Το φωσφορικό ανιόν δεν ανάγεται µέσα στο φυτό. Παραµένει στην υψηλότερη οξειδωτική µορφή του

Transcript

1 Το φωσφορικό ανιόν δεν ανάγεται µέσα στο φυτό Παραµένει στην υψηλότερη οξειδωτική µορφή του 1)ελεύθερο Pi (inorganic phosphate) 2)προσαρτηµένο ως φωσφορική οµάδα πάνω σε κάποιο µόριο το συµβολίζουµε ως Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 1

2 2 αρνητικά φορτία ανά οµάδα µόριο µε υδροξυλοµάδα R-OH ή C-OH φωσφορικός εστέρας του µορίου Ο ρυθµός µετατροπής µεταξύ Pi και είναι πολύ υψηλός Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 2

3 3) Προσαρτηµένο πάνω σε άλλη φωσφορική οµάδα Ο δεσµός αυτός λέγεται πυροφωσφορικός δεσµός και είναι πλούσιος σε ενέργεια (~) 4) οµικό στοιχείο µορίου ως φωσφορική γέφυρα (φωσφορικός δεσµός µε υψηλή σταθερότητα) 1 αρνητικό φορτίο ανά οµάδα Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 3

4 Οι προσαρτηµένες φωσφορικές και πυροφωσφορικές οµάδες είναι στοιχεία του µηχανισµού διαχείρισης της χηµικής ενέργειας φωσφορικός εστέρας: ενδιάµεσος µεταβολίτης σε µεταβολική πορεία συνηθισµένη δοµή: Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 4

5 Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 5

6 αντίδραση φωσφορυλίωσης = προσάρτηση φωσφορικής οµάδας σε ένα µόρια Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 6

7 Συστατικό φωσφολιπιδίου της µεµβράνης Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 7

8 Είναι η γέφυρα µεταξύ του διγλυκεριδίου (εσωτερικό της µεµβράνης λιπόφιλη περιοχή) και άλλου µορίου (αµινοξέος, αµίνης, αλκοόλης υδρόφιλη περιοχή) Έτσι το µόριο προσαρτάται στη µεµβράνη - το είδος και - ο προσανατολισµός του προσαρτηµένου µορίου - καθώς και τα φορτία του έχουν φυσιολογικό ρόλο Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 8

9 Συστατικό του DNA και του RNA Η ισχυρά όξινη φύση του νουκλεϊκού οξέος οφείλεται στη φωσφορική οµάδα Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 9

10 Απαιτείται υψηλή συγκέντρωση κατιόντων δίπλα στις δοµέςdna και RNA Η αναλογία νουκλεϊνικού φωσφόρου προς προσαρτηµένο φωσφόρο εξαρτάται από το είδος του κυττάρου καιτου ιστού υψηλή στο µερίστωµα χαµηλή στον αποθηκευτικό ιστό Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 10

11 πυροφωσφατάση: αντλία πρωτονίων στον τονοπλάστη µεταφέρει πρωτόνια από το κυτταρόπλασµα στο χυµοτόπιο [PPi] = nmol gνμ -1 Στο φύλλο: [PPi]κυτταροπλασµατος [PPi]στρώµατος χλωρ σταθερό κατά την εναλλαγή φωτός - σκότους Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 11

12 Ρυθµιστική φωσφορυλίωση Η φωσφορυλίωση του ενζύµου τροποποιεί τη δραστηριότητά του Το σύστηµα χρησιµοποιεί πρωτεϊνική κινάση & πρωτεϊνική φωσφατάση Η πρωτεϊνική κινάση φωσφορυλιώνει το ένζυµο Η πρωτεϊνική φωσφατάση αποφωσφορυλιώνει το ένζυµο Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 12

13 Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 13

14 Τροποποίηση της ενζυµικής δραστηριότητας - ενεργοποίηση - απενεργοποίηση - τροποποίηση αλλοστερικών ιδιοτήτων Μία πρωτεϊνική κινάση φωσφορυλιώνει δοµικές µονάδες σερίνης & θρεονίνης στην πολυπεπτιδική αλυσίδα Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 14

15 Στις ενζυµικές αντιδράσεις το Pi λειτουργεί - ως υπόστρωµα - ως προϊόν Το Pi ρυθµίζει ενζυµικές αντιδράσεις που είναι µεταβολικοί κόµβοι Απαραίτητη η διαµερισµατοποίηση του Pi για τη ρύθµιση των µεταβολικών πορειών στο κυτταρόπλασµα και στο χλωροπλάστη Μεταφορά Pi από το χυµοτόπιο στο κυτταρόπλασµα ενεργοποίηση δραστηριότητας φωσφορο-φρουκτοκινάσης ρύθµιση της ροής των µεταβολιτών προς τη γλυκόλυση Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 15

16 Ενεργοποιητικός µηχανισµός της έντασης της αναπνευστικής δραστηριότητας κατά την ωρίµαση του καρπού Έλλειψη φωσφόρου καθυστερεί την ωρίµαση του καρπού Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 16

17 Stroma χλωροπλάστη κυτταρόπλασµα Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 17

18 Ρόλος Pi στην κατανοµή του άνθρακα µεταξύ στρώµατος και κυτταροπλάσµατος 1 mm Pi στο κυτταρόπλασµα οριακή συγκέντρωση ενεργοποιεί την δέσµευση τουco 2 από τη ριβουλόζη-1,5ρ2 5 mm Pi στο κυτταρόπλασµα παρεµποδίζει τη σύνθεση αµύλου στο στρώµα ύο µηχανισµοί κατανοµής του άνθρακα βρίσκονται στον χλωροπλάστη και ρυθµίζονται µε διαφορετικό τρόπο Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 18

19 1 ος µηχανισµός Η παραγωγή του αµύλου γίνεται στο στρώµα του χλωροπλάστη πυροφωσφορυλάση γλυκόζης-αdp κοµβικό ένζυµο για την σύνθεση του αµύλου παρεµποδίζεται αλλοστερικά από Pi ενεργοποιείται από ΤΡ Λόγος Pi / ΤΡ ρυθµίζει τον ρυθµό παραγωγής του αµύλου υψηλή τιµή λόγου ένζυµο ανενεργό Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 19

20 2 ος µηχανισµός Μεταφορέας Pi στην εσωτερική µεµβράνη του χλωροπλάστη ανταλλάσσει Pi µε ΤΡ (όταν µπαίνει Pi βγαίνει TP και αντίστροφα) Υψηλή συγκέντρωση Pi στο κυτταρόπλασµα αυξηµένη έξοδο ΤΡ στο κυτταρόπλασµα εξάντληση στάθµης ΤΡ στο στρώµα ΤΡ η πρώτη ύλη (υπόστρωµα) για την παραγωγή αµύλου και ενεργοποιητής της παραγωγικής διαδικασίας του αµύλου Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 20

21 Πολύ υψηλή συγκέντρωση Pi στο κυτταρόπλασµα πολύ αυξήµένη έξοδο ΤΡ στο κυτταρόπλασµα δεν επαρκεί για αναγέννηση της ριβουλόζης-1,5ρ2 παρεµποδίζεται η δέσµευση του CO 2 Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 21

22 Χυµοτόπιο αποθηκευτικό διαµέρισµα Pi µη-µεταβολική στάθµη Pi Το 90% του Pi βρίσκεται στο χυµοτόπιο Στο φύλλο φυτού Ρσχεδόν όλο το Pi βρίσκεται στο κυτταρόπλασµα και στο χλωροπλάστη µεταβολική στάθµη Pi Οµοιόσταση Pi στο κυτταρόπλασµα και στο χλωροπλάστη Pi κυµαίνεται σε ορισµένο εύρος ~ 5 mm το χυµοτόπιο δρά αντισταθµιστικά (buffer) Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 22

23 Απαίτησησε Ρ για κανονική αύξηση 0,3 0,5% Τοξικότητα Ρ > 1% Ο φωσφόρος κινείται στο ΞΑΣκαι στο ΗΑΣ Στο ΗΑΣ 400 ppm ή13 mm Στο ΞΑΣ 70 ppm ή 2 mm Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 23

24 Στο φύλλο ο φωσφόρος µπορείνα αυξηθεί 20 φορές χωρίς να επηρεαστεί η φωτοσύνθεση Στο φως άριστη [Pi] στο στρώµα για άριστη φωτοσύνθεση 2-2,5 mm οριακή [Pi] στο στρώµα για πλήρη παρεµπόδιση της φωτοσύνθεσης 1mM Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 24

25 Υπό συνθήκες τροφοπενίας φωσφόρου Εξάντληση του χυµοτοπιακού αποθέµατος Μετά, µείωση του κυτταροπλασµατικού Pi µέχρι 0,2 mm Μείωση ενεργειακών φωσφορικών στο 20% Ενεργοποίηση της εναλλακτικής αναπνοής µεταβολική προσαρµογή Χαµηλή συγκέντρωση Pi στο κυτταρόπλασµα Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 25

26 Συσσώρευση αµύλου στο χλωροπλάστη το άµυλο δεν κινητοποιείται τη νύχτα ή κατά την παραγωγική αύξηση Περιορισµένη αύξηση υπεργείου Συσσώρευση σακχάρων στο φύλλο λόγω µειωµένης ικανότητας φόρτωσης σακχαρόζης στο ΗΑΣ ή λόγω χαµηλότερης ζήτησης από τα καταναλωτικά σηµεία Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 26

27 Περιορισµένη αύξηση φύλλου µειωµένη επιφάνεια φύλλου επειδή επηρεάζεται η αύξηση των επιδερµικών κυττάρων Μειωµένος αριθµός φύλλων Μειωµένη υδραυλική αγωγιµότητα ρίζας Χλωροφύλλη ανά µονάδα επιφάνειας φύλλου αυξάνει σκουρότερο πράσινο χρώµα Η παραγωγή χλωροφύλλης και οι χλωροπλάστες επηρεάζονται λιγότερο από την αύξηση κυττάρων και φύλλων Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 27

28 Πρωτεϊνη ανά µονάδα επιφάνειας φύλλου δεν επηρεάζεται σηµαντικά Μειωµένη φωτοσυνθετική απόδοση ανά µονάδα χλωροφύλλης Πρώιµη γήρανση φύλλου Επηρεάζεται λίγο η αύξηση της ρίζας Λόγος υπέργειου / ρίζα µειώνεται Αύξηση της κατανοµής των σακχάρων στη ρίζα κανονικά 15% -Ρ 22% Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 28

29 Αυξάνεται ο ρυθµός επιµήκυνσης της ρίζας Η ρίζα κρατάει περισσότερο Ρ εξακολουθεί η µεταφορά Ρ από το υπέργειο στη ρίζα Η αναπνοή της ρίζας δεν επηρεάζεται αυξάνεται η εναλλακτική αναπνοή της ρίζας από 40% στο κανονικό σε 80% υπό -Ρ προσαρµοστική δραστηριότητα επαναφορά σε κανονική αναπνοή µε +Ρ Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 29

30 Περιορίζεται ο σχηµατισµός αναπαραγωγικών οργάνων Καθυστέρηση έναρξης σχηµατισµού άνθους Περιορισµός αριθµού ανθέων Περιορισµός σχηµατισµού σπόρου Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 30