30/11/2012 ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 1. Οικολογική Διαδοχή είναι η εξελικτική μεταβολή του οικοσυστήματος προς μια σταθερή κατάσταση

Transcript

1 Οικολογική Διαδοχή είναι η εξελικτική μεταβολή του οικοσυστήματος προς μια σταθερή κατάσταση είναι μια θεμελιώδης έννοια της οικολογίας, αναφέρεται σε προβλέψιμες & τακτικές αλλαγές στησύνθεσηήτηδομήμιαςκοινότηταςμετην πάροδο του χρόνου ορίζεται ως το μη εποχιακό, κατευθυνόμενο & συνεχές πρότυπο αποίκησης & εξαφάνισης των πληθυσμώντωνειδώνσεμιαπεριοχή Η ιστορική ανάπτυξη της ιδέας της διαδοχής Η θεωρία της οικολογικής διαδοχής προτάθηκε αρχικά από τον Cowles (Πανεπιστήμιο Chicago, 1899 L. Michigan). Οι νέο-σχηματιζόμενες αμμοθίνες, εποικίζονταν σταδιακά & με την πάροδο του χρόνου οι κοινότητες μεταβάλλονταν. Ηαρχικήβλάστησηαποτελούνταναπόαγρωστώδη, μετά εμφανίστηκε η λεύκη η οποία αντικαταστάθηκε από πεύκα & βελανιδιές. Η τελική κοινότητα που αναπτύχθηκε ήταν ένα μικτό δάσος οξιάς & σφενδάμου. Οι απόψεις του Cowles ενισχύθηκαν απ τον Clements που ερεύνησε περιπτώσεις δευτερογενούς διαδοχής σε λιβάδια της Αμερικής & πρόσεξε ότι η βλάστηση έτεινε να αποκαθίσταται μετά από κάθε διαταραχή. Οικολογική Διαδοχή Η διαδοχή είναι η βαθμιαία αλλαγή στις φυτικές και ζωικές κοινότητες σε μια περιοχή μετά από διαταραχή ή τη δημιουργία νέου υποστρώματος. Η Πρωτογενής διαδοχή διαρκεί πάνω από μερικές εκατοντάδες χρόνια για να εξελιχθεί από το γυμνό έδαφος Η πρωτογενής διαδοχή εμφανίζεται σε πρόσφατα εκτεθειμένα γεωλογικά υποστρώματα που δεν έχουν τροποποιηθεί σημαντικά από τους οργανισμούς. Η δευτερογενής διαδοχή εμφανίζεται στις περιοχές όπου η διαταραχή καταστρέφει μια κοινότητα χωρίς την καταστροφή του εδάφους. Η διαδοχή γενικά τελειώνει με μια καταληκτική κοινότητα (κοινότητα κλίμαξ) τηςοποίαςοι πληθυσμοί παραμένουν σταθεροί μέχρι να διασπαστούν από τη διαταραχή. ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 1

2 Η κοινότητα Climax εγκαθίσταται στο τέλος της διαδοχής & υπόκειται σε μικρές περαιτέρω μεταβολές. Μπορεί να θεωρηθεί το τελικό στάδιο της εξέλιξης του οικοσυστήματος. Αντιπροσωπεύει την αποτελεσματικότερη χρήση του οικοτόπου, όπου η βιομάζα, η ροήτηςενέργειας& η ανακύκλωση των θρεπτικών είναι μέγιστες. Η σταθερή μορφή βλάστησης η οποία βρίσκεται σε ισορροπία με τις κλιματικές, εδαφικές & γενικότερα με τις οικολογικές συνθήκες μιας περιοχής ονομάζεται τελική φυτοκοινότητα ή Climax association. Η παραδοσιακή αντίληψη για την κλίμαξ κοινότητα (α') Είναι ένα σταθερό σύστημα σε ισορροπία με το βιοτικό & το αβιοτικό περιβάλλον. (β') Η σύνθεση του συστήματος σε είδη είναι σχετικά σταθερή. (γ') Δεν υπάρχει καθαρή ετήσια συσσώρευση οργανικής ύλης & η ιστάμενη μάζα δεν παρουσιάζει σημαντικές διακυμάνσεις. (δ') Είναι αυτό-διατηρούμενη. Τα είδη που συμμετέχουν σ' αυτό το καταληκτικό στάδιο ονομάζονται κλιμακικά είδη Πρωτογενής διαδοχή Παραδείγματα Διαδοχής: αμμόλοφοι της Ινδιάνα Εγκατάσταση Ammophila Συσσώρευση θρεπτικών ουσιών Είναι η διαδικασία της οικολογικής διαδοχής σε περιοχές όπως οι αμμοθίνες, τα δέλτα των ποταμών, τα ηφαίστεια, οι ροές λάβας, οι παγετώδεις λίθοι & οι νεοδημιουργηθείσες λίμνες όπου ποτέ πριν δεν είχαν υπάρξει οικοσυστήματα. Εγκατάσταση Θάμνων Αντικατάσταση Θάμνων με δένδρα Αρχικά, όλες αυτές οι περιοχές είναι βιοτικά ανενεργές. Στην πρωτογενή διαδοχή όλα σχεδόν τα είδη που απαρτίζουν τις βιοκοινότητες είναι αποικίζοντα. ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 2

3 Λειχήνες σε βράχους, που αρχίζουν την πρωτογενή διαδοχή (Ηφαίστειο Μεθάνων) Η πρωτογενής διαδοχή αρχίζει σε νεοσχηματιζόμενα εδάφη Η πρωτογενής διαδοχή αρχίζει σε νέο-αποκαλυπτόμενες εδαφικές επιφάνειες Πρωτογενής Διαδοχή σε ηφαιστιογενή εδάφη ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 3

4 Πρωτογενής Διαδοχή σε ηφαιστιογενή εδάφη Πρωτογενής Διαδοχή σε ηφαιστιογενή εδάφη Ενεργό Ηφαίστειο Αίτνα, Σικελία Ενεργό Ηφαίστειο Αίτνα, Σικελία ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 4

5 Ενεργό Ηφαίστειο Αίτνα, Σικελία Ενεργό Ηφαίστειο Αίτνα, Σικελία Ενεργό Ηφαίστειο Αίτνα, Σικελία Ενεργό Ηφαίστειο Αίτνα, Σικελία ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 5

6 Ενεργό Ηφαίστειο Αίτνα, Σικελία Διαδοχή σε ηφαιστειογενή εδάφη Διαδοχή σε ηφαιστειογενή εδάφη Διαδοχή σε ηφαιστειογενή εδάφη ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 6

7 Διαδοχή σε ηφαιστειογενή εδάφη Πρωτογενής Διαδοχή στις αμμοθίνες Πρωτογενής Διαδοχή στις αμμοθίνες Πολλά από τα είδη των αμμοθινών έχουν ισχυρό ριζικό σύστημα & συγκρατούν την άμμο προετοιμάζοντας το έδαφος για τα είδη των επόμενων σταδίων ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 7

8 Διαδοχή στις αμμοθίνες Πρωτογενής Διαδοχή στις αμμοθίνες H Pinus pinea δεν αποτελεί το τελικό στάδιο της διαδοχής των αμμοθινών Quercus macrolepis ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 8

9 Οικολογική διαδοχή σε αμμοθίνες με δάσος Pinus halepensis, Pinus pinea, Quercus macrolepis Διαδοχή & Σταθερότητα O Κόλπος των Παγετώνων θεωρείται ιδανικό εργαστήριο για τη μελέτη της οικολογικής διαδοχής, της βαθμιαίας αλλαγής των φυτικών & ζωικών κοινοτήτων σε μια περιοχή που προέρχεται από τη διαταραχή ή τη δημιουργία ενός νέου υποστρώματος & αυτό γιατί η ιστορία της υποχώρησης των παγετώνων μπόρεσε να επισημανθεί επακριβώς από το 1794 & ίσως & παλαιότερα. Κόλπος παγετώνων (Glacier Bay) Αλάσκα Οικολογική Διαδοχή Οι αλλαγές της κοινότητας περιλαμβάνουν αυξήσεις στην ποικιλότητα των ειδών & αλλαγές στη σύνθεση των ειδών. Η πρωτογενής δασική διαδοχή γύρω από τον Κόλπο των Παγετώνων μπορεί να απαιτήσει ~1.500 έτη, ενώ η δευτερογενής δασική διαδοχή στο Οροπέδιο Ρiedmont διαρκεί ~150 έτη. Ηδιαδοχήστηνπαλιρροιακή ζώνη απαιτεί 1 ως 3 έτη & η διαδοχή μέσα σε ένα ρεύμα ερήμου εμφανίζεται σε λιγότερο από 2 μήνες. Παρά τις μεγάλες διαφορές στο χρόνο που απαιτείται, όλες αυτές οι διαδοχικές ακολουθίες παρουσιάζουν αυξανόμενη ποικιλότητα ειδών στη διάρκεια του χρόνου. ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 9

10 Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων Τα φυτά που αναπτύσσονται πρώτα σε μια διαδοχή, διαμορφώνουν την πρωτοπόρα ή πρόσκοπη κοινότητα. Η περιοχή μετά την αποκάλυψή της απ τον παγετώνα που αποχωρεί, αποικίζεται με διάφορα είδη φυτών, τα πρώτα 20 έτη: Equisetum varietaum, Epilobium latifolium, Salix sp, Populus sp, Dryas drummondii, & Picea sitchensis. Περίπου 30 χρόνια μετά, η κοινότητα αναβαθμίζεται σταδιακά & κυριαρχείται από ένα χαμηλό θάμνο Dryas με διεσπαρμένα Alnus crispa, Salix, Populus, & Picea Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων 40 χρόνια μετά την υποχώρηση του παγετώνα, η κοινότητα αλλάζει σε πυκνή θαμνώδη που κυριαρχείται από Alnus, μετά από το κλείσιμο της συστάδας του Alnus, τα Populus & Picea θα αναπτυχθούν επάνω από αυτή, καλύπτοντας περίπου 50% της περιοχής στους τόπους ηλικίας 50 έως 70 ετών. 75 έως 100 χρόνια μετά, η διαδοχήοδηγείσεμια δασική κοινότητα που κυριαρχείται από την Picea (ερυθρελάτη). Picea (ερυθρελάτη) ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 10

11 Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων Τα βρύα καλύπτουν το υπόστρωμα & σποραδικά αυξάνονται τα Tsuga heterophylla & T. mertensiana. Τελικά, ο πληθυσμός τηςpicea φθίνει & τα δάση κυριαρχούνται από την Tsuga. Στα τοπία με ελαφρές κλίσεις τα κωνοφόρα δάση αντικαθίστανται με βαλτώδη έλη τύρφης & διάσπαρτα λιβάδια με συστάδες ποωδών φυτών ή βούρλων. Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων Η διαδοχή τελειώνει με μια κοινότητα, τηςοποίαςοι πληθυσμοί παραμένουν σταθεροί μέχρι να διασπαστούν από κάποια διαταραχή (καταληκτική ή κλίμαξ κοινότητα). Η φύση της εξαρτάται από τις περιβαλλοντικές συνθήκες, π.χ. η κοινότητα κλίμαξ γύρω από τον Κόλπο των Παγετώνων καθορίζεται από το κλίμα, που επικρατεί & την τοπογραφία της περιοχής. Στις καλά στραγγιζόμενες, απότομες πλαγιές η ώριμη κοινότητα είναι κωνοφόρο δάσος (Tsuga heterophylla & T. mertensiana), ενώ στο μη στραγγιζόμενο έδαφος με ελαφρές κλίσεις είναι μια ελώδης κοινότητα. ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 11

12 Οιαλλαγέςενόςοικοσυστήματοςκατάτηδιάρκεια της διαδοχής. περιλαμβάνουν αυξήσεις στη βιομάζα, την πρωτογενή παραγωγή, την αναπνοή & τη διατήρηση των θρεπτικών Η διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων προκαλεί αλλαγές σε διάφορες ιδιότητες του οικοσυστήματος, όπως αύξηση του βάθους του εδάφους, του οργανικού περιεχόμενου, της υγρασίας & του αζώτου. Στην ίδια διαδοχική ακολουθία, διάφορες ιδιότητες του εδάφους, όπως η πυκνότητα, της εδαφικής μάζας το ph & η συγκέντρωση του φωσφόρου παρουσιάζουν μείωση. Κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης του οικοσυστήματος στις ροές της λάβας στη Χαβάη, η οργανικήουσίακαιη περιεκτικότητα σε άζωτο των εδαφών αυξήθηκαν κατά τη διάρκεια των πρώτων ετών & έπειτα μειώθηκαν έως τα 1,4 & 4,1 εκατομμύρια έτη. ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 12

13 Δευτερογενής διαδοχή Είναι η διαδικασία της οικολογικής διαδοχής σε περιοχές που ήδη υποστηρίζουν οικοσυστήματα, αλλά στις οποίες η πορεία προς την ωρίμανση ήτη σταθερή κατάσταση έχει παρεμποδιστεί ή από διαταραχή ή άλλο ανασταλτικό παράγοντα π.χ. βόσκηση ή φωτιά. Εάν ο παράγοντας αυτός πάψει να υφίσταται, θα λάβει χώρα ηδευτερογενήςδιαδοχή, που θα οδηγήσει το σύστημα στην ωριμότητα. Στην δευτερογενή διαδοχή η βιοκοινότητα αποτελείται κυρίως από τα προϋπάρχοντα είδη. ΗΔευτερογενήςΔιαδοχήσταΕύκρατα Δάση Στις περιοχές όπου η διαταραχή καταστρέφει μια κοινότητα χωρίς την καταστροφή του εδάφους, η διαδοχή που ακολουθεί ονομάζεται δευτερογενής διαδοχή π.χ. αφότου εγκαταλείπονται τα γεωργικά εδάφη ήμετάαπόμιαδασικήπυρκαγιά. ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 13

14 Δευτερογενής διαδοχή: Η διάρκεια για το σχηματισμό δάσους βαλανιδιάς ήταν ~150 έτη Δευτερογενής Διαδοχή μετά από πυρκαγιά σε δάσος ελάτης Παράδειγμα διαδοχής: Παλιού αγρού Βελανιδιά-Γάβρου στην Πολωνία Μετά την κοπή Μετά από 7 έτη Μετά από 15 έτη του δάσους Δευτερογενής διαδοχή Μετά από 30 έτη Μετά από 95 έτη Μετά από 150 έτη Οι καμένες περιοχές αποτελούν πρόσφορο έδαφος για τη δευτερογενή διαδοχή ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 14

15 Οπισθοδρομική διαδοχή- Διάβρωση εδαφών Οπισθοδρομική διαδοχή: Εκχέρσωση του δάσους για καλλιέργεια Μετάβαση από οργανωμένη κοινότητα σε πιο απλές δομές ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 15

16 ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 16

17 Οικολογική διαδοχή Οι μελέτες της διαδοχής δείχνουν ότι οι κοινότητες & τα οικοσυστήματα δεν είναι στατικά αλλά συνεχώς αλλάζουν σαν απάντηση στις διαταραχές, την περιβαλλοντική αλλαγή & την εσωτερική δυναμική τους. Τύποι αλληλεπίδρασης στην Οικολογική Διαδοχή Υπάρχουν τρεις τουλάχιστον τύποι αλληλεπίδρασης μεταξύ των πρώτων & των μετέπειτα ειδών της διαδοχής Οι μηχανισμοί που οδηγούν την οικολογική διαδοχή περιλαμβάνουν τηδιευκόλυνση, την παρεμπόδιση & τηνανοχή Τύποι αλληλεπίδρασης στην Οικολογική Διαδοχή Διευκόλυνση: Ένα είδος μπορεί να προετοιμάζει το δρόμο για το επόμενο ή να είναι απαραίτητο για την εγκατάσταση του δεύτερου. Παρεμπόδιση/ Παρέμβαση: Τα πρώτα είδη στη διαδικασία της διαδοχής μπορούν κατά κάποιο τρόπο να παρεμποδίζουν την εγκατάσταση των ειδών που έρχονται αργότερα στη διαδοχή. Ανοχή: Ένα είδος μπορεί να μην επηρεάζει το χρόνο εισόδου ενός άλλου είδους. Τα δύο είδη μπορεί να εμφανίζονται σε διαφορετικούς χρόνους κατά τη διάρκεια της διαδοχής λόγω διαφορών στην διασπορά, στη βλάστηση & ανάπτυξη, καθώς & στη μακροβιότητα των σπερμάτων τους. ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 17

18 Διευκόλυνση: Ένα είδος μπορεί να προετοιμάζει το δρόμο για το επόμενο (ή είναι απαραίτητο για την εγκατάσταση του δεύτερου). Το b δεν μπορεί να υπάρξει χωρίς το a & το c χωρίς το a & b. Παρεμπόδιση: Τα πρώτα είδη μπορούν κατά κάποιο τρόπο να παρεμποδίζουν την εγκατάσταση των ειδών που έρχονται αργότερα στην οικολογική διαδοχή. Κάθε προγενέστερο είδος εμποδίζει ή επιβραδύνει την είσοδο των επόμενων. Μόνο όταν μειωθεί η αφθονία των πρωτοπόρων ειδών μπορούν να εγκατασταθούν νέα. Κάθε είδος μπορεί να μπει στην αρχή της διαδοχής εάν δεν υπάρχει ανταγωνισμός από άλλα είδη. Ανοχή: Δεν υπάρχει διαδοχή, τα άτομα ενός είδους αντικαθίστανται από άλλα άτομα του Ίδιου ή άλλου είδους επειδή δεν υπάρχει ούτε ανταγωνισμός ούτε διευκόλυνση. Ένα είδος μπορεί να μην επηρεάζει το χρόνο εισόδου ενός άλλου είδους.τα δύο είδη μπορεί να εμφανίζονται σε διαφορετικούς χρόνους κατά τη διάρκεια της διαδοχής λόγω διαφορών στην διασπορά στη βλάστηση & ανάπτυξη καθώς & στη μακροβιότητα των σπερμάτων τους. Τύποι αλληλεπίδρασης στην Οικολογική Διαδοχή Οι περισσότερες μελέτες διαδοχής υποστηρίζουν το πρότυπο της διευκόλυνσης, το πρότυπο της παρεμπόδισης, ή κάποιο συνδυασμό των δύο. Η διευκόλυνση & η παρεμπόδιση εμφανίζονται κατά τη διάρκεια της παλιρροιακής διαδοχής. Διευκόλυνση & παρεμπόδιση εμφανίζονται επίσης κατά τη διάρκεια της δευτερογενούς και της πρωτογενούς δασικής διαδοχής. ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 18

19 Η ευκαιριακή στρατηγική Tα πρωτοπόρα φυτά είναι ευκαιριακά. Οι προσαρμογές που έχουν αναπτύξει τα βοηθούν να εποικίσουν το γυμνό έδαφος των ανοιχτών οικοτόπων. Παράγουν μεγάλο αριθμό σπερμάτων που διασπείρονται εύκολα, έχουν υψηλή παραγωγικότητα & διοχετεύουν το μεγαλύτερο μέρος της ενέργειας τους στην αναπαραγωγή. ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 19

20 Η ευκαιριακή στρατηγική Πρωτοπόρα είδη με Ευκαιριακή στρατηγική Τα ευκαιριακά είδη έχουν μικρό μέγεθος. Το μεγαλύτερο μέρος της καθαρής τους παραγωγικότητας διοχετεύεται στην παραγωγή σπερμάτων & δεν υπάρχει λόγος να αναπτύξουν μεγάλα σώματα. Ο ανταγωνισμός ανάμεσα στα φυτά είναι ελάχιστος στο γυμνό έδαφος & σε βιότοπους τέτοιου είδους το μεγάλο μέγεθος δεν παρουσιάζει κανένα πλεονέκτημα. Η ευκαιριακή στρατηγική Tα ευκαιριακά είδη έχουν μικρή διάρκεια ζωής. Είναι συνήθως ετήσια φυτά, που ο κύκλος ζωής τους ολοκληρώνεται σε μια αυξητική περίοδο. Έτσι έχουν τη δυνατότητα, να διοχετεύσουν το μεγαλύτερο ποσό της ενέργειας στην αναπαραγωγή παρά στην κατασκευή του φυτού, όπως θα έκανε ένας βολβός ή ένας θάμνος, που θα έπρεπε να αντέξει στις αντίξοες συνθήκες του χειμώνα. Διαδοχή στο ξέφωτο ενός δάσους. Το ξέφωτο καλύπτεται από πρωτοπόρα είδη Τα ευκαιριακά είδη είναι γενικευμένα. Μπορούν να αντέξουν σε μια μεγάλη ποικιλία περιβαλλοντικών συνθηκών, π.χ. τύπους εδαφών, θερμοκρασία, υγρασία, αλλά δεν αντέχουν τη σκίαση. ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 20

21 Η στρατηγική της ισορροπίας Τα είδη που κυριαρχούν στα τελευταία στάδια της διαδοχής & στην κλίμαξ κοινότητα χαρακτηρίζονται ως είδη ισορροπίας. Είναι προσαρμοσμένα να ζουν σε σχετικά σταθερά & προβλέψιμα περιβάλλοντα. Τα είδη ισορροπίας ανταγωνίζονται με επιτυχία τα άλλα είδη που βρίσκονται στο βιότοπο & γι αυτό πρέπει να πετύχουν την οικολογική κυριαρχία. Έχουν μεγάλο μέγεθος & μεγάλη διάρκεια ζωής, σχεδόν πάντοτε είναι πολυετή. Μεγάλο μέρος την καθαρής παραγωγικότητας τους χρησιμοποιείται για την κατασκευή & τη διατήρηση των μεγάλων σωμάτων τους. Η στρατηγική της ισορροπίας Τα είδη ισορροπίας συνήθως δεν έχουν μεγάλες δυνατότητες διασποράς. Παράγουν λίγα σπέρματα σχετικά μεγάλου μεγέθους, πράγμα που καθιστά την επέκταση του εύρους κατανομής τους αργή. Τα είδη ισορροπίας είναι εξειδικευμένα. Είναι ειδικά προσαρμοσμένα για να εκμεταλλεύονται τις ιδιαίτερες συνθήκες του βιοτόπου, μπορούν να ανταγωνιστούν επιτυχώς στα περιβάλλοντα που απαντώνται, δεν μπορούν όμως, να αντέξουν στο ευρύ φάσμα συνθηκών που θα έπρεπε να αντιμετωπίσουν σε μια εκτεθειμένη τοποθεσία. Φυλλοβόλα δάση στην Ήπειρο. Στάδιο ισορροπίας (Climax) Η στρατηγική της ισορροπίας Κατά τη διάρκεια της διαδοχής τα ευκαιριακά είδη αντικαθιστώνται βαθμιαία από τα περισσότερο διαρκή είδη της ισορροπίας. Τα είδη της ισορροπίας επιτυγχάνουν την οικολογική κυριαρχία & εκτοπίζουν μέσω του ανταγωνισμού, της σκίασης κ.λπ. τα πρωτοπόρα φυτά. ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 21

22 Δάσος ελάτης Abies borisi regis. Στάδιο ισορροπίας Δάσος ελάτης (Abies borisi regis) Η σταθερότητα της κοινότητας μπορεί να οφείλεται στην έλλειψη διαταραχής ή στην αντοχή ή την ελαστικότητα της παρά τη διαταραχή Γενικά η σταθερότητα ορίζεται ως η διατήρηση μιας κοινότητας ή ενός οικοσυστήματος παρά τη διαταραχή. Πείραμα μακροχρόνιας δυναμικής οικοσυστήματος (ποσοστά αγρωστωδών, ψυχανθών κ.α. ειδών σε 3 πειραματικές συνθήκες) Park Grass Η αντίσταση είναι η ικανότητα μιας κοινότητας ή ενός οικοσυστήματος να διατηρεί τη δομή ή /& τη λειτουργία παρά την πιθανή διαταραχή. Η δυνατότητα να επανέλθει μετά από τη διαταραχή ονομάζεται ανθεκτικότητα. Μια ανθεκτική κοινότητα ή ένα οικοσύστημα μπορεί να διασπαστεί πλήρως από τη διαταραχή αλλά γρήγορα επιστρέφει στην προηγούμενη κατάσταση. ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 22

23 Αιτίες μεταβολών στα οικοσυστήματα Με την πάροδο του χρόνου όλα τα οικοσυστήματα, υπόκεινται σε μεταβολές, ορισμένες απ αυτές αποτελούν μικρές διακυμάνσεις τοπικού χαρακτήρα & σχετικά μικρής σημασίας. Άλλες, επιφέρουν σημαντικές αλλαγές στα οικοσυστήματα & επηρεάζουν στο σύνολο της τη σταθερότητα του συστήματος. Η επίδραση της μεταβολής & της σταθερότητας των οικοσυστημάτων επηρεάζει σημαντικά τομείς όπως η ανακύκλωση των θρεπτικών, η παραγωγικότητα,η διατήρηση & η γεωργία. Αιτίες μεταβολών στα οικοσυστήματα Οι σημαντικότερες μεταβολές που συμβαίνουν στα οικοσυστήματα προέρχονται από 3 βασικές αιτίες. Μεταβολές του κλίματος. Οι διακυμάνσεις στο κλίμα της Γης επί χιλιάδες χρόνια έχουν επιφέρει αντίστοιχες προσαρμογές στα οικοσυστήματα & είναι υπεύθυνος για τις μακροπρόθεσμες αλλαγές στις κατανομές των φυτών & των ζώων & γιατηδιαμόρφωσητων Οικοσυστημάτων. Αιτίες μεταβολών στα οικοσυστήματα Επίδραση εξωτερικών παραγόντων με τοπικό χαρακτήρα, π.χ. φωτιά, ποδοπάτημα ή ρύπανση, μεταβολές στη δομή & τη λειτουργία των οικοσυστημάτων είτε σε βραχυπρόθεσμη είτε σε μακροπρόθεσμη βάση. Εξέλιξη που οφείλεται στην ίδια τη φύση των οικοσυστημάτων (Οικολογική διαδοχή) καθώς αυτό ωριμάζει ή εξελίσσεται προς μία σταθερή κατάσταση. Τα οικοσυστήματα είναι ανοικτά συστήματα & έχουν την ικανότητα αυτορρύθμισης μέσω της αρνητικής ανάδρασης, δηλ. τείνουν σε μια κατάσταση ισορροπίας. Τα κύρια σημεία της παραδοσιακής θεωρίας για τη διαδοχή Η διαδοχή αποτελεί μια κανονική διαδικασία στην εξέλιξη της κοινότητας που εμπεριέχει μεταβολές στη σύνθεση των ειδών & στη λειτουργία των οικοσυστημάτων μέσα στο χρόνο. Είναι μια διαδικασία σταδιακή & συνεπώς προβλέψιμη. Τα πρόδρομα στάδια είναι απλά στη δομή και κυριαρχούνται από φυτά με μικρή διάρκεια ζωής. Τα μεταγενέστερα στάδια γίνονται ολοένα και πιο σύνθετα & κυριαρχούνται από φυτά με μεγαλύτερη διάρκεια ζωής. ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 23

24 Τα κύρια σημεία της παραδοσιακής θεωρίας για τη διαδοχή Η διαδοχή κορυφώνεται στην κλίμαξ κοινότητα η οποία είναι η μεγαλύτερη, αποδοτικότερη & περισσότερο σύνθετη κοινότητα, την οποία μπορεί να υποστηρίξει η βιοκατοικία. Η κλίμαξ κοινότητα είναι μια σταθερή, αυτοδιατηρούμενη κοινότητα. Κλίμα & τελικό οικοσύστημα Το τελικό στάδιο της οικολογικής διαδοχής, εξαρτάται από τη διαμόρφωση των τοπικών συνθηκών. Στις Μεσογειακές περιοχές ηκατάσταση Climax μπορεί να αντιστοιχεί στο σχηματισμό αείφυλλων σκληρόφυλλων δασών Στις ηπειρωτικές περιοχές σε δάσος φυλλοβόλων Στις ψυχρές αυτή μπορεί να αντιστοιχεί είτε στην τούνδρα, είτεστοαλπικόλιβάδι Ισοτέλεια Οι διαδοχές σε βιότοπους οι οποίοι αρχικά διαφέρουν, μπορεί να οδηγήσουν σε παρόμοιες κλίμαξ κοινότητες. Η έννοια αυτή εκφράζεται με τον όρο ισοτέλεια. Στα ηπειρωτικά κλίματα, π.χ. οι υδροσειρές & οι ξηροσειρές, μπορούν να οδηγήσουν στην ίδια κλίμαξ κοινότητα που είναι δάσος φυλλοβόλων, συνήθως οξιάς ή βελανιδιάς. ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 24

25 Παραδείγματα Διαδοχής Χαρακτηριστικό παράδειγμα αυτών των μεταβολών αποτελεί η εξέλιξη μιας βαθιάς λίμνης, φτωχής σε διαλυμένα θρεπτικά στοιχεία ολιγοτροφική Tο μεγαλύτερομέροςτηςηλιακής ακτινοβολίας που φτάνει στην επιφάνεια της λίμνης παραμένει αδέσμευτο & χάνεται ως θερμότητα. Βαθμιαία η παραγωγικότητα της λίμνης αυξάνει, λόγω του εμπλουτισμού της σε ανόργανα θρεπτικά η βιομάζα συσσωρεύεται. Η εξέλιξη των οικοσυστημάτων συνοδεύεται & από μεταβολές της παραγωγικότητας τους Διαδοχή σε μια λίμνη Όλες οι λίμνες & οι υδατοσυλλογές έχουν καθορισμένη διάρκεια ζωής & σε κάποιο σημείο τουκύκλουτουςθα αντικατασταθούν από χερσαίες κοινότητες. Βαθμιαία ηλίμνηγεμίζει με υλικά από τη διάβρωση της λεκάνης απορροής & με οργανικό υλικό από τις μεταβολικές διαδικασίες που υφίστανται μέσα στην υδάτινη μάζα Διαδοχή σε μια εύκρατηλίμνη Τα θρεπτικά συσσωρεύονται μέχρις ότου να φτάσουν σε μια σταθερή κατάσταση ευτροφισμού, που μπορεί διαρκέσει για μεγάλο χρονικό διάστημα - χιλιάδες χρόνια. Το βάθος της λίμνης μειώνεται εκθετικά, λόγω της συσσώρευσης νεκρού υλικού στον πυθμένα της & αρχίζουν να παρατηρούνται τα πρώτα φαινόμενα ανοξίας. Σταδιακά η λίμνη γίνεται πολύ αβαθής με τελικό αποτέλεσμαναεξελίσσεταισεκλειστό έλος ή τυρφώνα. Τελικά, ηλίμνηθακαλυφθεί από ριζωμένα φυτά & θα μετατραπεί γρήγορα σε ευτροφικό έλος Το έλος σιγά-σιγά αποξηραίνεται & μετατρέπεται σε λιβάδι & μετά σε δάσος, ενώ η παραγωγικότητα της περιοχής βαίνει & πάλι σε αύξηση. ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 25

26 ΕΥΑ ΠΑΠΑΣΤΕΡΓΙΑΔΟΥ 26