ΕΘΝΙΚΟ & ΚΑΠΟ ΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΕΘΝΙΚΟ & ΚΑΠΟ ΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ"

Transcript

1 ΕΘΝΙΚΟ & ΚΑΠΟ ΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ Γεωµετρική Μοντελοποίηση και Εντοπισµός του ιαµεµβρανικού Τµήµατος σε ιαµεβρανικές Πρωτεΐνες τύπου β-βαρελιού ΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ του Ιωάννη Κ. Βαλαβάνη (Ηλεκτρολόγου Μηχ. και Μηχ. Υπολογιστών Ε.Μ.Π.) Επίβλεψη: Ιωάννης Εµίρης Αν. Καθηγητής Ε.Κ.Π.Α. Αθήνα, Φεβρουάριος 2006

2 ΕΘΝΙΚΟ & ΚΑΠΟ ΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ στη ΒΙΟΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗ Γεωµετρική Μοντελοποίηση και Εντοπισµός του ιαµεµβρανικού Τµήµατος σε ιαµεβρανικές Πρωτεΐνες τύπου β-βαρελιού ΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ του Ιωάννη Κ. Βαλαβάνη (Ηλεκτρολόγου Μηχ. και Μηχ. Υπολογιστών Ε.Μ.Π.) Επίβλεψη: Ιωάννης Εµίρης Αν. Καθηγητής Ε.Κ.Π.Α. Τριµελής Επιτροπή: Ι. ΕΜΙΡΗΣ Σ. ΧΑΜΟ ΡΑΚΑΣ Η. ΗΛΙΟΠΟΥΛΟΣ Αν. Καθηγητής Ε.Κ.Π.Α. Καθηγητής Ε.Κ.Π.Α. Αν. Καθηγητής Γ.Π.Α Αθήνα, Φεβρουάριος

3 Πρόλογος Η παρούσα διπλωµατική εργασία εκπονήθηκε στα πλαίσια του Μεταπτυχιακού Προγράµµατος στη Βιοπληροφορική που οργανώνει το τµήµα της Βιολογίας του Εθνικού & Καποδιστριακού Πανεπιστηµίου Αθηνών. Η εκπόνηση της διπλωµατικής εργασίας έγινε υπό την επίβλεψη του κου. Ιωάννη Εµίρη, αναπληρωτή καθηγητή του τµήµατος Πληροφορικής και Τηλεπικοινωνιών του Ε.Κ.Π.Α., τον οποίο ευχαριστώ θερµά για την καθοδήγηση και τις συµβουλές του. Επίσης, θα ήθελα να ευχαριστήσω τα µέλη της τριµελούς επιτροπής, κο. Σ. Χαµόδρακα, καθηγητή του τµήµατος Βιολογίας του Ε.Κ.Π.Α., και κο. Η. Ηλιόπουλο, αναπληρωτή καθηγητή του τµήµατος Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας του Γ.Π.Α.. Θα ήθελα, επίσης, να ευχαριστήσω θερµά το διδάκτορα Παντελή Μπάγκο για τις συµβουλές του κατά τη διάρκεια εκπόνησης της εργασίας. Ιδιαίτερη ευγνωµοσύνη εκφράζω, τέλος, προς την οικογένεια µου, η οποία µε στήριξε σε όλη τη διάρκεια των σπουδών µου. Θέµα της εργασίας αποτέλεσε η γεωµετρική µοντελοποίηση των διαµεµβρανικών πρωτεϊνών τύπου β-βαρελιού και ο εντοπισµός του διαµεµβρανικού τµήµατος σε πρωτεΐνες αυτού του τύπου. Στο 1 ο κεφάλαιο γίνεται µια εισαγωγή στις βιολογικές µεµβράνες, ενώ στο 2 ο κεφάλαιο περιγράφονται οι διαµεµβρανικές πρωτεΐνες τύπου β-βαρελιού. Στο 3 ο κεφάλαιο γίνεται µια βιβλιογραφική ανασκόπηση σχετικών ερευνητικών εργασιών και περιγράφεται σύντοµα η παρούσα προσέγγιση. Στο 4 ο και 5 ο κεφάλαιο παρουσιάζονται οι αλγόριθµοι που αναπτύχθηκαν για τη γεωµετρική µοντελοποίηση και την εύρεση του διαµεµβρανικού τµήµατος αντίστοιχα, ενώ στο 6 ο κεφάλαιο παρουσιάζονται και σχολιάζονται τα αποτελέσµατα εφαρµογής των αλγορίθµων σε διαµεµβρανικές πρωτεΐνες τύπου β-βαρελιού. Η αντίστοιχη διαδικτυακή εφαρµογή που αναπτύχθηκε στα πλαίσια της εργασίας παρουσιάζεται στο 7 ο κεφάλαιο, ενώ στο 8 ο κεφάλαιο παρατίθενται τα συµπεράσµατα της εργασίας. Ακολουθούν η Βιβλιογραφία και το Παράρτηµα. 3

4 Περίληψη Στόχος της παρούσης διπλωµατικής εργασίας αποτελεί η γεωµετρική µοντελοποίηση και ο εντοπισµός του διαµεµβρανικού τµήµατος σε διαµεµβρανικές πρωτεΐνες τύπου β-βαρελιού δεδοµένης της τριτοταγούς δοµής τους. Αρχικά, υλοποιήθηκε υβριδικός αλγόριθµος, που κάνοντας χρήση µεθόδου βελτιστοποίησης ελαχίστων τετραγώνων και γενετικού αλγόριθµου, υπολογίζει τον άξονα και την ακτίνα κυλίνδρου που µοντελοποιεί µε τον καλύτερο δυνατό τρόπο το β-βαρέλι. εδοµένου του άξονα και της ακτίνας του β-βαρελιού, υπολογίζεται η κλίση του άξονα προς του β-κλώνους καθώς και ο Shear Number, χαρακτηριστικά που χρησιµοποιούνται για τη γεωµετρική περιγραφή των β- βαρελιών. Σε επόµενο βήµα, αναπτύχθηκε αλγόριθµος για την εύρεση του διαµεµβρανικού κοµµατιού των πρωτεϊνών. Για το σκοπό αυτό, σύµφωνα και µε εργασία του ερευνητή Wimley, χρησιµοποιήθηκε το προφίλ των εξωτερικών αµινοξέων του β-βαρελιού σε αλληλεπικαλυπτόµενα παράθυρα µήκους 5Å κατά µήκος του άξονα του β-βαρελιού. Η περισσότερο υδρόφοβη ζώνη, που χαρακτηρίζεται από έντονη παρουσία φορτισµένων αµινοξέων στο εξωτερικό της και από έντονη παρουσία αρωµατικών αµινοξέων σε περιοχές γύρω από την αρχή και το τέλος της, θεωρήθηκε ότι αποτελεί τη διαµεµβρανική ζώνη της διαµεµβρανικής πρωτεΐνης. Τα αποτελέσµατα εύρεσης του διαµεµβρανικού κοµµατιού συγκρίθηκαν µε αυτά της οµάδας του ερευνητή Tusnadi και προέκυψαν αρκετά όµοια. Με βάση τα αποτελέσµατα εύρεσης του διαµεµβρανικού κοµµατιού στο µη πλεοναστικό σύνολο των 22 πρωτεϊνών που χρησιµοποιήθηκε, έγινε µια συνολική µελέτη όσον αφορά την υδροφοβικότητα των αµινοξέων καθώς και την εµφάνιση συγκεκριµένων αµινοξέων ή οµάδων αµινοξέων (π.χ. αρωµατικών ή φορτισµένων) κατά µήκος του άξονα των β- βαρελιών. Τα αποτελέσµατα είναι συγκρίσιµα µε αυτά παρόµοιας εργασίας του Wimley και δείχνουν αποτελέσµατα που ήταν αναµενόµενα (π.χ. έντονη παρουσία αρωµατικών αµινοξέων στις διεπιφάνειες της µεµβράνης και έντονη παρουσία υδρόφοβων αµινοξέων ως εξωτερικά του β-βαρελιού στο εσωτερικό της µεµβράνης). Τέλος, κατασκευάστηκε κατάλληλο διαδικτυακό εργαλείο, το TbB-Tool, που ενσωµατώνει τους αλγόριθµους που αναπτύχθηκαν για τη γεωµετρική µοντελοποίηση και τον εντοπισµό του διαµεµβρανικού τµήµατος σε διαµεµβρανικές πρωτεΐνες τύπου β-βαρελιού. 4

5 Περιεχόµενα Πρόλογος...3 Περίληψη...4 Περιεχόµενα Βιολογικές Μεµβράνες Εισαγωγή Μοριακή οργάνωση βιολογικών µεµβρανών οµή βιολογικών µεµβρανών ιαµεµβρανικές Πρωτεΐνες τύπου β-βαρελιού Γενικά Πού βρίσκονται οι διαµεµβρανικές πρωτεΐνες τύπου β-βαρελιού Η δοµή των διαµεµβρανικών πρωτεϊνών τύπου β-βαρελιού Ανασκόπηση Σχετικών Εργασιών Παρούσα Προσέγγιση Ανασκόπηση Σχετικών Εργασιών Παρούσα Προσέγγιση Γεωµετρική Μοντελοποίηση του β-βαρελιού Αλγόριθµος για την εύρεση του άξονα και ακτίνας κυλίνδρου δεδοµένου ενός αριθµού σηµείων που ανήκουν σε αυτόν Εύρεση του άξονα του διαµεµβρανικού β-βαρελιού µε χρήση του αλγόριθµου εύρεσης άξονα και ακτίνας κυλίνδρου και Γενετικού Αλγορίθµου Υπολογισµός της µέσης κλίσης άξονα και β-κλώνων και του Shear Number του β-βαρελιού Εύρεση του διαµεµβρανικού τµήµατος διαµεµβρανικών πρωτεϊνών τύπου β- βαρελιού Εισαγωγή Προσέγγιση του Wimley Αλγόριθµος για την εύρεση του διαµεµβρανικού τµήµατος Αποτελέσµατα - Συζήτηση Γεωµετρική Μοντελοποίηση Εύρεση του διαµεµβρανικού τµήµατος Μέση υδροφοβικότητα και κατανοµή των αµινοξέων κατά µήκος του άξονα του β-βαρελιού ιαδικτυακή Εφαρµογή Συµπεράσµατα Βιβλιογραφία Παράρτηµα Α. Αλγόριθµοι που δεν περιγράφονται στο κύριο σώµα της εργασίας Β. Εργαλεία που χρησιµοποιήθηκαν Γ. ιαµεµβρανικά αµινοξέα των 22 πρωτεϊνών που µελετήθηκαν

6 1. Βιολογικές Μεµβράνες 1.1 Εισαγωγή «Η κυτταρική µεµβράνη διαιρεί το σύµπαν σε δυο µέρη, το «µέσα» και το «έξω». Έτσι, η µεµβράνη γίνεται το πιο σπουδαίο οργανίδιο του κυττάρου αφού αποτελεί το σηµείο συνάντησης δύο κόσµων». Τα λόγια αυτά του Α. Szent-Gyorgi δείχνουν τη σηµασία που έχει η κυτταρική µεµβράνη και γενικότερα οι βιολογικές µεµβράνες [1] για την οργάνωση των κυττάρων και της ζωής. Η κυτταρική ή πλασµατική µεµβράνη περιβάλλει το κύτταρο και το διαχωρίζει από το περιβάλλον του, αποτελώντας ταυτόχρονα ένα εκλεκτικό φίλτρο για την είσοδο και την έξοδο ιόντων και µορίων. Οι βιολογικές µεµβράνες περιλαµβάνουν και τις ενδοκυτταρικές µεµβράνες (π.χ. µεµβράνες µιτοχονδρίων ή χλωροπλαστών) οι οποίες δηµιουργούν χωριστά διαµερίσµατα µέσα στο κύτταρο, διαχωρίζοντας έτσι τις διάφορες βιοχηµικές διεργασίες, ενώ µεµβράνες εµφανίζονται και σε προκαρυωτικούς οργανισµούς (π.χ. βακτήρια) για να τους ξεχωρίζουν από το εξωτερικό περιβάλλον. Οι βιολογικές µεµβράνες που παρατηρούνται σε ευκαρυωτικούς και προκαρυωτικούς οργανισµούς έχουν κοινή δοµή και αποτελούνται από λιπίδια και πρωτεΐνες που ενώνονται µε µη οµοιοπολικές αλληλεπιδράσεις. Η ύπαρξη µιας λιπιδικής διπλοστοιβάδας αποτελεί τη βασική δοµή της µεµβράνης και ταυτόχρονα φράγµα για την είσοδο υδατοδιαλυτών µορίων. Τα πρωτεϊνικά µόρια βρίσκονται µέσα στο στρώµα των λιπιδίων και επιτελούν όλες τις λειτουργίες της µεµβράνης: άλλα µεταφέρουν εκλεκτικά µόρια µέσα ή έξω από το περιβάλλον που περικλείουν, άλλα καταλύουν ενζυµικές αντιδράσεις που συνδέονται µε τη µεµβράνη και άλλα, τέλος, συνδέονται µε στοιχεία του κυτταρικού σκελετού και της εξωκυττάριας ουσίας. Όλες οι κυτταρικές µεµβράνες είναι δυναµικές, ρευστές δοµές, µέσα στις οποίες τόσο τα λιπίδια όσο και οι πρωτεΐνες έχουν την ικανότητα µετακίνησης στο επίπεδο της µεµβράνης. Οι µεµβράνες έχουν διαφορετική σύσταση σε λιπίδια και πρωτεΐνες και αποτελούν ασύµµετρες δοµές. Στις επόµενες παραγράφους περιγράφονται η µοριακή οργάνωση και η δοµή των βιολογικών µεµβρανών. 6

7 1.2 Μοριακή οργάνωση βιολογικών µεµβρανών Γενικά Η χηµική ανάλυση των µεµβρανών απαιτεί την αποµόνωση τους από τα κύτταρα που περιβάλλουν. Κυριότερη πηγή για τη λήψη µεγάλων ποσοτήτων πλασµατικών µεµβρανών αποτελούν τα ανθρώπινα ερυθροκύτταρα. Με την επίδραση υποτονικών διαλυµάτων τα κύτταρα αρχικά διογκώνονται και κατόπιν σπάζουν χάνοντας την αιµοσφαιρίνη που περιείχαν. Η µεµβράνη που αποµένει ονοµάζεται «φάντασµα ερυθροκυττάρου». Φαντάσµατα ερυθροκυττάρων που προκύπτουν µετά από ήπια αιµόλυση, έχουν τη δυνατότητα να επαναλάβουν τις λειτουργίες της διαπερατότητας. Πλήρης αποµάκρυνση της αιµοσφαιρίνης, µετά από δραστική αιµόλυση των ερυθροκυττάρων, δηµιουργεί «λευκά φαντάσµατα» τα οποία µπορούν να χρησιµοποιηθούν για βιοχηµικές αλλά όχι για φυσιολογικές µελέτες. Πάντως ακόµη και στα λευκά φαντάσµατα παρατηρούνται συστατικά π.χ. µικροϊνίδια, τα οποία δεν αποτελούν δοµικά συστατικά της µεµβράνης των ερυθροκυττάρων. Οι βιολογικές µεµβράνες αποτελούνται κυρίως από πρωτεΐνες, λιπίδια και µια µικρή αναλογία υδατανθράκων που συνδέονται µε πρωτεΐνες (γλυκόπρωτεΐνες) ή λιπίδια (γλυκολιπίδια). Η αναλογία λιπιδίων / πρωτεϊνών στις διάφορες µεµβράνες, διαφέρει ανάλογα µε τον κυτταρικό τύπο. Π.χ. στη µυελίνη υπάρχουν, κατά βάρος, 90% λιπίδια και 10% πρωτεΐνες ενώ στην εσωτερική µεµβράνη του µιτοχονδρίου 25% λιπίδια και 75% πρωτεΐνες. Οι περισσότερες µεµβράνες έχουν αναλογία λιπιδίων / πρωτεϊνών που βρίσκεται ανάµεσα στις δύο αυτές ακραίες περιπτώσεις. Οι υδατάνθρακες αποτελούν το 2-10% του συνολικού βάρους της µεµβράνης και βρίσκονται τοποθετηµένοι στην εξωτερική πλευρά της Μεµβρανικά Λιπίδια Στα περισσότερα ζωικά κύτταρα, τα λιπίδια αποτελούν το 50% περίπου της µάζας της πλασµατικής µεµβράνης τους. Οι κυριότεροι τύποι λιπιδίων που εµφανίζονται στις µεµβράνες είναι τα φωσφολιπίδια (που αποτελούν το πιο άφθονο συστατικό), η χοληστερόλη και τα γλυκολιπίδια. Ολα είναι αµφίτροπα µόρια, δηλ. έχουν ένα υδρόφιλο κι ένα υδρόφοβο άκρο. 7

8 Τα κυριότερα φωσφολιπίδια της πλασµατικής µεµβράνης είναι τα φωσφογλυκερίδια. Τα φωσφογλυκερίδια έχουν δύο αλειφατικές αλυσίδες λιπαρών οξέων ενωµένες µε τα δύο άτοµα άνθρακα της γλυκερόλης ενώ στο τρίτο άτοµο άνθρακα ενώνεται µια φωσφορική οµάδα. Στη φωσφορική οµάδα συνδέονται αλκοόλες, π.χ. χολίνη, αιθανολαµίνη, ινοσιτόλη κτλ. ή τα αµινοξέα σερίνη ή θρεονίνη. Το πιο σπουδαίο χρακτηριστικό των φωσφογλυκεριδίων από την άποψη της µεµβρανικής δοµής, είναι ο αµφίτροπος χαρακτήρας τους. Οι αλειφατικές αλυσίδες των λιπαρών οξέων είναι µη πολικές και υδρόφοβες, ενώ το φωσφορικό άκρο είναι πολικό και υδρόφιλο. Μια άλλη κατηγορία φωσφολιπιδίων που βρίσκονται συνήθως στην πλασµατική µεµβράνη νευρικών και µυϊκών κυττάρων είναι τα πλασµαλογόνα ή αιθερολιπίδια. Τα αιθερολιπίδια έχουν την ίδια δοµή µε τα φωσφογλυκερίδια εκτός από το δεσµό της αλειφατικής αλυσίδας στον άνθρακα 1, όπου αντί για εστερικό δεσµό υπάρχει αιθερικός. Στη φωσφορική οµάδα συνήθως συνδέεται αιθανολαµίνη. Στα φωσφολιπίδια ανήκουν επίσης τα σφιγγολιπίδια, στα οποία βασικό στοιχείο είναι η αµινική αλκοόλη σφιγγοσίνη. Στη φωσφορική οµάδα των σφιγγολιπιδϊων ενώνεται χολίνη, µονοσακχαρίτης ή πολυσακχαρίτης οπότε τα σφιγγολιπίδια ονοµάζονται αντίστοιχα σφιγγοµυελίνη, σερεβροζίδια και γαγγλιοζίδια. Σφιγγολιπίδια µε υδατανθρακικές οµάδες αποτελούν τα πιο κοινά γλυκολιπίδια της πλασµατικής µεµβράνης στα ζωικά και τα φυτικά κύτταρα. Στα κύτταρα θηλαστικών όλα σχεδόν τα γλυκολιπίδια είναι σφιγγολιπίδια και βρίσκονται σχεδόν αποκλειστικά στην πλασµατική µεµβράνη. Τα γαγγλιοζίδια είναι τα πιο σύνθετα γλυκολιπίδια από δοµική άποψη, περιέχουν µια ή περισσότερες οµάδες σιαλικού οξέος και είναι αρνητικά φορτισµένα. Τα γαγγλιοζίδια αποτελούν µεγάλο τµήµα της πλασµατικής µεµβράνης των νευρώνων. Οι λειτουργίες που επιτελούν τα γαγγλιοζίδια δεν είναι γνωστές, αν και ορισµένα απ' αυτά αποτελούν υποδοχείς για ιούς και τοξίνες. Η χοληστερόλη αποτελεί την κύρια στερόλη των µεµβρανών των ζωικών κυττάρων. Η πλασµατική µεµβράνη των ζωικών κυττάρων περιέχει σηµαντικά ποσά χοληστερόλης που σε µερικές περιπτώσεις φθάνουν και το 30% κατά βάρος, του συνόλου των µεµβρανικών λιπιδίων. Η πλασµατική µεµβράνη περιέχει µεγαλύτερη αναλογία χοληστερόλης / φωσφολιπιδίων (0,3-1,2) σε σύγκριση µε τις ενδοκυτταρικές µεµβράνες των µιτοχονδρίων (0.03-0,09) και του ενδοπλασµατικού 8

9 δικτύου (0,03-0,08). Στις ενδοκυττάριες µεµβράνες, επίσης, οι αλειφατικές αλυσίδες των φωσφολιπιδίων έχουν περισσότερους ακόρεστους δεσµούς σε σχέση µε τα φωσφολιπίδια της πλασµατικής µεµβράνης. Στα φυτά, από την άλλη πλευρά, υπάρχουν πολύ µικρά ποσά χοληστερόλης, ενώ στα βακτήρια και τα φύκη δεν υπάρχει σχεδόν καθόλου χοληστερόλη. Η αρχική θέση σύνθεσης των στερολών και των φωσφολιπιδίων είναι το ενδοπλασµατικό δίκτυο, απ' όπου µεταφέρονται µε κυστίδια στην πλασµατική µεµβράνη. Ο διαχωρισµός των στερολών από τα φωσφολιπίδια γίνεται σε κάποιο αρχικό στάδιο της µεµβρανικής βιογένεσης. Ο αµφίτροπος χαρακτήρας των λιπιδίων παίζει σπουδαίο ρόλο στη δηµιουργία των βιολογικών µεµβρανών. Όταν αµφίτροπα µόρια βρεθούν σε υδάτινο περιβάλλον, έχουν την τάση να σχηµατίζουν συσσωµατώµατα «κρύβοντας» τις υδρόφοβες «ουρές» και εκθέτοντας στο Η 2 Ο τις υδρόφιλες οµάδες. Αυτό επιτυγχάνεται είτε µε το σχηµατισµό µυκηλίων είτε µε τη δηµιουργία διπλοστοιβάδας. Η λιπιδιακή διπλοστοιβάδα αποτελεί τη βασική δοµή της µεµβράνης. Αυτό φαίνεται χαρακτηριστικά κατά τον ψυκτοτεµαχισµό όπου η θραύση της µεµβράνης γίνεται στο µέσο της διπλοστοιβάδας διαχωρίζοντας έτσι τις δύο λιπιδιακές µονοστοιβάδες. Η διπλοστοιβάδα των λιπιδίων αποτελεί µια υγρή φάση στην οποία τα λιπιδιακά µόρια µπορούν να κινούνται ελεύθερα στη δική τους στοιβάδα µε πλευρική διάχυση. Ένα λιπιδιακό µόριο µπορεί ακόµη να περιστραφεί γύρω από τον άξονα του, να καµφθεί, αλλά είναι πολύ δύσκολο να µεταπηδήσει από τη µια στοιβάδα στην άλλη (Εικόνα. 1.1). Εικόνα 1. 1 ιάφοροι τύποι κίνησης που µπορούν να κάνουν τα λιπίδια µέσα στη λιπιδική διπλοστοιβάδα Έτσι, η λιπιδιακή διπλοστοιβάδα δείχνει δυναµικότητα και η ρευστότητα της µπορεί να µεταβληθεί από την επίδραση διαφόρων χηµικών και φυσικών 9

10 παραγόντων. Οι χηµικοί παράγοντες οι οποίοι επηρεάζουν τη ρευστότητα της λιπιδιακής διπλοστοιβάδας είναι το µήκος της αλειφατικής αλυσίδας, ο αριθµός των διπλών δεσµών, το ποσό της χοληστερόλης που υπάρχει στη διπλοστοιβάδα και το ποσό των µεµβρανικών πρωτεϊνών. Οι φυσικοί παράγοντες είναι η θερµοκρασία, η πίεση, το pη, και το µεµβρανικό δυναµικό και τα ιόντα ασβεστίου. Αν και η ρευστότητα είναι χαρακτηριστικό γνώρισµα της διπλοστοιβάδας των λιπιδίων, υπάρχουν πειραµατικά δεδοµένα που δείχνουν ότι τα λιπίδια, όπως και οι πρωτεΐνες, είναι οργανωµένα κατά περιοχές. Η ετερογένεια αυτή στην κατανοµή των λιπιδίων έχει λειτουργική και δοµική σηµασία για την µεµβράνη. Αν και υπάρχουν αντιρρήσεις, πιστεύεται ότι η οργάνωση αυτή επηρεάζεται άµεσα από τις µεµβρανικές πρωτεΐνες. Όλες οι βιολογικές µεµβράνες που έχουν εξεταστεί µέχρι σήµερα, δείχνουν ετερογένεια στη λιπιδιακή τους σύσταση. Η ετερογένεια αυτή δηµιουργείται κατά τη βιογένεση των λιπιδίων, αφού η µετακίνηση λιπιδίων από τη µια στοιβάδα στην άλλη είναι σχεδόν ανύπαρκτη. Η ύπαρξη ασυµµετρίας σχετίζεται πιθανόν µε το σωστό προσανατολισµό των µεµβρανικών πρωτεϊνών. Ενδεχοµένως οι πρωτεΐνες για να µπορέσουν να δράσουν απαιτούν την ύπαρξη ή / και την αλληλεπίδραση συγκεκριµένων φωσφολιπιδίων. Αυτό ίσως αποτελεί µια λογική εξήγηση τόσο για την ασυµµετρία της λιπiδιακής διπλοστοιβάδας όσο και για τη µεγάλη ποικιλία των φωσφολιπιδίων που υπάρχουν σε αυτήν. Έχει αναφερθεί από µερικούς ερευνητές ότι στη δοµή της πλασµατικής µεµβράνης συµµετέχουν και άλλες λιπιδιακές δοµές εκτός από τη λιπιδιακη διπλοστοιβάδα. Οι διατάξεις αυτές των λιπιδίων είναι πολύ πιθανόν να διαδραµατίζουν δυναµικό ρόλο σε διάφορες µεµβρανικές διεργασίες όπως π.χ. τη µεµβρανική σύντηξη και τη µετακίνηση λιπιδίων από τη µια στοιβάδα στην άλλη Μεµβρανικές Πρωτείνες Οι πρωτεΐνες αντιπροσωπεύουν το κυριότερο συστατικό των περισσότερων βιολογικών µεµβρανών, όχι µόνο επειδή συµµετέχουν στη δοµή τους αλλά και επειδή εκφράζουν τη βιολογική δράση των µεµβρανικών συστηµάτων. Οι πρωτεΐνες είναι µόρια µε υδρόφιλο σκελετό και πλευρικές αµινοξικές ακολουθίες. Τα πρωτεϊνικά µόρια είναι πολύ µεγαλύτερα σε σχέση µε τα 10

11 λιπιδικά µόρια και γι αυτό είναι αριθµητικά λιγότερα από τα λιπίδια. Οι µεµβρανικές πρωτεΐνες ανάλογα µε τη θέση τους σε σχέση µε τη λιπιδική διπλοστοιβάδα διακρίνονται σε περιφερειακές (peripheral) και εσωτερικές (integral). Οι περιφερειακές πρωτεΐνες αποχωρίζονται από τη λιπιδική διπλοστοιβάδα, αφήνοντας την άθικτη, υπό την επίδραση διαλυµάτων που σπάζουν ασθενείς ιοντικούς. Μπορούν να βρίσκονται, επίσης, τόσο στην κυτταροπλασµατική όσο και στην εξωτερική πλευρά της µεµβράνης. Οι εσωτερικές πρωτεΐνες αποτελούν το 70% περίπου των µεµβρανικών πρωτεϊνών. Συνήθως βρίσκονται «βυθισµένες» µέσα στη διπλοστοιβάδα και για την αποµόνωση τους είναι απαραίτητη η χρήση απορρυπαντικών ή οργανικών διαλυτών που διαλύουν τα λιπίδια. Πολλές εσωτερικές πρωτεΐνες διασχίζουν ολόκληρη τη διπλοστοιβάδα και τα δύο άκρα τους βρίσκονται εκτεθειµένα στο υδάτινο περιβάλλον. Οι πρωτεΐνες αυτές ονοµάζονται διαµεµβρανικές (transmembrane). Άλλες εσωτερικές πρωτεΐνες εκθέτονται στο υδάτινο περιβάλλον από τη µία µόνο πλευρά της λιπιδικής διπλοστοιβάδας. Η ύπαρξη διαµεµβρανικών πρωτεϊνών επιβεβαιώθηκε και µε την τεχνική της ψυκτοεξάχνωσης, κατά την οποία οι πρωτεΐνες αυτές διακρίνονται ως µικρά εξογκώµατα τα οποία ονοµάζονται ενδοµεµβρανικά σωµατίδια ή κοκκία. Στις διαµεµβρανικές πρωτεΐνες και κυρίως στις διαµεµβρανικές πρωτεΐνες τύπου β- βαρελιού θα επανέλθουµε σε επόµενο κεφάλαιο, µια και οι τελευταίες αποτελούν αντικείµενο µελέτης της παρούσης εργασίας. ιάφορα είδη πρωτεϊνών ανάλογα µε την θέση τους ως προς τη µεµβράνη φαίνονται στην Εικόνα

12 Εικόνα 1. 2 ιάφοροι τύποι µεµβρανικών πρωτεϊνών ανάλογα µε τη θέση τους ως προς τη µεµβράνη Οι πρωτεΐνες, όπως και τα λιπίδια, µπορούν να κινηθούν πλευρικά µέσα στην µεµβράνη. Η κίνηση αυτή όµως δεν είναι ελεύθερη αλλά περιορίζεται από διάφορους παράγοντες. Στο κορυφαίο τµήµα των επιθηλιακών κυττάρων π.χ. υπάρχουν διαφορετικές πρωτεΐνες απ' ότι στο πλευρικό ή το βασικό τµήµα. Οι πρωτεΐνες των διαφορετικών τµηµάτων δεν αναµειγνύονται διότι η πλευρική διάχυση περιορίζεται από τους στενοσυνδέσµους που αποτελούν φραγµό διάχυσης. Τα κύτταρα συνεπώς δείχνουν πολικότητα, δηλ. διαφοροποίηση δοµής και λειτουργίας ανάµεσα στα διάφορα τµήµατα τους. Η ελεύθερη κίνηση των µεµβρανικών πρωτεϊνών µπορεί επίσης να περιοριστεί από εξωτερικές αλληλεπιδράσεις, όπως αυτό συµβαίνει κατά το σχηµατισµό στοιχείων του συνδετικού συµπλέγµατος. Ακόµη, η κίνηση και η κατανοµή των µεµβρανικών πρωτεϊνών ελέγχεται και από τις αλληλεπιδράσεις κυτταροπλασµατικών πρωτεϊνών, όπως π.χ. της ακτίνης Μεµβρανικοί Υδατάνθρακες Οι υδατάνθρακες αποτελούν το τρίτο κύριο στοιχείο των µεµβρανών. Βρίσκονται πάντα στην εξωτερική πλευρά της µεµβράνης ενωµένοι είτε µε πρωτεΐνες (γλυκοπρωτεΐνες) είτε µε λιπίδια (γλυκολιπίδια). Ενώ οι περισσότερες µεµβρανικές πρωτεΐνες είναι ενωµένες µε υδατάνθρακες, µόνο ένα στα δέκα λιπίδια ενώνεται µε τα µόρια αυτά. Αν και στη φύση υπάρχουν 100 περίπου µονοσακχαρίτες, µόνο εννέα απ' αυτούς αποτελούν συστατικά των γλυκοπρωτεϊνών και των γλυκολιπιδίων µε κυριότερα τη γαλακτόζη, τη µαννόζη, τη γαλακτοζαµίνη, τη φουκόζη, τη γλυκόζη και το 12

13 σιαλικό οξύ. Οι µεµβρανικοί υδατάνθρακες αποτελούν ένα κάλυµµα στο εξωτερικό τµήµα της πλασµατικής µεµβράνης που ονοµάζεται γλυκοκάλυκας (Εικόνα 1.3). Εικόνα 1. 3 Μεµβρανικοί υδατάνθρακες στο εξωτερικό τµήµα µεµβράνης Οι λειτουργίες που επιτελούν οι ολιγοσακχαριτικές οµάδες δεν είναι γνωστές µε βεβαιότητα, αλλά πιστεύεται ότι βοηθούν τις διαµεµβρανικές πρωτεΐνες να παραµείνουν στη θέση τους, σταθεροποιώντας συγχρόνως και τη δοµή τους. Οι µεµβρανικές γλυκοπρωτεΐνες διαδραµατίζουν σπουδαίο ρόλο στη ρύθµιση της κυτταρικής συµπεριφοράς. Έτσι θεωρείται ότι συµµετέχουν στην κυτταρική αύξηση, στη διαίρεση, τη διαφοροποίηση, στις κυτταρικές αλληλεπιδράσεις και την αναγνώριση διαφόρων µακροµορίων κτλ. Συνοψίζοντας µπορούµε να πούµε σε αυτό το σηµείο ότι όλες οι βιολογικές µεµβράνες έχουν αρκετά κοινά χαρακτηριστικά, όπως: α) Οι µεµβράνες διαχωρίζουν διαµερίσµατα µε διαφορετική σύσταση. β) Οι µεµβράνες αποτελούνται κυρίως από φωσφολιπίδια και πρωτεΐνες σε κατά βάρος αναλογία από 1: 4 µέχρι 4: 1. γ) Τα λιπίδια είναι αµφίτροπα µόρια και σε υδάτινο περιβάλλον δηµιουργούν αυτόµατα λιπιδιακές διπλοστοιβάδες. δ) Οι µεµβράνες σχηµατίζονται από µη οµοιοπολικές αλληλεπιδράσεις ανάµεσα στα δοµικά συστατικά τους. ε) Οι µεµβράνες έχουν ρευστότητα και είναι ασύµµετρες. 1.3 οµή βιολογικών µεµβρανών Οι µελέτες του Overton, στο τέλος του περασµένου αιώνα, έδειξαν ότι µικρά µη πολικά µόρια µπορούν να µπουν µέσα στα κύτταρα πολύ πιο εύκολα απ' ότι πολικά µόρια ίδιου µεγέθους. Έτσι, το 1902 πρότεινε ότι η µεµβράνη που 13

14 καλύπτει εξωτερικά τα κύτταρα αποτελείται από ένα λεπτό στρώµα λιπιδίων. Το 1925 οι Gorten και Grendel βρήκαν ότι στη µεµβράνη των ερυθροκυττάρων υπάρχουν αρκετά λιπίδια τα οποία µπορούν να σχηµατίσουν διπλοστοιβάδα. Με τις παρατηρήσεις αυτές άνοιξε ο δρόµος για τη µελέτη της µεµβρανικής δοµής, ενώ αργότερα παρουσιάστηκαν διάφορα µοντέλα Το µοντέλο των Danielli-Davson To 1935 οι Danielli και Davson στηριζόµενοι στην εργασία των Gorter Grendel αλλά και στα δικά τους πειραµατικά δεδοµένα παρουσίασαν το πρώτο µοντέλο για τη δοµή της πλασµατικής µεµβράνης. Σύµφωνα µε αυτό, η µεµβράνη αποτελείται από ένα διµοριακό στρώµα λιπιδίων, τη λιπιδιακή διπλοστοιβάδα, στο οποίο τα πολικά τµήµατα των λιπιδίων βρίσκονται προς την υδάτινη φάση, ενώ οι αλειφατικές αλυσίδες των λιπαρών οξέων συνδέονται στο κέντρο της διπλοστοιβάδας. Επειδή η επιφανειακή τάση στις πλασµατικές µεµβράνες ζωντανών κυττάρων είναι αρκετά µικρότερη από τις τιµές επιφανειακής τάσης τεχνητών λιπιδιακών µεµβρανών, οι Danielli και Davson πρότειναν ότι η µεµβράνη καλύπτεται και απ' τις δύο πλευρές της από σφαιρικές πρωτεΐνες. Το µοντέλο αυτό τροποποιήθηκε αργότερα από τους Stein και Danielli, για να συµπερίλαβε και τα αποτελέσµατα νεότερων ερευνών. Έτσι, το νέο αυτό µοντέλο που διατυπώθηκε το 1962 δείχνει τη διπλοστοιβάδα των λιπιδίων να διασχίζεται από πόρους µικρών διαστάσεων, µέσα από τους οποίους µπορούν να περάσουν πολικά µόρια. Αν και το µοντέλο του Danielli και Davson έχει τροποποιηθεί αρκετές φορές µέχρι σήµερα, η βασική αρχική ιδέα της λιπιδιακής διπλοστοιβάδας ισχύει ακόµη Μοντέλο Μονάδας Μεµβράνης Στη δεκαετία του 1950 το ηλεκτρονικό µικροσκόπιο χρησιµοποιήθηκε για τη µελέτη της λεπτής δοµής και των µεµβρανικών συστηµάτων. Η χρησιµοποίηση του ΚΜnΟ 4 ως µέσου µονιµοποίησης και των εποξειδικών ως µέσου έγκλεισης, επέτρεψε την πιο λεπτοµερειακή παρατήρηση των µεµβρανών. Έτσι, στο ηλεκτρονικό µικροσκόπιο η πλασµατική µεµβράνη φαίνεται ως µια τρίστρωµη δοµή, σαν µια «σιδηροδροµική γραµµή» όπου δύο ακραίες σκοτεινές ζώνες πάχους περίπου 2,5 nm περιβάλλουν µια φωτεινή κεντρική ζώνη που έχει το ίδιο πάχος. Οι δύο σκοτεινές ζώνες αντιστοιχούν στα πρωτεϊνικά µόρια και η ανοιχτόχρωµη στη λιπιδιακή στοιβάδα. Τη δοµή αυτή παρουσιάζουν όχι µόνο οι πλασµατικές µεµβράνες αλλά και οι υπόλοιπες βιολογικές µεµβράνες. Έτσι, η δοµή που παρουσιάζεται 14

15 στο ηλεκτρονικό µικροσκόπιο θεωρείται ότι αποτελεί τη µονάδα όλων των βιολογικών µεµβρανών και γι' αυτό αναφέρεται ως µονάδα µεµβράνης. Στο µοντέλο το οποίο προτάθηκε από τον Robertson οι πρωτεΐνες δεν θεωρούνται σφαιρικές όπως στο µοντέλο των Danielli και Davson αλλά πιστεύεται ότι σχηµατίζουν επίπεδες επιφάνειες στα δύο άκρα της µεµβράνης. Το µοντέλο της «µονάδας µεµβράνης» στηρίζεσαι στο µοντέλο των Danielli και Davson αλλά προσθέτει δύο νέα στοιχεία: αποδεικνύει την «παγκοσµιότητα» της λιπιδιακής διπλοστοιβάδας και εισάγει για πρώτη φορά την έννοια της χηµικής ασυµµετρίας των συστατικών της πλασµατικής µεµβράνης Το µοντέλο του Ρευστού Μωσαϊκού Η εισαγωγή των τεχνικών του ψυκτοτεµαχισµού και της ψυκτοεξάχνωσης στο τέλος της δεκαετίας του '60 έδειξε ότι οι µεµβράνες σπάζουν στο κέντρο της λιπιδιακής διπλοστοιβάδας. Στις όψεις θράσης παρατηρούνται σωµατίδια διαµέτρου 5-12 nm. Η ύπαρξη των ενδοµεµβρανικών σωµατιδίων και πειραµατικά δεδοµένα σχετικά µε τη ρευστότητα και την τυχαία διανοµή των µεµβρανικών πρωτεϊνών, οδήγησαν τους Singer και Nicolson να προτείνουν το 1972 ένα νέο µοντέλο για τη δοµή των µεµβρανών, το µοντέλο του ρευστού µωσαϊκού. Τα βασικά σηµεία του µοντέλου αυτού, το οποίο διατηρεί το κύριο στοιχείο της λιπιδιακής διπλοστοιβάδας είναι: α) οι πρωτεΐνες δεν βρίσκονται στην επιφάνεια της διπλοστοιβάδας αλλά σχηµατίζουν ένα είδος µωσαϊκού καθώς παρεµβάλλονται ανάµεσα στα λιπίδια και β) οι βιολογικές µεµβράνες είναι ηµίρευστες δοµές στις οποίες τόσο τα λιπίδια όσο και οι πρωτεΐνες µπορούν να µετατοπίζονται πλευρικά µέσα στη λιπιδιακή διπλοστοιβάδα. Με το µοντέλο του ρευστού µωσαϊκού εξηγείται η ύπαρξη των ενδοµεµβρανικών κοκκίων που παρατηρούνται στις όψεις θραύσης µε την τεχνική του ψυκτοτεµαχισµού και της ψυκτοεξάχνωσης. Η ρευστότητα των πλασµατικών µεµβρανών υποστηρίζεται από αρκετά πειραµατικά δεδοµένα. Οι φασµατοσκοπικές µελέτες και µελέτες πυρηνικού µαγνητικού συντονισµού έχουν δείξει ότι τόσο τα λιπίδια όσο και οι πρωτεΐνες δείχνουν πλευρική διάχυση στη στοιβάδα των λιπιδίων. Σύµφωνα µε το µοντέλο του ρευστού µωσαϊκού (Εικόνα 1.4), οι µεµβρανικές πρωτεΐνες αποτελούν «παγόβουνα» µέσα σε µια «θάλασσα» λιπιδίων. Η ύπαρξη πρωτεϊνικών µορίων ή συσσωµατωµάτων µπορεί να ελαττώσει τη ρευστότητα των λιπιδίων που βρίσκονται σε στενή επαφή µε τις πρωτεΐνες αυτές. ηµιουργείται έτσι 15

16 ένα «κάλυµµα» ακινητοποιηµένων λιπιδίων που περιβάλλουν το πρωτεϊνικό µόριο. Λόγω της ειδικής θέσης των φορτισµένων ή µη ακραίων αµινοξέων της πρωτεΐνης, είναι απαραίτητη η αλληλεπίδραση τους σε συγκεκριµένα λιπίδια, έτσι ώστε η πρωτεΐνη να εκδηλώσει τη βιολογική της δράση. Εικόνα 1. 4 Μοντέλο ρευστού µωσαϊκού Αν και υπάρχουν αρκετά ισχυρά δεδοµένα για την αποδοχή του µοντέλου του ρευστού µωσαϊκού, διατυπώνονται µερικές αµφιβολίες και αντιρρήσεις ως προς την ορθότητα του. Πειραµατικά δεδοµένα δείχνουν ότι ανάµεσα στις µεµβρανικές πρωτεΐνες αναπτύσσονται µεγάλες αλληλεπίδρασεις κάτι που δεν θα έπρεπε να συµβαίνει αν οι πρωτεΐνες είναι απλώς «βυθισµένες» µέσα στη λιπιδιακή διπλοστοιβάδα. Έτσι, άλλα µοντέλα κάνουν σιγά την εµφάνιση τους, όπως το µοντέλο του υδρόφοβου φραγµού που διατυπώθηκε πρόσφατα από το Robertson. Στο µοντέλο αυτό περιλαµβάνονται όλα τα µέχρι τώρα δεδοµένα, στην προσπάθεια διατύπωσης ενός παγκόσµια αποδεκτού µοντέλου για τη δοµή των βιολογικών µεµβρανών. 16

17 2. ιαµεµβρανικές Πρωτεΐνες τύπου β-βαρελιού 2.1 Γενικά Όπως αναφέρθηκε στο προηγούµενο κεφάλαιο, οι διαµεµβρανικές πρωτεΐνες είναι εκείνες οι πρωτεΐνες που διαπερνούν τις βιολογικές µεµβράνες τους από το ένα άκρο τους στο άλλο. Αυτό µπορεί να γίνεται µια η περισσότερες φορές και οι διαµεµβρανικές πρωτεΐνες µπορεί να είναι δύο τύπων: α) διαµεµβρανικές πρωτεΐνες τύπου α έλικας (το κοµµάτι της πρωτεΐνης που διαπερνά τη µεµβράνη είναι δεµάτι α ελίκων, α helix bundle, η µία έλικα σε λιγότερες περιπτώσεις) β) διαµεβρανικές πρωτεΐνες τύπου β-βαρελιού (το κοµµάτι της πρωτεΐνης που διαπερνά τη µεµβράνη είναι µια κλειστή β-πτυχωτή επιφάνεια που σχηµατίζει ένα βαρέλι). Οι τύποι των διαµεµβρανικών πρωτεϊνών φαίνονται σε αντιπροσωπευτικές δοµές στην Εικόνα 2.1. Εικόνα 2. 1 ιαµεµβρανική πρωτεΐνη τύπου α έλικας (αριστερά) και τύπου β-βαρελιού (δεξιά) Σήµερα είναι γνωστές οι δοµές 587 διαµεµβρανικών πρωτεϊνών, από τις οποίες οι 480 είναι του τύπου α έλικας και οι 100 είναι τύπου β-βαρελιού ([2], 02/02/06). Οι διαµεµβρανικες πρωτεϊνες τύπου β-βαρελιού απαντώνται στην εξωτερική µεµβράνη των αρνητικών κατά Gram βακτηρίων, ενώ πιστεύεται ότι υπάρχουν τέτοιες πρωτεΐνες στα µιτοχόνδρια και στους χλωροπλάστες [3,4]. Στο παρόν κεφάλαιο αναφερόµαστε στις διαµεβρανικές πρωτεΐνες τύπου β-βαρελιού, 17

18 οι οποίες αποτελούν το αντικείµενο µελέτης της παρούσης εργασίας, όσον αφορά στους οργανισµούς ή τα ενδοκυτταρικά διαµερίσµατα στα οποία απαντώνται αλλά και στη δοµή τους. 2.2 Πού βρίσκονται οι διαµεµβρανικές πρωτεΐνες τύπου β- βαρελιού Αρνητικά κατά Gram βακτήρια Εισαγωγή Οι διαµεµβρανικές πρωτεΐνες τύπου β-βαρελιού βρίσκονται κυρίως στην εξωτερική µεµβράνη των αρνητικών κατά Gram βακτηρίων. Για το λόγο αυτό στη παρούσα παράγραφο περιγράφονται τα βακτήρια, ενώ δίνεται έµφαση στα αρνητικά κατά Gram βακτήρια [5,6] Τα βακτήρια µαζί µε πρωτόζωα, τις άλγες, τους µύκητες και τους ιούς περιλαµβάνονται στα µικρόβια και έχουν µεγάλο ιατρικό ενδιαφέρον λόγω των λοιµώξεων που µπορούν να προκαλέσουν. Στα συνήθη βακτήρια που προκαλούν λοιµώξεις στον άνθρωπο περιλαµβάνονται οι σταφυλόκοκκοι, οι στρεπτόκοκκοι, οι γονιόκοκκοι, οι πνευµονιόκοκκοι, τα κολοβακτηρίδια, οι σαλµονέλλες και το τρεπόνηµα το ωχρόν που προκαλεί τη σύφιλη. Είναι µια οµάδα µε ποικίλα χαρακτηριστικά όσον αφορά την ανατοµία τους, τη φυσιολογία και τη βιοχηµεία τους. Στα βακτήρια υπάγονται, επίσης, και µικροοργανισµοί µε ιδιαίτερα χαρακτηριστικά όπως τα χλαµύδια και οι ρικέτσιες (πολλαπλασιάζονται µόνο σε κύτταρα µεγαλοοργανισµών) και τα µυκοπλάσµατα (στερούνται κυτταρικού τοιχώµατος). To ιατρικό ενδιαφέρον που παρουσιάζουν τα βακτηρία δικαιολογεί και το ενδιαφέρον που δείχνουν τα τελευταία χρόνια επιστήµονες ακόµα και στα πλαίσια της Βιοπληροφορικής, π.χ. για την εύρεση των διαµεµβρανικών κοµµατιών των πρωτεϊνών που διαπερνούν τις µεµβράνες τους. Τα βακτήρια διαχωρίζονται µε βάση τη µορφολογία τους (σχήµα και δοµή), τους γενετικούς, φυσιολογικούς και βιοχηµικούς τους χαρακτήρες και µερικές φορές από τη νόσο που προκαλούν. Ως προς το σχήµα συνήθως τα βακτήρια είναι σφαιρικά (κόκκοι), επιµήκη (βακτηρίδια) ή σπειροειδή (σπειροχαίτες), ενώ διατάσσονται µεµονωµένα, ανά δύο (διπόκοκκοι, διπλοβακτηρίδια), σε αλυσίδες (στρεπτόκοκκοι, στρεπτοβακτηρΐδια), κατά οµάδες σαν σταφύλι 18

19 (σταφυλόκοκκοι), κλπ. Το µέγεθος των βακτηρίων συνήθως κυµαίνεται από 0,5 µm µέχρι 5 µm. Εξαίρεση αποτελούν οι βάκιλλοι µε µήκος 5-10 µm και οι σπειροχαίτες µε µήκος µm. Με τη χρώση Gram τα βακτήρια διακρίνονται σε Gram - θετικά ή Gram - αρνητικά Το βακτηριακό κύτταρο αποτελείται από το κυτταρόπλασµα, την κυτταροπλασµατική µεµβράνη και το κυτταρικό τοίχωµα. Το κυτταρόπλασµα περιβάλλεται από την κυτταροπλασµατική µεµβράνη και έξω απ' αυτή βρίσκεται το κυτταρικό τοίχωµα. Στα αρνητικά κατά Gram βακτήρια µεταξύ κυτταροπλασµατικής µεµβράνης και κυτταρικού τοιχώµατος υπάρχει ο περιπλασµατικός χώρος. Πολλά βακτήρια έξω από το κυτταρικό τοίχωµα έχουν έλυτρο ή ένα βλεννώδες στρώµα από πολυµερή, συνήθως πολυσακχαρίτες (γλυκοκάλυκας). Μπορεί στο κυτταρικό τοίχωµα µπορούν να βρίσκονται, επίσης, νηµατοειδή εξαρτήµατα, τα ινίδια ή φίµπριες και τα µαστίγια ή βλεφαρίδες. Ένα τυπικό βακτηριακό κύτταρο φαίνεται στην Εικόνα 2.2. Εικόνα 2. 2 οµή τυπικού βακτηριακού κυττάρου 19

20 Κυτταρόπλασµα Το κυτταρόπλασµα είναι το κύριο µικροβιακό σώµα και αποτελείται από πυκνόρρευστη ουσία, που περιέχει διάφορα οργανικά και ανόργανα συστατικά ενώ µέσα σ' αυτό βρίσκονται ο πυρήνας, τα ριβοσώµατα, τα έγκλειστα, τα µεσοσώµατα και µερικές φορές ο σπόρος. Ο πυρήνας των βακτηρίων, που λέγεται και πυρηνική περιοχή ή πυρηνοειδές, αποτελείται από ένα απλό δίκλωνο µόριο DNA µαζί µε RΝΑ, πολυαµίνες και πρωτεΐνες. Ο πυρήνας αυτός δεν περιβάλλεται από πυρηνική µεµβράνη, δεν περιέχει ιστόνες και δεν διαιρείται µε µίτωση. Το DNA του βακτηρίου, που αντιπροσωπεύει και το χρωµόσωµα του, έχει µήκος περίπου µm και βρίσκεται αναδιπλωµένο ή «υπερελικωµένο» για να περιληφθεί στο µικρό µέγεθος (0.5-5 µm) του βακτηρίου. Η υπερελίκωση του DNA ελέγχεται από τα ένζυµα DNA - γυράσες. Στο κυτταρόπλασµα του κυττάρου µπορεί να υπάρχουν και εξωχρωµοσωµατικά µόρια DNA, τα λεγόµενα πλασµίδια. Σ' αυτά υπάρχουν γόνοι που κωδικοποιούν διάφορα χαρακτηριστικά των βακτηρίων, όπως την αντοχή σε αντιβιοτικά και την παραγωγή ορισµένων µεταβολικών ενζύµων και τοξινών. Τα ριβοσώµατα είναι οι θέσεις της πρωτεϊνοσύνθεσης. Είναι µικρά σφαιρικά σωµάτια µεγέθους περίπου 30 x 17 nm. Η χηµική τους σύνθεση είναι κατά τα δύο τρίτα r-rna και κατά το ένα τρίτο πρωτεΐνες. Σε ταχέως αναπτυσσόµενα βακτήρια αποτελούν περίπου το ένα τέταρτο της συνολικής µάζας του κυττάρου. Τα ριβοσώµατα βρίσκονται διάσπαρτα µέσα στο κυτταρόπλασµα και στην εσωτερική επιφάνεια της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης. Συνήθως βρίσκονται κατά αθροίσµατα, τα πολυριβοσώµατα ή πολυσώµατα, που ενώνονται µε µόρια m-rνα για την πρωτεϊνοσύνθεση. Τα έγκλειστα που βρίσκονται στο κυτταρόπλασµα µπορεί να είναι κενοτόπια αερίων, καρβοξυσώµατα, αποθεµατικά υλικά όπως πολυσακχαρίτες (άµυλο, γλυκογόνο), πολυφωσφορικά, πολυ-β-υδροξυβουτυρικό οξύ, αποθέµατα θείου, κ.ά. Οι σπόροι αποτελούν ανθεκτικές, και όχι αναπαραγωγικές, µορφές των βακτηρίων. Βρίσκονται µέσα στο κυτταρόπλασµα του βακτηριακού κυττάρου, γι' αυτό και λέγονται ενδοσπόρια. Το βακτηριακό κύτταρο που περιέχει σπόρο 20

21 λέγεται σποράγγειο. Σπορογόνα είναι κυρίως τα βακτήρια που ανήκουν στα γένη Bacillus και Clostridium. Οι σπόροι είναι πολύ ανθεκτικοί στη θερµότητα, στην ξηρασία, στην ακτινοβολία και σε τοξικές χηµικές ουσίες Κυτταροπλασµατική µεµβράνη Το κυτταρόπλασµα των βακτηρίων περιβάλλεται από την κυτταροπλασµατική µεµβράνη, που µαζί µε το κυτταρικό τοίχωµα αποτελούν το κυτταρικό περίβληµα (cell envelope).η κυτταροπλασµατική µεµβράνη έχει εκλεκτική διαπερατότητα, καθώς επίσης αναπνευστικές και ενζυµατικές λειτουργίες. Η κυτταροπλασµατική µεµβράνη των βακτηρίων γενικά έχει απλούστερη κατασκευή από την κυτταρική µεµβράνη των ευκαρυωτικών κυττάρων. Αποτελείται κυρίως από λιποειδή και πρωτεΐνες. Τα κυριότερα λιποειδή της µεµβράνης είναι φωσφολιπίδια, που είναι οι εστέρες της γλυκερίνης µε τα λιπαρά οξέα και ιονισµένα φωσφορικά. Η φωσφορική οµάδα ενώνεται µε αζωτούχες βάσεις, όπως τη χολίνη, την αιθανολαµίνη, τη σερίνη. Το άκρο του φωσφολιπιδιου µε τη φωσφορική οµάδα είναι πολικό και υδρόφιλο, ενώ το άκρο µε το λιπαρό οξύ είναι µη πολικό και υδρόφοβο. Τα φωσφολιπίδια της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης διατάσσονται σε δύο στιβάδες µε τις υδρόφοβες οµάδες εσωτερικά και τις υδρόφιλες εξωτερικά (προς το κυτταρικό τοίχωµα και προς το κυτταρόπλασµα). Οι πρωτεΐνες της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης κατανέµονται µεταξύ των µορίων των φωσφολιπιδιων. Μπορούν να αποτελούν και το 50% του ξηρού βάρους της µεµβράνης. Για να λειτουργεί σωστά η µεµβράνη, πρέπει τα λιπαρά οξέα να είναι σε ρευστή κατάσταση και αυτό εξαρτάται από τον κορεσµό και τις διακλαδώσεις τους, καθώς και από τη θερµοκρασία. Χαρακτηριστικά, στα ψυχρόφιλα βακτήρια υπάρχουν ακόρεστα, ενώ στα θερµόφιλα επικρατούν τα κορεσµένα διακλαδούµενα λιπαρά οξέα. Σε αντίθεση µε τα ευκαρυωτικά κύτταρα, η µεµβράνη των προκαρυωτικών κυττάρων δεν περιέχει στερόλες, µε µόνη εξαίρεση τα µυκοπλάσµατα. Οι κυριότερες λειτουργίες της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης είναι η µεταφορά διαφόρων ουσιών, η µεταφορά ηλεκτρονίων και η οξειδωτική φωσφορυλίωση, η έκκριση υδρολυτικών εξωενζύµων και η βιοσύνθεση διαφόρων µακροµορίων. 21

22 Περιπλασµατικός χώρος Περιπλασµατικός λέγεται ο χώρος που βρίσκεται µεταξύ της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης και του κυτταρικού τοιχώµατος. Είναι εµφανής στα Gram -αρνητικά βακτήρια (Εικόνες 2.3 και 2.4). Στον περιπλασµατικό χώρο υπάρχουν πρωτεΐνες και διάφορα ένζυµα, που διασπούν τα αντιβιοτικά. Επίσης, εδώ βρίσκονται σε µεγάλες συγκεντρώσεις υδρολυτικά ένζυµα, όπως είναι οι φωσφατάσες, DNAάση, RΝΑάση, καθώς επίσης και ειδικές πρωτεΐνες, που συνδέονται µε σάκχαρα, αµινοξέα και ανόργανα άλατα Κυτταρικό τοίχωµα Γύρω από την κυτταροπλασµατική µεµβράνη και τον περιπλασµατικό χώρο βρίσκεται το κυτταρικό τοίχωµα του βακτηρίου, που καθορίζει τη µορφολογία του κυττάρου και το προστατεύει από αντίξοες συνθήκες του περιβάλλοντος. Η χηµική σύνθεση του κυτταρικού τοιχώµατος δεν είναι ίδια σ' όλα τα βακτήρια. Αυτή καθορίζει τη διαφορετική αντίδραση των βακτηρίων σε πολλούς φυσικούς και χηµικούς παράγοντες, αλλά και το βασικό διαχωρισµό τους σε Gram - θετικά και Gram - αρνητικά βακτήρια (Εικόνα 2.4). Το κυτταρικό τοίχωµα των Gram - θετικών βακτηρίων αποτελείται κυρίως (50%-90%) από πεπτιδογλυκάνη (µουκοπεπτιδιο). Σ' αυτό προστίθενται τα τειχοϊκά οξέα και οι πολυσακχαρίτες. Η πεπτιδογλυκάνη αποτελείται από τα αµινοσάκχαρα Ν-ακετυλογλυκοζαµίνη και Ν-ακετυλοµουραµικό οξύ, που συνδέονται µεταξύ τους µε 1,4 β-γλυκοσιδικό. Με την καρβοξυλική οµάδα του Ν-ακετυλοµουραµικού οξέος ενώνονται τετραπεπτιδικές αλυσίδες που αποτελούνται από τα αµινοξέα D-γλουταµινικό οξύ, D- και L-αλανίνη, και διαµινοπιµελικό οξύ ή λυσίνη. Οι πεπτιδικές αλυσίδες του Ν- ακετυλοµουραµικού οξέος ενώνονται µεταξύ τους µε πενταπεπτιδική γέφυρα γλυκίνης. Τα τειχοϊκά οξέα είναι πολυµερή της γλυκερίνης και ριβιτόλης, που ενώνονται µεταξύ τους µε φωσφορικές οµάδες. Οι υδροξυλοµάδες της γλυκερίνης ή ριβιτόλης συνδέονται µε αµινοξέα ή αµινοσάκχαρα. 22

23 Εικόνα 2. 3 Σύγκριση του κυτταρικού τοιχώµατος των Gram- θετικών και Gram- αρνητικών βακτηρίων Αντίθετα, το κυτταρικό τοίχωµα των Gram - αρνητικών βακτηρίων αποτελείται από περισσότερα στρώµατα, αλλά είναι λεπτότερο. Εσωτερικά βρίσκεται λεπτό στρώµα (5%-10%) πεπτιδογλυκάνης, που περιβάλλεται από την εξωτερική µεµβράνη (Εικόνα 2.3 και 2.4). Η εξωτερική µεµβράνη συνδέεται µε την πεπτιδογλυκάνη µε λιποπρωτεΐνες και αποτελείται εσωτερικά από φωσφολιπίδια και εξωτερικά από λιποπολυσακχαρίτες. Μεταξύ των µορίων αυτών βρίσκονται διάφορες πρωτεΐνες. Ορισµένες πρωτεΐνες, που λέγονται και πρωτεΐνες σκελετού (πρόκειται για τις διαµεµβρανικές πρωτεΐνες τύπου β-βαρελιού που µελετώνται στη παρούσα εργασία) διαπερνούν και τις δύο πλευρές της εξωτερικής µεµβράνης και συνδέονται στενά µε την πεπτιδογλυκάνη. ιατάσσονται δε σε τριάδες ώστε να σχηµατίζουν πόρους (γι' αυτό λέγονται και πορίνες), από τους οποίους διέρχονται υδρόφιλα µόρια. Οι πρωτεΐνες σκελετού χρησιµεύουν και ως υποδοχείς ορισµένων ιών. Ορισµένες άλλες δευτερεύουσες πρωτεΐνες της εξωτερικής µεµβράνης συµµετέχουν στην ειδική διαπερατότητα του κυτταρικού τοιχώµατος ή χρησιµεύουν ως υποδοχείς ιών και βακτηριοσινών. Επίσης ορισµένες πρωτεΐνες συµµετέχουν στη βακτηριακή σύζευξη, το διπλασιασµό του DΝΑ και τη διαίρεση του βακτηρίου. Η εξωτερική µεµβράνη εµποδίζει την είσοδο µεγάλων µορίων, όπως είναι τα αντιβιοτικά, και προστατεύει απ τα υδρολυτικά ένζυµα του περιβάλλοντος. Η πεπτιδογλυκάνη στα Gram - αρνητικά βακτήρια έχει, βασικά, την ίδια δοµή µε τη διαφορά ότι οι πεπτιδικές αλυσίδες του Ν-ακετυλοµουραµικου οξέος ενώνονται µεταξύ τους µε πεπτιδικό δεσµό µεταξύ της D-αλανίνης και του διαµινοπιµελικού οξέος, Οι λιποπολυσακχαρίτες (LPS) του κυτταρικού τοιχώµατος των Gram - αρνητικών βακτηρίων αποτελούνται από ένα σύνθετο λιποειδές, που ονοµάζεται λιποειδές Α, και που συνδέεται µε ένα πολυσακχαρίτη αποτελούµενο από πυρήνα και ακραία αλυσίδα πολλών σακχάρων. Το λιποειδές Α έχει ιδιότητες 23

24 τοξίνης και είναι ισχυρό πυρετογόνο, ενώ ο πολυσακχαρίτης έχει αντιγονικές ιδιότητες (αντιγόνο Ο). Εικόνα 2. 4 Σχηµατική αναπαράσταση του κυτταρικού τοιχώµατος των Gram- αρνητικών βακτηρίων: α και β είναι οι πρωτεΐνες της κυτταροπλασµατικής και εξωτερικής µεµβράνης αντίστοιχα, PBP είναι πενικιλλοδεσµευτικές πρωτεΐνες Έλυτρο Σε αρκετά βακτήρια γύρω από το κυτταρικό τοίχωµα υπάρχουν µεγάλες ποσότητες εξωκυτταρίων πολυµερών, που διαµορφώνονται σε πυκνό βλεννώδες στρώµα και σχηµατίζουν το έλυτρο. Χηµικά αποτελείται κυρίως από νερό και κατά µικρό µέρος (περίπου 2%) από πολυσακχαρίτες ή και από πολυπεπτίδια. Η υφή του είναι πηκτωµατώδης και τα µικρόβια που έχουν έλυτρο σχηµατίζουν λείες ή βλεννώδεις αποικίες, ενώ τα στελέχη των µικροβίων χωρίς έλυτρο µπορεί να σχηµατίζουν ανώµαλες αποικίες. Η ύπαρξη του ελύτρου δεν είναι απαραίτητη για τη ζωή του µικροοργανισµού, αλλά σχετίζεται µε τη λοιµογόνο δράση του. Τα στελέχη που φέρουν έλυτρο διαφεύγουν τη φαγοκυττάρωση και προσκολλώνται ευκολότερα στις διάφορες επιφάνειες. Το έλυτρο προστατεύει το κυτταρικό τοίχωµα από αντι-βακτηριακούς παράγοντες, όπως είναι οι βακτηριοφάγοι, οι κολισίνες, το συµπλήρωµα, η λυσοζύµη και άλλα λυτικά 24

25 ένζυµα. Ορισµένες φορές, τα εξωκυττάρια πολυµερή δεν διαµορφώνονται σε έλυτρο, αλλά σχηµατίζουν ένα χαλαρό δίκτυο ινών γύρω από το κύτταρο (γλυκοκάλυκας), που παίζει σηµαντικό ρόλο στην προσκόλληση των βακτηρίων στις διάφορες επιφάνειες Βλεφαρίδες και Ινίδια Οι βλεφαρίδες ή µαστίγια είναι νηµατοειδή εξαρτήµατα και χρησιµεύουν ως όργανα κινήσεως. Ανάλογα µε τη θέση των βλεφαρίδων τα βακτήρια διακρίνονται σε µονότριχα, λοφιότριχα ή περιτριχα. Οι βλεφαρίδες συνδέονται µε την κυτταροπλασµική µεµβράνη, από την οποία αντλούν ενέργεια για την κίνηση τους. Οι βλεφαρίδες αποτελούνται από ειδικές υποµονάδες πρωτεϊνών, που λέγονται φλαγγελίνες. Οι πρωτεΐνες αυτές διατάσσονται κυλινδρικά και δεν είναι ίδιες σε όλα τα βακτήρια. Η κίνηση που προσδίδουν οι βλεφαρίδες στα βακτήρια είναι κυµατοειδής και ταχεία (µέχρι 50 φορές το µήκος του βακτηρίου ανά δευτερόλεπτο). Τα ινίδια ή φίµπριες είναι λεπτά και βραχέα εξαρτήµατα που αποτελούνται από ειδικές πρωτεΐνες (πιλίνες) και ξεκινούν από την κυτταροπλασµατική µεµβράνη. ιακρίνονται σε κανονικά ινίδια, που χρησιµεύουν ως όργανα προσκόλλησης των βακτηρίων στα κύτταρα του ξενιστού, και σε συζευκτικά ινίδια, που χρησιµεύουν για µεταφορά γενετικού υλικού κατά τη σύζευξη των βακτηρίων και ως υποδοχείς ορισµένων βακτηριοφάγων. Τα ινίδια δεν είναι όργανα κινήσεως. Στις σπειροχαίτες (τρεπτονήµατα, λεπτοσπείρες, µπορέλιες), όργανα κινήσεως είναι τα αξονικά νηµάτια, που έχουν την ίδια δοµή µε τις βλεφαρίδες, βρίσκονται στον περιπλασµικό χώρο και διατρέχουν αρκετό µέρος του βακτηριακού σώµατος. Αυτά προσδίδουν την ελικοειδή εµφάνιση των σπειροχαιτών. Πιστεύεται, επίσης, ότι οι διαµεµβρανικές πρωτεΐνες τύπου β-βαρελιού βρίσκονται και στην εξωτερική µεµβράνη των µιτοχονδρίων και χλωροπλαστών, γι αυτό και παρατίθενται στο σηµείο αυτό πληροφορίες σχετικές µε αυτά τα οργανίδια Μιτοχόνδρια 25

26 Τα µιτοχόνδρια είναι οργανίδια που βρίσκονται σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα και επιτελούν σηµαντικές λειτουργίες για την επιβίωση των κυττάρων [1]. Η πρώτη ίσως περιγραφή έγινε από τον Kolliker το 1857 ενώ µόλις το 1950 διατυπώθηκε από πολλές ερευνητικές οµάδες ότι τα µιτοχόνδρια δεν είναι µόνο θέσεις κυτταρικής αναπνοής αλλά αποτελούν και κέντρα παραγωγής ATP των αερόβιων κυττάρων. Σε πολλά κύτταρα τα µιτοχόνδρια είναι οµοιόµορφα κατανεµηµένα στο κυτταρόπλασµα, ενώ σε µερικές περιπτώσεις συγκεντρώνονται σε συγκεκριµένες περιοχές, όπως στην περίπτωση των σπερµατοζωαρίων όπου συγκεντρώνονται σε δακτυλίους γύρω από τις ουρές τους. Κατά τη µίτωση, τα µιτοχόνδρια συγκεντρώνονται κοντά στη µιτωτική άτρακτο και στο τέλος της διαίρεσης κατανέµονται σχεδόν εξίσου στα θυγατρικά κύτταρα. Το µέγεθος των µιτοχονδρίων συνήθως διαφέρει µεταξύ των κυτταρικών τύπων. Στα περισσότερα όµως κύτταρα έχουν πλάτος περίπου 0.5 µm και µήκος που συχνά µπορεί να φτάνει τα 7 µm, ενώ το µέγεθος τους µπορεί να αλλάζει κάτω από ορισµένες συνθήκες, φυσιολογικές ή µη. Το σχήµα, επίσης, των µιτοχονδρίων διαφέρει µεταξύ των κυτταρικών τύπων, αλλά συνήθως είναι ωοειδές ή νηµατοειδές. Και ο αριθµός των µιτοχονδρίων εξαρτάται από το τύπο και το λειτουργικό στάδιο του κυττάρου (π.χ. σε ένα ηπατοκύττταρο βρίσκονται περίπου µιτοχόνδρια, ενώ στα καρκινικά κύτταρα είναι πιο λίγα από τα αντίστοιχα µη καρκινικά κύτταρα λόγω της µείωσης της οξειδωτικής και αύξησης της γλυκολυτικής δράσης των καρκινικών κυττάρων). Τα µιτοχόνδρια (Εικόνα 2.5) είναι διπλοµεµβρανικά οργανίδια. Εικόνα 2. 5 οµή µιτοχονδρίου. cristae:µιτοχονδριακές αναδιπλώσεις, matrix:µιτοχονδριακή µήτρα, inner membrane: εσωτερική µεµβράνη, outer membrane: εξωτερική µεβράνη [7] 26

27 Η εξωτερική µιτοχονδριακή µεµβράνη έχει πάχος περίπου 6 nm και διαχωρίζει το εσωτερικό του µιτοχονδρίου από το υπόλοιπο κυτταρόπλασµα. Η εσωτερική µεµβράνη έχει και αυτή πάχος 6 nm και σχηµατίζει πολύπλοκες αναδιπλώσεις προς το εσωτερικό του µιτοχονδρίου. Οι αναδιπλώσεις αυτές ονοµάζονται µιτοχονδριακές αναδιπλώσεις (cristae) και είναι συνήθως κάθετες προς τον επιµήκη άξονα του µιτοχονδρίου. Οι δύο µεµβράνες χωρίζουν το εσωτερικό του µιτοχονδρίου σε δύο διακριτές περιοχές: i) το χώρο µεταξύ των µεµβρανών που ονοµάζεται διαµεβρανικός χώρος και ii) το χώρο που περικλείεται από την εσωτερική µεµβράνη και ονοµάζεται µιτοχονδριακή µήτρα (matrix). Η ηλεκτρονική πυκνότητα και η κοκκιώδης εµφάνιση της δείχνουν ότι η µιτοχονδριακή µήτρα πρέπει να βρίσκεται σε ηµιστέρεη ή ιξώδη κατάσταση. Στη µιτοχονδριακή µήτρα παρατηρούνται διάφορα νηµατοειδή ή κοκκιώδη έγκλειστα. Τα πιο εµφανή από αυτά είναι ηλεκτρονικά πυκνά κόκκια διαµέτρου nm που αποτελούν θέσεις δέσµευσης δισθενών ιόντων και ονοµάζονται ενδοµιτοχονδριακά κόκκια. Ένα ακόµη κοκκιώδης σωµάτιο διαµέτρου nm παρατηρείται πολύ κοντά ή σε επαφή µε τη µεµβράνη των µιτοχονδριακών µικρολοφιών, τα οποία έχει αποδειχθεί ότι είναι µιτοχονδριακά ριβισώµατα. Τα ινόµορφα µιτοχονδριακά έγκλειστα είναι ινίδια DNA διαµέτρου 2-5 nm (είναι γνωστό πως τα µιτοχόνδρια έχουν δικό τους DNA). Συνήθως συνδέονται µε την µεµβράνη σε ένα ή δύο σηµεία. Το µιτοχονδριακό DNA είναι κυκλικό και έχει µήκος 4,5-5,5 µm. Λιγότερα συχνά παρατηρούνται µέσα στην µιτοχονδριακή µήτρα µεγάλοι πρωτεϊνικοί κρύσταλλοι ή λεκιθικά κοκκία. Όπως προαναφέρθηκε τα µιτοχόνδρια επιτελούν λειτουργίες σηµαντικές για την επιβίωση των κυττάρων, όπως η οξειδωτική φωσφορυλίωση που παράγει την απαραίτητη ενέργεια µε τη µορφή ATP, η πρόσληψη δισθενών κατιόντων, ο λιπιδιακός µεταβολισµός και η παραγωγή θερµότητας. Όσον αφορά τη διαπερατότητα των µιτοχονδρίων, αναφέρουµε σε αυτό το σηµείο ότι η εξωτερική µεµβράνη είναι διαπερατή στα περισσότερα ιόντα και οργανικά µόρια µε µοριακό βάρος µέχρι και daltons, ενώ η εσωτερική είναι αδιαπέραστη στις περισσότερες υδρόφιλες ουσίες εκτός από µια µικρή οµάδα µορίων που µεταφέρονται µε τη βοήθεια µεµβρανικών πρωτεϊνών 27

28 µεταφοράς, όπως ο µεταφορέας του νουκλεοτιδίου της αδενίνης. Και οι δύο µεµβράνες είναι ελεύθερα διαπερατές στο H 2 O, O 2 και το CO Χλωροπλάστες Οι χλωροπλάστες είναι οργανίδια που βρίσκονται στα κύτταρα των φυτών και των φύκεων και συµµετέχουν ενεργά στην διαδικασία της φωτοσύνθεσης [8]. Λόγω του µεγάλου τους µεγέθους (1-5 µm πλάτος και 5-10 µm) ήταν από τα πρώτα οργανίδια που παρατηρήθηκαν: οι Antonie Van Leeuwenhoek και Nehemiah Grew τα περιέγραψαν για πρώτη φορά τον 17ο αιώνα όταν η µικροσκοπία ήταν στις πολύ αρχές της. Το κύτταρο ενός ώριµου φύλλου µπορεί να περιέχει χλωροπλάστες ανάλογα µε το είδος του φυτού και το περιβάλλον, ενώ το κύτταρο ενός φύκη περιέχει συνήθως έναν ή µερικούς χλωροπλάστες. Το σχήµα του είναι συνήθως πεπλατυσµένη σφαίρα στα φυτά ενώ στα πράσινα φύκη µπορεί να έχει και πιο ασυνήθιστο σχήµα, όπως τη µορφή ταινίας (λουρίδας) που εµφανίζεται στο φύκη Spirogyra. Οι χλωροπλάστες ανήκουν στα πλαστίδια και προέρχονται από τα προπλαστίδια. Τα προπλαστίδια, ανάλογα µε το πού βρίσκονται και τις συνθήκες φωτισµού, πέρα από τους χλωροπλάστες µπορούν να εξελίσσονται σε αµυλοπλάστες, χρωµοπλάστες, πρωτεϊνοπλάστες κ.α. Οι χλωροπλάστες (Εικόνα 2.6), όπως και τα µιτοχόνδρια, έχουν µια εξωτερική και µια εσωτερική µεµβράνη ανάµεσα στις οποίες υπάρχει ο διαµεµβρανικός χώρος. Η εσωτερική µεµβράνη εσωκλείει µια µήτρα από gel που ονοµάζεται στρώµα και περιέχει ένζυµα που χρησιµεύουν στην αφοµοίωση του άνθρακα, του αζώτου και του θείου. Η εξωτερική µεµβράνη περιέχει πορίνες, διαµεµβρανικές πρωτεΐνες που επιτρέπουν το πέρασµα ουσιών µε µοριακό βάρος µέχρι και περίπου 5000, άρα και είναι διαπερατή στα περισσότερα µικρά οργανικά µόρια και ιόντα ενώ η εσωτερική µεµβράνη είναι διαπερατή σε λίγες ουσίες που τη διαπερνούν µε τη βοήθεια πρωτεϊνών µεταφοράς. Και η εσωτερική µεµβράνη είναι όµως διαπερατή στο H 2 O, O 2 και το CO 2. Οι χλωροπλάστες περιέχουν και ένα άλλο µεµβρανικό σύστηµα, τα θυλακοειδή. Τα θυλακοειδή είναι επίπεδες δοµές σε µορφή κυστών που βρίσκονται µέσα στο στρώµα και είναι οργανωµένα σε στοίβες που ονοµάζονται γκράνα. Τα γκράνα που είναι σα στοίβες από νοµίσµατα είναι διασυνδεµένα σε ένα δίκτυο µέσω µακριών θυλακοειδών, που ονοµάζονται θυλακοειδή 28

29 στρώµατος. Πάνω ή µέσα στα θυλακοειδή βρίσκονται οι απαραίτητες ουσίες ή τα ένζυµα που είναι απαραίτητα για τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Εικόνα 2. 6 οµή χλωροπλάστη. stroma: στρώµα, thylakoid: θυλακοειδές, inner membrane: εσωτερική µεµβράνη, outer membrane: εξωτερική µεµβράνη [9] 2.3 Η δοµή των διαµεµβρανικών πρωτεϊνών τύπου β- βαρελιού Τα β-βαρέλια αποτελούν κλειστές β-πτυχωτές επιφάνειες, γι αυτό και οι τελευταίες περιγράφονται στην επόµενη παράγραφο β-πτυχωτές επιφάνειες Οι β-πτυχωτές επιφάνειες (β-sheets) [10] είναι δευτεροταγής δοµή που προτάθηκε από τους Pauling και Corey (1951). Στις δοµές αυτές σχηµατίζονται υδρογονικοί δεσµοί µεταξύ καρβονυλικών οµάδων και αµινοµάδων διαφορετικών πολυπεπτιδικών αλυσίδων ή µεταξύ διαφορετικών τµηµάτων της ίδιας αλυσίδας, που ονοµάζονται β-κλώνοι (β-strands). Οι αµινο- και καρβονυλο-οµάδες προσανατολίζονται περίπου κάθετα στον άξονα της αλυσίδας, που είναι σχεδόν τελείως εκτεταµένη, ώστε να είναι δυνατή η δηµιουργία υδρογονικών δεσµών µε αντίστοιχες οµάδες διπλανών αλυσίδων. Η ανάγκη σχηµατισµού ισχυρών υδρογονικών δεσµών (περίπου ευθύγραµµων) έχει ως αποτέλεσµα οι β-κλώνοι να µην είναι τελείως εκτεταµένοι, οπότε η επιφάνεια που σχηµατίζεται από αυτούς να παρουσιάζει µια ελαφρά κάµψη ή πτύχωση. Οι πλευρικές αλυσίδες τοποθετούνται κάθετα στον άξονα των β-κλώνων (και κάθετα στη β-πτυχωτή επιφάνεια) εναλλάξ πάνω και κάτω από την από την β- 29

30 πτυχωτή επιφάνεια. Είναι δυνατό, οι β-κλώνοι που αποτελούν µια β-πτυχωτή επιφάνεια να έχουν την ίδια διεύθυνση, οπότε η δοµή χαρακτηρίζεται παράλληλη (Εικόνα 2.7), ή αντίθετες διευθύνσεις οπότε η δοµή ονοµάζεται αντιπαράλληλη (Εικόνα 2.8). Εικόνα 2. 7 Παράλληλη β-πτυχωτή επιφάνεια Εικόνα 2. 8 Αντιπαράλληλη β-πτυχωτή επιφάνεια Οι περισσότερες β-πτυχωτές επιφάνειες περιέχουν λιγότερους από 6 β- κλώνους, ενώ περισσότερο εµφανίζονται επιφάνειες µε περιττό αριθµό κλώνων. 30

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Η κυτταρική μεμβράνη ή πλασματική μεμβράνη είναι η εξωτερική μεμβράνη που περιβάλλει το κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές Φωσφολιπιδική μεμβράνη

Διαβάστε περισσότερα

1. Εισαγωγή στο Κύτταρο

1. Εισαγωγή στο Κύτταρο 1. Εισαγωγή στο Κύτταρο 1.1. Ορισμός του κυττάρου. Το κύτταρο είναι η δομική και λειτουργική μονάδα της ζωής (σχήμα 1). Το κύτταρο αποτελεί τη βάση της δομικής και λειτουργικής οργάνωσης ενός οργανισμού.

Διαβάστε περισσότερα

ρευστότητα (εξασφαλίζεται µε τα φωσφολιπίδια)

ρευστότητα (εξασφαλίζεται µε τα φωσφολιπίδια) Λειτουργίες Πλασµατική µεµβράνη οριοθέτηση του κυττάρου εκλεκτική διαπερατότητα ή ηµιπερατότητα αναγνώριση και υποδοχή µηνυµάτων πρόσληψη και αποβολή ουσιών Πλασµατική µεµβράνη Ιδιότητες σταθερότητα ρευστότητα

Διαβάστε περισσότερα

οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης

οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης Αποµόνωση του κυττάρου από το περιβάλλον 10.1-membrane_fluidity.mov Λειτουργίες της κυτταρικής µεµβράνης 1. Ρυθµίζει τη διεύλευση ουσιών 2. Αναγνωρίζει χηµικά

Διαβάστε περισσότερα

ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Τι γνωρίζετε για τους υδατάνθρακες;

ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Τι γνωρίζετε για τους υδατάνθρακες; 1 ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Το κύτταρο αποτελείται από χηµικές ενώσεις, στις οποίες περιλαµβάνονται τα µικρά βιολογικά µόρια και τα βιολογικά µακροµόρια. Στα µικρά βιολογικά µόρια ανήκουν, τα ανόργανα στοιχεία

Διαβάστε περισσότερα

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ I ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιμος Π. Βανδώρος ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Οι βασικές δομές που εξετάζουμε στην ανατομία μπορούν ιεραρχικά να ταξινομηθούν ως εξής:

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί

Διαβάστε περισσότερα

Η ζητούμενη σειρά έχει ως εξής: αδενίνη < νουκλεοτίδιο < νουκλεόσωμα < γονίδιο < χρωματίδα < χρωμόσωμα < γονιδίωμα.

Η ζητούμενη σειρά έχει ως εξής: αδενίνη < νουκλεοτίδιο < νουκλεόσωμα < γονίδιο < χρωματίδα < χρωμόσωμα < γονιδίωμα. ΚΕΦ. 1 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ 1. Να κατατάξετε σε σειρά αυξανόμενου μεγέθους τις παρακάτω έννοιες που σχετίζονται με το γενετικό υλικό των οργανισμών: νουκλεόσωμα, χρωμόσωμα, αδενίνη, νουκλεοτίδιο, γονίδιο

Διαβάστε περισσότερα

Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο 2014-2015 Διαλέξεις κάθε Τρίτη 13-15 μ.μ. και Παρασκευή 11-13

Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο 2014-2015 Διαλέξεις κάθε Τρίτη 13-15 μ.μ. και Παρασκευή 11-13 Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο 2014-2015 Διαλέξεις κάθε Τρίτη 13-15 μ.μ. και Παρασκευή 11-13 Ισιδώρα Παπασιδέρη, Καθηγήτρια...για περισσότερα... http://kyttariki.biol.uoa.gr, ttp://multimedia.biol.uoa.gr

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 2: Στοιχεία Μικροβιολογίας και Βιοχημείας των Βιομηχανικών Ζυμώσεων(1/5), 2ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων Διδάσκων: Δρ. Σεραφείμ Παπανικολαου Μαθησιακοί

Διαβάστε περισσότερα

ΟΛΛΙΝΤΖΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ

ΟΛΛΙΝΤΖΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ Κ Kάνιγγος ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΟΛΛΙΝΤΖΑ 10, (5ος όροφ. Τηλ: 210-3300296-7. www.kollintzas.gr 1. Χημική σύσταση του κυττάρου. 2. Δομή και λειτουργία του κυττάρου. 3. Μεταβολισμός: βασικές αρχές,

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡIΤΟ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡIΤΟ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡIΤΟ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ 2015 2 ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Λέξεις-κλειδιά Κυτταρική ή πλασματική μεμβράνη... Βασικές ιδιότητες της πλασματικής μεμβράνης... Βασικές λειτουργίες

Διαβάστε περισσότερα

οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων

οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων κατηγορίες υδατάνθρακες πρωτεΐνες νουκλεϊνικά οξέα λιπίδια Οι πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, νουκλεϊνικά οξέα

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΠΥΡΗΝΑ ΚΥΤΤΑΡΟΠΛΑΣΜΑ ΟΡΓΑΝΥΛΛΙΑ ΥΑΛΟΠΛΑΣΜΑ ΠΥΡΗΝΙΟ ΠΥΡΗΝΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΠΥΡΗΝΙΚΟΣ ΦΛΟΙΟΣ

ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΠΥΡΗΝΑ ΚΥΤΤΑΡΟΠΛΑΣΜΑ ΟΡΓΑΝΥΛΛΙΑ ΥΑΛΟΠΛΑΣΜΑ ΠΥΡΗΝΙΟ ΠΥΡΗΝΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΠΥΡΗΝΙΚΟΣ ΦΛΟΙΟΣ ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΚΥΤΤΑΡΟΠΛΑΣΜΑ ΠΥΡΗΝΑ ΟΡΓΑΝΥΛΛΙΑ ΥΑΛΟΠΛΑΣΜΑ ΠΥΡΗΝΙΟ ΠΥΡΗΝΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΠΥΡΗΝΙΚΟΣ ΦΛΟΙΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΑΝΟΡΓΑΝΕΣ και ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ενώσεις ΑΝΟΡΓΑΝΕΣ C, O, N, H, P, S, Cl,, J, Fe, Cu Άλατα των παραπάνω

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 3: Εφαρμογές Βιομηχανικής Βιοτεχνολογίας(1/3), 2ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων Διδάσκων: Δρ. Σεραφείμ Παπανικολαου Μαθησιακοί Στόχοι Βιοτεχνολογικά Προϊόντα

Διαβάστε περισσότερα

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 28: Βιομόρια-λιπίδια

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 28: Βιομόρια-λιπίδια Οργανική Χημεία Κεφάλαιο 28: Βιομόρια-λιπίδια 1. Γενικά Λιπίδια: οργανικά μόρια που απαντούν στη φύση και απομονώνονται κατά την εκχύληση κυττάρων ή ιστών με άπολους οργανικούς διαλύτες Δύο γενικές κατηγορίες

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ (Περιέχει 67 ερωτήσεις θεωρίας µε απαντήσεις, 116 ασκήσεις ανοικτού- κλειστού τύπου µε µ

Διαβάστε περισσότερα

Είναι σημαντικές επειδή: Αποτελούν βασικά δοµικά συστατικά του σώµατος Εξυπηρετούν ενεργειακές ανάγκες Ασκούν έλεγχο σε όλες τις βιοχηµικές διεργασίες

Είναι σημαντικές επειδή: Αποτελούν βασικά δοµικά συστατικά του σώµατος Εξυπηρετούν ενεργειακές ανάγκες Ασκούν έλεγχο σε όλες τις βιοχηµικές διεργασίες ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ ΕΝΟΤΗΤΑ 2: Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ 2.1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΧΗΜΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ, 5 9 (απλή αναφορά) 2.2 ΤΟ ΝΕΡΟ ΚΑΙ Η ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΤΟΥ ΣΗΜΑΣΙΑ, 9 14 (απλή αναφορά), 2.4 ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ, σελ. 20 36 Οργανικές Ουσίες

Διαβάστε περισσότερα

Οι δευτερογενείς µεταβολίτες

Οι δευτερογενείς µεταβολίτες Οι δευτερογενείς µεταβολίτες Είναιταπροϊόνταδευτερογενούςµεταβολισµού. Μερικοί γνωστοί δευτερογενείς µεταβολίτες είναι η µορφίνη, ήκαφεΐνη, το καουτσούκ κ.ά. Ο ρόλος τους φαίνεται να είναι οικολογικής

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Επειδή στο σχολικό βιβλίο Βιολογία Β Γενικού Λυκείου Γενικής παιδείας πρόσφατα προστέθηκαν ερωτήσεις και άλλαξε η αρίθμηση των προϋπαρχουσών ασκήσεων,

Διαβάστε περισσότερα

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΓΗ_Β_ΒΙΟ_0_14306 - Β1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ι. Στην ακόλουθη εικόνα παρουσιάζονται σχηματικά δύο χημικές αντιδράσεις. Να απαντήσετε στις ερωτήσεις: α) Πώς χαρακτηρίζονται τα χημικά μόρια Α και Β; Πώς χαρακτηρίζεται

Διαβάστε περισσότερα

ΤΡΑΠΕΖΑ ΘΕΜΑΤΩΝ 2014-15

ΤΡΑΠΕΖΑ ΘΕΜΑΤΩΝ 2014-15 ΤΡΑΠΕΖΑ ΘΕΜΑΤΩΝ 2014-15 Θέμα 2ο 2ο ΓΕΛ Χαλανδρίου Βιολογία Β Λυκείου Περιεχόμενα ΘΕΜΑ 14306... 2 ΘΕΜΑ 14351... 2 ΘΕΜΑ 14360... 3 ΘΕΜΑ 14363... 3 ΘΕΜΑ 14364... 4 ΘΕΜΑ 14366... 5 ΘΕΜΑ 14367... 5 ΘΕΜΑ 14369...

Διαβάστε περισσότερα

(αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά ποντίκια νεκρά ποντίκια

(αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά ποντίκια νεκρά ποντίκια Το DNA είναι το γενετικό υλικό 1. Πείραμα Griffith (1928) Βακτήριο πνευμονιόκοκκου (Diplococcus pneumoniae) Χωρίς κάλυμμα Με κάλυμμα (αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ. Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής

ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ. Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής ΔΙΑΛΕΞΗ 1 - ΓΡΗΓΟΡΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΑΣΙΚΩΝ ΓΝΩΣΕΩΝ A. Το Περιβάλλον του

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Το DNA είναι το γενετικό υλικό Αρχικά οι επιστήμονες θεωρούσαν ότι οι πρωτεΐνες αποτελούσαν το γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ. 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R;

ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ. 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R; ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R; (γ) Ποιο μέρος του μορίου προσδίδει σε αυτό όξινες ιδιότητες; (δ) Ποιο μέρος του μορίου προσδίδει

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΘΕΜΑ 1 ο Γράψτε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις και δίπλα το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών 9-1 Κεφάλαιο 9 Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών Εισαγωγή Στο κύτταρο η έκφραση των πρωτεϊνών γίνεται από µόνο ένα τύπο ριβοσώµατος (εκτός των µιτοχονδριακών και των χλωροπλαστικών που µοιάζουν µε αυτά

Διαβάστε περισσότερα

Χημική σύσταση του κυττάρου

Χημική σύσταση του κυττάρου 1 Χημική σύσταση του κυττάρου Τα χημικά στοιχεία, που συμμετέχουν στη δομή των βιολογικών μορίων, συγκαταλέγονται στα στοιχεία που συνθέτουν τον φλοιό της γης. Όλοι οι οργανισμοί από τον πιο απλό μέχρι

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η τροφή αποτελείται και από ουσίες μεγάλου μοριακού βάρους (πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, λιπίδια, νουκλεϊνικά οξέα). Οι ουσίες αυτές διασπώνται (πέψη) σε απλούστερες (αμινοξέα, απλά σάκχαρα,

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Θέματα 1. Ποια είναι η δομή και τα βασικά χαρακτηριστικά των λιπαρών οξέων 2. Πώς απομακρύνονται

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 2. Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc. 2011 Utopia Publishing, All rights reserved

Κεφάλαιο 2. Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc. 2011 Utopia Publishing, All rights reserved Κεφάλαιο 2 1 Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc. 2011 Utopia Publishing, All rights reserved ΟΡΓΑΝΙΚΗ ΜΟΡΙΑΚΗ ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΖΩΝΤΑΝΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ «Οργανική» ένωση αναφέρεται σε ενώσεις του C Συμμετέχουν

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Δημήτρης Η. Β 1 25.3.14 3 Ο Κεφάλαιο 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια έχει κεντρική σημασία για έναν οργανισμό, γιατί ό,τι και να κάνουμε χρειαζόμαστε ενέργεια. Ο κλάδος της βιολογίας που ασχολείται

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΣΑΡΡΗΣ Φ. ΠΑΝΑΓΙΩΤΗΣ 1 of 164 http://www.agrool.gr Το σύγγραµµα αυτό δεν φιλοδοξεί να καλύψει πλήρως τα αντικείµενα της κυτταρικής Βιολογίας και Μενδελιανής

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015 ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Μαντώ Κυριακού 2015 Ενεργειακό Στα βιολογικά συστήματα η διατήρηση της ενέργειας συμπεριλαμβάνει οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις παραγωγή ATP Οξείδωση: απομάκρυνση e από ένα υπόστρωμα

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡIΤΟ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡIΤΟ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡIΤΟ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ 2010 2 ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡΙΤΟ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Η κυτταρική ή πλασματική μεμβράνη αποτελεί το εξωτερικό όριο του κυττάρου από το περιβάλλον και περικλείει

Διαβάστε περισσότερα

ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΡΑΛΙΜΝΙΟΥ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ. ΖΗΤΗΜΑ Α Το σχεδιάγραμμα δείχνει τμήμα κυτταρικής μεμβράνης.

ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΡΑΛΙΜΝΙΟΥ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ. ΖΗΤΗΜΑ Α Το σχεδιάγραμμα δείχνει τμήμα κυτταρικής μεμβράνης. ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΡΑΛΙΜΝΙΟΥ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΝΟΤΗΤΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: ΠΑΤΗΡ ΑΝΑΣΤΑΣΙΟΣ ΙΣΑΑΚ ΖΗΤΗΜΑ Α Το σχεδιάγραμμα δείχνει τμήμα κυτταρικής μεμβράνης. (α) Να ονομάσετε τα

Διαβάστε περισσότερα

ΓΩΝΙΕΣ φ, ψ ΚΑΙ ΕΠΙΤΡΕΠΤΕΣ ΔΙΑΜΟΡΦΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΠΟΛΥΠΕΠΤΙΔΙΚΗΣ ΑΛΥΣΙΔΑΣ

ΓΩΝΙΕΣ φ, ψ ΚΑΙ ΕΠΙΤΡΕΠΤΕΣ ΔΙΑΜΟΡΦΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΠΟΛΥΠΕΠΤΙΔΙΚΗΣ ΑΛΥΣΙΔΑΣ ΓΩΝΙΕΣ φ, ψ ΚΑΙ ΕΠΙΤΡΕΠΤΕΣ ΔΙΑΜΟΡΦΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΠΟΛΥΠΕΠΤΙΔΙΚΗΣ ΑΛΥΣΙΔΑΣ ΜΕΤΡΗΣΗ ΤΗΣ ΓΩΝΙΑΣ φ φ Ccarbonyl n Ccarbonyl n N Cα n Ccarbonyl n-1 Cα n N φ Ccarbonyl n-1 ΜΕΤΡΗΣΗ ΤΗΣ ΓΩΝΙΑΣ ψ φ ψ Ccarbonyl n N (Ca

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015 ΘΕΜΑ Α Α1. α. in vitro β. in vivo γ. in vitro δ. in vitro Α2. γ Μεταξύ των δύο δεοξυριβονουκλεοτιδίων έχουμε συμπληρωματικότητα (Α=Τ)

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογικές μεμβράνες

Βιολογικές μεμβράνες Κυτταρική οργάνωση ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ 4.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ (απλή αναφορά) 4.2 ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΤΥΠΙΚΟΥ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ (απλή αναφορά) 4.3 ΑΠΟ ΤΟ ΠΡΟΚΑΡΥΩΤΙΚΟ ΣΤΟ ΕΥΚΑΡΙΩΤΙΚΟ ΚΥΤΤΑΡΟ (απλή αναφορά) 4.4 Η ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρικό τοίχωμα. Το φυτικό κύτταρο. Χλωροπλάστης Χυμοτόπιο

Κυτταρικό τοίχωμα. Το φυτικό κύτταρο. Χλωροπλάστης Χυμοτόπιο Κυτταρικό τοίχωμα Το φυτικό κύτταρο Χλωροπλάστης Χυμοτόπιο Κυτταρικό τοίχωμα Στέρεα και ελαστική στοιβάδα που περιβάλλει το φυτικό κύτταρο Καθορίζει και διατηρεί το σχήμα και το μέγεθος του κυττάρου Προστατευτική

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΗ ΣΧΟΛΗ ΑΓΡΙΝΙΟΥ ΤΜΗΜΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ ΕΤΟΣ ΣΠΟΥΔΩΝ 1ο Ζωολογία Δ. Ματθόπουλος 1 ΥΠΕΥΘΥΝΟΙ Από έδρας Δ. Ματθόπουλος Ζωολογία Δ. Ματθόπουλος

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΗΡΙΑ ΣΥΓΧΡΟΝΗ ΠΑΙΔΕΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ:Ν.ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ 2 Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ 3 1. Ποια είναι τα επίπεδα οργάνωσης της ζωής και ποια τα χημικά χαρακτηριστικά της; Στην

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή. Κεφάλαιο 2: Η Βιολογία των Ιών

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή. Κεφάλαιο 2: Η Βιολογία των Ιών Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή 1.1 Μικροοργανισμοί, Μικροβιολογία και Μικροβιολόγοι... 19 1.1.1 Μικροοργανισμοί... 19 1.1.2 Μικροβιολογία... 20 1.1.3 Μικροβιολόγοι... 21 1.2 Σύντομη Ιστορική Εξέλιξη της Μικροβιολογίας...

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή.

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή. 5ο ΓΕΛ ΧΑΛΑΝΔΡΙΟΥ Μ. ΚΡΥΣΤΑΛΛΙΑ 2/4/2014 Β 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Για τις ερωτήσεις 1.1 και 1.2 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα το γράµµα

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2.

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2. ΘΕΜΑ Α Α1. γ (το πριμόσωμα) Α2. γ (οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες κάθε γονιδίου) Α3. α (μεταφέρει ένα συγκεκριμένο αμινοξύ στο ριβόσωμα) Α4. β (αποδιάταξη των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων)

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 Το θέμα που απασχολεί το κεφάλαιο σε όλη του την έκταση είναι ο μεταβολισμός και χωρίζεται σε τέσσερις υποκατηγορίες: 3.1)Ενέργεια και οργανισμοί,

Διαβάστε περισσότερα

Μικροοργανισμοί: είναι οι οργανισμοί ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ που δεν μπορούμε να Η τους ΜΙΚΡΟΒΙΑ διακρίνουμε με γυμνό μάτι (μέγεθος < 0,1 mm)

Μικροοργανισμοί: είναι οι οργανισμοί ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ που δεν μπορούμε να Η τους ΜΙΚΡΟΒΙΑ διακρίνουμε με γυμνό μάτι (μέγεθος < 0,1 mm) Μικροοργανισμοί: είναι οι οργανισμοί ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ που δεν μπορούμε να Η τους ΜΙΚΡΟΒΙΑ διακρίνουμε με γυμνό μάτι (μέγεθος < 0,1 mm) Πού και πώς ζουν 1. στο φυσικό περιβάλλον (νιτροποιητικά βακτήρια)

Διαβάστε περισσότερα

ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΟΥ ΕΤΟΥΣ 2014-2015

ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΟΥ ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΔΥΤΙΚΗΣ ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ TECHNOLOGICAL EDUCATION INSTITUTION OF WESTERN MACEDONIA ΚΟΙΛΑ ΚΟΖΑΝΗΣ-GR 50100 I KILA, GR 50101 KOZANI-GREECE http://www.teiwm.gr ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ

Διαβάστε περισσότερα

Καθηγητής Δ. Μόσιαλος

Καθηγητής Δ. Μόσιαλος Μικροβιολογία-Ιολογία Επίκουρος Καθηγητής Καθηγητής Δ. Μόσιαλος Βιοενεργητική μικροβίων Βακτηριακή Γενετική Επισκόπηση Βακτηριοφάγων Προκαρυωτική ποικιλότητα (Βακτήρια) Προκαρυωτική ποικιλότητα (Αρχαία)

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Εργασία Βιολογίας Καθηγητής: Πιτσιλαδής Β. Μαθητής: Μ. Νεκτάριος Τάξη: Β'2 Υλικό: Κεφάλαιο 3 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ

ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Το μόριο DNA μιας χρωματίδας μεταφασικού χωμοσώματος ενός φυσιολογικού ευκαρυωτικού κυττάρου περιέχει το 29% των νουκλεoτιδίων του με αζωτούχα βάση την T. a. Ποιο είναι

Διαβάστε περισσότερα

Τράπεζα Θεμάτων. Βιολογίας Β Γενικού Ημερήσιου Λυκείου

Τράπεζα Θεμάτων. Βιολογίας Β Γενικού Ημερήσιου Λυκείου 1 Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β Γενικού Ημερήσιου Λυκείου Χανιά 2014-2015 2 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Κεφάλαιο 1ο 4-21 σελ. Θέμα Β 22-33 σελ. Θέμα Δ Κεφάλαιο 2ο 35-55 σελ. Θέμα Β 56-72 σελ. Θέμα Δ Κεφάλαιο 3ο 74 76 σελ.

Διαβάστε περισσότερα

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί Κεφαλαίο 3 ο Μεταβολισμός Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια είναι απαρέτητη σε όλους τους οργανισμούς και την εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους.παρόλα αυτά, συνήθως δεν μπορούν να την χρησιμοποιήσουν

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΛΙΠΙΔΙΑ, ΔΟΜΗ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ & ΣΥΝΘΕΣΗ ΛΙΠΙΔΙΩΝ

ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΛΙΠΙΔΙΑ, ΔΟΜΗ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ & ΣΥΝΘΕΣΗ ΛΙΠΙΔΙΩΝ ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΛΙΠΙΔΙΑ, ΔΟΜΗ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ & ΣΥΝΘΕΣΗ ΛΙΠΙΔΙΩΝ ΗΠΑΡ VLDL Ανασκόπηση μεταβολισμού λιπιδίων & λιποπρωτεϊνών ΤΡΟΦΗ ΛΙΠΩΔΗΣ ΙΣΤΟΣ ΗΠΑΡ Κυκλοφορία Χυλομικρά Λιπαρά οξέα HDL LDL VLDL ΗΠΑΡ Λιπαρά οξέα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ)

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ) ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ της Νικολέτας Ε. 3ο Κεφάλαιο Περιληπτική Απόδοση 3.1. Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΙΣ ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ ΓΙΑ ΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ. 3. Πώς ονομάζεται η βιοχημική αντίδραση της συνένωσης των δύο μορίων; Συμπύκνωση

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΙΣ ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ ΓΙΑ ΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ. 3. Πώς ονομάζεται η βιοχημική αντίδραση της συνένωσης των δύο μορίων; Συμπύκνωση ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΙΣ ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ ΓΙΑ ΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ Α ΖΗΤΗΜΑ: 1. Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; Γλυκόζη 2. Εάν δύο τέτοια μόρια ενωθούν μαζί τι θα προκύψει; Μαλτόζη 3. Πώς ονομάζεται η

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ Π Ο Λ Λ Α Π Λ Η Σ Ε Π Ι Λ Ο Γ Η Σ ΝΑ ΣΗΜΕΙΩΣΕΙΣ ΤΗ ΣΩΣΤΗ ΑΠΑΝΤΗΣΗ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ Π Ο Λ Λ Α Π Λ Η Σ Ε Π Ι Λ Ο Γ Η Σ ΝΑ ΣΗΜΕΙΩΣΕΙΣ ΤΗ ΣΩΣΤΗ ΑΠΑΝΤΗΣΗ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ Π Ο Λ Λ Α Π Λ Η Σ Ε Π Ι Λ Ο Γ Η Σ ΝΑ ΣΗΜΕΙΩΣΕΙΣ ΤΗ ΣΩΣΤΗ ΑΠΑΝΤΗΣΗ 1. Η ποσότητα του DNΑ α. είναι ίδια σε όλους τους απλοειδείς οργανισµούς β. είναι σταθερή σε όλους τους διπλοειδείς οργανισµούς

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Χηµική Μεταβίβαση Σήµατος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών 1 Η Επικοινωνία στα Ζωϊκά Κύτταρα 1. Δίκτυα εξωκυτταρικών και ενδοκυτταρικών

Διαβάστε περισσότερα

Δομικές κατηγορίες πρωτεϊνών

Δομικές κατηγορίες πρωτεϊνών 3-1 Κεφάλαι ο Δομικές κατηγορίες πρωτεϊνών 3.1. α-δομές πρωτεϊνών Οι α-έλικες είναι δομικά στοιχεία που μπορούν να σχηματίσουν πολλές κατηγορίες στερεοδομών και με πολλές διαφορετικές λειτουργίες. Εκτός

Διαβάστε περισσότερα

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της ΚΕΦ. 2 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της μεταγραφής; Διαφορές Αντιγραφή Μεταγραφή 1. Διατηρείται και μεταβιβάζεται η 1. Μεταβιβάζεται η γενετική

Διαβάστε περισσότερα

ΛΥΣΗ ΑΣΚΗΣΗΣ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΛΥΣΗ ΑΣΚΗΣΗΣ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΛΥΣΗ ΑΣΚΗΣΗΣ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ α) Αφού τα σωµατικά κύτταρα της γάτας έχουν 19 ζεύγη οµολόγων χρωµοσωµάτων, άρα περιέχουν 38 απλοειδή χρωµοσώµατα στην αρχή της Μεσόφασης (G 1 -φάση), πριν

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑΤΑ 1.Πώς οι κινητικές παράμετροι Κ m και K cat χρησιμεύουν για να συγκριθεί η ανακύκλωση διαφορετικών

Διαβάστε περισσότερα

Ι. Στην ακόλουθη εικόνα παρουσιάζονται σχηματικά δύο χημικές αντιδράσεις. Να απαντήσετε στις ερωτήσεις:

Ι. Στην ακόλουθη εικόνα παρουσιάζονται σχηματικά δύο χημικές αντιδράσεις. Να απαντήσετε στις ερωτήσεις: ΘΕΜΑ Β: Ι. Στην ακόλουθη εικόνα παρουσιάζονται σχηματικά δύο χημικές αντιδράσεις. Να απαντήσετε στις ερωτήσεις: α) Πώς χαρακτηρίζονται τα χημικά μόρια Α και Β; Πώς χαρακτηρίζεται η χημική αντίδραση Γ και

Διαβάστε περισσότερα

ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΚΡΗΤΗΣ Σχολή Μηχανικών Περιβάλλοντος

ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΚΡΗΤΗΣ Σχολή Μηχανικών Περιβάλλοντος ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΚΡΗΤΗΣ Σχολή Μηχανικών Περιβάλλοντος ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Σελ. 1. Ορισμοί 1 2. Χημική σύσταση του κυττάρου 5 2.1 Τα μόρια του κυττάρου 6 2.2 Νουκλεϊκά οξέα & νουκλεοτίδια 6 2.3 Πρωτεΐνες & αμινοξέα

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 3 (7/3/2012) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Τμήμα Φαρμακευτικής Α.Π.Θ.

Kυτταρική Bιολογία ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 3 (7/3/2012) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Τμήμα Φαρμακευτικής Α.Π.Θ. Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 3 (7/3/2012) ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ AΣ ΘYMHΘOYME Στην προηγούμενη διάλεξη μιλήσαμε για τη χημική σύσταση των κυττάρων και για τα βιολογικά πολυμερή που αποτελούν

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΗ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΗ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΗ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (1). Τι είναι η φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση και σε τι διακρίνεται; (2). Εξηγήστε το ρόλο των ουσιών (α) καρβοξυδισμουτάση (β) NADPH στη σκοτεινή φάση της

Διαβάστε περισσότερα

igenetics ΜΑΘΗΜΑ 3 Το γενετικό υλικό

igenetics ΜΑΘΗΜΑ 3 Το γενετικό υλικό igenetics ΜΑΘΗΜΑ 3 Το γενετικό υλικό ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΟΥ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ ΑΠΟΘΗΚΕΥΣΗ Στο DNA (RNA ιών) οι πληροφορίες για τα χαρακτηριστικά ενός οργανισμού (γονίδια) ΔΙΑΤΗΡΗΣΗ Από κύτταρο σε κύτταρο και από

Διαβάστε περισσότερα

BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ

BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ ΙΑΛΕΞΗ 2. ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ - ΑΥΛΑΚΩΣΗ Ι ΑΣΚΩΝ Μιχάλης Παυλίδης (pavlidis@biology.uoc.gr) Hράκλειο, Νοέμβριος 2012 1 ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ* 1. 2. 3. 4. Επαφή, αναγνώριση & πρόσδεση σπερματοζωαρίου

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Μεταβολισμός

ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Μεταβολισμός ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Μεταβολισμός ονομάζεται η αξιοποίηση της ενέργειας και των στοιχείων του περιβάλλοντος για την εκτέλεση βιοχημικών διεργασιών που γίνονται στα κύτταρα ενός ζωικού ή

Διαβάστε περισσότερα

ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ* BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ. Επαφή, Αναγνώριση & Πρόσδεσητου σπερματοζωαρίου στο ωάριο ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΑΥΛΑΚΩΣΗ

ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ* BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ. Επαφή, Αναγνώριση & Πρόσδεσητου σπερματοζωαρίου στο ωάριο ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΑΥΛΑΚΩΣΗ ΔΙΑΛΕΞΗ 2. BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΑΥΛΑΚΩΣΗ ΔΙΔΑΣΚΩΝ Μιχάλης Παυλίδης (pavlidis@biology.uoc.gr) Hράκλειο, Νοέμβριος 2013 ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ* 1. Επαφή, αναγνώριση & πρόσδεση σπερματοζωαρίου

Διαβάστε περισσότερα

οµή και Αναδίπλωση πρωτεϊνών

οµή και Αναδίπλωση πρωτεϊνών οµή και Αναδίπλωση πρωτεϊνών Νηφόρου Κατερίνα Μεταδιδακτορική Ερευνήτρια, Οµάδα Μοριακής Καρκινογένεσης, Εργ/ριο Ιστολογίας-Εµβρυολογίας, Ιατρική Σχολή Αθηνών Σηµασία των πρωτεϊνών Ενζυµική κατάλυση Μεταφορά

Διαβάστε περισσότερα

Χαρίλαος Μέγας Ελένη Φωτάκη Ελευθέριος Νεοφύτου

Χαρίλαος Μέγας Ελένη Φωτάκη Ελευθέριος Νεοφύτου Χαρίλαος Μέγας Ελένη Φωτάκη Ελευθέριος Νεοφύτου Απαντήσεις στις ερωτήσεις: Πρόλογος Το βιβλίο αυτό γράφτηκε για να βοηθήσει το μαθητή της Γ Γυμνασίου στην κατανόηση των θεμελιωδών γνώσεων της Βιολογίας

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο τρίτο. 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφάλαιο τρίτο. 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί Κεφάλαιο τρίτο 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί εξασφαλίζουν την ενέργεια που χρειάζονται με την διάσπαση των θρεπτικών ουσιών της τροφής τους. Οι οργανισμοί που έχουν την ικανότητα να φωτοσυνθέτουν

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα ιάλεξης ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. ιαχωρισµός Αµινοξέων

Θέµατα ιάλεξης ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. ιαχωρισµός Αµινοξέων MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ Θέµατα ιάλεξης οµή, αριθµός και διαχωρισµός των αµινοξέων Ένωση αµινοξέων µε τον πεπτιδικό δεσµό

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: Κ. ΔΗΜΗΤΡΙΟΣ ΤΜΗΜΑ:Β 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Είναι γνωστό πως οποιοσδήποτε οργανισμός, για να λειτουργήσει χρειάζεται ενέργεια. Η ενέργεια αυτή βρίσκεται

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ - ΟΡΜΟΝΕΣ - ΜΕΤΑΓΩΓΗ ΣΗΜΑΤΟΣ

ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ - ΟΡΜΟΝΕΣ - ΜΕΤΑΓΩΓΗ ΣΗΜΑΤΟΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ - ΟΡΜΟΝΕΣ - ΜΕΤΑΓΩΓΗ ΣΗΜΑΤΟΣ Σε ποιες κατηγορίες κατατάσσονται οι ορµόνες µε βάση τη χηµική τους φύση. Αναφέρετε από ένα παράδειγµα Περιγράψτε πως γίνεται η επικοινωνία των κυττάρων µε µηνυµατοφόρα

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία(Γενικής(Παιδείας Β Λυκείου

Βιολογία(Γενικής(Παιδείας Β Λυκείου Βιολογία(Γενικής(Παιδείας Β Λυκείου Ελληνογαλλική Σχολή Jeanne D Arc 2011-2012 Δημοσθένης Καρυοφύλλης email: dkariofi@e-biology.gr www.ibrain.gr Κεφ. 1 ο Χημική σύσταση του κυττάρου Χαρακτηριστικά των

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική$Bιολογία$ Μιτοχόνδρια*&*Χλωροπλάστες*A** Τα*Ενεργειακά*Κέντρα*των* Ευκαρυωτικών*Κυττάρων!! ΔIAΛEΞΕΙΣ*17*&*18! (23!&!25/5/2012)!

Kυτταρική$Bιολογία$ Μιτοχόνδρια*&*Χλωροπλάστες*A** Τα*Ενεργειακά*Κέντρα*των* Ευκαρυωτικών*Κυττάρων!! ΔIAΛEΞΕΙΣ*17*&*18! (23!&!25/5/2012)! Kυτταρική$Bιολογία$ ΔIAΛEΞΕΙΣ*17*&*18! (23!&!25/5/2012)! Μιτοχόνδρια*&*Χλωροπλάστες*A** Τα*Ενεργειακά*Κέντρα*των* Ευκαρυωτικών*Κυττάρων!! Τα*κύρια*σημεία*των*διαλέξεων*17*&*18 Αποικοδόμηση!&οξείδωση!μακρομορίων,!βιολογικές!οξειδώσεις!&παραγωγή!

Διαβάστε περισσότερα

ΟΝΟΜΑΤΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΤΩΝ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ

ΟΝΟΜΑΤΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΤΩΝ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ ΟΝΟΜΑΤΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΤΩΝ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ Διωνυμικό σύστημα του Λιναίου Γένος Είδος Vibrio cholerae Staphylococcus epidermidis Mycobacterium tuberculosis (Κεφαλαίο) (μικρό) Το αρχικό του «Γένους» γράφεται

Διαβάστε περισσότερα

Κατηγορίες παραγόντων. Μικροβιολογία Τροφίµων. Μικροβιακή αύξηση. Παράγοντες ανάπτυξης. Επίδραση της θερµοκρασίας. Θεµελιώδεις Θερµοκρασίες

Κατηγορίες παραγόντων. Μικροβιολογία Τροφίµων. Μικροβιακή αύξηση. Παράγοντες ανάπτυξης. Επίδραση της θερµοκρασίας. Θεµελιώδεις Θερµοκρασίες Κατηγορίες παραγόντων Μικροβιολογία Τροφίµων Παράγοντες που επηρεάζουν την ανάπτυξη και την επιβίωση των µικροοργανισµών στα τρόφιµα. Η ανάπτυξη και η επιβίωση των µικροοργανισµών στα τρόφιµα εξαρτάται

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΟΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 2015 Α ΦΑΣΗ

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΟΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 2015 Α ΦΑΣΗ ΤΑΞΗ B ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΟΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 2015 Α ΦΑΣΗ Απαντήστε στο απαντητικό φύλλο: για τις ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής με το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση και για τις ερωτήσεις ανάπτυξης

Διαβάστε περισσότερα

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΓΗ_Β_ΒΙΟ_0_14306 - Β1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Στα ακόλουθα σχήματα απεικονίζονται δύο κύτταρα. Ι. Να ονομάσετε 3 δομές που υπάρχουν και στα δύο είδη κυττάρων. Να ονομάσετε επίσης μια δομή που ενώ υπάρχει στα κύτταρα

Διαβάστε περισσότερα

Οι πληροφορίες που αντλούνται από μια εικόνα μικροσκοπίου είναι διαφορετικές, ανάλογα με το είδος του μικροσκοπίου

Οι πληροφορίες που αντλούνται από μια εικόνα μικροσκοπίου είναι διαφορετικές, ανάλογα με το είδος του μικροσκοπίου Οι πληροφορίες που αντλούνται από μια εικόνα μικροσκοπίου είναι διαφορετικές, ανάλογα με το είδος του μικροσκοπίου Κατάλληλος απομορφισμός ανάγκες Στο θαλάσσιο περιβάλλον Στο περιβάλλον της ξηράς Στήριξης

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΗΡΙΑ ΣΥΓΧΡΟΝΗ ΠΑΙΔΕΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ:Ν.ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ 2 3 Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ 1. Ποια είναι τα επίπεδα οργάνωσης της ζωής και ποια τα χημικά χαρακτηριστικά της; Στην

Διαβάστε περισσότερα

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β Γενικού. Ημερήσιου Λυκείου. Ομαδοποιημένα ανά κεφάλαιο. (σχολικό έτος 2014-2015)

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β Γενικού. Ημερήσιου Λυκείου. Ομαδοποιημένα ανά κεφάλαιο. (σχολικό έτος 2014-2015) Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β Γενικού Ημερήσιου Λυκείου Ομαδοποιημένα ανά κεφάλαιο (σχολικό έτος 2014-2015) Ιωαννίδης Θωμάς Βιολόγος 11 ου ΓΕΛ Ηρακλείου 1 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Εξεταστέα Ύλη 2014-15.. σελ.3 1 ο Κεφάλαιο..σελ.

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΜΟΡΙΑΚΕΣ ΥΝΑΜΕΙΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ ΥΛΗΣ ΠΡΟΣΘΕΤΙΚΕΣ Ι ΙΟΤΗΤΕΣ

ΙΑΜΟΡΙΑΚΕΣ ΥΝΑΜΕΙΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ ΥΛΗΣ ΠΡΟΣΘΕΤΙΚΕΣ Ι ΙΟΤΗΤΕΣ ΙΑΜΟΡΙΑΚΕΣ ΥΝΑΜΕΙΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ ΥΛΗΣ ΠΡΟΣΘΕΤΙΚΕΣ Ι ΙΟΤΗΤΕΣ εσµός Υδρογόνου 1) Τι ονοµάζεται δεσµός υδρογόνου; εσµός ή γέφυρα υδρογόνου : είναι µια ειδική περίπτωση διαµοριακού δεσµού διπόλου-διπόλου,

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ ΚΑΙ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑ ΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2007 ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ:

ΘΕΜΑΤΑ ΚΑΙ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑ ΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2007 ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Ο H XHΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Χημεία της ζωής 1

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Ο H XHΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Χημεία της ζωής 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Ο H XHΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Χημεία της ζωής 1 2.1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΧΗΜΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ Η Βιολογία μπορεί να μελετηθεί μέσα από πολλά και διαφορετικά επίπεδα. Οι βιοχημικοί, για παράδειγμα, ενδιαφέρονται περισσότερο

Διαβάστε περισσότερα

Ε νότητα 1 ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ. Ενδεικτική διδακτική προσέγγιση ΓΕΝΙΚΟΙ ΣΤΟΧΟΙ

Ε νότητα 1 ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ. Ενδεικτική διδακτική προσέγγιση ΓΕΝΙΚΟΙ ΣΤΟΧΟΙ Ενδεικτική διδακτική προσέγγιση Ε νότητα 1 ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΓΕΝΙΚΟΙ ΣΤΟΧΟΙ 30 Στο τέλος της διδασκαλίας της ενότητας αυτής ο μαθητής θα πρέπει να έχει: Διαπιστώσει ότι τα χημικά στοιχεία που

Διαβάστε περισσότερα

Αρχιτεκτονική της τρισδιάστατης δομής πρωτεϊνών

Αρχιτεκτονική της τρισδιάστατης δομής πρωτεϊνών Αρχιτεκτονική της τρισδιάστατης δομής πρωτεϊνών Βασίλης Προμπονάς, PhD Ερευνητικό Εργαστήριο Βιοπληροφορικής Τμήμα Βιολογικών Επιστημών Νέα Παν/πολη, Γραφείο B161 Πανεπιστήμιο Κύπρου Ταχ.Κιβ. 20537 1678,

Διαβάστε περισσότερα

Η ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΖΩΩΝ. Αρχιτομία. Αγενής αναπαραγωγή. Παρατομία. Εκβλάστηση. Εγγενής αναπαραγωγή Διπλοφασικός κύκλος.

Η ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΖΩΩΝ. Αρχιτομία. Αγενής αναπαραγωγή. Παρατομία. Εκβλάστηση. Εγγενής αναπαραγωγή Διπλοφασικός κύκλος. Η ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΖΩΩΝ Αρχιτομία Αγενής αναπαραγωγή Παρατομία Εκβλάστηση Εγγενής αναπαραγωγή Απλοφασικός κύκλος Διπλοφασικός κύκλος Ισογαμία Ανισογαμία Ωογαμία Η ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ

Διαβάστε περισσότερα