Είδος: Pinus longaeva Ηλικία: 4789 έτη Τοποθεσία: Λευκά Όρη, Καλιφόρνια Υψόμετρο: 3354 m

Transcript

1 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ

2 Είδος: Pinus longaeva Ηλικία: 4789 έτη Τοποθεσία: Λευκά Όρη, Καλιφόρνια Υψόμετρο: 3354 m

3 ΑΡΙΘΜΟΣ ΓΟΝΙΔΙΩΝ ΣΕ ΟΡΙΣΜΕΝΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ Οργανισμός Γονίδια στο γονιδίωμα Arabidopsis thaliana Oryza sativa Drosophila melanogaster Mus musculus Homo sapiens

4 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ Καταπόνηση (παράγοντες καταπόνησης) Η επίδραση δυσμενών παραγόντων του περιβάλλοντος οι οποίοι τείνουν να παρεμποδίσουν τη κανονική λειτουργία των φυσιολογικών μηχανισμών των φυτών Εκτίμηση καταπόνησης Μέσω της επιβίωσης ή μη του φυτού, της συσσώρευσης βιομάζας, του παραγόμενου γεωργικού προϊόντος, κ.α. Με τη βοήθεια μορφολογικών ή φυσιολογικών δεικτών όπως ο δείκτης σκληροφυλλίας, ο παχυμορφισμός ή η φωτοσυνθετική ταχύτητα, η φωτοχημική απόδοση του φωτοσυστήματος ΙΙ, το δυναμικό νερού των ιστών, κ.α.

5 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ Χαρακτηριστικά παραγόντων καταπόνησης Το είδος της καταπόνησης, η διάρκεια, η ένταση και η κατανομή της στον χώρο και τον χρόνο Ο συνδυασμός με άλλους παράγοντες καταπόνησης Σημασία των παραγόντων καταπόνησης στην γεωργική παραγωγή Ποσοτική και ποιοτική υποβάθμιση του γεωργικού προϊόντος Οικονομικές, δημογραφικές και ανθρωπιστικές συνέπειες Θέματα υγιεινής των γεωργικών προϊόντων και προστασίας του περιβάλλοντος

6 Αβιοτικοί Φυσικοί Χημικοί Ανθρωπογενείς Ακτινοβολία (έλλειψη, περίσσεια, UV ακτινοβολία) Θερμοκρασία (υπερθέρμανση, ψύχος, παγετός) Υδατικό περιβάλλον (ξηρή ατμόσφαιρα, ξηρό έδαφος, κατάκλιση) Μηχανικές βλάβες (άνεμος, κάλυψη, κάλυψη από χιόνι, σχηματισμός πάγου, τραυματισμοί) Θρεπτικά συστατικά εδαφικό περιβάλλον (έλλειψη, περίσσεια, μη ισορροπημένη σύσταση, αλατότητα, βαρέα μέταλλα, όξινο ρη, βασικό ρη) Αέριο περιβάλλον (έλλειψη οξυγόνου, CO 2 ) Ρύπανση, υποβάθμιση εδαφών, πυρκαϊές, φυτοφάρμακα, ιονίζουσες ακτινοβολίες, ηλεκτρομαγνητικά πεδία Βιοτικοί Φυτά (επικάλυψη, αλληλοπάθεια, παρασιτισμός) Παθογόνα Ιοί Μύκητες Βακτήρια Ζώα Κατανάλωση τραυματισμοί Ταξινόμηση των παραγόντων καταπόνησης

7 ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΣΤΑ ΦΥΤΑ σχετική φωτοσυνθετική ταχύτητα (%) Α βέλτιστη περιοχή συγκέντρωση CO (ppm) 2 Τα βέλτιστα όρια ανάπτυξης ενός φυτικού οργανισμού και η εμφάνιση καταπόνησης όταν αυξάνεται ή ελαττώνεται πέραν ορισμένων ορίων η ένταση του παράγοντα καταπόνησης

8 ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΣΤΑ ΦΥΤΑ σχετική φωτοσυνθετική ταχύτητα (%) Β βέλτιστη περιοχή βέλτιστη περιοχή σχετική ενζυμική δραστηριότητα (%) θερμοκρασία ( C) Τα βέλτιστα όρια ανάπτυξης ενός φυτικού οργανισμού και η εμφάνιση καταπόνησης όταν αυξάνεται ή ελαττώνεται πέραν ορισμένων ορίων η ένταση του παράγοντα καταπόνησης

9 ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΣΤΑ ΦΥΤΑ ταχύτητα βιολογικής διεργασίας θανατηφόρο όριο Γ περιοχή καταπόν ησης (έλλ ειψη) βέλτιστη περιοχή περιοχή καταπόν ησης (τοξικότητα) θανατηφόρο όριο ένταση παράγοντα καταπόνησης Τα βέλτιστα όρια ανάπτυξης ενός φυτικού οργανισμού και η εμφάνιση καταπόνησης όταν αυξάνεται ή ελαττώνεται πέραν ορισμένων ορίων η ένταση του παράγοντα καταπόνησης

10 ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΣΤΑ ΦΥΤΑ Μέσος όρος απωλειών (%) Καλλιεργούμενο φυτό Λόγω της επίδρασης βιοτικών παραγόντων καταπόνησης Λόγω της επίδρασης αβιοτικών παραγόντων καταπόνησης σύνολο Καλαμπόκι Σιτάρι Σόγια Σόργο Βρώμη Κριθάρι Πατάτα Σακχαρότευτλο Επιπτώσεις των παραγόντων καταπόνησης στην ποσότητα του παραγόμενου γεωργικού προϊόντος

11 ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ Μηχανισμοί αντιμετώπισης καταπονήσεων Σε αντίθεση με τους ζωικούς οργανισμούς, τα φυτά διαθέτουν ως μοναδική επιλογή την αντιμετώπιση των παραγόντων καταπόνησης οι οποίοι επικρατούν στο περιβάλλον ανάπτυξής τους Στρατηγική Αναφέρεται στην ακολουθία των μηχανισμών οι οποίοι καθορίζονται γενετικά και δίνουν την δυνατότητα επιβίωσης σε έναν φυτικό οργανισμό σε ένα δεδομένο περιβάλλον

12 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της διαφυγής Επιλέγεται από ετήσιες μορφές ζωής. Τα φυτά αυτά δεν διατηρούν ενεργή βλάστηση την χρονική περίοδο που υφίσταται ο παράγοντας καταπόνησης. Η στρατηγική της αποφυγής Τα φυτά που επιλέγουν την αποφυγή διαθέτουν μηχανισμούς μέσω των οποίων αποφεύγουν τον παράγοντα καταπόνησης. Με τον τρόπο αυτό τα φυτά, παρόλο που διαβιούν στο περιβάλλον που υφίσταται ο παράγοντας καταπόνησης, δεν υφίστανται τις συνέπειές του.

13 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Τα φυτά που επιλέγουν την στρατηγική της ανθεκτικότητας δέχονται την επίδραση του παράγοντα καταπόνησης αλλά δεν υφίστανται βλάβες καθώς διαθέτουν μηχανισμούς αντιστάθμισης. Χαρακτηριστικό είναι ότι οι συνθήκες που επικρατούν στο εσωτερικό των φυτικών οργανισμών είναι παρόμοιες με αυτές που επικρατούν στο εξωτερικό περιβάλλον.

14 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Παράδειγμα 1 Ένα φυτό ολοκληρώνει την ανάπτυξή του κατά τη διάρκεια του χειμώνα όπου στο συγκεκριμένο περιβάλλον επικρατούν συνθήκες επάρκειας σε εδαφική υγρασία Το φυτό αυτό έχει επιλέξει τη στρατηγική της διαφυγής όσον αφορά στην ανεπάρκεια νερού στο έδαφος

15 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Παράδειγμα 2 Ένα φυτό αναπτύσσεται στον υποθάλαμο ενός δάσους. Πρόκειται για ένα σκιόφυτο το οποίο δεν μπορεί να επιβιώσει υπό συνθήκες υψηλών εντάσεων ακτινοβολίας Το φυτό αυτό έχει επιλέξει τη στρατηγική της διαφυγής όσον αφορά στην υπερβολική ένταση της ακτινοβολίας

16 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Παράδειγμα 3 Ένα φυτό αντιπαρέρχεται την υπερβολική εδαφική ξηρασία έχοντας αναπτύξει βαθύ ριζικό σύστημα το οποίο προσεγγίζει τον υδροφόρο ορίζοντα. Πρόκειται για ένα φρεατόφυτο. Το φυτό αυτό έχει επιλέξει τη στρατηγική της αποφυγής όσον αφορά στην ανεπάρκεια νερού στο έδαφος

17 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Παράδειγμα 4 Ένα φυτό διαβιεί κάτω από συνθήκες ψύχους και έντονης ηλιακής ακτινοβολίας. Το φυτό αυτό διαθέτει αποδοτικούς μηχανισμούς απόσβεσης της περίσσειας ενέργειας η οποία συλλέγεται από τις φωτοσυνθετικές χρωστικές των φύλλων καθώς και αποτελεσματικούς μηχανισμούς αντιοξειδωτικής προστασίας και επιδιόρθωσης των βλαβών σε ευαίσθητους στόχους των φωτοσυστημάτων Το φυτό αυτό έχει επιλέξει τη στρατηγική της ανθεκτικότητας όσον αφορά στον συνδυασμό χαμηλών θερμοκρασιών και υψηλής έντασης ακτινοβολίας

18 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Θέμα εξετάσεων Να περιγράψετε την στρατηγική της αποφυγής και να δώσετε δύο παραδείγματα όπου παράγοντες καταπόνησης αντιμετωπίζονται από τα φυτά με την στρατηγική αυτή.

19 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Θέμα εξετάσεων Να περιγράψετε την στρατηγική της διαφυγής και να δώσετε δύο παραδείγματα όπου παράγοντες καταπόνησης αντιμετωπίζονται από τα φυτά με την στρατηγική αυτή.

20 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Θέμα εξετάσεων Οι μαλακόφυλλοι ημιφυλλοβόλοι θάμνοι με χαρακτηριστικό είδος της ασφάκα (Phlomis fruticosa) εμφανίζονται ιδιαίτερα ικανά στην αντιμετώπιση της υδατικής καταπόνησης. Τα φυτά αυτά παρουσιάζουν τα παρακάτω χαρακτηριστικά: i) Πυκνό τρίχωμα στα φύλλα το οποίο συμβάλει στον περιορισμό των διαπνευστικών απωλειών ii) Μερική φυλλόπτωση στο τέλος της υγρής περιόδου iii) Εποχιακό διμορφισμό των φύλλων όπου τα καλοκαιρινά φύλλα παρουσιάζουν μικρότερο μέγεθος, μεγαλύτερο πάχος, υψηλότερες τιμές του δείκτη LSM (leaf specific mass, ειδική φυλλική μάζα), μεγαλύτερη κλίση ως προς τις ακτίνες του ηλίου (μικρότερη γωνία ως προς την διεύθυνση πρόσπτωσης των ακτίνων) και αυξημένο κυλινδρισμό του ελάσματος συγκριτικά με τα χειμερινά φύλλα. iv) Tα καλοκαιρινά φύλλα παρουσιάζουν αυξημένη ανθεκτικότητα έναντι μερικής αφυδάτωσης του πρωτοπλάστη συγκριτικά με τα χειμερινά φύλλα. Κατατάξτε τα παραπάνω χαρακτηριστικά στις τρεις κύριες στρατηγικές αντιμετώπισης της υδατικής καταπόνησης, δηλ. διαφυγή, αποφυγή και ανθεκτικότητα δικαιολογώντας την απάντησή σας.

21 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Θέμα εξετάσεων Τι εννοούμε με τον όρο στρατηγική (αντιμετώπισης καταπονήσεων); Ποιες στρατηγικές διακρίνουμε;

22 ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ Πως επιλέγεται και υλοποιείται η κάθε στρατηγική; Μέσω της ύπαρξης κατάλληλων χαρακτηριστικών προσαρμογής και εγκλιματισμού σε επίπεδο δομών και λειτουργιών Προσαρμογή Αναφέρεται στους μηχανισμούς που καθορίζονται γενετικά (μέσω της φυσικής επιλογής σε διάστημα ικανού αριθμού γενεών) και οι οποίοι επιτρέπουν την προΰπαρξη ή την εμφάνιση στην διάρκεια του βιολογικού κύκλου ενός φυτού κατάλληλων χαρακτηριστικών

23 ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ Εγκλιματισμός Αναφέρεται σε επίκτητες τροποποιήσεις δομών και λειτουργιών οι οποίες συμβαίνουν κατά τη διάρκεια του βιολογικού κύκλου ενός φυτού ως απάντηση στην ύπαρξη ενός ή περισσοτέρων παραγόντων καταπόνησης Η ικανότητα εγκλιματισμού εκπορεύεται από προσαρμοστικούς μηχανισμούς και συνεπώς έχει γενετική βάση. Ωστόσο, οι επαγόμενες αυτές τροποποιήσεις δεν μεταβιβάζονται ως χαρακτήρες στην επόμενη γενεά.

24 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Θέμα εξετάσεων Επιλέξτε τον σωστό όρο για κάθε πρόταση (με επαρκή δικαιολόγηση): α) το τρίχωμα στα φύλλα της ελιάς είναι χαρακτηριστικό (προσαρμογής εγκλιματισμού ) β) οι ποικιλοϋδρικοί οργανισμοί ακολουθούν την στρατηγική της (αποφυγής ανθεκτικότητας ) έναντι της υδατικής καταπόνησης γ) η αντιμετώπιση ενός παράγοντα καταπόνησης μέσω της αντίληψης ενός ερεθίσματος, της μεταγωγής σήματος, της επαγωγής γονιδίων και των μεταβολικών τροποποιήσεων συνιστά αλλαγές σε μηχανισμούς (προσαρμογής εγκλιματισμού )

25 ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΗ Ή ΕΓΚΛΙΜΑΤΙΣΜΟΣ; Η ιδιάζουσα μορφολογία και φυσιολογία των φυτών CAM είναι χαρακτηριστικό προσαρμογής

26 ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΗ Ή ΕΓΚΛΙΜΑΤΙΣΜΟΣ; Οι μορφολογικές τροποποιήσεις των φύλλων σκιάς (φωτός) αποτελούν χαρακτηριστικό εγκλιματισμού

27 ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΗ Ή ΕΓΚΛΙΜΑΤΙΣΜΟΣ; Η σύνθεση ανθοκυανινών στα φύλλα της βερβερίδας αποτελεί χαρακτηριστικό εγκλιματισμού

28 ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΗ Ή ΕΓΚΛΙΜΑΤΙΣΜΟΣ; Η ύπαρξη τριχώματος στα φύλλα της ελιάς αποτελεί χαρακτηριστικό προσαρμογής

29 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Θέμα εξετάσεων α. Διακρίνετε δύο διαφορές μεταξύ μηχανισμών προσαρμογής και εγκλιματισμού για την αντιμετώπιση των καταπονήσεων. β. Δώστε από ένα παράδειγμα μηχανισμού ή μορφολογικών-ανατομικών χαρακτηριστικών για κάθε είδος. Π.χ. το Χ φυτικό είδος ή κατηγορίων φυτών διαθέτει το Υ χαρακτηριστικό ή τον Ζ μηχανισμό ο οποίος είναι αποτέλεσμα (προσαρμογής/εγκλιματισμού) για την αντιμετώπιση του Ω παράγοντα καταπόνησης.

30 Η ΠΟΡΕΙΑ ΤΟΥ ΦΥΤΟΥ ΠΡΟΣ ΤΟΝ ΘΑΝΑΤΟ Ή ΤΗΝ ΕΠΙΒΙΩΣΗ χαρακτηριστικά παράγοντα καταπόνησης ένταση διάρκεια ύπαρξη πρόσθετων καταπονήσεων χαρακτηριστικά φυτικού οργανισμού είδος ιστού ή οργάνου στάδιο ανάπτυξης γονότυπος επίδραση καταπόνησης στον οργανισμό αδυναμία προσαρμογής και εγκλιματισμού προσαρμογή και εγκλιματισμός

31 Η ΠΟΡΕΙΑ ΤΟΥ ΦΥΤΟΥ ΠΡΟΣ ΤΟΝ ΘΑΝΑΤΟ Ή ΤΗΝ ΕΠΙΒΙΩΣΗ στρατηγικές διαφυγή αποφυγή ανθεκτικότητα θάνατος φυτικού οργανισμού επιβίωση και ανάπτυξη οργανισμού

32 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ Διασταυρούμενη ανθεκτικότητα Εμφανίζεται όταν αλληλεπιδρούν περισσότεροι του ενός παράγοντες καταπόνησης Αφορά στην επαγωγή ανθεκτικότητας έναντι ενός παράγοντα καταπόνησης μέσω του εγκλιματισμού σε έναν άλλο παράγοντα καταπόνησης Οφείλεται στο γεγονός ότι οι τροποποιήσεις που σχετίζονται με έναν παράγοντα λειτουργούν ευεργετικά επίσης ως προς έναν δεύτερο παράγοντα καταπόνησης

33 Η ΔΙΑΣΤΑΥΡΟΥΜΕΝΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑ Θέμα εξετάσεων Να περιγράψετε το φαινόμενο της διασταυρούμενης ανθεκτικότητας και να απαντήσετε (δικαιολογώντας πλήρως) εάν το φαινόμενο αυτό μπορεί να παρατηρηθεί στον συνδυασμό των παραγόντων καταπόνησης: υδατική καταπόνηση και χαμηλή θερμοκρασία.

34 ΕΚΔΗΛΩΣΗ ΜΗΧΑΝΙΣΜΩΝ ΕΓΚΛΙΜΑΤΙΣΜΟΥ παράγοντας καταπόνησης Στάδια που μεσολαβούν από την έκθεση ενός φυτού σε δυσμενείς συνθήκες έως την εκδήλωση του εγκλιματισμού σε κυτταρικό επίπεδο αντίληψη ερεθίσματος μεταγωγή σήματος επαγωγή γονιδίων de novo σύνθεση πρωτεϊνών μεταβολικές τροποποιήσεις απάντηση (εγκλιματισμός)

35 φωτοχημικά ή μεταβολικά γεγονότα μεμβράνη θυλακοειδούς και κύριοι παράγοντες φωτεινών αντιδράσεων αντίληψη και μεταγωγή σήματος ενδιάμεσοι παράγοντες μεταγωγής σήματος βιοχημικές ή γονιδιακές απαντήσεις Α σύνθεση γλουταθειόνης Glu + Cys γ -EC γ-ec + Gly GSH Β αντίδραση Mehler PSI Fd Ο 2 SOD H 2 Ο 2 αισθητήρας? αναγωγή θειορρεδοξίνης Γ PC θειορρεδοξίνη ακολουθία MAPK 1 Κατάσταση μετάβασης Δ πολλαπλή αντίληψη οξειδοαναγωγικής κατάστασης πλαστοκινόνης cytb f 6 PQ STN7 STN8 Ρύθμιση έκφρασης χλωροπλαστικού γονιδιώματος 2 3 P-relay? Ρύθμιση έκφρασης πυρηνικού γονιδιώματος Ε μερική αναγωγή 3 Ο 2 από Chl HO 2 PSII 1O 2 EX1 EX2 πυρήνας χλωροπλάστης κυτταρόπλασμα

36 ΣΤΑΔΙΑ ΚΑΙ ΣΥΣΤΑΤΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΤΟΥ ΕΓΚΛΙΜΑΤΙΣΜΟΥ Δράση εξωτερικού ερεθίσματος Π.χ. Η μειωμένη εδαφική υγρασία προκαλεί πτώση του δυναμικού νερού στο κύτταρο Αντίληψη ερεθίσματος από τον δέκτη Μεταβάλλονται ορισμένες ιδιότητες του δέκτη με αποτέλεσμα την έναρξη μεταγωγής σήματος Μεταγωγή σήματος Συνήθως αφορά στην μεταφορά εξειδικευμένων μορίων από την περιοχή του δέκτη προς την περιοχή απάντησης

37 ΣΤΑΔΙΑ ΚΑΙ ΣΥΣΤΑΤΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΤΟΥ ΕΓΚΛΙΜΑΤΙΣΜΟΥ Επαγωγή ή καταστολή γονιδίων Αφορά σε μεταβολές των μεταγραφημάτων των γονιδίων (μεταγράφωμα) de novo σύνθεση πρωτεϊνών ή τροποποιήσεις υπάρχοντων Μεταβάλλεται η συγκέντρωση πρωτεϊνών, η σύστασή τους και η δραστικότητά τους (πρωτέωμα) Μεταβολικές τροποποιήσεις Αλλάζει η σύσταση και η χρήση των μεταβολικών προϊόντων του κυττάρου (μεταβόλωμα) Μορφολογικές και φυσιολογικές τροποποιήσεις Συνιστά την έκβαση της διαδικασίας (εγκλιματισμός)

38 ΚΑΤΑΓΡΑΦΗ ΤΩΝ ΕΠΙΠΤΩΣΕΩΝ ΤΩΝ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ Εξειδικευμένοι στόχοι Οι στόχοι αυτοί επιβαρύνονται ειδικά από έναν δεδομένο παράγοντα καταπόνησης Μη εξειδικευμένοι στόχοι Η κατάσταση τους καταγράφει μια γενικότερη διαταραχή των φυσιολογικών μηχανισμών Φυτά-βιοδείκτες Πρόκειται για εξαιρετικά ευαίσθητους οργανισμούς έναντι μιας δεδομένης καταπόνησης Βιοκαταγραφείς Πρόκειται για κύτταρα ή ιστούς με ιδιαίτερη ευαισθησία έναντι μιας δεδομένης καταπόνησης

39 ΤΟ ΚΟΣΤΟΣ ΤΗΣ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΚΑΙ ΑΠΟΦΥΓΗΣ Μεταβολίτης ή ιστός Κόστος κατασκευής (g γλυκόζης g -1 ξ.β.) Μεταβολίτες Ταννίνες 1.6 Αλκαλοειδή Τερπένια Λιγνίνη 2.5 Πολυόλες 3.0 Όργανα φύλλα με χαμηλά επίπεδα αμυντικών μεταβολιτών 1.3 φύλλα με υψηλά επίπεδα αμυντικών μεταβολιτών 1.8 βλαστοί μη λιγνινοποιημένοι 1.1 βλαστοί λιγνινοποιημένοι 1.55

40 ΒΕΛΤΙΣΤΟΠΟΙΗΣΗ ΤΟΥ ΕΠΙΜΕΡΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΠΟΡΩΝ Διαθέσιμοι πόροι Ενέργεια και ύλη. Μεγαλύτερη βαρύτητα δίνεται στον επιμερισμό της οργανικής ύλης και του αζώτου Δύο διαδικασίες βρίσκονται στους αντίποδες Η αύξηση (ανάπτυξη) και η αμυντική θωράκιση Η αύξηση (ανάπτυξη) ως μηχανισμός επιβίωσης Μέσω της ταχείας αύξησης ορισμένα φυτά αντιμετωπίζουν επιτυχώς τον ανταγωνισμό. Μέσω της ταχείας ανάπτυξης ορισμένα φυτά ολοκληρώνουν σε σύντομο χρονικό διάστημα τον βιολογικό τους κύκλο.

41 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Θέμα εξετάσεων α. Τι ονομάζουμε βελτιστοποίηση του επιμερισμού των πόρων για έναν φυτικό οργανισμό; β. Συνήθως τα χόρτα που μαζεύουμε από το φυσικό περιβάλλον είναι μικρότερα, σκληρότερα και μερικές φορές πιο πικρά ή και πιο αρωματικά συγκριτικά με αυτά που καλλιεργούνται (προφανώς να θεωρήσετε ότι συγκρίνουμε ίδιους γονοτύπους). Γιατί πιστεύετε ότι συμβαίνει αυτό; Χρησιμοποιήστε τις γνώσεις σας σχετικά με τα χαρακτηριστικά εγκλιματισμού που μπορεί να διαθέτει ένας οργανισμός για να αντιμετωπίσει τις καταπονήσεις στο περιβάλλον του και την βελτιστοποίηση του επιμερισμού των πόρων

42 ΑΥΞΗΣΗ, ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΚΑΙ ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ Τι σημαίνει αύξηση; Τι σημαίνει διαφοροποίηση; Τι σημαίνει ανάπτυξη;

43 ΑΥΞΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΕΙΝΑΙ ΕΝΝΟΙΕΣ ΤΑΥΤΟΣΗΜΕΣ; Αύξηση ή ανάπτυξη;

44 Αύξηση ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ Αύξηση του αριθμού των κυττάρων και μεγέθυνσή τους μέσω της βιοσύνθεσης νέων πρωτοπλασματικών υλικών Διαφοροποίηση Σχηματισμός εξειδικευμένων κυττάρων ως προς τη μορφή, την σύσταση και τη λειτουργία

45 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΕΙΝΑΙ ΣΥΝΔΥΑΣΜΟΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΚΑΙ ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗΣ αύξηση διαφοροποίηση κύκλος ζωής ανάπτυξη

46 ΤΟ ΔΙΛΛΗΜΑ ΑΥΞΗΣΗ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ

47 ΤΟ ΔΙΛΛΗΜΑ ΑΥΞΗΣΗ Η ΑΜΥΝΑ αύξηση φυτικός οργανισμός άνθρακας ενέργεια θρεπτικά συστατικά άμυνα

48 Εγκλιματισμός ΤΟ ΔΙΛΛΗΜΑ ΑΥΞΗΣΗ Η ΑΜΥΝΑ Δυναμική κατανομή των πόρων μεταξύ αύξησης και άμυνας ανάλογα με το πλέγμα των περιβαλλοντικών παραμέτρων Προσαρμογή Φυτά που διαβιούν σε ολιγοτροφικά ή ακραία από πλευράς συνθηκών περιβάλλοντα εμφανίζουν γενικά χαμηλούς ρυθμούς αύξησης και μικρό μέγεθος

49 2 ΥΔΑΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ

50 Τι είναι; ΥΔΑΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Είναι η πτώση της τιμής του δυναμικού νερού των κυττάρων. Οφείλεται στην περιορισμένη διαθεσιμότητα νερού από το περιβάλλον σε συνδυασμό με τις διαπνευστικές ανάγκες των φυτών Ξηρασία Είναι περιβαλλοντική παράμετρος που οφείλεται στο συνδυασμό περιορισμένης εισροής νερού στο έδαφος (συνήθως λόγω χαμηλής βροχόπτωσης) και αυξημένων απωλειών νερού (μέσω της εξατμισοδιαπνοής)

51 ΥΔΑΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ δυναμικό θεμελιώδους μάζας εδάφους (MPa) 0-0,2-0,4-0,6-0,8-1,0-1,2-1,4-1,6-1,8-2,0 περιοχή μόνιμου σημείου μάρανσης άδ ξή δά σημείο κορεσμού υδατοικανότητα εδάφους εριεχόμενο νερό εδάφους (% ξηρού βάρους)

52 Διάδοση της ξηρασίας ΥΔΑΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Συνθήκες ξηρασίας επικρατούν στο ένα τρίτο περίπου της χέρσου του πλανήτη Σημασία της υδατικής καταπόνησης Αποτελεί τον σημαντικότερο από πλευράς απωλειών γεωργικής παραγωγής παράγοντα καταπόνησης σε παγκόσμιο επίπεδο

53 Η ΕΚΤΑΣΗ ΤΗΣ ΞΗΡΑΣΙΑΣ ΣΤΟΝ ΠΛΑΝΗΤΗ Κατάταξη κλιματικών τύπων υπέρξηρο-ξηρό ημίξηρο-ήμυγρο* υγρό-ηπειρωτικό τροπικό ήμυγρο ή υποαρκτικό** τροπικό-υγρό ή υποαρκτικό** * συμπεριλαμβάνονται τα μεσογειακού τύπου κλίματα **ανάλογα με το γεωγραφικό πλάτος >1.5 Ξηροκλιματικός δείκτης (Pr/PET) Ποσοστό % της συνολικής χέρσου Ποσοστό % του συνολικού πληθυσμού Κατανομή των ξηρών περιοχών στον πλανήτη με κριτήριο το συνδυασμό της περιορισμένης εισροής νερού και της εξατμισοδιαπνοής

54 Ετος Καλαμπόκι Σόγια Παραγωγή καλαμποκιού και σόγιας στις ΗΠΑ (ως % του μέσου όρου των ετών ). Οι πλάγιοι αριθμοί αφορούν περιόδους ξηρασίας

55 ΟΜΑΔΕΣ ΦΥΤΩΝ ΟΣΟΝ ΑΦΟΡΑ ΣΤΗ ΔΙΑΘΕΣΙΜΟΤΗΤΑ ΝΕΡΟΥ ΣΤΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ Υδρόφυτα Τα φυτά των υγροτόπων. Βρίσκονται μερικώς ή ολικώς μέσα στο νερό Υγρόφυτα Αποικίζουν περιβάλλοντα με υψηλή ατμοσφαιρική και εδαφική υγρασία

56 ΟΜΑΔΕΣ ΦΥΤΩΝ ΟΣΟΝ ΑΦΟΡΑ ΣΤΗ ΔΙΑΘΕΣΙΜΟΤΗΤΑ ΝΕΡΟΥ ΣΤΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ Μεσόφυτα Αποικίζουν περιβάλλοντα με παροδικά υψηλή ή μέτρια ατμοσφαιρική και εδαφική υγρασία Ξηρόφυτα Τα φυτά που εξαπλώνονται σε μέτρια ξηρές ή ξηρές περιοχές με περιορισμένη διαθεσιμότητα νερού

57 ΑΝΕΠΑΡΚΕΙΑ ΝΕΡΟΥ ΚΑΙ ΕΠΙΒΙΩΣΗ Η ικανότητα αντιμετώπισης της ξηρασίας από τα φυτά εξαρτάται Από την ικανότητα άντλησης νερού από το έδαφος Από την αποδοτικότητα χρήσης νερού (WUE) ή το διαπνευστικό πηλίκο (TR) Από την ικανότητα εγκλιματισμού Διαφορές μεταξύ φυτικών ειδών Τα καλλιεργούμενα φυτά διαφέρουν σημαντικά όσον αφορά στις απαιτήσεις τους σε νερό. Η διαφορά αυτή αντικατοπτρίζει και τη διαφορετική ικανότητα προσαρμογής σε ξηροφυτικά περιβάλλοντα

58 Είδος kg ξηρής ουσίας που παράγονται ανά kg νερού που διαπνέεται (WUE) x 10 3 kg απαιτούμενου νερού για κάθε kg παραγόμενης ξηρής ουσίας (διαπνευστικό πηλίκο,tr) Μηδική Σόγια Βρώμη, πατάτα Σιτάρι Σακχαρότευτλα Καλαμπόκι Σόργο Αντιπροσωπευτικός μέσος όρος φυτών CAM Η αποδοτικότητα χρήσης νερού ορισμένων καλλιεργούμενων φυτών

59 ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΤΗΣ ΥΔΑΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Το δυναμικό νερού (Ψ) Ορίζεται ως το ποσό της ελεύθερης ενέργειας ανά μονάδα όγκου νερού Αποτελεί ένα μέτρο της ικανότητας του νερού να παράγει έργο Η διαφορά ΔΨ καθορίζει την κατεύθυνση της ροής του νερού μεταξύ δύο περιοχών Χαρακτηριστικά μεγέθους Το δυναμικό του καθαρού νερού υπό συνθήκες αναφοράς θεωρείται ως 0 Mpa Η μονάδα μέτρησης είναι συνήθως το MPa (μονάδα πίεσης)

60 ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΤΗΣ ΥΔΑΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Το σχετικό περιεχόμενο σε νερό (RWC) Ορίζεται ως η περιεκτικότητα σε νερό ενός φυτικού ιστού ως προς την περιεκτικότητά του στον κόρο Αποτελεί ένα μέτρο της κάλυψης των αναγκών των ιστών σε νερό Χαρακτηριστικά μεγέθους Το RWC είναι καθαρός αριθμός Μετράται συνήθως σε δίσκους φύλλων οι οποίοι ζυγίζονται ως έχουν και μετά την πλήρη σπαργή τους αφού επιπλεύσουν σε νερό για μερικές ώρες. Ακολούθως μετράται το ξηρό τους βάρος και γίνεται ο υπολογισμός: RWC = (ν.β. τρέχον -ξ.β. 1 )/(ν.β. κορεσμένο -ξ.β. 2 )

61 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Θέμα εξετάσεων α. Με ποιους τρόπους μπορεί να εκτιμηθεί η υδατική καταπόνηση ενός φυτού; β. Για ποιο λόγο τα φυτά που υποφέρουν από υδατική καταπόνηση είναι περισσότερο επιρρεπή στην φωτοπαρεμπόδιση από αυτά που έχουν πρόσβαση σε επαρκή ποσά νερού;

62 ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΝΕΡΟΥ +10 Mpa 0 Mpa

63 ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΝΕΡΟΥ -50 Mpa -1 Mpa -0.5 Mpa Mpa

64 ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΝΕΡΟΥ 1 2 από τη ρίζα σημείο τομής προς το έλασμα

65 ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΝΕΡΟΥ 3 P = 0 Mpa υποχώρηση ανιόντος χυμού, δημιουργία εμβολής Ψ = αποπλ -1 Mpa κίνηση ανιόντος χυμού προς το έλασμα

66 ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΝΕΡΟΥ P ατμ = 0 Mpa 4 Μανόμετρο αύξηση P θαλ βαλβίδα αποσυμπίεσης (κλειστή κατά τη μέτρηση) διοχέτευση αέρα

67 ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΝΕΡΟΥ P ατμ = 0 Mpa 5 κίνηση του ανιόντος χυμού προς το σημείο τομής λόγω εξίσωσης πιέσεων Ψ = 0 αποπλ Mpa P θαλ = +1 Mpa

68 ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΝΕΡΟΥ Στα κύτταρα το δυναμικό νερού διαμορφώνεται κυρίως λόγω δύο παραμέτρων. Η πρώτη είναι το οσμωτικό δυναμικό (Ψ s ) και η δεύτερη το δυναμικό πίεσης (Ψ p). Ισχύει ότι Ψ w = Ψ s + Ψ p Ενδοκυτταρικό Περιβάλλον Ψp = + 0,5 MPa Ψs = - 1,5 MPa Ψw = Ψp + Ψs = - 1,0 MPa

69 ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΜΕΙΩΣΗΣ ΤΟΥ ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ ΝΕΡΟΥ μείωση δυναμικού νερού ( MPa) σε σχέση με ένα καλά ποτισμένο φυτό το οποίο βρίσκεται σε συνθήκες μέτριας διαπνοής απώλεια σπαργής μείωση ρυθμού κυτταρικής επιμήκυνσης μείωση ρυθμού σύνθεσης κυτταρικών τοιχωμάτων μείωση ρυθμού πρωτεϊνοσύνθεσης μειώση βιοσύνθεσης χλωροφυλλών μείωση επιπέδων αναγωγάσης των νιτρικών αύξηση βιοσύνθεσης αμπσισικού οξέος κλείσιμο στοματίων

70 ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΜΕΙΩΣΗΣ ΤΟΥ ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ ΝΕΡΟΥ μείωση δυναμικού νερού ( MPa) σε σχέση με ένα καλά ποτισμένο φυτό το οποίο βρίσκεται σε συνθήκες μέτριας διαπνοής μειώση ταχύτητας αφομοίωσης CΟ2 αύξηση ρυθμού αναπνοής δημιουργία εμβολών στα αγγεία του ξύλου συσσώρευση οργανικών οσμοτικά ενεργών ουσιών διαταραχές στη λειτουργία του ηθμού μείωση των επιπέδων των ανόργανων στοιχείων μάρανση

71 ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ ΣΤΗΝ ΥΔΑΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Οι αντιδράσεις των φύλλων εξαρτώνται από το στάδιο ανάπτυξης Ανεπτυγμένα φύλλα Οι αντιδράσεις των ανεπτυγμένων φύλλων σχετίζονται με τη διαφύλαξη των υδατικών αποθεμάτων και την προστασία υπό συνθήκες αφυδάτωσης Αναπτυσσόμενα φύλλα Παρεμπόδιση της ανάπτυξης Εκκίνηση διαδικασιών εγκλιματισμού

72 Η ΠΑΥΣΗ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΝΕΑΡΩΝ ΦΥΛΛΩΝ Η παύση της αύξησης των νεαρών φύλλων είναι αιφνίδια και συνιστά σημαντικό συμβάν εγκλιματισμού στην υδατική καταπόνηση Η αντίδραση των νεαρών φύλλων συνίσταται σε δύο στάδια: α) απότομη αναστολή της κυτταροδιαίρεσης ή/και του ρυθμού επιμήκυνσης και β) επανεκκίνηση της αύξησης Η φάση της αναστολής προκαλείται από τη συνδυαστική δράση τριών ορμονικών σημάτων: αιθυλένιο και ABA>επαγωγή καταβολισμού GAs>σταθεροποίηση παρεμποδιστών της αύξησης (πρωτεΐνες DELLA)>αναστολή

73 Η ΕΠΑΝΕΚΚΙΝΗΣΗ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΝΕΑΡΩΝ ΦΥΛΛΩΝ Η φάση της επανεκκίνησης περιλαμβάνει την απάντηση στην ύπαρξη της καταπόνησης και συνίσταται στα εξής: α) επαναπρογραμματισμός του αναπνευστικού μεταβολισμού β) περιορισμός των μεριστωματικών κυττάρων (αποσκοπώντας στην παραγωγή μικρότερων και συνεπώς λιγότερο υδατοβόρων φύλλων)

74 Η ΕΠΑΝΕΚΚΙΝΗΣΗ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΝΕΑΡΩΝ ΦΥΛΛΩΝ

75 Η ΕΠΑΝΕΚΚΙΝΗΣΗ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΝΕΑΡΩΝ ΦΥΛΛΩΝ Η φάση της επανεκκίνησης περιλαμβάνει την απάντηση στην ύπαρξη της καταπόνησης και συνίσταται στα εξής: α) επαναπρογραμματισμός του αναπνευστικού μεταβολισμού β) περιορισμός των μεριστωματικών κυττάρων (αποσκοπώντας στην παραγωγή μικρότερων και συνεπώς λιγότερο υδατοβόρων φύλλων) γ) αλλαγή των μηχανικών χαρακτηριστικών του κυτταρικού τοιχώματος των αναπτυσσόμενων κυττάρων και δ) αύξηση της υδραυλικής αγωγιμότητας μέσω σύνθεσης υδατοπορινών

76 ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΥΔΑΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ Επιπτώσεις που αποτελούν μηχανισμούς εγκλιματισμού Μείωση της επιφάνειας των αναπτυσσόμενων φύλλων Μεταβολή του λόγου υπέργειου / υπόγειου τμήματος του φυτού Αποβολή των γηραιότερων φύλλων Κινήσεις των φύλλων Αύξηση των αντιστάσεων στη διάχυση του νερού με κλείσιμο των στοματίων Επαγωγή του μεταβολισμού CAM Τροποποιήσεις του πρωτεώματος που σχετίζονται με την μεταφορά νερού και την προστασία ευαίσθητων στόχων από την αφυδάτωση Οσμωτική εξισορρόπηση ή οσμωρύθμιση

77 ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΥΔΑΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ Επιπτώσεις που θεωρούνται δυσμενείς Αφυδάτωση του ριζικού συστήματος Φελλοποίηση υποδερμίδας Δημιουργία εμβολών Αφυδάτωση του κυτταροπλάσματος Διαταραχή της ακεραιότητας και εκλεκτικότητας των μεμβρανών Διαταραχή της λειτουργίας των μεμβρανικών ενζύμων Μεταβολικές δυσλειτουργίες Διαταραχή της φωτοσυνθετικής λειτουργίας Φωτοαναστολή Οξειδωτική καταπόνηση

78 ΜΕΙΩΣΗ ΤΗΣ ΕΠΙΦΑΝΕΙΑΣ ΤΩΝ ΑΝΑΠΤΥΣΣΟΜΕΝΩΝ ΦΥΛΛΩΝ Η διάταση των κυττάρων, ιδιαίτερα των μεριστωματικών ιστών, αποτελεί έναν μηχανισμό εξαιρετικά ευαίσθητο στην έλλειψη νερού, επειδή εξαρτάται άμεσα από την ύπαρξη επαρκούς πίεσης σπαργής. Ισχύει ότι GR = m (Ψ p - Υ) σχετικός ρυθμός έκτπυξης (% ανά 24 h ) ,4-0,8-1,0-1,2-1,6 δυναμικό νερού φύλλου, Ψ w (MPa) φωτοσυν θετική ταχύτητα (μm ol CO m s ) 2

79 ΜΕΤΑΒΟΛΗ ΤΟΥ ΛΟΓΟΥ ΥΠΕΡΓΕΙΟΥ/ΥΠΟΓΕΙΟ ΜΕΡΟΣ Η ανάπτυξη της ρίζας σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης εμφανίζεται κατά κανόνα λιγότερο ευαίσθητη έναντι εκείνης του βλαστού και ιδιαίτερα των φύλλων. Το γεγονός οφείλεται στην ενεργητική οσμωτική εξισορρόπηση των ριζών, η οποία προκαλεί πτώση του δυναμικού του νερού των κυττάρων της σε χαμηλά επίπεδα (χαμηλότερα εκείνων του δυναμικού του εδαφικού νερού). Τα κύτταρα των ριζών έχουν την ικανότητα να αναπτύσσονται σε χαμηλότερα δυναμικά νερού έναντι των κυττάρων των φύλλων. Μεγαλύτερο μέρος των φωτοσυνθετικών προϊόντων οδεύει προς το υπόγειο μέρος λόγω περιορισμού των αναγκών αύξησης των φύλλων συγκριτικά με τον περιορισμό της φωτοσύνθεσης

80 ΜΕΤΑΒΟΛΗ ΤΟΥ ΛΟΓΟΥ ΥΠΕΡΓΕΙΟΥ/ΥΠΟΓΕΙΟ ΜΕΡΟΣ 0 50 Μήκος ρίζας (cm) Ο εγκλιματισμός του φυτού Agropyron smithii σε ξηρά εδάφη. Αριστερά απεικονίζεται ένα φυτό το οποίο αναπτύσσεται σε σχετικά ξηρό έδαφος, δεξιά ένα φυτό το οποίο αναπτύσσεται σε σχετικά υγρό έδαφος.

81 ΣΧΕΣΗ ΕΠΙΒΙΩΣΗΣ ΚΑΙ ΒΑΘΟΥΣ ΡΙΖΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Apr 0 May Jun Jul Aug Sep Apr May Jun Jul Aug Sep 15 βάθος εδάφ ους (cm) Apr 0 May Jun Jul Aug Sep επιβίωση (%) εδαφική υγρασία (%) >20% 20-14% 14-8% <8% επιβίωση (%) Μέγιστο βάθος εισχώρησης ρίζας (μαύρες μπάρες), ισοϋψείς εδαφικής υγρασίας και επιβίωση φυταρίων αντιπροσωπευτικών φυτικών ειδών με την πρόοδο του χρόνου (κόκκινη γραμμή).

82 ΚΙΝΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΦΥΛΛΩΝ Οδηγούν στην τροποποίηση του ενεργειακού ισοζυγίου του φύλλου Το ενεργειακό ισοζύγιο και περαιτέρω η θερμοκρασία του φύλλου εξαρτάται από την σχέση μεταξύ εισερχόμενης και αποβαλλόμενης ενέργειας: Q >=< Q 1 + Q 2 + Q 3 Q 1 : επανεκπομπή στο περιβάλλον μέσω ακτινοβολίας Q 2 : μεταφορά θερμότητας προς το περιβάλλον Q 3 : απώλειες μέσω διαπνευστικής εξάτμισης του νερού προς τους μεσοκυττάριους χώρους

83 ΚΙΝΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΦΥΛΛΩΝ Οι κινήσεις έχουν σαν σκοπό τον περιορισμό της εισροής ενέργειας (Q) μέσω του περιορισμού της έκθεσης του φύλλου στις ακτίνες του ήλιου Περιλαμβάνουν παραηλιοτροπικές κινήσεις, αλλαγή της κλίσης του ελάσματος και συστροφή του ελάσματος

84 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ: ΣΥΧΝΑ ΠΕΡΙΣΣΟΤΕΡΟΙ ΑΠΟ ΟΤΙ ΠΕΡΙΜΕΝΟΥΜΕ

85 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ: ΣΥΧΝΑ ΠΕΡΙΣΣΟΤΕΡΟΙ ΑΠΟ ΟΤΙ ΠΕΡΙΜΕΝΟΥΜΕ Ισχυρή εφυμενίδα και επιδερμίδα Αποτροπή απώλειας νερού 3 Περιορισμένο χλωρέγχυμα Εξορθολογισμός φωτοσύνθεσης 2 Εκτεταμένο σκληρέγχυμα Μηχανική ενδυνάμωση, μεταφορά φωτισμού, οικονομία νερού 4 Στόματα σε κρύπτες Περιορισμός απώλειας νερού, άμεση τροφοδοσία κυττάρων με CO Ύπαρξη τριχών Περιορισμός απώλειας νερού 6 Κυλινδρικό έλασμα Περιορισμός απώλειας νερού

86 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Θέμα εξετάσεων Ποιες μορφολογικές τροποποιήσεις επιφέρει στα φυτά η υδατική καταπόνηση; (αναφέρατε όλες τις μορφολογικές τροποποιήσεις). Ακολούθως, επιλέξτε μια από αυτές και εξηγήστε πως συμβάλλει στην αντιμετώπιση της καταπόνησης.

87 ΚΛΕΙΣΙΜΟ ΤΩΝ ΣΤΟΜΑΤΙΩΝ Οδηγεί στην αύξηση των αντιστάσεων στη ροή των υδρατμών προς την ατμόσφαιρα με σκοπό την οικονομία νερού Το κλείσιμο των στοματίων μπορεί να επέλθει παθητικά (μέσω της απώλειας της σπαργής των καταφρακτικών κυττάρων) ή ενεργητικά (μέσω της μεταβολικά εξαρτώμενης εξόδου οσμωτικά ενεργών μορίων από τα καταφρακτικά κύτταρα με τη μεσολάβηση του αμπσισικού οξέος) Το αμπσισικό οξύ μπορεί να προέρχεται από τα φύλλα ή από τις ρίζες μέσω μεταφοράς από τα αγγεία του ξύλου

88 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Θέμα εξετάσεων α. Για ποιο λόγο τα φυτά που υποφέρουν από υδατική καταπόνηση είναι περισσότερο επιρρεπή στην φωτοπαρεμπόδιση; β. Παρατηρείται μεγαλύτερη ευαισθησία στην φωτοπαρεμπόδιση επίσης υπό συνθήκες χαμηλών θερμοκρασιών; Εάν ναι, οφείλεται στον ίδιο λόγο με παραπάνω (βλ. ερώτημα α.) ή σε διαφορετικό;

89 ΚΛΕΙΣΙΜΟ ΤΩΝ ΣΤΟΜΑΤΙΩΝ Αποδοτικότητα χρήσης νερού ( WUE ) ( g CO / g H O x 10-2 ) Φωτοσυνθετικός ρυθμός (Τ) (g CO m -2 2 h -1 ) Διαπνευστικός ρυθμός (Τ) (g H O m -2 2 h -1 ) Στοματική αγωγιμότητα ( cm s -1 )

90 ΛΟΙΠΕΣ ΑΛΛΑΓΕΣ ΤΗΣ ΥΔΡΑΥΛΙΚΗΣ ΑΓΩΓΙΜΟΤΗΤΑΣ Φελοποίηση της υποδερμίδας της ρίζας Δημιουργία εμβολών στα αγγεία του ξύλου

91 ΕΠΙΔΙΟΡΘΩΣΗ ΕΜΒΟΛΩΝ

92 ΛΟΙΠΕΣ ΑΛΛΑΓΕΣ ΤΗΣ ΥΔΡΑΥΛΙΚΗΣ ΑΓΩΓΙΜΟΤΗΤΑΣ Φελοποίηση της υποδερμίδας της ρίζας Δημιουργία εμβολών στα αγγεία του ξύλου Αλλαγές στην κατανομή των υδατοπορινών (MIPs) PIPs: σχετίζονται με την διακυτταρική ροή νερού και συνεπώς με την κατανομή του σε επίπεδο φυτού και την υδατική οικονομία TIPs: σχετίζονται με την ενδοκυτταρική κατανομή του νερού και την ικανότητα οσμωρύθμισης

93 ΕΠΑΓΩΓΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ CAM Οδηγεί στην αύξηση της αποδοτικότητας χρήσης νερού μέσω της διατήρησης της αφομοίωσης του CO 2 υπό συνθήκες κλειστών στοματίων Απουσία καταπόνησης τα προαιρετικά CAM φυτά εμφανίζουν C 3 μεταβολισμό του άνθρακα

94 ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ ΤΟΥ ΜΕΤΑΓΡΑΦΩΜΑΤΟΣ Δράση πρωτεϊνών και ορμονών ως παραγόντων μεταγραφής επί ειδικών ρυθμιστικών ακολουθιών των υπεύθυνων μεταγραφικών παραγόντων των γονιδίωνστόχων Επαγωγή ομάδων γονιδίων βάσει τεσσάρων ρυθμιστικών συστημάτων: δύο ABA-εξαρτώμενα και δύο ABA-ανεξάρτητα σηματοδοτικά μονοπάτια ρύθμισης της έκφρασης γονιδίων ΑΒΑ-εξαρτώμενα: MYC/MYB και AREB/ABF ΑΒΑ-ανεξάρτητα: CBF/DREB και NAC/ZF-HD

95 ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ ΤΟΥ ΠΡΩΤΕΩΜΑΤΟΣ Αφορά σε διευθετήσεις που οδηγούν σε αλλαγή της δράσης πρωτεϊνών αλλά και de novo σύνθεση νέων πρωτεϊνικών μορίων απαραίτητων για τη σύνθεση ορισμένων μεταβολιτών ή την επιτέλεση συγκεκριμένων λειτουργιών. Ένζυμα-κλειδιά βασικών μεταβολικών οδών Υδατοπορίνες Ουμπικουϊτίνη/Πρωτεάσες Πρωτεΐνες LEA/αφυδατάσες

96 ΟΣΜΩΤΙΚΗ ΕΞΙΣΟΡΡΟΠΙΣΗ Ή ΟΣΜΩΡΥΘΜΙΣΗ Αφορά στη μείωση του οσμωτικού δυναμικού των κυττάρων μέσω συσσώρευσης οσμωτικά ενεργών μορίων Η μείωση αυτή του Ψ s δεν πρέπει να συγχέεται με την παθητική μείωση της ίδιας παραμέτρου λόγω αφυδάτωσης. Πρόκειται για μια ενεργητική αύξηση της συγκέντρωσης των οσμωτικά ενεργών μορίων λόγω βιοσύνθεσης ή συσσώρευσης από άλλη πηγή. Το φαινόμενο αυτό επάγεται από υδατική καταπόνηση.

97 ΟΣΜΩΤΙΚΗ ΕΞΙΣΟΡΡΟΠΙΣΗ Ή ΟΣΜΩΡΥΘΜΙΣΗ Τι επιτυγχάνεται με την οσμωρύθμιση Χαμηλώνει το οσμωτικό δυναμικό (Ψ s ) των κυττάρων Έτσι μειώνεται με τη σειρά του το δυναμικό νερού του κυττάρου (Ψ w ) Η μείωση αυτή έχει ως αποτέλεσμα την διατήρηση της ικανότητας των κυττάρων να προσλάβουν νερό όταν η διαθεσιμότητά του είναι μειωμένη (συνθήκες υπό τις οποίες το δυναμικό νερού του εδάφους είναι επίσης χαμηλό) Τα παραπάνω συμβαίνουν ταυτόχρονα με την διατήρηση μιας ανεκτής πίεσης σπαργής των κυττάρων και την αποτροπή της πλασμόλυσης

98 ΟΣΜΩΤΙΚΗ ΕΞΙΣΟΡΡΟΠΙΣΗ Ή ΟΣΜΩΡΥΘΜΙΣΗ Ποια μόρια συμμετέχουν στην οσμωρύθμιση; Θα πρέπει να είναι εύκολο να αποκτηθούν από το κύτταρο Θα πρέπει η υψηλή συσσώρευσή τους να μην προκαλεί δυσλειτουργίες στον κυτταρικό μεταβολισμό Θα πρέπει να είναι πολικά μόρια ώστε να είναι ευδιάλυτα στο χυμοτόπιο, να έλκουν μεγάλο αριθμό μορίων νερού και ταυτόχρονα να προστατεύουν τα ευαίσθητα πρωτεϊνικά μόρια του κυτταροπλάσματος από την αλληλεπίδραση με αποσταθεροποιητικά μόρια Συνηθέστερα τέτοια μόρια είναι τα αμινοξέα προλίνη και γλουταμινικό οξύ, βεταΐνες, πολυυδροξυ-αλκοόλες, φρουκτάνες, ο δισακχαρίτης τρεαλόζη, η γλυκόζη και ορισμένοι ολιγοσακχαρίτες

99 ΟΣΜΩΤΙΚΗ ΕΞΙΣΟΡΡΟΠΙΣΗ Ή ΟΣΜΩΡΥΘΜΙΣΗ Ποια μόρια συμμετέχουν στην οσμωρύθμιση; αμινοξέα πολυυδροξυαλκοόλες CH 2 OH CH 2 OH N H H προλίνη COO HO HO H H C C C C H H OH OH H HO H H C C C C OH H OH OH τεταρτοταγείς ενώσεις αμμωνίου CH 2 OH μαννιτόλη CH 2 OH σορβιτόλη H 3 C OH OH H 3 C H 3 C N + (CH 2 ) n COO - H HO H H OCH 3 H H OH n = 1, βεταΐνη της γλυκίνης H OH n = 2, βεταΐνη της αλανίνης πινιτόλη

100 ΟΣΜΩΤΙΚΗ ΕΞΙΣΟΡΡΟΠΙΣΗ Ή ΟΣΜΩΡΥΘΜΙΣΗ Πως προστατεύονται οι ευαίσθητοι στόχοι;

101 ΟΣΜΩΤΙΚΗ ΕΞΙΣΟΡΡΟΠΙΣΗ Ή ΟΣΜΩΡΥΘΜΙΣΗ Ενδοκυτταρικό Περιβάλλον Ψp = + 0,5 MPa Ψs = - 1,5 MPa Ψw = Ψp + Ψs = - 1,0 MPa Εξωτερικό Περιβάλλον Ψwεξ > Ψwκυττ Ψwεξ = 0 MPa (καθαρό νερό) Ενδοκυτταρικό Περιβάλλον είσοδος νερού, αύξηση πίεσης σπαργής, ελαφρά αραίωση των διαλυμένων ουσιών Ψp = + 1,2 MPa Ψs = - 1,2 MPa Ψw = 0 MPa = Ψwεξ πλήρης σπαργή

102 ΟΣΜΩΤΙΚΗ ΕΞΙΣΟΡΡΟΠΙΣΗ Ή ΟΣΜΩΡΥΘΜΙΣΗ Ενδοκυτταρικό Περιβάλλον Ψp = + 0,5 MPa Ψs = - 1,5 MPa Ψw = Ψp + Ψs = - 1,0 MPa Εξωτερικό Περιβάλλον Ψwεξ < Ψwκυττ Ψw = - 1,8 MPa Ενδοκυτταρικό Περιβάλλον αδυναμία οσμωρύθμισης αφυδάτωση πρωτοπλάστη παθητική αύξηση συγκέντρωσης διαλυμένων ουσιών Ψp = 0 MPa Ψs = - 1,8 MPa Ψw = - 1,8 MPa = Ψwεξ πλασμόλυση

103 ΟΣΜΩΤΙΚΗ ΕΞΙΣΟΡΡΟΠΙΣΗ Ή ΟΣΜΩΡΥΘΜΙΣΗ Ενδοκυτταρικό Περιβάλλον Ψp = + 0,5 MPa Ψs = - 1,5 MPa Ψw = Ψp + Ψs = - 1,0 MPa Εξωτερικό Περιβάλλον Ψwεξ < Ψwκυττ δυνατότητα οσμωρύθμισης βιοσύνθεση συμβατών οσμωλυτών, ενεργητική αύξηση συγκέντρωσης διαλυμένων ουσιών Ψw = - 1,8 MPa Ενδοκυτταρικό Περιβάλλον Ψp = + 0, 1 MPa Ψs = - 1,9 MPa Ψw = - 1,8 MPa = Ψwεξ ενεργητική συγκέντρωση διαλυμένων ουσιών (ιόντων) οσμωρύθμιση

104 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Θέμα εξετάσεων α. Η υδατική καταπόνηση επιφέρει τόσο μορφολογικές όσο και φυσιολογικές τροποποιήσεις. Αναφέρατε τρεις τροποποιήσεις από κάθε κατηγορία. β. Πως λειτουργεί ο μηχανισμός της οσμωτικής εξισορρόπησης ή οσμωρύθμισης; γ. Έχει μεταβολικό κόστος η ενεργοποίηση αυτού του μηχανισμού και γιατί;

105 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της διαφυγής Επιλέγεται από ετήσιες ή εφήμερες μορφές ζωής. Τα φυτά αυτά ολοκληρώνουν τον βιολογικό τους κύκλο μέσα στα στενά όρια της ευνοϊκής περιόδου όπου υπάρχει επάρκεια νερού. Στη διάρκεια της δυσμενούς περιόδου απαντούν σε ληθαργικές μορφές (π.χ. σπέρματα). Χαρακτηριστικά φυτά που επιλέγουν τη στρατηγική της διαφυγής είναι ο ασφόδελος και ορισμένοι θάμνοι όπως τα είδη Euphorbia της ελληνικής χλωρίδας τα οποία αποβάλλουν τα φύλλα τους κατά τη διάρκεια της δυσμενούς περιόδου.

106 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της αποφυγής Επιλέγεται από ετήσιες ή πολυετείς μορφές ζωής. Τα φυτά της κατηγορίας αυτής, παρουσία υδατικής καταπόνησης, διατηρούν το δυναμικό νερού των κυττάρων τους σε σχετικά υψηλά επίπεδα. Επομένως τα κύτταρα των ιστών τους δεν έχουν την εμπειρία της αφυδάτωσης, έναντι της οποίας παρουσιάζονται σχετικά ευαίσθητα. Χαρακτηριστικά φυτά που επιλέγουν τη στρατηγική της διαφυγής είναι τα φρύγανα και τα αείφυλλα σκληρόφυλλα είδη της μεσογειακής βλάστησης.

107 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η αποφυγή μέσω οικονομίας νερού Τα φυτά αυτά διαθέτουν την ικανότητα να περιορίζουν τις διαπνευστικές απώλειες, διατηρώντας ταυτόχρονα την ικανότητα αφομοίωσης CO 2 (υψηλές τιμές WUE). Δίδεται προτεραιότητα στην εξοικονόμηση και διαφύλαξη των λιγοστών αποθεμάτων νερού. Στη διάρκεια της δυσμενούς περιόδου τα κύτταρά τους διατηρούν υψηλό δυναμικό νερού. Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελούν τα φυτά CΑΜ.

108 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η αποφυγή μέσω κατανάλωσης νερού i. Δυνατότητα επίτευξης χαμηλών δυναμικού νερού στη ρίζα, ούτως ώστε να δίδεται η δυνατότητα άντλησης νερού από το έδαφος με ταχείς ρυθμούς. ii. Αυξάνεται ο λόγος υπόγειο/υπέργειο τμήμα. Σε ορισμένα φρεατόφυτα το ριζικό τους σύστημα εισχωρεί σε μεγάλα βάθη, προσεγγίζοντας τον υδροφόρο ορίζοντα. iii. Αυξάνεται η αγωγιμότητα στη μεταφορά νερού. iv. Δυνατότητα απορρόφησης νερού από ορισμένα υπέργεια όργανα (φύλλα, βλαστούς, εναέριες ρίζες επιφύτων).

109 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της αποφυγής είναι πολύ δημοφιλής στο μεσογειακό οικοσύστημα Στο μεσογειακό οικοσύστημα επικρατούν οι αείφυλλοι σκληρόφυλλοι θάμνοι και δένδρα. Χαρακτηριστικά των φύλλων τους αναφορικά με την αντιμετώπιση της ξηρασίας: Μειωμένος λόγος επιφάνειας / όγκο Μεγάλη συμμετοχή σκληρεγχυματικών ιστών Επιφανειακούς προστατευτικούς ιστούς και δομές Ολιγάριθμα στομάτια Μεσημβρινή καταστολή της φωτοσύνθεσης

110 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της αποφυγής είναι πολύ δημοφιλής στο μεσογειακό οικοσύστημα Στο μεσογειακό οικοσύστημα απαντούν φρύγανα (ημιφυλλοβόλοι μαλακόφυλλοι θάμνοι). Χαρακτηριστικά των φύλλων τους αναφορικά με την αντιμετώπιση της ξηρασίας: Πυκνό στρώμα τριχώματος (ιδιαίτερα σε νεαρά φύλλα) Μερική φυλλόπτωση στο τέλος της υγρής περιόδου Εποχικό διμορφισμό των φύλλων Ύπαρξη αδένων με αιθέρια έλαια

111 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Τα φυτά τα οποία χαρακτηρίζονται από τη στρατηγική αυτή, διαθέτουν την ικανότητα να διατηρούν στοιχειώδη μεταβολική δραστηριότητα ακόμη και αν το δυναμικό νερού του κυτταροπλάσματος πέσει σε πολύ χαμηλά επίπεδα. Ορισμένα από αυτά, σε συνθήκες παρατεταμένης και έντονης αφυδάτωσης μεταβαίνουν στην λεγόμενη κατάσταση αναβίωσης η οποία χαρακτηρίζεται από συνθήκες σχεδόν πλήρους αφυδάτωσης των κυττάρων.

112 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Τα φυτά της αναβίωσης Στη κατηγορία αυτή ανήκουν κυρίως ποικιλοϋδρικοί οργανισμοί, των οποίων τα κύτταρα επιβιώνουν για παρατεταμένα χρονικά διαστήματα, παρόλο ότι το σχετικό περιεχόμενο σε νερό πέφτει σε πολύ χαμηλά επίπεδα (συνήθως βρίσκεται σε ισορροπία με το δυναμικό νερού της ατμόσφαιρας). Περιλαμβάνουν μονοκύτταρους φωτοσυνθετικούς οργανισμούς, λειχήνες και ανώτερα φυτά όπως ορισμένα είδη Ramonda και Haberlea της οικογένειας Gesneriaceae (ενδημικά της Βαλκανικής χερσονήσου), καθώς και τα λεγόμενα φυτά αναβίωσης, είδη των οικογενειών Myrothamnaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae, Cyperaceae, Poaceae, Liliaceae και Velloziaceae

113 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Τα φυτά της αναβίωσης Κοινό χαρακτηριστικό των ειδών αυτών αποτελεί η ικανότητα επιβίωσης των κυττάρων τους σε συνθήκες σχεδόν πλήρους αφυδάτωσης, η οποία επέρχεται με τη μετάβαση στη λεγόμενη κατάσταση αναβίωσης. Κρίσιμο βήμα για τη μετάβαση αυτή αποτελεί η σύνθεση ορισμένων μορίων υδατανθράκων (όπως η ραφινόζη και η τρεαλόζη), τα οποία προσφέρουν προστασία στα φωσφορολιπίδια των μεμβρανών.

114 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ: ΣΥΧΝΑ ΠΕΡΙΣΣΟΤΕΡΕΣ ΑΠΟ ΜΙΑ!

115 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ: ΣΥΧΝΑ ΠΕΡΙΣΣΟΤΕΡΕΣ ΑΠΟ ΜΙΑ!