ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΩΛΟΓΙΑΣ. ΓΕΩΡΓΙΟΣ Ε. ΚΟΝΙΔΑΡΗΣ Πτυχιούχος MSc Γεωλόγος

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΩΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΡΓΙΟΣ Ε. ΚΟΝΙΔΑΡΗΣ Πτυχιούχος MSc Γεωλόγος ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΙ ΒΙΟΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΩΝ ΠΡΟΒΟΣΚΙΔΩΤΩΝ ΤΟΥ ΝΕΟΓΕΝΟΥΣ ΤΗΣ ΕΛΛΑΔΟΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2013

2

3 ΓΕΩΡΓΙΟΣ Ε. ΚΟΝΙΔΑΡΗΣ Πτυχιούχος MSc Γεωλόγος ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΙ ΒΙΟΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΩΝ ΠΡΟΒΟΣΚΙΔΩΤΩΝ ΤΟΥ ΝΕΟΓΕΝΟΥΣ ΤΗΣ ΕΛΛΑΔΟΣ Υποβλήθηκε στο Τμήμα Γεωλογίας Τομέας Γεωλογίας Ημερομηνία Προφορικής Εξέτασης: 14/02/2013 Τριμελής Συμβουλευτική Επιτροπή Καθηγητής Γεώργιος Δ. Κουφός, Επιβλέπων Καθηγητής Γεώργιος Ε. Θεοδώρου, Μέλος Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής Αναπλ. Καθηγητής Γεώργιος Ε. Συρίδης, Μέλος Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής Εξεταστική Επιτροπή Καθηγητής Γεώργιος Δ. Κουφός Καθηγητής Γεώργιος Ε. Θεοδώρου Αναπλ. Καθηγήτρια Ευαγγελία Σ. Τσουκαλά Αναπλ. Καθηγητής Γεώργιος Ε. Συρίδης Αναπλ. Καθηγητής Διονύσιος Ε. Γιουλάτος Επικ. Καθηγητής Δημήτριος Σ. Κωστόπουλος Λέκτορας Σωκράτης Ι. Ρουσιάκης

4 Αριθμός Παραρτήματος Επιστημονικής επετηρίδας Τμήματος Γεωλογίας Ν 153 Γεώργιος Ε. Κονιδάρης, 2013 Με επιφύλαξη παντός δικαιώματος. All rights reserved. ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΙ ΒΙΟΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΩΝ ΠΡΟΒΟΣΚΙΔΩΤΩΝ ΤΟΥ ΝΕΟΓΕΝΟΥΣ ΤΗΣ ΕΛΛΑΔΟΣ Απαγορεύεται η αντιγραφή, αποθήκευση και διανομή της παρούσας εργασίας, εξ ολοκλήρου ή τμήματος αυτής, για εμπορικό σκοπό. Επιτρέπεται η ανατύπωση, αποθήκευση και διανομή για σκοπό μη κερδοσκοπικό, εκπαιδευτικής ή ερευνητικής φύσης, υπό την προϋπόθεση να αναφέρεται η πηγή προέλευσης και να διατηρείται το παρόν μήνυμα. Ερωτήματα που αφορούν τη χρήση της εργασίας για κερδοσκοπικό σκοπό πρέπει να απευθύνονται προς το συγγραφέα. Οι απόψεις και τα συμπεράσματα που περιέχονται σε αυτό το έγγραφο εκφράζουν το συγγραφέα και δεν πρέπει να ερμηνευτεί ότι εκφράζουν τις επίσημες θέσεις του Α.Π.Θ.

5 ARISTOTLE UNIVERSITY OF THESSALONIKI SCHOOL OF GEOLOGY DEPARTMENT OF GEOLOGY GEORGE E. KONIDARIS Msc Geologist PALAEONTOLOGICAL AND BIOSTRATIGRAPHICAL STUDY OF THE NEOGENE PROBOSCIDEA FROM GREECE THESIS Submitted for the degree of Doctor of Philosophy to the School of Geology of Aristotle University of Thessaloniki THESSALONIKI 2013

6

7 Στην οικογένειά μου

8

9 Περιεχόμενα ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1. ΓΕΩΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΑΠΟΛΙΘΩΜΑΤΟΦΟΡΕΣ ΘΕΣΕΙΣ ΚΟΙΛΑΔΑ ΑΞΙΟΥ ΠΙΚΕΡΜΙ ΚΑΙ ΧΩΜΑΤΕΡΗ ΣΑΜΟΣ ΝΙΚΗΤΗ ΟΡΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΜΕΤΡΗΣΕΩΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ DEINOTHERIUM Τα δεινοθήρια και τα χαρακτηριστικά τους Σύγκριση του υλικού μελέτης MAMMUT Οι ζυγόδοντες και τα χαρακτηριστικά τους Σύγκριση του υλικού μελέτης CHOEROLOPHODON Συστηματική των χοιρολοφοδόντων Ιστορικά στοιχεία των χοιρολοφοδόντων του Άνω Μειοκαίνου της Ανατολικής Μεσογείου Διαχωρισμός των χοιρολοφοδόντων του Άνω Μειοκαίνου Σύγκριση του υλικού μελέτης Προσδιορισμός του υλικού μελέτης κατά θέση Κλαδιστική ανάλυση του Choerolophodon KONOBELODON Συστηματική των αμηβελοδόντων ιστορική ανασκόπηση και χαρακτηριστικά του Mastodon grandincisivus Ιστορική ανασκόπηση των τετραλοφοδόντων του Πικερμίου και της Σάμου και χαρακτηριστικά του Tetralophodon atticus Σύγκριση του υλικού μελέτης Συστηματική τοποθέτηση του τετραλοφοδοντικού υλικού ANANCUS Συστηματική και χαρακτηριστικά του Anancus Σύγκριση του υλικού μελέτης

10 4. ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΚΑΙ ΒΙΟΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΩΝ ΠΡΟΒΟΣΚΙΔΩΤΩΝ ΤΟΥ ΝΕΟΓΕΝΟΥΣ ΤΗΣ ΕΛΛΑΔΑΣ ΓΑΒΑΘΑΣ ΘΥΜΙΑΝΑ ΚΟΙΛΑΔΑ ΑΞΙΟΥ Πεντάλοφος Ξηροχώρι Ravin de la Pluie και Ravin des Zouaves Ravin des Zouaves Πρόχωμα και Βαθύλακκος Ravin X Δυτικό-2, ΝΙΚΗΤΗ ΣΑΜΟΣ ΠΙΚΕΡΜΙ ΧΩΜΑΤΕΡΗ ΑΛΜΥΡΟΠΟΤΑΜΟΣ ΚΕΡΑΣΙΑ ΠΕΡΙΒΟΛΑΚΙ ΚΡΗΤΗ ΜΑΡΑΜΕΝΑ ΑΠΟΛΑΚΚΙΑ ΜΗΛΙΑ ΣΕΣΚΛΟ ΒΑΤΕΡΑ ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΚΑΙ ΒΙΟΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΩΝ ΠΡΟΒΟΣΚΙΔΩΤΩΝ ΤΟΥ ΝΕΟΓΕΝΟΥΣ ΣΤΗΝ ΕΥΡΩΠΗ ΚΑΙ ΣΤΗΝ ΕΥΡΥΤΕΡΗ ΠΕΡΙΟΧΗ ΑΠΟ ΤΗ «ΧΕΡΣΑΙΑ ΓΕΦΥΡΑ ΤΟΥ GOMPHOTHERIUM» ΜΕΧΡΙ ΤΟ ΠΛΕΙΟΚΑΙΝΟ ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΟΥ DEINOTHERIUM ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΟΥ MAMMUT ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΟΥ CHOEROLOPHODON ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΟΥ KONOBELODON ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΟΥ ANANCUS

11 6. ΠΑΛΑΙΟΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΜΙΚΡΟΤΡΙΒΗ ΤΩΝ ΔΟΝΤΙΩΝ ΤΟΥ CHOEROLOPHODON ΑΠΟ ΤΟ ΑΝΩ ΜΕΙΟΚΑΙΝΟ ΤΗΣ ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ ΠΑΛΑΙΟΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΠΡΟΒΟΣΚΙΔΩΤΩΝ ΤΟΥ ΝΕΟΓΕΝΟΥΣ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ABSTRACT ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΠΙΝΑΚΕΣ ΦΩΤΟΓΡΑΦΙΩΝ

12

13 Εισαγωγή ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η παρούσα διατριβή περιλαμβάνει τη μελέτη των προβοσκιδωτών του Νεογενούς της Ελλάδας. Βασικός στόχος της εργασίας είναι η παλαιοντολογική μελέτη των ευρημάτων που προέρχονται από τις απολιθωματοφόρες θέσεις του Άνω Μειοκαίνου της κοιλάδας του Αξιού, του Πικερμίου, της Σάμου και της Νικήτης, καθώς και του συνόλου των δειγμάτων της Ελλάδας από το Νεογενές, με τελικό σκοπό τη διερεύνηση της βιοστρωματογραφικής εξάπλωσης των προβοσκιδωτών σε αυτή την περίοδο. Παράλληλα, εξετάζεται η γεωγραφική και βιοστρωματογραφική τους κατανομή στην Ευρώπη, αλλά και ευρύτερα στον Παλαιό Κόσμο, καθώς και τα παλαιοοικολογικά τους ενδιαιτήματα. Η εργασία περιλαμβάνει έξι κεφάλαια. Στο πρώτο κεφάλαιο δίνονται στοιχεία σχετικά με τη γεωλογία και τις πανίδες των απολιθωματοφόρων θέσεων μελέτης. Στο δεύτερο κεφάλαιο δίνονται η ορολογία και η μεθοδολογία μετρήσεων που ακολουθήθηκε. Το τρίτο κεφάλαιο περιλαμβάνει τη συστηματική παλαιοντολογία. Μετά από κάθε ταξινομική ομάδα ακολουθεί σχετική συζήτηση και σύγκριση του υλικού. Επιπρόσθετα, εξετάζονται με κλαδιστική ανάλυση οι σχέσεις μεταξύ των διαφόρων ειδών των χοιρολοφοδόντων και συζητείται η εξελικτική τους πορεία. Το τέταρτο κεφάλαιο ασχολείται με τα ευρήματα των προβοσκιδωτών του Νεογενούς της Ελλάδας και παρατίθεται η γεωγραφική και η βιοστρωματογραφική τους εξάπλωση. Το πέμπτο κεφάλαιο περιλαμβάνει τη γεωγραφική κατανομή των προβοσκιδωτών στον Παλαιό Κόσμο και τη βιοστρωματογραφία τους, ενώ δίνονται και στοιχεία για τις μεταναστεύσεις των διαφόρων ταξινομικών ομάδων. Τέλος, το έκτο κεφάλαιο ασχολείται με τη μικροτριβή των δοντιών του Choerolophodon από το Άνω Μειόκαινο της Μακεδονίας, με σκοπό να προσδιορίσει τις διατροφικές συνήθειες του γένους σε αυτήν την περίοδο, ενώ επιπρόσθετα δίνονται ορισμένα στοιχεία για τις παλαιοπεριβαλλοντικές συνθήκες του Νεογενούς της Ευρώπης με έμφαση στην παλαιοοικολογία των i

14 Εισαγωγή προβοσκιδωτών. Τέλος, ακολουθούν τα συμπεράσματα της μελέτης, το παράρτημα με τους πίνακες μετρήσεων και οι πίνακες φωτογραφιών. Ιστορική ανασκόπηση των ανασκαφών ιστορικά στοιχεία της μελέτης των προβοσκιδωτών Κοιλάδα του Αξιού Η πρώτη συλλογή απολιθωμάτων από την κοιλάδα του Αξιού πραγματοποιήθηκε από το Γάλλο γεωλόγο C. Arambourg το , ο οποίος υπηρετούσε ως αξιωματικός του γαλλικού στρατού στην περιοχή κατά τη διάρκεια του Α' Παγκοσμίου Πολέμου. Το υλικό που συγκέντρωσε μεταφέρθηκε στο Παρίσι, αποτελώντας τμήμα των συλλογών του Μουσείου Φυσικής Ιστορίας του Παρισιού και στη συνέχεια μελετήθηκε (Arambourg and Piveteau 1929). Ωστόσο, το υλικό στερείται στρωματογραφικών δεδομένων και έχει αναμειχθεί. Σχετικά με τα προβοσκιδωτά, οι παραπάνω συγγραφείς σημειώνουν την παρουσία του Mastodon pentelici από τις θέσεις Ravin X (R. X), Ravin des Zouaves, Ravin R. Ar., Ravin C, Ravin de Vatilük ou Ravin G (=Βαθύλακκος-3, VAT) και Ravin de Konikovo (=Δυτικό-3, DTK). Συστηματικές ανασκαφές με λεπτομερή στρωματογραφική τεκμηρίωση ξεκίνησαν το 1972 από το Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης (καθηγητής Ι. Μελέντης και από το 1976 καθηγητής Γ.Δ. Κουφός) σε συνεργασία με το Πανεπιστήμιο του Παρισιού και αργότερα του Poitiers (καθηγητής L. de Bonis). Οι ανασκαφές συνεχίζονται μέχρι σήμερα και ένας πολύ σημαντικός αριθμός απολιθωμάτων έχει συλλεχθεί από τις διάφορες θέσεις. Οι θέσεις της κοιλάδας του Αξιού καλύπτουν όλο το Άνω Μειόκαινο και αποτελούν θέσεις αναφοράς αυτής της περιόδου για την ευρύτερη μεσογειακή περιοχή. Το υλικό των προβοσκιδωτών της κοιλάδας του Αξιού ήταν αδημοσίευτο, πλην ορισμένων δειγμάτων, και η μελέτη του περιλαμβάνεται στην παρούσα διατριβή. Πικέρμι Χωματερή Τα πρώτα απολιθώματα στο Πικέρμι βρέθηκαν από τον Άγγλο ιστορικό G. Finlay το 1835, ο οποίος πραγματοποίησε λίγο αργότερα ανασκαφές με τον ορνιθολόγο A. Lindermayer. Τα ευρήματα αυτών των ανασκαφών δόθηκαν στην τότε Φυσιογραφική Εταιρεία των Αθηνών αλλά φαίνεται πως δεν προξένησαν ιδιαίτερο ενδιαφέρον. Λίγο ii

15 Εισαγωγή αργότερα, το 1838, ένας Βαυαρός στρατιώτης ανακάλυψε ορισμένα απολιθωμένα οστά τα οποία στη συνέχεια μεταφέρθηκαν στο Μόναχο. Εκεί, ο καθηγητής ζωολογίας και παλαιοντολογίας A. Wagner αναγνώρισε μεταξύ των απολιθωμάτων και μία άνω γνάθο πρωτεύοντος. Το εύρημα αυτό, εξαιρετικά σπάνιο για εκείνη την εποχή, ήταν και το κίνητρο για την πραγματοποίηση περεταίρω ανασκαφών και ερευνών στο Πικέρμι. Το 1843 πραγματοποίησε ανασκαφές στο Πικέρμι ο Lindermayer και το χειμώνα του ο J. Roth. Το 1853 πραγματοποιήθηκαν ανασκαφές στο Πικέρμι και από τον καθηγητή του Πανεπιστημίου Αθηνών Η. Μητσόπουλο. Από τις μεγαλύτερες ανασκαφές που έλαβαν χώρα στο Πικέρμι ήταν κατά το χειμώνα του και το θέρος του 1860 από τον Γάλλο A. Gaudry. To 1901 πραγματοποίησε ανασκαφές ο καθηγητής του Πανεπιστημίου Αθηνών Θ. Σκούφος με τον Άγγλο καθηγητή A.S. Woodward. Μέρος αυτής της συλλογής στεγάζεται στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας του Λονδίνου. Τέλος, το 1912, έγιναν οι τελευταίες ανασκαφές στο Πικέρμι από τον O. Abel για το Πανεπιστήμιο της Βιέννης. Το 1971 ανακαλύφθηκε μία νέα θέση, γνωστή ως Χωματερή ή Κισδάρι, η οποία βρίσκεται λίγα χιλιόμετρα μακριά της κλασσικής θέσης του Πικερμίου. Ανασκαφές σε αυτή τη θέση πραγματοποιήθηκαν από το 1972 έως το 1980 από το Πανεπιστήμιο των Αθηνών σε συνεργασία με το Μουσείο Φυσικής Ιστορίας της Βιέννης. Οι πρώτες συστηματικές μελέτες των προβοσκιδωτών του Πικερμίου έγιναν από τον Wagner (1848, 1857), ο οποίος αναγνώρισε τα Mastodon atticus και Dinotherium και τον Gaudry ( ), ο οποίος προσδιόρισε τα Mastodon pentelici, Mastodon turicensis και Dinotherium. Σάμος Η πρώτη συλλογή απολιθωμάτων στη Σάμο έγινε από το γιατρό του χωριού Μυτιληνιοί Α. Στεφανίδη, ο οποίος στο δεύτερο μισό του 19 ου αιώνα την παρέδωσε στον Άγγλο C. Ι. Forsyth Major. Αυτός ήταν και ο πρώτος που πραγματοποίησε ανασκαφές στη Σάμο κατά τα έτη , χρηματοδοτούμενος από μία ελβετική οικογένεια. Το υλικό αυτό μοιράστηκε στα μουσεία της Λωζάννης, της Γενεύης και του Λονδίνου. Κατά τα έτη πραγματοποίησαν ανασκαφές αρκετοί Γερμανοί, κυρίως έμποροι, οι οποίοι στη συνέχεια πουλούσαν τα απολιθώματα σε διάφορα ιδρύματα της Γερμανίας και της Αυστροουγγαρίας. Η πιο σημαντική από αυτές τις ανασκαφές έγινε από τον K. Acker iii

16 Εισαγωγή στις αρχές του 20 ου αιώνα. Περίπου εκείνη την περίοδο πραγματοποίησε ανασκαφές και ο καθηγητής Θ. Σκούφος του Πανεπιστημίου Αθηνών. Κατά τα έτη έλαβαν χώρα στη Σάμο οι μεγαλύτερες ανασκαφές, από τον Αμερικανό B. Brown, ο οποίος στη συνέχεια μετέφερε το υλικό στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας της Νέας Υόρκης. Το 1963 πραγματοποίησε ανασκαφές ο καθηγητής Ι. Μελέντης του Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης και με τα δείγματα που συνέλλεξε, καθώς και με υλικό που βρίσκονταν στην Αθήνα, ίδρυσε ένα μικρό μουσείο στους Μυτιληνιούς. Το 1993 το Εργαστήριο Γεωλογίας και Παλαιοντολογίας του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου της Θεσσαλονίκης με υπεύθυνο τον καθηγητή Γ.Δ. Κουφό ξεκίνησε νέα σειρά ανασκαφών στη Σάμο με σκοπό τη συλλογή απολιθωμάτων με ταυτόχρονο στρωματογραφικό έλεγχο των θέσεων. Σχετικά με τα προβοσκιδωτά της Σάμου, ο Forsyth Major (1894) αναφέρει τα Mastodon pentelici, Mastodon turicensis και Dinotherium sp. Λεπτομερή μελέτη των χοιρολοφοδόντων της Σάμου πραγματοποίησε ο Schlesinger (1917, 1922) περιγράφοντας το Mastodon (Choerolophodon) pentelici. O Lehmann (1950) περιέγραψε πρόσθετο υλικό ως Mastodon pentelici και Mastodon longirostris. Οι Bernor et al. (1996) αναφέρουν τα είδη Mammut borsoni, Tetralophodon longirostris, Choerolophodon pentelici και Deinotherium giganteum. Οι Konidaris and Koufos (2009) μελετώντας το υλικό από τις νέες ανασκαφές στη Σάμο σημείωσαν τα Choerolophodon pentelici και Zygolophodon turicensis. Νικήτη Οι απολιθωματοφόρες θέσεις της Νικήτης ανακαλύφθηκαν το 1990 κατά τη διάνοιξη του αγροτικού δρόμου Νικήτης-Αγίου Νικολάου. Η πρώτη ανασκαφή είχε σωστικό χαρακτήρα, ενώ στη συνέχεια ακολούθησαν συστηματικές ανασκαφές από τον καθηγητή Γ.Δ. Κουφό του Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης, που συνεχίζονται μέχρι σήμερα. Το υλικό που συλλέχθηκε περιλαμβάνει σημαντικό αριθμό απολιθωμάτων προβοσκιδωτών, τα οποία μελετώνται στην παρούσα διατριβή. iv

17 Εισαγωγή Υλικό μελέτης Το υλικό μελέτης προέρχεται από απολιθωματοφόρες θέσεις του Άνω Μειοκαίνου της Ελλάδας. Αυτές περιλαμβάνουν τις θέσεις της κοιλάδας του Αξιού, το Πικέρμι, τη Σάμο και τη Νικήτη. Το υλικό της κοιλάδας του Αξιού βρίσκεται στο Εργαστήριο Γεωλογίας και Παλαιοντολογίας του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης. Επιπρόσθετα, μελετήθηκε το υλικό των Arambourg and Piveteau (1929) που βρίσκεται στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας του Παρισιού (επιγραφή «Salonique»). Το υλικό του Πικερμίου και της Χωματερής βρίσκεται στο Μουσείο Παλαιοντολογίας και Γεωλογίας του Εθνικού και Καποδιστριακού Πανεπιστημίου Αθηνών. Επιπλέον, μελετήθηκε το υλικό του Πικερμίου των συλλογών του Μουσείου Φυσικής Ιστορίας του Παρισιού (συλλογή Gaudry), του Μουσείου Φυσικής Ιστορίας του Λονδίνου (συλλογή Woodward) και της Κρατικής Συλλογής Παλαιοντολογίας και Γεωλογίας στο Μονάχο. Ορισμένα δείγματα από τη Χωματερή βρίσκονται στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας της Βιέννης. Το υλικό της Σάμου βρίσκεται στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας Αιγαίου στους Μυτιληνιούς της Σάμου. Επιπρόσθετα, μελετήθηκε το υλικό του Μουσείου Φυσικής Ιστορίας της Βιέννης, του Ουγγρικού Γεωλογικού Ινστιτούτου και του Μουσείου Γεωλογίας της Λωζάννης (συλλογή Forsyth Major). Το υλικό της Νικήτης βρίσκεται στο Εργαστήριο Γεωλογίας και Παλαιοντολογίας του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης. Για τη σύγκριση του υλικού μελέτης εξετάστηκαν δείγματα και από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις της Ευρώπης Δυτικής Ασίας. Τα δείγματα αυτά βρίσκονται στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας της Βιέννης, του Παρισιού, του Λονδίνου, της Βουδαπέστης και της Σόφιας, στο Μουσείο της Λυών, στη Βαυαρική Κρατική Συλλογή Παλαιοντολογίας και Γεωλογίας στο Μονάχο, στο Ουγγρικό Γεωλογικό Ινστιτούτο στη Βουδαπέστη, καθώς και στα Πανεπιστήμια του Αμβούργου, της Λυών και της Σόφιας. Η φωτογράφηση των δειγμάτων για την ανάλυση της μικροτριβής πραγματοποιήθηκε στο Πανεπιστήμιο της Λυών. Τα δείγματα της μικροτριβής βρίσκονται στο Εργαστήριο Γεωλογίας και Παλαιοντολογίας του Α.Π.Θ. v

18 Εισαγωγή Συντομογραφίες συλλογών AMPG: Athens Museum of Palaeontology and Geology (Εθνικό και Καποδιστριακό Πανεπιστήμιο Αθηνών) BSPG: Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Μόναχο (Γερμανία) FSL: Faculté des Sciences, Université Lyon 1 (Γαλλία) GPIH: Geologisch-Paläontologisches Institut, Hamburg (Γερμανία) HAL: Αλμυροπόταμος HGI: Hungarian Geological Institute (Βουδαπέστη) HNHM: Hungarian Natural History Museum (Βουδαπέστη) LGPUT: Laboratory of Geology and Palaeontology, University of Thessaloniki (Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης) MGL: Musée Cantonal de Géologie, Lausanne (Ελβετία) ML: Musée des Confluences, Lyon (Γαλλία) MNHN: Muséum National d Histoire Naturelle (Παρίσι, Γαλλία) NHMA: Natural History Museum of the Aegean (Μυτιληνιοί, Σάμος) NHMUK: Natural History Museum United Kingdom (Αγγλία) NHMW: Naturhistorisches Museum Wien (Αυστρία) ΝΜΗΝ: National Museum of Natural History (Σόφια, Βουλγαρία) PA: Palaeontology-Athens PIK: Πικέρμι SAM: Σάμος SLQ: Salonique, κοιλάδα Αξιού, «συλλογή Arambourg» στο MNHN SU: Palaeontology Museum of the Sofia University (Βουλγαρία) vi

19

20 Ευχαριστίες Στον καθηγητή Γ. Δ. Κουφό θα ήθελα να εκφράσω τις πιο εγκάρδιες ευχαριστίες μου τόσο για την ανάθεση της διδακτορικής διατριβής, όσο και για την εμπιστοσύνη και υποστήριξή του όλα τα χρόνια της ενασχόλησής μου με την παλαιοντολογία. Ως κύριος επιβλέπων της Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής συνέβαλε καθοριστικά σε όλα τα στάδια εκπόνησης της διατριβής. Εκφράζω θερμές ευχαριστίες στον καθηγητή Γ. Ε. Θεοδώρου, μέλος της Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής, για τη δυνατότητα που μου έδωσε να μελετήσω το υλικό των προβοσκιδωτών του Πικερμίου και της Χωματερής που βρίσκεται στο Μουσείο Γεωλογίας και Παλαιοντολογίας του Πανεπιστημίου των Αθηνών, καθώς και για τις παρατηρήσεις του κατά τη διόρθωση του δοκιμίου. Επίσης, θα ήθελα να τον ευχαριστήσω για τη συμμετοχή μου στις ανασκαφικές δραστηριότητες που διοργάνωσε στο Πικέρμι κατά τα έτη 2009 και 2010, καθώς και στη Μεγαλόπολη το Ιδιαίτερα ευχαριστώ τον αναπλ. καθηγητή Γ. Ε. Συρίδη, μέλος της Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής, για το ενδιαφέρον του καθ όλη τη διάρκεια εκπόνησης της διατριβής, καθώς και για τις χρήσιμες παρατηρήσεις του κατά τη διόρθωση του δοκιμίου. Θα ήθελα να ευχαριστήσω την αναπλ. καθηγήτρια Ε. Τσουκαλά, τον αναπλ. καθηγητή Δ. Γιουλάτο, τον επικ. καθηγητή Δ. Κωστόπουλο και τον λέκτορα Σ. Ρουσιάκη, μέλη της Επταμελούς Εξεταστικής Επιτροπής, για τις εύστοχες παρατηρήσεις και επισημάνσεις τους. Εγκάρδια ευχαριστώ τον επικ. καθηγητή Δ. Κωστόπουλο για την υποστήριξη και την ουσιαστική βοήθειά του σε όλα τα στάδια διεξαγωγής της διατριβής. Η συμβολή του όλα τα χρόνια υπήρξε καθοριστική. Ιδιαίτερες ευχαριστίες θέλω να εκφράσω στο Dr. G. Merceron, ερευνητή του CNRS, για τη συμβολή του στα θέματα της μικροτριβής των δοντιών, καθώς και για τη δυνατότητα επίσκεψής μου στο Πανεπιστήμιο της Λυών. Ευχαριστώ θερμά τον λέκτορα Σ. Ρουσιάκη για τη βοήθεια και τις πολύτιμες συζητήσεις κατά τη διάρκεια της παραμονής μου στο Πανεπιστήμιο των Αθηνών, καθώς και για το ενδιαφέρον του όλα αυτά τα χρόνια. Η μελέτη δειγμάτων σε διάφορες συλλογές του εξωτερικού δεν θα ήταν δυνατή χωρίς τη συμβολή των παρακάτω: Dr. U. Göhlich (NHMW), Prof. P. Tassy (MNHN), Dr. S. Sen (MNHN), Dr. G. Rößner (BSPG), Dr. A. Currant (NHMUK), Dr. G. Markov (NMHN), Dr. M. Gasparik (HNHM), Prof. L. Kordos (HGI), Dr. U. Kotthof (GPIH), Dr. R. Marchant (MGL), Dr. M. Ivanov (SU), Dr. D. Berthet (ML), A. Prieur (FSL).

21 Θα ήθελα να ευχαριστήσω για τις συζητήσεις σε θέματα που αφορούν τα προβοσκιδωτά, καθώς και για διάθεση βιβλιογραφίας τους Δρ. A. Αθανασίου, Dr. U. Göhlich, Prof. P. Tassy, Dr. G. Markov, Dr. C. Delmer, Dr. S. Mayda και Dr. W. Sanders. Θα ήθελα να ευχαριστήσω τον Dr. S. Sen για τη φιλοξενία του κατά τη διαμονή μου στο Παρίσι, καθώς και για τη συμμετοχή μου στην ανασκαφή που διοργανώθηκε από το MNHN και το MTA (Άγκυρα) στην Τουρκία το έτος Ευχαριστώ θερμά τον λέκτορα του Πανεπιστημίου Πατρών Γ. Ηλιόπουλο για την πρόσβαση σε αδημοσίευτο υλικό. Ευχαριστώ επίσης τον υποψ. διδάκτορα του E.K.Π.Α. Δ. Μιχαηλίδη για τη φιλοξενία του κατά τη διάρκεια των ανασκαφών του Πικερμίου, καθώς και τον υποψ. διδάκτορα του Πανεπιστημίου της Λυών J. Clavel για τη φιλοξενία του στη Λυών. Ευχαριστώ επίσης όσους συμμετείχαν στις ανασκαφές και στη συντήρηση των δειγμάτων με αποτέλεσμα τη δημιουργία των συλλογών που μελετώνται στην παρούσα διατριβή. Ιδιαίτερα ευχαριστώ την Δρ. Κ. Βασιλειάδου, την Δρ. Θ. Βλάχου και την Δρ. Ι. Συλβέστρου για την πολύτιμη βοήθειά τους. Ευχαριστώ εγκάρδια την Ε. Τσολάκη για την υποστήριξη και υπομονή της καθ όλη τη διάρκεια εκπόνησης της διατριβής. Τέλος, ευχαριστώ την οικογένειά μου για την ηθική και οικονομική υποστήριξη όλα αυτά τα χρόνια. Η ολοκλήρωση της διατριβής θα ήταν αδύνατη χωρίς τη βοήθειά τους. Οι επισκέψεις στα Μουσεία Φυσικής Ιστορίας της Βιέννης, του Λονδίνου και της Βουδαπέστης πραγματοποιήθηκαν μέσω του ευρωπαϊκού προγράμματος χορήγησης ερευνητικών υποτροφιών SYΝTHESYS (ΑΤ-TAF-3825, GB-TAF-864 και HU-TAF- 1683). Οι επισκέψεις στο Πανεπιστήμιο και στο Μουσείο της Λυών και στο Μουσείο Γεωλογίας της Λωζάννης πραγματοποιήθηκαν μέσω του ερευνητικού προγράμματος «Impacts of Messinian events on terrestrial ecosystems in Eastern Europe», CNRS-PICS- 5182, με κύριους ερευνητές τον Dr. G. Merceron και τον επικ. καθηγητή. Δ. Κωστόπουλο. Μέρος του υλικού μελέτης προέκυψε από το Πρόγραμμα της Επιτροπής Ερευνών του Α.Π.Θ. «Παλαιοντολογικές ανασκαφές για εύρεση ανθρωποειδών στην κοιλάδα του Αξιού» κατά το έτος 2012, με επιστημονικό υπεύθυνο τον καθηγητή Γ.Δ. Κουφό.

22

23 1. Γεωλογία και απολιθωματοφόρες θέσεις 1. ΓΕΩΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΑΠΟΛΙΘΩΜΑΤΟΦΟΡΕΣ ΘΕΣΕΙΣ Στο παρόν κεφάλαιο δίνονται ορισμένα στοιχεία για τη γεωλογία των απολιθωματοφόρων θέσεων της κοιλάδας του Αξιού, του Πικερμίου, της Χωματερής, της Σάμου και της Νικήτης. Σχήμα 1.1. Χάρτης της Ελλάδας με τις υπό μελέτη απολιθωματοφόρες θέσεις. 1. Πικέρμι και Χωματερή, 2. Σάμος, 3. Νικήτη, 4. Πεντάλοφος, 5. Ξηροχώρι, 6. Ravin de la Pluie και Ravin des Zouaves-1, 7. Ravin des Zouaves-5, 8. Βαθύλακκος, 9. Πρόχωμα, 10. Δυτικό. Πλαίσιο: μεγεθυμένη η περιοχή της κοιλάδας του Αξιού (θέσεις 4-10). Ο χάρτης της Ελλάδας προέρχεται από 1

24 1. Γεωλογία και απολιθωματοφόρες θέσεις 1.1. ΚΟΙΛΑΔΑ ΑΞΙΟΥ Οι απολιθωματοφόρες θέσεις της κοιλάδας του Αξιού απαντούν και στις δύο πλευρές του ποταμού και γεωγραφικά ανήκουν στο νομό Θεσσαλονίκης εκτός από τις θέσεις του Δυτικού που βρίσκονται στο νομό Πέλλας (Σχήμα 1.1). Γεωτεκτονικά η περιοχή ανήκει στη ζώνη Αξιού. Οι ανωμειοκαινικές αποθέσεις της κοιλάδας του Αξιού είναι δυνατό να χωριστούν σε τρείς Σχηματισμούς (Koufos 1990, 2009) (Σχήμα 1.2): Σχήμα 1.2. Στρωματογραφική στήλη των ανωμειοκαινικών αποθέσεων της κοιλάδας του Αξιού (από Koufos 1990). 2

25 1. Γεωλογία και απολιθωματοφόρες θέσεις Σχηματισμός Νέας Μεσημβρίας. Αποτελείται από χαλίκια, άμμους, κροκαλοπαγή και ερυθρές αργίλους. Στους ανώτερους ορίζοντες του σχηματισμού εντάσσονται οι θέσεις Πεντάλοφος (PNT), Ξηροχώρι (XIR), Ravin de la Pluie (RPl) και Ravin des Zouaves-1 (RZ1). Σχηματισμός Βαθύλακκου. Συνίσταται από λευκές-γκρίζες άμμους και χαλίκια σε εναλλαγές με κίτρινες αμμώδεις αργίλους. Περιλαμβάνει τις θέσεις Ravin des Zouaves-5 (RZO), Πρόχωμα-1 (PXM) και Βαθύλακκος-1, 2, 3 (VLO, VTK, VAT). Σχηματισμός Δυτικού. Αποτελείται από κιτρινωπές άμμους, χαλίκια και αμμώδεις αργίλους με παρεμβολές ψαμμιτών. Στην οροφή του Σχηματισμού υπάρχουν κίτρινοι λιμναίοι μαργαϊκοί ασβεστόλιθοι. Περιλαμβάνει τις θέσεις Δυτικό-1, 2, 3 (DTK, DIT, DKO). Η πανίδα των απολιθωματοφόρων θέσεων της κοιλάδας του Αξιού, από όπου προέρχονται τα υπό μελέτη προβοσκιδωτά, είναι η παρακάτω (Koufos 2006a, 2009, 2012a, b, c, Βλάχου 2013, παρούσα διατριβή): PNT: Dinocrocuta gigantea, Protictitherium cf. crassum, Orycteropus pottieri, Choerolophodon anatolicus, Hipparion cf. sebastopolitanum, Hipparion macedonicum, Ancylotherium hellenicum, Chilotherium kiliasi, Acerorhinus cf. zernovi, Diceros neumayri,?palaeotragus coelophrys, Palaeogiraffa macedoniae, Ouzocerus pentalophosi, Helladorcas geraadsi,?gazella sp., Protoryx sp. XIR: Ouranopithecus macedoniensis, Protictitherium crassum, Adcrocuta eximia, Dinocrocuta sp., Choerolophodon pentelici, Hipparion sp., Diceros neumayri, Palaeogiraffa pamiri, Ouzocerus sp., Samotragus praecursor,?palaeoryx sp. RPl: Ouranopithecus macedoniensis, Palerinaceus sp., Spermophilinus sp., Progonomys cathalai, Metailurus parvulus, Adcrocuta eximia, Protictitherium thessalonikensis, Protictitherium aff. intermedium, Hyaenictis sp., Eomellivora wimani, Deinotherium giganteum, Choerolophodon pentelici, Hipparion cf. sebastopolitanum, Hipparion macedonicum, Hipparion macedonicum, Rhinocerotidae indet., Palaeogiraffa major, Palaeotragus cf. coelophrys, Palaeotragus cf. rouenii, Bohlinia cf. attica, Mesembriacerus melentisi, Samotragus praecursor, Prostrepsiceros vallesiensis, Palaeoryx sp. 3

26 1. Γεωλογία και απολιθωματοφόρες θέσεις RZ1: Adcrocuta eximia, Hyaenictitherium wongii, Choerolophodon pentelici, Hipparion macedonicum, Hipparion macedonicum, Mesembriacerus melentisi, Ouzocerus gracilis, Samotragus praecursor. RZO: Mesopithecus delsoni,?valerimys sp., Plioviverrops orbignyi, Ictitherium viverrinum, Hyaenictitherium wongii, Adcrocuta eximia, Chasmaporthetes bonisi, Machairodus giganteus, Mammut sp., Choerolophodon pentelici, Hipparion proboscideum, Hipparion cf. dietrichi, Hipparion macedonicum, Hipparion garedjicum, Chalicotheriidae indet., Diceros neumayri, Microstonyx major, Propotamochoerus cf. hysudricus, Helladotherium duvernoyi, Palaeotragus rouenii, Tragoportax rugosifrons, Palaeoreas zouavei, Nisidorcas planicornis, Prostrepsiceros axiosi, Prostrepsiceros rotundicornis, Gazella pilgrimi, Gazella sp. VTK: Mesopithecus delsoni/pentelicus, Plioviverrops orbignyi, Hyaenictitherium wongii, Choerolophodon pentelici, Hipparion cf. dietrichi, Hipparion macedonicum, Rhinocerotidae indet., Microstonyx major, Bohlinia attica, Tragoportax rugosifrons, Gazella pilgrimi, Nisidorcas planicornis, Prostrepsiceros axiosi. PXM: Plioviverrops orbignyi, Ictitherium viverrinum, Adcrocuta eximia, Choerolophodon pentelici, Hipparion dietrichi, Hipparion macedonicum, Hipparion sp., Anisodon macedonicus, Microstonyx major, Helladotherium duvernoyi, Tragoportax rugosifrons, Nisidorcas planicornis, Prostrepsiceros axiosi, Gazella pilgrimi, Protoryx sp., Palaeoreas sp. DIT: Mesopithecus aff. M. pentelicus, Mesopithecus cf. M. monspessulanus, Choerolophodon pentelici, Hipparion aff. platygenys, Hipparion cf. macedonicum, Hipparion aff. H. moldavicum, Bohlinia attica, Palaeotragus rouenii, Dorcatherium puyhauberti, Dystychoceras macedoniensis, Gazella deperdita, Palaeoreas lindermayeri. DKO: Mesopithecus aff. M. pentelicus, Hystrix primigenia, Protictitherium crassum, Choerolophodon pentelici, Hipparion mediterraneum, Hipparion matthewi, Anisodon macedonicus, Dorcatherium puyhauberti, Dystychoceras macedoniensis, Protragelaphus theodori, Tragoportax gaudryi, Hispanodorcas orientalis. 4

27 1. Γεωλογία και απολιθωματοφόρες θέσεις 1.2. ΠΙΚΕΡΜΙ ΚΑΙ ΧΩΜΑΤΕΡΗ Το Πικέρμι βρίσκεται στην Ανατολική Αττική (Σχήμα 1.1), στις παρυφές του Πεντελικού όρους, περίπου 19 χιλιόμετρα βορειοανατολικά της Αθήνας. Γεωτεκτονικά τοποθετείται στην Ενότητα Αττικής της Αττικοκυκλαδική ζώνης. Το υπόβαθρο της περιοχής συνίσταται από το Μεσοζωικής ηλικίας μάρμαρο της Πεντέλης. Σύμφωνα με τους Μαρίνο και Συμεωνίδη (1974) οι Νεογενείς αποθέσεις περιλαμβάνουν τα: Στρώματα Βάσης. Συνίστανται από χαλαρά-συμπαγή κροκαλοπαγή, ψαμμίτες, μάργες, αργίλους και ενδιάμεσους πετρολογικούς τύπους, ποτάμιας προέλευσης. Απολιθωματοφόρα στρώματα. Ερυθρές άργιλοι σε εναλλαγές με κροκαλοπαγή, ψαμμίτες και μάργες, ποτάμιας-ποταμολιμναίας προέλευσης. Οι μάργες περιέχουν μικροθηλαστικά και λιμναία γαστερόποδα και οι ερυθρές άργιλοι φακούς με απολιθώματα σπονδυλωτών. Ασβεστιτικά στρώματα. Αποτελούνται από λευκούς-κίτρινους έως καστανούς ασβεστόλιθους και μάργες με κροκαλοπαγή, λιμναίας προέλευσης. Οι Νεογενείς αποθέσεις καλύπτονται από Πλειστοκαινικά κροκαλοπαγή. Οι κλασσικές απολιθωματοφόρες θέσεις σπονδυλωτών του Πικερμίου βρίσκονται κατά μήκος της χαράδρας «Μεγάλο Ρέμα». Η θέση Χωματερή βρίσκεται περίπου 2,5 km ανατολικά των θέσεων του Πικερμίου. Σχήμα 1.3. Τομή απολιθωματοφόρου θέσης Πικερμίου (Gaudry ). Ο προσδιορισμός της ηλικίας της πανίδας του Πικερμίου είναι δύσκολος, καθώς τα απολιθώματα έχουν συλλεχθεί από πολλούς ερευνητές και δεν υπάρχουν στρωματογραφικά δεδομένα. Επιπρόσθετα, υπάρχουν περισσότεροι του ενός απολιθωματοφόροι ορίζοντες (Gaudry : p. 14, Abel 1922: fig. 132). Η πανίδα 5

28 1. Γεωλογία και απολιθωματοφόρες θέσεις των μεγάλων θηλαστικών του Πικερμίου περιλαμβάνει τα παρακάτω είδη (Koufos 2006a, Ρουσιάκης προσωπική επαφή 2013, παρούσα διατριβή): Mesopithecus pentelicus, Indarctos atticus, Simocyon primigenius, Sinictis pentelici, Martes woodwardi,?plesiogulo sp., Promeles palaeattica, Promephitis larteti,?enhydriodon latipes, Plioviverrops orbignyi, Ictitherium viverrinum, Hyaenictitherium wongii, Lycyaena chaeretis, Hyaenictis graeca, Adcrocuta eximia, Felis attica, Metailurus parvulus, Metailurus major, Machairodus giganteus, Paramachaerodus orientalis, Deinotherium gigantιssimum, Mammut sp., Choerolophodon pentelici, Konobelodon atticus, Pliohyrax graecus, Hipparion mediterraneum, Hipparion brachypus, Aceratherium sp., Ancylotherium pentelicum, Diceros neumayri, Dihoplus pikermiensis, Microstonyx major, Dorcatherium sp., Pliocervus pentelici, Helladotherium duvernoyi, Palaeotragus rouenii, Bohlinia attica, Prostrepsiceros rotundicornis, Oioceros rothi, Protoryx carolinae, Protragelaphus skouzesi, Palaeoryx pallasi, Palaeoreas lindermayeri, Tragoportax amalthea, Miotragocerus valenciennesi, Gazella capricornis, Sporadotragus parvidens. Το 2009 ξεκίνησε στο Πικέρμι νέα σειρά ανασκαφών από το Εθνικό Καποδιστριακό Πανεπιστήμιο Αθηνών με σκοπό τη συλλογή απολιθωμάτων με ταυτόχρονο στρωματογραφικό έλεγχο. Η θέση Pikermi Valley-1 (PV1) βρίσκεται στη βάση του Μεγάλου Ρέματος και τα απολιθώματα προέρχονται από έναν απολιθωματοφόρο φακό (Theodorou et al. 2010). Η πανίδα των μεγάλων θηλαστικών της θέσης Χωματερή περιλαμβάνει τα παρακάτω είδη (Koufos 2006a, Ρουσιάκης προσωπική επαφή 2013, παρούσα διατριβή): Mesopithecus pentelicus, Metailurus parvulus, Anancus sp., Hipparion mediterraneum, Chalicotherium goldfussi, Aceratherium sp., Microstonyx major, Pliocervus pentelici, Palaeotragus rouenii, Miotragocerus valenciennesi, Prostrepsiceros rotundicornis, Protragelaphus skouzesi, Palaeoreas lindermayeri Gazella sp ΣΑΜΟΣ Η Σάμος βρίσκεται στο κεντρικό και ανατολικό τμήμα του Αιγαίου πελάγους, πολύ κοντά στα παράλια της Μικράς Ασίας (Σχήμα 1.1). Η γεωτεκτονική τοποθέτηση του νησιού παραμένει ασαφής, καθώς δεν έχουν ξεκαθαριστεί οι σχέσεις μεταξύ της Αττικοκυκλαδικής ζώνης της Ελλάδας και της μάζας Μεντερές της Μικράς Ασίας. Έτσι η Σάμος θεωρείται ότι ανήκει, είτε στην Αττικοκυκλαδική ζώνη, είτε στο δυτικό όριο της μάζας Μεντερές με την Αττικοκυκλαδική ζώνη. 6

29 1. Γεωλογία και απολιθωματοφόρες θέσεις Η στρωματογραφία του Νεογενούς της λεκάνης των Μυτιληνιών έχει μελετηθεί από διάφορους ερευνητές ήδη από τα μέσα του 19 ου αιώνα. Η πιο πρόσφατη μελέτη έγινε από τους Kostopoulos et al. (2009). Oι συγγραφείς αναγνώρισαν και χρονολόγησαν στη λεκάνη πέντε διαδοχικούς Σχηματισμούς, οι οποίοι από κάτω προς τα πάνω είναι οι εξής (Σχήμα 1.4): Σχηματισμός Βάσης (Κάτω-Μέσο Μειόκαινο). Τοποθετείται ασύμφωνα πάνω στο προ-νεογενές υπόβαθρο και συνίσταται από ερυθροκαστανές άμμους σε εναλλαγές με φακούς χαλικιών και φακοειδή στρώματα κροκαλοπαγών και ψαμμιτών. Το υλικό προέρχεται από το υπόβαθρο και γίνεται πιο λεπτόκοκκο προς τα πάνω. Εμφανίζονται επίσης παλαιοεδάφη εξαιτίας πλημμυρικών αποθέσεων. Το πάχος του σχηματισμού είναι ~40m. Σχηματισμός Μαυρατζαίοι (Μέσο Μειόκαινο-κάτω Βαλλέζιο). Τοποθετείται σύμφωνα πάνω στα κροκαλοπαγή της βάσης και αποτελείται από μία σειρά λευκότεφρων ασβεστολίθων γλυκέων υδάτων σε εναλλαγές με στρώματα κιτρινοπράσινων αργίλων και μαργών με παρεμβολές λιγνιτικών φακών. Οι ασβεστόλιθοι περιλαμβάνουν πανίδα λιμναίων γαστερόποδων. Εμφανίζονται επίσης μία ροή βασαλτικής λάβας πάχους ~2 m, καθώς και ηφαιστειοκλαστικές αποθέσεις με μορφή λασπορροής (λαχάρ) που αποτελούνται από λευκά-γκρίζα διαβαθμισμένα χαλίκια και κροκάλες. Το πάχος του σχηματισμού είναι ~40 m. Σχηματισμός Χώρα (Βαλλέζιο). Τοποθετείται σύμφωνα πάνω στον προηγούμενο σχηματισμό. Στο κατώτερο τμήμα του συνίσταται από λευκότεφρους ασβεστολίθους με παρεμβολές λεπτών στρωμάτων πράσινης τοφφώδους ιλύος. Το πάχος ποικίλλει από m. Ο σχηματισμός μεταβαίνει σταδιακά σε λεπτοστρωματώδεις ασβεστολίθους λευκοκίτρινου χρώματος με παρεμβολές αργιλούχων μαργών που περιλαμβάνουν ηφαιστειοκλαστικό υλικό και πανίδα λιμναίων ασπονδύλων. Το πάχος αυτής της ανώτερης σειράς φτάνει τα 200 m. Σχηματισμός Μυτιληνιοί (Τουρόλιο). Η επαφή του με τον υποκείμενο σχηματισμό δεν είναι σαφής. Συνίσταται κυρίως από ποτάμιες έως ποταμολιμναίες ηφαιστειοκλαστικές έως κλαστικές αποθέσεις ερυθροκάστανου χρώματος, που έχουν πάχος ~300 m. 7

30 1. Γεωλογία και απολιθωματοφόρες θέσεις Σχήμα 1.4. Συνοπτική λιθοστρωματογραφική στήλη της λεκάνης των Μυτιληνιών (από Κostopoulos et al. 2009). 8

31 1. Γεωλογία και απολιθωματοφόρες θέσεις Σχηματισμός Κοκκαρίου (Ανώτατο Μειόκαινο-Πλειόκαινο). Υπέρκειται σύμφωνα του προηγούμενου σχηματισμού. Αποτελείται από λεπτοστρωματώδεις έως μαζώδεις, λευκοκίτρινους, τραβερτινοειδείς ασβεστολίθους αβαθούς λίμνης σε εναλλαγές με πρασινοκάστανους πηλούς και τοφφώδεις άμμους. Οι ασβεστόλιθοι περιέχουν φυτικά υπολείμματα, καθώς και γαστερόποδα του είδους Brotia graeca. Οι απολιθωματοφόρες θέσεις σπονδυλωτών τη λεκάνης των Μυτιληνιών Σάμου τοποθετούνται στρωματογραφικά στο Σχηματισμό Μυτιληνιοί, ενώ τοπογραφικά βρίσκονται Β-ΒΑ του χωριού Μυτιληνιοί. Οι περισσότερες από αυτές προέρχονται από τη χαράδρα του Αδριανού (Koufos et al. 1997) που απέχει 2,5 km από το χωριό. Η τοποθεσία αυτή έχει ονομαστεί Μυτιληνιοί-1 (MTL) (Σχήμα 1.5). Η πρώτη απολιθωματοφόρος θέση βρίσκεται στο κάτω μέρος της χαράδρας κοντά στη βάση των βορειοδυτικών πρανών και ονομάστηκε Μυτιληνιοί-1A (MTLA). Η θέση αυτή ταυτίζεται με τη θέση «Αδριανός» όπου πραγματοποίησε παλαιότερα ανασκαφές ο καθηγητής Ι. Μελέντης. Στις απέναντι πλευρές της χαράδρας, στο ίδιο όμως στρωματογραφικό επίπεδο με την MTLA, βρίσκεται η θέση Μυτιληνιοί-1C (MTLC) (Koufos et al. 1997, Kostopoulos et al. 2003). Λίγα μέτρα υπεράνω της τοποθετείται η θέση Μυτιληνιοί-1B (MTLΒ), ενώ στο απέναντι αντέρισμα της χαράδρας και λίγα μέτρα πάνω από τη MTLA βρίσκεται η θέση Μυτιληνιοί-1D (MTLD), η οποία αποτελεί τα υπολείμματα της παλιάς ανασκαφής του B. Brown. Λίγo βορειότερα της MTLD και περίπου στο ίδιο επίπεδο βρίσκεται η θέση Μυτιληνιοί-1Ε (MTLΕ) (Kostopoulos et al. 2009). Υπάρχουν συνεπώς δύο διαφορετικά απολιθωματοφόρα επίπεδα στη χαράδρα του Αδριανού, ένα κατώτερο που περιλαμβάνει τις θέσεις MTLA και MTLC και ένα ανώτερο που περιλαμβάνει τις θέσεις MTLΒ, MTLD και MTLΕ. Δύο ακόμα απολιθωματοφόρες θέσεις έχουν βρεθεί στη χαράδρα Ποταμιές, η οποία βρίσκεται στο κεντρικό τμήμα της λεκάνης των Μυτιληνιών (Σχήμα 1.5). Η πρώτη από αυτές τοποθετείται στις βόριες πλαγιές της χαράδρας και ονομάστηκε Μυτιληνιοί-3 (MYT). Η δεύτερη βρίσκεται στις νότιες πλαγιές της χαράδρας και είναι η θέση Μυτιληνιοί-4 (MLN). Τέλος, στο βόρειο όριο της λεκάνης των Μυτιληνιών, 500 m βορειότερα της χαράδρας του Αδριανού και κοντά στο χωριό Κοκκάριον, βρίσκεται η θέση Μυτιληνιοί-5 (MTN), στην οποία όμως δεν έχει πραγματοποιηθεί ακόμα ανασκαφή. 9

32 1. Γεωλογία και απολιθωματοφόρες θέσεις Πολλές από τις νέες απολιθωματοφόρες θέσεις συμπίπτουν με εκείνες παλαιότερων ανασκαφών κυρίως από ξένους ερευνητές και ιδιαίτερα από τον αμερικανό B. Brown, η συλλογή του οποίου βρίσκεται στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας της Νέας Υόρκης. Σχήμα 1.5. Γεωλογικός χάρτης της λεκάνης Μυτιληνιών με τις διάφορες παλιές και νέες απολιθωματοφόρες θέσεις (Kostopoulos et al. 2003, Koufos et al. 1997). Απολιθώματα προβοσκιδωτών έχουν βρεθεί στις θέσεις MTLA και MTLB. Η πανίδα των θέσεων αυτών είναι η παρακάτω (Koufos et al. 2009a, παρούσα διατριβή): MTLA: Pseudomeriones pythagorasi, Karminata provocator, Spermophillinus cf. bredai, Adcrocuta eximia, Hyaenictitherium wongii, Machairodus giganteus, Metailurus parvulus, Parataxidea maraghana, Mammut sp., Orycteropus gaudryi, Diceros neumayri, Dihoplus pikermiensis, Ancylotherium pentelicum, Hipparion brachypus, Hipparion dietrichi, Hipparion proboscideum, Hipparion cf. macedonicum, Hipparion forstenae, Microstonyx major, Palaeotragus rouenii, Samotherium major, Helladotherium duvernoyi, Gazella pilgrimi, Gazella cf. capricornis, Gazella mytilinii, Miotragocerus valenciennesi, Sporadotragus parvidens, Pachytragus laticeps, Palaeoryx pallasi, Parurmiatherium rugosifrons. 10

33 1. Γεωλογία και απολιθωματοφόρες θέσεις MTLB: Pseudomeriones pythagorasi, Spermophillinus cf. bredai, Pliospalax cf. sotirisi, Plioviverrops orbignyi, Hyaenictitherium wongii, Choerolophodon pentelici, Orycteropus gaudryi, Diceros neumayri, Ancylotherium pentelicum, Hipparion brachypus, Hipparion proboscideum, Hipparion dietrichi, Hipparion cf. macedonicum, Hipparion forstenae, Palaeotragus rouenii, Palaeotragus sp., Samotherium major, Gazella pilgrimi, Gazella cf. capricornis, Gazella mytilinii, Miotragocerus valenciennesi, Pachytragus laticeps, Palaeoryx pallasi, Palaeoryx majori, Tragoportax rugosifrons ΝΙΚΗΤΗ Η Νικήτη βρίσκεται στη χερσόνησο Σιθωνία της Χαλκιδικής (Σχήμα 1.1). Οι απολιθωματοφόρες θέσεις των σπονδυλωτών τοποθετούνται περίπου 1 km βoρειoδυτικά του χωριού Νικήτη και ανακαλύφθηκαν το 1990 (Koufos et al. 1991). Γεωτεκτονικά η περιοχή τοποθετείται στο όριο της Σερβομακεδονικής μάζας και της Περιροδοπικής ζώνης. Εκτός του Παλαιοζωικού (φυλλίτες) και του Μεσοζωικού υποβάθρου (διμαρμαρυγιακοί γνέυσιοι), το προ-νεογενές υπόβαθρο της περιοχής συνίσταται από το γρανίτη της Σιθωνίας, Τριτογενούς ηλικίας. Τα Νεογενή ιζήματα χωρίζονται σε δύο Σχηματισμούς (Συρίδης 1990): Σχηματισμός Νικήτης. Περιλαμβάνει κλαστικά ιζήματα, κυρίως άμμους με φακούς και παρεμβολές κροκαλών. Στα ανώτερα τμήματα του Σχηματισμού αυτά εναλλάσσονται με φακούς ερυθροστρωμάτων και ψαμμιτών. Οι αποθέσεις αντιστοιχούν σε ένα ποταμοχειμάρριο περιβάλλον. Σχηματισμός Νικολάου. Αποτελείται από μάργες, μαργαϊκό ασβεστόλιθο, αργίλους, άμμους και ψαμμίτες. Η σύσταση των αποθέσεων υποδηλώνει ένα λιμναίο-ποταμολιμναίο περιβάλλον απόθεσης. Οι απολιθωματοφόρες θέσεις τοποθετούνται στα ανώτερα τμήματα του Σχηματισμού Νικήτης και συγκεκριμένα μέσα στους φακούς των ερυθροστωμάτων. Αναγνωρίζονται δύο θέσεις, η κατώτερη Νικήτη-1 (ΝΚΤ) και η ανώτερη, περίπου 20 m υψηλότερα της προηγούμενης, Νικήτη-2 (ΝΙΚ). Η πανίδα της θέσης Νικήτη-1 χρονολογείται στο άνω Βαλλέζιο (ΜΝ 10) και η πανίδα της της θέσης Νικήτη-2 στο κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11) (Kostopoulos and Koufos 1999, Koufos 2000a, Vlachou and Koufos 2002). 11

34 1. Γεωλογία και απολιθωματοφόρες θέσεις Σχήμα 1.6. Στρωματογραφική στήλη της περιοχής της Νικήτης (από Συρίδης 1990, Kostopoulos 2000). Η πανίδα της θέσης Νικήτη-2, από όπου προέρχονται τα υπό μελέτη δείγματα των προβοσκιδωτών, περιλαμβάνει τα παρακάτω είδη (Koufos 2006a, 2009): Mesopithecus sp., Hyaenidae indet., Choerolophodon pentelici, Hipparion dietrichi, Hipparion macedonicum, Helladotherium duvernoyi, Nisidorcas planicornis, Tragoportax aff. rugosifrons, cf. Ouzoceros sp., Gazella aff. capricornis, Gazella aff. gracile. 12

35 2. Ορολογία και μεθοδολογία μετρήσεων 2. ΟΡΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΜΕΤΡΗΣΕΩΝ Η ορολογία των δοντιών στηρίζεται στην ορολογία των Tassy (1977a, 1996a), Tobien (1996) και Huttunen (2002a). Η ορολογία του κρανίου και της κάτω γνάθου έγινε σύμφωνα με τον Schlesinger (1917). Οι μετρήσεις του κρανίου και της κάτω γνάθου περιλαμβάνουν τη μεθοδολογία μετρήσεων του Tassy (1996b), ενώ οι μετρήσεις των δοντιών αποτελούν τις βασικές μετρήσεις που λαμβάνονται από όλους του ερευνητές στα δόντια των προβοσκιδωτών. Οι μετρήσεις του μετακρανιακού σκελετού έγιναν σύμφωνα με το σύστημα μετρήσεων της Göhlich (1998). Οι πίνακες μετρήσεων παρατίθονται στο Παράρτημα. Οι οδοντικές συντομογραφίες γίνονται με τον ακόλουθο τρόπο: DI2: νεογιλός άνω χαυλιόδοντας (κατά Luckett 1996) I2: μόνιμος άνω χαυλιόδοντας (κατά Luckett 1996) di1: νεογιλός κάτω χαυλιόδοντας (κατά Delmer 2009) i1: μόνιμος κάτω χαυλιόδοντας (κατά Delmer 2009) dp3/dp3: τρίτος νεογιλός προγόμφιος της κάτω και άνω γνάθου αντίστοιχα m1/μ1: πρώτος γομφίος της κάτω και άνω γνάθου αντίστοιχα Συντομογραφίες μετρήσεων: Μ: μήκος, Π: πλάτος (μέγιστο), Υ: ύψος, π: περίμετρος Επιπλέον χρησιμοποιούνται οι όροι: ενδιάμεσοι γομφίοι: περιλαμβάνουν τους dp4/dp4, m1/m1 και m2/m2. pretrite: Ο ημίλοφος/ημιλοφίδιο ενός λόφου/λοφιδίου που είναι περισσότερο τριμμένος ή οποιοδήποτε φύμα που ανήκει στον περισσότερο τριμμένο ημιλόφο/ημιλοφίδιο (γλωσσικό στα δόντια της άνω γνάθου/παρειακό στα δόντια της κάτω γνάθου). posttrite: Ο ημίλοφος/ημιλοφίδιο ενός λόφου που είναι λιγότερο τριμμένος (ή οποιοδήποτε φύμα που ανήκει στο λιγότερο τριμμένο ημιλόφο/ημιλοφίδιο (παρειακό στα δόντια της άνω γνάθου/γλωσσικό στα δόντια της κάτω γνάθου). 13

36 2. Ορολογία και μεθοδολογία μετρήσεων Σχήμα 2.1. Ορολογία των δοντιών των δεινοθηρίων. α) DP2 dex, Deinotherium gigantissimum, NHMUK-M 10103, Πικέρμι β) dp2-dp3 sin, Deinotherium gigantissimum, AMPG-PA 3950/91, Πικέρμι (κατά Tassy 1996a, Huttunen 2002a). 14

37 2. Ορολογία και μεθοδολογία μετρήσεων Σχήμα 2.2. Ορολογία ζυγοδοντικού τύπου δοντιών. α) DP4 dex, Mammut sp., MNHN-PIK- 3613, Πικέρμι β) dp4 sin (ανεστρ.), Mammut sp., NHMUK-M 10104, Πικέρμι (κατά Tassy 1977a, Tobien 1996). 15

38 2. Ορολογία και μεθοδολογία μετρήσεων Σχήμα 2.3. Ορολογία βουνοδοντικού τύπου δοντιών. α) M1 dex, Choerolophodon pentelici, NHMW-1913 no12, Σάμος β) dp4 dex, Choerolophodon pentelici, MNHN-PIK-3665, Πικέρμι γ) DP3 sin, Choerolophodon pentelici, MNHN-PIK-1705, Πικέρμι δ) dp3 sin, Choerolophodon pentelici, LGPUT-RZO-208, Ravin des Zouaves-5 (κατά Tassy 1994a, 1996a). 16

39 2. Ορολογία και μεθοδολογία μετρήσεων Σχήμα 2.4. Ορολογία κρανίου, ραχιαία όψη, NHMW-1914 no13, Choerolophodon pentelici (κατά Schlesinger 1917). F.i.-orb. a.: foramen infraorbitale anterior, εμπρόσθιο υποκόγχιο τρήμα Fr.: frontal, μετωπικό Ju.: jugal, ζυγωματικό Mx.: maxilla, άνω γνάθος Nas.: nasal, ρινικό Par.: parietal, βρεγματικό Pmx.: premaxilla, προγναθικό Pr. p.-orb. f.: processus postorbitalis frontalis, μετωπιαία μετακόγχια απόφυση Sq.: squamosa, λεπιδοειδές Sut. cor.: sutura coronalis, στεφανιαία ραφή Sut. lambd.: sutura lambdoidea, λαμδοειδής ραφή Sut. sag.: sutura sagitalis, οβελιαία ραφή. 17

40 2. Ορολογία και μεθοδολογία μετρήσεων Σχήμα 2.5. Ορολογία κρανίου, κοιλιακή όψη, NHMW-1914 no13, Choerolophodon pentelici (κατά Schlesinger 1917). Alsph.: alisphenoid, μείζων πτέρυγα σφηνοειδούς Bocc.: basioccipital, βασινιακό Bsph.: basisphenoid, βασισφηνοειδές C. al.: canalis alisphenoideus, πόρος της μείζονος πτέρυγος σφηνοειδούς C. car.: canalis caroticus, καρωτιδικός πόρος Cond. occ.: condylus occipitalis, ινιακοί κόνδυλοι Exocc.: exoccipital, πλάγια μοίρα ινιακού F. cond.: foramen condyloideum, κονδυλικό τρήμα F. i.-orb. a.: foramen infraorbitale anterior, εμπρόσθιο υποκόγχιο τρήμα F. l. a.: 18

41 2. Ορολογία και μεθοδολογία μετρήσεων foramen lacerum anterior, υπερκόγχιο σχίσμα F. l. m.: foramen lacerum medium, μέσο ρηγματώδες τρήμα F. l. p.: foramen lacerum posterior, οπίσθιο ρηγματώδες τρήμα F. m.: foramen magnum, ινιακό τρήμα F. op.: foramen opticum, οπτικό τρήμα F. o.: foramen ovale, ωοειδές τρήμα F. r.: foramen rotundum, στρογγυλό τρήμα F. stm.: foramen stylomastoideum, βελενομαστοειδές τρήμα F. p. p.: foramina postpalatina, οπισθοϋπερώια τρήματα F. glen.: fossa glenoidea, γληνοειδής κοιλότητα F. mesopt.: fossa mesopterygoidea, μεσοπτερυγοειδής κοιλότητα Ju.: jugal, ζυγωματικό Mx.: maxilla, άνω γνάθος M. a. e.: meatus auditorius externus, έξω ακουστικός πόρος Osph.: orbitosphenoid, κογχοσφηνοειδές Pal.: palatine, υπερώιο οστό Pmx.: premaxilla, προγναθικό Prsph.: presphenoid, προσφηνοειδές Pr. parocc.: processus paroccipitales, παραϊνιακή απόφυση Pr. pty.: processus posttympanicus, οπισθοτυμπανική απόφυση Pr. zyg.: processus zygomaticus, ζυγωματική απόφυση Pt.: pterygoidea, πτερυγοειδές Socc.: supraoccipitale, υπερινιακό Sq.: squamosa, λεπιδοειδές T. Eu.: tuba eustachii, ευσταχιανή σάλπιγγα Ty.: tympanicis, τυμπανικό. Σχήμα 2.6. Ορολογία κρανίου, αυχενική όψη, NHMW-1914 no13, Choerolophodon pentelici (κατά Schlesinger 1917). Cond. occ.: condylus occipitalis, ινιακοί κόνδυλοι Exocc.: exoccipital, πλάγια μοίρα ινιακού F. m.: foramen magnum, ινιακό τρήμα Lig. nuch.: ligamentum nuchae, κόγχη του αυχενικού συνδέσμου Socc.: supraoccipitale, υπερινιακό. 19

42 2. Ορολογία και μεθοδολογία μετρήσεων Σχήμα 2.7. Ορολογία κρανίου και κάτω γνάθου, πλάγια όψη, NHMW-1914 no13, Choerolophodon pentelici (κατά Schlesinger 1917). Cond.: condylus, κόνδυλος γνάθου Exocc.: exoccipital, πλάγια μοίρα ινιακού F. alv. a.: foramen alveolare anterior, εμπρόσθιο φατνιακό τρήμα Fr.: frontal, μετωπικό Mx.: maxilla, άνω γνάθος Orb.: orbita, οφθαλμική κόγχη Par.: parietal, βρεγματικό Pmx.: premaxilla, προγναθικό Pr. cor.: processus coronoideus, κορωνοειδής απόφυση Pr. p.-orb. f.: processus postorbitalis frontalis, μετωπιαία μετακόγχια απόφυση R. asc.: ramus ascendens, κατακόρυφος κλάδος R. horiz.: ramus horizontalis, οριζόντιος κλάδος Sq.: squamosa, λεπιδοειδές. 20

43 2. Ορολογία και μεθοδολογία μετρήσεων Σχήμα 2.8. Ορολογία κάτω γνάθου, ραχιαία όψη, NHMW-1914 no13, Choerolophodon pentelici (κατά Schlesinger 1917). Cond.: condylus, κόνδυλος F. alv. a.: foramen alveolare anterior, εμπρόσθιο φατνιακό τρήμα F. alv. p.: foramen alveolare posterior, οπίσθιο φατνιακό τρήμα F. ment.: foramen mentalia, γενειακό τρήμα Pr. cor.: processus coronoideus, κορωνοειδής απόφυση Symph.: symphysis, σύμφυση. Σχήμα 2.9. Μετρήσεις που λαμβάνονται στα δόντια των προβοσκιδωτών. Π1: πλάτος στον 1 ο λόφο/λοφίδιο, Π2: πλάτος στο 2 ο λόφο/λοφίδιο, Π3: πλάτος στον 3 ο λόφο/λοφίδιο. 21

44 2. Ορολογία και μεθοδολογία μετρήσεων α) β) γ) δ) Σχήμα Μετρήσεις κρανίου. α. ραχιαία, β. κοιλιακή, γ. πλάγια και δ. οπίσθια όψη (κατά Tassy 1996b). 1. μέγιστο μήκος από το όριο του ινιακού, 2. μήκος εγκεφαλικού τμήματος, 3. μήκος της προγναθικής περιοχής, 4. μήκος της τομικής εμβάθυνσης, 5. μήκος των ρινικών οστών πάνω από τη ρινική κοιλότητα, 6. μέγιστο υπερινιακό πλάτος, 7. οπίσθιο πλάτος ρύγχους (ανάμεσα στα υποκόγχια τρήματα), 8. εμπρόσθιο πλάτος ρύγχους, 9. πλάτος των ρινικών οστών πάνω από τη ρινική κοιλότητα, 10. πλάτος της ρινικής κοιλότητας, 11. ελάχιστο εγκεφαλικό πλάτος ανάμεσα στις κροταφικές γραμμές, 12. μέγιστο μήκος από τους κονδύλους, 13. μήκος του ζυγωματικού τόξου από τη ζυγωματική απόφυση της άνω γνάθου μέχρι το οπίσθιο όριο της γληνοειδούς κοιλότητας, 14. μήκος της οφθαλμοκροταφικής κοιλότητας στο επίπεδο του ζυγωματικού τόξου, 15. μήκος υπερώας από τον εμπρόσθιο γομφίο μέχρι τη χοάνη, 16. μήκος της βάσης του κρανίου από τη χοάνη μέχρι το ινιακό τρήμα, 17. πάχος της ζυγωματικής απόφυσης της άνω γνάθου, 18. μέγιστο πλάτος κρανίου στα ζυγωματικά τόξα, 19. πλάτος της βάσης του κρανίου στα πλευρικά όρια της γληνοειδούς κοιλότητας, 20. μέγιστο πλάτος της χοάνης, 21. εσωτερικό μέγιστο πλάτος της υπερώας, 22. εξωτερικό μέγιστο πλάτος της υπερώας, 23. εσωτερικό πλάτος της υπερώας στον εμπρόσθιο γομφίο, 24. ελάχιστο υπερώιο πλάτος ανάμεσα στις μεσοφατνιακές ακρολοφίες, 25. οβελιαίο ύψος του ινιακού,

45 2. Ορολογία και μεθοδολογία μετρήσεων πλάτος του ινιακού, 27. ύψος της προγναθικής περιοχής, 28. ύψος προσωπικής περιοχής από τον εμπρόσθιο γομφίο, 29. ύψος της άνω γνάθου στη ζυγωματική απόφυση, 30. ύψος της οφθαλμικής κόγχης, 31. ύψος κρανίου από την κορυφή του κρανίου μέχρι την πτερυγοειδή απόφυση, 32. μήκος της βάσης του κρανίου από τους κονδύλους μέχρι την πτερυγοειδή απόφυση, 33. μήκος προσωπικής περιοχής από την άκρη του ρύγχους μέχρι την πτερυγοειδή απόφυση, 34. μήκος της οφθαλμοκροταφικής κοιλότητας από το λεπιδοειδές, 35. μέσοκρανιακό μήκος από τον έξω ακουστικό πόρο μέχρι το κοιλιακό όριο της οφθαλμικής κόγχης, 36. μέσοκρανιακό ύψος από την πτερυγοειδή απόφυση μέχρι το ραχιαίο όριο της οφθαλμικής κόγχης. Σχήμα Μετρήσεις κάτω γνάθου. α. πλάγια και β. ραχιαία όψη (κατά Tassy 1996b). 1. μέγιστο μήκος, 2. μήκος σύμφυσης, 3. φατνιακή απόσταση από το πιο προεξέχων σημείο του οπισθογόμφιου τριγώνου μέχρι το όριο της σύμφυσης στον οριζόντιο κλάδο, 4. κοιλιακό μήκος από τη γωνία της κάτω γνάθου μέχρι την άκρη της σύμφυσης, 5. μέγιστο πλάτος, 6. πλάτος κάτω γνάθου στη βάση του κατακόρυφου κλάδου, 7. πλάτος του οριζόντιου κλάδου στη βάση του κατακόρυφου κλάδου, 8. πλάτος του οριζόντιου κλάδου εμπρόσθια του φατνίου, 9. οπίσθιο πλάτος σύμφυσης, 10. εμπρόσθιο πλάτος σύμφυσης, 11. μέγιστο πλάτος σύμφυσης, 12. ελάχιστο πλάτος σύμφυσης, 13. μέγιστο πλάτος της αύλακας της σύμφυσης, 14. ελάχιστο πλάτος της αύλακας της σύμφυσης, 15. εσωτερικό πλάτος ανάμεσα στα εμπρόσθια φατνία (ή στους γομφίους εάν τα φατνία έχουν 23

46 2. Ορολογία και μεθοδολογία μετρήσεων επαναναρροφηθεί), 16. μέγιστο ύψος του οριζόντιου κλάδου, 17. ύψος του οριζόντιου κλάδου στη βάση του κατακόρυφου κλάδου, 18. ύψος του ρύγχους στο όριο της σύμφυσης, 19. ύψος του ρύγχους στην εμπρόσθια άκρη του, 20. μέγιστο ύψος κάτω γνάθου στους κονδύλους, 21. μέγιστο βάθος του κατακόρυφου κλάδου, 22. βάθος ανάμεσα στο γώνιον και στην κορωνοειδή απόφυση, 23. ύψος ανάμεσα στο γώνιον και στον κόνδυλο, 24. μεσοφατνιακό μήκος στην παρειακή πλευρά ανάμεσα στο εμπρόσθιο φατνίο (ή γομφίο εάν το φατνίο έχει επαναναρροφηθεί) και στη βάση του κατακόρυφου κλάδου. Σχήμα Μετρήσεις τρίτου μετακαρπικού (κατά Göhlich 1998). 1. μέγιστο μήκος, 2. βάθος άνω, 3. πλάτος άνω, 4. πλάτος της έσω άνω αρθρωτικής επιφάνειας για το κεφαλωτό, 5. βάθος της έσω άνω αρθρωτικής επιφάνειας για το κεφαλωτό, 6. πλάτος της έξω άνω αρθρωτικής επιφάνειας για το αγκιστρωτό, 7. βάθος της έξω άνω αρθρωτικής επιφάνειας για το αγκιστρωτό, 8. μήκος της έξω αρθρωτικής επιφάνειας για το Μc IV, 9. βάθος της έξω αρθρωτικής επιφάνειας για το Μc IV, 10. μήκος της έσω αρθρωτικής επιφάνειας για το Mc II, 11. βάθος της έσω αρθρωτικής επιφάνειας για το Mc II, 12. ελάχιστο πλάτος της διάφυσης, 13. ελάχιστο βάθος της διάφυσης, 14. ελάχιστη περίμετρος της διάφυσης, 15. πλάτος κάτω, 16. βάθος κάτω, 17. πλάτος της τροχιλίας. 24

47 2. Ορολογία και μεθοδολογία μετρήσεων Σχήμα Μετρήσεις αστραγάλου (κατά Göhlich 1998). 1. μέγιστο ύψος, 2. μέγιστο πλάτος, 3. μέγιστο βάθος, 4. πλάτος της άνω αρθρωτικής επιφάνειας για την κνήμη, 5. έσω βάθος της άνω αρθρωτικής επιφάνειας για την κνήμη, 6. έξω βάθος της άνω αρθρωτικής επιφάνειας για την κνήμη, 7. πλάτος πάνω από τις αρθρωτικές επιφάνειες για την πτέρνα, 8. πλάτος της έσω αρθρωτικής επιφάνειας για την πτέρνα, 9. βάθος της έσω αρθρωτικής επιφάνειας για την πτέρνα, 10. πλάτος της έξω αρθρωτικής επιφάνειας για την πτέρνα, 11. βάθος της έξω αρθρωτικής επιφάνειας για την πτέρνα, 12. πλάτος της κάτω αρθρωτικής επιφάνειας για το σκαφοειδές, 13. βάθος της κάτω αρθρωτικής επιφάνειας για το σκαφοειδές, 14. βάθος της έξω αρθρωτικής επιφάνειας για την περόνη, 15. ύψος της έξω αρθρωτικής επιφάνειας για την περόνη. 25

48

49 3. Συστηματική Παλαιοντολογία 3. ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ 3.1. DEINOTHERIUM Τάξη PROBOSCIDEA Illiger, 1811 Οικογένεια Deinotheriidae Bonaparte, 1845 Γένος Deinotherium Kaup, 1829 Τυπικό είδος: Deinotherium giganteum Kaup, 1829 Τυπική θέση: Eppelsheim, Dinotheriensande, Γερμανία (ΜΝ 9). Ολότυπος: κάτω γνάθος με m2-m3, HLMD-Din 465 (Hessisches Landesmuseum Darmstadt). Διάγνωση: Μεγαλόσωμα δεινοθήρια οδοντικός τύπος για τη μόνιμη και για τη νεογιλή οδοντοστοιχία τάση για συμπληρωματικούς στύλους στους P3-P4 και για απλοποίηση της ποίκιλσης του οπισθομετάλοφου στους Μ2-Μ3 σε σύγκριση με το Prodeinotherium κρανιακό ρύγχος μη παράλληλο στη σύμφυση της κάτω γνάθου και σχεδόν οριζόντια ευθυγραμμισμένο αύλακα του ρύγχους και έξω ρινικά πλατειά προκογχική διόγκωση τοποθετημένη μπροστά στο ρύγχος οροφή του κρανίου βραχεία και στενή στο κροταφικό βοθρίο το ινιακό κλίνει ελαφρά προς τα πίσω οι ινιακοί κόνδυλοι είναι ανυψωμένοι πάνω από το επίπεδο του εξωτερικού ακουστικού πόρου πολύ επιμηκυσμένη παραϊνιακή απόφυση ο μετακρανιακός σκελετός με προσαρμογές για τρέξιμο (cursorial) μέχρι βραδυκίνητη δομή (graviportal) ωμοπλατιαία άκανθα μειωμένη χωρίς ακρώμιο και μετακρώμιο καρπικά και ταρσικά στενά με δολιχοποδικά μεταπόδια εμφανίζοντας λειτουργική τετραδακτυλία (Harris 1973). 27

50 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Deinotherium giganteum Kaup, 1829 Θέση: Ravin de la Pluie, κοιλάδα Αξιού. Ηλικία: άνω Βαλλέζιο, MN 10 (Άνω Μειόκαινο). Υλικό: p4 dex, RPl-63 (Πιν. φωτ. Ι, Εικ. 1). Περιγραφή: p4: Αποτελείται από δύο λοφίδια και έχει σχήμα περίπου τραπεζίου. Οι κορυφογραμμές των λοφιδίων είναι φθαρμένες και έχει εισχωρήσει ίζημα στο εσωτερικό, το οποίο πιέζει και ανοίγει ελαφρά το δόντι. Το εμπρόσθιο λοφίδιο ενώνεται στην παρειακή πλευρά μέσω της ισχυρής παρακρολοφίας με το εμπρόσθιο cingulum, το οποίο γίνεται πιο ισχυρό προς τη γλωσσική πλευρά. Η εγκάρσια κοιλάδα είναι ανοιχτή εσωτερικά και εξωτερικά. Μπροστά από το υποκωνίδιο διακρίνεται η φθαρμένη πλαγιοακρολοφία. Το οπίσθιο cungulum είναι χαμηλό, στενό, σχεδόν ευθύ, χωρισμένο από το οπίσθιο λοφίδιο και αυξάνει ελαφρά σε ύψος από τη γλωσσική προς την παρειακή πλευρά. Οι ρίζες δεν διατηρούνται. Deinotherium gigantissimum Stefanescu, 1892 Συνώνυμα 1848 Dinotherium Wagner: p Dinotherium Gaudry and Lartet: p Dinotherium giganteum Wagner: p. 142 pl. 5, fig Dinotherium Gaudry: p Dinotherium Gaudry: pl. 25, figs (?) Dinotherium Weithofer: p. 244 pl. 19, fig. 2 28

51 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Υλικό: Πικέρμι (μέσο Τουρόλιο, ΜΝ 12): τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με dp2-dp4, AMPG-PA 3950/91 DP2 dex, NHMUK-M Mc III dex, AMPG-PA 3951/91 αστράγαλος sin, AMPG-PA 3989/91 (Πιν. φωτ. Ι, Εικ. 2, 3). Σάμος, Ρέμα Αδριανός (Τουρόλιο): τμήμα δεξιάς κάτω γνάθου με dp3, MGL-S 1048 dp4 dex μέσα στο οστό της γνάθου (συσχετίζεται με το MGL-S 1048), MGL-S 380 dp4 sin μέσα στο οστό της γνάθου, MGL-S 381 (Πιν. φωτ. Ι, Εικ. 4, 5). Περιγραφή: DP2: Το NHMUK-M διατηρείται σε καλή κατάσταση και είναι λίγο μόνο φθαρμένο. Ελαφρά κατεστραμμένο είναι στο εμπρόσθιο-γλωσσικό τμήμα του, στο γλωσσικό τμήμα του υπόκωνου και στο οπίσθιο μέρος του δοντιού. Διατηρείται τμήμα της εμπρόσθιας ρίζας. Υπάρχει εμπρόσθιο cingulum, το οποίο ξεκινάει με ένα ισχυρό φυμάτιο στην παρειακή πλευρά και συνεχίζει σταδιακά με μικρότερα φυμάτια προς τη γλωσσική πλευρά. Η τοποθέτηση και η μορφή του cingulum είναι σαν μία ακμή που λειτουργεί ως προεξοχή προς τα εμπρός του δοντιού, πιο ισχυρή στην παρειακή πλευρά. Το κυρίως μέρος του δοντιού αποτελείται από δύο λόφους. Στη γλωσσική πλευρά ο πρωτόκωνος και ο υπόκωνος χωρίζονται από μία εγκάρσια κοιλάδα, η οποία είναι ανοιχτή γλωσσικά. Στο εξωτερικό της τμήμα διακρίνονται ορισμένα υπολειμματικά φυμάτια ενός cingulum. Στην παρειακή πλευρά δεσπόζει ο εκτόλοφος που ενώνει τον παράκωνο με τον μετάκωνο με μια σειρά φυματίων που εξαιτίας της τριβής είναι φθαρμένα. Στη μέση υπάρχει όμως μία πολύ μικρή εσοχή σχήματος «V», που οριοθετεί ουσιαστικά το εμπρόσθιο από το οπίσθιο παρειακό μέρος. Πίσω από τον μετάκωνο ο εκτόλοφος συνεχίζει, μειούμενος σε ύψος, από μία σειρά φυματίων. Η συνέχειά του δεν διακρίνεται, καθώς το δόντι είναι σπασμένο. Στο οπίσθιο, όμως, τμήμα του δοντιού διακρίνονται πολυάριθμα χαμηλά φυμάτια, χωρίς ιδιαίτερη διάταξη. Μόνο στην εμπρόσθια και εσωτερική πλευρά του υπόκωνου υπάρχει ένα χαμηλό, αλλά σχετικά ισχυρό φυμάτιο. Το δόντι είναι περισσότερο φθαρμένο στις εσωτερικές πλευρές των κορυφών του παράκωνου, πρωτόκωνου και υπόκωνου. 29

52 3. Συστηματική Παλαιοντολογία dp2: Το δόντι είναι τριγωνικού σχήματος με στενό και υψηλό εμπρόσθιο λοφίδιο και πλατύ και χαμηλό δεύτερο λοφίδιο. Στο εμπρόσθιο λοφίδιο τα δύο κύρια φύματα (πρωτοκωνίδιο και μετακωνίδιο) είναι συγχωνευμένα μεταξύ τους, διακρίνονται όμως οι κορυφές τους (η κορυφή του μετακωνιδίου είναι ελαφρά σπασμένη). Είναι τοποθετημένα το ένα πίσω από το άλλο, με διεύθυνση εμπρόσθια-παρειακή προς οπίσθιαγλωσσική και με εμπρόσθια το πρωτοκωνίδιο. Διακρίνεται η φθαρμένη παρακρολοφία μπροστά από το πρωτοκωνίδιο. Το μετακωνίδιο συνδέεται μέσω του εκτολοφιδίου με το οπίσθιο λοφίδιο. Στη γλωσσική πλευρά το εμπρόσθιο λοφίδιο δεν συνδέεται με το οπίσθιο, αλλά χωρίζεται από αυτό μέσω μίας αβαθούς αύλακας, σχήματος «V». Στο δεύτερο λοφίδιο το ενδοκωνίδιο, το οποίο είναι σαφώς το χαμηλότερο από τα κύρια φύματα του δοντιού, συνδέεται με το υποκωνίδιο μέσω του υπολοφιδίου. Tο τελευταίο αποτελείται από σειρά πολυάριθμων χαμηλών φυματιδίων. Το ενδοκωνίδιο είναι στραμμένο προς τα πίσω. dp3: Το δόντι σχηματίζεται από δύο λοφίδια. Το ισχυρό εμπρόσθιο cingulum ενώνεται μέσω της παρακρολοφίας με το πρωτοκωνίδιο. Στην εσωτερική πλευρά στο δείγμα του Πικερμίου το cingulum συνδέεται χαμηλά με την ενδοακρολοφία, ενώ στο δείγμα της Σάμου υπάρχει μία μικρή αύλακα. Εκτός από αυτές τις συνδέσεις, εμπρόσθιο cingulum και εμπρόσθιο λοφίδιο διαχωρίζονται στο μέσον από αβαθή λεκάνη. Το εμπρόσθιο λοφίδιο είναι πιο στενό από το οπίσθιο και το ισχυρά κοίλο πρωτολοφίδιο συνδέει το πρωτοκωνίδιο με το μετακωνίδιο. Στην εγκάρσια κοιλάδα υπάρχουν ορισμένα υπολειμματικά φυματίδια του cingulum, εξωτερικά στο δείγμα του Πικερμίου και εσωτερικά στο δείγμα της Σάμου. Το υπολοφίδιο, με ελαφρά μόνο καμπυλότητα, συνδέει το υποκωνίδιο με το ενδοκωνίδιο. Μπροστά από το υποκωνίδιο διακρίνεται η πλαγιοακρολοφία που καταλήγει στην εγκάρσια κοιλάδα. Το οπίσθιο cingulum είναι χωρισμένο από το οπίσθιο λοφίδιο, είναι χαμηλό και αυξάνει ελαφρά μόνο σε ύψος προς την εξωτερική πλευρά. 30

53 3. Συστηματική Παλαιοντολογία dp4: Το δόντι αποτελείται από τρία λοφίδια. Το εμπρόσθιο cingulum είναι χαμηλό και πιο αναπτυγμένο στην εξωτερική πλευρά, όπου φέρει τρία πιο ισχυρά φυματίδια. Διακρίνονται η παρακρολοφία και η πλαγιοακρολοφία στην παρειακή πλευρά και οι ενδοακρολοφίες στη γλωσσική πλευρά. Στο τρίτο λοφίδιο οι ακρολοφίες είναι πιο ασθενικές. Το οπίσθιο cingulum είναι πολύ χαμηλό και σχεδόν ευθύ. Mc III: Το άνω άκρο είναι περίπου τριγωνικό και διαθέτει δύο αρθρωτικές επιφάνειες, οι οποίες χωρίζονται από μία ακρολοφία. Η έσω επιφάνεια είναι μεγαλύτερη από την έξω και έχει τριγωνικό σχήμα. Αυτή αρθρώνεται με το κεφαλωτό (magnum). Η έξω επιφάνεια είναι επιμήκης και αρθρώνεται με το αγκιστρωτό (unciforme). Στην άνω και εσωτερική πλευρά του οστού υπάρχει επιφάνεια άρθρωσης για το Mc II, ενώ στην άνω και εξωτερική για το Mc IV. Στο κάτω άκρο σχηματίζεται η τροχιλία του μετακαρπικού. Η αρθρωτική επιφάνεια για την πρώτη φάλαγγα είναι κοίλη. Αστράγαλος: Στην άνω πλευρά φέρει την κυρτή τροχιλία του αστραγάλου (trochlea tali), σχεδόν τετράπλευρου σχήματος, η οποία αρθρώνεται με τη μεγάλη αρθρωτική επιφάνεια του κοχλία της κνήμης (cochlea tibiae). Η εσωτερική πλευρά παρουσιάζει μεγαλύτερο μήκος, εξαιτίας του προεξέχοντος έσω φύματος (tuberculum mediale). Στην εξωτερική πλευρά ο αστράγαλος φέρει μία επιμήκη αρθρωτική επιφάνεια για την περόνη. Στην κάτω πλευρά υπάρχουν δύο αρθρωτικές επιφάνειες για την πτέρνα, οι οποίες διαχωρίζονται από την αύλακα του αστραγάλου (sulcus tali). Η μεγαλύτερη από τις επιφάνειες βρίσκεται στην εξωτερική πλευρά, έχει σχήμα περίπου τριγωνικό και είναι σχεδόν επίπεδη, ενώ η εσωτερική είναι κοίλη. Μία μεγάλη και κυρτή αρθρωτική επιφάνεια για την άρθρωση του σκαφοειδούς (naviculare) σχηματίζεται προς την πελματιαία πλευρά. 31

54 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Τα δεινοθήρια και τα χαρακτηριστικά τους Η οικογένεια Deinotheriidae είναι μία ιδιαίτερη ομάδα των προβοσκιδωτών, η συστηματική τοποθέτηση της οποίας μέσα στην Τάξη των προβοσκιδωτών έλαβε χώρα μετά την ανακάλυψη του μετακρανιακού σκελετού των αντιπροσώπων της. Η φυλογενετική αφετηρία της παραμένει άγνωστη. Τα δεινοθήρια ήταν εξειδικευμένα browsing προβοσκιδωτά, βραχυδοντικά, με διλοφοδοντικούς γομφίους (εκτός των dp4/dp4 και m1/m1 που ήταν τριλοφοδοντικοί) που μοιάζουν με αυτούς του τάπιρου και έφεραν μόνο κάτω χαυλιόδοντες (Sanders et al. 2010). Η εμφάνισή τους τοποθετείται στην Αφρική, μετανάστευσαν όμως κατά το Κάτω Μειόκαινο προς την Ασία και την Ευρώπη, ενώ είναι άγνωστα στο Νέο Κόσμο. Μέχρι πρότινος στα δεινοθήρια αναγνωρίζονταν δύο γένη, το πρωτόγονο και μικρόσωμο Prodeinotherium και το πιο εξελιγμένο και μεγαλόσωμο Deinotherium και η πρώτη τους εμφάνιση τοποθετούνταν στο Κάτω Μειόκαινο της Αφρικής. Οι Kappelman et al. (2003a) και Sanders et al. (2004), όμως, περιέγραψαν από τη θέση Chilga, Αιθιοπία (Άνω Ολιγόκαινο, 28,0-27,0 Ma) ένα νέο και τρίτο γένος δεινοθηρίου, το Chilgatherium, τοποθετώντας την απαρχή των δεινοθηρίων ~5,0 Ma νωρίτερα από ότι ήταν γνωστό μέχρι τότε. Διαχώρισαν δύο υποοικογένειες, τη Chilgatheriinae με μοναδικό αντιπρόσωπο το γένος Chilgatherium, και τη Deinotheriinae που αντιπροσωπεύεται από τα γένη Prodeinotherium και Deinotherium. Το υλικό της Chilga περιλαμβάνει μόνο δόντια και σύμφωνα με τους συγγραφείς το δεινοθήριο της θέσης αυτής ήταν μικρόσωμο, πιο μικρό και από το Prodeinotherium, με βουνοδοντικούς P3 και βουνολοφοδοντικούς γομφίους. Πρέπει ωστόσο να σημειωθεί ότι ο Delmer (2009) συγκρίνοντας το υλικό αυτό, τόσο μορφολογικά, όσο και με στατιστική ανάλυση με άλλους πρωτόγονους αντιπροσώπους των προβοσκιδωτών και δεδομένου του ελάχιστου υλικού του Chilgatherium, αμφισβητεί την τοποθέτησή του στα δεινοθήρια. Το κύριο χαρακτηριστικό των δεινοθηρίων είναι η απουσία άνω χαυλιοδόντων και η προς τα κάτω κύρτωση της σύμφυσης της κάτω γνάθου με τους κάτω χαυλιόδοντες. Τα δόντια είναι λοφοδοντικά και η αντικατάσταση των νεογιλών δοντιών από τα μόνιμα γίνεται με κατακόρυφο τρόπο, όπως στα πρωτόγονα προβοσκιδωτά. Τα dp2/dp2, dp3/dp3 και dp4/dp4 παρουσιάζουν ομοιότητα με τα p3/p3, p4/p4 και m1/m1 αντίστοιχα. Το κρανίο είναι χαμηλό, παρουσιάζει «πνευματισμό» και οι προσαρμογές του υποδεικνύουν μία πλήρως λειτουργική 32

55 3. Συστηματική Παλαιοντολογία προβοσκίδα, αν και πιθανότατα πρέπει να ήταν βραχεία. Ο μετακρανιακός σκελετός διαθέτει τα τυπικά χαρακτηριστικά αυτού των προβοσκιδωτών. Στο Prodeinotherium, αναγνωρίζονται από τον Harris (1973, 1978) και τους Shoshani and Tassy (1996a, Appendix C.1) τα παρακάτω είδη: P. hobleyi (Andrews, 1911). Το είδος αυτό είναι γνωστό από διάφορες θέσεις του Κάτω Μειοκαίνου της Αφρικής [κατάλογος των θέσεων με τις αντίστοιχες χρονολογήσεις δίνεται από τους Sanders et al. (2010)]. P. pentapotamiae (Falconer, 1868). Το είδος αυτό είναι γνωστό από τη Νότια Ασία. Οι Welcomme et al. (2001) σημειώνουν την παρουσία του είδους στις θέσεις Dera Bugti 4 και 5 (Πακιστάν). Η θέση Dera Bugti 4 χρονολογείται στο Βουρδιγάλιο. Ωστόσο, ο στρωματογραφικός ορίζοντας της παλαιότερης εύρεσης του γένους Prodeinotherium στο Dera Bugti είναι ο 3bis, ο οποίος χρονολογείται στο όριο Ακουιτάνιου/Βουρδιγάλιου. Το όριο αυτό τοποθετείται σύμφωνα με τον Steininger (1999) στα 20,5 Ma. P. bavaricum (von Meyer, 1831). Πρόκειται για τον ευρωπαϊκό αντιπρόσωπο του γένους γνωστό από θέσεις που χρονολογούνται από το Κάτω Μειόκαινο μέχρι τις αρχές του Άνω Μειοκαίνου. Πρόσφατα οι Qiu et al. (2007) περιέγραψαν το νέο είδος P. sinense από το Άνω Μειόκαινο της Κίνας, εκτείνοντας τη γεωγραφική εξάπλωση των δεινοθηρίων μέχρι την Ανατολική Ασία. Επιπλέον, οι Rasmussen and Gutierrez (2009) περιέγραψαν από τη θέση Losodok της Κένυας (Άνω Ολιγόκαινο, 27,0-24,0 Ma) υλικό που ανήκει σε δεινοθήριο, ως Prodeinotherium sp. indet. Κατά το Μέσο Μειόκαινο πραγματοποιήθηκε η μετάβαση προς το μεγαλόσωμο Deinotherium. Οι διαφορές μεταξύ Prodeinotherium και Deinotherium στηρίζονται σε κρανιακά, οδοντικά και μετακρανιακά γνωρίσματα (Harris 1973, 1978). Όσον αφορά στην οδοντοστοιχία, η Huttunen (2002a) συγκρίνοντας ευρωπαϊκά δείγματα δεινοθηρίων διαπίστωσε ότι η μορφολογία των δοντιών είναι συντηρητική, με επουσιώδεις μόνο διαφοροποιήσεις και αυτό που παρατηρείται είναι μία συνεχόμενη αύξηση στο μέγεθος. Βασικό διακριτικό χαρακτηριστικό αποτελεί η μορφολογία του p3. Έτσι στα δείγματα του Prodeinotherium bavaricum το πρωτοκωνίδιο και το μετακωνίδιο είναι διακριτά και παράλληλα μεταξύ τους, ενώ στο Deinotherium giganteum τα δύο αυτά φύματα συγχωνεύονται και σχηματίζουν ένα κύριο εμπρόσθιο φύμα. Στο μετακρανιακό σκελετό, το Prodeinotherium παρουσιάζει βραδυκίνητες 33

56 3. Συστηματική Παλαιοντολογία δομές (graviportal), ενώ το Deinotherium εμφανίζει προσαρμογές για τρέξιμο (cursorial) (Huttunen 2002a, b). Αναλυτικά οι διαφορές μεταξύ των δύο γενών κατηγοριοποιούνται από τον Harris (1973, 1978). Στο Deinotherium αναγνωρίζονται σύμφωνα με τον Harris (1973, 1978) και τους Shoshani and Tassy (1996a, Appendix C.1) τα παρακάτω είδη: D. bozasi Arambourg, Το είδος αυτό είναι γνωστό από διάφορες θέσεις της Αφρικής που χρονολογούνται από το Μέσο Μειόκαινο μέχρι και το Πλειστόκαινο, πριν 1,0 Ma (Sanders et al. 2010). D. indicum Falconer, Πρόκειται για τον ασιατικό αντιπρόσωπο του γένους. D. giganteum Kaup, Σε αυτό το είδος ανήκουν τα μεγαλόσωμα δεινοθήρια της Ευρώπης από το Μέσο έως το Άνω Μειόκαινο. Oρισμένα ευρωπαϊκά δείγματα έχουν αποδωθεί από διάφορους συγγραφείς σε διάφορα είδη (P. cuvieri, P. hungaricum, D. levius κ.α.), τα οποία όμως έχουν τοποθετηθεί από άλλους συγγραφείς είτε στο P. bavaricum είτε στο D. giganteum (π.χ. Bergounioux and Crouzel 1962a, Harris 1978, Huttunen 2002b, Shoshani and Tassy 1996a, Appendix C.1). Κατά το Τουρόλιο η αύξηση του μεγέθους που χαρακτηρίζει τα δεινοθήρια οδήγησε σε εντυπωσιακές διαστάσεις. Αυτό είχε ως αποτέλεσμα ο Eichwald (1835) και o Stefanescu (1892) να δημιουργήσουν ένα ξεχωριστό είδος, το οποίο να περιλαμβάνει αυτούς τους αντιπροσώπους. Έτσι ο πρώτος επινόησε το D. proavum και ο δεύτερος το D. gigantissimum. Το πρόβλημα της κατάλληλης ονομασίας του είδους παραμένει και σήμερα με ορισμένους συγγραφείς να χρησιμοποιούν το πρώτο, ενώ άλλοι το δεύτερο. Πέρα όμως από την ονοματολογία, το βασικό πρόβλημα που σχετίζεται με τα δεινοθήρια του Τουρολίου είναι το κατά πόσο αυτά αποτελούν ένα διαφορετικό είδος (βλ. Osborn 1936, Tarabukin 1974, Tobien 1986, Göhlich 1999, Markov 2008) ή πρόκειται για μία μεγάλου μεγέθους ποικιλία του D. giganteum (βλ. Bergounioux and Crouzel 1962a, Harris 1978, Huttunen 2002a, b). Ορισμένα δεδομένα όμως που προκύπτουν, είτε από νέα ευρήματα, είτε από επανεξέταση παλαιότερων δειγμάτων, είτε ακόμα και από αναθεώρηση της ηλικίας μίας θέσης συνηγορούν στην παρουσία μίας διαφορετικής μορφής κατά το Τουρόλιο. Πιθανοί λόγοι της μη καθολικής αναγνώρισης του είδους D. gigantissimum μέχρι σήμερα είναι οι παρακάτω. 34

57 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Οι περισσότεροι συγγραφείς που μελέτησαν τα δεινοθήρια επικεντρώθηκαν στις απολιθωματοφόρες θέσεις της Κεντρικής Ευρώπης, πλούσιες σε υλικό δεινοθηρίων, από όπου πλέον η εξέλιξη τους είναι καλά γνωστή από το Κάτω έως το Άνω Μειόκαινο. Στην Κεντρική όμως Ευρώπη οι περισσότερες θέσεις του Άνω Μειοκαίνου με απολιθώματα δεινοθηρίων είναι Βαλλέζιας ηλικίας (π.χ. Dinotheriensande, Montredon). Οι Franzen and Storch (1999), ενώ αναφέρουν αρκετές θέσεις του Βαλλεζίου από την Κεντρική Ευρώπη, τοποθετούν στο Τουρόλιο μόνο το Dorn-Dürkheim (Γερμανία, ΜΝ 11) και το Eichkogel (Αυστρία, ΜΝ 11). Προστίθεται όμως και το Kohfidisch (Αυστρία), το οποίο σύμφωνα με τους de Bruijn et al. (1992) και Vislobokova and Daxner-Höck (2004) τοποθετείται στο κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11). Αυτό που πρέπει να σημειωθεί είναι ότι οι Franzen and Storch (1999) αναφέρουν από το Dorn-Dürkheim την παρουσία δεινοθηρίου ως Deinotherium n. sp. και σημειώνουν ότι το μέγεθος των δοντιών τοποθετείται ανάμεσα στο D. giganteum και το D. gigantissimum. Ήδη ο Tobien (1988) είχε παρατηρήσει τη σαφή εξελικτική πρόοδο των δεινοθηρίων αυτής της θέσης. Το μεγάλο μέγεθος των δοντιών και την ενδιάμεση τοποθέτηση μεταξύ D. giganteum και D. gigantissimum αναφέρουν και οι Bachmayer and Zapfe (1972) για το δεινοθήριο από το Kohfidisch. Αντίθετα, στην Ανατολική Ευρώπη, τα ευρήματα δεινοθηρίων Τουρόλιας ηλικίας φαίνεται να είναι περισσότερα, ωστόσο λιγότερο γνωστά και η πλειονότητα των συγγραφέων αναγνωρίζει ένα διαφορετικό είδος (είτε D. proavum είτε D. gigantissimum). Έτσι, μεγάλων διαστάσεων δεινοθήρια αναφέρονται στην πρόσφατη βιβλιογραφία από διάφορες θέσεις από τους Gasparik (1993, 2001), Lungu and Obada (2001, 2011), Markov (2004, 2008), Tóth (2010). Αλλά και από τις μετρήσεις, τα διαγράμματα και τα σχόλια των Huttunen (2002a) και Tobien (1988) προκύπτει ότι από θέσεις της Βουλγαρίας (π.χ. Ezerovo, Nessebar) και από το Manzati (Ρουμανία) το υλικό των δεινοθηρίων παρουσιάζει μεγάλες διαστάσεις. Άλλος λόγος της μη αναγνώρισης του είδους είναι ότι τα κρανία και οι κάτω γνάθοι των δεινοθηρίων του Τουρολίου είναι περιορισμένα και όχι καλά γνωστά, καθώς προέρχονται κυρίως από χώρες της Ανατολικής Ευρώπης. Όπως προκύπτει από τα διάφορα ευρήματα φαίνεται ότι υπάρχουν και άλλοι χαρακτήρες εκτός από το μεγάλο μέγεθος των δοντιών. O Tarabukin (1974) παρατήρησε την ισχυρά αναπτυγμένη γωνία της κάτω γνάθου στο D. gigantissimum από τις θέσεις Pripiceni και Găleşti (Μολδαβία). Σύμφωνα με τον Markov (2008) αυτό μπορεί να διακριθεί και στη γνάθο του δεινοθηρίου του Ezerovo (Kovachev and Nikolov 2006, ως D. 35

58 3. Συστηματική Παλαιοντολογία thraceiensis ). Από την Ισπανία οι Bergounioux and Crouzel (1959, 1962b) σημειώνουν τη μεγάλη και πολύ σημαντική γωνιακή απόφυση στην κάτω γνάθο και την ισχυρή δομή «crochet» της κορωνοειδούς απόφυσης σε μία κάτω γνάθο από τo Alfacar (ΜΝ 12), την οποία ο Markov (2008) τοποθετεί στο D. gigantissimum. Έτσι, στα δείγματα από το Τουρόλιο η γωνία είναι ισχυρή και προεξέχει αρκετά κάτω από το κοιλιακό όριο του οριζόντιου κλάδου, καθώς και προς τα πίσω. Αντίθετα στα δείγματα του D. giganteum, όπως αυτό από το Eppelsheim, δεν παρατηρείται τέτοια μορφολογία (Σχήμα 3.1). Επιπλέον, οι Markov et al. (2002) και Kovachev and Nikolov (2006), συγκρίνοντας το κρανίο του Ezerovo με το D. giganteum, εντοπίζουν και κρανιακές διαφορές. Το κρανίο του Ezerovo είναι πιο υψηλό και βραχύ και η οφθαλμική κόγχη είναι πάνω από τον Μ1 και όχι τον P4, όπως στο D. giganteum. Σχήμα 3.1. Κάτω γνάθοι δεινοθηρίων σε παρειακή όψη. α) P. bavaricum, Unterzolling, Γερμανία (BSPG-1977 I 229, ανεστραμμένο), β) D. giganteum, Eppelsheim, Γερμανία (εκμαγείο ΜΝΗΝ), γ) D. gigantissimum, Ezerovo, Βουλγαρία (SU-312, ανεστραμμένο), δ) D. gigantissimum, Pripiceni, Μολδαβία (από Tarabukin 1974), ε) D. gigantissimum, Găleşti, Μολδαβία (από Tarabukin 1974). 36

59 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Όλα τα παραπάνω συνηγορούν για ένα είδος, το οποίο είναι δυνατόν να αναγνωριστεί από ορισμένους χαρακτήρες, εκτός του μεγάλου μεγέθους των δοντιών (το οποίο οι περισσότεροι συγγραφείς θεωρούσαν ως ένα αδύναμο κριτήριο ή εντός της ποικιλότητας του D. giganteum) που επιπλέον διαθέτει βιοστρωματογραφική αξία, αποτελώντας το τυπικό δεινοθήριο του Τουρολίου. Το είδος D. gigantissimum αποτελεί την κορύφωση και το τελικό στάδιο της εξέλιξης των δεινοθηρίων της Ευρώπης. Σύμφωνα με τον Markov (2008) δεν υπάρχουν με βεβαιότητα πλειοκαινικές θέσεις εύρεσης δεινοθηρίων και όλες οι αναφορές στο Πλειόκαινο προέρχονται από παλαιότερες εργασίες, όπου η εποχή αυτή αντιστοιχεί σήμερα στο Άνω Μειόκαινο Σύγκριση του υλικού μελέτης Καθώς η μορφολογία των δοντιών (συμπεριλαμβανομένων των νεογιλών) των δεινοθηρίων είναι συντηρητική και παραμένει σχεδόν αναλλοίωτη (Huttunen 2002a), η παρακάτω σύγκριση εστιάζει στις διαστάσεις των δοντιών, οι οποίες χρησιμοποιούνται ως διαγνωστικό χαρακτηριστικό (π.χ. Gräf 1957, Harris 1978, Huttunen 2002a, Athanassiou 2004). Οι διαστάσεις του p4 από το RPl (η μέτρηση του πλάτους υστερεί της πραγματικής, καθώς απουσιάζουν τμήματα των πλευρικών τοιχωμάτων) το διαχωρίζουν σαφώς από το Prodeinotherium, όπως φαίνεται από το διάγραμμα μήκους-πλάτους (Σχήμα 3.2). Επιπλέον, διακρίνεται σαφώς και από τους p4 του D. gigantissimum από θέσεις της Βουλγαρίας (Ezerovo, Noevtsi) και της Ρουμανίας, που παρουσιάζουν εμφανώς μεγαλύτερες διαστάσεις. Το δόντι τοποθετείται στην περιοχή των μεγαλύτερων δειγμάτων από τις Dinotheriensande (Γερμανία, Βαλλέζιο) και της πλειονότητας των δειγμάτων από το Montredon (Γαλλία, ΜΝ 10). Στις Dinotheriensande αναγνωρίζονται το Prodeinotherium bavaricum και το Deinotherium giganteum (Huttunen 2002a), με το δεύτερο να καταλαμβάνει τις μεγάλες διαστάσεις στο διάγραμμα. Τα δεινοθήρια από το Montredon ανήκουν στο D. giganteum (Tobien 1988). Λαμβάνοντας υπόψη τα παραπάνω, ο p4 από το RPl τοποθετείται στο D. giganteum. 37

60 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα 3.2. Διάγραμμα μήκους-πλάτους του p4 δεινοθηρίων από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. Το «?» δηλώνει ότι η μέτρηση υπολείπεται της πραγματικής. Από το Πικέρμι, εκτός από το οδοντικό υλικό που περιγράφεται στο παρόν κεφάλαιο, ο Wagner (1848) περιέγραψε ορισμένα νεογιλά δόντια και ο ίδιος συγγραφέας (1857: pl. 5, fig. 17) μία άνω γνάθο με τους DP2-DP4 dex και sin. Καθώς και στις δύο περιπτώσεις ο συγγραφέας θεώρησε ότι πρόκειται για δόντια της μόνιμης οδοντοστοιχίας, ο Wagner (1848) τα τοποθέτησε εξαιτίας του μεγέθους τους πλησιέστερα στο Dinotherium cuvieri (= Prodeinotherium). Tο παραπάνω υλικό δεν βρέθηκε στο BSPG και πιθανόν καταστράφηκε κατά τη διάρκεια του Δευτέρου Παγκοσμίου Πολέμου. 38

61 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Όσον αφορά στον dp2, η Huttunen (2002a) αναφέρει ότι η μορφολογία του παρέμεινε εντυπωσιακά παρόμοια μεταξύ του Prodeinotherium και του Deinotherium. Μετρικά, ο dp2 της κάτω γνάθου PA 3950/91 από το Πικέρμι διακρίνεται σαφώς από το Prodeinotherium (Σχήμα 3.3). Διαχωρίζεται όμως επιπλέον και από το δεινοθήριο του La Grive (MN 7/8). Δύο dp2 από το Montredon παρουσιάζουν μικρότερες διαστάσεις, ενώ ένας τρίτος έχει ελαφρά μεγαλύτερο πλάτος, αλλά μικρότερο μήκος σε σχέση με του Πικερμίου. Ο dp2 από το Kayadibi (Τουρκία) έχει μεγαλύτερο πλάτος και ελαφρά μικρότερο μήκος. Ο dp2 του Πικερμίου παρουσιάζει όμοιες διαστάσεις με αυτόν από το Nessebar (Βουλγαρία). Τα δόντια από αυτή τη θέση είχαν περιγραφεί από τους Bakalow (1914) και Bakalov and Nikolov (1962) ως D. giganteum race minor (= Prodeinotherium), ανήκουν όμως σύμφωνα με τον Markov (2004, 2008) στο D. gigantissimum. Ο ίδιος συγγραφέας θεωρεί επίσης πιθανό το υλικό από το Kayadibi να ανήκει στο D. gigantissimum. O dp3 PA 3950/91 του Πικερμίου και o dp3 MGL-S 1048 της Σάμου διαχωρίζονται μετρικά και από το Prodeinotherium και από το δεινοθήριο του La Grive (Σχήμα 3.3). Ο dp3 της Σάμου παρουσιάζει μεγαλύτερες διαστάσεις από τα δείγματα του Άνω Μειοκαίνου. Το μοναδικό δείγμα που τον ξεπερνάει σε μέγεθος είναι ένας dp3 από τη θέση Baltavár (Ουγγαρία, HGI-Ob-3150), που ανήκει στο D. gigantissimum (Gasparik 2001, ως D. proavum). Ο dp3 του Πικερμίου έχει παρόμοιο μέγεθος με αυτόν από το Kayadibi. Οι dp3 από το Prottes (Αυστρία, Huttunen (2002a) και το Nessebar παρουσιάζουν μεγάλες διαστάσεις και ελαφρά μικρότερες ο dp3 από το Montredon (Γαλλία). O Markov (2008) θεώρησε πιθανό το δείγμα από το Prottes να ανήκει στο D. gigantissimum. Για τον dp4 η Huttenen (2002a) αναφέρει ότι δεν υπάρχει μορφολογική ποικιλότητα. Στο δόντι αυτό υπάρχει σαφής μετρική διάκριση και από το Prodeinotherium και από το δεινοθήριο του La Grive (Σχήμα 3.3). O dp4 MGL-S 381 από τη Σάμο εμφανίζει μεγάλες διαστάσεις και μόνο ένα δείγμα από το Polgárdi (Ουγγαρία, HGI-Ob-2665) που ανήκει στο D. gigantissimum είναι μεγαλύτερο (Gasparik 2001, ως D. proavum). O dp4 PA 3950/91 του Πικερμίου τοποθετείται κοντά σε αυτόν του Montredon παρουσιάζοντας ελαφρά μεγαλύτερο μήκος. Οι dp4 από το Kayadibi και το Nessebar τοποθετούνται ενδιάμεσα αυτών του Πικερμίου και της Σάμου. 39

62 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα 3.3. Διαγράμματα μήκους-πλάτους της νεογιλής οδοντοστοιχίας δεινοθηρίων από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. Το «?» δηλώνει ότι η μέτρηση υπολείπεται της πραγματικής. Η μορφολογία του DP2 NHMUK-M από το Πικέρμι με την προεξοχή στο εμπρόσθιο cingulum διακρίνεται από τον P3 και για αυτό αναγνωρίζεται ως νεογιλό δόντι (Sanders 2003). Λόγω των μεγαλύτερων διαστάσεών του διακρίνεται σαφώς από το Prodeinotherium και από τα δείγματα των θέσεων Dinotheriensande, La Grive, Atzelsdorf (Αυστρία, ΜΝ 9) και Montredon (Σχήμα 3.3). Σε σχέση με το Kayadibi παρουσιάζει ελαφρώς μεγαλύτερο μέγεθος. Πιο κοντά τοποθετείται μετρικά 40

63 3. Συστηματική Παλαιοντολογία στους DP2 από το Kiro Kucuk (ΠΓΔΜ, Τουρόλιο) και Tchobroutchi (Μολδαβία) και ακόμη εγγύτερα στον DP2 από το Sinap 49 (Τουρκία, τέλος ΜΝ 10). Από το Kiro Kucuk το υλικό περιγράφηκε ως D. gigantissimum (Garevski and Markov 2010), από το Tchobroutchi ως D. giganteum (Pavlow 1913), όπως και από το Sinap 49 (Sanders 2003), με τον συγγραφέα να επισημαίνει τις μεγάλες διαστάσεις των δοντιών. Ο DP2 του Wagner (1857) παρουσιάζει παρόμοιο πλάτος, αλλά μικρότερο μήκος σε σχέση με το NHMUK-M Συμπερασματικά, τα δείγματα του Πικερμίου και της Σάμου ξεπερνούν σε μέγεθος τα αντίστοιχα των θέσεων La Grive, Montredon και Dinotheriensande και λόγω των μεγάλων διαστάσεών τους ομαδοποιούνται με τα δείγματα των θέσεων Baltavár, Polgárdi, Nessebar, Kiro Kucuk, Tchobroutchi, Prottes, Kayadibi και Sinap 49. Το υλικό από τις θέσεις Baltavár, Polgárdi, Nessebar και Kiro Kucuk έχει αποδοθεί στο D. gigantissimum, ενώ από τις υπόλοιπες στο D. giganteum με τους συγγραφείς όμως να σχολιάζουν το μεγάλο μέγεθος των δειγμάτων. Επιπλέον, το υλικό από τις θέσεις Prottes, Kayadibi, και Sinap 49 θεωρήθηκε πιθανόν να ανήκει στο D. gigantissimum από τον Markov (2008). Τα παραπάνω στοιχεία συνηγορούν για μία τοποθέτηση των νεογιλών δειγμάτων της Σάμου και του Πικερμίου στο D. gigantissimum. Όσον αφορά στο μετακρανιακό σκελετό των θέσεων μελέτης, ο ασφαλής προσδιορισμός τους σε επίπεδο γένους είναι δύσκολος. Αυτό οφείλεται σε διάφορους λόγους. Καταρχήν η μορφολογία των οστών των προβοσκιδωτών είναι παρόμοια μεταξύ των γενών και υπάρχουν λίγα μόνο διακριτικά χαρακτηριστικά. Επιπλέον, τα δείγματα από όλες τις θέσεις μελέτης είναι μεμονωμένα και δεν υπάρχει συσχέτιση με οδοντικό υλικό. Έτσι σε θέσεις, όπως το Πικέρμι με παρουσία τεσσάρων προβοσκιδωτών, μεμονωμένα ευρήματα είναι πολύ δύσκολο να προσδιοριστούν. Ακόμη και σε θέσεις όπως η Νικήτη-2, όπου μόνο το Choerolophodon είναι παρόν, δεν μπορεί να αποκλεισθεί σε μεταγενέστερες ανασκαφές να βρεθούν και άλλοι αντιπρόσωποι. Τέλος, το συγκριτικό υλικό είναι εξαιρετικά περιορισμένο, καθώς το προσδιορισμένο μετακρανιακό υλικό είναι ελάχιστο. Δείγματα που ανήκουν στο D. giganteum περιέγραψε ο Tobien (1962) από το Höwenegg (Γερμανία, ΜΝ 9) και τα συνέκρινε με αντίστοιχα από ελεφαντοειδή (elephantoids) άλλων θέσεων. Για τα μετακαρπικά οστά σημειώνει ότι είναι επιμήκη και σχετικά λεπτά και καταλήγει ότι τα άκρα του D. giganteum δείχνουν μία λεπτή και δολιχόποδη δομή σε αντίθεση με τη βραχύποδη δομή των ελεφαντοειδών. 41

64 3. Συστηματική Παλαιοντολογία O Gaudry ( ) προσδιόρισε από το Πικέρμι διάφορα οστά ως Deinotherium, υλικό που στεγάζεται στο MNHN. Μεταξύ αυτών είναι μία σειρά μετακαρπικών Mc II-Mc IV (ΜΝΗΝ-PIK-3617) που ανήκουν στο ίδιο άτομο. Η κοίλη αρθρωτική επιφάνεια του κάτω άκρου του Μc III AMPG-PA 3951/91 είναι κοινό χαρακτηριστικό με τα μετακαρπικά της συλλογής Gaudry (Σχήμα 3.4γ, δ), του δείγματος AMPG-HAL-1969/67 από τον Αλμυροπόταμο, Εύβοια (Melentis 1969) και των μετακαρπικών του D. gigantissimum από το Ezerovo (Kovachev and Nikolov 2006: pl. 16, fig. 2a). Αντίθετα, σε δείγματα που ανήκουν σε ελεφαντοειδή η αρθρωτική επιφάνεια είναι επίπεδη (Σχήμα 3.4α, β). Επίπεδη είναι επίσης στα μετακαρπικά του Prodeinotherium (Huttunen and Göhlich 2002: figs. 7, 8). Επιπρόσθετα, στα μετακαρπικά των ελεφαντοειδών, στη ραχιαία όψη, το πλάτος αυξάνει σημαντικά από τη διάφυση και προς τα κάτω, ενώ σε αυτά του Πικερμίου παραμένει σχετικά σταθερό. To κάτω τμήμα με την τροχιλία των δειγμάτων του Πικερμίου είναι πιο ασθενικό σε σχέση με το εύρωστο των ελεφαντοειδών. Η μορφολογική ομοιότητα του PA 3951/91 στη μορφολογία με το ΜΝΗΝ-PIK-3617, καθώς και οι διαφορές του με τα ελεφαντοειδή, τοποθετούν το δείγμα στο Deinotherium. Σχήμα 3.4. Τρίτα μετακαρπικά. Το βέλος δείχνει την κοίλη αρθρωτική επιφάνεια στο κάτω άκρο. α) Mc III sin (ανεστρ.), Gomphotherium aff. steinheimense, BSPG-1971 I 275, Gweng bei Mühldorf, Γερμανία (από Göhlich 1998) β) Mc III sin (ανεστρ.), Elephantoidea indet., MGL-S 49, Σάμος γ) Mc III dex, D. gigantissimum, AMPG-PA 3951/91, Πικέρμι δ) Mc III sin (ανεστρ.), D. gigantissimum, MNHN-PIK-3617b, Πικέρμι. 42

65 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχετικά με τον αστράγαλο, ο Tobien (1962) σημειώνει ότι η επιφάνεια για το σκαφοειδές τοποθετείται στο D. giganteum περισσότερο προς την πελματιαία πλευρά. Σε αυτήν την πλευρά τοποθετείται και στο Prodeinotherium, αποτελώντας ένα διακριτικό χαρακτηριστικό των δεινοθηρίων (Tassy 1986: pl. 18, fig. 2a, Huttunen and Göhlich 2002, Huttunen 2004). Στα ελεφαντοειδή η επιφάνεια αυτή τοποθετείται στην περιφερική-ραχιαία (distodorsal) πλευρά (Σχήμα 3.5). Από το Πικέρμι ο Gaudry ( : pl 25, fig. 6) απεικόνισε έναν αστράγαλο του Deinotherium (ΜΝΗΝ-PIK- 3624), ενώ πρόσθετα στο MNHN διατηρούνται δύο ακόμη (ΜΝΗΝ-PIK-3626, 3629). Και οι τρείς φέρουν αυτό το χαρακτηριστικό. Συνεπώς ο αστράγαλος PA 3989/91 που φέρει τα παραπάνω χαρακτηριστικά μπορεί να τοποθετηθεί στο Deinotherium. Καθώς το οδοντικό υλικό των δεινοθηρίων από το Πικέρμι προσδιορίστηκε ως Deinotherium gigantissimum, τα μετακρανιακά δείγματα τοποθετούνται επίσης στο ίδιο είδος. Σχήμα 3.5. Αστράγαλοι, περιφερική-ραχιαία όψη. α) αστράγαλος dex, Elephantoidea indet., AMPG-PA 3955/91, Πικέρμι β) αστράγαλος sin (ανεστρ.), Deinotherium gigantissimum, AMPG-PA 3989/91, Πικέρμι γ) αστράγαλος dex, Deinotherium gigantissimum, ΜΝΗΝ-PIK-3624, Πικέρμι. 43

66 3. Συστηματική Παλαιοντολογία 3.2. MAMMUT Υποτάξη Elephantiformes Tassy, 1988 Υπεροικογένεια Elephantoidea Gray, 1821 Οικογένεια Mammutidae Hay, 1922 Γένος Mammut Blumenbach, 1799 Τυπικό είδος: Mammut americanum (Kerr, 1792) Τυπική θέση: Big-Bone Lick, Κεντάκι, Η.Π.Α. Λεκτότυπος: m3 dex, MNHN Διάγνωση: Ισχυρά ζυγοδοντικά δόντια χωρίς κώνους/κωνίδια οι λόφοι εγκάρσια στον επιμήκη άξονα του δοντιού, τα λοφίδια ελαφρά πλάγια στον επιμήκη άξονα του δοντιού οι ενδιάμεσοι γομφίοι με όχι περισσότερους από τρείς λόφους/λοφίδια Μ3 με τέσσερεις λόφους/λοφίδια και cingulum ελεφαντοειδής γνάθος με μειωμένη σύμφυση, μερικές φορές με μικρού μεγέθους χαυλιόδοντες προεξέχουσα γωνιώδης απόφυση βασικράνιο ελαττωμένο, κρανίο με υψηλό θόλο, άνω χαυλιόδοντες χωρίς αδαμαντίνη, επιμήκεις, ευθείς ή στραμμένοι προς τα πάνω (Τοbien 1996). Mammut sp Mastodon turicensis Gaudry: p Mastodon turicensis Gaudry: pl Turicius atticus (partim) Osborn: p. 220 fig Mastodon (Zygolophodon) tapiroides Melentis: p. 314 pl. 6, figs Mammut tapiroides Κουφός: σελ. 114 σχ. 38, Zygolophodon cf. borsoni Tassy: p. 515 fig. 214d, f, 215, Zygolophodon turicensis Konidaris and Koufos: p. 145 fig. 5b, c pl. 1, fig. 3 Υλικό: Ravin des Zouaves-5: κρανίο με Ι2 dex, DP2-DP4 dex και sin, LGPUT-RZO-24 (Πιν. φωτ. IV). Πικέρμι: κρανίο με Ι2 dex, DP2-DP4 dex και sin και κάτω γνάθος με dp2-dp4 dex και dp3-dp4 sin, NHMUK-M άνω γνάθος με DP2-DP4 dex και sin και κάτω 44

67 3. Συστηματική Παλαιοντολογία γνάθος με dp4 dex και dp3-dp4 sin, ΜΝΗΝ-PIK-3613 DP2-DP3 dex, MNHN-PIK DP2-DP3 sin, MNHN-PIK-3611 Ι2 sin, NHMUK-M DP2 dex, AMPG- PA 3941/91(Πιν. φωτ. II, Εικ. 1-5 Πιν. φωτ. ΙII). Μυτιληνιοί-1?Α: dp4 dex, NHMA-PMMS-53 (Πιν. φωτ. ΙI, Εικ. 6). Περιγραφή: Κρανίο: Σε πλάγια όψη, τα δύο κρανία από τις θέσεις RZO και Πικέρμι χαρακτηρίζονται από τη βραχεία και με αρκετά έντονη κλίση προσωπική περιοχή, η οποία αποκτά σημαντικό ύψος στη ρινική περιοχή. Η εγκεφαλική περιοχή είναι υψηλή και θολωτή στο βρεγματικό. Το ζυγωματικό τόξο ξεκινάει πάνω από τον DP3. Ολόκληρο διατηρείται μόνο το δεξιό ζυγωματικό τόξο στο RZO-24, το οποίο είναι σχετικά απομακρυσμένο από το κρανίο. Η οφθαλμική κόγχη τοποθετείται πάνω από τον DP4. Η μετωπιαία μετακόγχια απόφυση είναι ισχυρή. Διακρίνονται τα δύο εμπρόσθια υποκόγχια τρήματα. Στη ραχιαία όψη, η ρινική κοιλότητα είναι πλατειά και βαθειά. Στο NHMUK-M είναι περισσότερο ωοειδής. Εμπρόσθια, η τομική εμβάθυνση (fossa incisiva) είναι σχετικά βαθειά και πλαταίνει προς τα μπροστά. Στην κοιλιακή όψη, κυριαρχεί η νεογιλή οδοντοστοιχία. Η υπερώα είναι στενή στο οπίσθιο τμήμα της και πλαταίνει προς τα εμπρός μέχρι τους DP3, όπου λαμβάνει το μέγιστο πλάτος της. Στη συνέχεια στενεύει ελαφρά. Η πτερυγοειδής κοιλότητα, η οποία διατηρείται καλά στο RZO-24, είναι στενή και ξεκινάει πίσω από τους DP4. Στο NHMUK-M διακρίνεται τμήμα του βασινιακού και του βασισφηνοειδούς. Επίσης, στο RZO-24 διατηρείται τμήμα του δεξιού βασικράνιου, όχι όμως σε καλή κατάσταση. Τμήμα του ινιακού διατηρείται μόνο στο NHMUK-M Κάτω γνάθος: Και στα δύο δείγματα διατηρούνται οι οριζόντιοι κλάδοι μέχρι τη γωνία της κάτω γνάθου, ενώ στο NHMUK-M διατηρείται και τμήμα του αριστερού κατακόρυφου κλάδου. Το εμπρόσθιο τμήμα της σύμφυσης δεν διατηρείται και στα δύο δείγματα, φαίνεται όμως ότι η σύμφυση τοποθετείται στην προέκταση του οριζόντιου κλάδου, χωρίς να παρατηρείται κάμψη. Το μεγαλύτερο πάχος του οριζόντιου κλάδου απαντάται στο οπίσθιο μέρος του dp4 και λεπταίνει προς τα μπρος μέχρι τη σύμφυση. Το μεγαλύτερο ύψος βρίσκεται μπροστά από τον dp3. Ο οριζόντιος με τον κατακόρυφο κλάδο σχηματίζουν γωνία περίπου 150. Στο NHMUK-M διακρίνεται η εγκάρσια διατομή του δεξιού κάτω χαυλιόδοντα, η οποία είναι κυκλική. 45

68 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Άνω χαυλιόδοντας: Τα υπό μελέτη δείγματα αφορούν μόνιμους χαυλιόδοντες (Ι2). O χαυλιόδοντας του κρανίου NHMUK-M είναι ευθυτενής και μόνο στο εμπρόσθιο άκρο του έχει μία ελαφριά κάμψη προς το εσωτερικό. Η τοποθέτησή του στο κρανίο έχει μία διεύθυνση προς τα έξω και προς τα κάτω. Ο μεμονωμένος NHMUK-M είναι επίσης ευθυτενής, η εγκάρσια διατομή του είναι ελλειψοειδής στο οπίσθιο τμήμα του, ενώ στο εμπρόσθιο, όπου η άκρη του είναι σπασμένη, είναι περισσότερο κυκλική. Πιθανόν να προέρχεται από το ίδιο άτομο με τον προηγούμενο. Τα δείγματα φέρουν λεπτή στρώση αδαμαντίνης. Ο χαυλιόδοντας του RZO-24 έχει την ίδια μορφολογία. DP2: Έχει περίπου τριγωνικό σχήμα και σχηματίζεται από δύο λόφους, εκ των οποίων ο οπίσθιος είναι πιο πλατύς. Χωρίζονται σαφώς μεταξύ τους από την εγκάρσια κοιλάδα. Υπάρχει εμπρόσθιο cingulum που ξεκινάει μπροστά από τον πρωτόκωνο και φθίνει σε ύψος προς την παρειακή πλευρά. Στον πρώτο λόφο ο παράκωνος είναι ισχυρός και υψηλότερος από τον πρωτόκωνο. Η ανάπτυξη του πρωτόκωνου ποικίλλει μεταξύ των δειγμάτων. Στα RZO-24 και PA 3941/91 είναι ισχυρός, στα MNHN-PIK-3610, 3611, 3613 είναι ενδιάμεσου μεγέθους, ενώ στο NHMUK-M ασθενικός. Σε όλα τα δείγματα όμως χωρίζεται από τον παράκωνο. Ο παράκωνος πιθανόν φέρει ένα μεσόκωνο, ο οποίος δεν είναι διακριτός επειδή όλα τα δείγματα είναι αρκετά φθαρμένα. Ο δεύτερος λόφος χωρίζεται σαφώς από την ενδιάμεση αύλακα σε παρειακό και γλωσσικό τμήμα με το πρώτο να είναι πιο υψηλό, ενώ το δεύτερο συνήθως πολύ φθαρμένο. Στο RZO-24 ο παρειακός και γλωσσικός ημίλοφος συνδέονται. Υπάρχει χαμηλό οπίσθιο cingulum. Η αδαμαντίνη είναι ελαφρά ρυτιδωμένη. DP3: Το σχήμα του δοντιού είναι περίπου ορθογώνιο. Αποτελείται από δύο λόφους, οι οποίοι χωρίζονται από την ενδιάμεση αύλακα σε ημίλοφους. Το εμπρόσθιο cingulum είναι λεπτό. Ακόμα και στα πιο τριμμένα δείγματα διατηρείται ένα φυμάτιό του στην παρειακή πλευρά, μπροστά από τον παράκωνο. Στον πρώτο λόφο, οι ημίλοφοι τοποθετούνται ο ένας απέναντι στον άλλο. Ο pretrite ημίλοφος στα πιο φθαρμένα δόντια ενώνεται με το 46

69 3. Συστηματική Παλαιοντολογία εμπρόσθιο cingulum. Στον posttrite ημίλοφο είναι δυνατόν να παρατηρηθεί ζυγοδοντική ακρολοφία πίσω από τον παράκωνο. Η εγκάρσια κοιλάδα είναι ανοιχτή γλωσσικά και παρειακά και μόνο στη γλωσσική πλευρά διατηρούνται φυμάτια ενός cingulum. Στο δεύτερο λόφο, εξαιτίας της πλάγιας (οπίσθια-παρειακή προς εμπρόσθια-γλωσσική) διεύθυνσής του, ο pretrite ημίλοφος τοποθετείται σε πιο εμπρόσθια θέση. Διακρίνεται η ζυγοδοντική ακρολοφία μπροστά από το μετάκωνο. Το οπίσθιο cingulum είναι ιδιαίτερα αναπτυγμένο και αυξάνει σε ύψος από την παρειακή προς τη γλωσσική πλευρά, όπου αποκτά σημαντικό ύψος. Φέρει δύο ισχυρά φυμάτια, ένα εξωτερικό και ένα εσωτερικό από όπου ξεκινούν δύο σειρές φυματίων, μία εμπρόσθια υψηλότερη και μία οπίσθια πιο χαμηλή λόγω της φθοράς. Εξωτερικά του παρειακού φύματος το cingulum συνεχίζει με μία σειρά φυματίων, μειούμενο σε ύψος μέχρι το παρειακό όριο του δοντιού. Στο NHMUK-M το γλωσσικό ισχυρό φυμάτιο συγχωνεύεται με τον υπόκωνο λόγω φθοράς. Στα σχετικά άφθαρτα δείγματα MNHN-PIK-3610, 3611 τα δύο ισχυρά φυμάτια του cingulum δεν ενώνονται από σειρά φυματίων. Η αδαμαντίνη είναι ρυτιδωμένη. DP4: Σχηματίζεται από τρείς λόφους και η ενδιάμεση αύλακα χωρίζει το δόντι σε pretrite και posttrite ημίλοφους, οι οποίοι τοποθετούνται ο ένας απέναντι από τον άλλο. Οι ημίλοφοι της posttrite πλευράς είναι πιο πλατείς, καθώς φέρουν περισσότερους μεσόκωνους από αυτούς της pretrite πλευράς. Οι μεσόκωνοι είναι πιεσμένοι μεταξύ τους, ξεχωρίζουν όμως οι μυτερές κορυφές τους. Οι δύο πρώτοι λόφοι έχουν αναπτυγμένα τα ζυγοδοντικά χαρακτηριστικά, ενώ ο τρίτος είναι πιο απλός στη δομή του. Οι εμπρόσθιες και οπίσθιες ζυγοδοντικές ακρολοφίες στην pretrite και στην posttrite πλευρά είναι εμφανείς. Το εμπρόσθιο cingulum είναι χαμηλό, αποτελείται από σειρά πολυάριθμων φυματίων και ενώνεται με τον πρώτο pretrite ημίλοφο μέσω της εμπρόσθιας ζυγοδοντικής ακρολοφίας. Το οπίσθιο cingulum αποτελείται από σειρά φυματίων. Cingulum υπάρχει και περιφερειακά του δοντιού, το οποίο είναι περισσότερο αναπτυγμένο στη γλωσσική πλευρά και ιδιαίτερα 47

70 3. Συστηματική Παλαιοντολογία στις εγκάρσιες κοιλάδες, ενώ στην παρειακή είναι ασθενικό στα τοιχώματα των φυμάτων και περισσότερο διακριτό στην πρώτη εγκάρσια κοιλάδα. dp2: Είναι γνωστό μόνο ένα δείγμα, το NHMUK-M Το δόντι έχει μικρές διαστάσεις και αποτελείται από δύο λοφίδια, από τα οποία το εμπρόσθιο είναι αυτό που δεσπόζει εξαιτίας του ύψους του. Στο εμπρόσθιο μέρος του δοντιού υπάρχει ασθενικό cingulum, πιεσμένο πάνω στο πρώτο λοφίδιο. Φαίνεται να αποτελείται από δύο έως τρία φυματίδια (ένα ψηλότερο στη γλωσσική και ένα έως δύο στην παρειακή πλευρά). Στο πρώτο λοφίδιο το πρωτοκωνίδιο και το μετακωνίδιο είναι το ένα απέναντι στο άλλο, πιεσμένα μεταξύ τους και περίπου ισοϋψή. Λόγω της τριβής είναι αποστρογγυλεμένα. Η εμπρόσθια πλευρά τους είναι σχεδόν κάθετη, ενώ η οπίσθια παρουσιάζει κλίση εξαιτίας των οπίσθιων ακρολοφιών. Το πρώτο και το δεύτερο λοφίδιο διαχωρίζονται σαφώς από μία αβαθή εγκάρσια κοιλάδα. Στο δεύτερο λοφίδιο τα φύματα είναι πολύ χαμηλότερα σε σχέση με το πρώτο λοφίδιο. Μεγαλύτερο όγκο παρουσιάζει το υποκωνίδιο, το οποίο είναι φθαρμένο στην κορυφή του. Απέναντι του και σαφώς διαχωρισμένο βρίσκεται το μικρό ενδοκωνίδιο. Υπάρχει οπίσθιο cingulum, το οποίο αποτελείται από πολυάριθμα χαμηλά φυμάτια διατεταγμένα σε σειρά. Αυτό ξεκινάει στην παρειακή πλευρά του υποκωνιδίου και συνεχίζει μέχρι τη γλωσσική πλευρά, όπου ενώνεται με το ενδοκωνίδιο. dp3: Το δόντι σχηματίζεται από δύο λοφίδια με το δεύτερο να είναι ελαφρά πιο πλατύ. Όλα τα δείγματα βρίσκονται σε προχωρημένο στάδιο τριβής. Το εμπρόσθιο cingulum είναι ισχυρό. Στο πρώτο λοφίδιο, τα ημιλοφίδια τοποθετούνται το ένα απέναντι από το άλλο. Η εγκάρσια κοιλάδα είναι ανοιχτή γλωσσικά και παρειακά. Στο παρειακό τμήμα φαίνεται να υπάρχει υπολειμματικό cingulum. Το δεύτερο λοφίδιο έχει μία διεύθυνση εμπρόσθια-παρειακή προς οπίσθια-γλωσσική. Το οπίσθιο cingulum είναι επίσης ισχυρό. 48

71 3. Συστηματική Παλαιοντολογία dp4: Αποτελείται από τρία λοφίδια, τα οποία χωρίζονται από την ενδιάμεση αύλακα σε ημιλοφίδια. Τα ημιλοφίδια του πρώτου λοφιδίου τοποθετούνται το ένα απέναντι από το άλλο, ενώ τα ημιλοφίδια του δεύτερου και του τρίτου λοφιδίου έχουν μία διεύθυνση εμπρόσθια-γλωσσική προς οπίσθιαπαρειακή. Τα γλωσσικά τοιχώματα των λοφιδίων είναι κατακόρυφα, ενώ τα παρειακά παρουσιάζουν κλίση. Το εμπρόσθιο cingulum είναι λεπτό και αποτελείται από πολυάριθμα φυματίδια σε σειρά. Το μεγαλύτερο φυματίδιο τοποθετείται περίπου στο μέσον. Εξωτερικά αυτού, το cingulum αναπτύσσεται περισσότερο από ότι εσωτερικά, με μειούμενα σε μέγεθος φυματίδια. Στο πρώτο λοφίδιο του NHMA-PMMS-53, που είναι σχεδόν άτριφτο, το μετακωνίδιο φέρει τουλάχιστον τρία μεσοκωνίδια και το πρωτοκωνίδιο δύο. Διακρίνονται η εμπρόσθια και οπίσθια pretrite ζυγοδοντική ακρολοφία του πρώτου λοφιδίου. Στο παρειακό μέρος της πρώτης εγκάρσιας κοιλάδας των δειγμάτων του Πικερμίου διακρίνονται φυματίδια ενός cingulum. Στο δεύτερο λοφίδιο, το υποκωνίδιο φέρει ένα μεσοκωνίδιο και το ενδοκωνίδιο μία σειρά ασθενικών και πιεσμένων μεταξύ τους μεσοκωνιδίων. Το υποκωνίδιο φέρει εμπρόσθια και οπίσθια ζυγοδοντική ακρολοφία. Στο παρειακό τμήμα της εγκάρσιας κοιλάδας υπάρχει υπολειμματικό cingulum, πιο ασθενικό από αυτό της πρώτης. Στο τρίτο λοφίδιο, το pretrite και το posttrite ημιλοφίδιο φέρουν από περίπου τρία μεσοκωνίδια. Επιπλέον, στο pretrite ημιλοφίδιο υπάρχει εμπρόσθια ζυγοδοντική ακρολοφία. Το οπίσθιο cingulum είναι χαμηλό και αποτελείται από πολυάριθμα φυματίδια στη σειρά. Το δεύτερο και το τρίτο λοφίδιο στο NHMA-PMMS-53 είναι πολύ φθαρμένα και σε ορισμένα σημεία τόσο, ώστε να μην μπορεί να υπολογιστεί ο αριθμός των μεσοκωνιδίων. 49

72 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Οι ζυγόδοντες και τα χαρακτηριστικά τους Οι ζυγόδοντες (οικογένεια Mammutidae) χαρακτηρίζονται από το ζυγοδοντικό χαρακτήρα των δοντιών. Οι ενδιάμεσοι γομφίοι σχηματίζονται από τρείς λόφους/λοφίδια, μορφολογία που αποτελεί πλησιομορφικό χαρακτήρα των ζυγοδόντων (Tobien 1975, 1996). Οι ζυγόδοντες δεν αποτελούν διαφοροποιημένη ομάδα και είναι μορφολογικά συντηρητικοί (Tassy 1996c). Μέχρι πρότινος οι αντιπρόσωποι της οικογένειας ήταν το Eozygodon, το Zygolophodon και το Mammut (Tassy 1986). Πρόσφατα προστέθηκε ένα ακόμα γένος, πιο πρωτόγονο από τα προαναφερθέντα, το Losodokodon (Rasmussen and Gutierez 2009). Στην Αμερική από ορισμένους συγγραφείς αναγνωρίζονται επιπρόσθετα τα Miomastodon και Pliomastodon, γένη που θεωρούνται από άλλους συγγραφείς συνώνυμα των Zygolophodon και Mammut αντίστοιχα. Η εμφάνιση των ζυγοδόντων τοποθετείται σύμφωνα με τα νέα δεδομένα στο Άνω Ολιγόκαινο με το είδος Losodokodon losodokius, η παρουσία του οποίου σημειώνεται στη θέση Losodok της Κένυας (Rasmussen and Gutierez 2009). To Losodokodon, σύμφωνα με τους συγγραφείς, ήταν ένα μεσαίου μεγέθους προβοσκιδωτό που διατηρούσε το γενικό οδοντικό σχήμα του Palaeomastodon, με περισσότερο όμως αναπτυγμένο το ζυγολοφοδοντικό χαρακτήρα. Αποτελεί ένα προβοσκιδωτό ενδιάμεσο ανάμεσα στους παλαιομαστόδοντες (palaeomastodontids) και στα πιο εξελιγμένα προβοσκιδωτά του Νεογενούς (Rasmussen and Gutierez 2009). Το Eozygodon morotoensis είναι γνωστό από το Κάτω Μειόκαινο της Αφρικής (Pickford and Tassy 1980, Tassy and Pickford 1983). Ήταν ένα μεγαλόσωμο προβοσκιδωτό, το οποίο έφερε μικρού μεγέθους δόντια με καλά αναπτυγμένο το ζυγοδοντικό χαρακτήρα. Οι θέσεις εύρεσής του με τις αντίστοιχες ηλικίες δίνονται από τους Sanders et al. (2010). Στην Ευρασία είναι γνωστά το Zygolophodon και το Mammut. Τυπικό είδος του Zygolophodon αποτελεί το Z. turicensis (Schinz, 1824), το οποίο είναι γνωστό στην Ευρώπη από το Κάτω έως το Άνω Μειόκαινο (ΜΝ 3b - ΜΝ 10) (Göhlich 1999). Στo μεταγενέστερο Mammut αναγνωρίζονται τα είδη M. americanum (Kerr, 1792), Μ. borsoni (Hays, 1834) και Μ. matthewi (Osborn, 1921), ενώ τα M. praetypicum και M. shansiensis θεωρούνται incertae sedis (Shoshani and Tassy 1996a, Appendix C.1). Ο ευρωπαϊκός αντιπρόσωπος του γένους είναι το M. borsoni, το οποίο εμφανίστηκε στο Κάτω Πλειόκαινο (Ρουσίνιο) και επέζησε σε ολόκληρο το Πλειόκαινο (Tobien 1996). Ωστόσο, από πολλούς συγγραφείς έχει 50

73 3. Συστηματική Παλαιοντολογία υποστηριχθεί ότι αντιπρόσωποι του Mammut εμφανίζονται ήδη από το Άνω Μειόκαινο (π.χ. Tobien 1975, Tassy 1985, Markov 2008, Mazo and van der Made 2012). Η ονοματολογία σε επίπεδο γένους των ευρωπαϊκών Mammut είναι προβληματική και εξαρτάται από την καταγωγή του γένους και τις πιθανές μετέπειτα μεταναστεύσεις του. Δύο θεωρίες είναι αυτές που κυριαρχούν (Saunders 1996). Η πρώτη υποστηρίζει ότι δύο μεταναστεύσεις των ζυγοδόντων (mammutids) έλαβαν χώρα προς την Αμερική, μία κατά το Μέσο Μειόκαινο με το Zygolophodon και μία μεταγενέστερη με το Mammut. Σύμφωνα τους υποστηρικτές αυτής της άποψης, η δεύτερη μετανάστευση είχε ως αποτέλεσμα το Mammut να αντικαταστήσει το Miomastodon merriami (= Zygolophodon proavus) και το Pliomastodon matthewi (= Μammut matthewi) να αποτελεί τον πρόδρομο του M. americanum. Σύμφωνα με τη δεύτερη θεωρία μόνο μία μετανάστευση έλαβε χώρα κατά το Μέσο Μειόκαινο και το Mammut americanum αποτελεί μία in situ εξέλιξη των αμερικανικών ζυγοδόντων. Αυτό συνεπάγεται μία παράλληλη εξέλιξη μεταξύ των ζυγοδόντων της Αμερικής και της Ευρασίας και συνεπώς το Mammut δεν αποτελεί την κατάλληλη ονομασία γένους για τους ευρωπαϊκούς ζυγόδοντες (Markov 2004). Για αυτό και η αναφορά στους ευρωπαϊκούς αντιπροσώπους του Mammut γίνεται μέσα σε εισαγωγικά. Σύμφωνα με τον Tobien (1975, 1996) προοδευτικοί χαρακτήρες στην εξέλιξη από το Zygolophodon στο Mammut είναι οι εξής: 1) η ενίσχυση του λοφοδοντικού χαρακτήρα των γομφίων α. λόγω εμπροσθοπίσθιας συμπίεσης των μεσόκωνων/μεσοκωνιδίων στους ημίλοφους/ημιλοφίδια β. λόγω εξασθένησης της ατομικότητας των μεσόκωνων/μεσοκωνιδίων, 2) η ελάττωση των ημισεληνοειδών (ζυγοδοντικές ακρολοφίες), 3) η πιο έντονη πλάγια τοποθέτηση των λοφιδίων στους κάτω γομφίους και ιδιαίτερα στο m3, 4) η περιστασιακή αύξηση της οδόντωσης (crenellation) στις ακρολοφίες στους άφθαρτους γομφίους, 5) η μείωση των cingula. 6) η υποτυπώδης απόθεση κονίας. Σύμφωνα με τον Tobien (1975, 1996) η ενίσχυση του ζυγοδοντικού χαρακτήρα προκαλείται κυρίως από την ελάττωση των pretrite ημισεληνοειδών, τα οποία μεταβάλλονται σε αληθινές, αλλά σχετικά ασθενείς ακρολοφίες της αδαμαντίνης 51

74 3. Συστηματική Παλαιοντολογία (enamel crests). Αυτό συμβάλλει στο σχηματισμό ανοιχτών εγκάρσιων κοιλάδων. Σε πολλές περιπτώσεις οι ακρολοφίες χάνονται μέσω της τριβής, χωρίς να αφήνουν μορφή τριφυλλιού, όπως μπορεί να παρατηρηθεί σε πολλούς γομφίους του Zygolophodon. Κατά τον Tassy (1985) υπάρχει ένα ακόμη σημαντικό χαρακτηριστικό, το οποίο είναι μοναδικό στο Mammut borsoni που θα μπορούσε να θεωρηθεί ως ένα πιθανό διακριτικό γνώρισμα μεταξύ του Zygolophodon turicensis και του Mammut borsoni. Αυτό είναι ότι στους κάτω γομφίους του Mammut η στεφάνη είναι υψηλή ανάμεσα στα λοφίδια, ιδιαίτερα στη γλωσσική πλευρά, χαρακτηριστικό που συνοδεύεται με μία πύκνωση των λοφιδίων. Ο συγγραφέας σημειώνει όμως, ότι τα στατιστικά δεδομένα ώστε να εκτιμηθεί η ποικιλότητα αυτού του γνωρίσματος είναι ελλιπή. Όσον αφορά στους άνω χαυλιόδοντες, στη διάγνωση των γενών ο Tobien (1996) αναφέρει ότι στο Zygolophodon αυτοί στρέφονται προς τα κάτω, αποκλίνουν προς τα εξωτερικά και φέρουν λωρίδα αδαμαντίνης στην εξωτερική πλευρά. Αντίθετα στο Mammut η αδαμαντίνη απουσιάζει, οι χαυλιόδοντες είναι επιμήκεις και είναι είτε ευθείς είτε στρέφονται προς τα πάνω. Οι κάτω χαυλιόδοντες στο Zygolophodon είναι καλά σχηματισμένοι, ευθείς, προεξέχοντες και έχουν ωοειδή διατομή, ενώ στο Mammut είναι μικρού μεγέθους. Εκτός από οδοντικά διακριτικά χαρακτηριστικά (γομφίοι και χαυλιόδοντες), σημαντικές διαφορές υπάρχουν και στη δομή της κάτω γνάθου. Σύμφωνα με τη διάγνωση του Tobien (1996), στο Zygolophodon η σύμφυση της κάτω γνάθου είναι επιμήκης (longirostrine), ενώ στο Mammut βραχεία (brevirostrine). Αν και πολλές φορές αυτό το τμήμα της κάτω γνάθου είναι σπασμένο και συνεπώς η παρατήρηση καθίσταται αδύνατη, υπάρχουν δείγματα όπου αυτό διατηρείται. Όσον αφορά στο Zygolophodon, o Tassy (1985) αναφέρει για την κάτω γνάθο από τη θέση Villefranche d Astarac (Γαλλία, ΜΝ 7/8), που είχε περιγραφεί από τον Pontier το 1926, ότι η σύμφυση είναι επιμήκης και ισχυρή. Επιπλέον, ο Osborn (1936) και στη συνέχεια ο Lehmann (1950) περιγράφουν δύο κάτω γνάθους από τις θέσεις Freising και Tutzing (Γερμανία). Τα δείγματα αυτά καταστράφηκαν κατά τη διάρκεια του Δευτέρου Παγκοσμίου Πολέμου (Göhlich 2010). Η σύμφυση από την κάτω γνάθο του Tutzing ήταν εξ ολοκλήρου ανακατασκευασμένη, αυτή όμως από το Freising φαίνεται ότι ήταν σχετικά επιμήκης. Σύμφωνα με τον Tassy (1985) ήταν όμως λιγότερο επιμήκης από τη σύμφυση του Villefranche d Astarac. Από την άλλη μεριά, 52

75 3. Συστηματική Παλαιοντολογία η σύμφυση της κάτω γνάθου στο Mammut borsoni φαίνεται στην πλήρως διατηρημένη κάτω γνάθο από τη Μηλιά (Γρεβενά, Πλειόκαινο) (Tsoukala 2000), όπου είναι σχετικά βραχεία. Συνεπώς το ενδιαφέρον εστιάζεται στις ενδιάμεσες μορφές, μεταξύ δηλαδή longirostrine και brevirostrine, όπως και σε θέσεις του Άνω Μειοκαίνου με κάτω γνάθους που διατηρούν τη σύμφυση. Σε αυτό το σημείο πρέπει να αναφερθούμε σε ένα ακόμα είδος, το Mammut praetypicum, το οποίο είχε θεωρηθεί από ορισμένους συγγραφείς ως ο ενδιάμεσος εξελικτικός σταθμός μεταξύ του Zygolophodon turicensis και του Μammut borsoni (Tobien 1976). Η πρώτη περιγραφή έγινε από τον Schlesinger (1922), ο οποίος περιέγραψε ως Mastodon (Mammut) americanus forma praetypica υλικό που προέρχεται από θέσεις της Ουγγαρίας και της Σλοβακίας. Από τη θέση Ajnácskö (=Hajnáčka, Σλοβακία, MN 16) περιγράφει ένα τμήμα κάτω γνάθου, που αν και είναι σπασμένο στο εμπρόσθιο τμήμα, αναφέρει ότι είναι brevirostrine. Το υλικό όμως αυτό, όπως και το αντίστοιχο από τις ουγγρικές θέσεις ανήκει στο M. borsoni (Gasparik 2001, Toth 2010). Μετά τον Schlesinger (1922), ο Kubiak (1972) περιέγραψε ζυγοδοντικό υλικό ως Mammut praetypicum. Η ακριβής θέση είναι άγνωστη και ο συγγραφέας σημειώνει ως προέλευση τα περίχωρα της Balta (Ουκρανία). Από αυτή την περιοχή αναφέρει δύο πανιδικές ομάδες: μία παλαιότερη, συγκρίσιμη με τις πανίδες των θέσεων Eppelsheim (Γερμανία) και Baltavár, (Ουγγαρία), οι οποίες χρονολογούνται στο Άνω Μειόκαινο, και μία νεότερη αντίστοιχη με τις πανίδες των θέσεων Montpellier, Γαλλία και Hajnáčka, οι οποίες χρονολογούνται στο Πλειόκαινο. Συγκεκριμένα το υλικό του Kubiak (1972) περιλαμβάνει το εμπρόσθιο τμήμα ενός κρανίου που φέρει επιμήκεις άνω χαυλιόδοντες, χωρίς αδαμαντίνη και σχεδόν ευθυτενείς και μία κάτω γνάθο με επιμήκη και ευθεία σύμφυση, η οποία φέρει ισχυρούς και επιμήκεις κάτω χαυλιόδοντες (Σχήμα 3.7). Οι γομφίοι μοιάζουν περισσότερο στο M. borsoni παρά στο Z. turicensis (Kubiak 1972, Tobien 1976, 1996). Πρέπει να σημειωθεί ότι ο Kubiak (1972) τοποθέτησε το υλικό στο M. praetypicum εξαιτίας των οδοντικών ομοιοτήτων με τα δείγματα του Schlesinger (1922) και όχι με βάση τη μορφολογία της κάτω γνάθου. Λαμβάνοντας υπόψη τα μορφολογικά χαρακτηριστικά της κάτω γνάθου κατέληξε στο ότι το M. praetypicum από τη Balta είναι παλαιότερο από το M. borsoni. Ο Tobien (1976, 1996) σημειώνει για το εύρημα της Balta ότι αποτελεί μία ενδιάμεση μορφή, όσον αφορά στη δομή της κάτω γνάθου, μεταξύ του Z. turicensis και του M. borsoni. Συνεπώς, η επιλογή του Kubiak (1972) να 53

76 3. Συστηματική Παλαιοντολογία χρησιμοποιήσει ως όνομα είδους το M. praetypicum για πιο πρωτόγονο του M. borsoni υλικό και συνεπώς παλαιότερο του Πλειοκαίνου ήταν εσφαλμένη, καθώς ο Schlesinger (1922) το είχε χρησιμοποιήσει για πλειοκαινικό υλικό ( M. borsoni). Ο Tobien (1976, 1996) αναφέρει την παρουσία δύο ακόμα κάτω γνάθων με επιμήκη σύμφυση και δόντια μορφολογίας «borsoni», μία από τη θέση Farladani (Μολδαβία) και μία από τη θέση Romanovska (Ουκρανία). Από τη θέση Farladani το υλικό είχε περιγραφεί από την Pavlow (1894) ως Mastodon borsoni, η οποία σημείωσε ότι το πιο ενδιαφέρον μέρος της γνάθου είναι το εμπρόσθιο με την επιμήκη σύμφυση και τους δύο χαυλιόδοντες, καταλήγοντας ότι διαφέρει από το τυπικό borsoni μόνο στη μορφολογία της σύμφυσης. Από τη θέση Romanovka o Mucha (1980) περιέγραψε ως Mastodon obliquelophus κάτω γνάθο με τους m2-m3. Η σύμφυση είναι επιμήκης και τα δόντια «τύπου borsoni». Η ηλικία της θέσης είναι αβέβαιη. Οι Nikolov and Kovačev (1966: pl. 2, fig. 1) περιέγραψαν ως Zygolophodon borsoni μία κάτω γνάθο με τους m2-m3 sin και m3 dex από τη θέση Ahmatovo (Βουλγαρία). Σύμφωνα με τον Markov (2004), η γνάθος φέρει επιμήκη σύμφυση που στρέφεται ελαφρά προς τα κάτω και το φατνίο των κάτω χαυλιοδόντων είναι εμφανώς μεγαλύτερο από αυτό των πλειοκαινικών μορφών. O ίδιος συγγραφέας το 2008 την τοποθετεί στο Mammut obliquelophus. Η θέση Ahmatovo χρονολογείται στο Τουρόλιο (Geraads and Spassov 2009). Από όλα τα παραπάνω προκύπτει ότι υπάρχουν αρκετά ευρήματα, που τοποθετούνται στο Mammut εξαιτίας της μορφολογίας των δοντιών, στα οποία η σύμφυση της κάτω γνάθου διατηρείται και είναι επιμήκης. Αυτά περιλαμβάνουν τις θέσεις Balta, Farladani, Romanovka και Ahmatovo. Ήδη η Alexeeva (1965) είχε παρατηρήσει ότι το υλικό που είχε περιγραφεί ως Mastodon borsoni και που συσχετίζονταν με τις πανίδες του Hipparion (= Άνω Μειόκαινο) χαρακτηρίζονταν από δείγματα με επιμηκυσμένη σύμφυση, σε αντίθεση με τις πλειοκαινικές μορφές που χαρακτηρίζονται από βραχεία σύμφυση και μειωμένους χαυλιόδοντες. Κατά τον Markov (2008), η μορφολογία των δοντιών είναι πανομοιότυπη μεταξύ του M. obliquelophus και του M. borsoni και ο μόνος χαρακτήρας με βάση τον οποίο μπορεί να γίνει διαχωρισμός ανάμεσα στα δύο είδη είναι το μήκος της σύμφυσης της κάτω γνάθου. Το M. obliquelophus διακρίνεται από σύμφυση, η οποία είναι επιμηκέστερη από την οδοντοστοιχία (m2-m3) και φέρει καλά αναπτυγμένους κάτω 54

77 3. Συστηματική Παλαιοντολογία χαυλιόδοντες, ενώ το M. borsoni σημαντικά μειωμένη σύμφυση, πιο βραχεία από την οδοντοστοιχία και με μικρούς χαυλιόδοντες Σύγκριση του υλικού μελέτης Το συγκριτικό υλικό είναι περιορισμένο, καθώς οι ζυγοδοντικές μορφές είναι πιο σπάνιες σε σχέση με τα υπόλοιπα προβοσκιδωτά στις πανίδες των θηλαστικών, με τα ευρήματα των νεαρών ατόμων να είναι λιγοστά. Από το Πικέρμι περιγράφηκε ζυγοδοντικό υλικό πρώτη φορά από τον Gaudry ( : pl. 24) ως Mastodon turicensis. Στη συνέχεια οι Schlesinger (1917, 1922) και Abel (1922) θεώρησαν το πικερμικό υλικό ως μία μεταβατική μορφή μεταξύ του Mastodon tapiroides και του Mastodon borsoni. Αργότερα ο Osborn (1936) ομαδοποίησε αυτό το υλικό με το Mastodon atticus του Wagner (1857) και τα μετέφερε στο Turicius atticus, επιλογή λανθασμένη, καθώς το είδος αυτό ξεχωρίζει σαφώς από τη βουνοδοντική μορφολογία των δοντιών. Πιο πρόσφατα, ο Tassy (1985) μελέτησε τόσο τα δείγματα από τη «συλλογή Gaudry» του MNHN, όσο και αυτά από τη «συλλογή Woodward» του NHMUK και τα τοποθέτησε στο Zygolophodon cf. borsoni. Το κρανίο από τη θέση Ravin des Zouaves-5 μελετήθηκε πρώτη φορά από τον Κουφό (1980), ο οποίος το κατέταξε στο Mammut tapiroides. Τα δύο κρανία από το Πικέρμι και το Ravin des Zouaves-5 παρουσιάζουν τα ίδια μορφολογικά χαρακτηριστικά και ανήκουν στο ίδιο είδος. Ένα κρανίο στο ίδιο ηλικιακό στάδιο με αυτά του Πικερμίου και του Ravin des Zouaves-5 προέρχεται από τη θέση Belka (Ουκρανία, ΜΝ 12), το οποίο απεικονίσθηκε από τον Korotkevich (1988), χωρίς όμως να περιγράφεται ούτε να δίνονται μετρήσεις. Από τη φωτογραφία φαίνεται όμως ότι υπάρχει ομοιότητα στα μορφολογικά γνωρίσματα των κρανίων. Η προσωπική περιοχή είναι βραχεία και παρουσιάζει σημαντική κλίση, η εγκεφαλική περιοχή θολωτή και σχετικά υψηλή, η οφθαλμική κόγχη βρίσκεται πάνω από τον DP4 και το ζυγωματικό τόξο τοποθετείται στην ίδια θέση όπως στα κρανία του Πικερμίου και του Ravin des Zouaves-5 (Σχήμα 3.6). 55

78 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα 3.6. Κρανία νεαρών ατόμων του Mammut sp. α) LGPUT-RZO-24, Ravin des Zouaves-5, β) NHMUK-M 10104, Πικέρμι, γ) Belka, Ουκρανία (από Korotkevich 1988). 56

79 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Όσον αφορά στα κρανία ενήλικων ατόμων, είναι γνωστά ένα κρανίο του Zygolophodon από τη θέση Villefranche d Astarac (Γαλλία) και ένα του Mammut από τη θέση Balta (Ουκρανία, Kubiak 1972) (Σχήμα 3.7). Σύμφωνα με τον Tassy (1985), ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του πρώτου κρανίου είναι η ισχύς και το πλάτος του προγναθικού, καθώς και η τοποθέτηση της οφθαλμικής κόγχης, η οποία τοποθετείται εντελώς μπροστά από την οδοντοστοιχία (Μ2-Μ3 σε χρήση). Αντίθετα στο κρανίο από τη θέση Balta η οφθαλμική κόγχη τοποθετείται σαφώς πάνω από την οδοντοστοιχία και σε αυτό το χαρακτηριστικό υπάρχει ομοιότητα με τα κρανία από το Πικέρμι και το Ravin des Zouaves-5. Επιπρόσθετα, το κρανίο από το Villefranche d Astarac είναι σχετικά χαμηλό, ενώ το κρανίο από τη Balta φαίνεται να είναι σχετικά υψηλό, μοιάζοντας περισσότερο με το υλικό μελέτης. Όλα τα παραπάνω χαρακτηριστικά δείχνουν, ότι τα κρανία από το Πικέρμι και το RZO βρίσκονται πλησιέστερα στο κρανίο της Balta (Kubiak 1972) και της Belka (Korotkevich 1988) από ότι σε αυτό του Villefranche d Astarac. Σχήμα 3.7. Κρανία ζυγοδόντων ενήλικων ατόμων. α) Zygolophodon turicensis, Villefranche d Astarac, Γαλλία (από Tassy 1985) β) κρανίο και κάτω γνάθος Mammut praetypicum, Balta, Ουκρανία (από Kubiak 1972, με το γκρι χρώμα η υποθετική αναπαράσταση του συγγραφέα). Τα κρανία δεν βρίσκονται στην ίδια κλίμακα. 57

80 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Οι δύο κάτω γνάθοι από το Πικέρμι (MNHN, NHMUK) δεν διατηρούν το εμπρόσθιο τμήμα τους, οπότε το κρίσιμο τμήμα της σύμφυσης δεν μπορεί να παρατηρηθεί. Ωστόσο, ο Gaudry ( ) και o Tassy (1985) σημειώσαν ότι η σύμφυση των δειγμάτων αυτών είναι βραχεία. Αυτό όμως δεν μπορεί να εξακριβωθεί. Επιπλέον, πρέπει να σημειωθεί ότι μπορεί να είναι βραχεία σε σχέση με το Zygolophodon turicensis, αλλά σε σχέση με το Mammut borsoni να είναι περισσότερο επιμήκης. Αυτό που μπορεί να εξακριβωθεί είναι ότι δεν υπάρχει ίχνος αντικατάστασης του dp4 από τον p4 (Tassy 1985). Αντίθετα, αυτή η αντικατάσταση μπορεί να παρατηρηθεί στην κάτω γνάθο του Zygolophodon turicensis από το Indersdorf, Γερμανία (Lehmann 1950), όπου ο p4 διακρίνεται μέσα στο οστό της γνάθου (Σχήμα 3.8). Σχήμα 3.8. Δεξιά κάτω γνάθος του Zygolophodon turicensis με τους dp4-m1. Το βέλος επισημαίνει την παρουσία του p4 μέσα στο οστό της γνάθου (Indersdorf, Γερμανία, BSPG-1916 I 1). 58

81 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Όσον αφορά στον DP2, αυτός αντιπροσωπεύεται από αρκετά δείγματα στο υλικό μελέτης (Σχήμα 3.9). Όπως αναφέρθηκε και στην περιγραφή του δοντιού, αυτό που διαφοροποιείται είναι η ισχύς του πρωτόκωνου, που ποικίλλει ευρέως. Στα δείγματα που προέρχονται από την ίδια θέση (Πικέρμι), μπορεί να είναι ισχυρός (MNHN-PIK- 3613) ή ασθενικός (NHMUK-M 10104). Αν μάλιστα υποθέσουμε ότι τα MNHN- PIK-3610, 3611 ανήκουν στο ίδιο άτομο, τότε η ισχύς του πρωτόκωνου διαφοροποιείται ακόμα και σε αυτό το επίπεδο, καθώς στο ΜΝΗΝ-PIK-3611 είναι ελαφρώς ισχυρότερος. Η μορφολογία του DP2 από τον Αλμυροπόταμο (Εύβοια) με τον ασθενικό πρωτόκωνο είναι πλησιέστερα στο NHMUK-M Μετρικά τα DP2 ΜΝΗΝ-PIK-3613 και RZO-24 παρουσιάζουν τις μεγαλύτερες διαστάσεις, ενώ το PA 3941/91 τις μικρότερες. Συνεπώς τα δείγματα του Πικερμίου παρουσιάζουν ένα σημαντικό εύρος διαστάσεων (Σχήμα 3.11). Σχήμα 3.9. Μορφολογία του DP2 του Mammut sp. από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) DP2 dex, NHMUK-M 10104, Πικέρμι β) DP2 dex, MNHN-PIK-3610, Πικέρμι γ) DP2 sin (ανεστρ.), MNHN-PIK-3611, Πικέρμι δ) DP2 sin (ανεστρ.), ΜΝΗΝ-PIK-3613, Πικέρμι ε) DP2 dex, AMPG-PA 3941/91, Πικέρμι ζ) DP2 sin (ανεστρ.), AMPG-HAL 1967/93, Αλμυροπόταμος η) DP2 sin (ανεστρ.), LGPUT- RZO-24, Ravin des Zouaves-5. 59

82 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Τα DP3 από το Πικέρμι και το Ravin des Zouaves-5 παρουσιάζουν την ίδια μορφολογία, όπως και τα DP3 από τον Αλμυροπόταμο (Σχήμα 3.10). Η μόνη διαφορά είναι ότι στα MNHN-PIK-3610, 3611 τα δύο ισχυρότερα φύματα του οπίσθιου cingulum δεν συνδέονται μέσω φυματίων, όπως στα υπόλοιπα δείγματα του Πικερμίου και στο RZO-24. Τις μεγαλύτερες διαστάσεις έχουν τα δόντια από το Ravin des Zouaves-5 και το Πικέρμι (MNHN) και τις μικρότερες το NHMUK-M από το Πικέρμι και το AMPG-HAL 1967/93 από τον Αλμυροπόταμο (Σχήμα 3.11). Σχήμα Μορφολογία του DP3 του Mammut sp. από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) DP3 sin (ανεστρ.), ΜΝΗΝ-PIK-3613, Πικέρμι β) DP3 dex, MNHN-PIK- 3610, Πικέρμι γ) DP3 sin (ανεστρ.), MNHN-PIK-3611, Πικέρμι δ) DP3 dex, NHMUK-M 10104, Πικέρμι ε) DP3 dex, AMPG-HAL 1967/93, Αλμυροπόταμος ζ) DP3 sin (ανεστρ.), LGPUT-RZO-24, Ravin des Zouaves-5. 60

83 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Διαγράμματα μήκους-πλάτους ζυγοδόντων από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. Το «?» δηλώνει ότι η μέτρηση υπολείπεται της πραγματικής. 61

84 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Όσον αφορά στον DP4, όλα τα υπό μελέτη δείγματα διαφέρουν από το Zygolophodon metachinjiensis (Osborn, 1929) από το Siwaliks (Πακιστάν, BSPG- 1625) στον πιο καλά εκφρασμένο ζυγοδοντικό χαρακτήρα (Σχήμα 3.12). Έτσι, ενώ στο BSPG-1625 υπάρχουν στην pretrite πλευρά κεντρικοί κώνοι που έχουν τη μορφή ακρολοφίας (Tassy 1983a), παρουσιάζουν δηλαδή έναν πιο έντονο βουνοδοντικό χαρακτήρα, στα δείγματα του Πικερμίου και του RZO οι κεντρικοί κώνοι απουσιάζουν, οι ακρολοφίες είναι σαφείς και οι κορυφές των μεσόκωνων οξείς. Ο Tassy (1985) αναφέρει ότι συγκριτικά με έναν DP4 του Z. turicensis από το Baigneaux (Γαλλία, ΜΝ 5) οι κορυφές των λόφων του Πικερμίου είναι περισσότερο οξείς. Οι Cahuzac and Tassy (1999) περιγράφουν από τη θέση Escalans (Γαλλία, Μέσο Μειόκαινο) έναν DP4 του Ζ. turicensis. Σύμφωνα με τους συγγραφείς, οι ζυγοδοντικές ακρολοφίες είναι καλά εκφρασμένες και το γλωσσικό cingulum είναι ιδιαίτερα παχύ δίνοντας μία εύρωστη μορφολογία στο δόντι. Παρόλα αυτά οι διαστάσεις του είναι μικρές (Σχήμα 3.11). Από το Wölfersheim (Γερμανία) ο Tobien (1975) περιγράφει, χωρίς όμως να δίνει μετρήσεις, έναν M1 ή DP4 του M. borsoni, που θεωρήθηκε DP4 από τον Tassy (1985). Το δόντι παρουσιάζει ομοιότητα με το Πικέρμι και το RZO, εκτός από δύο αύλακες που αναφέρει ο συγγραφέας για τον τρίτο λόφο. DP4 που ανήκουν στο M. borsoni περιέγραψε ο Rakovec (1968) από τη θέση Velenje, Salek Valley (Σλοβενία). Τα δόντια όμως είναι πολύ φθαρμένα, μη επιτρέποντας κάποια σύγκριση πέρα των διαστάσεων. Μετρικά, τα δόντια από τις θέσεις Salek Valley, Πικέρμι (ΜΝΗΝ), RZO, και Bermersheim (Γερμανία, ΜΝ 9) παρουσιάζουν το ίδιο μεγάλο μήκος, το πλάτος όμως αυξάνεται από το Bermersheim προς το Salek Valley. Τα δόντια του Πικερμίου (NHMUK) παρουσιάζουν ενδιάμεσο μέγεθος μεταξύ αυτών του Αλμυροπόταμου και αυτών του Πικερμίου (ΜΝΗΝ) και RZO. Μικρό μέγεθος επίσης παρουσιάζουν οι DP4 από τις θέσεις Baigneuax, Siwaliks και Escalans (Σχήμα 3.11). Ο dp2 διατηρείται μόνο στο δεξιό κλάδο του NHMUK-M Υπήρχε και στο δείγμα MNHN-PIK-3613 που είχε περιγραφεί από το Gaudry ( ), έχει όμως πλέον καταστραφεί (Tassy 1985). Από την περιγραφή όμως του Gaudry και τις φωτογραφίες που παρέθεσε, φαίνεται να υπήρχε ομοιότητα μεταξύ των δειγμάτων. Το υλικό του dp3 είναι πολύ περιορισμένο και δεν μπορεί να πραγματοποιηθεί σύγκριση. 62

85 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Μορφολογία του DP4 ζυγοδόντων από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) DP4 dex, Mammut sp., MNHN-PIK-3613, Πικέρμι β) DP4 dex, Mammut sp., NHMUK-M 10104, Πικέρμι γ) DP4 dex, Mammut sp., LGPUT-RZO-24, Ravin des Zouaves-5 δ) DP4 sin (ανεστρ.), Mammut sp., AMPG-HAL 1967/93, Αλμυροπόταμος ε) DP4 sin (ανεστρ.), Ζygolophodon metachinjiensis, BSPG-1625, Chinji Fm, Siwaliks, Πακιστάν. Από τον dp4 το υλικό είναι περισσότερο και με περισσότερα διακριτικά χαρακτηριστικά. Το συγκριτικό υλικό περιλαμβάνει dp4 του Zygolophodon turicensis από τη Simorre (Γαλλία) που αντιστοιχεί σε μία εύρωστη (robust) μορφή (Tassy 1977a, 1985) και από το Indersdorf (Γερμανία), που αντιστοιχεί σε μία ασθενική (gracile) μορφή (Lehmann 1950, Tassy 1985), καθώς και έναν dp4 του Mammut borsoni από τη θέση Valčedram, Βουλγαρία (SU). Λαμβάνοντας υπόψη το ύψος της στεφάνης στη γλωσσική πλευρά ανάμεσα στα λοφίδια (Tassy 1985), αυτό είναι υψηλό στα δόντια που προέρχονται από το Πικέρμι (MNHN, NHMUK), τη Σάμο (PMMS) και το Valčedram με τα λοφίδια να σχηματίζουν σαφείς γωνίες, ενώ 63

86 3. Συστηματική Παλαιοντολογία αντίθετα στον dp4 από τη Simorre το ύψος της στεφάνης είναι χαμηλό (Σχήμα 3.13). Επιπλέον, στα δόντια από το Πικέρμι και τη Σάμο οι ζυγοδοντικές ακρολοφίες είναι σαφείς στην pretrite πλευρά, ενώ το δόντι από τη Simorre εμφανίζει ένα πιο βουνοδοντικό χαρακτήρα (Σχήμα 3.14). Η οδόντωση στα λοφίδια είναι πιο έντονη στους dp4 από το Πικέρμι και τη Σάμο, καθώς τα μεσοκωνίδια είναι περισσότερα και πιο μυτερά. Όλα αυτά έχουν ως αποτέλεσμα ο ζυγοδοντικός χαρακτήρας να είναι περισσότερο εκφρασμένος στα δόντια του Πικερμίου και της Σάμου. Μετρικά, τις μικρότερες διαστάσεις παρουσιάζουν τα δόντια από τις θέσεις Indersdorf και Savigne (Γαλλία), ενώ τις μεγαλύτερες από το Πικέρμι (ΜΝΗΝ). Σε ενδιάμεση θέση τοποθετούνται τα δόντια από το Πικέρμι (NHMUK), Σάμο και Simorre (Σχήμα 3.11). Ο dp4 από τη Σάμο είχε τοποθετηθεί από τους Konidaris and Koufos (2009) στο Z. turicensis κυρίως λόγω του μικρότερου μεγέθους σε σχέση με τον dp4 του Πικερμίου (ΜΝΗΝ) και του παρόμοιου μεγέθους με τη Simorre. H πιο λεπτομερής του σύγκριση όμως, δείχνει ότι πρέπει να μεταφερθεί στην ίδια μορφή με τα δείγματα του Πικερμίου, καθώς τα ζυγοδοντικά χαρακτηριστικά, το ύψος της στεφάνης και η μετρική ομοιότητα με τα δείγματα του NHMUK συνηγορούν για μία εγγύτητα στο Mammut. Σχήμα Σύγκριση της γλωσσικής πλευράς του dp4. α) dp4 sin (ανεστρ.), Zygolophodon turicensis, ΜΝΗΝ-Si 11, Simorre, Γαλλία β) dp4 dex, Mammut sp., NHMA- PMMS-53 (πιθανώς MTLA), Σάμος γ) dp4 dex, Mammut borsoni, SU-227, Valčedram, Βουλγαρία. 64

87 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Μορφολογία του dp4 ζυγοδόντων από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) dp4 dex, Mammut sp., MNHN-PIK-3613, Πικέρμι β) dp4 sin (ανεστρ.), Mammut sp., NHMUK-M 10104, Πικέρμι γ) dp4 dex, Mammut sp., NHMA- PMMS-53, Μυτιληνιοί-1?Α δ) dp4 dex, Mammut borsoni, SU-227, Valčedram, Βουλγαρία ε) dp4 sin (ανεστρ.), Zygolophodon turicensis, MNHN-Si 11, Simorre, Γαλλία ζ) dp4 dex, Z. turicensis, BSPG-1916 I 1, Indersdorf, Γερμανία. Συμπερασματικά από όλα τα παραπάνω, προκύπτουν στοιχεία που διαφοροποιούν τα δείγματα του Πικερμίου, του Ravin des Zouaves-5 και της Σάμου από το προγενέστερο Zygolophodon και τα τοποθετούν στο Mammut. Αυτά σχετίζονται με το κρανίο (τοποθέτηση οφθαλμικής κόγχης, ύψος κρανίου), την κάτω γνάθο (αντικατάσταση του dp4 από τον p4) και την οδοντική μορφολογία (ενίσχυση ζυγοδοντικού χαρακτήρα, ύψος στεφάνης στον dp4). Καθώς το κρίσιμο στη διαφοροποίηση μεταξύ των ειδών του Mammut μέρος της σύμφυσης απουσιάζει, το υλικό τοποθετείται στο Mammut sp. H τοποθέτηση στο M. obliquelophus, αν και πιθανή δεν μπορεί να υποστηριχθεί με τα υπάρχοντα δεδομένα. 65

88 3. Συστηματική Παλαιοντολογία 3.3. CHOEROLOPHODON Υποτάξη Elephantiformes Tassy, 1988 Υπεροικογένεια Elephantoidea Gray, 1821 Γένος Choerolophodon Schlesinger, 1917 Τυπικό είδος: Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Διάγνωση: κρανίο στενό με ελαφρά απομακρυσμένο ζυγωματικό τόξο ισχυρή ανάπτυξη της προσωπικής περιοχής, που είναι επιμηκυσμένη σε σχέση με την εγκεφαλική η υπερώα εκτείνεται πίσω από το τελευταίο σε χρήση δόντι ρινική κοιλότητα και οφθαλμική κόγχη οπισθοχωρημένα πάνω από το οπίσθιο μισό (τουλάχιστον) του τελευταίου σε χρήση γομφίου υποκατακόρυφη κογχοκροταφική ακρολοφία, τοποθετημένη πλάγια προς τα κάτω και προς τα εμπρός μεγάλη και βαθειά αύλακα σύμφυσης οι άνω χαυλιόδοντες παρουσιάζουν καμπύλωση προς τα πάνω, δεν φέρουν αδαμαντίνη (χαυλιόδοντες που ανήκουν σε νεαρά άτομα φέρουν ένα κάλυμμα αδαμαντίνης) και η εγκάρσια διατομή τους είναι σχεδόν κυκλική απουσία κάτω χαυλιοδόντων απουσία d2, P2, p3/p3, p4/p4 διλοφοδοντικοί DP2 και dp3/dp3 και τριλοφοδοντικοί ενδιάμεσοι γομφίοι το πρώτο posttrite ημιλοφίδιο στους dp3 είναι μετατοπισμένο προς τα πίσω και συνδέεται με το δεύτερο pretrite ημιλοφίδιο ο δεύτερος pretrite ημιλόφος στους DP3 είναι μετατοπισμένος προς τα εμπρος χοιρολοφοδοντικά δόντια (χοιροδοντία, πτυχοδοντία και απόθεση κονίας), ενώ πρόσθετα οι ενδιάμεσοι γομφίοι και οι m3/m3 έχουν δομή «γαλονιού» στους λόφους/λοφίδια, εκτός του πρώτου (κατά Tassy 1986). Choerolophodon chioticus Tobien, 1980 Συνώνυμα 1967 Mastodon (Bunolophodon) angustidens Melentis and Tobien: p Mastodon angustidens Tobien: p Gomphotherium angustidens Tobien: p.232 pl. 23, fig Choerolophodon chioticus Tobien: p. 299 fig. 18.2, Afrochoerodon chioticus Pickford: p

89 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Ολότυπος: Κρανίο με Ι2, M1-M2 και φυόμενους Μ3 dex και sin και κάτω γνάθος με m1-m2 και φυόμενους m3 dex και sin, AMPG-937. Τυπική θέση: Θυμιανά-1, Χίος, Μέσο Μειόκαινο, άνω Ορλεάνιο (ΜΝ 5). Διάγνωση: Choerolophodon με στενή κροταφική περιοχή και σχετικά επιμήκη σύμφυση χωρίς κάτω χαυλιόδοντες πτυχοδοντία, χοιροδοντία και απόθεση κονίας ασθενώς αναπτυγμένες (Tobien 1980a). Περιγραφή ολότυπου: (Σημείωση: Το κρανίο και η κάτω γνάθος βρίσκονται μέσα σε προθήκη του AMPG. Η παρακάτω περιγραφή στηρίζεται σε παρατηρήσεις από απόσταση). Κρανίο: Το κρανίο είναι παραμορφωμένο με μία διεύθυνση από αριστερά προς τα δεξιά. Χαρακτηριστικά του κρανίου αποτελούν η στενή εγκεφαλική περιοχή και η τοποθέτηση της οφθαλμικής κόγχης σχετικά χαμηλά στο κρανίο και πάνω από το οπίσθιο μισό του τελευταίου σε χρήση δοντιού, που είναι ο Μ2 (Σχήμα 3.15). Το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης τοποθετείται πάνω από το εμπρόσθιο μισό του Μ2. Οι κροταφικές γραμμές, αν και είναι κοντά μεταξύ τους, δεν σχηματίζουν οβελιαία ακρολοφία, όπως είχε σημειώσει ο Tobien (1980a) (Tassy 1983b). Η προσωπική περιοχή παρουσιάζει κλίση και οι χαυλιόδοντες εξέρχονται προς τα κάτω. Αυτοί στη συνέχεια στρέφονται προς τα έξω και πάνω και στην ακμή τους προς τα εσωτερικά. Δεν φέρουν αδαμαντίνη. Σχήμα Σχηματική απεικόνιση του κρανίου και της κάτω γνάθου του Choerolophodon chioticus, ολότυπος, AMPG-937, Θυμιανά, Χίος. 67

90 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Κάτω γνάθος: Φέρει επιμήκη σύμφυση χωρίς χαυλιόδοντες. Παρουσιάζει κάμψη στη σύμφυση περίπου 17 στην κοιλιακή πλευρά και περίπου 40 στη ραχιαία, μετρημένη στο φατνιακό επίπεδο. Ο οριζόντιος και ο κατακόρυφος κλάδος τοποθετούνται σχεδόν κάθετα μεταξύ τους (Σχήμα 3.15). Γομφίοι: Οι m1/m1 είναι πολύ φθαρμένοι και δεν διακρίνεται η μορφολογία τους. Διαπιστώνεται ωστόσο η τριλοφοδοντική δομή τους και η πτυχοδοντία στις φθαρμένες επιφάνειες. Οι τριλοφοδοντικοί m2/m2 είναι λίγο φθαρμένοι και η μορφολογία του διακριτή. Οι m3/m3 βρίσκονται μέσα στα φατνία. Σχετικά με τον Μ2, το εμπρόσθιο cingulum αποτελείται από σειρά φυματίων με το ισχυρότερο να τοποθετείται μπροστά από τον πρωτόκωνο (Σχήμα 3.16). Προς τη γλωσσική πλευρά το cingulum συνεχίζει πιο χαμηλό. Στην πρώτη εγκάρσια κοιλάδα συνδέονται ο οπίσθιος pretrite κεντρικός κώνος του πρώτου λόφου με τον εμπρόσθιο pretrite του δεύτερου λόφου. Στο δεύτερο λόφο ο posttrite ημίλοφος τοποθετείται σε ελαφρά πιο οπίσθια θέση από τον pretrite. Φαίνεται να υπάρχουν δύο μεσόκωνοι, με τον posttrite να είναι μικρότερος. Στον τρίτο λόφο οι μεσόκωνοι τοποθετούνται σε πιο εμπρόσθια θέση από τα κύρια φύματα σχηματίζοντας δομή «γαλονιού». Στην pretrite πλευρά της δεύτερης εγκάρσιας κοιλάδας τοποθετείται ένα ακόμη σχετικά ισχυρό φυματίο. Το οπίσθιο cingulum αποτελείται από σειρά φυματίων σε ημικυκλική διάταξη. Τα πλευρικά τοιχώματα των φυμάτων είναι λειασμένα λόγω της χρήσης, διακρίνονται όμως αυλακώσεις της αδαμανίνης. Διαπιστώνεται επίσης ασθενική απόθεση κονίας. Σχήμα Πλευρική-κοιλιακή όψη του κρανίου του Choerolophodon chioticus με τους Μ1-Μ2 dex και sin, AMPG

91 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Το εμπρόσθιο cingulum του m2 είναι φθαρμένο (Σχήμα 3.17). Το ισχυρότερο φυματίδιό του βρίσκεται εμπρόσθια του πρωτοκωνιδίου και ενώνεται μέσω μίας διόδου οδοντίνης με αυτό. Το πρώτο λοφίδιο είναι επίσης πολύ φθαρμένο. Εσωτερικά του μετακωνιδίου φαίνεται να τοποθετείται ένα μεσοκωνίδιο. Στην πρώτη εγκάρσια κοιλάδα ενώνονται το οπίσθιο pretrite κεντρικό κωνίδιο του πρώτου λοφιδίου με το ισχυρότερο εμπρόσθιο pretrite κεντρικό κωνίδιο του δεύτερου λοφιδίου. Στο δεύτερο λοφίδιο το υποκωνίδιο τοποθετείται σε πιο οπίσθια θέση από τα υπόλοιπα φύματα του λοφιδίου. Διακρίνονται δύο ισομεγέθη μεσοκωνίδια. Πίσω από το υποκωνίδιο τοποθετείται ένα σχετικά ισχυρό κεντρικό κωνίδιο. Στο τρίτο λοφίδιο τα μεσοκωνίδια βρίσκονται σε πιο εμπρόσθια θέση από τα κύρια φύματα, δημιουργώντας δομή «γαλονιού». Το οπίσθιο cingulum φαίνεται να αποτελείται από δύο σχετικά ισχυρά και ισομεγέθη φυματίδια τοποθετημένα στο μέσον του δοντιού. Στις παρειακές πλευρές των εγκάρσιων κοιλάδων διακρίνονται χαμηλά φυματίδια, υπολειμματικά ενός cingulum. Πτυχοδοντία διακρίνεται στις βάσεις των φυμάτων. Η χοιροδοντία είναι λιγότερο εκφρασμένη σε σχέση με τον M2. Οι διαστάσεις των δοντιών (σε mm) σύμφωνα με τον Tobien (1980a) είναι οι εξής: Lm1 dex=81,3 Lm1 sin= 78 Lm2 dex και sin=121 LM1 dex=84 LM1 sin=83 LM2 dex=112 LM2 sin=111 LM3 dex = 170. Σχήμα Μασητική-παρειακή όψη του m2 dex του C. chioticus, AMPG-937 (εμπρόσθιο μέρος δεξιά). 69

92 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Choerolophodon anatolicus (Ozansoy, 1965) Συνώνυμα 1965 Trilophodon (Choerolophodon) anatolicus Ozansoy: p. 47 pl. 9, figs. 1, Choerolophodon pentelici Gaziry: p. 46, 49, 52 pl. 5, figs. 5-7 pl. 6, figs. 1-5 pl. 7, figs. 1-4 pl. 8, figs. 1-3 pl. 9, figs. 1-4, 6-9 pl. 10, figs. 1-6 pl. 11, figs. 1-3 pl. 12, figs. 1, Choerolophodon pentelici lydiensis Tassy et al.: p figs. a, b 2003 Choerolophodon anatolicus Sanders: p. 208 figs. 10.5, 10.6a-c, 10.8a-b Λεκτότυπος: Άνω γνάθος με DP2-DP4 dex και DP3-DP4 sin, ΜΝΗΝ-TRQ-1000, που βρίσκεται στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας του Παρισιού (Σχήμα 3.18). Ο Ozansoy (1965: p , pl. 9, figs. 1, 2) δεν καθόρισε τον ολότυπο του είδους και το υλικό που συμπεριέλαβε προέρχονταν από διαφορετικούς απολιθωματοφόρους ορίζοντες και συνεπώς δεν άνηκε στο ίδιο άτομο. Η άνω γνάθος ΜΝΗΝ-TRQ-1000 φέρει σειρά διαγνωστικών μορφολογικών γνωρισμάτων, τα οποία την διαχωρίζουν από το τυπικό είδος C. pentelici και για αυτό ορίζεται ως ο λεκτότυπος του είδους. Σχήμα Λεκτότυπος του Choerolophodon anatolicus, κοιλιακή όψη, MNHN-TRQ-1000, Yassiören, Τουρκία. 70

93 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Τυπική θέση: Yassiören (Middle Sinap), Τουρκία, Άνω Μειόκαινο, κάτω Βαλλέζιο (ΜΝ 9) σύμφωνα με τους Mein (1990) και de Bruijn et al. (1992). Νεοδιάγνωση: Μικρόσωμος χοιρολοφόδοντας επιμηκυσμένο κρανίο με ενδιάμεση κλίση της προσωπικής περιοχής και χαμηλή εγκεφαλική περιοχή οφθαλμική κόγχη τοποθετημένη στην οροφή του κρανίου ακριβώς πίσω από το τελευταίο σε χρήση δόντι το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης τοποθετείται μπροστά από τη χοάνη στο ύψος του τελευταίου γομφίου μέτρια προς τα πίσω περιρινική περιοχή απομακρυσμένες κροταφικές γραμμές και πλατειά βρεγματική περιοχή στα νεαρά άτομα η σύμφυση της κάτω γνάθου τοποθετείται οριζόντια στην κοιλιακή πλευρά, ενώ στα ενήλικα κάμπτεται προς τα κάτω ο οριζόντιος και κατακόρυφος κλάδος της κάτω γνάθου σχηματίζουν αμβλεία γωνία και υπάρχει οπισθογόμφιο χάσμα οι άνω χαυλιόδοντες εξέρχονται υποοριζόντια και προς τα έξω και στη συνέχεια κάμπτονται προς τα πάνω νεογιλά δόντια μικρoύ μεγέθους στους DP3 μέτρια ανάπτυξη του οπίσθιου cingulum και μετάκωνος ενωμένος με το posttrite φυμάτιο του οπίσθιου cingulum στους dp3 ασθενής ανάπτυξη του οπίσθιου cingulum, το οποίο ενώνεται με το δεύτερο pretrite λοφίδιο m3 με τέσσερα ή πέντε λοφίδια σε ορισμένους m3 το οπίσθιο cingulum συνδέεται με το τέταρτο λοφίδιο Μ3 με τέσσερεις λόφους μέτρια έως ισχυρά εκφρασμένη χοιροδοντία, πτύχωση της αδαμαντίνης και απόθεση κονίας. Διάγνωση διαφοροποίησης: Το C. anatolicus διαφέρει από το τυπικό είδος C. pentelici στην κοιλιακά κεκλιμένη σύμφυση της κάτω γνάθου στα ενήλικα άτομα στην πιο εμπρόσθια τοποθέτηση της οφθαλμικής κόγχης και του εμπρόσθιου άκρου της ζυγωματικής απόφυσης και στη γενικά λιγότερο προς τα πίσω τοποθετημένη περιρινική περιοχή στο ασθενέστερο οπίσθιο cingulum στους dp3/dp3 που ενώνεται με το δεύτερο λόφο/λοφίδιο στα μικρότερα νεογιλά δόντια στη μεταβλητή παρουσία τετραλοφοδοντικών m3 με οπίσθιο cingulum ενωμένο με το τέταρτο λοφίδιο (πρωτόγονος χαρακτήρας που παρατηρείται στoυς πρώιμους χοιρολοφόδοντες και απουσιάζει στο C. pentelici) οι γομφίοι τείνουν να είναι μικρότερου μεγέθους. Περιγραφή λεκτότυπου: Στην κοιλιακή όψη, το εμπρόσθιο όριο της μεσοπτερυγοειδούς κοιλότητας βρίσκεται ακριβώς πίσω από το οπίσθιο όριο του DP4 (Σχήμα 3.18). To εμπρόσθιο άκρο της δεξιάς ζυγωματικής απόφυσης τοποθετείται στο ύψος του DP4. Στη δεξιά πλευρική όψη, το εμπρόσθιο υποκόγχιο τρήμα βρίσκεται μεταξύ του DP3 και του DP4. 71

94 3. Συστηματική Παλαιοντολογία DP2: Σχηματίζεται από δύο λόφους, εκ των οποίων ο πρώτος είναι στενός, ενώ ο δεύτερος παρουσιάζει γλωσσική διεύρυνση με αποτέλεσμα να είναι πιο πλατύς. Στον πρώτο λόφο πρωτόκωνος και παράκωνος αποτελούν ένα ενιαίο και υψηλό φύμα. Pretrite τοποθετείται ένα ακόμη σχετικά ισχυρό φυμάτιο του cingulum. Στο δεύτερο λόφο, ο υπόκωνος και ο μετάκωνος είναι διαχωρισμένοι. Cingulum εμφανίζεται στην εμπρόσθια, γλωσσική και οπίσθια πλευρά. DP3: Το δόντι είναι αρκετά φθαρμένο. Αποτελείται από δύο λόφους με εμπρόσθιο και πιο ισχυρό οπίσθιο cingulum. To εμπρόσθιο cingulum σχηματίζεται από σειρά φυματίων. Στον πρώτο λόφο τα ημιλοφίδια τοποθετούνται περίπου το ένα απέναντι από το άλλο. Πρώτος και δεύτερος λόφος χωρίζονται από εγκάρσια κοιλάδα και σαφείς ενδο- και εξωλεκάνη. Στο δεύτερο λόφο ο pretrite ημίλοφος βρίσκεται σε πιο εμπρόσθια θέση από τον posttrite. Το οπίσθιο cingulum είναι πιο ισχυρό στην pretrite πλευρά. Το posttrite φυμάτιο του cingulum είναι ενωμένο με το μετάκωνο. Το cingulum συνεχίζει ασθενικό στο παρειακό τοίχωμα του δεύτερου λόφου και μέχρι την εγκάρσια κοιλάδα. Δεύτερη ένδο- και έξωλεκάνη απουσιάζουν. DP4: Το δόντι είναι σχεδόν άφθαρτο. Σχηματίζεται από τρείς λόφους, χωρισμένους σε ημίλοφους. Το εμπρόσθιο cingulum αποτελείται από σειρά φυματίων. Στον πρώτο λόφο ο πρωτόκωνος είναι απομονωμένος, ενώ ο παράκωνος φέρει δύο μεσόκωνους. Στην πρώτη εγκάρσια κοιλάδα τοποθετούνται ο οπίσθιος pretrite κεντρικός κώνος του πρώτου λόφου και ο ισχυρότερος εμπρόσθιος pretrite κεντρικός κώνος του δεύτερου λόφου. Χαμηλά στη γλωσσική πλευρά τοποθετούνται ορισμένα ασθενικά φυμάτια και πιο ασθενικά στην παρειακή πλευρά. Στο δεύτερο λόφο, ο υπόκωνος φέρει ένα μεσόκωνο και ο μετάκωνος δύο πιεσμένους μεταξύ τους. Πίσω από αυτά τα φύματα τοποθετούνται ορισμένα πρόσθετα και πιο ασθενικά φυμάτια. Στον τρίτο λόφο οι μεσόκωνοι τοποθετούνται πιο μπροστά από τα κύρια φύματα σχηματίζοντας 72

95 3. Συστηματική Παλαιοντολογία σαφή δομή «γαλονιού». Το οπίσθιο cingulum σχηματίζεται από σειρά φυματίων που αυξάνει σε ύψος από την παρειακή προς τη γλωσσική πλευρά έως ότου ενωθεί με το pretrite κύριο φύμα του τρίτου λόφου. Οι χοιροδοντία και η πτυχοδοντία είναι καλά εκφρασμένες. Θέση: Πεντάλοφος-1 (PNT), κοιλάδα Αξιού. Ηλικία: Άνω Μειόκαινο, κάτω Βαλλέζιο (ΜΝ 9). Υλικό: Τμήμα άνω γνάθου με DP2-DP3 dex, PNT άνω γνάθοι με DP2-DP4 sin, PNT-94, 157 DP2 dex, PNT-45 DP3 dex, PNT-46 3 DP3 sin, PNT-16a, 47, 93 DP4 sin, PNT-16b dp3 sin, PNT-158 τμήμα δεξιάς κάτω γνάθου με m2 και φυόμενο m3, PNT-154 τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με m2 και εμπρόσθιο τμήμα φυόμενου m3, PNT-153 m3 dex, PNT-155 αριστερή κάτω γνάθος με m3, PNT-156 (Πιν. φωτ. V, VI). Περιγραφή: Κρανίο: Το μοναδικό κρανιακό δείγμα περιλαμβάνει ένα τμήμα άνω γνάθου με νεογιλή οδοντοστοιχία, όπου το μόνο κρανιακό χαρακτηριστικό, που μπορεί να παρατηρηθεί, είναι ότι το εμπρόσθιο υποκόχγιο τρήμα τοποθετείται στο ύψος του πρώτου λόφου του DP4 και το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης στην κοιλιακή όψη στο ύψος του DP4 (Πιν. φωτ. V, Εικ. 5). Κάτω γνάθος: Διατηρείται ο αριστερός κλάδος της γνάθου, καθώς και τμήμα της σύμφυσης, η οποία όμως δεν διατηρείται ολόκληρη. Από τον κατακόρυφο κλάδο λείπουν ο κόνδυλος και η κορωνοειδής απόφυση, καθώς και μέρος του οπίσθιου τοιχώματός του. Ο κατακόρυφος κλάδος στρέφεται προς τα πίσω και σχηματίζει με τον οριζόντιο κλάδο γωνία περίπου 120, μετρημένη στην κοιλιακή πλευρά. Ο οριζόντιος κλάδος φέρει την οδοντοστοιχία που αποτελείται από υπόλειμμα του m2 και τον m3. Η γνάθος είναι ογκώδης και προέρχεται από γηραιό άτομο, καθώς ο m3 είναι ιδιαίτερα φθαρμένος. Πίσω από αυτόν υπάρχει οπισθογόμφιο χάσμα (Πιν. φωτ. VI, Εικ. 2). DP2: Από τα τέσσερα διατηρούμενα δόντια το PNT-45 είναι άφθαρτο, το PNT-159 μέτρια φθαρμένο, ενώ τα άλλα δύο αρκετά τριμμένα. Υπάρχει cingulum περιφερειακά του δοντιού εκτός από την παρειακή πλευρά. Μπροστά το cingulum είναι κυρτό. Το ισχυρότερο φυμάτιό του τοποθετείται στην παρειακή πλευρά, μπροστά από τον παράκωνο. Εμπρόσθια ο πρωτόκωνος και ο παράκωνος συνενώνονται και σχηματίζουν ένα εμπρόσθιο υψηλό κύριο φύμα. Η οπίσθια πλευρά 73

96 3. Συστηματική Παλαιοντολογία αυτού φέρει πιεσμένα πάνω της φυμάτια. Εξωτερικά του πρωτόκωνου υπάρχει ένα ισχυρό φυμάτιο του cingulum. Στο οπίσθιο μισό του δοντιού, ο μετάκωνος και ο παράκωνος είναι διαχωρισμένοι και μεταξύ τους τοποθετούνται πολλά χαμηλά φυμάτια. Επιπλέον, μπροστά από το μετάκωνο υπάρχει ένα ισχυρό κεντρικό φύμα. Το οπίσθιο cingulum είναι χαμηλό στην εξωτερική πλευρά του δοντιού και αυξάνει σε ύψος προς το εσωτερικό μέχρι που ενώνεται με τον υπόκωνο. Υπάρχει ασθενική πτύχωση της αδαμαντίνης. DP3: Διατηρούνται επτά δείγματα, σε διάφορα στάδια τριβής. Τα πιο καλά διατηρημένα δείγματα είναι τα PNT- 16a, 46, 47 και 93. Το εμπρόσθιο cingulum είναι χαμηλό, κυρτό και αποτελείται από πολλά φυμάτια τοποθετημένα σε σειρά. Το cingulum δεν συνεχίζει στα πλευρικά τοιχώματα του πρωτόλοφου. Στον πρώτο λόφο, οι ημίλοφοι τοποθετούνται ο ένας απέναντι από τον άλλο. Ο pretrite ημίλοφος φέρει μόνο τον πρωτόκωνο, ενώ στον posttrite εκτός από τον παράκωνο υπάρχει και ένας μεσόκωνος. Στη γλωσσική πλευρά της εγκάρσιας κοιλάδας τοποθετείται ένα χαμηλό, αλλά ισχυρό φύμα στα PNT-16a, 93, 94, 157 και 159, ενώ στα PNT-46, 47 είναι ασθενικό. Στο δεύτερο λόφο, o pretrite ημίλοφος είναι μετατοπισμένος προς τα εμπρός. Ο υπόκωνος και ο μετάκωνος φέρουν από ένα μεσόκωνο. Το οπίσθιο cingulum φθάνει στο μισό περίπου του ύψους του δεύτερου λόφου. Αποτελείται από πολυάριθμα φυμάτια ποικίλου μεγέθους και είναι περισσότερο αναπτυγμένο στην pretrite πλευρά του δοντιού, όπου τοποθετείται και το ισχυρότερο φύμα του. Στην posttrite πλευρά τοποθετείται, επίσης, ένα ισχυρό φύμα, πιο ασθενικό όμως από αυτό της pretrite. Πιο εξωτερικά του posttrite αυτού φύματος, το cingulum φέρει ορισμένα χαμηλά φυμάτια. Σε μερικά δείγματα (PNT-94, 157) διατηρείται χαμηλό cingulum στην παρειακή πλευρά του μετάκωνου, ενώ γίνεται πιο ισχυρό στην εγκάρσια κοιλάδα του δοντιού. Δεν παρατηρείται δεύτερη ενδολεκάνη και εξωλεκάνη. Στην posttrite πλευρά o μετάκωνος και το posttrite φυμάτιο είναι ενωμένα, «κλείνοντας» εξωτερικά το δόντι. Υπάρχει πτύχωση της αδαμαντίνης με κατακόρυφες αυλακώσεις και ασθενική απόθεση κονίας. 74

97 3. Συστηματική Παλαιοντολογία DP4: Διατηρούνται τρία σχεδόν άτριφτα δείγματα. Σε ορισμένα σημεία της περιφέρειας του δοντιού και περισσότερο στη γλωσσική πλευρά φέρουν ένα ασθενικό και υπολειμματικό cingulum. Το εμπρόσθιο cingulum αποτελείται από πολυάριθμα μέτριου μεγέθους φυμάτια τοποθετημένα σε σειρά. Το τελευταίο φυμάτιο της posttrite πλευράς είναι πιο ισχυρό και συνδέεται με τον πρώτο posttrite ημίλοφο μπροστά από τον παράκωνο. Το πιο ισχυρό φυμάτιο του cingulum τοποθετείται εμπρόσθια του πρώτου pretrite ημίλοφου και ενώνεται με τον εμπρόσθιο pretrite κεντρικό κώνο του πρώτου λόφου. Εκατέρωθεν του φυμάτιου αυτού, τα υπόλοιπα φυμάτια είναι μικρότερα και χαμηλότερα, ιδιάιτερα προς τη γλωσσική πλευρά. Τα κύρια φύματα των ημίλοφων τοποθετούνται το ένα σχεδόν απέναντι στο άλλο. Οι ημίλοφοι της posttrite πλευράς φέρουν δύο μεσόκωνους πιεσμένους μεταξύ τους, ενώ της pretrite πλευράς κυρίως ένα μεσόκωνο, που είναι πιο απομονωμένος. Οι pretrite ημίλοφοι φέρουν ισχυρούς εμπρόσθιους και οπίσθιους κεντρικούς κώνους, έτσι ώστε οι κοιλάδες να είναι κλειστές εσωτερικά. Αντίθετα, στην posttrite πλευρά, είτε δεν υπάρχουν κεντρικοί κώνοι, είτε είναι ασθενικοί, έτσι ώστε οι κοιλάδες να είναι ανοιχτές. Στον τρίτο λόφο υπάρχει ένας ισχυρός οπίσθιος pretrite κεντρικός κώνος του τρίτου λόφου πιεσμένος πάνω στο κύριο φύμα. Το οπίσθιο cingulum είναι πιο χαμηλό από το εμπρόσθιο και αποτελείται και αυτό από πολυάριθμα φυμάτια πιεσμένα μεταξύ τους, τα οποία έχουν περίπου το ίδιο μέγεθος. Η αδαμαντίνη φέρει κατακόρυφες αυλακώσεις και η κονία είναι ασθενική. dp3: Το δόντι είναι αρκετά τριμμένο, περισσότερο στην οπίσθια-παρειακή πλευρά, όπου τα φύματα έχουν συγχωνευθεί και διακρίνεται μία ενιαία επιφάνεια οδοντίνης. Έχει τριγωνικό σχήμα και αποτελείται από δύο λοφίδια, με στενό εμπρόσθιο και πλατύ οπίσθιο λοφίδιο, καθώς και με ασθενικό εμπρόσθιο και πιο ισχυρό οπίσθιο cingulum. Στο πρώτο λοφίδιο, τα ημιλοφίδια φαίνεται να φέρουν από ένα μεσοκωνίδιο, με το posttrite να φέρει επιπλέον ένα οπίσθιο κεντρικό κωνίδιο. Αυτό ενώνεται στην εγκάρσια κοιλάδα με το εμπρόσθιο pretrite κεντρικό κωνίδιο του δεύτερου λοφιδίου, κλείνοντας την κοιλάδα στο μέσον. Στο δεύτερο λοφίδιο, το pretrite ημιλοφίδιο καταλαμβάνει μεγαλύτερο χώρο. Το ενδοκωνίδιο φαίνεται να έχει 75

98 3. Συστηματική Παλαιοντολογία ένα μεσοκωνίδιο, σχετικά φθαρμένο, ενώ το pretrite ημιλοφίδιο είναι φθαρμένο και δεν διακρίνονται τα φύματα. Αυτό το ημιλοφίδιο συνδέεται με το οπίσθιο cingulum μέσω μίας «διόδου οδοντίνης». Αντίθετα, στην εσωτερική πλευρά το δεύτερο λοφίδιο και το οπίσθιο cingulum διαχωρίζονται σαφώς. Δεν παρατηρείται δεύτερη ενδο- και εξωλεκάνη. Το cingulum είναι πιο αναπτυγμένο στην εσωτερική πλευρά και φθίνει προς την εξωτερική, ενώ συνεχίζει πολύ ασθενικό προς το παρειακό τοίχωμα του δεύτερου λοφιδίου. Η αδαμαντίνη είναι πτυχωμένη και υπάρχει ασθενική απόθεση κονίας. Φέρει δύο υψηλές ρίζες, με την οπίσθια να είναι πιο μεγάλη. m2: Τα δύο δείγματα που εξετάζονται βρίσκονται περίπου στο ίδιο στάδιο τριβής και είναι αρκετά φθαρμένα, έτσι ώστε από τις κορυφές πολλών φυμάτων να έχει απομακρυνθεί λόγω φθοράς η αδαμαντίνη και να αποκαλύπτεται η οδοντίνη. Στο PNT-153, είναι σπασμένο ένα τμήμα του πρωτοκωνιδίου, ενώ στο PNT- 154 είναι σπασμένο το εμπρόσθιο τμήμα του δοντιού, έτσι ώστε από το πρώτο λοφίδιο να διατηρείται μόνο το μισό. Το δόντι πιθανόν έφερε εμπρόσθιο cingulum, αλλά δεν διακρίνεται καλά. Στο πρώτο λοφίδιο, το πρωτοκωνίδιο και το μετακωνίδιο είναι τοποθετημένα το ένα απέναντι στο άλλο. Εξαιτίας όμως της τριβής και των σπασμένων τμημάτων δεν διακρίνονται τα μεσοκωνίδια. Στην πρώτη εγκάρσια κοιλάδα τοποθετούνται ένα οπίσθιο pretrite κεντρικό κωνίδιο του πρώτου λοφιδίου, το οποίο είναι συγχωνευμένο με το πρωτοκωνίδιο, καθώς και ένα εμπρόσθιο pretrite κεντρικό κωνίδιο του δεύτερου λοφιδίου. Τα δύο αυτά φύματα «κλείνουν» την κοιλάδα εξωτερικά. Στο δεύτερο λοφίδιο, το ενδοκωνίδιο τοποθετείται σε πιο οπίσθια θέση σε σχέση με το υποκωνίδιο. Τα δύο αυτά κύρια φύματα φέρουν από ένα μεσοκωνίδιο. Στη δεύτερη εγκάρσια κοιλάδα τοποθετούνται το εμπρόσθιο και το οπίσθιο pretrite κεντρικό κωνίδιο του δεύτερου και τρίτου λοφιδίου, αντίστοιχα. Στο PNT-154 τοποθετείται επιπλέον και ένα ισχυρό εμπρόσθιο posttrite κεντρικό κωνίδιο του τρίτου λοφιδίου. 76

99 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Στο τρίτο λοφίδιο, τα κύρια φύματα φέρουν από ένα μεσοκωνίδιο, τα οποία τοποθετούνται σε πιο εμπρόσθια θέση από αυτά, σχηματίζοντας δομή «γαλονιού». Το οπίσθιο cingulum είναι πιο χαμηλό από τα τρία λοφίδια, χωρίζεται από το τρίτο λοφίδιο και αποτελείται από τρία ισχυρά φυματίδια, συγκεντρωμένα στο μέσον του δοντιού. Το ισχυρότερο από αυτά βρίσκεται στην εξωτερική πλευρά, στην εσωτερική το πιο χαμηλό, ενώ σε εμπρόσθια θέση και εξωτερικά το ενδιάμεσο σε ύψος φυματίδιο. Και τα δύο m2 καλύπτονται από κονία στις εγκάρσιες κοιλάδες και στα τοιχώματα των φυμάτων, ενώ το οπίσθιο cingulum ήταν καλυμμένο από κονία, η οποία απομακρύνθηκε για να αποκαλυφθεί η μορφολογία του. Η πτύχωση της αδαμαντίνης είναι πολύ ασθενική. m3: Από τα τέσσερα δείγματα που προέρχονται από τον Πεντάλοφο και φέρουν τον m3, το PNT-154 αποτελείται από τέσσερα λοφίδια, από το PNT-153 διατηρούνται τα δύο πρώτα (πιθανώς όμως έφερε επίσης τέσσερα), ενώ τα PNT-155 και PNT-156 αποτελούνται πιθανώς από πέντε λοφίδια. Τα PNT-153 και 154, καθώς και τα PNT- 155 και 156, ανήκουν πιθανόν στο ίδιο άτομο αντίστοιχα. PNT-154: Το δόντι βρίσκονταν μερικώς μέσα στο οστό της γνάθου, το οποίο απομακρύνθηκε για να αποκαλυφθεί η μορφολογία του δοντιού. Συνεπώς είναι τελείως άτριφτο. Το εμπρόσθιο cingulum είναι ημικυκλικό με τα πέντε φυματίδια να τοποθετούνται σε σειρά και να αυξάνουν σε ισχύ από την εσωτερική προς την εξωτερική πλευρά έως ότου ενωθούν με το πρώτο pretrite ημιλοφίδιο. Τα pretrite ημιλοφίδια φέρουν τα κύρια φύματα, μπροστά και πίσω από τα οποία τοποθετούνται τα κεντρικά κωνίδια που κλείνουν τις εξωτερικές πλευρές των εγκάρσιων κοιλάδων. Τα posttrite ημιλοφίδια αποτελούνται από τα κύρια φύματα, το 77

100 3. Συστηματική Παλαιοντολογία καθένα από τα οποία φέρει από ένα μεσοκωνίδιο, ελαφρά πιο εμπρόσθια τοποθετημένο. Οι κοιλάδες είναι εντελώς ανοιχτές εσωτερικά. Η τοποθέτηση των φυμάτων στα ημιλοφίδια γίνεται με τέτοιο τρόπο, ώστε να σχηματίζονται δομές «γαλονιού», πιο έντονα στο τέταρτο λοφίδιο. Το οπίσθιο cingulum είναι μερικώς σπασμένο. Είναι χαμηλό, αποτελείται τουλάχιστον από τρία φυματίδια και ενώνεται με το pretrite τέταρτο λοφίδιο. Το δόντι έφερε κονία στις κοιλάδες και στα τοιχώματα των φυμάτων, η οποία απομακρύνθηκε. PNT-155, 156: Τα δύο πρώτα λοφίδια (και το πιθανό εμπρόσθιο cingulum) είναι τελείως φθαρμένα και διακρίνεται μόνο η οδοντίνη. Αδαμαντίνη διατηρείται μόνο στην εξωτερική πλευρά του δεύτερου λοφιδίου. Στο τρίτο λοφίδιο διακρίνονται επιπλέον τα οπίσθια τοίχωματα των ημιλοφιδίων. Σε αυτό το λοφίδιο το δόντι έχει το μέγιστο διατηρούμενο πλάτος του, ενώ προς τα πίσω αυτό μειώνεται. Στο τέταρτο λοφίδιο τα δύο κύρια φύματα φέρουν από ένα τουλάχιστον μεσοκωνίδιο, τοποθετημένο σε πιο εμπρόσθια θέση. Σε αυτό το λοφίδιο φαίνεται καλά η δομή «γαλονιού». Το talonid (ή πέμπτο λοφίδιο) αποτελείται από τα δύο κύρια φύματα, ενώ το pretrite φέρει ένα τουλάχιστον πρόσθετο φύμα τοποθετημένο σε πιο εμπρόσθια θέση. Στην εξωτερική πλευρά αυτού του φύματος υπάρχουν δύο ακόμα φυματίδια, τα οποία πρέπει να ήταν χαμηλά, καθώς είναι λιγότερο φθαρμένα. Ακόμη ένα διακρίνεται και στην posttrite πλευρά του πέμπτου λοφιδίου. Το πίσω μέρος του δοντιού κλείνει με δύο φυματίδια ενωμένα μεταξύ τους. Υπάρχει απόθεση κονίας που διακρίνεται στο οπίσθιο μισό του δοντιού. Ελαφριά πτύχωση της αδαμαντίνης διακρίνεται στις φθαρμένες επιφάνειες των φυμάτων. 78

101 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Συνώνυμα 1856 Mastodon pentelicus Gaudry and Lartet: p Mastodon pentelici Gaudry: p Mastodon pentelici Gaudry: pl. 22, figs. 1-3 pl. 23, fig Mastodon angustidens Bakalow: p. 37 pl. 1, figs. 1, 2 pl. 2, figs. 1-3 pl. 3, figs. 1, 2 pl. 4, figs Mastodon pentelici Pavlow: p. 36 pl. 7, fig Mastodon pentelici Pavlow: p. 184 pl. 8, fig Mastodon (Choerolophodon) pentelici Schlesinger: p. 181 pl. 23, fig. 1 pl. 24, figs. 1, 2 pl. 25, figs. 1-4 pl. 26, figs. 1, 2 pl. 27, figs. 1-3 pl. 28, figs. 1-3 pl. 29, figs. 1-6 pl. 30, figs. 1-4 pl. 31, figs. 1, 2 pl. 32, figs. 1, 2 pl. 33, fig Mastodon (Choerolophodon) pentelici Schlesinger: p.142 pl. 20, figs. 1, 2 pl. 21, fig Mastodon pentelici Mecquenem: p. 137 pl. 1, figs. 1-5, 7, 8, Mastodon pentelici Arambourg and Piveteau: p. 74 pl. 2, fig Trilophodon (Choerolophodon) pentelicus Osborn: p. 263 fig Mastodon pentelici Lehmann: p.221 pl. 22, fig Mastodon pentelici Senyürek: p. 451 figs. 6, Mastodon pentelici Ćirić: p. 13 pl. 9, Trilophodon angustidens Bakalov and Nikolov: p. 98 pl. 48 pl. 49, figs. 1-3 pl. 50, figs. 1-3 pl. 51, figs. 1, Trilophodon (= Choerolophodon) pentelicus Bakalov and Nikolov: p.105 pl Choerolophodon pentelici Gaziry, p.76 pl. 12, fig Mastodon (Choerolophodon) pentelici Koufos: p. 98 pl. 1, figs. a, b 1997 Choerolophodon pentelici Garevski: p. 248 figs Choerolophodon cf. pentelici Thomas et al.: p Gomphotherium pentelici Κουφός: p. 93 figs. 34, 35 pl. 11, fig Tetralophodon longirostris Κουφός: p. 106 fig. 37 pl. 11, fig Choerolophodon (Synconolophus) serridentinoides Apostolov and Nikolov: p. 126 pl. 3, figs. 1, 2 pl. 4, figs

102 3. Συστηματική Παλαιοντολογία 1994a Choerolophodon pentelici Tassy: p. 144 p. 146 pl.1, figs. a, b pl. 3, figs. a, b 2003 Choerolophodon sp. Theodorou et al.: p. 523 fig. 4f 2005 Choerolophodon pentelici Tassy: p. 708 figs. 1, Choerolophodon pentelici Konidaris and Koufos: p. 140 pl. 1, figs. 1, 2 Λεκτότυπος: Κρανίο με I2 sin, DP4 sin, DP2-DP4 dex και κάτω γνάθος με dp3-dp4 dex και dp4 sin, MNHN-PIK-3665 (Σχήμα 3.19 Πιν. φωτ. ΧΧΙΙ Πιν. φωτ. ΧΧΙΙΙ, Εικ. 1). Τυπική θέση: Πικέρμι, Αττική, Άνω Μειόκαινο, μέσο Τουρόλιο (MN 12). Νεοδιάγνωση: Μεγαλόσωμος χοιρολοφόδοντας επιμηκυσμένο κρανίο με ενδιάμεση κλίση της προσωπικής περιοχής και χαμηλή εγκεφαλική περιοχή η οφθαλμική κόγχη τοποθετείται στην οροφή του κρανίου και πολύ πίσω από τον τελευταίο σε χρήση γομφίο το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης τοποθετείται πίσω από την οδοντοστοιχία στο ύψος του εμπρόσθιου ορίου της χοάνης και το σύνολο της περιρινικής περιοχής είναι τοποθετημένο προς τα πίσω απομακρυσμένες κραταφικές γραμμές και πλατειά βρεγματική περιοχή η σύμφυση τοποθείται στην κοιλιακή πλευρά στην προέκταση του οριζόντιου κλάδου, τόσο στα νεαρά όσο και στα ενήλικα άτομα οριζόντιος και κατακόρυφος κλάδος σχηματίζουν αμβλεία γωνία στις κάτω γνάθους που φέρουν τον m3 υπάρχει εκτενές οπισθογόμφιο χάσμα οι άνω χαυλιόδοντες εξέρχονται υποοριζόντια και εξωτερικά και στη συνέχεια στρέφονται προς τα πάνω νεογιλά δόντια μεγάλου μεγέθους το οπίσθιο cingulum στον DP3 είναι καλά αναπτυγμένο και ο μετάκωνος διαχωρίζεται από το posttrite φυμάτιο του οπίσθιου cingulum το οπίσθιο cingulum του dp3 είναι μεγάλο και απομονωμένο από το δεύτερο λοφίδιο, ενώ στις πιο εξελιγμένες μορφές σχηματίζει τρίτο λοφίδιο πέντε λοφίδια ή τέσσερα λοφίδια με απομονωμένο «heel» στους m3 M3 με τέσσερεις λόφους καλά αναπτυγμένη χοιροδοντία, πτύχωση της αδαμανίνης και απόθεση κονίας. 80

103 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Περιγραφή λεκτότυπου: Κρανίο (Σχήμα 3.19α-γ): Στην κοιλιακή όψη, το κρανίο διατηρείται στο πίσω μέρος του από τις μείζονες πτέρυγες του σφηνοειδούς και το εμπρόσθιο τμήμα του βασισφηνοειδούς. Αυτό καταλήγει μπροστά στο προσφηνοειδές. Στο πίσω τμήμα των μείζονων πτερυγών του σφηνοειδούς, από τις οποίες η δεξιά διατηρείται καλά, διακρίνονται τα ωοειδή τρήματα. Η μεσοπτερυγοειδής κοιλότητα είναι σχετικά βαθειά και εκτείνεται μέχρι την υπερώα, η οποία φέρει τα μικρά οπισθοϋπερώια τρήματα. Τα εμπρόσθια άκρα των ζυγωματικών αποφύσεων τοποθετούνται στο ύψος του εμπρόσθιου ορίου της πτερυγοειδούς κοιλότητας, πίσω από την οδοντοστοιχία. Τα ζυγωματικά τόξα δεν διατηρούνται. Η άνω γνάθος φέρει τη νεογιλή οδοντοστοιχία. Διατηρείται τμήμα του αριστερού χαυλιόδοντα. Στη ραχιαία όψη, το κρανίο διατηρείται από το μετωπικό οστό μέχρι μπροστά στην προγναθική περιοχή. Το μετωπικό είναι στενό και επίπεδο και πλαταίνει στις μετωπιαίες μετακόγχιες αποφύσεις, οι οποίες προεξέχουν ισχυρά. Η ρινική κοιλότητα είναι βαθειά και στενή και το πλάτος της δεν υπερβαίνει αυτό της προγναθικής περιοχής. Η προγναθική περιοχή, στο μπροστινό της τμήμα παρουσιάζει κύρτωση προς τα έξω. Διατρέχεται από μία αβαθή αύλακα, που ξεκινάει μπροστά από τη ρινική κοιλότητα και καταλήγει στο μπροστινό τμήμα του κρανίου. Σε πλευρική όψη, το κρανίο είναι χαμηλό και η προσωπική περιοχή παρουσιάζει μικρή κλίση. Η οφθαλμική κόγχη τοποθετείται στην οροφή του κρανίου και είναι απομακρυσμένη από την οδοντοστοιχία. Το εμπρόσθιο υποκόγχιο τρήμα τοποθετείται πάνω από το οπίσθιο μισό του DP4. Ο χαυλιόδοντας εξέρχεται σχεδόν οριζόντια. Κάτω γνάθος (Σχήμα 3.19δ, ε): Ο οριζόντιος και ο κατακόρυφος κλάδος σχηματίζουν γωνία περίπου 145 (μετρημένη στη ραχιαία πλευρά). Ο κόνδυλος δεν διατηρείται ούτε στη δεξιά ούτε στην αριστερή ημιγνάθο. Το οπίσθιο φατνιακό τρήμα είναι σαφές. Ο οριζόντιος κλάδος είναι επιμήκης και φέρει τη νεογιλή οδοντοστοιχία. Μπροστά διατηρείται η σύμφυση που έχει μία επιμήκη αυλακοειδή μορφή. Αυτή τοποθετείται στην κοιλιακή πλευρά στην προέκταση του οριζόντιου κλάδου. Στη ραχιαία πλευρά σχηματίζεται γωνία περίπου 18. Η σύμφυση δεν φέρει χαυλιόδοντες. Στην εξωτερική πλευρά της δεξιάς ημιγνάθου διακρίνονται το γενειακό τρήμα που βρίσκεται κάτω από το εμπρόσθιο όριο του dp3 και λίγο πιο μπροστά το εμπρόσθιο φατνιακό τρήμα. 81

104 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Λεκτότυπος του Choerolophodon pentelici, MNHN-PIK-3665, Πικέρμι. Κρανίο: α. αριστερή πλευρική, β. ραχιαία και γ. κοιλιακή όψη. Κάτω γνάθος: δ. ραχιαία και ε. δεξιά πλευρική όψη. 82

105 3. Συστηματική Παλαιοντολογία DP2: Ο DP2 είναι πολύ φθαρμένος, όμως τα κύρια μορφολογικά χαρακτηριστικά του είναι διακριτά. Στο εμπρόσθιο τμήμα του δοντιού υπάρχει cingulum, ενώ το οπίσθιο τμήμα είναι συμπιεσμένο εξαιτίας της επαφής του με τον DP3. Το δόντι φέρει δύο λόφους και παρουσιάζει μία οπίσθιο-γλωσσική διεύρυνση με αποτέλεσμα ο δεύτερος λόφος να είναι πιο πλατύς. Στον πρώτο λόφο ο πρωτόκωνος και ο παράκωνος είναι ενωμένοι σχηματίζοντας ένα υψηλό κύριο φύμα, ενώ στο δεύτερο λόφο ο μετάκωνος είναι υψηλότερος και εμφανώς διαχωρισμένος από τον υπόκωνο με μία αβαθή αύλακα. Η χοιροδοντία και η πτύχωση της αδαμαντίνης δεν είναι καλά διακριτές εξαιτίας της φθοράς. DP3: Ο DP3 βρίσκεται σε προχωρημένο στάδιο τριβής με αποτέλεσμα να διακρίνεται μόνο η γενική μορφολογία του δοντιού. Το δόντι αποτελείται από δύο λόφους και έχει πολύ αναπτυγμένο οπίσθιο cingulum. Το οπίσθιο τμήμα του δοντιού είναι πιο πλατύ σε σχέση με το εμπρόσθιο. Το εμπρόσθιο cingulum είναι ισχυρό και αποτελείται από μια σειρά φυμάτιων. Στον πρώτο λόφο τα ημιλοφίδια τοποθετούνται το ένα απέναντι από το άλλο. Ο posttrite ημίλοφος είναι ελαφρά μεγαλύτερος. Η εγκάρσια κοιλάδα είναι στενή στη γλωσσική πλευρά του δοντιού, ενώ στην παρειακή πλευρά είναι εκτενώς ανοιχτή. Στο δεύτερο λόφο ο pretrite ημίλοφος, ο οποίος είναι μεγαλύτερος από τον posttrite, είναι εμπρόσθια μετατοπισμένος. To οπίσθιο cingulum είναι πολύ αναπτυγμένο. Ισχυρότερο είναι το pretrite τμήμα του. Διακρίνεται ασθενική δεύτερη ενδολεκάνη. Η πτυχοδοντία είναι εμφανής. DP4: Οι DP4 διατηρούνται σε καλή κατάσταση και τα μορφολογικά τους χαρακτηριστικά είναι ευκρινή. Αποτελούνται από τρεις λόφους και φέρουν εμπρόσθιο και οπίσθιο cingulum. Η ενδιάμεσα αύλακα είναι σαφής. To εμπρόσθιο cingulum είναι ισχυρό και αποτελείται από σχετικά μεγάλα φυμάτια, τα οποία τοποθετούνται σχεδόν σε ευθεία γραμμή. Το μεγαλύτερο από αυτά τοποθετείται στη γλωσσική πλευρά και συνδέεται με τον πρωτόκωνο. Στον πρώτο λόφο οι ημίλοφοι βρίσκονται ο ένας απέναντι στον άλλο με τον πρωτόκωνο να είναι ελαφρά μεγαλύτερος του παράκωνου. Ο posttrite ημίλοφος φέρει έναν ισχυρό μεσόκωνο. 83

106 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Στην εγκάρσια κοιλάδα μεταξύ του πρώτου και του δεύτερου λόφου τοποθετείται ένας ισχυρός εμπρόσθιος pretrite κεντρικός κώνος του δεύτερου λοφου, ο οποίος κλείνει το εσωτερικό άνοιγμα της εγκάρσιας κοιλάδας. Στην κοιλάδα αυτή υπάρχουν επίσης πολλά μικρά και χαμηλά φυμάτια. Στο δεύτερο λόφο ο υπόκωνος και ο μετάκωνος είναι περίπου ισομεγέθεις. Αυτοί φέρουν από έναν ισχυρό μεσόκωνο. Στον τρίτο λόφο, ο posttrite ημίλοφος σχηματίζεται από το κύριο φύμα και ένα έως δύο μεσόκωνους, ελαφρά σε πιο εμπρόσθια θέση από το προηγούμενο. Οι μεσόκωνοι του pretrite ημίλοφου τοποθετούνται σε πιο εμπρόσθια θέση από το κύριο φύμα. Η δομή «γαλονιού» είναι σαφής στον τρίτο λόφο. Το οπίσθιο cingulum είναι ημικυκλικό και αποτελείται από πολλά μικρά φυμάτια. Στο εσωτερικό μέρος του cingulum υπάρχει ένα μεγαλύτερο και ισχυρό φυμάτιο, το οποίο έρχεται σε επαφή με το pretrite κύριο φύμα του τρίτου λόφου. dp3: Ο dp3 είναι πολύ φθαρμένος. Αποτελείται από δύο λοφίδια και ισχυρό οπίσθιο cingulum. Το πρώτο λοφίδιο είναι στενό. Αν και είναι σπασμένο στη γλωσσική πλευρά, διακρίνεται ότι το posttrite ημιλοφίδιο είναι μετατοπισμένο προς τα πίσω. Στην εγκάρσια κοιλάδα συνδέονται το οπίσθιο posttrite κεντρικό κωνίδιο του πρώτου λοφιδίου με το εμπρόσθιο pretrite κεντρικό κωνίδιο του δεύτερου λοφιδίου. Στο δεύτερο λοφίδιο το pretrite ημιλοφίδιο είναι μεγαλύτερο από το posttrite. Λόγω της φθοράς, τα μεσοκωνίδια δεν είναι διακριτά. Το οπίσθιο cingulum είναι φθαρμένο. Διακρίνονται ωστόσο τα γενικά χαρακτηριστικά του. Είναι αναπτυγμένο, ξεχωρίζει η δομή «γαλονιού», ενώ επιπρόσθετα διαχωρίζεται από το δεύτερο λοφίδιο από δεύτερη ενδολεκάνη, σχηματίζοντας τρίτο λοφίδιο. Είναι ελαφρά σπασμένο στην οπίσθια παρειακή πλευρά. Η πτυχοδοντία είναι εμφανής. 84

107 3. Συστηματική Παλαιοντολογία dp4: Ο dp4 αποτελείται από τρία λοφίδια με εμπρόσθιο και οπίσθιο cingulum. Το εμπρόσθιο cingulum αποτελείται από δύο φυματίδια τα εκ των οποίων το εσωτερικό είναι μερικώς σπασμένο. Το εξωτερικό φυματίδιο του cingulum ενώνεται με το πρώτο pretrite ημιλοφίδιο. Στο πρώτο λοφίδιο, το πρωτοκωνίδιο και το μετακωνίδιο φέρουν από ένα μεσοκωνίδιο, με το pretrite να είναι μικρότερο. Στην πρώτη εγκάρσια κοιλάδα τοποθετούνται ένα οπίσθιο κεντρικό κωνίδιο του πρώτου λοφιδίου και ένα εμπρόσθιο pretrite κεντρικό κωνίδιο του δεύτερου λοφιδίου, τα οποία συνδέουν το πρώτο με το δεύτερο λοφίδιο. Στο δεύτερο λοφίδιο υπάρχουν το υποκωνίδιο και το ενδοκωνίδιο, με το πρώτο να επιμηκυσμένο κατά τον εμπροσθοπίσθιο άξονα του δοντιού. Και τα δύο φέρουν από ένα μεσοκωνίδιο ίσου περίπου μεγέθους. Η δεύτερη εγκάρσια κοιλάδα είναι ανοιχτή τόσο εσωτερικά όσο και εξωτερικά. Στο τρίτο λοφίδιο, το posttrite κύριο φύμα φέρει ένα μεσοκωνίδιο πιεσμένο πάνω του και σε ελαφρά πιο εμπρόσθια θέση από αυτό, ενώ το pretrite φέρει τρία μεσοκωνίδια μικρότερου μεγέθους, τα οποία τοποθετoύνται σε πιο εμπρόσθια θέση από αυτό. Η δομή «γαλονιού» είναι σαφής στο τρίτο λοφίδιο. Το οπίσθιο cingulum τοποθετείται περίπου στο μέσον του δοντιού και αποτελείται από δύο μεγάλα ισομεγέθη φυματίδια. Στα πιο άτριφτα σημεία του δοντιού διακρίνεται πτυχοδοντία. Υλικό: Ξηροχώρι (XIR, κοιλάδα Αξιού, Άνω Μειόκαινο, άνω Βαλλέζιο, ΜΝ 10): I2 νεαρού ατόμου, XIR-18 DP2 dex, XIR-10 2 DP3 dex, XIR-12, 13 DP3 sin, XIR-11 DP4 dex, XIR-14 τμήμα άνω γνάθου με DP4 sin, XIR-7 άνω γνάθος με DP2 dex και DP3-DP4 dex και sin, XIR-21 κρανίο με I2, DP3-DP4 dex και sin, XIR-23 M1 dex, XIR-15 τμήμα δεξιάς κάτω γνάθου με dp3, XIR-16 τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με dp3, XIR-17 κάτω γνάθος με dp3-dp4 dex και sin, XIR-20 τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με οπίσθιο τμήμα dp4 και m1 στο φατνίο, XIR-22 τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με dp4-m1 και m2 στο φατνίο, XIR-9 m3 sin, XIR-6 (Πιν. φωτ. VIΙ Πιν. φωτ. VIII, Εικ. 1-3). 85

108 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Ravin de la Pluie (RPl, κοιλάδα Αξιού, Άνω Μειόκαινο, άνω Βαλλέζιο, ΜΝ 10): 2 DP2 dex, RPl-65, 253 DP2 sin, RPl-254 τμήμα DP3 sin, RPl-265 DP4 dex, RPl-21 M1 sin, RPl-24 M1-M2 dex, RPl-23 4 dp3 dex, RPl-22, 259, 260, 266 τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με dp3, RPl τμήματα αριστερών κάτω γνάθων με dp3- dp4, RPl-256,257 αριστερή κάτω γνάθος με dp3-m1, RPl-255 τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με m2 μέσα στο οστό, RPl-275 (Πιν. φωτ. VIII, Εικ. 4-7). Ravin des Zouaves-1 (RZ1, κοιλάδα Αξιού, Άνω Μειόκαινο, άνω Βαλλέζιο, ΜΝ 10): κρανίο με I2, DP2-DP4 και Μ1 στο φατνίο dex και sin και κάτω γνάθος με dp3-dp4 και m1 στο φατνίο dex και sin, RZ1-9 (Πιν. φωτ. IX). Ravin des Zouaves-5 (RZO, κοιλάδα Αξιού, Άνω Μειόκαινο, κάτω Τουρόλιο, ΜΝ 11): 3 I2 νεαρών ατόμων, RZO-220, 221, 238 DP2 dex, RZO-219 DP2 sin, RZO- 218 κρανίο με I2, DP2-DP4 dex και sin και κάτω γνάθος με dp3-dp4 (μέσα στο οστό) dex και sin, RZO DP3 dex, RZO-12, 207 DP3 sin, RZO-13 τμήμα κρανίου με DP3-DP4 dex, RZO-11 dp3 sin, RZO-192 κάτω γνάθος με dp4 sin, m1 dex και sin, m2 dex μέσα στο οστό της γνάθου, RZO-206 (Πιν. φωτ. X Πιν. φωτ. XI, Εικ. 1-4). Βαθύλακκος-2 (VTK, κοιλάδα Αξιού, Άνω Μειόκαινο, μέσο Τουρόλιο, ΜΝ 12): τμήμα αριστερής άνω γνάθου με DP2-DP3 (σπασμένο), VTK-90 τμήμα αριστερής άνω γνάθου με DP3-DP4, VTK-41 (Πιν. φωτ. XI, Εικ. 5). Πρόχωμα (PXM, κοιλάδα Αξιού, Άνω Μειόκαινο, Μέσο Τουρόλιο, ΜΝ 12): DP3, PXM-173 dp3 dex, PXM-262 dp4 dex, PXM-261 τμήματα δεξιού και αριστερού κλάδου κάτω γνάθου με dp4-m1 dex και sin, PXM-176 (Πιν. φωτ. XII, Εικ. 1, 2). Ravin X (R.X, κοιλάδα Αξιού, Άνω Μειόκαινο, Τουρόλιο): DP4 sin, MNHN-SLQ-3 κάτω γνάθος με dp4 dex και sin, MNHN-SLQ-2 (Πιν. φωτ. XII, Εικ. 3). Δυτικό-2 (DIT, κοιλάδα Αξιού, Άνω Μειόκαινο, άνω Τουρόλιο, ΜΝ 13): 2 I2 (νεαρών ατόμων), DIT-30, 31 δεξιό τμήμα κρανίου με I2 και τα νεογιλά δόντια μέσα στο οστό, DIT-26 τμήμα κρανίου με I2 sin, DP2 dex και sin και DP3-DP4 στο φατνίο dex και sin, DIT-32 τμήμα δεξιάς κάτω γνάθου με dp3, DIT-28 τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με dp3, DIT-29 τμήμα δεξιάς κάτω γνάθου με dp3-dp4 μέσα στο οστό, DIT-27 (Πιν. φωτ. XIII, Εικ. 1, 2). Δυτικό-3 (DKO, κοιλάδα Αξιού, Άνω Μειόκαινο, άνω Τουρόλιο, ΜΝ 13): αριστερή κάτω γνάθος με dp3, DKO-42 (Πιν. φωτ. XIII, Εικ. 3). Νικήτη-2 (ΝΙΚ, Χαλκιδική, Άνω Μειόκαινο, κάτω Τουρόλιο, ΜΝ 11): I2 dex ενήλικου ατόμου, ΝΙΚ I2 νεαρών ατόμων, NIK-1016, 1606, 1607,

109 3. Συστηματική Παλαιοντολογία DP2 dex, NIK DP2 sin, NIK-184, 1608, 1609, 1610, DP3 dex, NIK- 849, DP3 sin, NIK-261, 1611 τμήμα άνω γνάθου με DP2-DP3 sin, NIK άνω γνάθος με DP3-DP4 dex και DP2-DP4 sin, ΝΙΚ-1615 τμήμα κρανίου με DP3 και DP4 μέσα στο οστό, NIK dp3 dex, NIK-1586, 1590 dp4 dex, NIK dp4 sin, NIK-262 δεξιός και αριστερός κλάδος κάτω γνάθου με τους dp3, NIK-1592 dp3 dex και αριστερός κλάδος κάτω γνάθου με dp3 sin, NIK τμήματα αριστερής κάτω γνάθου με dp3 στο φατνίο, ΝΙΚ-1585, 1588 τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με dp4 στο φατνίο, ΝΙΚ-1587 κάτω γνάθος με dp3-dp4 και m1 στο φατνίο dex και sin, NIK-1593 (Πιν. φωτ. XIV, XV). Σάμος (Άνω Μειόκαινο, Τουρόλιο): Κρανίο με DP2-DP3 και DP4 στο φαντνίο dex και sin και κάτω γνάθος με dp3 dex και sin, NHMW-A 4355 κρανίο με I2, DP2-DP4 dex και sin και κάτω γνάθος με dp3 και φυόμενους dp4 dex και sin, NHMW-1914 no13 κρανίο με I2, DP2-DP4 dex και sin και αριστερή κάτω γνάθος με dp3-dp4 και m1 στο φατνίο, HGI-Ok-548, 549 κρανίο με σπασμένους I2, DP4-M1 dex και sin, NHMW-1913 no12 DP2 dex, MGL-S 614 δεξιό και αριστερό τμήμα κάτω γνάθου με dp3, MGL-S 340 δεξιό τμήμα κάτω γνάθου με dp4 και αριστερό τμήμα με dp4 και εμπρόσθιο τμήμα m1, MGL-S 333 (Πιν. φωτ. XVI - XVIII Πιν. φωτ. XIX, Εικ. 1-5 Πιν. φωτ. XX, XXII). Μυτηληνιοί-1Β (MTLB, Σάμος, Άνω Μειόκαινο, μέσο Τουρόλιο, ΜΝ 12): Τμήμα κρανίου με M1-M2 dex και M2 sin, ΝΗΜΑ-MTLB-126 DP2 sin, NHMA-MTLB-11 (Πιν. φωτ. XIX, Εικ. 6). Πικέρμι (Αττική, Άνω Μειόκαινο, μέσο Τουρόλιο, ΜΝ 12): DP3 sin, MNHN-PIK τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με dp3 (τμήμα)-dp4, PA 3934/91 m2 dex, PA 3980/91 dp4 dex, PA 14/91 (Πιν. φωτ. XXIII, Εικ. 2). Περιγραφή: Κρανίο: Από το XIR-23 (Πιν. φωτ. VII, Εικ. 1α-γ) διατηρείται το μεγαλύτερο μέρος του κρανίου. Σπασμένο όμως είναι στο οπίσθιο τμήμα του, από όπου απουσιάζουν το ινιακό και το βρεγματικό. Στην κοιλιακή όψη, απουσιάζει το οπίσθιο δεξιό τμήμα, ενώ από το αριστερό τμήμα το κρανίο διατηρείται από το τυμπανικό και μπροστά. Τα ζυγωματικά τόξα δεν διατηρούνται. Στην περιοχή του DP4 απομακρύνθηκε οστό για να αποκαλυφθεί η μορφολογία του δοντιού. Το RZ1-9 (Πιν. φωτ. IX, Εικ. 1α-γ) διατηρείται σχεδόν ολόκληρο. Απουσιάζουν οι ινιακοί κόνδυλοι, τμήματα των ζυγωματικών τόξων, ενώ σε ορισμένα σημεία το κρανίο έχει συμπληρωθεί με γύψο. Οστό απομακρύνθηκε από την περιοχή του m1 dex, ώστε να αποκαλυφθεί η 87

110 3. Συστηματική Παλαιοντολογία μορφολογία του. Στο RZO-208 (Πιν. φωτ. X, Εικ. 1α-γ) δεν διατηρείται το οπίσθιο αριστερό τμήμα του. Στην κοιλιακή όψη διατηρείται από το δεξιό τυμπανικό και μπροστά. Το αριστερό ζυγωματικό τόξο απουσιάζει. Από το κρανίο του πολύ νεαρού ατόμου DIT-26 (Πιν. φωτ. XIII, Εικ. 1) διατηρείται μόνο το πλευρικό δεξιό τμήμα του. Στο DIΤ-32 (Πιν. φωτ. XIII, Εικ. 2α) διατηρούνται από την οροφή του κρανίου τμήματα του μετωπικού και ρινικού οστού, καθώς και η ρινική κοιλότητα. Η κοιλιακή πλευρά δεν διατηρείται σε καλή κατάσταση. Διακρίνονται το αριστερό τυμπανικό, μέρος της μεσοπτερυγοειδούς κοιλότητας και η άνω γνάθος με τη νεογιλή οδοντοστοιχία. Τα κρανία από τη Σάμο βρίσκονται σε αρκετά καλή κατάσταση διατήρησης. Από το κρανίο HGI-Ok-548 (Πιν. φωτ. XX, Εικ. 1α-γ) απουσιάζει το οπίσθιο τμήμα του κρανίου. Σπασμένο είναι επίσης στην περιοχή της μεσοπτερυγοειδούς κοιλότητας και των μείζονων πτερυγών του σφηνοειδούς. Απουσιάζουν επίσης τα ζυγωματικά τόξα. Τα τρία κρανία του NHMW διατηρούνται ολόκληρα. Το NHMW-A 4355 (Πιν. φωτ. XVII, Εικ. 1α-γ) έχει αποκατασταθεί μετέπειτα στο δεξιό ινιακό κόνδυλο, σε τμήματα των μείζονων πτερυγών του σφηνοειδούς, στα ζυγωματικά τόξα, καθώς και σε τμήματα του βρεγματικού και κροταφικού. Το NHMW-1914 no13 (Πιν. φωτ. XVI) έχει αποκατασταθεί ελαφρώς στο δεξιό τμήμα του βρεγματικού και στο αριστερό τμήμα του ρινικού. Τέλος, το NHMW 1913 no12 (Πιν. φωτ. XVIII) έχει αποκατασταθεί στα ζυγωματικά τόξα και στο οπίσθιο τμήμα του βρεγματικού. Το καλύτερα διατηρημένο κρανίο είναι το NHMW-1914 no13. Για αυτό το λόγο η παρακάτω περιγραφή βασίζεται στα μορφολογικά χαρακτηριστικά αυτού του δείγματος. Σε πλευρική όψη, το κρανίο είναι επίμηκες και χαμηλό (Πιν. φωτ. XVI, Εικ. 1α). Η προσωπική περιοχή παρουσιάζει μικρή κλίση. Η οφθαλμική κόγχη τοποθετείται μακράν πίσω από το τελευταίο σε χρήση δόντι. Είναι σχεδόν κυκλική και καλύπτεται από την μετωπιαία μετακόγχια απόφυση. Η κογχοκροταφική ακρολοφία τοποθετείται πλάγια προς τα κάτω και προς τα εμπρός Το προγναθικό οστό, το οποίο φέρει τους χαυλιόδοντες, παρουσιάζει μία ελαφριά κυρτότητα. Οι χαυλιόδοντες εξέρχονται σχεδόν οριζόντια. Στην κοιλιακή όψη, στο οπίσθιο τμήμα του κρανίου διακρίνονται οι πλάγιες μοίρες του ινιακού, οι οποίες στρέφονται προς την αυχενική πλευρά του κρανίου (Πιν. φωτ. XVI, Εικ. 1β). Οι ινιακοί κόνδυλοι τοποθετούνται με μία διεύθυνση εμπρόσθο-εσωτερική προς οπίσθο-εξωτερική και ενώνονται με τις δύο πτέρυγες του βασινιακού. Το τελευταίο είναι συνοστεομένο με το βασισφηνοειδές, σχηματίζοντας 88

111 3. Συστηματική Παλαιοντολογία μία ενιαία δομή, η οποία μέσω του προσφηνοειδούς καταλήγει στη μεσοπτερυγοειδή κοιλότητα. Πλευρικά αυτής της δομής βρίσκεται το τυμπανικό οστό και πιο εξωτερικά η οπισθοτυμπανική απόφυση. Μπροστά από την οπισθοτυμπανική απόφυση τοποθετείται η γληνοειδής κοιλότητα, πάνω στην οποία προσαρτάται η ζυγωματική απόφυση. Στο μεσαίο τμήμα του κρανίου κυριαρχούν οι μείζονες πτέρυγες του σφηνοειδούς και τα πτερυγοειδή οστά, τα οποία περικλείουν τη πτερυγοειδή κοιλότητα. Εξωτερικά τοποθετούνται τα ζυγωματικά τόξα σε μικρή απόσταση από το κυρίως κρανίο. Στο εμπρόσθιο τμήμα του κρανίου βρίσκεται η άνω γνάθος και η υπερώα. Στη ραχιαία όψη, το κρανίο είναι πλατύ στο εγκεφαλικό τμήμα του και οι κροταφικές γραμμές είναι απομακρυσμένες μεταξύ τους (Πιν. φωτ. XVI, Εικ. 1γ). Το μέγιστο πλάτος του παρατηρείται στις μετωπιαίες μετακόγχιες αποφύσεις. Η οροφή του κρανίου, που αποτελείται από το βρεγματικό και το μετωπικό, είναι σχεδόν επίπεδη και τα οστά ενώνονται μεταξύ τους με διάφορες ραφές. Εμπρόσθια η μετωπική περιοχή συνορεύει με τη ρινική. Η ρινική κοιλότητα είναι σχετικά στενή με το πλάτος να μην υπερβαίνει αυτό της προγναθικής περιοχής. Το μεγαλύτερο εμπρόσθιο μέρος του κρανίου καταλαμβάνεται από την προγναθική περιοχή. Στην 89

112 3. Συστηματική Παλαιοντολογία ένωση των προγναθικών οστών σχηματίζεται μία αύλακα που ξεκινάει μπροστά από τη ρινική κοιλότητα και φτάνει μέχρι την περιοχή των χαυλιοδόντων. Η αυχενική όψη του κρανίου αποτελείται από τρία οστά, το υπερινιακό, η πλάγια μοίρα του ινιακού και το λεπιδοειδές (Πιν. φωτ. XIX, Εικ. 1). Το υπερινιακό είναι ογκώδες και καταλαμβάνει το μεγαλύτερο μέρος του οπίσθιου τμήματος του κρανίου. Στο μέσον του υπάρχουν δύο ισχυρά υποτριγωνικά αποτυπώματα που χωρίζονται από μία ενδιάμεση ακρολοφία και αποτελούν βυθίσματα για την προσάρτηση του αυχενικού συνδέσμου. Πλευρικά διακρίνονται τα λεπιδοειδή οστά. Οι πλάγιες μοίρες του ινιακού είναι δύο πλατιές πλάκες στη βάση του κρανίου, που καταλήγουν στους ινιακούς κονδύλους. Κάτω γνάθος: Η κάτω γνάθος XIR-9 διατηρεί ένα μικρό τμήμα του οριζόντιου κλάδου και τον κατακόρυφο κλάδο με σπασμένη την κορωνοειδή απόφυση και τον κόνδυλο της γνάθου. Οι ημιγνάθοι XIR-16, 17 (Πιν. φωτ. VIII, Εικ. 1) διατηρούν τον οριζόντιο κλάδο, από τη βάση του κατακόρυφου κλάδου και μέχρι τη σύμφυση. Η XIR-20 (Πιν. φωτ. VIII, Εικ. 3) διατηρείται σε καλή κατάσταση. Σπασμένη είναι στην αριστερή κορωνοειδή απόφυση, στο δεξιό κόνδυλο της γνάθου και στο εμπρόσθιο και δεξιό τμήμα της σύμφυσης. Οι ημιγνάθοι RPl-256, 257 αποτελούνται από τμήμα του οριζόντιου κλάδου και τμήμα του κατακόρυφου κλάδου. Το RPl-256 διατηρεί και τμήμα της σύμφυσης. Το RPl-258 (Πιν. φωτ. VIII, Εικ. 4) διατηρεί τον οριζόντιο κλάδο χωρίς τη σύμφυση και μέχρι τη βάση του κατακόρυφου κλάδου. Από την κάτω γνάθο RZ1-9 (Πιν. φωτ. IX, Εικ. 2) απουσιάζουν το οπίσθιο τμήμα του αριστερού κατακόρυφου κλάδου, καθώς και ο δεξιός κατακόρυφος κλάδος. Η κάτω γνάθος RZO-208 (Πιν. φωτ. Χ, Εικ. 2) είναι σπασμένη στο οπίσθιο τμήμα του αριστερού κατακόρυφου κλάδου, ελαφρά στη δεξιά κορονωειδή απόφυση και στο εμπρόσθιο και αριστερό τμήμα της σύμφυσης. Από το RZO-206 (Πιν. φωτ. ΧΙ, Εικ. 1) απουσιάζουν το οπίσθιο τμήμα του δεξιού κατακόρυφου κλάδου, ενώ από την αριστερή ημιγνάθο διατηρείται το εμπρόσθιο τμήμα του οριζόντιου κλάδου. Το εμπρόσθιο τμήμα της σύμφυσης δεν διατηρείται. Από το SLQ-2 (Πιν. φωτ. ΧII, Εικ. 3) απουσιάζουν τα οπίσθια τμήματα των κατακόρυφων κλάδων. Η ημιγνάθος DKO- 42 (Πιν. φωτ. ΧΙΙΙ, Εικ. 3) είναι ελαφρά σπασμένη στην κορονωειδή απόφυση, στον κόνδυλο και στο οπίσθιο φατνιακό τρήμα, καθώς και στο ραχιαίο τμήμα της εμπρόσθια του dp3. Από τη γνάθο ΝΙΚ-1592 (Πιν. φωτ. XV, Εικ. 2) απουσιάζουν τα οπίσθια τμήματα των κατακόρυφων κλάδων και το εμπρόσθιο τμήμα της σύμφυσης. Στη NIK-1593 (Πιν. φωτ. XV, Εικ. 1) σπασμένη είναι στη δεξιά ημιγνάθο η 90

113 3. Συστηματική Παλαιοντολογία κορωνοειδής απόφυση και τμήμα του κονδύλου, ενώ στην αριστερή ημιγνάθο απουσιάζει το οπίσθιο τμήμα του κατακόρυφου κλάδου. Από το δείγμα ΝΙΚ-1604 απουσιάζουν ο κόνδυλος, το αριστερό και εμπρόσθιο τμήμα της σύμφυσης, ενώ διατηρεί τμήμα της δεξιάς πλευράς της σύμφυσης. Η δεξιά ημιγνάθος δεν διατηρείται, παρά μόνο ο dp3 πάνω σε ένα μικρό τμήμα της γνάθου. Από το δείγμα NHMW-1914 no13 (Πιν. φωτ. XIX, Εικ. 4) σπασμένος είναι ο αριστερός κόνδυλος και από το NHMW-A 4355 (Πιν. φωτ. XVII, Εικ. 1a Πιν. φωτ. XIX, Εικ. 5) το οπίσθιο τμήμα του αριστερού κατακόρυφου κλάδου. Στο δείγμα HGI-Ok-549 (Πιν. φωτ. XXI, Εικ. 1) διατηρούνται ο αριστερός οριζόντιος κλάδος και τμήμα της σύμφυσης, τόσο της αριστερής όσο και της δεξιάς πλευράς. Ωστόσο, ο Schlesinger (1922: pl. 11, fig. 1) απεικονίζει και τη δεξιά ημιγνάθο. Τα μορφολογικά χαρακτηριστικά της κάτω γνάθου με βάση τα υπό μελέτη δείγματα συνοψίζονται στα εξής. Ο οριζόντιος και ο κατακόρυφος κλάδος της γνάθου σχηματίζουν αμβλεία γωνία, που κυμαίνεται από 145 έως 150, με εξαίρεση το XIR-20 που παρουσιάζει γωνία περίπου 160, μετρημένη στην κοιλιακή πλευρά. Η γωνία που σχηματίζει η σύμφυση με τον οριζόντιο κλάδο, μετρημένη στη ραχιαία πλευρά είναι περίπου 20. Ο κατακόρυφος κλάδος υψώνεται προς τα πίσω και άνω, είναι πλατύς και στο οπίσθιο τμήμα του είναι αποστρογγυλεμένος για το σχηματισμό του κονδύλου. Η κορωνοειδής απόφυση είναι λεπτή και ασθενική. Στο εσωτερικό του μέρος ο κατακόρυφος κλάδος φέρει το οπίσθιο φατνιακό τρήμα, το οποίο είναι ισχυρό. Ο οριζόντιος κλάδος είναι επιμήκης και παχύς. Η σύμφυση είναι ισχυρή, τοποθετείται στην προέκταση του οριζόντιου κλάδου και δεν φέρει χαυλιόδοντες. Τα εμπρόσθια φατνιακά τρήματα τοποθετούνται πλευρικά, ενώ λίγο πιο πίσω διακρίνονται τα γενειακά τρήματα. Άνω χαυλιόδοντας: Ο μοναδικός χαυλιόδοντας που ανήκει σε ενήλικο άτομο είναι ο ΝΙΚ-1776 (Πιν. φωτ. XV, Εικ. 3). Ο χαυλιόδοντας παρουσιάζει μεγάλο μέγεθος, ισχυρή καμπυλότητα και σχεδόν κυκλική έως ελειψοειδή εγκάρσια διατομή (Σχήμα 3.20). Ο χαυλιόδοντας στρέφεται προς τα έξω και άνω και στην ακμή του προς το εσωτερικό. Δεν φέρει αδαμαντίνη. Στις εγκάρσιες διατομές διακρίνονται σε ορισμένα σημεία στην επιφάνεια της οδοντίνης γραμμές Schreger (engine turning/guillochage), ωστόσο η διατήρησή τους δεν είναι καλή. Οι χαυλιόδοντες των νεαρών ατόμων χαρακτηρίζονται από ισχυρή καμπυλότητα και από τη διατηρηση ενός καλύμματος αδαμαντίνης, στο οποίο αυτή εμφανίζεται πτυχωμένη (Πιν. φωτ. XIV, Εικ. 7). 91

114 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Μορφολογία και μετρήσεις του δεξιού άνω χαυλιόδοντα του Choerolophodon pentelici, LGPUT-NIK-1776, Νικήτη-2. Η αρίθμηση 1-6 συμβολίζει τις εγκάρσιες διατομές. 92

115 3. Συστηματική Παλαιοντολογία DP2: Έχει μικρές διαστάσεις και περίπου τριγωνικό σχήμα. Αποτελείται από δύο λόφους. Ο πρώτος λόφος είναι στενός και σχηματίζεται από τον πρωτόκωνο και τον πιο ισχυρό παράκωνο, οι οποίοι είναι πιεσμένοι μεταξύ τους και σχηματίζουν ένα εμπρόσθιο πυραμοειδές κύριο φύμα, που είναι το ισχυρότερο του δοντιού. Ο δεύτερος λόφος είναι πιο χαμηλός και πιο πλατύς από τον πρώτο και ο μετάκωνος (πιο ισχυρός) διαχωρίζεται σαφώς από τον υπόκωνο. Ο ενδιάμεσος χώρος φέρει πολλά ασθενικά φυμάτια. Υπάρχει cingulum, το οποίο τοποθετείται στην εμπρόσθια, γλωσσική και οπίσθια πλευρά του δοντιού, ενώ απουσιάζει από την παρειακή. Πιο ισχυρό είναι στη γλωσσική πλευρά του πρώτου λόφου. DP3: Αποτελείται από δύο λόφους με στενό πρωτόλοφο και πλατύ μετάλοφο. Φέρει εμπρόσθιο και πιο αναπτυγμένο οπίσθιο cingulum. Στον πρώτο λόφο, οι ημιλόφοι τοποθετούνται περίπου ο ένας απέναντι στον άλλο. Η εγκάρσια κοιλάδα χωρίζει τον πρώτο από το δεύτερο λόφο. Το παρειακό τμήμα της είναι πολύ ανοιχτό με σαφή εξωλεκάνη, ενώ στη γλωσσική πλευρά είναι στενή, εξαιτίας της έντονης μετατόπισης στο δεύτερο λόφο, όπου ο pretrite ημίλοφος τοποθετείται σε πιο εμπρόσθια θέση σε σχέση με τον posttrite. Το οπίσθιο cingulum είναι πιο αναπτυγμένο από το εμπρόσθιο και περισσότερο στην pretrite πλευρά. Η ανάπτυξη του cingulum είναι μεγαλύτερη στους πιο εξελιγμένους αντιπροσώπους, όπου παρατηρείται επιπρόσθετα δεύτερη ενδολεκάνη σηματοδοτώντας την απομόνωσή του. Το posttrite φυμάτιο του cingulum είναι διαχωρισμένο από το μετάκωνο. 93

116 3. Συστηματική Παλαιοντολογία DP4-M2: Οι ενδιάμεσοι γομφίοι έχουν περίπου ορθογώνιο σχήμα και αποτελούνται από τρεις λόφους με εμπρόσθιο και οπίσθιο cingulum. Η ενδιάμεση αύλακα χωρίζει τους λόφους σε ημίλοφους και οι εγκάρσιες κοιλάδες είναι σαφείς. Τα εσωτερικά τους τμήματα είναι κλειστά, καθώς τοποθετούνται οι εμπρόσθιοι και οπίσθιοι pretrite κεντρικοί κώνοι. Δομή «γαλονιού» σχηματίζεται κυρίως στον τρίτο λόφο, είναι όμως ασθενέστερα εκφρασμένη σε σχέση με τα δόντια της κάτω γνάθου. dp3: Έχει περίπου τριγωνικό σχήμα και αποτελείται από δύο λοφίδια, από τα οποία το πρώτο είναι στενό και το δεύτερο πλατύ. Φέρει εμπρόσθιο cingulum, το οποίο τοποθετείται στην εμπρόσθια-παρειακή πλευρά του δοντιού. Στο πρώτο λοφίδιο, τα ημιλοφίδια είναι πιεσμένα μεταξύ τους με το posttrite να τοποθετείται σε πιο οπίσθια θέση από το pretrite. Στην εγκάρσια κοιλάδα συνδέονται το οπίσθιο posttrite κεντρικό κωνίδιο του πρώτου λοφιδίου με το εμπρόσθιο pretrite κεντρικό κωνίδιο του δεύτερου λοφιδίου. Στο δεύτερο λοφίδιο, τα ημιλοφίδια τοποθετούνται περίπου το ένα απέναντι στο άλλο. Το οπίσθιο cingulum είναι πιο αναπτυγμένο από το εμπρόσθιο και η ανάπτυξη και η μορφολογία του ποικίλουν μεταξύ των δειγμάτων. Σε αυτά από το XIR και το RPl είναι μέτρια αναπτυγμένο και δεν χωρίζεται από το δεύτερο λοφίδιο. Στα δείγματα από τις θέσεις RZO, NIK, DIT, DKO, PXM, SAM και PIK το οπίσθιο cingulum είναι πολύ αναπτυγμένο και σε ορισμένα εξ αυτών χωρίζεται από δεύτερη ενδολεκάνη, σηματοδοτώντας την απομόνωσή του και το σχηματισμό τρίτου λοφιδίου. 94

117 3. Συστηματική Παλαιοντολογία dp4-m2: Έχουν περίπου ορθογώνιο σχήμα και αποτελούνται από τρία λοφίδια, που χωρίζονται από την ενδιάμεση αύλακα σε pretrite και postrrite ημιλοφίδια. Υπάρχει εμπρόσθιο και οπίσθιο cingulum. Οι εγκάρσιες κοιλάδες είναι κλειστές στην pretrite πλευρά εξαιτίας των εμπρόσθιων και οπίσθιων κεντρικών κωνιδίων. Στο πρώτο λοφίδιο, τα ημιλοφίδια τοποθετούνται το ένα απέναντι από το άλλο, ενώ στο δεύτερο και εντονότερα στο τρίτο λοφίδιο, τα μεσοκωνίδια τοποθετούνται σε πιο εμπρόσθια θέση από τα κύρια φύματα, σχηματίζοντας δομή «γαλονιού». m3: Διατηρείται μόνο ένα δείγμα από το XIR. Το δόντι αποτελείται από πέντε λοφίδια με εμπρόσθιο και οπίσθιο cingulum. Το πλάτος των λοφιδίων ελαττώνεται από εμπρός προς τα πίσω με αποτέλεσμα το δόντι να έχει μορφή «σφήνας» με πολύ στενό πέμπτο λοφίδιο. Είναι πολύ φθαρμένο με αποτέλεσμα στα εμπρόσθια λοφίδια να διακρίνονται οι κυκλικές τριμμένες επιφάνειες των ημιλοφιδίων. Το μεγαλύτερο μέρος του εμπρόσθιου cingulum είναι σπασμένο και δεν μπορεί να παρατηρηθεί η μορφολογία του. Τα κύρια φύματα των λοφιδίων τοποθετούνται το ένα απέναντι στο άλλο. Τα μεσοκωνίδια όμως, ιδιαίτερα στο τρίτο και στο τέταρτο λοφίδιο όπου διακρίνονται καλά, βρίσκονται σε πιο εμπρόσθια θέση, έτσι ώστε να σχηματίζεται δομή «γαλονιού». Το οπίσθιο cingulum είναι χαμηλό και στενό. Υπάρχει απόθεση κονίας, διακριτή κυρίως στο οπίσθιο τμήμα του δοντιού. Διακρίνεται πτύχωση της αδαμαντίνης στις φθαρμένες επιφάνειες των φυμάτων, ενώ κυρίως στο οπίσθιο μέρος του δοντιού και στα πλευρικά τοιχώματα των φυμάτων παρατηρούνται ρυτιδώσεις της αδαμαντίνης. 95

118 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Συστηματική των χοιρολοφοδόντων Οι χοιρολοφόδοντες αποτελούν βουνοδοντικά-τριλοφοδοντικά ελεφαντοειδή (elephantoids) με ιδιαίτερα οδοντικά και κρανιακά χαρακτηριστικά. Η συστηματική τους κατάταξη παραμένει ασαφής. Οι Tassy (1996c) και Shoshani (1996) εξετάζοντας με κλαδιστική ανάλυση τις σχέσεις μεταξύ των διαφόρων συστηματικών ομάδων των προβοσκιδωτών, θεώρησαν, ότι το Choerolophodon ανήκει σε έναν ξεχωριστό φυλογενετικό κλάδο από αυτόν των τριλοφοδοντικών γομφοθηρίων και ότι αποτελεί αδελφή ομάδα (sister-group) των γομφοθηρίων (τριλοφοδοντικών και τετραλοφοδοντικών, συμπεριλαμβανομένων των αμηβελοδόντων), στεγοδοντίδων και ελεφαντίδων. Αργότερα οι χοιρολοφόδοντες ταξινομούνται στην οικογένεια Gomphotheriidae για λόγους όμως απλούστευσης και όχι εξαιτίας νέων κλαδιστικών δεδομένων (Shoshani and Tassy 2005). Τέλος, οι Gheerbrant and Tassy (2009) τοποθετούν τους χοιρολοφόφοντες σε ξεχωριστή οικογένεια Choerolophodontidae, χωρίς όμως να δίνονται περισσότερα στοιχεία. Τα κύρια οδοντικά χαρακτηριστικά των χοιρολοφοδόντων είναι τα εξής: χοιροδοντία (choerodonty). Με βάση αυτό το χαρακτηριστικό ο Schlesinger (1917) δημιούργησε το τότε υπογένος Choerolophodon, ονομασία η οποία βασίζεται στην ομοιότητα των δοντιών με αυτά των χοίρων, καθώς η στεφάνη φέρει πρόσθετα φυμάτια στις εγκάρσιες κοιλάδες. πτύχωση της αδαμαντίνης/πτυχοδοντία (ptychodonty). Η αδαμαντίνη πτυχώνεται με κατακόρυφες αυλακώσεις, χαρακτηριστικό που διακρίνεται στα τοιχώματα των φυμάτων και αναδεικνύεται στις φθαρμένες κορυφές τους (Σχήμα 3.21). απόθεση κονίας (cement deposit/cementodonty). Οι εγκάρσιες κοιλάδες καλύπτονται από κονία, η οποία πολλές φορές φτάνει μέχρι τις κορυφές των φυμάτων. δομή «γαλονιού» (chevroning). Η τοποθέτηση των φυμάτων κατά τέτοιο τρόπο ώστε να σχηματίζεται μορφή γαλονιού με εμπρόσθια κατάδειξη (ανάποδου V). Συγκεκριμένα οι συμπληρωματικοί κώνοι/κωνίδια τοποθετούνται σε πιο εμπρόσθια θέση από τα κύρια φύματα (Σχήμα 3.21). Αυτό το χαρακτηριστικό είναι περισσότερο εκφρασμένο στα δόντια της κάτω γνάθου και εντονότερο στα πίσω λοφίδια. Καθώς η χοιροδοντία και η πτύχωση της αδαμαντίνης είναι γνωρίσματα εμφανή στους πιο εξελιγμένους αντιπροσώπους των χοιρολοφοδόντων και η απόθεση κονίας 96

119 3. Συστηματική Παλαιοντολογία γνωστή και σε άλλους αντιπροσώπους των προβοσκιδωτών (όπως και η πτυχοδοντία, κυρίως σε νεογιλά δόντια), το κύριο διακριτικό οδοντικό γνώρισμα των χοιρολοφοδόντων αποτελεί η δομή «γαλονιού» (Sanders 2003). Σχήμα dp4 sin, Choerolophodon pentelici, AMPG-PA 3934/91, Πικέρμι. Διακρίνεται η πτύχωση της αδαμαντίνης στα τοιχώματα των φυμάτων. Με κίτρινες γραμμές σημειώνεται η δομή «γαλονιού» στο τρίτο λοφίδιο. Οι χοιρολοφόδοντες περιλαμβάνουν τα εξής είδη: C. kisumuensis (MacInnes, 1942) από το Κάτω-Μέσο Mειόκαινο της Βόρειας και Ανατολικής Αφρικής. Τυπική θέση: Maboko (Κένυα). C. palaeindicus (Lydekker, 1884) από το?κάτω Μειόκαινο του Πακιστάν (Dera Bugti). Είναι πιθανό το C. kisumuensis και το C. palaeindicus να είναι συνώνυμα. Σε αυτή την περίπτωση το C. palaeindicus κατέχει προτεραιότητα (Tassy 1990, 1996c, Sanders et al. 2010). C. chioticus Tobien, 1980 από το Μέσο Μειόκαινο της Χίου (Θυμιανά). C. ngorora (Maglio, 1974) από το Μέσο ως τις αρχές του Άνω Μειοκαίνου της Κένυας. Τυπική θέση: Tugen Hills-Member E (Κένυα). C. zaltaniensis Gaziry, 1987 από το Μέσο Μειόκαινο του Jabal Zaltan (Λιβύη). C. anatolicus (Ozansoy, 1965) από το Άνω Μειόκαινο της Νοτιοανατολικής Ευρώπης-Δυτικής Ασίας. Τυπική θέση: Yassiören (Middle Sinap, Τουρκία). 97

120 3. Συστηματική Παλαιοντολογία C. pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) από το Άνω Μειόκαινο της Νοτιοανατολικής Ευρώπης-Δυτικής Ασίας. Τυπική θέση: Πικέρμι (Αττική). C. corrugatus (Pilgrim, 1913) από το Άνω Μειόκαινο του Siwaliks, Πακιστάν (Σχηματισμοί Chinji, Nagri, Dhok Pathan). Τυπική θέση: Hasnot (Πακιστάν). Το μικρόσωμο Choerolophodon pygmaeus (Depéret, 1897) που περιγράφηκε από τον Pickford (2004, 2005), ανήκει σύμφωνα με τους Sanders et al. (2010) στο Gomphotherium pygmaeus. Πρόσφατα οι Wang and Deng (2011) περιέγραψαν ένα νέο είδος, το Choerolophodon guangheensis από το τέλος του Κάτω Μειοκαίνου της Κίνας. Ωστόσο, ορισμένα γνωρίσματα, όπως η παρουσία προγόμφιων και το σχετικά απομακρυσμένο από το κρανίο ζυγωματικό τόξο, δεν είναι συμβατά με τη διάγνωση του Choerolophodon. Επιπρόσθετα, η μικρή κλίση της προσωπικής περιοχής που παρουσιάζει το κρανίο από την Κίνα δεν συμφωνεί με τη γεωλογική ηλικία του δείγματος και την εξέλιξη των χοιρολοφοδόντων. Οι χοιρολοφόδοντες του Κάτω- Μέσου Μειοκαίνου, C. kisumuensis και C. chioticus εμφανίζουν σημαντική κλίση της προσωπικής περιοχής. Αντίθετα, μικρή κλίση αποκτούν μόνο οι πιο εξελιγμένοι χοιρολοφόδοντες του Άνω Μειοκαίνου, C. anatolicus και C. pentelici, όπου σημειώνεται επιπλέον και προς τα πίσω τοποθέτηση της περιρινικής περιοχής. Ο Pickford (2001) πρότεινε το διαχωρισμό των χοιρολοφοδόντων σε δύο γένη, το πρωτόγονο Afrochoerodon και το πιο εξελιγμένο Choerolophodon. Στο πρώτο γένος τοποθέτησε τα C. kisumuensis, C. ngorora, C. zaltaniensis και C. chioticus. Βασικά κριτήρια αυτού του διαχωρισμού θεωρήθηκαν από το συγγραφέα οι κρανιακές και οδοντικές διαφορές μεταξύ του C. kisumuensis και των ανωμειοκαινικών δειγμάτων της Ευρασίας, ενώ το C. chioticus τοποθετήθηκε σε ένα ενδιάμεσο στάδιο, εγγύτερα όμως στο Afrochoerodon. Στη συνέχεια ο Pickford (2004) επανέφερε το Α. zaltaniensis στο Choerolophodon εξαιτίας των πιο εξελιγμένων χαρακτηριστικών του. Σχετικά με το C. ngorora οι Pickford (2001, 2004) και Sanders et al. (2010) υποστήριξαν ότι είναι πιθανό να διαχωρίζεται σε δύο ομάδες, μία πρωτόγονη του Μέσου Μειοκαίνου και μία πιο εξελιγμένη γνωστή από τις αρχές του Άνω Μειοκαίνου. Η πρώτη ανήκει στο Afrochoerodon και η δεύτερη στο Choerolophodon. Ωστόσο, οι Shoshani and Tassy (2005) θεώρησαν το Afrochoerodon ως μία παραφυλετική ταξινομική ομάδα, η οποία ανήκει στο Choerolophodon και ότι το A. kisumuensis είναι συνώνυμο με το Choerolophodon kisumuensis group, το οποίο αποτελεί αρχέγονη παραφυλετική ομάδα (stem paraphyletic group) των υπολοίπων 98

121 3. Συστηματική Παλαιοντολογία ειδών του Choerolophodon. Στην παρούσα εργασία υιοθετείται η άποψη των παραπάνω συγγραφέων, καθώς θεωρείται ότι το C. kisumuensis (τυπική θέση Maboko, ~16,0 Ma) διαθέτει τα πιο πρωτόγονα γνωρίσματα της φυλογενετικής γραμμής του Choerolophodon. Γνωρίσματα όπως η προς τα πίσω τοποθέτηση της περιρινικής περιοχής και η χοιρολοφοδοντία παρουσιάζονται στο C. kisumuensis σε ένα αρχικό και πρωτόγονο στάδιο. Αντίθετα το τυπικό είδος του Choerolophodon, C. pentelici (τυπική θέση Πικέρμι, ~7,2 Ma), διαθέτει τα παραπάνω γνωρίσματα σε ένα εξελιγμένο στάδιο. Για αυτό το λόγο διατηρείται το Choerolophodon ως ο μοναδικός αντιπρόσωπος των χοιρολοφοδόντων. Το C. kisumuensis διαφέρει από τους ευρασιατικούς χοιρολοφόδοντες του Άνω Μειοκαίνου στα παρακάτω γνωρίσματα (Pickford 2001). 1) το C. kisumuensis χαρακτηρίζεται από βραχύ και υψηλό κρανίο με απότομη κλίση της προσωπικής περιοχής, ενώ το κρανίο των ευρασιατικών χοιρολοφοδόντων είναι επιμηκυσμένο και πιο επίπεδο. 2) Οι οφθαλμικές κόγχες στο C. kisumuensis τοποθετούνται πάνω από τους Μ3 και περίπου στο 1/3 του ύψους του κρανίου, ενώ στους ευρασιατικούς χοιρολοφόδοντες βρίσκονται πίσω από τους Μ3 και κοντά στην κορυφή του κρανίου. 3) Η ραχιαία πλευρά της εγκεφαλικής περιοχής είναι στενή στο C. kisumusensis εξαιτίας της κροταφικής κοιλότητας, ενώ στους ευρασιατικούς χοιρολοφόδοντες πλατιά, με ελαφρύ μόνο στένεμα. 4) Το βασικράνιο είναι βραχύ και τοποθετημένο προς τα πίσω στο C. kisumuensis, ενώ είναι επιμηκυσμένο και λιγότερο προς τα πίσω τοποθετημένο στους ευρασιατικούς χοιρολοφόδοντες (εκτός του C. corrugatus). 5) Οι χαυλιόδοντες του C. kisumuensis εξέρχονται προς τα κάτω και μετά κάμπτονται προς τα μπρος σε αντίθεση με τους ευρασιατικούς χοιρολοφόδοντες, όπου οι χαυλιόδοντες εξέρχονται σχεδόν οριζόντια και στη συνέχεια στρέφονται προς τα άνω. 6) Από τη μόνιμη οδοντοστοιχία του C. kisumuensis απουσιάζει η χοιροδοντία και η πτυχοδοντία, ενώ τα δόντια καλύπτονται ελαφρώς μόνο από κονία στις κοιλάδες. Αντίθετα, η χοιροδοντία και η πτυχοδοντία είναι καλά εκφρασμένες στη μόνιμη οδοντοστοιχία των ευρασιατικών χοιρολοφοδόντων και συνήθως τα δόντια είναι ισχυρά καλυμμένα με κονία. 99

122 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Ιστορικά στοιχεία των χοιρολοφοδόντων του Άνω Μειοκαίνου της Ανατολικής Μεσογείου Η αρχική ονομασία του τυπικού είδους C. pentelici ήταν Mastodon pentelicus και δόθηκε από τους Gaudry and Lartet (1856) σε υλικό από το Πικέρμι, χωρίς όμως περαιτέρω περιγραφή. H περιγραφή των δειγμάτων έγινε από τον Gaudry ( ), ο οποίος άλλαξε την κατάληξη του είδους και τα περιέγραψε ως Mastodon pentelici, εσφαλμένα όμως συμπεριέλαβε σε αυτό και δείγματα που ανήκουν στο Konobelodon atticus (βλ. παρακάτω). Στη συνέχεια ο Schlesinger (1917, 1922) δημιούργησε το υπογένος Choerolophodon για να περιγράψει τους χοιρολοφόδοντες της Σάμου και του Maragheh που τους αναφέρει με το όνομα Mastodon (Choerolophodon) pentelici. Λίγο αργότερα ο Mecquenem (1924) περιέγραψε υλικό από το Maragheh ως Mastodon pentelici, συλλογή που στεγάζεται στο MNHN. Οι ταξινομήσεις των παραπάνω συγγραφέων ισχύουν και σήμερα και συνεπώς το είδος είναι γνωστό και από τις τρείς κλασσικές απολιθωματοφόρες θέσεις του Άνω Μειοκαίνου. Ακολούθως, όλο το χοιρολοφοδοντικό υλικό του Άνω Μειοκαίνου, ανεξαρτήτως αν προερχόταν από θέσεις Βαλλέζιας ή Τουρόλιας ηλικίας, αποδιδόταν στο Choerolophodon pentelici. Η πρώτη αναγνώριση διαφορετικών εξελικτικών σταδίων στα δόντια έγινε από τον Gaziry (1976), ο οποίος μελέτησε υλικό από διάφορες θέσεις της Τουρκίας (π.χ. Eşme Akçaköy, Akin, Kayadibi, Gülpinar, Garkin, Kinik, Çorak Yerler) και με βάση τη μορφολογική δομή και τις διαστάσεις των δοντιών του Choerolophodon χρονολόγησε έμμεσα τις απολιθωματοφόρες θέσεις. Οι Tassy et al. (1989) διέκριναν δύο υποείδη, το C. p. lydiensis και το C. p. pentelici, τοποθετώντας στο πρώτο υποείδος υλικό από το Eşme Akçaköy. Ο Tassy (1994a) περιγράφοντας το υλικό των χοιρολοφοδόντων από το Kemiklitepe (Τουρκία), διέκρινε δύο εξελικτικά στάδια: το υλικό από τον κατώτερο απολιθωματοφόρο ορίζοντα Kemiklitepe-D (KTD), ηλικίας κάτω Τουρολίου (ΜΝ 11), θεώρησε ότι ανήκει σε ένα ξεχωριστό υποείδος, που δεν το ονομάζει και το αναφέρει ως C. p. ssp. indet. και το υλικό από τον ανώτερο απολιθωματοφόρο ορίζοντα Kemiklitepe-A, B (KTA-ΚΤΒ), που χρονολογείται στο μέσο Τουρόλιο, ΜΝ 12), το οποίο αναφέρει ως C. p. pentelici, σημειώνοντας τα πιο πρωτόγονα χαρακτηριστικά στα νεογιλά δόντια του πρώτου σε σχέση με το δεύτερο. Τα πρωτόγονα χαρακτηριστικά σχετίζονται με τη μορφολογία και το μέγεθος του dp3 και περιλαμβάνουν το μικρότερο μέγεθος, το απλούστερο οπίσθιο cingulum και την απουσία δεύτερης ενδολεκάνης. 100

123 3. Συστηματική Παλαιοντολογία To είδος C. anatolicus προτάθηκε από τον Ozansoy (1965) ως Trilophodon (Choerolophodon) anatolicus για τους χοιρολοφόδοντες από τη θέση Yassiören (Middle Sinap, Τουρκία). Στη συνέχεια θεωρήθηκε συνώνυμο του C. pentelici (Gaziry 1976, Tassy 1985, 1994a, Tassy et al. 1989). Ο Sanders (2003) περιγράφοντας νέο υλικό από το Sinap επανέφερε την ισχύ του είδους C. anatolicus και συμπεριέλαβε σε αυτό, το C. p. lydiensis, καθώς και το υλικό από τις θέσεις της Τουρκίας Eşme Akçaköy, Kayadibi, Kemiklitepe-D, Gökdere (Senyürek 1952) και πιθανώς το Garkin και το Çorak-Yerler. Από την Ελλάδα το δημοσιευμένο οδοντικό και κρανιακό υλικό των χοιρολοφοδόντων του Άνω Μειοκαίνου είναι το παρακάτω: Πικέρμι. Κρανίο και κάτω γνάθος νεαρού ατόμου του C. pentelici [Gaudry ( ), ΜΝHN-PIK-3665]. Mεμονωμένος DP3 (MNHN-PIK-1705) που απεικονίσθηκε από τον Tassy (1994a). Κοιλάδα Αξιού. Από αυτή την περιοχή προέρχεται ένας σημαντικός αριθμός δειγμάτων του C. pentelici που συνιστούν τη «συλλογή Salonique» στο MNHN (Arambourg and Piveteau 1929). Σάμος. i. Τμήμα κρανίου του C. pentelici που περιγράφηκε από τον Osborn (1936) και βρίσκεται στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας της Νέας Υόρκης. Προέρχεται από τις ανασκαφές του Barnum Brown (Σχήμα 3.22). ii. Τρία κρανία, εκ των οποίων τα δύο με τις αντίστοιχες κάτω γνάθους, του C. pentelici και βρίσκονται στο NHMW (Schlesinger 1917). iii. Κρανίο και κάτω γνάθος του C. pentelici που βρίσκεται στο HGI (Schlesinger 1922). iv. Δύο τμήματα άνω γνάθου του C. pentelici που περιγράφηκαν από τον Lehmann (1950) και βρίσκονταν στο BSPG. Καταστράφηκαν κατά τα διάρκεια του Δευτέρου Παγκοσμίου Πολέμου (προσ. επαφή Heissig 2011). v. Τμήμα κρανίου και μεμονωμένος DP2 του C. pentelici (Konidaris and Koufos 2009). 101

124 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Τμήμα κρανίου με DP4-M1 του Choerolophodon pentelici (AMNH-FM 20703) από τη Σάμο (Osborn 1936) Διαχωρισμός των χοιρολοφοδόντων του Άνω Μειοκαίνου Όπως αναφέρθηκε, από το Άνω Μειοκαίνου της Ευρασίας είναι γνωστά τρία είδη χοιρολοφοδόντων: το C. anatolicus, το C. pentelici και το C. corrugatus. Ο διαχωρισμός μεταξύ αυτών των ειδών στηρίζεται σε μορφολογικά χαρακτηριστικά των δοντιών, του κρανίου και της κάτω γνάθου. Όσον αφορά στη μορφολογία των δοντιών, η διάκριση μεταξύ C. pentelici και C. corrugatus είναι δύσκολη. Ο Tassy (1983b) θέτει ως βασικό κριτήριο τη γεωγραφική προέλευση των δειγμάτων, με αυτά του C. corrugatus να προέρχονται από τη Νότια Ασία (Πακιστάν) και του C. pentelici από την ευρύτερη περιοχή της Ανατολικής Μεσογείου. Η διάκριση των δοντιών μεταξύ του C. anatolicus και του C. corrugatus στηρίζεται σύμφωνα με τη διάγνωση του Sanders (2003) στο μικρότερο μέγεθος των νεογιλών δοντιών και στην τάση για μικρότερο μέγεθος και πολυπλοκότητα των γομφίων. 102

125 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Όσον αφορά στη διάκριση με βάση τα οδόντικα γνωρίσματα μεταξύ των C. anatοlicus και C. pentelici, ο Sanders (2003) σημειώνει το μικρότερο μέγεθος των νεογιλών δοντιών και την απουσία μίας δεύτερης ενδολεκάνης και τρίτου λόφου στους DP3 του C. anatolicus. Για τον DP3 AS από το Sinap 12 σημειώνει ότι το οπίσθιο cingulum δεν είναι απομονωμένο από το δεύτερο λόφο με μία εγκάρσια κοιλάδα ή εξωλεκάνη. Ήδη ο Ozansoy (1965) είχε σημειώσει ορισμένες διαφορές μεταξύ των δύο ειδών στην ανάπτυξη και τη μορφολογία του οπίσθιου cingulum στους dp3/dp3. Όσον αφορά στην ενήλικη οδοντοστοιχία, οι Tassy et al. (1989) σημειώνουν ότι η χοιρολοφοδοντία των γομφίων του Eşme Akçaköy είναι ενδιάμεσου βαθμού μεταξύ του C. chioticus και του C. pentelici. O Sanders (2003) αναφέρει ότι οι γομφίοι του Sinap διαφέρουν από εκείνους του C. pentelici επειδή έχουν απλούστερη στεφάνη με ασθενέστερη χοιροδοντία και πτυχοδοντία, μοιάζοντας περισσότερο με τους γομφίους των C. ngorora, C. chioticus και C. kisumuensis. Συνεπώς η διάκριση μεμονωμένων δοντιών και η τοποθέτησή τους σε ένα από τα προαναφερθέντα είδη στηρίζεται κυρίως στις διαστάσεις των νεογιλών δοντιών, στη μορφολογία των dp3/dp3 και στη μορφολογία των γομφίων. Η δεύτερη ομάδα διακριτικών χαρακτηριστικών μεταξύ των τριών ειδών αφορά γνωρίσματα της κάτω γνάθου. Χαρακτηριστικό μεγάλης ταξινομικής βαρύτητας αποτελεί η κάμψη της σύμφυσης (Tassy 1983b, Tassy et al. 1989). Το C. corrugatus διαφοροποιείται από το C. pentelici, καθώς στο πρώτο η σύμφυση παρουσιάζει σαφή κοιλιακή κάμψη, ανεξάρτητα της ηλικίας του ατόμου, δηλαδή ακόμη και στα νεαρά άτομα, ενώ στο δεύτερο η σύμφυση τοποθετείται στην προέκταση του οριζόντιου κλάδου (Tassy 1983b) (Σχήμα 3.23). Ολόκληρη η σύμφυση του C. pentelici διατηρείται σε μία κάτω γνάθο ενός ενήλικου ατόμου από το Burgas (Βουλγαρία, SU) με τους m3 σε χρήση (Σχήμα 3.24γ). Σε αντίθεση με την σχεδόν οριζόντια τοποθέτηση της σύμφυσης στο C. pentelici, στην κάτω γνάθο από το Eşme Akçaköy με τους m2-m3 σε χρήση, η σύμφυση παρουσιάζει κλίση περίπου 24 (Tassy et al. 1989) (Σχήμα 3.24β). Κλίση της σύμφυσης παρατηρείται και στην κάτω γνάθου της Χίου και για αυτό οι Tassy et al. (1989) σημειώσαν ότι με βάση αυτό το χαρακτηριστικό η γνάθος από το Eşme Akçaköy μοιάζει περισσότερο με το C. chioticus παρά με το C. pentelici (Σχήμα 3.24α). 103

126 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Κάτω γνάθοι με dp3-dp4. α) C. anatolicus (ανεστρ.), Yassiören, Τουρκία (εκμαγείο MNHN-YAS-49, 50), β) C. pentelici (λεκτότυπος), Πικέρμι (MNHN-PIK- 3665), γ) C. corrugatus, Siwaliks, Πακιστάν (BSPG-nn). 104

127 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Αριστερές κάτω γνάθοι ενήλικων ατόμων. α) C. chioticus, m1-m2, Χίος (Τobien 1973), β) C.anatolicus, m2-m3, Eşme Akçaköy, Τουρκία (από Tassy et al. 1989), γ) C. pentelici, m3, Burgas, Βουλγαρία (SU). 105

128 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Είναι γνωστή μία ακόμα κάτω γνάθος ενήλικου ατόμου που φέρει τους m3 και προέρχεται από την απολιθωματοφόρο θέση Küçükçekmece της Τουρκίας (Malik and Nafiz 1933). Οι φωτογραφίες όμως, που παραθέτονται από τους συγγραφείς δεν είναι κατατοπιστικές, όσον αφορά στην παρουσία ή απουσία κάμψης. Ο Tobien (1980a) συγκρίνοντας την κάτω γνάθο της Χίου με αυτή από το Küçükçekmece αναφέρει ότι έχουν παρόμοια κλίση της σύμφυσης, χωρίς να σημειώνεται όμως, αν πρόκειται για την κοιλιακή ή τη ραχιαία πλευρά. Από τη θέση Bacău της Ρουμανίας προέρχεται μία γνάθος με τον m3 (Rădulescu and Şova 1987). Και σε αυτή την περίπτωση οι συγγραφείς δεν παραθέτουν φωτογραφία της πλευρικής όψης. Όσον αφορά στις κάτω γνάθους νεαρών ατόμων, δεν μπορεί να παρατηρηθεί κάποια διαφοροποίηση, καθώς η σύμφυση τοποθετείται στην προέκταση του οριζόντιου κλάδου, τόσο στο C. anatolicus από τη Yassiören, όσο και στο τυπικό υλικό του C. pentelici από το Πικέρμι. Πρέπει να σημειωθεί ότι ο Sanders (2003) χρησιμοποιεί στο διαχωρισμό μεταξύ των ειδών τη ραχιαία κλίση της σύμφυσης σε σχέση με το φατνιακό επίπεδο και σημειώνει την απουσία κλίσης στα δείγματα του C. pentelici. Αυτό όμως δεν μπορεί να θεωρηθεί ως διαγνωστικό χαρακτηριστικό, καθώς κλίση στο ραχιαίο τμήμα παρατηρείται σε όλα τα δείγματα του Άνω Μειοκαίνου, συμπεριλαμβανομένης της τυπικής κάτω γνάθου του C. pentelici του Πικερμίου. Στην κάτω γνάθο νεαρού ατόμου του C. anatolicus, δεν παρατηρείται κοιλιακή κάμψη της σύμφυσης, όμως σύμφωνα με τους Tassy et al. (1989), καθώς πρόκειται για ένα πολύ νεαρό άτομο η πρόβλεψη σχετικά με την ανάπτυξη του ρύγχους δεν είναι δυνατή. Επιπλέον, οι ίδιοι συγγραφείς σημειώνουν ότι στα Elephantiformes οι κάτω γνάθοι των πολύ νεαρών ατόμων έχουν οριζόντιο ρύγχος ανεξάρτητα από την κλίση που παρατηρείται στα ενήλικα άτομα. Συνεπώς δεν μπορεί να αποκλεισθεί η κάμψη της σύμφυσης να αυξάνεται με την ηλικία. Για παράδειγμα ο Tassy (1994b) σημειώνει την ευθεία σύμφυση στην κοιλιακή πλευρά των νεαρών ατόμων του Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817) και την κάμψη της στα ενήλικα. Οι Tassy et al. (1989) σημειώνουν επιπρόσθετα ότι η απουσία κάμψης στη σύμφυσης του C. pentelici είναι πιθανό να οφείλεται σε παιδομορφία, στη διατήρηση δηλαδή χαρακτηριστικών του νεαρού σταδίου σε ενήλικα άτομα. Άλλα χαρακτηριστικά που σχετίζονται με την κάτω γνάθο είναι η γωνία μεταξύ οριζόντιου και κατακόρυφου κλάδου, καθώς και η παρουσία ενός οπισθογόμφιου 106

129 3. Συστηματική Παλαιοντολογία χάσματος (retromolar gap), το οποίο είναι δυνατό να παρατηρηθεί μόνο στις γνάθους που οι m3 είναι σε χρήση (Tassy et al. 1989). Οι συγγραφείς αναφέρουν ότι η ελαττωμένη γωνία μεταξύ των δύο κλάδων της γνάθου και η παρουσία χάσματος είναι εξελιγμένα χαρακτηριστικά που παρατηρούνται στο C. pentelici. Αντίθετα στο C. chioticus η γωνία είναι σημαντική (Σχήμα 3.24α). Με βάση αυτά τα χαρακτηριστικά τοποθετούν τη γνάθο από το Eşme Akçaköy πλησιέστερα στο C. pentelici. Σχετικά με το οπισθογόμφιο χάσμα ο Sanders (2003) θεωρεί ότι η παρουσία του χάσματος στο C. anatolicus είναι διακριτικό χαρακτηριστικό, που το διαφοροποιεί από το C. pentelici. Αυτό όμως δεν ισχύει, καθώς η παρουσία του διαπιστώνεται σε όλα τα ανωμειοκαινικά δείγματα του Choerolophodon της Ανατολικής Μεσογείου, είτε αυτά είναι πιο πρωτόγονα (Eşme Akçaköy) είτε πιο εξελιγμένα (Burgas). Στο C. corrugatus δεν παρατηρείται χάσμα (Tassy et al. 1989). Εκτός όμως από διαφορές στην κάτω γνάθο, ο Tassy (1983b, 1985, 1986) παρατήρησε και κρανιακές διαφοροποιήσεις. Σύμφωνα με τον συγγραφέα, το C. pentelici χαρακτηρίζεται από προς τα πίσω τοποθετημένη ρινική κοιλότητα και οφθαλμική κόγχη, η οποία τοποθετείται μακράν πίσω από τον τελευταίο σε χρήση γομφίο. Ο ίδιος συγγραφέας διέκρινε μορφολογικές διαφορές σε ένα κρανίο από τη θέση Akin (Τουρκία), που είχε περιγραφεί από τον Gaziry (1976: pl. 6) (Σχήμα 3.25β). Στο κρανίο αυτό, το οποίο προέρχεται από ενήλικο άτομο (φέρει τους Μ2- Μ3), η προσωπική περιοχή είναι σχετικά κοντή, η οφθαλμική κόγχη ανοίγει ακριβώς πίσω από τον Μ3 και στην κοιλιακή όψη το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης είναι τοποθετημένο μπροστά από τη χοάνη. Εξαιτίας των παραπάνω χαρακτηριστικών θεωρήθηκε από τον Tassy (1983b, 1985) ως μία πιο πρωτόγονη μορφή του τυπικού C. pentelici, η οποία πιθανώς αντιπροσωπεύει ένα άλλο είδος. Η τοποθέτηση αυτή του ζυγωματικού παρατηρείται στον ολότυπο του C. kisumuensis από το Maboko (MNHUK-M 15524) (Σχήμα 3.25α), και στο κρανίο του ίδιου είδους από την Cheparawa (Pickford 2001: pl. 3, fig.1), όπου τοποθετείται στο ύψος του M3. Η οφθαλμική κόγχη βρίσκεται πάνω από την οδοντοστοιχία. Αντίστοιχα, συναντάται και στο κρανίο του C. chioticus, όπου το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης τοποθετείται στο ύψος του Μ2 και η οφθαλμική κόγχη επίσης πάνω από την οδοντοστοιχία. Στην ίδια εμπρόσθια θέση τοποθετείται η ζυγωματική απόφυση και στο GPIH-T.-K.-Νr από το Kayadibi (Τουρκία), η οποία βρίσκεται στο ύψος του Μ1 (Σχήμα 3.25γ). Το κρανίο αυτό ανήκει σε πιο νεαρό άτομο από αυτό του Akin και της Χίου, καθώς φέρει τους DP4-M1 σε χρήση. Στο κρανίο Kb 7/136 από τη 107

130 3. Συστηματική Παλαιοντολογία θέση Kayadibi και περίπου αντίστοιχης ηλικίας ατόμου (Gaziry 1976: pl. 7, fig. 1), η ζυγωματική απόφυση τοποθετείται σε ελαφρά πιο οπίσθια θέση, παραμένει όμως πιο εμπρόσθια τοποθετημένη σε σχέση με τα κρανία του C. pentelici από το Πικέρμι και τη Σάμο. Από τη Σάμο το πιο ενήλικο κρανίο είναι το NHMW-1913 no12 με τους DP4-M1 σε χρήση, παρόμοιας δηλαδή ηλικίας με αυτά από το Kayadibi. Σε αυτό το κρανίο η προσωπική περιοχή είναι επιμήκης, η οφθαλμική κόγχη ανοίγει αρκετά πίσω από τον Μ1 και το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης τοποθετείται πίσω από την οδοντοστοιχία και περίπου στο ύψος της χοάνης (Σχήμα 3.25δ). Αυτό μπορεί να παρατηρηθεί σε όλα τα δείγματα της Σάμου (NHMW, HGI). Σχήμα Κρανία χοιρολοφοδόντων στην κοιλιακή όψη. α) M2-M3, C. kisumuensis (ολότυπος), NHMUK-M 15524, Maboko, Κένυα β) M2-M3, C. anatolicus, Akin, Τουρκία (από Gaziry 1976) γ) DP4-M1, C. anatolicus, GPIH-T.-K.-Nr. 1797, Kayadibi, Τουρκία δ) DP4-M1, C. pentelici, NHMW-1913 no12, Σάμος. Το βέλος υποδεικνύει το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης. 108

131 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Όσον αφορά στις κρανιακές διαφορές μεταξύ C. pentelici και C. corrugatus, ο Tassy (1983b) αναφέρει ότι το ύψος της προσωπικής περιοχής είναι πιο υψηλό στο C. corrugatus σε σχέση με το C. pentelici, ακόμα και στα νεαρά άτομα, η βάση του κρανίου είναι πιο βραχεία στο C. corrugatus και οι οφθαλμικές κόγχες τοποθετούνται πίσω από την οδοντοστοιχία, αλλά είναι λιγότερο απομακρυσμένες σε σχέση με το C. pentelici. Από όλα τα παραπάνω προκύπτει ότι ορισμένα μορφολογικά χαρακτηριστικά των ανωμειοκαινικών χοιρολοφοδόντων δείχνουν την ύπαρξη μίας πιο πρωτόγονης μορφής σε σχέση με το C. pentelici, η οποία διαφοροποιείται από αυτό με βάση μορφολογικά γνωρίσματα της κάτω γνάθου ενήλικων ατόμων (Eşme Akçaköy), κρανιακά χαρακτηριστικά (Akin) και διαφορές στα νεογιλά δόντια (Yassiören). Συμφωνώντας με τον Sanders (2003) ο ταξινομικός διαχωρισμός τους πρέπει να είναι σε επίπεδο είδους, με τo C. anatolicus να περιλαμβάνει τη μορφή που φέρει τα πρωτόγονα χαρακτηριστικά. Το υλικό από την κοιλάδα του Αξιού επιβεβαιώνει αυτή τη διάκριση Σύγκριση του υλικού μελέτης Κάτω γνάθοι Όσον αφορά στις κάτω γνάθους του υλικού μελέτης, που ανήκουν σε ενήλικα άτομα, προκύπτουν τα παρακάτω στοιχεία. Στην κάτω γνάθο PNT-156 από τον Πεντάλοφο το εμπρόσθιο τμήμα του οριζόντιου κλάδου είναι σπασμένο στην αρχή της σύμφυσης και συνεπώς δεν μπορεί να διαπιστωθεί η παρουσία ή η απουσία κάμψης (Πιν. φωτ. VΙ, Εικ. 2). Σπασμένη είναι επίσης και στην περιοχή της γωνίας της κάτω γνάθου. Το εμπρόσθιο τμήμα του κατακόρυφου κλάδου μοιάζει με αυτό του Eşme Akçaköy και του Burgas και όχι με το C. chioticus, όπου ο κατακόρυφος κλάδος τοποθετείται σχεδόν κάθετα με τον οριζόντιο. Η παρουσία του οπισθογόμφιου χάσματος είναι σαφής. Η μορφολογία της κάτω γνάθου PNT-156 είναι παρόμοια με μία κάτω γνάθο από το Yassiören (ΜΝΗΝ-YAS-35) που φέρει τους m2-m3, αλλά έχει σπασμένη σύμφυση. Στην κάτω γνάθο RZO-208 με τους dp4-m1 και m2 στο φατνίο δεν παρατηρείται κάμψη και η σύμφυση τοποθετείται στην προέκταση του οριζόντιου κλάδου, τοποθετώντας τη στο C. pentelici (Πιν. φωτ. XI, Εικ. 1). 109

132 Σχήμα Κάτω γνάθοι νεαρών ατόμων του C. pentelici. α) NHMW-1914 no13, Σάμος β) LGPUT-ΧΙR-20 (ανεστρ.), Ξηροχώρι γ) LGPUT-RZ1-9 (ανεστρ.), Ravin des Zouaves-1 δ) MNHN-SLQ-2, Ravin X ε) LGPUT-RZO-208, Ravin des Zouaves-5 ζ) LGPUT-ΝΙΚ-1592, Νικήτη-2 η) LGPUT- DKO-42 (ανεστρ.), Δυτικό-3.

133 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Κάτω γνάθοι με νεογιλή οδοντοστοιχία υπάρχουν από τις θέσεις Ξηροχώρι, Ravin de la Pluie, Ravin des Zouaves-1, Ravin X, Ravin des Zouaves-5, Δυτικό-2, Νικήτη-2 και Σάμο. Σε αυτές η σύμφυση τοποθετείται στην προέκταση του οριζόντιου κλάδου και οι γνάθοι είναι μορφολογικά όμοιες με το υλικό του Πικερμίου (Σχήμα 3.26). Στην κάτω γνάθο RZ1-9 που ανήκει ηλικιακά σε ελαφρώς μεγαλύτερο άτομο (dp3 τελείως φθαρμένοι, dp4 αρκετά φθαρμένοι και m1 στο φατνίο) η σύμφυση, η οποία διατηρείται σχεδόν ολόκληρη, τοποθετείται σαφώς οριζόντια, χωρίς τάση για απόκτηση κάμψης (Σχήμα 3.26γ). Στην κάτω γνάθο XIR-20 το οπίσθιο τμήμα του κατακόρυφου κλάδου είναι περισσότερο κάθετο σε σχέση με τις υπόλοιπες γνάθους (Σχήμα 3.26β). Κρανία Όσον αφορά στο κρανιακό υλικό από την κοιλάδα του Αξιού, στο τμήμα της άνω γνάθου PNT-94 το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης στην κοιλιακή όψη τοποθετείται στο ύψος του DP4 (Πιν. φωτ. V, Εικ. 5β), χαρακτηριστικό στο οποίο μοιάζει με το λεκτότυπο του C. anatolicus από το Yassiören. Στο XIR-23 το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης τοποθετείται σε ελαφρά πιο οπίσθια θέση σε σχέση με τα αντίστοιχα από τον Πεντάλοφο και το Yassiören, ενώ πιο εμπρόσθια σε σχέση με το λεκτότυπο του C. pentelici από το Πικέρμι, καθώς βρίσκεται στο ύψος του οπίσθιου μισού του DP4 που φύεται. Διαφέρει επίσης από το πικερμικό στο ότι η οφθαλμική κόγχη και το σύνολο της περιρινικής περιοχής τοποθετούνται στο XIR εγγύτερα στην οδοντοστοιχία, ενώ στο κρανίο του Πικερμίου είναι σαφώς απομακρυσμένα (Σχήμα 3.27γ, δ). Η οφθαλμική κόγχη στο κρανίο του Ξηροχωρίου τοποθετείται πίσω από τον φυόμενο DP4. Στα παραπάνω γνωρίσματα διαφοροποιείται και από το NHMW-1914 no13 της Σάμου. Με βάση αυτά τα χαρακτηριστικά το κρανίο του Ξηροχωρίου καθίσταται πιο πρωτόγονο από τις τυπικές μορφές του C. pentelici. Στο RZ1-9 το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης τοποθετείται ακριβώς πάνω από το πίσω άκρο του DP4 και η οφθαλμική κόγχη είναι απομακρυσμένη από τον DP4, χαρακτηριστικά που μοιράζεται με τα κρανία του Πικερμίου και της Σάμου. Η κλίση της προσωπικής περιοχής είναι εντονότερη στο κρανίο RZ1-9, ενώ στο πικερμικό είναι πιο μικρή (Σχήμα 3.27ζ). To RZO-208 συσχετίζεται ηλικιακά περίπου με το κρανίο NHMW-A 4355 από τη Σάμο, καθώς έχουν τους DP2-DP3 σε χρήση και οι DP4 φύονται. Το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης τοποθετείται πάνω από το πίσω άκρο του DP3 και στα δύο 111

134 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Κρανία νεαρών ατόμων (ποικίλων οντογενετικών σταδίων) του C. pentelici. A: πλευρική όψη, η διακεκομμένη γραμμή διέρχεται από το εμπρόσθιο όριο της οφθαλμικής κόγχης Β: κοιλιακή όψη, η διακεκομμένη γραμμή διέρχεται από το εμπρόσθιο όριο της χοάνης. α) NHMW-A 4355, Σάμος β) LGPUT-RZO-208, Ravin des Zouaves-5 γ) MNHN-PIK-3665 (λεκτότυπος), Πικέρμι δ) LGPUT-XIR-23, Ξηροχώρι ε) NHMW-1914 no13, Σάμος ζ) LGPUT-RZ1-9, Ravin des Zouaves

135 3. Συστηματική Παλαιοντολογία κρανία, στο ύψος του φυόμενου DP4. Η οφθαλμική κόγχη βρίσκεται αρκετά πίσω από τον DP3. Η κλίση της προσωπικής περιοχής είναι ίδια μεταξύ των κρανίων, όπως και το θολωτό εγκεφαλικό τμήμα, χαρακτηριστικό της νεαρής ηλικίας των ατόμων (Σχήμα 3.27α, β). Άνω χαυλιόδοντες Οι χοιρολοφόδοντες φέρουν χαυλιόδοντες μόνο στην άνω γνάθο. Οι χαυλιόδοντές τους δεν αλλάζουν στην διάρκεια ζωής του ατόμου, αλλά είναι οι ίδιοι της αρχικής και νεογιλής οδοντοστοιχίας, αποτελώντας τους μόνιμους χαυλιόδοντες (τουλάχιστον οι αντιπρόσωποι του Άνω Μειοκαίνου της Ευρασίας). Στην παρούσα εργασία αναφέρονται ως Ι2. Χαυλιόδοντας ενήλικου ατόμου διατηρείται από τη θέση Νικήτη- 2 (Σχήμα 3.20). Η κύρτωση προς τα πάνω, η απουσία αδαμαντίνης και η σχεδόν κυκλική εγκάρσια διατομή αποτελούν διαγνωστικά χαρακτηριστικά του Choerolophodon. Επιπρόσθετα, οι άνω χαυλιόδοντες των άλλων ελεφαντοειδών του Άνω Μειοκαίνου, Mammut και Konobelodon (βλ. παρακάτω), δεν παρουσιάζουν ισχυρή καμπυλότητα και είναι σχετικά περισσότερο ευθείς. Από το Άνω Μειόκαινο χαυλιόδοντες ενήλικων ατόμων είναι γνωστοί από το Akin και το Kayadibi (Gaziry 1976: pl. 6, pl. 9), καθώς και από το Dhok Pathan, Siwaliks (Osborn 1936: fig. 630, Tassy 1983b: fig. 14). Σε σχέση με τα παραπάνω δείγματα, ο χαυλιόδοντας της Νικήτης παρουσιάζει πιο έντονη κύρτωση. Οι χαυλιόδοντες των νεαρών ατόμων παρουσιάζουν επίσης εμφανή καμπυλότητα (Πιν. φωτ. ΧIV, Εικ. 7) και φέρουν κάλυμμα αδαμαντίνης. Σύμφωνα με τον Tassy (1983b), αυτό το κάλυμμα υπάρχει όταν τα νεογιλά δόντια είναι σε λειτουργία, ενώ μετά την έξοδο του Μ1 η κατασκευή της αδαμαντίνης σταματάει. dp3/dp3 Η πιο πρωτόγονη μορφολογία των υπό μελέτη dp3 συναντάται στη θέση Πεντάλοφος. Η μορφολογία του δοντιού μοιάζει με αυτήν του C. ngorora από τη θέση Fort Ternan, Κένυα που περιγράφηκε από τον Tassy (1986) και χρονολογείται στο Μέσο Μειόκαινο, στα ~14,0 Ma (Σχήμα 3.28α, γ). Το οπίσθιο cingulum και στα δύο δόντια είναι μέτρια αναπτυγμένο και ενώνεται στην pretrite πλευρά με το δεύτερο λοφίδιο. Το εσωτερικό μέρος του οπίσθιου cingulum του dp3 της Κένυας είναι σπασμένο, δεν φαίνεται να υπάρχει όμως δεύτερη ενδολεκάνη, όπως δεν υπάρχει και στο δόντι του PNT. Μετρικά, ο dp3 από το PNT παρουσιάζει σαφώς μεγαλύτερες 113

136 3. Συστηματική Παλαιοντολογία διαστάσεις από τον αντίστοιχο της Κένυας, με τον τελευταίο να έχει τις μικρότερες διαστάσεις μεταξύ των χοιρολοφοδόντων (Σχήμα 3.29). Ο dp3 του Πεντάλοφου και οι dp3 του C. anatolicus από το Yassiören (Ozansoy 1965) είναι μορφολογικά όμοιοι με τη διάταξη των φυμάτων στη στεφάνη να είναι η ίδια (παρατήρηση εκμαγείων ΜΝΗΝ). Το οπίσθιο cingulum ενώνεται με το δεύτερο pretrite ημιλοφίδιο και φθίνει προς την παρειακή πλευρά, ενώ στην posttrite πλευρά χωρίζεται από μία κοιλάδα, χωρίς να παρατηρείται δεύτερη ενδολεκάνη (Σχήμα 3.28β). Εκτός από αυτό το δείγμα, υπάρχει ένας ακόμα dp3 (ΜΝΗΝ-YAS-46) από την ίδια θέση, που παρουσιάζει αντίστοιχη μορφολογία, αν και το οπίσθιο cingulum δεν διατηρείται σε καλή κατάσταση. Όσον αφορά στις διαστάσεις, o dp3 του PNT παρουσιάζει μεγαλύτερο μέγεθος σε σχέση με τα δείγματα του Ozansoy (1965), ενώ παρουσιάζει σχεδόν πλήρη ταύτιση με το YAS-46 (Σχήμα 3.29). Σε σχέση με τον dp3 του λεκτότυπου του C. pentelici από το Πικέρμι, αλλά και με αυτούς από τη Σάμο, το Maragheh (MNHN) και το Kemiklitepe-A (Σχήμα 3.28), ο dp3 του Πεντάλοφου διαφέρει στην ανάπτυξη και στη μορφολογία του οπίσθιου cingulum. Το τελευταίο είναι σαφώς πιο βραχύ και απλό και στερείται δεύτερης ενδολεκάνης. Το οπίσθιο cingulum στις εξελιγμένες μορφές είναι απομονωμένο από το δεύτερο λοφίδιο και η δεύτερη ενδολεκάνη είναι σαφής, έτσι ώστε μπορεί να χαρακτηριστεί ως ένα τρίτο λοφίδιο. Επιπλέον, οι διαστάσεις του dp3 από τον Πεντάλοφο είναι μικρότερες (Σχήμα 3.29). Ο dp3 από το PNT είναι μορφολογικά όμοιος με το C. anatolicus από το Yassiören και παρουσιάζει περισσότερη ομοιότητα με το πρωτόγονο C. ngorora παρά με το C. pentelici. Οι dp3 από το Ξηροχώρι και Ravin de la Pluie παρουσιάζουν μία πιο εξελιγμένη μορφολογία σε σχέση με τους αντίστοιχους από τον Πεντάλοφο και το Yassiören. Το οπίσθιο cingulum είναι περισσότερο αναπτυγμένο, καταλαμβάνοντας μεγαλύτερο χώρο στο οπίσθιο μέρος του δοντιού και φέρει ένα επιπλέον χαμηλό, αλλά ισχυρό φυματίδιο στην pretrite πλευρά. Από αυτό το φυματίδιο και μέχρι την πρώτη εγκάρσια κοιλάδα υπάρχει χαμηλό και ασθενικό cingulum στην παρειακή πλευρά του δοντιού, το οποίο στα πιο φθαρμένα δείγματα τείνει να εξαφανιστεί. Το πιο καλά διατηρημένο δείγμα είναι το RPl-22 (Πιν. φωτ. VIII, Εικ. 6), όπου είναι δυνατό να παρατηρηθούν όλα τα φυματίδια του cingulum. Υπάρχουν δύο ισχυρά φυματίδια, ένα στην pretrite και ένα στην posttrite πλευρά, ελαφρά πιο εμπρόσθια των οποίων τοποθετούνται ασθενέστερα πρόσθετα φυματίδια, σχηματίζοντας έτσι μία μορφολογία που μοιάζει με λοφίδιο. Προς τα πίσω το δόντι κλείνει από ένα σχετικά 114

137 3. Συστηματική Παλαιοντολογία ισχυρό φυματίδιο. Επιπρόσθετα, παρόλο που υπάρχει σύνδεση μεταξύ δεύτερου λοφιδίου και cingulum στο μέσον του δοντιού, διακρίνεται μία αρχόμενη απομόνωση του οπίσθιου cingulum, προαναγγέλλοντας τον πλήρη διαχωρισμό και τη σημαντική ανάπτυξη του οπίσθιου cingulum, που θα αποτελέσει το τρίτο λοφίδιο στα δείγματα των εξελιγμένων C. pentelici. Η μορφολογία αυτή ανταποκρίνεται και στα υπόλοιπα δείγματα από το XIR και το RPl. Οι dp3 των θέσεων αυτών μοιάζουν περισσότερο με το dp3 KTD-66 του C. pentelici από το Kemiklitepe-D παρά με αυτά από τον Πεντάλοφο και το Yassiören (Σχήμα 3.28). Οι dp3 από το XIR και το RPl διαφέρουν από τους αντίστοιχους της Σάμου, Maragheh και Kemiklitepe-A στο μικρότερο και πιο απλό οπίσθιο cingulum και στην απουσία δεύτερης ενδολεκάνης. Ωστόσο, θα μπορούσε να θεωρηθεί ότι η δημιουργία της βρίσκεται σε ένα πρώιμο στάδιο. Μετρικά οι dp3 από το XIR και το RPl εμφανίζουν μεγαλύτερες διαστάσεις από τα δόντια που αποδίδονται στο C. anatolicus, ελαφρώς μεγαλύτερες διαστάσεις σε σχέση με το PNT-158 και τοποθετούνται στις μικρότερες των διαστάσεων των δειγμάτων του C. pentelici, παρουσιάζοντας με αυτές μερική αλληλοεπικάλυψη. Παρουσιάζουν όμως μεγαλύτερο μέγεθος από το Kemiklitepe-D (Σχήμα 3.29). Ωστόσο, τόσο μορφολογικά, όσο και μετρικά, οι dp3 από το Ξηροχώρι και το Ravin de la Pluie βρίσκονται εγγύτερα στο C. pentelici. Από τη θέση Ravin des Zouaves-1 οι dp3 είναι εξαιρετικά φθαρμένοι και η μορφολογία τους δεν είναι δυνατόν να διακριθεί. Μετρικά τοποθετούνται μέσα στο εύρος ποικιλότητας των dp3 από τις θέσεις Yassiören, Kayadibi και Kemiklitepe-D (Σχήμα 3.29). Οι dp3 από τη θέση Ravin des Zouaves-5 χαρακτηρίζονται από την έντονη πτυχοδοντία και την αύξηση των φυματιδίων στο οπίσθιο cingulum, διαφέροντας έτσι από τους dp3 του Ξηροχωρίου και του Ravin de la Pluie. Επιπλέον, η δεύτερη ενδολεκάνη στο RZO-208 είναι εμφανής, παρουσιάζοντας μία μορφολογία παρόμοια με τα δείγματα από το Πικέρμι, τη Σάμο, το Maragheh και το Kemiklitepe-A (Σχήμα 3.28). Η μορφολογία του δείγματος αυτού είναι παρόμοια με το NHMW-1914 no13 (Σχήμα 3.28θ). Επίσης μοιράζεται με αυτό το σχετικά απομονωμένο φυματίδιο στο μέσον του δοντιού ανάμεσα στο δεύτερο λοφίδιο και το οπίσθιο cingulum. Στο ελαφρά φθαρμένο RZO-192 διακρίνονται καλά η πτυχοδοντία και η αύξηση των φυματιδίων στο οπίσθιο cingulum. Η παρουσία δεύτερης ενδολεκάνης δεν μπορεί να διαπιστωθεί, καθώς το δόντι είναι σπασμένο σε αυτό το σημείο. Παρόλο που τα δείγματα dp3 από το RZO είναι περιορισμένα, η μορφολογία τους, όπως και οι 115

138 3. Συστηματική Παλαιοντολογία μεγάλες διαστάσεις τους, τα τοποθετούν εγγύτερα στα εξελιγμένα C. pentelici (Σχήμα 3.29). Από τη θέση Νικήτη-2 προέρχεται ένας σημαντικός αριθμός δειγμάτων. Η μορφολογία του οπίσθιου μέρους του δοντιού ποικίλλει. Στο ΝΙΚ-1586 παρατηρείται δεύτερη ενδολεκάνη μεταξύ δεύτερου λοφιδίου και οπίσθιου cingulum, αλλά το pretrite ημιλοφίδιο είναι ενωμένο με το cingulum, χωρίς να σχηματίζει δεύτερη εξωλεκάνη (Πιν. φωτ. XIV, Εικ. 1). Το ΝΙΚ-1592 έχει μία μορφολογία κοντά σε αυτήν του RPl-258, ωστόσο εμφανίζει μία αρχική δεύτερη ενδολεκάνη και παρουσιάζει μεγαλύτερο μέγεθος (Πιν. φωτ. XIV, Εικ. 2). Στο NIK-1604b στο παρειακό τμήμα υπάρχει ένα φυματίδιο που κλείνει το εξωτερικό άνοιγμα, χαρακτηριστικό που απουσιάζει από το ΝΙΚ-1604a, όπου το cingulum είναι απομονωμένο. Ωστόσο, απουσιάζει και στα δύο δείγματα η δεύτερη ενδολεκάνη (Πιν. φωτ. XIV, Εικ. 3). Περισσότερο αναπτυγμένο είναι το οπίσθιο cingulum στο NIK- 1590, όπου είναι απομονωμένο από το δεύτερο λοφίδιο και παρατηρείται δεύτερη ενδολεκάνη (Σχήμα 3.28η). Το δόντι αυτό μοιάζει με τα dp3 από τη Σάμο, το Maragheh και το Kemiklitepe-A. Παρά τις όποιες διαφορές, το οπίσθιο cingulum είναι αναπτυγμένο σε όλα τα δείγματα, τα οποία είναι στο σύνολό τους εύρωστα και ομαδοποιούνται με τις εξελιγμένες μορφές του C. pentelici (Σχήμα 3.29). Οι dp3 της Σάμου παρουσιάζουν εξελιγμένη μορφολογία και μεγάλο μέγεθος και ανήκουν στην τυπική μορφή του C. pentelici. Το οπίσθιο τμήμα του δοντιού χαρακτηρίζεται από αύξηση του αριθμού των φυματιδίων και είναι αποκομμένο από το δεύτερο λοφίδιο με μία σαφή δεύτερη ενδολεκάνη. Η τοποθέτηση των φυματιδίων στο οπίσθιο μέρος του δοντιού γίνεται κατά τέτοιο τρόπο, ώστε να δημιουργείται μία ασθενική δομή «γαλονιού». Πρόσθετα υπάρχει οπίσθιο cingulum που τοποθετείται στο μέσον του δοντιού. Η χοιροδοντία και η πτυχοδοντία είναι εμφανείς (Σχήμα 3.28θ, ι). Η μορφολογία και το μέγεθος συμπίπτουν με αυτά από το Πικέρμι (ΜΝΗΝ), Maragheh (MNHN) και Kemiklitepe-A (Σχήμα 3.29). Από τον μοναδικό dp3 της συλλογής του AMPG (PA 3934/91) διατηρείται μόνο το οπίσθιο μισό του (Πιν. φωτ. XXIII, Εικ. 2). Σε αυτό, το cingulum είναι καλά αναπτυγμένο, απομονωμένο από το δεύτερο λοφίδιο στην posttrite πλευρά, όπου παρατηρείται δεύτερη ενδολεκάνη, ενώ στην pretrite υπάρχει ένα ισχυρό φυματίδιο που κλείνει την εγκάρσια κοιλάδα. Η πτυχοδοντία είναι έντονη. Πρόσθετα το πλάτος του δεύτερου λοφιδίου είναι σημαντικό. Μορφολογία και μέγεθος υποδεικνύουν μία εξελιγμένη μορφή του C. pentelici. 116

139 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Μορφολογία του dp3 του γένους Choerolophodon από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) dp3 dex, C. ngorora, KNM-FT-2797, Fort Ternan, Κένυα (από Tassy 1986) β) dp3 sin (ανεστρ.), C. anatolicus, Yassiören, Τουρκία (από Tassy 1994a) γ) dp3 sin (ανεστρ.), C. anatolicus, LGPUT-PNT-158, Πεντάλοφος δ) dp3 sin (ανεστρ.), C. pentelici, LGPUT-XIR-17, Ξηροχώρι ε) dp3 sin (ανεστρ.), C. pentelici, LGPUT-RPl-258, Ravin de la Pluie ζ) dp3 sin (ανεστρ.), C. pentelici, LGPUT-RZO-208, Ravin des Zouaves-5 η) dp3 dex, C. pentelici, LGPUT- NIK-1590, Νικήτη-2 θ) dp3 dex, C. pentelici, ΝHMW-1914 no 13, Σάμος ι) dp3 dex, C. pentelici, NHNW-A 4355, Σάμος κ) dp3 dex, C. pentelici (λεκτότυπος), MNHN- PIK-3665, Πικέρμι λ) dp3sin (ανεστρ.), C. pentelici, LGPUT-DIT-29, Δυτικό-2 μ) dp3 sin (ανεστρ.), C. pentelici, LGPUT-DKO-42, Δυτικό-3 ν) dp3 sin (ανεστρ.), C. pentelici, ΜΝΗΝ-MAR-4010, Maragheh, Ιράν ξ) dp3 sin (ανεστρ.), C. pentelici, KTD66, Kemiklitepe-D, Τουρκία (από Tassy 1994a) ο) dp3 sin (ανεστρ.), C. pentelici, KTA192, Kemiklitepe-A, Τουρκία (από Tassy 1994a) π) dp3 sin (ανεστρ.) C. corrugatus, YPM 19716, Hasnot, Dhok Pathan Fm, Siwaliks, Πακιστάν (από Tassy 1983b). 117

140 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Από τη θέση Πρόχωμα διατηρείται ένας μεμονωμένος dp3, όχι όμως σε καλή κατάσταση, ώστε να είναι διακριτή η μορφολογία του. Το οπίσθιο μέρος, το οποίο φαίνεται ότι είναι αναπτυγμένο, η παρουσία δεύτερης ενδολεκάνης (Πιν. φωτ. XII, Εικ. 2) και το σημαντικό μέγεθός του συνηγορούν για μία εξελιγμένη μορφή (Σχήμα 3.29). Δείγματα dp3 διατηρούνται και από τις θέσεις του Δυτικού. Στα δείγματα από το Δυτικό-2 το οπίσθιο μέρος του δοντιού είναι αναπτυγμένο και η δεύτερη ενδολεκάνη είναι σαφής, σχηματίζοντας τρίτο λοφίδιο με παρουσία πρόσθετου οπίσθιου cingulum. Σε αυτό υπάρχουν δύο κύρια φύματα, καθένα από τα οποία φέρει πιο μπροστά από ένα συμπληρωματικό κωνίδιο, σχηματίζοντας δομή «γαλονιού». Στην pretrite πλευρά του τρίτου λοφιδίου τοποθετείται ένα χαμηλό φυματίδιο. Πίσω από το τρίτο λοφίδιο τοποθετούνται φυματίδια του οπίσθιου cingulum (Σχήμα 3.28λ). Τα χαρακτηριστικά αυτά, καθώς και οι διαστάσεις του το τοποθετούν στις εξελιγμένες μορφές (Σχήμα 3.29). Αντίστοιχα και στο μοναδικό δείγμα από το Δυτικό-3 (DKO- 42), το οποίο είναι αρκετά φθαρμένο, σχηματίζεται τρίτο λοφίδιο, με λιγότερο όμως εκφρασμένη τη δεύτερη ενδολεκάνη (Σχήμα 3.28μ). Το μέγεθος παρόλο που είναι μεγάλο, είναι ελαφρά μικρότερο σε σχέση με το σύνολο των εξελιγμένων C. pentelici (Σχήμα 3.29). Ένας dp3 της «συλλογής Arambourg», το MNHN-SLQ-1121, παρουσιάζει εξελιγμένη μορφολογία και μεγάλο μέγεθος και κατατάσσεται στο C. pentelici. Για τους dp3 του C. corrugatus, o Tassy (1983b) σημειώνει ότι δεν φέρουν ούτε δεύτερη ενδολεκάνη ούτε δεύτερη εξωλεκάνη και συνεπώς δεν υπάρχει σχηματισμός τρίτου λοφιδίου (Σχήμα 3.28π). Σε αυτό το χαρακτηριστικό, καθώς και στη μικρότερη ανάπτυξη του οπίσθιου cingulum διαφέρουν από τις εξελιγμένες μορφές του C. pentelici. Όπως στον dp3, έτσι και στον DP3, η πιο πρωτόγονη μορφολογία των υπό μελέτη δειγμάτων προέρχεται από τον Πεντάλοφο. Το οπίσθιο cingulum είναι σαφές και χωρίζεται στην pretrite πλευρά από το δεύτερο λόφο, ωστόσο δεν παρατηρείται δεύτερη ενδολεκάνη. Στην posttrite πλευρά ο μετάκωνος ενώνεται με το παρειακό φυμάτιο του cingulum, κλείνοντας το παρειακό άνοιγμα και δεν παρατηρείται εξωλεκάνη (Σχήμα 3.30γ, δ). Αυτή η διάταξη παρατηρείται στους DP3 του C. anatolicus από το Yassiören (Σχήμα 3.30α). Οι DP3 των περισσότερων δειγμάτων από το Kayadibi (π.χ. GPIH-T.K. 1798, 1802A, 1806, 1806A) (Σχήμα 3.30β), εμφανίζουν την ίδια μορφολογία με εξαίρεση το KBS 7-1/37 (Gaziry 1976: pl. 9, fig. 118

141 3. Συστηματική Παλαιοντολογία 5). Αντίστοιχα, ο Sanders (2003) περιγράφοντας DP3 του C. anatolicus από το Sinap 12 αναφέρει ότι το οπίσθιο cingulum δεν είναι απομονωμένο από το μετάλοφο με εγκάρσια κοιλάδα ή εξωλεκάνη. Αντίθετα, στους DP3 από τις θέσεις Πικέρμι, Σάμο και Kemiklitepe-Β η δεύτερη ενδολεκάνη είναι σαφής και ο μετάκωνος με το posttrite φυμάτιο του οπίσθιου cingulum είναι διαχωρισμένα δείχνοντας μία δεύτερη εξωλεκάνη (Tassy 1994a). Επιπλέον, το οπίσθιο cingulum είναι σαφώς περισσότερο αναπτυγμένο στους DP3 από αυτές τις θέσεις και χαρακτηρίζεται από αύξηση του αριθμού των φυματίων του (Σχήμα 3.30). Μετρικά, οι DP3 του Πεντάλοφου παρουσιάζουν ελαφρά μεγαλύτερο μέγεθος από αυτά του Yassiören, τοποθετούνται ωστόσο στην περιοχή των δειγμάτων μικρών διαστάσεων και διαχωρίζονται από τους εξελιγμένους και μεγάλου μεγέθους DP3 (Σχήμα 3.29). Πρόσθετα, στο MNHN υπάρχει υλικό από τη Yassiören (YAS-24, 44), με το οποίο υπάρχει ταύτιση τόσο μορφολογικά όσο και μετρικά. Οι DP3 από τη θέση Ξηροχώρι διαφέρουν από αυτά του Πεντάλοφου κυρίως στη δομή του οπίσθιου cingulum. Αυτό παρουσιάζει σημαντική ανάπτυξη και χαρακτηρίζεται από αύξηση του αριθμού των φυματίων. Σε αντίθεση με τα δείγματα από τις θέσεις Πεντάλοφο, Yassiören, Sinap 12 και Kayadibi ο μετάκωνος και το posttrite φυμάτιο του οπίσθιου cingulum είναι διαχωρισμένα, σηματοδοτώντας μία αρχική απομόνωση του οπίσθιου cingulum. Τα χαρακτηριστικά αυτά μπορούν να παρατηρηθούν καλά στο φθαρμένο XIR-11 (Σχήμα 3.30ε). Στα XIR-13 και XIR-21 που είναι άφθαρτα, το οπίσθιο cingulum συνεχίζει χαμηλό και στην παρειακή πλευρά φτάνοντας μέχρι την πρώτη εγκάρσια κοιλάδα, χωρίς δηλαδή να σχηματίζεται δεύτερη εξωλεκάνη (Σχήμα 3.30ζ). Επιπλέον, η μη σαφής δεύτερη ενδολεκάνη διαχωρίζει τους DP3 του XIR από τις εξελιγμένες μορφές του C. pentelici. Μετρικά, οι DP3 του XIR παρουσιάζουν μεγαλύτερες διαστάσεις από τους αντίστοιχους των θέσεων Πεντάλοφο, Yassiören και Sinap 12. Εξαίρεση αποτελούν τα XIR-11, 12, τα οποία μοιράζονται τις ίδιες διαστάσεις με τα μεγαλύτερου μεγέθους δόντια από τον Πεντάλοφο (Σχήμα 3.29). Η μορφολογία του οπίσθιου cingulum, όμως συνηγορεί για μία πιο εξελιγμένη από τον Πεντάλοφο μορφή. Σε σχέση με τα DP3 των θέσεων Νικήτη-2, Ravin des Zouaves-5, Σάμος, Πικέρμι και Maragheh υπάρχει επικάλυψη μεγέθους, με τα δόντια από το Ξηροχώρι όμως να τοποθετούνται στην περιοχή των μικρότερων διαστάσεων (Σχήμα 3.29). Συνεπώς, η μορφολογία και το μέγεθος τοποθετεί τα DP3 από το Ξηροχώρι πλησιέστερα στο C. pentelici από ότι στο C. anatolicus. 119

142 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Διαγράμματα μήκους-πλάτους των dp3/dp3 χοιρολοφοδόντων από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. 120

143 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Μορφολογία του DP3 του γένους Choerolophodon από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) DP3 dex, C. anatolicus (λεκτότυπος), ΜΝΗΝ-TRQ- 1000, Yassiören, Τουρκία β) DP3 sin (ανεστρ.), C. anatolicus, GPIH-T.-K.-Nr. 1802A, Kayadibi, Τουρκία γ) DP3 sin (ανεστρ.), C. anatolicus, LGPUT-PNT-93, Πεντάλοφος δ) DP3 sin (ανεστρ.), C. anatolicus, LGPUT-PNT-16a, Πεντάλοφος ε) DP3 sin (ανεστρ.), C. pentelici, LGPUT-XIR-11, Ξηροχώρι ζ) DP3 sin (ανεστρ.), C. pentelici, LGPUT-XIR-21, Ξηροχώρι η) DP3 sin (ανεστρ.), C. pentelici, LGPUT- RZO-208, Ravin des Zouaves-5 θ) DP3 dex, C. pentelici, LGPUT-NIK-1605, Νικήτη-2 ι) DP3 sin (ανεστρ.), C. pentelici, MNHN-PIK-1705, Πικέρμι κ) DP3 sin (ανεστρ.), C. pentelici, NHMW-1914 no 13, Σάμος λ) DP3 dex, C. pentelici, MNHN- MAR-932, Maragheh, Ιράν μ) DP3 dex, C. pentelici, KTB 101, Kemiklitepe-B, Τουρκία (Tassy 1994a) ν) DP3 dex, C. corrugatus, GSP 375, Dhok Pathan, Siwaliks, Πακιστάν (Tassy 1983b). 121

144 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Από τη θέση Ravin des Zouaves-1 οι DP3 είναι πολύ φθαρμένοι και η μορφολογία τους δεν είναι δυνατό να διακριθεί. Το μέγεθός τους είναι μικρό και τοποθετούνται πλησίον αντίστοιχων από τον Πεντάλοφο, Yassiören, Sinap 12 και Kayadibi (Σχήμα 3.29). Στους DP3 από τη θέση Ravin des Zouaves-5 η χοιροδοντία, η πτυχοδοντία και η απόθεση κονίας αποτελούν καλά εκφρασμένα χαρακτηριστικά. Το οπίσθιο cingulum είναι αναπτυγμένο και χαρακτηρίζεται από αύξηση του αριθμού των φυματίων. Η δεύτερη ενδολεκάνη είναι σε αρχικό στάδιο και ο μετάκωνος με το παρειακό φυμάτιο του οπίσθιου cingulum είναι διαχωρισμένα (Σχήμα 3.30η). Οι διαστάσεις είναι μεγάλες (Σχήμα 3.29). Οι DP3 από τη Νικήτη-2 παρουσιάζουν τα ίδια μορφολογικά χαρακτηριστικά με το RZO. Η δεύτερη ενδολεκάνη, αν και όχι τόσο σαφής όσο στο ΜΝΗΝ-PIK-1705 του Πικερμίου, βρίσκεται σε αρχικό στάδιο. Στην posttrite πλευρά το φυμάτιο του οπίσθιου cingulum είναι σαφώς διαχωρισμένο από το μετάκωνο (Σχήμα 3.30θ). Τα παραπάνω χαρακτηριστικά, καθώς και το εύρωστο οπίσθιο cingulum με τον αυξημένο αριθμό των φυματίων, τοποθετούν τα δείγματα της Νικήτης-2 σε ένα εξελικτικό στάδιο κοντά σε αυτό του Πικερμίου, της Σάμου του Maragheh, του Kemiklitepe-A, B και του Ravin des Zouaves-5. Όσον αφορά στις διαστάσεις οι DP3 της Νικήτης-2 παρουσιάζουν μεγάλο μέγεθος (Σχήμα 3.29). Από τη θέση Βαθύλακκος-2 διατηρείται μόνο ένα δείγμα με ιδιαίτερη όμως μορφολογία. Το οπίσθιο cingulum χωρίζεται από το μετάλοφο με μία σαφέστατη εγκάρσια κοιλάδα, καθιστώντας το πλήρως απομονωμένο. Επιπλέον, υπάρχει ενδιάμεση αύλακα, που το χωρίζει σε γλωσσικό και παρειακό (Πιν. φωτ. XI, Εικ. 5). Το μέγεθός του είναι μεγάλο και μόνο ορισμένα δόντια από το Maragheh εμφανίζουν μεγαλύτερο μέγεθος (Σχήμα 3.29). Οι DP3 του Πικερμίου και της Σάμου φέρουν τα τυπικά γνωρίσματα του C. pentelici. Τα χοιρολοφοδοντικά χαρακτηριστικά είναι καλά εκφρασμένα, η δεύτερη ενδολεκάνη σαφής και η δεύτερη εξωλεκάνη τείνει να αποχωρήσει το οπίσθιο cingulum από το δεύτερο λόφο και να σχηματίσει τρίτο λόφο. Το μέγεθός τους είναι μεγάλο (Σχήμα 3.29). Από τη θέση Δυτικό-2 ο DP3 είναι εξελιγμένος, με αναπτυγμένη χοιροδοντία και ισχυρό οπίσθιο cingulum. Στην πρώτη εγκάρσια κοιλάδα τοποθετούνται από ένα ισχυρό φυμάτιο στην παρειακή και γλωσσική πλευρά με αυτό της παρειακής να είναι ισχυρότερο. Πρόσθετα υπάρχει δεύτερη ενδολεκάνη και ο μετάκωνος είναι εμφανώς 122

145 3. Συστηματική Παλαιοντολογία χωρισμένος από το οπίσθιο παρειακό φυμάτιο του cingulum, έτσι ώστε το cingulum να είναι απομονωμένο (Πιν. φωτ. XIII, Εικ. 2β). Μετρικά τοποθετείται στα μεγάλου μεγέθους δείγματα (Σχήμα 3.29). Στη «συλλογή Arambourg» διατηρούνται τρεις DP3. Οι δύο προέρχονται από το ίδιο άτομο, ΜΝΗΝ-SLQ-1122, και παρουσιάζουν εξελιγμένη μορφολογία, ενώ ο τρίτος, το MNHN-SLQ-4, εμφανίζει πιο πρωτόγονη μορφολογία. Μετρικά τοποθετούνται στο εύρος του C. pentelici. Σύμφωνα με τον Tassy (1983b) οι DP3 του C. corrugatus δεν φέρουν δεύτερη εξωλεκάνη και συνεπώς τρίτο λόφο (Σχήμα 3.30ν). Σε αυτό το χαρακτηριστικό διαφέρουν από τις εξελιγμένες μορφές του C. pentelici, στις οποίες η δεύτερη ενδολεκάνη και η αρχική δεύτερη εξωλεκάνη τείνουν να αποχωρήσουν το οπίσθιο cingulum από το δεύτερο λόφο. DP2 Η μορφολογία του DP2 δεν βοηθάει στο διαχωρισμό μεταξύ των ειδών. Αυτό που μπορεί να διαπιστωθεί είναι η τάση για πιο χοιροδοντική δομή της στεφάνης στα δείγματα που προέρχονται από το Ravin des Zouaves-5, Νικήτη-2, Βαθύλακκο-2, Σάμο και Δυτικό-2 και η ισχυροποίηση των κύριων φυμάτων. Αυτά βέβαια είναι δυνατό να ποικίλουν μεταξύ των δειγμάτων. Στο PNT-45 που είναι σχεδόν άτριφτο η πτύχωση της αδαμαντίνης είναι μέτρια και ο υπόκωνος και ο μετάκωνος δύο καλά σχηματισμένα φύματα (Σχήμα 3.31β). Αντίθετα στo XIR-21 η αδαμαντίνη είναι πιο έντονα πτυχωμένη με τα οπίσθια κύρια φύματα να μην ξεχωρίζουν από τα φυμάτια του cingulum (Σχήμα 3.31γ). Στο RPl-65 o υπόκωνος και ο μετάκωνος αποτελούν ισχυρά φύματα (Σχήμα 3.31δ). Τα δείγματα από το RZO φέρουν έναν ισχυρό μετάκωνο, που ξεχωρίζει σαφώς από τα υπόλοιπα φυμάτια του δοντιού (Σχήμα 3.31ε). Η πιο έντονη και πολύπλοκη μορφολογία συναντάται στο NIK-1609, όπου εκτός των κύριων φυμάτων το δόντι φέρει και ισχυρά πρόσθετα φυμάτια, με ταυτόχρονη κάλυψη με κονία (Σχήμα 3.31η). 123

146 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Μορφολογία του DP2 του γένους Choerolophodon από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) DP2 dex, C. anatolicus (λεκτότυπος), MNHN-TRQ- 1000, Yassiören, Τουρκία β) DP2 dex, C. anatolicus, LGPUT-PNT-45, Πεντάλοφος γ) DP2 dex, C. pentelici, LGPUT-XIR-21, Ξηροχώρι δ) DP2 sin (ανεστρ.), C. pentelici, LGPUT-RPl-254, Ravin de la Pluie ε) DP2 sin (ανεστ.), C. pentelici, LGPUT-RZO-218, Ravin des Zouaves-5 ζ) DP2 sin (ανεστρ.), C. pentelici, LGPUT- ΝΙΚ-1608, Νικήτη-2 η) DP2 sin (ανεστρ.), C. pentelici, LGPUT-ΝΙΚ-1609, Νικήτη- 2 θ) DP2 sin (ανεστρ.), C. pentelici, MTLB-11, Μυτιληνιοί-1Β (από Konidaris and Koufos 2009). Στο διάγραμμα μήκους-πλάτους, την περιοχή των μεγαλύτερων διαστάσεων καταλαμβάνουν οι DP2 που προέρχονται από τις θέσεις Ravin des Zouaves-5, Νικήτη-2, Βαθύλακκος-2, Σάμος, Πικέρμι, Δυτικό-2 και Akkaşdağı. Τις μικρότερες αυτοί των Yassiören, Sinap 12, Kayadibi, Ravin des Zouaves-1 και Πεντάλοφος, ενώ σε ενδιάμεση θέση βρίσκονται το Ξηροχώρι και το Ravin de la Pluie (Σχήμα 3.32). 124

147 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Διάγραμμα μήκους-πλάτους του DP2 χοιρολοφοδόντων από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. dp4/dp4 O dp4 δεν αποτελεί χαρακτηριστικό δόντι και τα μορφολογικά του γνωρίσματα παραμένουν σταθερά. Έτσι το υλικό του C. anatolicus της θέσης Yassiören (Σχήμα 3.33α) και το υλικό C. pentelici του Πικερμίου (Σχήμα 3.33δ) δεν παρουσιάζουν μορφολογικές διαφορές, παρά μόνο μετρικές. Η χαρακτηριστική δομή «γαλονιού» κυρίως στο τρίτο λοφίδιο είναι παρούσα. Επιπλέον, η τοποθέτηση των κεντρικών κωνιδίων στις εγκάρσιες κοιλάδες είναι παρόμοια, όπως και η δομή του εμπρόσθιου και οπίσθιου cingulum. Οι όποιες διαφορές που παρατηρούνται είναι μικρές και θεωρείται ότι βρίσκονται εντός της ποικιλότητας. Δεν μπορεί να παρατηρηθεί κάποια εξελικτική τάση όσον αφορά στη μορφολογία. Παρόμοια μορφολογία παρατηρείται και στο BSPG-DP5 του C. corrugatus (Σχήμα 3.33κ), όπου η πτύχωση της αδαμαντίνης είναι έντονη. Το πιο καλά διατηρημένο υπό μελέτη δείγμα προέρχεται 125

148 3. Συστηματική Παλαιοντολογία από το Πικέρμι (AMPG-PA 3934/19) όπου η χοιροδοντία και η πτυχοδοντία διακρίνονται πολύ καλά (Σχήμα 3.33ε). Το άλλο δείγμα από το Πικέρμι (AMPG-PA 14/91) είναι πολύ φθαρμένο, ωστόσο διακρίνεται σαφώς η δομή «γαλονιού». Από τον Πεντάλοφο δεν διατηρείται κανένας dp4. Όσον αφορά στο μέγεθος, οι dp4 από τις θέσεις Πικέρμι (MNHN, AMPG), Νικήτη-2, Πρόχωμα και Maragheh παρουσιάζουν τις μεγαλύτερες διαστάσεις, ενώ από το Sinap 12, Yassiören και το Kemiklitepe-D τις μικρότερες (Σχήμα 3.34). Σχήμα Μορφολογία του dp4 του γένους Choerolophodon από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) dp4 sin (ανεστρ.), C. anatolicus, εκμαγείο MNHN- YAS-50, Yassiören, Τουρκία β) dp4 dex, C. anatolicus, AS , Sinap 12, Τουρκία (από Sanders 2003) γ) dp4 sin (ανεστρ.), C. pentelici, LGPUT-RPl-257, Ravin de la Pluie δ) dp4 dex, C. pentelici (λεκτότυπος), MNHN-PIK-3665, Πικέρμι ε) dp4 sin (ανεστρ.), C. pentelici, AMPG-PA 3934/91, Πικέρμι ζ) dp4 dex, C. pentelici, LGPUT-PXM-261, Πρόχωμα η) dp4 dex, C. pentelici, NHMW-1914 no13, Σάμος θ) dp4 dex, C. pentelici, MNHN-MAR-928, Maragheh, Ιράν ι) dp4 sin (ανεστρ.), C. pentelici, MNHN-SLQ-2, κοιλάδα Αξιού κ) dp4 dex, C. corrugatus, BSPG-nn, Dhok Pathan, Siwaliks, Πακιστάν. 126

149 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Ο DP4 δεν αποτελεί μορφολογικά χαρακτηριστικό δόντι. Τα δείγματα παρουσιάζουν παρόμοια μορφολογία και οι όποιες διαφορές είναι εντός της ποικιλότητας, χωρίς να εμφανίζουν κάποιο διαγνωστικό χαρακτήρα. Η χοιροδοντία και η πτυχοδοντία είναι εμφανείς ήδη από τους DP4 του PNT (Σχήμα 3.35β). Μεγαλύτερη εκδήλωση των χαρακτριστικών αυτών συναντάται στα δείγματα από το RZO (Σχήμα 3.35ζ), ενώ τα δόντια από το Πικέρμι παρόλο που είναι ελαφρά φθαρμένα δεν φαίνεται να παρουσιάζουν πολύπλοκη δομή της στεφάνης (Σχήμα 3.35θ). Ομοιότητα υπάρχει επίσης με τον DP4 του C. corrugatus (Σχήμα 3.35λ). Όσον αφορά στις διαστάσεις των δοντιών, οι DP4 από το Πικέρμι, VTK, RPl, RZO, Σάμο, Kemiklitepe-B και Çorak Yerler παρουσιάζουν μεγαλύτερες διαστάσεις (Σχήμα 3.34). Το DIT-32 παρουσιάζει μεγάλο μήκος και τοποθετείται στα μεγάλου μεγέθους δείγματα. Οι DP4 από το PNT έχουν σχετικά μικρότερο μέγεθος, ενώ αυτοί του Ξηροχωρίου παρουσιάζουν ποικιλότητα με το XIR-23 να έχει μεγάλες διαστάσεις και το XIR-14 να έχει σαφώς μικρότερες. Τις μικρότερες διαστάσεις έχουν οι DP4 από το Yassiören και το Kayadibi, όπου τοποθετούνται και τα δείγματα από το RZ1. Σχήμα Διαγράμματα μήκος-πλάτους των dp4/dp4 χοιρολοφοδόντων από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. 127

150 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Μορφολογία του DP4 του γένους Choerolophodon από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) DP4 dex, C. anatolicus (λεκτότυπος), ΜΝΗΝ-TRQ- 1000, Yassiören, Τουρκία β) DP4 sin (ανεστρ.), C. anatolicus, LGPUT-PNT-94, Πεντάλοφος γ) DP4 dex, C. pentelici, LGPUT-XIR-23, Ξηροχώρι δ) DP4 dex, C. pentelici, LGPUT-RPl-21, Ravin de la Pluie ε) DP4 dex, C. pentelici, LGPUT-RZ1-9, Ravin des Zouaves-1 ζ) DP4 dex, C. pentelici, LGPUT-RZO-11, Ravin des Zouaves- 5 η) DP4 sin (ανεστρ.), C. pentelici, LGPUT-VTK-41, Βαθύλακκος-2 θ) DP4 dex, C. pentelici (λεκτότυπος), MNHN-PIK-3665, Πικέρμι ι) DP4 sin (ανεστρ.), C. pentelici, ΜΝΗΝ-SLQ-3, Ravin X κ) DP4 sin (ανεστρ.), C. pentelici, MNHN-MAR-3975, Maragheh, Ιράν λ) DP4 dex, C. corrugatus, BSPG-nn, Dhok Pathan, Siwaliks, Πακιστάν. 128

151 3. Συστηματική Παλαιοντολογία m1/m1 Τα δείγματα της ενήλικης οδοντοστοιχίας είναι σαφώς πιο λίγα. Όσον αφορά στον m1, από τον Πεντάλοφο δεν προέρχονται δείγματα, ενώ από τις υπόλοιπες θέσεις υπάρχουν από το Ξηροχώρι, Ravin de la Pluie, Ravin des Zouaves-5 και Πρόχωμα. Η γενική μορφολογία είναι ίδια σε όλα τα δείγματα με τη δομή «γαλονιού» εμφανή στο δεύτερο και περισσότερο στο τρίτο λοφίδιο. O m1 από το Ravin de la Pluie έχει ένα πιο αναπτυγμένο εμπρόσθιο cingulum σε σχέση με τον m1 από το Πρόχωμα (Σχήμα 3.36β, δ). Αυτό φέρει τέσσερα ισχυρά φυματίδια με τα δύο εσωτερικά να είναι πιο ισχυρά, ενώ σε αυτό από το Πρόχωμα υπάρχουν τα δύο πιο ισχυρά εσωτερικά και τοποθετούνται ασθενικά φυματίδια προς την εξωτερική πλευρά που φθίνουν σε μέγεθος. Αναπτυγμένο εμπρόσθιο cingulum όμως παρατηρείται και σε δόντια από το Maragheh. Επιπλέον, o m1 από το Ravin de la Pluie έχει ένα πιο αναπτυγμένο κατά τον εμπρόσθοπίσθιο άξονα πρώτο pretrite ημιλοφίδιο σε σχέση με αυτούς από το Ξηροχώρι και το Πρόχωμα. Στο οπίσθιο cingulum του m1 από το Πρόχωμα υπάρχει ένα ισχυρό φυματίδιο. Ο δεξιός m1 φέρει στην εμπρόσθια πλευρά του ένα πρόσθετο και πολύ πιο ασθενικό φυματίδιο, που απουσιάζει από τον αριστερό. Στο δείγμα από το Ravin des Zouaves-5 υπάρχουν δύο ισχυρά φυματίδια (Σχήμα 3.36γ), ενώ σε αυτά από το Ξηροχώρι και το Ravin de la Pluie ένα ισχυρό στην παρειακή πλευρά και ένα σαφώς ασθενέστερο στη γλωσσική πλευρά (Σχήμα 3.36α, β). Παρόμοια μορφολογία παρουσιάζει και ο m1 του C. corrugatus (BSPG-DP 5) (Σχήμα 3.36ε). Σε αυτόν, το εμπρόσθιο cingulum είναι αναπτυγμένο και το οπίσθιο αποτελείται από δύο ισχυρά φυματίδια. Επιπρόσθετα, φέρει περισσότερα οπίσθια κεντρικά κωνίδια του πρώτου λοφιδίου που απουσιάζουν από τα δείγματα της κοιλάδας του Αξιού. Όσον αφορά στις διαστάσεις των δοντιών, οι m1 από τις θέσεις Ξηροχώρι, Ravin de la Pluie, Ravin des Zouaves-5, Πρόχωμα, Maragheh και Siwaliks παρουσιάζουν μεγάλες διαστάσεις και ξεχωρίζουν από αυτούς του Fort Ternan και Kayadibi. Το δείγμα όμως από το Ravin de la Pluie παρουσιάζει τις μεγαλύτερες διαστάσεις των m1 από τον Αξιό (Σχήμα 3.38). 129

152 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Μορφολογία του m1 του γένους Choerolophodon από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) m1 sin (ανεστρ.), C. pentelici, LGPUT-XIR-9, Ξηροχώρι β) m1 sin (ανεστρ.), C. pentelici, LGPUT-RPl-255, Ravin de la Pluie, γ) m1 dex, C. pentelici, LGPUT-RZO-206, Ravin des Zouaves-206 δ) m1 dex, C. pentelici, LGPUT-PXM-176, Πρόχωμα ε) m1 dex, C. corrugatus, BSPG-DP 5, Dhok Pathan, Siwaliks, Πακιστάν. Δείγματα Μ1 διατηρούνται από τις θέσεις XIR, RPl και RZ1, που παρουσιάζουν παρόμοια μορφολογία. Ο M1 όμως από το RZ1 εμφανίζει πολύ ασθενική πτύχωση της αδαμαντίνης (Σχήμα 3.37ε). Σε όλα τα δείγματα τα φύματα των δύο πρώτων λόφων τοποθετούνται σχεδόν σε ευθεία γραμμή, ενώ στον τρίτο λόφο οι μεσόκωνοι και οι εμπρόσθιοι κεντρικοί κώνοι, περισσότερο της εσωτερικής πλευράς, 130

153 3. Συστηματική Παλαιοντολογία τοποθετούνται πιο εμπρόσθια, ώστε να σχηματίζεται ασθενική δομή «γαλονιού». Επιπλέον, υπάρχει ένας ισχυρός εμπρόσθιος pretrite κεντρικός κώνος του δεύτερου λόφου που κλείνει την πρώτη εγκάρσια κοιλάδα (Σχήμα 3.37). Αυτή η δομή εμφανίζεται και στα Μ1 από τις θέσεις Kayadibi, Maragheh και Σάμο, καθώς και στο C. ngorora από το Nakali. Μορφολογική ομοιότητα υπάρχει και με τον M1 του C. corrugatus (Σχήμα 3.37θ). Όσον αφορά στις διαστάσεις, τα δόντια από τη Σάμο, Maragheh, Siwaliks και Nakali εμφανίζουν μεγαλύτερες διαστάσεις, ενώ από το XIR, RPl, RZ1 και Kayadibi τις μικρότερες (Σχήμα 3.38). Σχήμα Μορφολογία του M1 του γένους Choerolophodon από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) M1 dex, C. ngorora, KNM NA 4, Nakali, Κένυα (από Tassy 1986) β) Μ1 dex, C. anatolicus, GPIH-T.-K.-Nr. 1804, Kayadibi, Τουρκία γ) Μ1 dex, C. pentelici, LGPUT-XIR, 15, Ξηροχώρι δ) Μ1 sin (ανεστρ.), C. pentelici, LGPUT-RPl-24, Ravin de la Pluie ε) M1 dex, C. pentelici, LGPUT-RZ1-9, Ravin des Zouaves-1 ζ) Μ1 dex, C. pentelici, NHMA-MTLB-126, Μυτιληνιοί-1Β (από Konidaris and Koufos 2009) η) Μ1 dex, C. pentelici, NHMW-1913 no12, Σάμος θ) Μ1 dex, C. corrugatus, BSPG-nn, Dhok Pathan, Siwaliks, Πακιστάν. 131

154 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Διαγράμματα μήκους-πλάτους των m1/m1 χοιρολοφοδόντων από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. 132

155 3. Συστηματική Παλαιοντολογία m2/m2 Σχετικά με τον m2, διατηρούνται από τον Πεντάλοφο δύο τμήματα κάτω γνάθου, που πιθανόν ανήκουν στο ίδιο άτομο (Πιν. φωτ. V, Εικ. 6 Πιν. φωτ. VΙ, Εικ. 1). Δεύτεροι γομφίοι του C. ngorora έχουν περιγραφεί από το Fort Ternan (Tassy 1986). Το KNM-FT-2788 και τα δόντια του Πεντάλοφου, παρουσιάζουν παρόμοια μορφολογία (Σχήμα 3.39α, γ). Στο m2 όμως του C. ngorora υπάρχουν δύο κεντρικά κωνίδια στην πρώτη εγκάρσια κοιλάδα που τοποθετούνται κατά μήκος του γλωσσικού-παρειακού άξονα, ενώ στα δείγματα του Πεντάλοφου τα κεντρικά κωνίδια τοποθετούνται κατά μήκος του εμπρόσθιου-οπίσθιου άξονα. Επιπρόσθετα, στα δείγματα του Πεντάλοφου υπάρχει ένα επιπλέον pretrite κεντρικό κωνίδιο στη δεύτερη εγκάρσια κοιλάδα. Η χοιροδοντία γενικά είναι καλύτερα εκφρασμένη στο δόντι του Πεντάλοφου. Μετρικά, τα δείγματα της Κένυας παρουσιάζουν ελαφρώς μεγαλύτερες διαστάσεις (Σχήμα 3.41). Οι m2 του C. chioticus και αυτοί του Πεντάλοφου παρουσιάζουν παρόμοια μορφολογία. Ωστόσο, η απόθεση κονίας είναι σαφώς πιο ισχυρή στα δόντια του Πεντάλοφου. Όσον αφορά στο μήκος των δοντιών, οι m2 της Χίου είναι ελαφρά μεγαλύτεροι. Από τη θέση Eşme Akçaköy προέρχεται ένα τμήμα κάτω γνάθου με τους m2-m3 (GIPH-T.K. 1792) που περιγράφηκε από τον Gaziry (1976). Σε σχέση με τα δείγματα του Πεντάλοφου υπάρχει μορφολογική ομοιότητα. Διαφορά υπάρχει στο οπίσθιο cingulum, όπου στον m2 του Eşme Akçaköy τα τέσσερα φυματίδια τοποθετούνται το ένα δίπλα στο άλλο και ενώνονται με το pretrite κύριο φύμα του τρίτου λοφιδίου, ενώ στο PNT-154 τα τρία φυματίδια είναι απομονωμένα από το τρίτο λοφίδιο και παρουσιάζουν τριγωνική διάταξη (Σχήμα 3.39β). Όσον αφορά στις διαστάσεις των δοντιών, υπάρχει ταύτιση (Σχήμα 3.41). Ο Sanders (2003) περιέγραψε επίσης δυο m2 από τη θέση Sinap 83. Μεταξύ των δοντιών του Sinap και του Πεντάλοφου δεν υπάρχουν μορφολογικές διαφορές. Η τοποθέτηση των φυμάτων στη στεφάνη είναι η ίδια, η δομή γαλονιού σαφής ιδιαίτερα στο τρίτο λοφίδιο, όπως επίσης και η κάλυψη με κονία. Τα δόντια του Πεντάλοφου είναι ελαφρά μεγαλύτερα όσον αφορά στο μήκος (Σχήμα 3.41). 133

156 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Μορφολογία του m2 του γένους Choerolophodon από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) m2 dex, C. ngorora, ΚΝΜ FT 2788, Fort Ternan, Κένυα (εκμαγείο ΜΝΗΝ) β) m2 dex, C. anatolicus, GPIH-T.-K.-Nr. 1792, Eşme Akçaköy, Τουρκία γ) m2 dex, C. anatolicus, LGPUT-PNT-154, Πεντάλοφος δ) m2 sin (ανεστ.), C. pentelici, LGPUT-RPl-275, Ravin de la Pluie ε) m2 dex, C. pentelici, AMPG-PA 3980/91, Πικέρμι. 134

157 3. Συστηματική Παλαιοντολογία To RPl-275 παρουσιάζει μεγάλες διαστάσεις (Σχήμα 3.41). Η μορφολογία του είναι παρόμοια με τον m2 του Πεντάλοφου με ελαφρά πιο έντονη τη δομή «γαλονιού». Το μεσοκωνίδιο του δεύτερου pretrite ημιλοφιδίου είναι πιο ισχυρό στo m2 από το RPl και πιο εμπρόσθια τοποθετημένο από το ενδοκωνίδιο σε σχέση με το PNT (Σχήμα 3.39δ). Ένας m2 (AMPG-PA 3980/91) είναι γνωστός από το Πικέρμι και αποτελεί το πρώτο δόντι ενήλικου χοιρολοφόδοντα που περιγράφεται από τη θέση. Διαθέτει τα τυπικά γνωρίσματα των εξελιγμένων χοιρολοφοδόντων, όπου εκτός της δομής «γαλονιού» παρούσες είναι η πτύχωση της αδαμαντίνης και η χοιροδοντία (Σχήμα 3.39ε). Σπασμένος είναι στα πλευρικά τοιχώματα, καθώς και στο εμπρόσθιο και οπίσθιο cingulum. Φέρει δύο ρίζες, μια εμπρόσθια και μία σαφώς μεγαλύτερη οπίσθια στραμμένες προς τα πίσω. Σε σχέση με τους m2 από τον Πεντάλοφο, φέρει επιπλέον ένα οπίσθιο posttrite κεντρικό κωνίδιο του πρώτου λοφιδίου. Το οπίσθιο pretrite κεντρικό κωνίδιο του πρώτου λοφιδίου είναι σαφώς μεγαλύτερo στο δόντι του Πικερμίου, όπως μεγαλύτερο είναι και το οπίσθιο pretrite κεντρικό κωνίδιο του δεύτερο λοφιδίου. Πρόσθετα μεγαλύτερο είναι και το μεσοκωνίδιο στο δεύτερο posttrite ημιλοφίδιο. Από το δόντι του Πικερμίου απουσιάζει το εμπρόσθιο posttrite κεντρικό κωνίδιο του τρίτου λοφιδίου που υπάρχει στο PNT-154. Η πτύχωση της αδαμαντίνης είναι εντονότερη στο m2 του Πικερμίου σε αντίθεση με την κάλυψη με κονία που είναι ισχυρή στα δείγματα του Πενταλόφου. Σε σχέση με το RPl-275, το οπίσθιο posttrite κεντρικό κωνίδιο του πρώτου λοφιδίου είναι πιο ισχυρό στο Πικέρμι, ενώ στο RPl τοποθετούνται δύο έως τρία πιο ασθενικά φυματίδια. Η πτυχοδοντία είναι καλύτερα εκφρασμένη στον πικερμικό m2. Ο M2 RPl-23 παρουσιάζει παρόμοια μορφολογία με τον αντίστοιχο του C. chioticus. Η σύγκρισή του με τα δείγματα του Akin δεν είναι δυνατή, καθώς αυτά είναι πολύ φθαρμένα. Σε σχέση με τον M2 από τη θέση MTLB της Σάμου διαφέρει στο ότι το εμπρόσθιο cingulum στο δόντι της Σάμου είναι περισσότερο ημικυκλικό και συνεπώς αφήνει μεγαλύτερο χώρο μεταξύ αυτού και του πρώτου λόφου (Σχήμα 3.40β, γ). Επιπλέον, ο μετάκωνος και o υπόκωνος στο δείγμα από το RPl είναι τοποθετημένοι ο ένας απέναντι από τον άλλο σε αντίθεση με το δείγμα από το MTLB, όπου ο υπόκωνος βρίσκεται σε πιο οπίσθια θέση. Πρόσθετα, στο δείγμα της Σάμου τοποθετούνται οπίσθια του εσωτερικού δεύτερου ημίλοφου δύο κεντρικοί κώνοι, οι οποίοι απουσιάζουν από το RPl-23. Στον τρίτο λόφο τοποθετούνται στον εσωτερικό ημίλοφο δύο μεσόκωνοι, ενώ στο δείγμα του RPl ένας και 135

158 3. Συστηματική Παλαιοντολογία απομονωνόμενος. Συνολικά, η χοιροδοντία είναι περισσότερο εκφρασμένη στο δείγμα της Σάμου. Στον M2 από το Maragheh, ο pretrite μεσόκωνος του δεύτερου λόφου τοποθετείται σε πιο οπίσθια θέση σε σχέση με τον υπόκωνο (Σχήμα 3.40δ). Επιπλέον, στον τρίτο pretrite λόφο το δείγμα από το Maragheh φέρει ένα μεσόκωνο, πιο εμπρόσθια τοποθετημένο σε σχέση με το κύριο φύμα που συνδέει το τελευταίο με τον ισχυρό εμπρόσθιο κεντρικό κώνο, ο οποίος στο δείγμα από το RPl είναι περισσότερο απομονωμένος. Από το Kayadibi ο M2 (GPIH-T.K. 1808) φέρει έναν εμπρόσθιο pretite κεντρικό κώνο του δεύτερου λόφου, πάνω στον οποίο είναι πιεσμένος ένας δεύτερος κεντρικός κώνος. Στο δεύτερο λόφο οι μεσόκωνοι είναι πιο ασθενικοί, ενώ στο RPl-23 πιο ισχυροί. Ο εμπρόσθιος pretrite κεντρικός κώνος του τρίτου λόφου είναι πιεσμένος πάνω στο κύριο φύμα, ενώ είναι περισσότερο απομονωμένος στο RPl-23. Ο Μ2 από το Ezerovo, Βουλγαρία (Bakalov and Nikolov 1962: pl. 48) φέρει έναν ισχυρό οπίσθιο pretrite κεντρικό κώνο του δεύτερου λόφου. Σχήμα Μορφολογία του Μ2 του γένους Choerolophodon από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) Μ2 sin (ανεστρ.), C. anatolicus, GPIH-T.-K.-Nr. 1808, Kayadibi, Τουρκία β) Μ2 dex, C. pentelici, LGPUT-RPl-23, Ravin de la Pluie γ) Μ2 dex, C. pentelici, NHMA-MTLB-126, Μυτιληνιοί-1Β (από Konidaris and Koufos 2009) δ) Μ2 sin (ανεστρ.), C. pentelici, ΝΗΜW-nn, Maragheh, Ιράν. 136

159 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Μετρικά ο RPl-23 βρίσκεται κοντά με το δείγμα από το Akin. Λίγο μεγαλύτερο μήκος παρουσιάζουν οι Μ2 από τη Χίο, το Kayadibi και το Maragheh, ενώ οι M2 από το Siwaliks και Ezerovo παρουσιάζουν μεγαλύτερες διαστάσεις. Με το MTLB-126 υπάρχει ομοιότητα στο μήκος, ενώ το πλάτος δεν είναι δυνατό να μετρηθεί επακριβώς στο δείγμα αυτό (Σχήμα 3.41). Σχήμα Διαγράμματα μήκους-πλάτους των m2/m2 χοιρολοφοδόντων από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. 137

160 3. Συστηματική Παλαιοντολογία m3 Οι χοιρολοφοδοντικοί m3 του υλικού μελέτης είναι πολύ περιορισμένοι και προέρχονται μόνο από τον Πεντάλοφο και το Ξηροχώρι. Παρόλα αυτά στον Πεντάλοφο μπορούν να διακριθούν δυο μορφολογικοί τύποι, χωρίς βέβαια να αμφισβητείται η χοιρολοφοδοντική ταξινόμησή τους. Η δομή «γαλονιού» είναι παρούσα και επιβεβαιώνει αυτήν την τοποθέτηση, ακόμη και στα πάρα πολύ φθαρμένα δείγματα. Έτσι, το PNT-154 σχηματίζεται από τέσσερα λοφίδια και χαμηλό οπίσθιο cingulum, που ενώνεται με τη βάση του τέταρτου pretrite ημιλοφιδίου, ενώ τα PNT-155, 156 από πέντε πιθανώς λοφίδια με ασθενικό οπίσθιο cingulum. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα και οι διαστάσεις των δεύτερων να είναι σαφώς μεγαλύτερες (Σχήμα 3.42). Οι παλαιότεροι γνωστοί χοιρολοφοδοντικοί m3 ανήκουν στο C. kisumuensis από το Maboko (Κένυα). Ο Tassy (1986) περιλαμβάνει στο υπόδειγμα του είδους τρεις m3 που είχαν περιγραφεί από τον MacInnes (1942) ως Trilophodon angustidens kisumuensis, τα MNHUK-M 15542, Μ και Μ (οπίσθιο τμήμα). Σύμφωνα με τους Pickford (2001) και Sanders et al. (2010), το Μ ανήκει στο γένος Protanancus, ενώ πρόσθετα ένα ακόμη δείγμα MNHUK-M που είχε αναγνωριστεί ως Μ3 από τους McInnes (1942) και Tassy (1986) είναι m3 κατά τους Sanders et al. (2010). Το MNHUK-M φέρει τέσσερα λοφίδια, εκ των οποίων το τέταρτο είναι πολύ στενό, καθώς και υποτυπώδες οπίσθιο cingulum (Σχήμα 3.43α). Το MNHUK-M φέρει τέσσερα λοφίδια και οπίσθιο cingulum, περισσότερο αναπτυγμένο από το προηγούμενο δείγμα, το οποίο ενώνεται με το pretrite τέταρτο ημιλοφίδιο (Σχήμα 3.43β), ενώ στο MNHUK-M το cingulum είναι σχετικά απομονωμένο. Ο Pickford (2001) περιέγραψε έναν ακόμη m3 (BAR ) από την Cheparawa (Κενυα), το οποίο φέρει τέσσερα λοφίδια και οπίσθιο cingulum. Το PNT- 154 έχει μια μορφολογία κοντά στο MNHUK-M 15529, με καλύτερα εκφρασμένη τη χοιροδοντία και παρουσιάζει ελαφρώς μεγαλύτερες διαστάσεις, κυρίως όσον αφορά στο μήκος (Σχήμα 3.42). H εμφάνιση πέντε λοφιδίων στον m3 παρατηρείται στο C. ngorora σε συνύπαρξη με τετραλοφοδοντικούς m3. Ο Tassy (1986) περιγράφει από τις θέσεις Fort Ternan και Ngorora (Κένυα) m3 αυτού του είδους και σημειώνει την ισχυρή μορφολογική τους ποικιλότητα. Το KNM-FT 2835 αποτελείται από τέσσερα λοφίδια με οπίσθιο cingulum ενωμένο με το τελευταίο λοφίδιο, το ΚΝΜ ΒΝ 2081 φέρει τέσσερα λοφίδια με απομονωμένο το οπίσθιο cingulum και το KNM FT 2768 φέρει πέντε λοφίδια με 138

161 3. Συστηματική Παλαιοντολογία οπίσθιο cingulum (Σχήμα 3.43γ, δ, ε). Από την άποψη αυτή τα PNT-155, 156 είναι όμοια με το KNM FT 2768 παρουσιάζοντας όμως μεγαλύτερες διαστάσεις, ενώ το PNT-154 βρίσκεται εγγύτερα στο KNM-FT 2835, με το οποίο υπάρχει ταύτιση στις διαστάσεις (Σχήμα 3.42). Από τη θέση Eşme Akçaköy προέρχεται o m3 GIPH-T.K. 1792, ο οποίος φέρει τέσσερα λοφίδια με εμπρόσθιο και οπίσθιο cingulum, το οποίο είναι ενωμένο με το τέταρτο pretrite ημιλοφίδιο (Σχήμα 3.43η). Τα posttrite ημιλοφίδια αποτελούνται από το κύριο φύμα και ένα μεσοκωνίδιο, ενώ τα pretrite ημιλοφίδια από το κύριο φύμα και τα εμπρόσθια και οπίσθια κεντρικά κωνίδια που κλείνουν τις εγκάρσιες κοιλάδες. Η δομή «γαλονιού» σαφής, ιδιαίτερα στο τέταρτο λοφίδιο. Σε σχέση με το PNT-154 υπάρχει μορφολογική ομοιότητα και η διαφορά τους εστιάζεται στην καλύτερα εκφρασμένη χοιροδοντία του δείγματος από το Eşme Akçaköy. Επιπλέον, υπάρχει και μετρική ομοιότητα μεταξύ των δειγμάτων (Σχήμα 3.42). Από την ίδια θέση οι Tassy et al. (1989) περιγράφουν ακόμη έναν m3, ο οποίος είναι αρκετά φθαρμένος (παρατήρηση εκμαγείου MNHN). Διακρίνονται τα βασικά του όμως χαρακτηριστικά. Αποτελείται από τέσσερα λοφίδια και οπίσθιο cingulum (Σχήμα 3.43ζ). Αυτό ενώνεται με το τέταρτο pretrite ημιλοφίδιο. Η δομή «γαλονιού» είναι εμφανής από το δεύτερο και γίνεται πιο έντονη στο τέταρτο λοφίδιο. Μορφολογικά υπάρχει ταύτιση με το PNT-154. Ελαφρά διαφοροποίηση υπάρχει στην τοποθέτηση των οπίσθιων κεντρικών κωνιδίων στο πρώτο και στο δεύτερο λοφίδιο, όπου στο PNT-154 βρίσκονται περισσότερο προς την παρειακή πλευρά του δοντιού, ενώ στο δόντι του Eşme Akçaköy φτάνουν μέχρι το μέσον της εγκάρσιας κοιλάδας. Το μήκος των δοντιών είναι παρόμοιο, με το πλάτος του Eşme Akçaköy να είναι μεγαλύτερο (Σχήμα 3.42). Ο Sanders (2003) περιέγραψε από το Sinap 12 έναν m3 με τέσσερα λοφίδια (AS ) και από το Sinap 83 m3 με πέντε λοφίδια (AS ). Ο πρώτος είναι εξαιρετικά φθαρμένος και έτσι δεν είναι δυνατή η σύγκριση του με το PNT-154. Ο συγγραφέας αναφέρει το ισχυρό εμπρόσθιο cingulum, τη δομή «γαλονιού» από το δεύτερο έως το τέταρτο λοφίδιο και το μικρό οπίσθιο cingulum. Κρίνοντας από τη φωτογραφία, αυτό τοποθετείται κοντά στο τέταρτο λοφίδιο. Το μέγεθός του είναι μικρότερο από αυτό του Πενταλόφου (Σχήμα 3.42). Για τους m3 από το Sinap 83 ο Sanders (2003) αναφέρει ότι φέρουν καλά αναπτυγμένο εμπρόσθιο cingulum, τέσσερα λοφίδια με αρχικό πέμπτο λοφίδιο και χαμηλό οπίσθιο cingulum που αποτελείται από δύο φυματίδια. Εμφανής δομή «γαλονιού», απόθεση κονίας, παχιά 139

162 3. Συστηματική Παλαιοντολογία αδαμαντίνη και ίχνη ρυτίδωσής της. Το οπίσθιο τμήμα των PNT-155, 156 είναι παρόμοιο με αυτό του Sinap. Αυτά έχουν μεγαλύτερο πλάτος, αλλά μικρότερο μήκος σε σχέση με το AS Ο m3 από το Ξηροχώρι έχει όμοια μορφολογία με το AS Ομοιότητα υπάρχει και στις διαστάσεις (Σχήμα 3.42). Από τη θέση Küçükçekmece οι Malik and Nafiz (1933: pl. 6) περιέγραψαν έναν m3. Όπως και ο PNT-154, φέρει τέσσερα λοφίδια, αλλά και σε αυτόν τα οπίσθια κεντρικά κωνίδια στο πρώτο και στο δεύτερο λοφίδιο φτάνουν μέχρι το μέσον της εγκάρσιας κοιλάδας. Επιπλέον, το οπίσθιο cingulum στο δόντι του Πεντάλοφου ενώνεται με το τελευταίο λοφίδιο, ενώ σε αυτό του Küçükçekmece φαίνεται να είναι περισσότερο απομακρυσμένο. Σχήμα Διάγραμμα μήκους-πλάτους του m3 χοιρολοφοδόντων από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. 140

163 Σχήμα Μορφολογία του m3 του γένους Choerolophodon από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) m3 dex, C. kisumuensis, NHMUK-M 15542, Maboko β) m3 dex, C. kisumuensis, NHMUK-M 15529, Maboko γ) m3 sin (ανεστρ.), C. ngorora, KNM FT 3835, Fort Ternan δ) m3 dex, C. ngorora, KNM BN 2081, Ngorora Fm ε) m3 dex, C. ngorora, KNM FT 2768, Fort Ternan ζ) m3 sin (ανεστρ.), C. anatolicus, εκμαγείο ΜΝΗΝ-ΕΑ- 1, Eşme Akçaköy η) m3 dex, C. anatolicus, GPIH-T.-K.-Nr. 1792, Eşme Akçaköy θ) m3 dex, C. anatolicus, LGPUT-PNT-154, Πεντάλοφος ι) m3 dex, C. anatolicus, LGPUT-PNT-155, Πεντάλοφος κ) m3 sin (ανεστρ.), C. pentelici, LGPUT-XIR-6, Ξηροχώρι λ) m3 sin (ανεστρ.), C. pentelici, SU, Burgas μ) m3 dex, C. pentelici, NHMW-nn, Maragheh ν) m3 dex, C. corrugatus, GSP 15564, Kaulial Kas 464, Dhok Pathan Fm, Siwaliks. (γ,) (δ) και (ε) από Tassy (1986), (ν) από Tassy (1983b).

164 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Από τη θέση Yulafli οι Geraads et al. (2005) περιγράφουν επίσης m3. Το TTMEU-CY-32 φέρει τέσσερα λοφίδια με οπίσθιο cingulum απομακρυσμένο από το τέταρτο λοφίδιο και σε αυτό το χαρακτήρα διαφέρει από το PNT-154. Επιπλέον, απουσιάζουν από το m3 του Yulafli τα οπίσθια κεντρικά κωνίδια του τρίτου λοφιδίου. Η δομή όμως του τέταρτου λοφιδίου είναι η ίδια. Μετρικά το TTMEU-CY- 32 έχει μεγαλύτερες διαστάσεις (Σχήμα 3.42). Από την ίδια θέση περιγράφονται m3 με πέντε λοφίδια. Καθώς το TTMEU-CY-22 και τα PNT-155, 156 είναι πολύ φθαρμένα, σύγκριση είναι δυνατή μόνο στο οπίσθιο μέρος. Στα δόντια και από τις δύο θέσεις το τελευταίο λοφίδιο είναι μειωμένο στο πλάτος. Στα δόντια από τον Πεντάλοφο όμως σχηματίζεται και εκεί σαφής δομή «γαλονιού». Τα PNT-155, 156 παρουσιάζουν μεγαλύτερες διαστάσεις από τα TTMEU-CY-22 και TTMEU-CY-201. Το XIR-6 διαφέρει από το TTMEU-CY-22 στην τοποθέτηση πρόσθετων φυματιδίων που κλείνουν την τέταρτη εγκάρσια κοιλάδα στο μέσον και από το TTMEU-CY-32 στην ανάπτυξη του πέμπτου λοφιδίου και του οπίσθιου cingulum. Ο m3 του Ξηροχωρίου παρουσιάζει μεγαλύτερες διαστάσεις από όλα τα δόντια από το Yulafli (Σχήμα 3.42). Πρέπει να σημειωθεί ότι το χοιρολοφοδοντικό υλικό από το Yulafli περιλαμβάνει μόνο τρίτους γομφίους, είτε μεμονωμένους ή σε τμήματα γνάθων, όπου όμως δεν μπορεί να παρατηρηθεί το καθοριστικό τμήμα της σύμφυσης. Επιπλέον, απουσιάζουν οι dp3/dp3 και γενικά τα νεογιλά δόντια. Η τοποθέτηση στο C. anatolicus στηρίζεται κατά τους Geraads et al. (2005) στη μορφολογία των m3 και οι συγγραφείς αναφέρουν ότι το υλικό υποδηλώνει ενδιάμεση μορφή. Από τη Βουλγαρία προέρχονται αρκετά δείγματα m3 του C. pentelici. Οι Bakalow (1911) και Bakalov and Nikolov (1962) περιγράφουν από το Burgas έναν m3 τοποθετημένο στην κάτω γνάθο (SU) που ήδη αναφέρθηκε, ο οποίος φέρει τέσσερα λοφίδια και ένα εντελώς απομονωμένο cingulum (Σχήμα 3.43λ), διαφέροντας έτσι από το PNT-154. Επιπλέον, έχει σαφώς μεγαλύτερες διαστάσεις από το τελευταίο και τοποθετείται κοντά στους m3 με πέντε λοφίδια από το Siwaliks (Σχήμα 3.42). Δύο ακόμη m3 από την ίδια θέση (Bakalov and Nikolov, 1962: tab. 51, figs.1, 2) που φέρουν πέντε λοφίδια και οπίσθιο cingulum, έχουν παρόμοια μορφολογία με το XIR- 6 και παρουσιάζουν ελαφρά μεγαλύτερες διαστάσεις από το τελευταίο. Από την ίδια θέση οι Apostolov and Nikolov (1985) περιγράφουν m3, ως C. (Synconolophus) serridentinoides. Οι m3 αυτοί αποτελούνται είτε από τέσσερα λοφίδια και απομονωμένο cingulum είτε από πέντε λοφίδια. Σε σχέση με το PNT-154 παρουσιάζουν παρόμοιο πλάτος, έχουν όμως σαφώς μεγαλύτερο μήκος (Σχήμα 3.42). 142

165 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σε σχέση με τους υπόλοιπους m3 από το Burgas έχουν μικρότερες διαστάσεις. Επιπλέον, από τη θέση Ahmatovo οι Bakalov and Nikolov (1962: pl. 50, fig. 2) περιγράφουν έναν m3 με τέσσερα λοφίδια και απομονωμένο cingulum, ο οποίος έχει μεγαλύτερες διαστάσεις από το PNT-154 (Σχήμα 3.42). Από το Maragheh ο Schlesinger (1917) περιέγραψε μία κάτω γνάθο με πολύ φθαρμένους m3 (Σχήμα 3.43μ). Στο δεξιό m3 είναι δυνατόν να παρατηρηθούν ορισμένα χαρακτηριστικά. Σύμφωνα με το συγγραφέα αποτελείται από τέσσερα λοφίδια και ισχυρό «talon». Γνωρίσματα του δοντιού αποτελούν η δομή «γαλονιού» και η πτυχοδοντία. Σε σχέση με τα PNT-155, 156 και XIR-6 o m3 του Maragheh παρουσιάζει μία πιο πολύπλοκη ανάπτυξη του πέμπτου λοφιδίου και πιο έντονη πτύχωση της αδαμαντίνης. Μετρικά το δόντι του Maragheh έχει μεγαλύτερο μήκος, αλλά ελαφρά μικρότερο πλάτος σε σχέση με τα PNT-155, 156 και παρουσιάζει μετρική ομοιότητα με το XIR-6 (Σχήμα 3.42). Οι m3 του C. corrugatus από το Siwaliks φέρουν πέντε λοφίδια (Tassy 1983b). Το GSP (Σχήμα 3.43ν) παρουσιάζει παρόμοια μορφολογία με το XIR-6, ενώ με τα PNT-155, 156 μοιάζει στο πέμπτο λοφίδιο και στο οπίσθιο cingulum. Μετρικά οι m3 από το Siwaliks παρουσιάζουν μεγάλες διαστάσεις, με τις μικρότερες εξ αυτών να βρίσκονται κοντά σε αυτές του Πεντάλοφου και του Ξηροχωρίου (Σχήμα 3.42). Από όλα τα παραπάνω φαίνεται ότι οι m3 δεν είναι δυνατό να διαχωριστούν με βάση το μέγεθος. Αν και υπάρχει τάση για αύξηση του μεγέθους, υπάρχει μεγάλη αλληλοεπικάλυψη και μεγάλο εύρος διαστάσεων, όπως φαίνεται από τους m3 του Πεντάλοφου. Αυτό οφείλεται στο φυλετικό διμορφισμό (Sanders 2003) και στη διαφορετική δομή τους (τέσσερα ή πέντε λοφίδια). Υπάρχει ένα στοιχείο που μπορεί να παρατηρηθεί και εν δυνάμει να αποτελέσει διακριτικό χαρακτηριστικό. Αυτό είναι η τοποθέτηση και η μορφολογία του οπίσθιου cingulum στους τετραλοφοδοντικούς m3. Αυτοί από τον Πεντάλοφο, το Eşme Akçaköy και το Sinap 12 φέρουν ένα cingulum συνδεδεμένο με το τέταρτο λοφίδιο. Η δομή αυτή παρατηρείται στα C. kisumuensis, C. palaeindicus (Osborn 1936: p. 268, fig. 211) και C. ngorora δείχνοντας μία πρωτόγονη μορφολογία. Αντίθετα στους τετραλοφοδοντικούς m3 από το Yulafli, Burgas και Ahmatovo το cingulum είναι απομονωμένο από το τέταρτο λοφίδιο. 143

166 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Προσδιορισμός του υλικού μελέτης κατά θέση Παρακάτω συνοψίζονται τα μορφολογικά και μετρικά γνωρίσματα, με βάση τα οποία πραγματοποιήθηκε ο προσδιορισμός του χοιρολοφοδοντικού υλικού μελέτης. Πεντάλοφος (C. anatolicus). Στους DP3 το οπίσθιο cingulum παρουσιάζει μέτρια ανάπτυξη και ο μετάκωνος είναι ενωμένος με το posttrite φυμάτιο του cingulum. Απουσία δεύτερης ενδο- και εξωλεκάνης. Στον dp3 PNT-158 το οπίσθιο cingulum είναι ασθενώς αναπτυγμένο και δεν παρατηρείται δεύτερη ενδολεκάνη. Οι διαστάσεις των νεογιλών δοντιών είναι μικρότερες από τα αντίστοιχα των υπολοίπων θέσεων της κοιλάδας του Αξιού. Στο τμήμα κρανίου PNT-94 το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης τοποθετείται στο ύψος του DP4. Ο m3 PNT-154 σχηματίζεται από τέσσερα λοφίδα με το οπίσθιο cingulum να είναι ενωμένο με το τέταρτο λοφίδιο. Ξηροχώρι (C. pentelici). Στους DP3 το οπίσθιο cingulum είναι καλά αναπτυγμένο και ο μετάκωνος διαχωρίζεται από το posttrite φυμάτιο του cingulum. Στους dp3 το οπίσθιο cingulum παρουσιάζει σημαντική ανάπυξη και τείνει να αποχωριστεί από το δεύτερο λοφίδιο. Τα νεογιλά δόντια παρουσιάζουν μεγαλύτερες διαστάσεις από το C. anatolicus και τοποθετούνται στις μικρότερες των διαστάσεων του C. pentelici. Στο κρανίο XIR-23 η οφθαλμική κόγχη είναι απομακρυσμένη από την οδοντοστοιχία. Ravin de la Pluie (C. pentelici). Στους dp3 το οπίσθιο cingulum είναι σημαντικά ανάπυγμένο και τείνει να απομονωθεί από το δεύτερο λοφίδιο. Τα νεογιλά δόντια παρουσιάζουν ενδιάμεσο μέγεθος μεταξύ C. anatolicus και εξελιγμένων C. pentelici. Οι διαστάσεις των γομφίων είναι μεγάλες. Ravin des Zouaves-1 (C. pentelici). Στο κρανίο RZ1-9 η οφθαλμική κόγχη είναι απομακρυσμένη από την οδοντοστοιχία και το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης τοποθετείται πάνω από το πίσω άκρο του DP4. Ravin des Zouaves-5 (C. pentelici). Στους DP3 το οπίσθιο cingulum παρουσιάζει αύξηση του αριθμού των φυματίων, ο μετάκωνος είναι χωριστά από το posttrite φυμάτιο του cingulum και παρατηρείται αρχική δεύτερη ενδολεκάνη. Στους dp3 παρατηρείται δεύτερη ενδολεκάνη και το οπίσθιο cingulum είναι ισχυρό. Η χοιροδοντία και η πτυχοδοντία είναι καλά εκφρασμένες. Το μέγεθος των νεογιλών δοντιών είναι μεγάλο. Στο κρανίο RZO-208 η οφθαλμική κόγχη είναι απομακρυσμένη από την οδοντοστοιχία, η ρινική κοιλότητα τοποθετημένη προς τα πίσω και το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης τοποθετείται πίσω από την οδοντοστοιχία. Στην κάτω γνάθο RZO-206 η σύμφηση τοποθετείται στην προέκταση του οριζόντιου κλάδου. 144

167 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Πρόχωμα (C. pentelici): Στον dp3 PXM-262 σημειώνεται δεύτερη ενδολεκάνη και το οπίσθιο cingulum είναι σημαντικό. Το μέγεθος των δοντιών είναι μεγάλο. Βαθύλακκος-2 (C. pentelici). Στον DP3 VTK-41 το οπίσθιο cingulum είναι ισχυρό και ο μετάκωνος διαχωρισμένος από το posttrite φυμάτιο του cingulum. Το μέγεθος των νεογιλών δοντιών είναι μεγάλο. Δυτικό-2, 3 (C. pentelici): Στον DP3 DIT-32 παρατηρείται δεύτερη ενδολεκάνη και ο μετάκωνος είναι σαφώς χωριστά από το posttrite φυμάτιο του cingulum. Στους dp3 σημειώνεται δεύτερη ενδολεκάνη και σχηματισμός τρίτου λοφιδίου. Το μέγεθος των νεογιλών δοντιών είναι μεγάλο. Νικήτη-2 (C. pentelici): Στους DP3 το οπίσθιο cingulum είναι αναπτυγμένο με το μετάκωνο χωριστά από το posttrite φυμάτιο του cingulum και παρατηρείται αρχική δεύτερη ενδολεκάνη. Στους dp3 το οπίσθιο cingulum είναι μεγάλο και σε ορισμένα δείγματα σημειώνεται δεύτερη ενδολεκάνη. Το μέγεθος των νεογιλών δοντιών είναι μεγάλο. Πικέρμι (AMPG, C. pentelici): Στον dp3 PA 3934/91 το οπίσθιο cingulum είναι αναπτυγμένο και σημειώνεται δεύτερη ενδολεκάνη. Το πλάτος του dp3 είναι μεγάλο. Η χοιροδοντία και η πτυχοδοντία των δοντιών είναι καλά εκφρασμένες Κλαδιστικη ανάλυση του Choerolophodon Σκοπός της κλαδιστικής ανάλυσης είναι η διερεύνηση των φυλογενετικών σχέσεων με στόχο την αναγνώριση μονοφυλετικών κλάδων (clades/branches), οι οποίοι περιλαμβάνουν τον πρόγονο μαζί με όλους τους απογόνους του. Επιδίωξη της ανάλυσης είναι η ερμηνεία των σχέσεων μεταξύ των ταξινομικών ομάδων και η εξελικτική τους πορεία. Σκοπός αυτού του κεφαλαίου είναι να συμβάλλει στην κατανόηση των σχέσεων μεταξύ των διαφόρων ειδών των χοιρολοφοδόντων χρησιμοποιώντας την κλαδιστική ανάλυση. Η τελευταία μελέτη σχετικά με την κλαδιστική των χοιρολοφοδόντων πραγματοποιήθηκε από τον Tassy (1986), ο οποίος με βάση ένα κλαδόγραμμα αποτελούμενο από 28 οδοντικούς, κρανιακούς και μετακρανιακούς χαρακτήρες, κατέληξε σε δύο εξελικτικά πρότυπα για τους χοιρολοφοδόντες. Από τότε, νέα ευρήματα έχουν προστεθεί και νέα δεδομένα έχουν αυξήσει σημαντικά τις γνώσεις μας. Μεταξύ αυτών, ο Gaziry (1987b) περιέγραψε ένα νέο είδος, το C. zaltaniensis από το Μέσο Μειόκαινο του Jabal Zaltan (Λιβύη), οι Tassy et al. (1989) ένα νέο υποείδος, το C. pentelici lydiensis από το κάτω Βαλλέζιο του Eşme Akçaköy 145

168 3. Συστηματική Παλαιοντολογία (Τουρκία), νέα ευρήματα από το Κάτω Μειόκαινο της Αφρικής πρόσθεσαν νέα στοιχεία για το C. kisumuensis (Pickford 2001) και τέλος, ο Sanders (2003) επανέφερε την εγκυρότητα του C. anatolicus, τοποθετώντας σε αυτό το είδος το υλικό από το Eşme Akçaköy και άλλες απολιθωματοφόρες θέσεις της Τουρκίας. Επιπλέον, το υλικό των χοιρολοφοδόντων της Ελλάδας και η μελέτη του συνέβαλε στο διαχωρισμό μεταξύ C. anatolicus και C. pentelici με σαφής μορφολογικούς χαρακτήρες. Ωστόσο, πολλά ακόμα δεδομένα παραμένουν άγνωστα για τους χοιρολοφόδοντες, απαιτώντας νέα ευρήματα, τα οποία θα συμπληρώσουν τα κενά και θα υποστηρίξουν ή θα μεταβάλλουν τα υπάρχοντα εξελικτικά πρότυπα. Βασικοί ορισμοί Μονοφυλετική είναι μία ομάδα ή ένας κλάδος, ο οποίος περιλαμβάνει τον πιο πρόσφατο κοινό πρόγονο και όλους τους απογόνους του. Ένας χαρακτήρας ονομάζεται απομορφικός όταν συνιστά ένα εξελιγμένο χαρακτηριστικό και ως απομορφία η κατάσταση της παρουσίας ενός εξελιγμένου χαρακτήρα. Συναπομορφία είναι η κοινή παρουσία ενός εξελιγμένου χαρακτήρα στον πρόγονο και στους απογόνους του. Αντίθετα, αυταπομορφία είναι η παρουσία ενός εξελιγμένου χαρακτήρα σε ένα μόνο είδος. Ένας χαρακτήρας ονομάζεται πλησιομορφικός όταν συνιστά ένα πρωτόγονο χαρακτηριστικό. Η ανάλυση φειδωλότητας (parsimony analysis) αποτελεί μία κλαδιστική μέθοδο, τα αποτελέσματα της οποίας προκύπτουν με τις ελάχιστες δυνατές αλλαγές στους χαρακτήρες, με το μικρότερο δυνατό δηλαδή μήκος δένδρου. Σε κάθε ανάλυση φειδωλότητας ορίζεται μία ή περισσότερες εξωτερικές ομάδες (outgroup) που έχουν ως σκοπό να πολώσουν το κλαδόγραμμα. Για αυτό το λόγο οι εξωτερικές ομάδες κατέχουν τα πιο πρωτόγονα (πλησιομορφικά) χαρακτηριστικά σε σχέση με τις υπόλοιπες ταξινομικές ομάδες που μελετούνται. 146

169 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Ανάλυση χαρακτήρων Ο πίνακας των δεδομένων (Πίνακας 3.1) περιλαμβάνει 8 τελικές ταξινομικές ομάδες (terminal taxa), που αντιστοιχούν στα είδη των χοιρολοφοδόντων, καθώς και ένα υποθετικό outgroup, στο οποίο όλοι οι χαρακτήρες θεωρούνται πλησιομορφικοί και κωδικοποιούνται με το χαρακτήρα «0». Επιλέχθηκαν 26 χαρακτήρες, εκ των οποίων οι 16 συνιστούν οδοντικούς χαρακτήρες, οι 6 αφορούν κρανιακά γνωρίσματα και οι 4 σχετίζονται με τη μορφολογία της κάτω γνάθου. Οι 22 χαρακτήρες είναι δυαδικοί και οι 4 είναι πολλαπλών καταστάσεων. Ακολουθούν οι χαρακτήρες με την αντίστοιχη κωδικοποίηση. 1. Ενδιάμεσοι γομφίοι μη τριλοφοδοντικοί (0) ή τριλοφοδοντικοί (1). 2. Ενδιάμεσοι γομφίοι χωρίς δομή «γαλονιού» (0) ή με δομή «γαλονιού» (1). 3. Δόντια με απουσία/ασθενή πτυχοδοντία (0), ενδιάμεση (1) ή ισχυρή πτυχοδοντία (2). 4. Δόντια με απουσία/ασθενή χοιροδοντία (0), ενδιάμεση (1) ή ισχυρή χοιροδοντία (2). 5. Δόντια με απουσία/ασθενή απόθεση κονίας (0), ενδιάμεση (1) ή ισχυρή (2). 6. Άνω χαυλιόδοντες με αδαμαντίνη (0) ή χωρίς (1). 7. O m3 φέρει τέσσερα λοφίδια (0) ή μπορεί να φέρει και πέμπτο λοφίδιο (1). 8. Στους τετραλοφοδοντικούς m3 το οπίσθιο cingulum συνδέεται με το τέταρτο λοφίδιο (0) ή όχι (1). 9. O M3 φέρει τρεις λόφους (0) ή τέσσερεις λόφους (1). 10. Το μέγεθος του dp3 είναι μικρό (0) ή μεγάλο (1). 11. Η ανάπτυξη του οπίσθιου cingulum στον dp3 είναι μικρή (0) ή μεγάλη (1). 12. Το οπίσθιο cingulum στον dp3 είναι ενωμένο με το δεύτερο λοφίδιο (0) ή απομονωμένο (1). 13. Το μέγεθος του DP2 είναι μικρό (0) ή μεγάλο (1). 14. Το μέγεθος του DP3 είναι μικρό (0) ή μεγάλο (1). 15. Η ανάπτυξη του οπίσθιου cingulum στον DP3 είναι μικρή (0) ή μεγάλη (1). 16. Στο οπίσθιο cingulum του DP3 ο μετάκωνος είναι ενωμένος με το posttrite φυμάτιο του οπίσθιου cingulum (0) ή χωριστός (1). 17. Η σύμφυση της κάτω γνάθου σε ενήλικα άτομα δεν παρουσιάζει κάμψη (0) ή παρουσιάζει (1). 18. Η σύμφυση της κάτω γνάθου σε νεαρά άτομα δεν παρουσιάζει κάμψη (0) ή παρουσιάζει (1). 147

170 Πίνακας 3.1. Πίνακας δεδομένων. Οι αριθμοί 1-26 συνιστούν τους χαρακτήρες που αναλύονται στο κείμενο outgroup C. kisumuensis ??????????? C. palaeindicus ?? 0 0?????????????????? C. zaltaniensis ? ???????? 0??????? C. ngorora ??? 1????????? C. chioticus ?? 1??????? 1? 0? C. anatolicus C. pentelici C. corrugatus C. ngorora ?? 1?????????????????

171 3. Συστηματική Παλαιοντολογία 19. Ο οριζόντιος και κατακόρυφος κλάδος σχηματίζουν σχεδόν ορθή γωνία (0) ή αμβλεία γωνία (1). 20. Οπισθογόμφιο χάσμα δεν υπάρχει (0) ή υπάρχει (1). 21. Σημαντική κλίση της προσωπικής περιοχής/προς τα κάτω ανάδυση των άνω χαυλιοδόντων (0) ή μικρή κλίση της προσωπικής περιοχής/υπο-οριζόντια ανάδυση των άνω χαυλιοδόντων (1). 22. Συγκλίνουσες κροταφικές γραμμές και στενή εγκεφαλική περιοχή (0) ή απομακρυσμένες κροταφικές γραμμές και πλατειά εγκεφαλική περιοχή (1). 23. Το βασικράνιο είναι οπισθοχωρημένο (0) ή επιμηκυσμένο (1). 24. Η οφθαλμική κόγχη τοποθετείται εντός του κρανίου (0) ή στην οροφή του κρανίου (1). 25. Η οφθαλμική κόγχη τοποθετείται πάνω από το τελευταίο σε χρήση γομφίο (0), ακριβώς πίσω (1) ή είναι απομακρυσμένη (2). 26. Το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης τοποθετείται στο ύψος του τελευταίου σε χρήση γομφίου (0) ή πίσω από αυτόν (1). Σύμφωνα με τους Sanders et al. (2010) τo C. ngorora χωρίζεται σε δύο ομάδες, μία πιο πρωτόγονη από το Μέσο Μειόκαινο και μία πιο εξελιγμένη από το Άνω Μειόκαινο της Κένυας. Τα δείγματα όμως από τη δεύτερη ομάδα είναι περιορισμένα, ώστε να καθοριστούν δύο διαφορετικά είδη. Για αυτό το λόγο πραγματοποιήθηκε και μία δεύτερη κλαδιστική ανάλυση, στην οποία το C. ngorora διαχωρίστηκε σε δύο ομάδες, την πρωτόγονη C. ngorora-1 που περιλαμβάνει το υλικό από το Tugen Hills, Mb. A-D, Ngorora Fm και Fort Ternan (Tassy 1986) και την C. ngorora-2, η οποία περιλαμβάνει τον ολότυπο του είδους από το Tugen Hills, Mb. E, Ngorora Fm (Maglio 1974). Κατασκευή και ανάλυση κλαδογραμμάτων Το κλαδόγραμμα προέκυψε με ανάλυση φειδωλότητας χρησιμοποιώντας το πρόγραμμα PAST version 2.03 (Hammer et al. 2001). Ο αλγόριθμος που χρησιμοποιήθηκε ήταν ο Branch-and-bound με βελτιστοποίηση (optimization) Fitch και με 1000 ψευδοεπαναλήψεις (bootstrap replicates). Από την ανάλυση πρόεκυψαν 5 μέγιστης φειδωλότητας δένδρα (most parsimonious trees) με μήκος δένδρου (tree length) 34, δείκτη συνέπειας (consistency index) CI = 0,8824 και δείκτη συνοχής (retention index) RI = 0,96. Στη δεύτερη κλαδιστική ανάλυση, με το διαχωρισμό 149

172 3. Συστηματική Παλαιοντολογία δηλαδή του C. ngorora σε δύο ομάδες, προέκυψαν 25 μέγιστης φειδωλότητας δένδρα με τα υπόλοιπα χαρακτηριστικά να παραμένουν ίδια. Και στα πέντε κλαδογράμματα που προέκυψαν από την πρώτη ανάλυση (Σχήμα 3.45), οι σχέσεις μεταξύ των πιο «εξελιγμένων» και πρόσφατων χοιρολοφοδόντων παραμένουν αμετάβλητες, κάτι που υποστηρίζεται και από το συναινετικό (consensus) κλαδόγραμμα, είτε πρόκειται για το αυστηρό (strict), είτε για το πλειοψηφικό (majority) (Σχήμα 3.44α, β). Έτσι, το C. corrugatus εμφανίζεται ως αδελφό είδος του C. pentelici, ενώ τα δύο αυτά είδη μαζί αποτελούν αδελφή ομάδα του C. anatolicus. Αυτά τα τρία είδη με τη σειρά τους μοιράζονται με το C. ngorora έναν πρόσφατο κοινό πρόγονο και ως σύνολο σχηματίζουν την αδελφή ομάδα του C. zaltaniensis. Η αξιοπιστία αυτών των σχέσεων είναι 100 και μόνο μεταξύ C. pentelici και C. corrugatus μειώνεται στο 90, παραμένοντας όμως υψηλή. Σχήμα Συναινετικά κλαδογράμματα των χοιρολοφοδόντων. α) πλειοψηφικό, β) αυστηρό, γ) αυστηρό με το διαχωρισμό του C. ngorora σε δύο ομάδες, δ) πλειοψηφικό με το διαχωρισμό του C. ngorora σε δύο ομάδες. Στο (α) με αριθμούς συμβολίζονται οι κόμβοι και στο (β) με κόκκινες γραμμές οι λυμένες σχέσεις. Οι κόμβοι στο (α) υποστηρίζονται από τους εξής χαρακτήρες: κόμβος 1 = 1(1), 2(1), 6(1), 17(1), 20(1) κόμβος 2 = 9(1) κόμβος 3 = 3(1, 2), 4 (1, 2), 5(1,2), 21(1), 22(1), 23(1), 24(1) κόμβος 4 = 7(1), 19(1) κόμβος 5 = 3(2), 4(2), 5(2) κόμβος 6 = 8(1), 10(1), 11(1), 13(1), 14(1), 15(1). 150

173 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Τα πέντε πιο φειδωλά κλαδογράμματα (με το C. ngorora ενιαίο). Η τριλοφοδοντία [1(1)] παραμένει σταθερή σε όλη την εξελικτική πορεία των χοιρολοφοδόντων χωρίς να παρουσιάζει οποιαδήποτε τάση για αύξηση των λόφων/λοφιδίων (κόμβος 1). Επίσης, η δομή «γαλονιού» [2(1)] είναι κοινό και διακριτικό γνώρισμα των χοιρολοφοδόντων. Σχετικά με την αδαμαντίνη των άνω χαυλιοδόντων (6), τα πρωτόγονα γομφοθήρια από το Κάτω Μειόκαινο (π.χ. Gomphotherium sylvaticum, Archaeobelodon filholi), αλλά και ο ζυγόδοντας Eozygodon morotoensis έφεραν μία πλευρική λωρίδα αδαμαντίνης (Tassy 1977b, 1986, 1996d, Pickford and Tassy 1980). Αλλά και εκτός των ελεφαντοειδών, στα Palaeomastodon και Phiomia από το Ολιγόκαινο της Αφρικής παρατηρείται επίσης πλευρική λωρίδα αδαμαντίνης (Sanders et al. 2010). Στα πιο εξελιγμένα 151

174 3. Συστηματική Παλαιοντολογία ελεφαντοειδή, όπως το Tetralophodon και το Mammut αυτή απουσιάζει (Göhlich 1999). Στους χοιρολοφόδοντες η απουσία αδαμαντίνης αποτελεί απομορφικό χαρακτήρα ήδη από το C. kisumuensis και διατηρείται μέχρι τους τελευταίους αντιπροσώπους τους. Στο C. palaeindicus και στο C. zaltaniensis αυτός ο χαρακτήρας παραμένει άγνωστος. Η μονοφυλία στον κλάδο που αποτελείται από τα C. chioticus, C. zaltaniensis, C. ngorora, C. anatolicus, C. pentelici και C. corrugatus (κομβος 2) στηρίζεται στην παρουσία M3 με τέσσερις λόφους [9(1)]. Αυτός ο χαρακτήρας είναι άγνωστος στο C. palaeindicus. Η μονοφυλία στον κλάδο που σχηματίζεται από τα C. zaltaniensis, C. ngorora, C. anatolicus, C. pentelici και C. corrugatus (κόμβος 3) στηρίζεται στην πιο έντονα εκφρασμένη πτυχοδοντία [3(1, 2)], χοιροδοντία [4(1, 2)] και απόθεση κονίας [5(1, 2)]. Η μονοφυλία στον κλάδο των C. ngorora, C. anatolicus, C. pentelici και C. corrugatus (κόμβος 4) βασίζεται στην παρουσία m3 με πέντε λοφίδια [7(1)], η οποία αποτελεί απομορφικό χαρακτήρα. Η μονοφυλία στον κλάδο που αποτελείται από τα C. anatolicus, C. pentelici και C. corrugatus (κόμβος 5) στηρίζεται σε τρείς συναπομορφίες. Αυτές είναι η ισχυρή πτυχοδοντία [3(2)], χοιροδοντία [4(2)] και απόθεση κονίας [5(2)]. Ωστόσο, τα τρία αυτά είδη παρουσιάζουν πρόσθετες συναπομορφίες, οι οποίες είναι η αμβλεία γωνία μεταξύ του οριζόντιου και κατακόρυφου κλάδου [19(1)], η πλατειά εγκεφαλική περιοχή με τις απομακρυσμένες μεταξύ τους κροταφικές γραμμές [22(1)] και η τοποθέτηση της οφθαλμικής κόγχης στην οροφή του κρανίου [24(1)]. Η απουσία όμως επαρκών δεδομένων από το C. ngorora που σχετίζονται με το κρανίο και την κάτω γνάθο, δεν επιτρέπει τον προσδιορισμό της πρώτης εμφάνισης αυτών των χαρακτήρων. Εκτός των χοιρολοφοδόντων, οι στενές κροταφικές γραμμές του Gomphotherium angustidens είναι πλησιομορφικό χαρακτηριστικό που μοιράζεται με το Phiomia (Tassy 1985). Στενές κροταφικές γραμμές εμφανίζει επίσης το Archaeobelodon filholi (Tassy 1986). Σχετικά με τον οριζόντιο και κατακόρυφο κλάδο, τα G. subtapiroideum, G. steinheimense και G. angustidens σχηματίζουν σχεδόν ορθή γωνία (Tassy 1985, Göhlich 1998, 2010). Αντίστοιχη γωνία παρατηρείται στο Phiomia, ενώ στα πιο πρωτόγονα Numidotherium και Moeritherium η γωνία είναι οξεία (Sanders et al. 2010). 152

175 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Η μονοφυλία στον κλάδο που σχηματίζεται από τα C. pentelici και C. corrugatus (κόμβος 6) βασίζεται σε 6 χαρακτήρες: απουσία τετραλοφοδοντικών m3 με σύνδεση τέταρτου λοφιδίου και οπίσθιου cingulum [8(1)], μεγάλη ανάπτυξη του οπίσθιου cingulum στους dp3 [11(1)] και DP3 [15(1)] και το μεγάλο μέγεθος των DP2 [13(1)], dp3 [10(1)] και DP3 [14(1)]. Όσον αφορά στον m3 (8), στα πρωτόγονα γομφοθήρια του Gomphotherium annectens group (G. annectens, G. cooperi, G. sylvaticum, G. sp.) από το Κάτω Μειόκαινο της Αφρικής και της Ευρασίας, οι m3 φέρουν τέσσερα λοφίδια χωρίς αποδεσμευμένο οπίσθιο cingulum (Tassy 1977b, 1985, 1996d). Συνεπώς η σύνδεση τέταρτου λοφιδίου και οπίσθιου cingulum θεωρείται πλησιομορφικός χαρακτήρας, ο οποίος στους χοιρολοφόδοντες διατηρείται μέχρι το C. anatolicus. Aυταπομορφίες του C. pentelici αποτελούν η απομόνωση του οπίσθιου cingulum από το δεύτερο λοφίδίο στο dp3 [12(1)], η μορφολογία του οπίσθιου cingulum στον DP3 [16(1)], η απομακρυσμένη τοποθέτηση της οφθαλμικής κόγχης σε σχέση με την οδοντοστοιχία [25(2)] και η οπίσθια τοποθέτηση του εμπρόσθιου άκρου της ζυγωματικής απόφυσης [26(1)]. Οι δύο τελευταίοι χαρακτήρες συνδέονται με την εξελικτική οπισθοχώρηση του συνόλου της περιρινικής περιοχής που παρατηρείται στους χοιρολοφόδοντες. Η απουσία της κάμψης της σύμφυσης και η τοποθέτησή της στην προέκταση του οριζόντιου κλάδου (17) αποτελεί αναστροφή (reversion) στο C. pentelici. Εκτός των χοιρολοφοδόντων, ο Tassy (1985) αναφέρει ότι η σύμφυση στο G. annectens βρίσκεται στην προέκταση του οριζόντιου κλάδου και θεωρεί την απουσία κάμψης πλησιομορφικό χαρακτήρα. Για το Archaeobelodon filholi ο Tassy (1986) σημειώνει σχεδόν ευθεία σύμφυση. Στο πιο εξελιγμένο G. angustidens η κάμψη της σύμφυσης ποικίλει (Tassy 1985). Για το C. pentelici οι Tassy et al. (1989) σημειώνουν ότι η απουσία κάμψης δεν αποτελεί διατήρηση ενός πρωτόγονου χαρακτηριστικού, αλλά μπορεί να αποδοθεί σε παιδομορφία, στη διατήρηση δηλαδή ενός χαρακτηριστικού του νεαρού σταδίου σε ενήλικο άτομο. Τα C. anatolicus και C. pentelici διαφοροποιούνται σε 11 χαρακτήρες (8, 10-17, 25, 26), μεταξύ αυτών οι 3 (12, 16, 26) αποτελούν αυταπομορφίες του C. pentelici και ένας (17) αναστροφή. Επιπλέον, ο χαρακτήρας 25 εμφανίζεται στο C. pentelici στο πιο εξελιγμένο στάδιο. Εκτός αυτού του χαρακτήρα όλοι οι υπόλοιποι εμφανίζονται ως απομορφικοί στο C. pentelici. Ως απομορφία του C. corrugatus εμφανίζεται η κάμψη της σύμφυσης στα νεαρά άτομα [18(1)]. Aυτός ο χαρακτήρας παραμένει άγνωστος στο C. ngorora και στους 153

176 3. Συστηματική Παλαιοντολογία προγενέστερους χοιρολοφόδοντες. Εκτός των χοιρολοφοδόντων, στο G. angustidens και στο G. subtapiroideum η σύμφυση στα νεαρά άτομα είναι ευθεία (Tassy 1985, 1994b, Göhlich 2010). Επίσης το C. corrugatus εμφανίζει ορισμένες αναστροφές. Αυτές είναι η απουσία οπισθογόμφιου χάσματος [20(0)], η πιο έντονη κλίση της προσωπικής περιοχής σε σχέση με το C. anatolicus και το C. pentelici με την προς τα κάτω ανάδυση των άνω χαυλιοδόντων [21(0)] και το οπισθοχωρημένο βασικράνιο [23(0)]. Αντίθετα με τα προηγούμενα, η βάση των κλαδογραμμάτων παραμένει προβληματική και οι σχέσεις μεταξύ των χοιρολοφοδόντων παρέχουν περισσότερες επιλογές λύσεων ως αποτέλεσμα των ελλιπών δεδομένων. Έτσι στο συναινετικό κλαδόγραμμα οι σχέσεις μεταξύ C. kisumuensis, C. palaeindicus, C. chioticus και (C. zaltaniensis, C. ngorora, C. anatolicus, C. pentelici, C. corrugatus) παραμένουν αδιευκρίνιστες (άλυτες) σχηματίζοντας πολυτομία. Στα περισσότερα (majority) των κλαδογραμμάτων το C. chioticus αποτελεί αδελφή ομάδα των (C. zaltaniensis, C. ngorora, C. anatolicus, C. pentelici, C. corrugatus). Αυτό που διαφοροποιείται κυρίως μεταξύ των κλαδογραμμάτων είναι η τοποθέτηση του C. palaeindicus, είδος που αποτελεί πιθανώς συνώνυμο του C. kisumuensis (Tassy 1985). Όποιες και να είναι οι σχέσεις μεταξύ των δύο ειδών, όπως προκύπτει από το συναινετικό πλειοψηφικό κλαδόγραμμα, τα C. kisumuensis και C. palaeindicus αποτελούν τoν αρχικό και πιο πρωτόγονο κλάδο των χοιρολοφοδόντων. Σε αυτό υπάρχει συμφωνία με τα αποτελέσματα του Tassy (1986), ο οποίος είχε θεωρήσει μία ιδρυτική ομάδα ( groupe souche ) που αποτελείται από τα C. kisumuensis και C. palaeindicus, από την οποία προέκυψαν οι πιο εξελιγμένοι χοιρολοφόδοντες. Διαφορά εντοπίζεται στις σχέσεις μεταξύ των C. pentelici (συμπεριλαμβανομένου του C. anatolicus κατά Tassy), C. ngorora και C. corrugatus, όπου ο συγγραφέας υποστηρίζει στενότερες σχέσεις του C. corrugatus με το C. ngorora, με τον κλάδο των δύο αυτών ειδών να αποτελεί αδελφή ομάδα του C. pentelici. Ωστόσο, αυτή η εκδοχή παρέχεται σε ορισμένα εκ των 25 κλαδογραμμάτων, όπου το C. ngorora-2 αποτελεί αδελφό είδος του C. corrugatus και τα δύο αυτά είδη συνιστούν αδελφή ομάδα του C. pentelici. Ο αρχικός κλάδος των C. kisumuensis και C. palaeindicus αντιστοιχεί στην πρώτη εμφάνιση των χοιρολοφοδόντων. H χρονική και γεωγραφική τοποθέτηση αυτής παραμένει προβληματική, καθώς η χρονολόγηση των στρωμάτων του Bugti (Πακιστάν) με τα ευρήματα του C. palaeindicus είναι ασαφής. Αυτό που είναι 154

177 3. Συστηματική Παλαιοντολογία σίγουρο είναι ότι η εμφάνιση των χοιρολοφοδόντων τοποθετείται στο Κάτω Μειόκαινο και η ομοιότητα των δειγμάτων του C. kisumuensis και C. palaeindicus δείχνει ότι η ομάδα εξαπλώθηκε σύντομα μετά την εμφάνισή της στο χώρο της Βόρειας-Ανατολικής Αφρικής και Νότιας Ασίας. Από αυτήν την βασική ομάδα στο Μέσο Μειόκαινο διαχωρίστηκαν δύο κλάδοι. Ο ένας κλάδος έδωσε το C. chioticus, το οποίο αντιπροσωπεύει το πρώτο κύμα μετανάστευσης των χοιρολοφοδόντων προς τα δυτικά, στην Ευρώπη. Η θέση εύρεσης του είδους (Θυμιανά, Χίος) χρονολογείται περίπου στα 15,5 Ma (Kondopoulou et al. 1993) και τα μορφολογικά χαρακτηριστικά του δείγματος υποδεικνύουν ένα ενδιάμεσο εξελικτικό στάδιο μεταξύ του C. kisumuensis και των πιο εξελιγμένων χοιρολοφοδόντων του Άνω Μειοκαίνου (Tobien 1980a, Pickford 2001). Ο δεύτερος κλάδος οδηγεί στους χοιρολοφόδοντες του Μέσου Μειοκαίνου της Αφρικής και του Άνω Μειοκαίνου της Αφρικής και της Ευρασίας. Αυτός με τη σειρά του χωρίζεται σε έναν κλάδο που οδηγεί στο C. zaltaniensis (~16,5 Ma κατά Sanders et al και 16,4-14,8 Ma κατά Fortelius 2012) και σε έναν κλάδο που οδηγεί στα C. ngorora, C. anatolicus, C. pentelici και C. corrugatus. Σύμφωνα με τον Pickford (2001) το C. zaltaniensis και το C. ngorora (πρωτόγονη μορφή) αποτελούν πιθανώς συνώνυμα. Όπως προκύπτει από το κλαδόγραμμα, οι χοιρολοφόδοντες του Άνω Μειοκαίνου μοιράζονται με το C. ngorora έναν κοινό πρόγονο. Αυτός ο πρόγονος τοποθετείται στο Μέσο Μειόκαινο. Από αυτόν, ένας κλάδος οδήγησε στο C. ngorora, με την πρωτόγονη μορφή του είδους να είναι γνωστή από το Μέσο Μειόκαινο, περίπου στα 14,0-13,0 Ma (Sanders et al. 2010), και ένα δεύτερος, μέσω μίας νέας μετανάστευσης προς την Ευρασία στο τέλος του Μέσου Μειοκαίνου-αρχές Άνω Μειοκαίνου στα C. anatolicus, C. pentelici και C. corrugatus. Στην Ευρασία στις αρχές του Άνω Μειοκαίνου είναι γνωστό το C. anatolicus από την Ανατολική Μεσόγειο (Ελλάδα-Τουρκία). Πιο ανατολικά, στο Πακιστάν, είναι γνωστό το C. corrugatus. Το είδος αυτό βρέθηκε σε τρείς διαδοχικούς σχηματισμούς του Middle Siwaliks (Chinji, Nagri, Dhok Pathan) που καλύπτουν όλο το Άνω Μειόκαινο. Το είδος είναι σπάνιο στον παλαιότερο εξ αυτών, Chinji, ο οποίος χρονολογείται στο Βαλλέζιο και αφθονεί στον νεότερο, Dhok Pathan, που χρονολογείται στο Τουρόλιο. O Tassy (1983b) σημειώνει ότι τα δόντια από το Chinji είναι πιο απλά ή πιο μικρά σε σχέση με αυτά του Dhok Pathan (Σχήμα 3.29). Συνεπώς δεν είναι παράλογο να θεωρήσουμε μια πιο πρωτόγονη μορφή από το τυπικό C. corrugatus του Τουρολίου. Έτσι μπορούμε να υποθέσουμε ότι η δεύτερη μετανάστευση των χοιρολοφοδόντων στις αρχές του Άνω Μειοκαίνου οδήγησε 155

178 3. Συστηματική Παλαιοντολογία δυτικά προς την περι-μεσογειακή περιοχή στο C. anatolicus και ανατολικά προς την Κεντρική Ασία σε ένα πρωτόγονο C. corrugatus. Στον ίδιο περίπου χρόνο στην Αφρική το C. ngorora εμφανίζει πιο εξελιγμένα χαρακτηριστικά αποτελώντας μία πιο εξελιγμένη του Μέσου Μειοκαίνου μορφή, γνωστή περίπου στα 10,0-9,0 Ma (Sanders et al. 2010). Ο κοινός πρόγονος του C. pentelici και του τυπικού C. corrugatus τοποθετείται στις αρχές του Άνω Μειοκαίνου. Το C. pentelici είναι γνωστό από το άνω Βαλλέζιο-Τουρόλιο της Ανατολικής Μεσογείου μέχρι και το Maragheh (Ιράν). Το C. corrugatus είναι γνωστό από το Τουρόλιο (Dhok Pathan, Πακιστάν) με τους γνωστούς χαρακτήρες του είδους KONOBELODON Υποτάξη Elephantiformes Tassy, 1988 Υπεροικογένεια Elephantoidea Gray, 1821 Οικογένεια incertae sedis Γένος Konobelodon Lambert, 1990 Τυπικό είδος: Konobelodon britti Lambert, 1990 Τυπική θέση: Moss Acres Racetrack, Φλόριντα, Η.Π.Α. (τέλος κάτω Hemphillian, ~7,0 Ma). Ολότυπος: UF 70000, τμήμα κάτω γνάθου με τους m3 συσχετιζόμενη με μετακρανιακό υλικό, Μουσείο Φυσικής Ιστορίας Φλόριντα, Η.Π.Α. Διάγνωση: Τετραλοφοδοντικοί δεύτεροι γομφίοι μόνιμοι κάτω χαυλιόδοντες με σωληνοειδή οδοντίνη στο εσωτερικό τρίτοι γομφίοι με έξι καλά σχηματισμένους λόφους/λοφίδια οι σωληνίσκοι της οδοντίνης με χαρακτηριστική μορφολογία, σχετικά στενοί, δομικά ξεχωριστοί κοντά στο εμπρόσθιο άκρο του χαυλιόδοντα, διευρύνονται και τείνουν να συγχωνευθούν προς το οπίσθιο άκρο του (Lambert 1990). 156

179 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Konobelodon atticus (Wagner, 1857) Συνώνυμα 1857 Mastodon atticus Wagner: p. 140 pl. 5, fig Mastodon longirostris Lartet: p Mastodon pentelici (partim) Gaudry: p Mastodon pentelici (partim) Gaudry: pl. 23, figs Mastodon lonirostris Vacek: p. 32 pl. 7, figs. 1, 1a 1913 Mastodon longirostris Pavlow: p. 35 pl. 7, figs. 1, Mastodon pentelici (partim) Pavlow: p. 36 pl. 7, fig Mastodon longirostris Pavlow: p. 184 pl. 8, figs. 15, 15a 1914 Mastodon longirostris Khomenko: p. 43 pl. 1, figs Mastodon (Bunolophodon) longirostre (partim) Schlesinger: p.77 pl. 11, fig. 1, 2 pl. 14, fig Mastodon (Bunolophodon) grandincisivum Schlesinger: p. 119 pl. 34, figs. 1, Mastodon (Bunolophodon) grandincisivus Schlesinger: p. 7 pl. 2, figs. 1-3 pl. 3, figs. 1-7 pl. 4, figs. 1-3 pl. 5, figs. 2-5 pl. 6, figs Mastodon (Bunolophodon) longirostris (partim) Schlesinger: p. 45 pl. 8, figs Mastodon pentelici (partim) Mecquenem: p. 137 pl. 1, figs. 6, Mastodon longirostris Riabinin: p. 115 pl. 6, fig. 2 pl. 11, figs Turicius atticus Osborn: p. 220 fig Tetralophodon grandincisivus Osborn: p. 360 figs. 317, Mastodon longirostris Simionescu and Barbu: p. 1 pl. 1, figs Mastodon longirostris (partim) Burchak-Abramovich: p. 28 figs. 1, 3, Mastodon longirostris Lehmann: p. 208 pl. 22, fig a Bunolophodon longirostris Garevski: p. 25 figs. 1, Stegotetrabelodon grandincisivus (partim) Tobien: p Amebelodontidae gen. indet. grandincisivus Tassy: p. 560 fig Tetralophodon atticus Tassy: p. 742 figs. 181g, 293a, b 1988 Tetralophodon longirostris Korotkevich: pl. 25, fig Tetralophodon cf. longirostris Theodorou et al.: p Stegotetrabelodon grandincisivus Kovachev: p. 169 pl. 1, figs. 1-3 pl. 2, figs. 1, 2 157

180 3. Συστηματική Παλαιοντολογία 2005 Tetralophodon atticus Tassy: p. 711 fig a?Tetralophodon atticus Geraads et al.: p. 455 fig. 3a-c Ολότυπος: τμήμα αριστερής άνω γνάθου με DP2-DP3, BSPG-AS II 182 (Πιν. φωτ. XΧIV, Εικ. 1). Τυπική θέση: Πικέρμι (μέσο Τουρόλιο, MN 12, Άνω Μειόκαινο). Νεοδιάγνωση: Βουνοδοντικό-τετραλοφοδοντικό ελεφαντοειδές dp3/dp3 τριλοφοδοντικοί στην πρώτη εγκάρσια κοιλάδα του dp3 pretrite-posttrite σύνδεση των κεντρικών κωνιδίων και στη δεύτερη pretrite-pretrite στον DP3 posttrite-pretrite σύνδεση και στις δύο εγκάρσιες κοιλάδες τρίτος λόφος του DP3 διευρυμένος ενδιάμεσοι γομφίοι και m3/m3 με δομές τριφυλλιού στους pretrite ημίλοφους/ημιλοφίδια που εξασθενούν προς τα πίσω ασθενικές posttrite δομές στους εμπρόσθιους ημίλοφους/ημιλοφίδια πιθανή παρουσία πρόσθετων συμπληρωματικών φυματίων υψηλοί λόφοι/λοφίδια m3 με έξι λοφίδια και πιθανή παρουσία εναλλασσόμενης σύνδεσης στα οπίσθια λοφίδια Μ3 με πέντε λόφους απόθεση κονίας κάτω χαυλιόδοντες πολύ μεγάλου μεγέθους που προεξέχουν από το ρύχγος, χωρίς αδαμαντίνη, με επιμήκεις αυλακώσεις και εγκάρσια διατομή πεπλατυσμένου σχήματος περιφερειακά συνίστανται από ομόκεντρη ελασματοειδή οδοντίνη και κεντρικά από σωληνίσκους οδοντίνης και ομοιόμορφη οδοντίνη άνω χαυλιόδοντες μεγάλοι και χωρίς αδαμαντίνη κάτω γνάθος με ισχυρή σύμφυση κρανίο με ισχυρή ζυγωματική απόφυση της άνω γνάθου, η οποία στην κοιλιακή όψη τοποθετείται στο ύψος της οδοντοστοιχίας το εμπρόσθιο όριο της πτερυγοειδούς κοιλότητας ακριβώς πίσω από την οδοντοστοιχία οφθαλμική κόγχη πάνω από το τελευταίο σε χρήση δόντι ινιακό χαμηλό και πλατύ. Διαφέρει από τη διάγνωση του Lambert (1990) για το K. britti στην παρουσία ελασματοειδούς οδοντίνης περιφερειακά των κάτω χαυλιοδόντων και στην τετραλοφοδοντική δομή όλων των ενδιάμεσων γομφίων. 158

181 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Περιγραφή ολότυπου: DP2: Σχηματίζεται από δύο λόφους με πλατύτερο το δεύτερο. Cingulum τοποθετείται στο εμπρόσθιο-γλωσσικό και οπίσθιο τμήμα του δοντιού και ασθενικό στη γλωσσική πλευρά. Το πιο ισχυρό φύμα του δοντιού είναι ο παράκωνος. Ο πρωτόκωνος είναι ασθενικός και ενώνεται με το cingulum. Ο πρώτος και ο δεύτερος λόφος χωρίζονται από την εγκάρσια κοιλάδα, η οποία είναι ανοιχτή στη γλωσσική και παρειακή πλευρά. Στο δεύτερο λόφο οι ημίλοφοι χωρίζονται από ενδιάμεση αύλακα. Ο υπόκωνος και ο μετάκωνος φέρουν μεσόκωνους, ο αριθμός των οποίων δεν διακρίνεται λόγω φθοράς. DP3: Αποτελείται από τρείς λόφους, εκ των οποίων ο τρίτος είναι πιο διευρυμένος. Οι λόφοι χωρίζονται από την ενδιάμεση αύλακα σε ημίλοφους. Το εμπρόσθιο cingulum αποτελείται από σειρά φυματίων με τα πιο αναπτυγμένα να τοποθετούνται στο μέσον του δοντιού. Το cingulum ενώνεται με τον πρώτο pretrite ημίλοφο. Στον πρώτο λόφο ο posttrite ημίλοφος τοποθετείται σε ελαφρά πιο οπίσθια θέση από τον pretrite. Οι κορυφές τους είναι φθαρμένες, φαίνεται όμως ότι φέρουν τουλάχιστον από ένα μεσόκωνο. Στην πρώτη εγκάρσια κοιλάδα τείνουν να συνδεθούν ο οπίσθιος posttrite κεντρικός κώνος του πρώτου λόφου με τον εμπρόσθιο pretrite κεντρικό κώνο του δεύτερου λόφου. Στη γλωσσική πλευρά της κοιλάδας τοποθετούνται χαμηλά φυμάτια, ακολουθώντας το σχήμα της ενδολεκάνης. Στο δεύτερο λόφο ο pretrite ημίλοφος τοποθετείται σε ελαφρά πιο εμπρόσθια θέση από τον posttrite. Φέρουν τουλάχιστον από ένα μεσόκωνο. Στη δεύτερη εγκάρσια κοιλάδα ενώνεται ο οπίσθιος posttrite κεντρικός κώνος του δεύτερου λόφου με τον εμπρόσθιο posttrite κεντρικό κώνο του τρίτου λόφου. Στον τρίτο λόφο οι ημίλοφοι τοποθετούνται ο ένας απέναντι από τον άλλο και τα κύρια φύματα φαίνεται να φέρουν από δύο μεσόκωνους. Στο οπίσθιο cingulum ξεχωρίζουν δύο ισχυρά φυμάτια με το pretrite να είναι πιο ισχυρό και να συνδέεται με τον τρίτο pretrite ημίλοφο. Η αδαμαντίνη φέρει κατακόρυφες αυλακώσεις. 159

182 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Υλικό: Πικέρμι (Αττική, Άνω Μειόκαινο, μέσο Τουρόλιο, ΜΝ 12): κρανίο με DP3-DP4 dex και sin, AMPG-PA 3933/91 δεξιά άνω γνάθος με DP2-DP3, MNHN-PIK-1704a i1 dex ενήλικου ατόμου, AMPG-PA 1972/61 i1 dex νεαρού ατόμου, AMPG-PA 3929/91 δεξιά κάτω γνάθος με i1 και dp2-dp3 μέσα στο φατνίο, AMPG-PA 3936/91 τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με σπασμένο i1 και φυόμενους dp2-dp3, AMPG-PA 3937/91 κάτω γνάθος με dp3 dex και sin, AMPG-PA 3935/91 δεξιά κάτω γνάθος με dp3, MNHN-PIK-1704b κάτω γνάθος με dp3-dp4 dex και sin, AMPG-PA 3708/91 m3 sin, MNHN-PIK-3674 (εκμαγείο) (Πιν. φωτ. XXIV, Εικ. 2 Πιν. φωτ. XXV - XXIX). Σάμος (Άνω Μειόκαινο, Τουρόλιο): αριστερή κάτω γνάθος με χαυλιόδοντα και τη νεογιλή οδοντοστοιχία μέσα στο οστό της γνάθου, NHMW-V 49 (Πιν. φωτ. XXX, Εικ. 1). Περιγραφή: Κρανίο: Στην κοιλιακή όψη οι ινιακοί κόνδυλοι είναι ισχυροί και το ινιακό τρήμα αναπτυγμένο. Η μορφολογία του βασικράνιου δεν διακρίνεται καλά. Η μεσοπτερυγοειδής κοιλότητα είναι πλατειά και βαθειά και φθάνει μέχρι πίσω από την οδοντοστοιχία. Το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης τοποθετείται στο ύψος των DP3-DP4. Στην αυχενική όψη το κρανίο είναι χαμηλό και πλατύ. Οι πλάγιες μοίρες του ινιακού προεξέχουν σε σχέση με τα υπερινιακά. Στη ραχιαία όψη, το βρεγματικό είναι πλατύ και επίπεδο. Η ρινική κοιλότητα είναι πλατειά και βαθειά. Σε πλάγια όψη το κρανίο είναι σχετικά χαμηλό. Η οφθαλμική κόγχη τοποθετείται πάνω από το οπίσθιο μισό του DP4. Το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης είναι ισχυρό προς τα εμπρός. Το εμπρόσθιο υποκόγχιο τρήμα τοποθετείται στο ύψος του DP3 (Πιν. φωτ. XXIX, Εικ. 1). Κάτω γνάθος: Τα PA 3708/91 και PA 3935/91 φέρουν και τους δύο οριζόντιους κλάδους, η σύμφυση όμως είναι σπασμένη στο εμπρόσθιο τμήμα της και δεν διατηρούνται οι χαυλιόδοντες (Πιν. φωτ. XXV, Εικ. 2 Πιν. φωτ. ΧΧVΙ, Εικ. 1). Ο κατακόρυφος κλάδος δεν διατηρείται ολόκληρος σε κανένα δείγμα, διακρίνεται όμως η αμβλεία γωνία που σχηματίζει με τον οριζόντιο. Το κυριότερο γνώρισμα των κάτω γνάθων αποτελεί η ισχυρή σύμφυση. Αυτή παρουσιάζει μία μικρή κοιλιακή κλίση, ως προς τον οριζόντιο κλάδο και το ύψος της είναι ίσο ή ελαφρά μικρότερο από το αυτό του οριζόντιου κλάδου. Στα PA 3936/91 και PA 3937/91, η νεογιλή οδοντοστοιχία είναι ακόμα μέσα στο οστό της κάτω γνάθου, ωστόσο η σύμφυση είναι εύρωστη και 160

183 3. Συστηματική Παλαιοντολογία οι χαυλιόδοντες ισχυροί και εξέρχονται πλάγια ως προς τον κατακόρυφο άξονα της σύμφυσης (Πιν. φωτ. XXVΙ, Εικ. 2 Πιν. φωτ. ΧΧVΙΙ, Εικ. 1). Σε ραχιαία όψη αυτών των δειγμάτων, η σύμφυση στρέφεται ελαφρά προς τα εξω. Το γενειακό τρήμα βρίσκεται περίπου 35 mm μπροστά από τον dp2. DP3: Το δόντι είναι πολύ τριμμένο και διακρίνονται μόνο τα τοιχώματα αδαμαντίνης των λόφων. Αποτελείται από τρείς λόφους με εμπρόσθιο και οπίσθιο cingulum. Το περίγραμμα του εμπρόσθιου cingulum διατηρείται στην παρειακή πλευρά του DP3 sin. Η μορφολογία των λόφων δεν είναι διακριτή. Αυτό που μπορεί να διαπιστωθεί είναι ότι η ένωση των ημίλοφων πραγματοποιείται στο μέσον του δοντιού και ότι το πλάτος αυξάνει στον τρίτο λόφο. Στη γλωσσική πλευρά της πρώτης εγκάρσιας κοιλάδας τοποθετείται ένα φύμα που πρέπει να ήταν χαμηλό. Το οπίσθιο cingulum είναι συγχωνευμένο με τον pretrite τρίτο ημίλοφο και διατηρείται μόνο ένα φυμάτιό του πίσω από τον τρίτο posttrite ημίλοφο. Η αδαμαντίνη είναι πτυχωμένη στα πλευρικά τοιχώματα. DP4: Αποτελείται από τέσσερις λόφους με εμπρόσθιο και οπίσθιο cingulum. Ο πρώτος λόφος είναι πιο στενός και το πλάτος του δοντιού αυξάνει από την πρώτη pretrite εγκάρσια κοιλάδα. Το εμπρόσθιο cingulum αποτελείται από φυμάτια που ξεκινούν ασθενικά από την παρειακή πλευρά και αυξάνουν σε ύψος μέχρις ότου το ισχυρότερο από αυτά ενωθεί με τον πρώτο pretrite ημιλόφο. Στον πρώτο λόφο, ο pretrite ημίλοφος αποτελείται από τον πρωτόκωνο, ένα μεσόκωνο, έναν εμπρόσθιο και έναν οπίσθιο κεντρικό κώνο. Όλα αυτοί είναι τριμμένοι και σχηματίζουν δομή τριφυλλιού, ενώ υπάρχει και ένας δεύτερος οπίσθιος κεντρικό κώνος, λιγότερο φθαρμένο. Στον posttrite ημίλοφο τοποθετείται ο παράκωνος και ένας έως δύο συμπληρωματικοί μεσόκωνοι, που είναι συγχωνευμένοι 161

184 3. Συστηματική Παλαιοντολογία μεταξύ τους. Πίσω από τον παράκωνο φαίνεται να υπάρχει ένα πρόσθετο φυμάτιο, φθαρμένο και πιεσμένο πάνω στο κύριο φύμα. Η εγκάρσια κοιλάδα είναι εντελώς ανοιχτή στην παρειακή πλευρά, ενώ στη γλωσσική κλειστή από την pretrite-pretrite σύνδεση των ημιλόφων μέσω των κεντρικών κώνων. Στην εντελώς γλωσσική πλευρά τοποθετείται ένα χαμηλό αλλά ισχυρό φυμάτιο. Ο δεύτερος λόφος έχει παρόμοια δομή. Στην pretrite πλευρά υπάρχουν δύο εμπρόσθιοι κεντρικοί κώνοι, εκ των οποίων ο ένας ισχυρότερος, ένας μεσόκωνος, καθώς και δύο οπίσθιοι κεντρικοί κώνοι σχηματίζοντας δομή τριφυλλιού. Η δεύτερη εγκάρσια κοιλάδα είναι όμοια της πρώτης. Στον τρίτο λόφο, στην pretrite πλευρά, ο μεσόκωνος τοποθετείται σε ελαφρά πιο εμπρόσθια θέση και ενώνεται με τον εμπρόσθιο κεντρικό κώνο. Δεν παρατηρούνται οπίσθιοι κεντρικοί κώνοι. Posttrite τοποθετούνται τρείς έως τέσσερεις μεσόκωνοι, οι οποίοι στο DP4 sin είναι ισοϋψείς και τοποθετούνται σε ευθεία γραμμή, ενώ στο DP4 dex φθίνουν σε ύψος, κατευθύνονται προς τα πίσω και ενώνονται με τον τέταρτο pretrite ημίλοφο. Μεταξύ τρίτου και τέταρτου λόφου μπορεί να θεωρηθεί ότι υπάρχει μία σύνδεση posttrite-pretrite. Στον τέταρτο pretrite ημίλοφο υπάρχουν τρείς έως τέσσερεις μεσόκωνοι και ένας χαμηλός εμπρόσθιος κεντρικό κώνος. Στον posttrite ημίλοφο υπάρχουν ένας έως δύο μεσόκωνοι. Το οπίσθιο cingulum τοποθετείται στο μέσον. Η αδαμαντίνη είναι ελαφρά πτυχωμένη. Η στεφάνη στις εγκάρσιες κοιλάδες είναι υψηλότερη στη γλωσσική πλευρά. Οι λόφοι είναι σχετικά υψηλοί. Κάτω χαυλιόδοντας: Ο κάτω χαυλιόδοντας PA 1972/61 προέρχεται από ενήλικο άτομο. Διατηρείται σχεδόν ολόκληρος σε μήκος και απουσιάζει μόνο ένα μικρό τμήμα στη μύτη του (Σχήμα 3.46). Η διατήρησή ωστόσο των πλευρικών επιφανειών του δεν είναι τόσο καλή και σε ορισμένα σημεία η εξωτερική οδοντίνη απουσιάζει. Το μέγεθός του είναι μεγάλο και φτάνει τα 1,4 m. Το σχήμα του είναι πεπλατυσμένο ραχιο-κοιλιακά και κάμπτεται ελαφρά προς τα εξω. Στην ραχιαία πλευρά παρουσιάζει μία επιμήκη κοιλότητα. Δεν παρατηρείται αδαμαντίνη. Η εγκάρσια διατομή του είναι πεπλατυσμένη απιοειδής με πιο πλατειά την εσωτερική πλευρά. Περιφερειακά παρατηρείται ελασματοειδής οδοντίνη μικρού πάχους (σε όσα σημεία αυτή διατηρείται) και στο εσωτερικό σωληνίσκοι οδοντίνης. Η δομή του εσωτερικού δεν παραμένει ίδια σε όλο το μήκος του χαυλιόδοντα. Στην πρώτη οπίσθια διατομή η οδοντίνη είναι ομοιόμορφη στο μεγαλύτερο τμήμα του εσωτερικού και οι σωληνίσκοι τοποθετούνται στην έσω πλευρά. Προς τα μπροστά οι σωληνίσκοι καταλαμβάνουν μεγαλύτερο τμήμα του εσωτερικού και είναι περισσότερο διακριτοί. 162

185 Σχήμα Δεξιός κάτω χαυλιόδοντας, Konobelodon atticus, AMPG-PA 1972/61. α) κοιλιακή πλευρά, β) εγκάρσια διατομή, 320 mm από τη βάση, γ) εγκάρσια διατομή 950 mm από τη βάση και δ) λεπτομέρεια της προηγούμενης διατομής.

186 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Οι κάτω χαυλιόδοντες των νεαρών ατόμων είναι πεπλατυσμένοι, περισσότερο στο PA 3936/91. Φέρουν μία λεπτή στρώση αδαμαντίνης με επιμήκεις αυλακώσεις. Στο εμπρόσθιο-εξωτερικό τμήμα του PA 3929/91 παρατηρείται μία δομή που μοιάζει με φυμάτια (buds) τοποθετημένα σε σειρά, η οποία είναι πιο ασθενική στο PA 3936/91. Η εγκάρσια διατομή είναι πεπλατυσμένη απιοειδής στο PA 3929/91. Στα PA 3936/91 και 3937/91 είναι κυρτή στην κοιλιακή πλευρά και κοίλη στη ραχιαία. Στο εσωτερικό διακρίνονται σωληνίσκοι οδοντίνης, σαφείς στο PA 3929/91, λιγότερο στο PA 3936/91 και ακόμη λιγότερο στο PA 3937/91 (Πιν. φωτ. ΧΧVΙ, Εικ. 2 Πιν. φωτ. ΧΧVΙΙ, Εικ. 1δ, 2). dp2: Αποτελείται από δύο λοφίδια από τα οποία το πρώτο είναι σαφώς πιο υψηλό. Υπάρχει ασθενικό εμπρόσθιο cingulum με το πιο ισχυρό του φυματίδιο να τοποθετείται εμπρόσθια και εσωτερικά του πρωτοκωνιδίου και να είναι πιεσμένο πάνω του. Ένα σαφώς πιο ασθενικό φυματίδιο τοποθετείται δίπλα στο προηγούμενο, προς τη γλωσσική πλευρά, ενωμένο με το μετακωνίδιο. Στο πρώτο λοφίδιο το πρωτοκωνίδιο και το μετακωνίδιο ενώνονται, διακρίνονται όμως οι κορυφές τους. Το πρωτοκωνίδιο είναι ελαφρά πιο ισχυρό και τοποθετείται λίγο πιο εμπρόσθια από το μετακωνίδιο. Και τα δύο αυτά κύρια φύματα φέρουν από ένα οπίσθιο κεντρικό κωνίδιο πιεσμένο πάνω τους, με αυτό του πρωτοκωνιδίου να είναι λίγο πιο υψηλό. Η εγκάρσια κοιλάδα είναι σαφής και εντελώς ανοιχτή. Στο δεύτερο λοφίδιο, το ενδοκωνίδιο χωρίζεται ευκρινώς από το υποκωνίδιο με την ενδιάμεση αύλακα. Το υποκωνίδιο φέρει ένα ισοϋψές οπίσθιο κεντρικό κωνίδιο, το οποίο ενώνεται με το οπίσθιο cingulum. Αυτό αποτελείται από δύο φυματίδια τοποθετημένα περίπου στο μέσον του δοντιού, με το εξωτερικό να είναι ελαφρά υψηλότερο. Δεν ενώνεται με το ενδοκωνίδιο. Πολύ ασθενική πτύχωση της αδαμαντίνης. dp3: Το δόντι φέρει τρία λοφίδια με εμπρόσθιο και οπίσθιο cingulum. Είναι στενό στο πρώτο λοφίδιο και πλαταίνει από την πρώτη εγκάρσια κοιλάδα και προς τα πίσω. Το εμπρόσθιο cingulum είναι πιο ισχυρό στη γλωσσική πλευρά. Στο PA 3937/91 που είναι εντελώς άτριφτο, το cingulum αποτελείται από επτά περίπου φυματίδια. Στην παρειακή πλευρά βρίσκονται δύο ασθενικά και χαμηλά φυματίδια, ενώ πηγαίνοντας προς την εσωτερική πλευρά τα φυματίδια γίνονται πιο ισχυρά, με το πιο ισχυρό να τοποθετείται στο μέσον περίπου του δοντιού, ενώ στη συνέχεια φθίνουν. Το cingulum δεν συνεχίζει στα πλευρικά τοιχώματα του πρώτου λοφιδίου και χωρίζεται από αυτό 164

187 3. Συστηματική Παλαιοντολογία με μία αβαθή και στενή κοιλάδα. Στα υπόλοιπα και πιο τριμμένα δείγματα ξεχωρίζουν μόνο τα πιο ισχυρά φυματίδια του cingulum. Tο πρώτο λοφίδιο έχει πλάγια τοποθέτηση με διεύθυνση εμπρόσθια-παρειακή προς οπίσθια-γλωσσική. Τα κύρια φύματα, τα μεσοκωνίδια και τα κεντρικά κωνίδια είναι πιεσμένα μεταξύ τους. Στο PA 3937/91 το μετακωνίδιο φέρει ένα εμπρόσθιο και ένα οπίσθιο κεντρικό κωνίδιο πιεσμένα πάνω του, καθώς και ένα μεσοκωνίδιο. Το πρωτοκωνίδιο φέρει και αυτό από ένα εμπρόσθιο και οπίσθιο κεντρικό κωνίδιο και δύο μεσοκωνίδια, από τα οποία το εσωτερικό είναι ασθενικό. Στα υπόλοιπα δείγματα ξεχωρίζουν ουσιαστικά οι ενιαίες δομές των ημιλοφιδίων. Στην πρώτη εγκάρσια κοιλάδα τοποθετείται στην pretrite πλευρά ένα χαμηλό αλλά ισχυρό φυματίδιο που μπορεί να θεωρηθεί ως ένα απομονωμένο κεντρικό κωνίδιο. Αυτό το φύμα απουσιάζει από το PA 3935/91, ενώ στο PA 3708/91 εκτός από αυτό το φύμα υπάρχει, αλλά μόνο στον δεξιό dp3, ένα πρόσθετο περίπου ισοϋψές φύμα στην posttrite πλευρά. Η κοιλάδα είναι περισσότερο ανοιχτή στην εξωτερική πλευρά. Στο δεύτερο λοφίδιο το posttrite ημιλοφίδιο βρίσκεται ελαφρά σε πιο εμπρόσθια θέση σε σχέση με το pretrite. Τα ημιλοφίδια χωρίζονται από την ενδιάμεση αύλακα. Το posttrite αποτελείται από το ισχυρό ενδοκωνίδιο και τρία πιεσμένα μεσοκωνίδια, ενώ το υποκωνίδιο φέρει ένα μεσοκωνίδιο και δύο έως τρία οπίσθια κεντρικά κωνίδια πιεσμένα μεταξύ τους. Στο τρίτο λοφίδιο τα κύρια φύματα τοποθετούνται περίπου το ένα απέναντι στο άλλο, ενώ τα μεσοκωνίδιά τους βρίσκονται ελαφρά σε πιο εμπρόσθια θέση. Το pretrite ημιλοφίδιο φέρει δύο πιο χαμηλά εμπρόσθια κεντρικά κωνίδια που τείνουν να συνδέσουν το δεύτερο και το τρίτο pretrite ημιλοφίδιο. Στα πιο τριμμένα δείγματα αυτή η σύνδεση έχει πραγματοποιηθεί, με αποτέλεσμα η κοιλάδα να κλείνει εξωτερικά. Το οπίσθιο cingulum αποτελείται από φυματίδια τοποθετημένα σε σειρά και είναι πιο ισχυρό στο μέσον του δοντιού. Τα φυματίδια φθίνουν σε μέγεθος προς τα εξωτερικά, αλλά το cingulum συνεχίζει και φθάνει μέχρι την δεύτερη εγκάρσια κοιλάδα, όπου τοποθετούνται τρία φυματίδια. Το δόντι φέρει κατακόρυφες αυλακώσεις της αδαμαντίνης. 165

188 3. Συστηματική Παλαιοντολογία dp4: Αποτελείται από τέσσερα λοφίδια με εμπρόσθιο και οπίσθιο cingulum. Είναι τελείως άτριφτο, καθώς βρισκόταν μέσα στο οστό της γνάθου. Το εμπρόσθιο cingulum αποτελείται από πολυάριθμα φυματίδια τοποθετημένα σχεδόν σε σειρά. Τρία από αυτά είναι πιο ισχυρά και υψηλά και βρίσκονται στο μέσον του cingulum. Εκατέρωθεν τους τα φυματίδια φθίνουν, με αυτά της εξωτερικής πλευράς να είναι περισσότερα. Τα λοφίδια, τα οποία χωρίζονται σαφώς από την ενδιάμεση αύλακα σε ημιλοφίδια, παρουσιάζουν παρόμοια μορφολογία μεταξύ τους, με τα κύρια φύματα να τοποθετούνται περίπου το ένα απέναντι στο άλλο και να φέρουν μεσοκωνίδια. Τα posttrite ημιλοφίδια φέρουν από ένα ισχυρό μεσοκωνίδιο και μόνο το τέταρτο ημιλοφίδιο φέρει εκατέρωθεν αυτού του ισχυρού μεσοκωνιδίου δύο πρόσθετα ασθενικά μεσοκωνίδια πιεσμένα πάνω του. Τα pretrite ημιλοφίδια φέρουν από δύο μεσοκωνίδια, από τα οποία το εξωτερικό είναι ισχυρό και το εσωτερικό ασθενικό πιεσμένο πάνω στο ισχυρό. Η μορφολογία του πρώτου λοφιδίου είναι λίγο πιο πολύπλοκη με κάποια πρόσθετα φυματίδια πιεσμένα πάνω στα υπόλοιπα και με αδαμαντίνη που φέρει κατακόρυφες αυλακώσεις. Στην πρώτη και στη δεύτερη εγκάρσια κοιλάδα τοποθετούνται από ένα πολύ ασθενικό εμπρόσθιο και από ένα ισχυρό οπίσθιο pretrite κεντρικό κωνίδιο, τα οποία μπλοκάρουν τις κοιλάδες εξωτερικά. Το οπίσθιο κεντρικό κωνίδιο της πρώτης κοιλάδας είναι πιο ισχυρό. Εσωτερικά οι κοιλάδες είναι ανοιχτές, καθώς απουσιάζουν posttrite κεντρικά κωνίδια. Στην τρίτη κοιλάδα δεν τοποθετούνται κεντρικά κωνίδια. Tα μεσοκωνίδια του τέταρτου λοφιδίου τοποθετούνται σε πιο εμπρόσθια θέση σε σχέση με τα κύρια φύματα. Το οπίσθιο cingulum είναι πιο ισχυρό εξωτερικά και φαίνεται να αποτελείται από τρία φυματίδια. Ενώνεται με το κύριο φύμα του pretrite ημιλοφιδίου. m3: Το δόντι αποτελείται από έξι λοφίδια και οπίσθιο cingulum, το οποίο είναι μερικώς σπασμένο. Το πλάτος των λοφιδίων φθίνει από εμπρός προς τα πίσω, δίνοντας στο δόντι τη μορφή «σφήνας». Η ενδιάμεση αύλακα χωρίζει τα λοφίδια σε ημιλοφίδια. Στο τέταρτο και στο πέμπτο λοφίδιο, τα μεσοκωνίδια τοποθετούνται ελαφρά πιο εμπρόσθια από τα κύρια φύματα. Το εμπρόσθιο τμήμα είναι μερικώς 166

189 3. Συστηματική Παλαιοντολογία σπασμένο και φθαρμένο και δεν μπορεί να παρατηρηθεί η μορφολογία του cingulum. Σπασμένο είναι και το παρειακό τοίχωμα του πρώτου λοφιδίου. Εξαιτίας των εμπρόσθιων και οπίσθιων κεντρικών κωνιδίων, δομές τριφυλλιού είναι παρούσες στα τρία πρώτα pretrite ημιλοφίδια. Posttrite οι δομές τριφυλλιού είναι ασθενικές και μόνο στα δύο πρώτα λοφίδια. Στο οπίσθιο μισό του δοντιού οι εγκάρσιες κοιλάδες είναι ανοιχτές. Το τέταρτο pretrite ημιλοφίδιο φέρει ένα ασθενικό εμπρόσθιο κεντρικό κωνίδιο. Το posttrite ημιλοφίδιο αποτελείται από το κύριο φύμα και ένα μεσοκωνίδιο. Στο πέμπτο λοφίδιο, το pretrite ημιλοφίδιο φαίνεται να αποτελείται από το κύριο φύμα και δύο μεσοκωνίδια, ενώ το posttrite από το κύριο φύμα και ένα μεσοκωνίδιο. Στο έκτο λοφίδιο, τα κύρια φύματα φέρουν από ένα μεσοκωνίδιο. Το δόντι φαίνεται ότι καλύπτεται με κονία. Στη γλωσσική όψη τα φύματα είναι υψηλά Συστηματική των αμηβελοδόντων ιστορική ανασκόπηση και χαρακτηριστικά του Mastodon grandincisivus Η υποοικογένεια Amebelodontinae (αμηβελόδοντες προέρχεται από την αρχαία ελληνική λέξη ἂμη, που σημαίνει φτυάρι και τις λέξεις βέλος και ὀδούς) περιλαμβάνει βουνοδοντικά-τριλοφοδοντικά ελεφαντοειδή που αποκαλούνται «shovel-tuskers», εξαιτίας του σχήματος φτυαριού που έχουν οι κάτω χαυλιοδόντές τους. Φέρουν επιμήκη και καλά σχηματισμένη σύμφυση της κάτω γνάθου με ισχυρούς κάτω χαυλιόδοντες, οι οποίοι είναι πεπλατυσμένοι (Tobien 1973, Göhlich 1999). Ορισμένοι συγγραφείς (π.χ. Tassy 1996c) τοποθετούν τα shovel-tuskers σε ξεχωριστή οικογένεια Amebelodontidae, διαχωρίζοντας την από την οικογένεια Gomphotheriidae. O Shoshani (1996) εξετάζοντας κλαδιστικά την τοποθέτηση των γομφοθηρίων μέσα 167

190 3. Συστηματική Παλαιοντολογία στην Τάξη, κατέληξε ότι τα shovel-tuskers αποτελούν υποοικογένεια της Gomphotheriidae, κάτι που ακολουθήθηκε και από τους Shoshani and Tassy (2005). Στην υποοικογένεια ανήκουν τα γένη Archaeobelodon, Amebelodon, Serbelodon, Protanancus και Platybelodon (Shoshani and Tassy 2005). Ο Pickford (2003) πρόσθεσε δύο ακόμη γένη, το Progomphotherium και το Afromastodon. Το γένος Torynobelodon θεωρείται είτε συνώνυμο, είτε υπογένος του Platybelodon (Tassy 1985, Shoshani and Tassy 1996a: Appendix C.1), είτε αναγνωρίζεται ως ξεχωριστό γένος (Lambert 1996). Οι αντιπρόσωποι της υποοικογένειας στην Ευρώπη είναι το Archaeobelodon filholi (Frick, 1933) (Κάτω-Μέσο Μειόκανο Δυτικής-Κεντρικής Ευρώπης) και το Platybelodon danovi Borissiak, 1928 (Μέσο Μειόκαινο Ανατολικής Ευρώπης) (Göhlich 1999). Ο βασικός διαχωρισμός μεταξύ των αμηβελοδόντων στηρίζεται στη δομή των κάτω χαυλιοδόντων (Tassy 1985, Guan 1996). Η πρώτη ομάδα περιλαμβάνει τα Archaeobelodon, Amebelodon, Serbelodon, Protanancus, στα οποία η οδοντίνη παρουσιάζει ομόκεντρη ελασματοειδή δομή (concentric dentinal laminae). Στη δεύτερη ομάδα ανήκει το Platybelodon, στo οποίo η οδοντίνη στο εσωτερικό είναι σωληνοειδής (tubular dentine/rod cones) (Tassy 1996c) (Σχήμα 3.47). Σχήμα Εγκάρσιες διατομές κάτω χαυλιοδόντων. α) Protanancus, Yürükali, Τουρκία (GPIH-T.-K.-Nr. 1760), β) Platybelodon, Arapli, Τουρκία (GPIH-T.-K.-Nr. 1759). 168

191 3. Συστηματική Παλαιοντολογία O Tassy (1985) θεώρησε ότι ένα ακόμη είδος, το Mastodon grandincisivus Schlesinger, 1917, ανήκει επίσης στους αμηβελόδοντες εξαιτίας της δομής και του σχήματος των κάτω χαυλιοδόντων, είδος, το οποίο απέκτησε τετραλοφοδοντία παράλληλα με τα τετραλοφοδοντικά γομφοθήρια. Η πρώτη περιγραφή του είδους έγινε από το Schlesinger (1917) ως Mastodon (Bunolophodon) grandincisivum και αργότερα (Schlesinger 1922) ως grandincisivus (το Bunolophodon είναι νεότερο συνώνυμο του Tetralophodon). Στη συνέχεια ο Osborn (1936) το αναφέρει ως Tetralophodon, o Tobien (1976, 1978) το τοποθετεί στο Stegotetrabelodon, ενώ ο Tassy (1985, 1999, 2005) το θεωρεί ως έναν αμηβελόδοντα. Οι κλαδιστικές αναλύσεις των Tassy and Darlu (1986, 1987) σημειώνουν τη στενότερη σχέση του M. grandincisivus με τα εξελιγμένα γομφοθήρια και τις μακρινές σχέσεις του με το Stegotetrabelodon και οι αναλύσεις των Kalb et al. (1996a) δείχνουν ότι το είδος αυτό σχετίζεται περισσότερο με το Tetralophodon longirostris (Kaup, 1832), είναι όμως πιο πρωτόγονο από αυτό. O ολότυπος του M. grandincisivus προέρχεται από το Maragheh (Ιράν). Πρόκειται για έναν μεγάλου μεγέθους πεπλατυσμένο και απιοειδούς εγκάρσιας διατομής κάτω χαυλιόδοντα (NHMW-1893/0012/0006). Ο Schlesinger (1922) περιέγραψε επίσης το είδος από τη θέση Pestszentlörinc (Ουγγαρία) με υλικό που περιλαμβάνει άνω και κάτω χαυλιόδοντες, τμήματα κάτω γνάθου με τους τρίτους γομφίους, άνω τρίτους γομφίους και μετακρανιακό σκελετό, που θεωρείται ότι ανήκουν στο ίδιο άτομο (HNHM-V.79.34). Ο ίδιος συγγραφέας συμπεριέλαβε σε αυτό το είδος το υλικό από τη θέση Kertch (Ουκρανία), το οποίο είχε περιγραφεί από την Pavlow (1903) ως Mastodon cf. longirostris. Οι Bakalov and Nikolov (1962) περιέγραψαν από τη θέση Orjahovo (Βουλγαρία) μία κάτω γνάθο με τους δύο κάτω χαυλιόδοντες και τους m3, δύο άνω χαυλιόδοντες και έναν Μ3 ως Tetralophodon grandincisivus. Από το Dhok Pathan Formation (Middle Siwaliks, Πακιστάν) ο Tassy (1983a) περιέγραψε τμήμα κάτω χαυλιόδοντα ως cf.?amebelodontidae, που έχει παρόμοια μορφολογικά χαρακτηριστικά με τα δείγματα από το Maragheh και το Pestszentlörinc. Από το Sahabi (Λιβύη) o Gaziry (1987a) περιέγραψε έναν αμηβελόδοντα με το νέο είδος Amebelodon cyrenaicus. Ο Tassy (1999) θεώρησε ότι οι χαυλιόδοντές του μοιάζουν με αυτούς από το Kertch και το Orjahovo και σημειώνει τη συνωνυμία μεταξύ A. cyrenaicus και M. grandincisivus (Tassy 1999, 2003). Από τη θέση Yulafli (Τουρκία) oι Geraads et al. (2005) περιέγραψαν έναν κάτω χαυλιόδοντα και έναν Μ2 ως Amebelodon grandincisivus. Οι παραπάνω 169

192 3. Συστηματική Παλαιοντολογία θέσεις συνδέονται με παρουσία κάτω χαυλιοδόντων και η τοποθέτηση στο είδος υποστηρίχθηκε από την ομοιότητα με τον ολότυπο. Σύμφωνα με τον Tassy (1999) τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του M. grandincisivus, ο συνδυασμός των οποίων είναι μοναδικός μεταξύ των ελεφαντοειδών, είναι τα εξής: 1) Οι κάτω χαυλιόδοντες είναι μεταξύ των μεγαλύτερων γνωστών στα Elephantoidea. 2) Οι χαυλιόδοντες προεξέχουν έξω από το ρύγχος (εξαιτίας της πολύ επιμήκους πλευρικής επιφάνειας φθοράς). 3) Η εγκάρσια διατομή των κάτω χαυλιοδόντων είναι πεπλατυσμένη ή ακόμα και κοίλη στη ραχιαία πλευρά. 4) Η οδοντίνη στο κεντρικό τμήμα των κάτω χαυλιοδόντων είναι σωληνοειδής. 5) Οι άνω χαυλιόδοντες είναι μεγάλοι. 6) Οι γομφίοι φέρουν πρόσθετα posttrite φύματα με μία ψευδο-anancoid μορφή (εναλλασσόμενη επαφή μεταξύ των pretrite και posttrite κεντρικών κώνων/κωνιδίων στις εγκάρσιες κοιλάδες). 7) Παχιά απόθεση κονίας στους m3/m3. Ορισμένα επιπλέον στοιχεία πρέπει να δοθούν για το Amebelodon cyrenaicus από το Sahabi, καθώς παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον. Αυτό το είδος, όπως ειπώθηκε προηγουμένως, θεωρήθηκε από τον Tassy (1999) ως νεότερο συνώνυμο του M. grandincisivus. Ο Gaziry (1987a) συμπεριέλαβε σε αυτό εκτός από τον κάτω χαυλιόδοντα και οδοντικό υλικό που περιλαμβάνει τριλοφοδοντικό m1, τετραλοφοδοντικό m2 και m3 με έξι λοφίδια. Σύμφωνα με τον Sanders (2008a) δεν είναι σίγουρο ότι τα δόντια αυτά ανήκουν στο ίδιο είδος με τον χαυλιόδοντα, καθώς ο συνδυασμός m1 με τρία λοφίδια και m2 με τέσσερα είναι εξαιρετικά ασυνήθιστος στα γομφοθήρια. Κατά τον Tassy (2003) ο συνδυασμός τριλοφοδοντικών dp4-m1 και τετραλοφοδοντικών m2 είναι πιθανός, καθώς εμφανίζεται στο Platybelodon grangeri Osborn, 1929 από το Μέσο Μειόκαινο της Μογγολίας και της Κίνας. Επίσης ο Sanders (2008a) σημειώνει ότι η ευθυγράμμιση των ημιλοφιδίων και η απουσία posttrite κεντρικών κωνιδίων δεν είναι τυπικά χαρακτηριστικά για εξελιγμένους αμηβελόδοντες. Εκτός του Παλαιού Κόσμου, υπάρχουν ευρήματα από τη Βόρεια Αμερική που εμφανίζουν παρόμοια μορφολογία κάτω χαυλιοδόντων με αυτούς του M. grandinsisivus. Ο Lambert (1990) περιγράφει μεγάλου μεγέθους και 170

193 3. Συστηματική Παλαιοντολογία πεπλατυσμένους κάτω χαυλιόδοντες που φέρουν στο εσωτερικό τους σωληνοειδή οδοντίνη από τη Φλόριντα (Η.Π.Α.), τους οποίους τοποθετεί στο νέο υπογένος και είδος Amebelodon (Konobelodon) britti. Στο νέο είδος τοποθετεί και υλικό που είχε περιγραφεί από τους Osborn and Granger (1931: fig. 2b), Barbour and Hibbard (1941: figs ) και Gregory (1945: fig. 1, pl. 46). Πρόσθετα θεωρησε ότι το υλικό του Sahabi ανήκει στο Amebelodon (Konobelodon) cyrenaicus. Πρέπει ωστόσο να σημειωθεί, ότι ούτε ο Gaziry (1987a), ούτε ο Lambert (1990) σύγκριναν το υλικό τους με αυτό του M. grandincisivus. Παρόλα αυτά, ο Tassy (1985) είχε ήδη εντοπίσει τις πιθανές σχέσεις του M. grandincisivus με τα δείγματα της Βόρειας Αμερικής, ιδιαίτερα των δειγμάτων από το Kertch και το Sahabi. Ωστόσο, ο Gaziry (1987a) συσχετίζει τα δείγματα του Sahabi με τον κάτω χαυλιόδοντα Amebelodon fricki του Gregory (1945). Όλο το δημοσιευμένο οδοντικό υλικό που έχει περιγραφεί ως M. grandincisivus προέρχεται από ενήλικα άτομα. Επιπλέον, οι κάτω χαυλιόδοντές του έχουν χαρακτηριστικό σχήμα και δομή. Η μορφολογία της σύμφυσης δεν είναι γνωστή, καθώς στην κάτω γνάθο από τη θέση Orjahovo, η σύμφυση είναι πλήρως ανακατασκευασμένη με βάση την υποθετική αναπαράσταση του Schlesinger (1922). Η μόνη αναφορά που γίνεται σχετικά με νεογιλά δόντια είναι από τον Markov (2004, 2008). Πρόκειται για μία κάτω γνάθο με τους dp2-dp3, η οποία διατηρεί τη σύμφυση με τους χαυλιόδοντες από τη θέση Hadjidimovo (Βουλγαρία). Το μοναδικό κρανίο που αναφέρεται είναι από τη θέση Maritza-Iztok (Βουλγαρία, Kovachev 2004) Ιστορική ανασκόπηση των τετραλοφοδόντων του Πικερμίου και της Σάμου και χαρακτηριστικά του Tetralophodon atticus Τα τετραλοφοδοντικά δείγματα του Πικερμίου περιγράφηκαν για πρώτη φορά ως Mastodon atticus G. & L. από τον Wagner (1857), ο οποίος θεώρησε ότι το είδος δημιουργήθηκε από τους Gaudry and Lartet (1856). Ωστόσο, το είδος που δημιούργησαν οι τελευταίοι συγγραφείς ήταν το τριλοφοδοντικό Mastodon pentelici (= Choerolophodon pentelici). Παρόλα αυτά ο Wagner (1857) συγκρίνει το υλικό του Πικερμίου με δείγματα από το Eppelsheim, τα οποία είχαν περιγραφεί από τον Kaup (1835) ως Mastodon longirostris (= Tetralophodon longirostris). Λίγο αργότερα ο Lartet (1859) τοποθετεί τα τετραλοφοδοντικά δείγματα του Πικερμίου στο Mastodon longirostris. Στη συνέχεια ο Gaudry ( ) συμπεριέλαβε όλα τα βουνοδοντικά δείγματα (τριλοφοδοντικά και τετραλοφοδοντικά) από το Πικέρμι στο 171

194 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Μastodon pentelici. Ο Vacek (1877: pl. 7, fig. 1) περιέγραψε από το Πικέρμι έναν τρίτο γομφίο, τον οποίο τοποθέτησε στο Mastodon longirostris, αλλά στους πίνακες φωτογραφιών παρατίθεται ως Mastodon atticus. Ο Osborn (1936: p , figs ) θεώρησε ότι το υλικό του Wagner (1857), καθώς και τα δείγματα που είχαν περιγραφεί ως Mastodon turicensis από τον Gaudry ( : pl. 14, figs. 1-4) ανήκουν σε ένα ζυγοδοντικής μορφής προβοσκιδωτό και τα τοποθέτησε στο Turicius atticus. Ο Tobien (1978) θεώρησε ότι ο τρίτος γομφίος του Πικέρμιου βρίσκεται εγγύτερα στο Stegotetrabelodon grandincisivus. Ο Tassy (1985) τοποθέτησε τα τετραλοφοδοντικά ευρήματα του Πικερμίου στο Tetralophodon atticus. Εκτός από το Πικέρμι, τετραλοφοδοντικό υλικό είναι γνωστό και από τη Σάμο. O Lehmann (1950: p. 208) περιγράφει ως Mastodon longirostris ένα κρανίο με DP2- DP4 dex και sin και ένα τμήμα δεξιάς κάτω γνάθου με τους dp2-dp4. Το υλικό αυτό καταστράφηκε κατά τη διάρκεια του Δευτέρου Παγκοσμίου Πολέμου (προσ. επαφή Heissig 2011) και συνεπώς η άμεση σύγκριση του δεν είναι εφικτή. Αργότερα, ο Solounias (1981: tab. 4, 5) αναφέρει στις πανιδικές λίστες της Σάμου το Stegotetrabelodon grandincisivus, ενώ στις λίστες των θέσεων αναφέρει το Tetralophodon longirostris. Οι Bernor et al. (1996) σημειώνουν την παρουσία του Stegotetrabelodon grandincisivus στα Main Bone Beds του Σχηματισμού Μυτιληνιοί. Η βουνοδοντική-τετραλοφοδοντική μορφολογία των δοντιών του Πικερμίου τα διαχωρίζει σαφώς από τα ζυγοδοντικά προβοσκιδωτά και από το τριλοφοδοντικό Choerolophodon. Επιπλέον, διαφέρουν από το Choerolophodon στο ότι φέρουν δύο καλά σχηματισμένους λόφους στον DP2, οι οποίοι χωρίζονται σαφώς από εγκάρσια κοιλάδα και οι dp3/dp3 φέρουν πλήρως σχηματισμένο τρίτο λόφο/λοφίδιο με παρουσία οπίσθιου cingulum. Το κοινό χαρακτηριστικό μεταξύ των δύο αυτών μορφών, εκτός της βουνοδοντικής δομής, είναι η πτύχωση της αδαμαντίνης των νεογιλών δοντιών, κάτι το οποίο όμως συναντάται και σε άλλα προβοσκιδωτά (π.χ. Anancus). Τα τετραλοφοδοντικα γομφοθήρια από το Άνω Μειόκαινο της Ευρώπης ανήκουν στα γένη Tetralophodon και Anancus (Göhlich 1999). Σύμφωνα με τον Tassy (1996c) το Tetralophodon περιλαμβάνει το T. longirostris του Βαλλεζίου και πιθανώς το T. atticus του Τουρολίου. Σύμφωνα με τον Tassy (1985) το T. atticus διαφέρει από το T. longirostris στη σύμφυση της κάτω γνάθου, η οποία είναι επιμήκης και υψηλή, με το ύψος της να είναι μεγαλύτερο από αυτό του οριζόντιου κλάδου, γνωρίσματα 172

195 3. Συστηματική Παλαιοντολογία αξιοσημείωτα για το νεαρό στάδιο του δείγματος ΜΝΗΝ-PIK-1704 (Πιν. φωτ. ΧΧV, Εικ. 1), υπερβαίνοντας εκείνα του T. longirostris. Ένα άλλο στοιχείο διαφοροποίησης σύμφωνα με τον ίδιο συγγραφέα είναι ότι οι κεντρικοί κώνοι/κωνίδια στο T. atticus είναι λιγότερο μεγάλοι/α και ο τρίτος λόφος στο DP3 είναι διευρυμένος. Για τον τρίτο γομφίο του Πικερμίου αναφέρει ότι διαθέτει πιο εξελιγμένα χαρακτηριστικά σε σχέση με το T. longirostris μοιάζοντας με τα stegotetrabelodons της Αφρικής και ότι το T. atticus θα μπορούσε να αντιπροσωπεύει ένα πρωτόγονο Stegotetrabelodon (Tassy 1985, 1996a). Πρόσθετα, ο Tassy (2005) αναφέρει ότι το T. atticus είναι πιθανό να αποτελεί γομφοθήριο, ωστόσο δεν μοιράζεται εξελιγμένους χαρακτήρες με το T. longirostris, ώστε να υποστηριχθούν σχέσεις αδελφής ομάδας μεταξύ τους. Το υλικό του Πικερμίου που αναφέρεται ως T. atticus και που είναι γνωστό έως σήμερα περιλαμβάνει τα εξής δείγματα: τμήμα αριστερής άνω γνάθου με DP2-DP3 (ολότυπος) που περιγράφηκε από τον Wagner (1857: pl. 5, fig. 16). Βρίσκεται στο Μόναχο (BSPG). τμήμα δεξιάς άνω γνάθου με DP2-DP3 και τμήμα δεξιάς κάτω γνάθου με dp3 που περιγράφηκε από τον Gaudry ( : pl. 23, fig. 2), εσφαλμένα ως M. pentelici. Βρίσκονται στο Παρίσι (MNHN). τρίτος γομφίος περιγράφηκε από τον Vacek (1877: pl. 7, figs. 1, 1a). Το T. atticus αποτελεί ένα είδος που αναφέρεται από λίγες απολιθωματοφόρες θέσεις και κυρίως με νεογιλή οδοντοστοιχία. Εκτός από το Πικέρμι, μία ακόμη τοποθεσία εύρεσής του είναι το Akkaşdağı (Τουρκία), από όπου ο Tassy (2005) περιέγραψε έναν μεμονωμένο DP3. Από τη θέση Strumyani (Βουλγαρία) οι Geraads et al. (2011a) περιγράφουν νεογιλά μεμονωμένα δόντια ως?t. atticus. Ο Markov (2004, 2008) αναφέρει την παρουσία του είδους στις θέσεις Hadjidimovo, Kalimantsi, Ahmatovo και Ezerovo (Βουλγαρία). Τέλος, ο Schlesinger (1917) περιγράφει από τη θέση Belvedere (Αυστρία) δύο M3 ως Mastodon (Bunolophodon) longirostris forma attica βασιζόμενος στη παρόμοια μορφολογία τους με το υλικό του Πικερμίου. Εκτός από τις παραπάνω θέσεις, έχει δημοσιευτεί από διάφορους συγγραφείς τετραλοφοδοντικό υλικό Τουρόλιας ηλικίας ως Τ. longirostris. Η Khomenko (1914) περιέγραψε από τη θέση Taraklia (Μολδαβία) νεογιλό οδοντικό υλικό. Ο Tassy (1985) θεώρησε τη μορφολογία των δοντιών συμβατή με το T. atticus και ανέφερε ότι ο κάτω χαυλιόδοντας είναι μεγαλύτερος από αυτόν του T. longirostris που περιγράφηκε από τον Vacek (1877: pl. 1, fig,1 pl. 2, fig. 1). Ο συγγραφέας δεν 173

196 3. Συστηματική Παλαιοντολογία απέκλεισε την τοποθέτηση στο M. grandincisivus, καθώς η δομή της οδοντίνης στον κάτω χαυλιόδοντα από την Taraklia δεν είναι γνωστή, δομή η οποία αποτελεί στοιχείο σύγκρισης μεταξύ των δύο ειδών (βλ. παρακάτω). Από την ίδια θέση περιέγραψε επίσης νεογιλό οδοντικό υλικό ο Riabinin (1929). O Tassy (1985) θεώρησε τη μορφολογία του DP3 από το Dhok Pathan του Siwaliks [(tetralophodont gomphothere indet., Tassy (1983b: pl.6, fig. 6)] συγκρίσιμη με αυτή του T. atticus. Ο Markov (2008) τοποθέτησε στο T. atticus υλικό και από άλλες θέσεις. Αυτές περιλαμβάνουν τις Dolni Disan (ΠΓΔΜ, Garevski 1976a), Cimişlia (Μολδαβία, Simionescu and Barbu 1939), Dorn-Dürkheim 1 (Γερμανία, Gaziry 1997), Grebenniki (Ουκρανία, Burchak-Abramovitch 1940) και Novaya Emetovka-Kostev Ovrag (Ουκρανία, Korotkevich 1988). Επιπλέον, τοποθέτησε νεογιλά δόντια από το Maragheh που θεωρήθηκαν από τον Mecquenem (1924) ότι ανήκουν στο C. pentelici (ωστόσο οι τρείς λόφοι στο DP3 και οι τέσσερεις στο DP4 υποδεικνύουν μία τετραλοφοδοντική μορφή). Η πρώτη τοποθέτηση δειγμάτων από το Maragheh στο atticus είναι εντούτοις παλαιότερη ακόμη και από την περιγραφή του ολότυπου του M. grandincisivus από την ίδια θέση. Ο Schlesinger (1917: p. 98) αναφέρει ότι ο Kittl το 1886 είχε ξεχωρίσει ένα δείγμα ως Mastodon sp. από τα υπόλοιπα που άνηκαν στο C. pentelici. Ο Schlesinger σημειώνει ότι η ετικέτα του δείγματος έφερε την επιγραφή M. atticus Wagn.. Παρόλα αυτά ο συγγραφέας τοποθέτησε όλο το τετραλοφοδοντικό υλικό από το Maragheh στο Τ. longirostris. Τα δείγματα που έχουν αναγνωριστεί ως T. atticus ανήκουν ως επί το πλείστον σε νεογιλή οδοντοστοιχία. Εξαιρέσεις όσον αφορά στο ηλικιακό στάδιο των δειγμάτων αποτελούν ο πικερμικός γομφίος του Vacek (1877), ένα κρανίο ενήλικου ατόμου από το Dolni Disan (Garevski 1976a) και μέρος του υλικού από το Dorn- Dürkheim 1 (Gaziry 1997), αν πράγματι ανήκει σε αυτό το είδος. Επιπλέον, οι χαυλιόδοντες του είδους είναι άγνωστοι Σύγκριση του υλικού μελέτης Κρανίο Το μοναδικά δημοσιευμένα δείγματα κρανίων που βρίσκoνται σε παρόμοιο ηλικιακό στάδιο με το κρανίο του Πικερμίου (PA 3933/91) είναι ένα τμήμα κρανίου από τη Σάμο (Lehmann 1950: pl. 22, fig. 108) που φέρει τους DP2-DP4 και ένα από το Maragheh (NHMW-A 4823) που φέρει τους DP4 και τους M1 στο φατνίο. Το 174

197 3. Συστηματική Παλαιοντολογία τελευταίο είχε περιγραφεί ως Mastodon (Bunolophodon) longirostre (Schlesinger 1917) και θεωρήθηκε πιθανό από τον Tassy (1986) να ανήκει στο M. grandincisivus, με βάση το γεγονός ότι από αυτή τη θέση προέρχεται ο ολότυπος του είδους. Από το Maragheh ωστόσο είναι γνωστή νεογιλή οδοντοστοιχία που τοποθετείται στο T. atticus (Markov 2008). Το κρανίο του Maragheh παρουσιάζει μορφολογική ομοιότητα με το κρανίο του Πικερμίου στην κοιλιακή και στην αυχενική όψη. Στις υπόλοιπες όψεις η σύγκριση δεν είναι εφικτή, καθώς το δείγμα από το Maragheh δεν διατηρείται πλήρως (Σχήμα 3.48). Οι αναπαραστάσεις της κοιλιακής και της πλευρικής όψης του Schlesinger (1917: p. 80, fig. 5 p. 104, fig. 6) είναι υποθετικές. Σχετικά με το κρανίο της Σάμου, ο Lehmann (1950) απεικονίζει μόνο την κοιλιακή του όψη, η οποία παρουσιάζει ομοιότητα με το κρανίο του Πικερμίου. Σχήμα Μορφολογία του κρανίου του Konobelodon atticus. α, β) κρανίο με DP3-DP4, AMPG-PA 3933/91, Πικέρμι γ, δ) κρανίο με οπίσθια τμήματα DP4 και Μ1 στα φατνία, NHMW-A 4823, Maragheh, Ιράν. α και γ σε κοιλιακή όψη, β και δ σε αυχενική όψη. 175

198 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Μερικές βασικές διαφορές από το σύγχρονο και επίσης βουνοδοντικού τύπου δοντιών C. pentelici είναι ότι το κρανίο του τετραλοφόδοντα του Πικερμίου διαθέτει μία σαφώς πιο διευρυμένη ρινική κοιλότητα, το εμπρόσθιο άκρο της ζυγωματικής απόφυσης βρίσκεται στο ύψος της οδοντοστοιχίας και η οφθαλμική κόγχη τοποθετείται πάνω από τον DP4 με την κογχοκροταφική ακρολοφία να κλίνει προς τα κάτω και προς τα πίσω. Κάτω γνάθοι Η κάτω γνάθος του T. atticus MNHN-PIK-1704 συγκρίθηκε από τον Tassy (1985) με την κάτω γνάθο του T. longirostris από το Laaerberg, Αυστρία (Vacek 1877: pl. 1, fig. 1 pl. 2, fig.1). Ο συγγραφέας παρατήρησε την σημαντικά ισχυρή σύμφυση αναλογικά με τη νεαρή ηλικία του ατόμου (Πιν. φωτ. XXV, Εικ. 1). Το γνώρισμα αυτό παρατηρείται σε όλες τις κάτω γνάθους των τετραλοφοδόντων του Πικερμίου που βρίσκονται στο AMPG, υποδηλώνοντας την ύπαρξη ενός ισχυρού κάτω χαυλιόδοντα. Πρόσθετα υπάρχει ομοιότητα με τις κάτω γνάθους από τις θέσεις Cimişlia (Simionescu and Barbu 1939: pl. 1, fig. 2) και Novaya Emetovka-Kostev Ovrag (Korotkevich 1988: pl. 25, fig. 1). Μία ακόμα κάτω γνάθος νεαρού ατόμου είναι γνωστή από τη Σάμο (NHMW-V49). Σε αυτήν τα νεογιλά δόντια βρίσκονται ακόμα στο φατνίο, αποτρέποντας την παρατήρηση της μορφολογίας τους, διακρίνεται όμως ο χαυλιόδοντας, ο οποίος εξέρχεται από την ισχυρή σύμφυση (Πιν. φωτ. XXX, Εικ. 1). Η μορφολογία της γνάθου μοιάζει με το AMPG-PA 3936/91 (Πιν. φωτ. XXVI, Εικ. 2α). Πολύ ισχυρή είναι επίσης η σύμφυση και στο πολύ νεαρό άτομο του Platybelodon grangeri από το Tung Gur (Κίνα) που περιγράφηκε από τους Osborn and Granger (1932: fig. 2). Κάτω χαυλιόδοντες Ο Tassy (1987) μελετώντας την ανάπτυξη των χαυλιοδόντων των Elephantoidea κατέληξε ότι υπάρχουν δύο διαδοχικά στάδια. Το πρώτο περιλαμβάνει την παρουσία ενός νεογιλού κοπτήρα (transitory incisor) και το δεύτερο την εμφάνιση του μόνιμου κοπτήρα (permanent incisor). Ο μεταβατικός κοπτήρας έχει πολύ μικρή διάρκεια ζωής, καθώς χάνεται πολύ σύντομα. Ωστόσο, για ένα μικρό χρονικό διάστημα υπάρχει συνύπαρξη των δύο κοπτήρων, κάτι που μπορεί να παρατηρηθεί σε ορισμένα δείγματα όπως στην άνω και κάτω γνάθο του Amebelodon floridanus (Leidy, 1886) (Tassy 1987: figs. 3, 6), στην κάτω γνάθο του Platybelodon grangeri (Osborn and 176

199 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Granger 1932: fig. 2) και στην άνω γνάθο ενός τετραλοφοδοντικού γομφοθηρίου (Tassy 1986: fig. 34). Καθώς και οι δύο κοπτήρες ανήκουν στην αρχική οδοντοστοιχία, ο Tassy (1987) θεώρησε ότι αποτελούν νεογιλούς (deciduous) κοπτήρες. Συγκεκριμένα για την άνω γνάθο σημείωσε ότι ο μόνιμος είναι ο DI2 και ο νεογιλός ο DI3, ενώ για την κάτω γνάθο σημείωσε ότι ο μόνιμος χαυλιόδοντας είναι ο di1 και ο νεογιλός ο di2. Ο Luckett (1996) ωστόσο μελετώντας έμβρυα του σύγχρονου ελέφαντα Loxodonta africana απέδειξε ότι στην άνω γνάθο ο νεογιλός χαυλιόδοντας αντιστοιχεί στον DI2 και o μόνιμος στον I2, ενώ πρόσθετα ο Delmer (2009) εξετάζοντας πρωτόγονα προβοσκιδωτά του Παλαιογενούς, πρότεινε ότι η οι κάτω χαυλιόδόντες των Elephantiformes αποτελούν τους di1 και i1 αντίστοιχα. Ο μεγάλων διαστάσεων κάτω χαυλιόδοντας AMPG-PA 1972/91, εξαιτίας της πεπλατυσμένης του μορφής παρουσιάζει ομοιότητες με τους αμηβελόδοντες (Σχήμα 3.49). Αντίθετα, οι κάτω χαυλιόδοντες του Tetralophodon είναι περισσότερο κυκλικοί και όχι πεπλατυσμένοι (Σχήμα 3.49α, β). Επιπλέον, η παρουσία σωληνοειδούς οδοντίνης στο εσωτερικό του αποκλείει σχέσεις με αυτό το γένος. Στους αμηβελόδοντες, όπως αναφέρθηκε παραπάνω, είναι δυνατόν να διαχωριστούν δύο ομάδες ανάλογα με την δομή των κάτω χαυλιοδόντων. Η παρουσία των σωληνίσκων οδοντίνης υποδεικνύει σχέσεις με τη δεύτερη ομάδα, αυτή του Platybelodon, αποκλείοντας την τοποθέτησή του σε κάποιο από τα γένη Archaeobelodon, Amebelodon και Protanancus. Ωστόσο, οι κάτω χαυλιόδοντες του Platybelodon είναι πολύ περισσότερο πεπλατυσμένοι ραχιο-κοιλιακά, τόσο στo P. danovi από την Ευρασία (π.χ. Gaziry 1976) (Σχήμα 3.49γ), όσο και στο P. grangeri (Osborn and Granger 1931) από την Κίνα και στο Platybelodon sp. (Maglio 1969) από την Αφρική. Αυτό προκύπτει και από το διάγραμμα πλάτους-ύψους της εγκάρσιας διατομής, όπου το δείγμα του Πικερμίου εμφανίζει σημαντικές διαστάσεις (Σχήμα 3.52). Επιπλέον, ο δείκτης συμπίεσης [(Η 100)/W] για το P. danovi κυμαίνεται μεταξύ και για το P. grangeri μεταξύ (Guan 1996), ενώ για το δείγμα του Πικερμίου είναι περίπου 36. Αντίθετα, μορφολογική ομοιότητα υπάρχει μεταξύ του δείγματος του Πικερμίου και του ολότυπου του M. grandincisivus από το Maragheh. Οι κάτω χαυλιόδοντες και των δύο δειγμάτων μοιράζονται, τόσο το πεπλατυσμένο απιοειδές σχήμα της εγκάρσιας διατομής με την στρογγυλοποίηση στην έσω πλευρά, όσο και την εσωτερική δομή με τη σωληνοειδή οδοντίνη (Σχήμα 3.49η, ι, κ και 3.50), δομή η οποία όμως είναι λιγότερο εκφρασμένη σε σχέση με το Platybelodon. Επιπλέον, 177

200 3. Συστηματική Παλαιοντολογία περιφερειακά του χαυλιόδοντα παρατηρείται ελασματοειδής οδοντίνη, ενώ στο εσωτερικό και σε ορισμένα σημεία εμφανίζεται ομοιόμορφη οδοντίνη. Αντίστοιχο σχήμα και δομή εμφανίζουν και οι κάτω χαυλιόδοντες από το Pestszentlörinc, Ουγγαρία (Σχήμα 3.49θ, 3.50, 3.51). Σχήμα Εγκάρσιες διατομές κάτω χαυλιοδόντων. α) Tetralophodon longirostris, Rudabánya, Ουγγαρία (HGI) β) Τ. longirostris, Grossweissendorf, Αυστρία (από Steininger 1965) γ) Platybelodon, Arapli, Τουρκία (GPIH) δ) Konobelodon sp, Sahabi, Λιβύη (από Gaziry 1987a) ε) Κ. sp., Yulafli, Τουρκία (από Geraads et al. 2005) ζ) K. sp., Kertch, Ουκρανία (από Pavlow 1903) η) K. atticus, Maragheh, Ιράν (NHMW) θ) K. atticus, Pestszentlörinc, Ουγγαρία (HNHM) ι) K. atticus, Πικέρμι, τομή στα 320 mm από τη βάση (AMPG) κ) K. atticus, Πικέρμι, τομή στα 950 mm από τη βάση (AMPG) λ) K. britti, Τέξας, Η.Π.Α. (από Gregory 1945) μ) K. britti, Φλόριντα, Η.Π.Α. (από Lambert 1990) ν) Amebelodon fricki, ολότυπος, Νεμπράσκα, Η.Π.Α. (από Tobien 1973). Ο κάτω χαυλιόδοντας από το Kertch (Σχήμα 3.49ζ) είναι ελαφρά περισσότερο πεπλατυσμένος σε σχέση με αυτόν από το Maragheh, φέρει μία ραχιαία κοιλότητα και η εγκάρσια διατομή σχηματίζεται από ελασματοειδή οδοντίνη περιφερειακά, ενώ εσωτερικά διακρίνονται οι σωληνίσκοι οδοντίνης (Pavlow 1903: pl. 3, fig. 4a). Περισσότερο πεπλατυσμένος είναι και ο χαυλιόδοντας από το Sahabi (Σχήμα 3.49δ). Η δομή του παρουσιάζει ομοιότητα με τους προηγούμενους, καθώς όπως σημειώνει ο Gaziry (1987a) περιφερειακά παρατηρείται ελασματοειδής οδοντίνη, ενώ κεντρικά σωληνίσκοι οδοντίνης. Μετρικά, ο χαυλιόδοντας του Πικερμίου τοποθετείται πολύ κοντά με τους αντίστοιχους από το Maragheh και το Pestszentlörinc όσον αφορά στη σχέση πλάτους-ύψους (Σχήμα 3.52). Ο χαυλιόδοντας από το Kertch παρουσιάζει μικρότερο ύψος, ενώ αυτός του Sahabi εμφανίζει συνολικά μικρότερες διαστάσεις. Όσον αφορά στο μήκος, ο χαυλιόδοντας από το Pestszentlörinc είναι περίπου 1,5 m, 178

201 3. Συστηματική Παλαιοντολογία από το Kertch 1,4 m (Pavlow 1903) και από το Πικέρμι επίσης 1,4 m. Η μορφολογική και μετρική ομοιότητα του δείγματος του Πικερμίου, τόσο με τον ολότυπο του M. grandincisivus, όσο και με αυτό από το Pestszentlörinc, τον τοποθετούν σε αυτό το είδος. Σχήμα Εγκάρσια διατομή των κάτω χαυλιοδόντων του Konobelodon atticus από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) NHMW-1893/0012/0006, Maragheh, Ιράν β) HNHM-V.39.34, Pestszentlörinc, Ουγγαρία γ) AMPG-PA 1972/61, 320 mm από βάση, Πικέρμι δ) ίδιο δείγμα, 950 mm από βάση. 179

202 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Μορφολογία της ραχιαίας όψης των δεξιών κάτω χαυλιοδόντων του Konobelodon atticus. α) HNHM-V , Pestszentlörinc, Ουγγαρία β) AMPG-PA 1972/91, Πικέρμι. Σχήμα Διάγραμμα πλάτους-ύψους της εγκάρσιας διατομής κάτω χαυλιοδόντων του Konobelodon από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις [βασισμένο στο αντίστοιχο του Tassy (1986: fig. 14)]. 180

203 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Ο Lambert (1990) αναφέρει για τον χαυλιόδοντα του Amebelodon (Konobelodon) britti από τη Φλόριντα ότι στο εμπρόσθιο μέρος του οι σωληνίσκοι είναι εξαιρετικά λεπτοί, έχοντας σαφή όρια μεταξύ τους. Προς τα πίσω οι σωληνίσκοι γίνονται πλατύτεροι και αρχίζουν να συγχωνεύονται, ενώ στο οπίσθιο τμήμα τους αυτοί εξαφανίζονται και αντικαθίστανται από συμπαγή οδοντίνη. Η δομή αυτή των κάτω χαυλιοδόντων της Φλόριντα μοιάζει με αυτή του Πικερμίου. Ωστόσο, ο Lambert (1990) σημειώνει ότι από τον χαυλιόδοντα του A. (K.) britti απουσιάζει η ελασματοειδής οδοντίνη τόσο από το εσωτερικό όσο και από την περιφέρεια. Αντίθετα ο χαυλιόδοντας του Πικερμίου, όπως και του Maragheh και του Pestszentlörinc, φέρουν περιφερειακά ελασματοειδή οδοντίνη. Επιπρόσθετα, το σχήμα της εγκάρσιας διατομής του χαυλιόδοντα της Φλόριντα είναι περισσότερο κεκαμμένο από τα άλλα δείγματα (Σχήμα 3.49μ). Ο δείκτης συμπίεσης του δείγματος της Φλόριντα είναι περίπου 31. Στο διάγραμμα ύψους-πλάτους ο χαυλιόδοντας παρουσιάζει μικρότερο ύψος σε σχέση με τον πικερμικό και τοποθετείται κοντά σε αυτόν του Kertch (Σχήμα 3.52). Το μήκος του είναι περίπου 1,2 m (Lambert 1990). Όσον αφορά στους κάτω χαυλιόδοντες που ανήκουν σε νεαρά άτομα, ο διαχωρισμός μεταξύ νεογιλών (deciduous/transitory) και μόνιμων χαυλιοδόντων είναι δύσκολος. Ο Tassy (1987) μελετώντας ένα σημαντικό αριθμό δειγμάτων του Amebelodon floridanus από το κάτω Hemphillian της Φλόριντα, κατέληξε ότι οι νεογιλοί χαυλιόδοντες φέρουν ένα λαιμό (cervix), ο οποίος διαχωρίζει το κάλυμμα αδαμαντίνης από το υπόλοιπο τμήμα του χαυλιόδοντα (Σχήμα 3.53). Αυτή η μορφολογία δεν παρατηρείται στους μόνιμους κοπτήρες. Με βάση αυτό το χαρακτηριστικό τα δείγματα PA 3929/91 και PA 3936/91 του Πικερμίου αποτελούν μόνιμους χαυλιόδοντες (Σχήμα 3.53). Κατά τον Delmer (2009) οι μόνιμοι κάτω χαυλιόδοντες των Elephantiformes αποτελούν τους i1. Οι κάτω χαυλιόδοντες του Πικερμίου που ανήκουν σε νεαρά άτομα είναι στο σύνολό τους πεπλατυσμένοι, ωστόσο το σχήμα τους διαφοροποιείται μερικώς. Η εγκάρσια διατομή του PA 3929/91 έχει ένα πεπλατυσμένο απιοειδές σχήμα, όπως του ολότυπου του M. grandincisivus και του δείγματος από το Dhok Pathan του Siwaliks [GSP 4772, cf.?amebelodontidae, Τassy (1983a: pl. 1, fig. 2)]. Οι σωληνίσκοι οδοντίνης είναι εμφανείς. Ο PA 3937/91 έχει εγκάρσια διατομή που μοιάζει με αυτή του Sahabi, ενώ ο PA 3936/91 έχει αρκετά πεπλατυσμένο σχήμα στο οπίσθιο τμήμα του, ενώ το εμπρόσθιο είναι λιγότερο πεπλατυσμένο. Σε αυτό το δείγμα διακρίνονται στο οπίσθιο τμήμα επίσης ορισμένοι σωληνίσκοι οδοντίνης. 181

204 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Ωστόσο, οι διαφορές στο σχήμα βρίσκονται εντός της ποικιλότητας, καθώς συνδυάζονται με όμοια μορφολογία των dp2 και dp3 (Σχήμα 3.61). Tα PA 3929/91 και PA 3936/91 μοιάζουν (εξαιρουμένης της εγκάρσιας διατομής) με τους χαυλιόδοντες του Archaeobelodon filholi από το Sansan, Γαλλία, ΜΝ 6 (Σχήμα 3.53). Αντίστοιχη μορφολογία φαίνεται ότι έχουν και οι χαυλιόδοντες του P. grangeri (Osborn and Granger 1932: fig. 2), αν και είναι πιο πεπλατυσμένοι ραχιο-κοιλιακά. Η ραχιαία πλευρά είναι επίσης παρόμοια με την αντίστοιχη του P. danovi από την Κίνα (Guan 1996: pl. 13.3, fig. a). Η δομή και το σχήμα των κάτω χαυλιοδόντων των νεαρών ατόμων τους τοποθετούν στο ίδιο είδος με τον κάτω χαυλιόδοντα του ενήλικου ατόμου PA 1972/61. Σχήμα Μορφολογία των νεογιλών και μόνιμων κάτω χαυλιοδόντων από διάφορες απολιθωματόφόρες θέσεις. 1. di1 sin (ανεστρ.), Amebelodon floridanus, AMNH-FM 99586, Mixson s Bone Bed, Φλόριντα, Η.Π.Α. (από Tassy 1987) 2. i1 dex, Amebelodon floridanus, AMNH-FM 99523, Mixson s Bone Bed, Φλόριντα, Η.Π.Α. (από Tassy 1987) 3. i1 sin (ανεστρ.), Archaeobelodon filholi, ΜΝΗΝ-Sa 9314, Sansan, Γαλλία (από Tassy 1987) 4. i1 dex, Konobelodon atticus, AMPG-PA 3936/91, Πικέρμι 5. i1 dex, Konobelodon atticus, AMPG-PA 3929/91, Πικέρμι. α. κοιλιακή, β. έξω πλευρική και γ. ραχιαία όψη. 182

205 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Μικρού μεγέθους πεπλατυσμένοι χαυλιόδοντες είναι επίσης γνωστοί από την Taraklia (Khomenko 1914: pl. 1, figs. 11, 12), την Cimişlia (Simionescu and Barbu 1939: pl. 1, fig. 4, 5) και το Csákvár (HGI-V.11404). Ένας ακόμη μικρών διαστάσεων χαυλιόδοντας, ο BSPG-AS II 611 από τo Πικέρμι ανήκει στο ίδιος είδος. dp2/dp2 Το συγκριτικό υλικό για το dp2 είναι περιορισμένο. Από τη θέση Csákvár (Ουγγαρία), ο dp2 (HGI-V.11393) φέρει χαμηλό εμπρόσθιο cingulum, το πρωτοκωνίδιο και το μετακωνίδιο έχουν περίπου το ίδιο ύψος και είναι ενωμένα, η εγκάρσια κοιλάδα είναι ανοιχτή εσωτερικά και εξωτερικά, το οπίσθιο λοφίδιο είναι σαφώς πιο χαμηλό από το εμπρόσθιο, ενώ το ενδοκωνίδιο και το υποκωνίδιο είναι χωρισμένα μεταξύ τους. Επιπρόσθετα, παρατηρείται ασθενικό οπίσθιο cingulum. Η μορφολογία αυτή ταιριάζει με τα dp2 των δειγμάτων PA 3936/91 και PA 3937/91 του Πικερμίου. Παρόμοια μορφολογία φαίνεται ότι παρουσιάζει και ο dp2 από την Taraklia (Khomenko 1914: pl. 1, fig. 14). Από τη θέση Strumyani-2 οι Geraads et al. (2011a) περιγράφουν έναν dp2 ως?t. atticus. Αναφέρουν ότι το πρωτοκωνίδιο είναι ισχυρά αναπτυγμένο και το μετακωνίδιο χαμηλό, η εγκάρσια κοιλάδα είναι κλειστή στη γλωσσική πλευρά και επιπλέον ότι το δεύτερο λοφίδιο είναι χωρισμένο από το οπίσθιο cingulum, αλλά ενώνεται με αυτό μέσω πρόσθετων οπίσθιων φυματιδίων και στη γλωσσική και στην παρειακή πλευρά. Αντίθετα, στο dp2 του Πικερμίου το πρωτοκωνίδιο και το μετακωνίδιο έχουν περίπου το ίδιο ύψος, η εγκάρσια κοιλάδα είναι ανοιχτή και η ένωση δεύτερου λοφιδίου και οπίσθιου cingulum παρατηρείται μόνο στην παρειακή πλευρά. Μετρικά ο dp2 από τη Strumyani-2 παρουσιάζει μεγαλύτερες διαστάσεις (Σχήμα 3.55). Οι ίδιοι συγγραφείς αναφέρουν ότι στον dp2 του M. grandincisivus από το Hadjidimovo, το πρωτοκωνίδιο και το παρακωνίδιο δεν διαφέρουν σημαντικά στο ύψος. Η συνολική μορφολογία του δοντιού (από φωτογραφία, Markov προσ. επαφή 2011) είναι παρόμοια με αυτή του Πικερμίου. Μετρικά, οι dp2 από το Hadjidimovo, Taraklia, Csákvár, Σάμο και Πικέρμι παρουσιάζουν μικρότερες διαστάσεις σε σχέση με αυτόν από το Strumyani-2 (Σχήμα 3.55). Συμπερασματικά, ο dp2 του Πικερμίου μοιάζει τόσο μορφολογικά όσο και μετρικά με αυτούς από τις θέσεις Taraklia, Csákvár και Hadjidimovo. Όσον αφορά στον DP2, ο Schlesinger (1917) περιγράφει νεογιλή άνω οδοντοστοιχία (DP2-DP4) του T. longirostris από τη θέση Laaerberg (Αυστρία). Στον 183

206 3. Συστηματική Παλαιοντολογία DP2 αυτού του δείγματος ο πρωτόκωνος είναι πιο ασθενικός από τον παράκωνο. Στον παρειακό τμήμα της εγκάρσιας κοιλάδας τοποθετείται ένας αρκετά ισχυρός κεντρικός κώνος, ο οποίος την «μπλοκάρει». Αντίθετα, στα DP2 του Πικερμίου (BSPG, MNHN) η εγκάρσια κοιλάδα είναι ανοιχτή. Επιπλέον, στο δείγμα του Laaerberg δεν υπάρχει η τυπική δομή ενός δεύτερου λόφου, όπως στα δείγματα του Πικερμίου με τον υπόκωνο, το μετάκωνο και τους μεσόκωνους, καθώς και το οπίσθιο cingulum, αλλά 3-4 φυμάτια που τοποθετούνται στην οπίσθια και γλωσσική πλευρά του δοντιού. Μετρικά ο DP2 του Laaerberg διαφοροποιείται από το υλικό του Πικερμίου, παρουσιάζοντας σημαντικό μήκος, αλλά μικρό πλάτος (Σχήμα 3.55). Ο DP2 από το Eppelsheim όμως έχει παρόμοιο μέγεθος με αυτόν του Πικερμίου και σχεδόν ταυτόσημο με αυτόν της Σάμου (Lehmann 1950). Οι DP2 από τη θέση Strumyani μοιάζουν μορφολογικά και μετρικά με το υλικό του Πικερμίου (Geraads et al. 2011a). Η Pavlow (1913: pl. 7, fig. 1 και 1914: pl. 8, fig. 15) περιέγραψε έναν DP2 ως Mastodon longirostris από τη θέση Grebeniki. Επιπρόσθετα, ακόμη ένας DP2 περιγράφηκε από την Pavlow (1913, pl. 7, fig. 3) ως Mastodon pentelici από τη θέση Tchobroutchi (= Ciobruciu), είναι όμως όμοιος με τον προηγούμενο. Αυτά τα δόντια μοιάζουν μορφολογικά και μετρικά με τους DP2 του Πικερμίου (BSPG, MNHN) (Σχήμα 3.55). Ο Tassy (1986) περιέγραψε από το Ngorora Fm, Mb. D, Κένυα [~11 Ma, Sanders et al. 2010)] ένα τμήμα κρανίου με χαυλιόδοντες, DP2-DP3 και τους DP4 στο φατνίο ως «tetralophodont gomphothere indet.». Οι DP2 αυτού του δείγματος (Tassy 1986: fig. 34) μοιάζουν μορφολογικά και μετρικά με τα δείγματα του Πικερμίου. Ο πρωτόκωνος είναι μειωμένος και συνδέεται με το γλωσσικό cingulum, όπως και στους πικερμικούς DP2, ενώ και ο δεύτερος λόφος παρουσιάζει παρόμοια μορφολογία. Οι διαστάσεις των DP2 του Πικερμίου και της Κένυας είναι κοντινές (Σχήμα 3.55). Οι DP2 του Anancus arvernensis (Croizet and Jobert, 1828) από τη θέση Dorkovo (Metz-Muller 1996) παρουσιάζουν μικρότερες διαστάσεις (Σχήμα 3.55). Επιπλέον, η συγγραφέας αναφέρει ως αυταπομορφίες του Anancus την παρουσία επιπρόσθετων φυματίων γύρω από τον παράκωνο και ενός ή περισσοτέρων κεντρικών κώνων που κλείνουν την εγκάρσια κοιλάδα. 184

207 3. Συστηματική Παλαιοντολογία dp3/dp3 Συγκρίνοντας τα dp3 της συλλογής Πικερμίου της Αθήνας μεταξύ τους, αυτά είναι δυνατόν να χωριστούν σε δύο ομάδες. Στην πρώτη ανήκει το δείγμα PA 3935/91, όπου στην πρώτη εγκάρσια κοιλάδα υπάρχει εναλλασσόμενη σύνδεση πρώτου και δεύτερου λοφιδίου, μέσου του οπίσθιου pretrite κεντρικού κωνιδίου του πρώτου ημιλοφιδίου και του εμπρόσθιου posttrite κεντρικού κωνιδίου του δεύτερου ημιλοφιδίου (Σχήμα 3.54β). Σε αυτό το χαρακτηριστικό υπάρχει ομοιότητα με τον dp3 ΜΝΗΝ-PIK-1704 (Σχήμα 3.54α), καθώς και με τους dp3 από το Csákvár (HGI- V.11395) και Baltavár (HGI-Ob-328) (Σχήμα 3.54ε, ζ). Αντίθετα στην άλλη ομάδα ανήκουν τα δείγματα PA 3708/91, PA 3936/91 και PA 3937/91 (Σχήμα 3.54γ, δ). Στην πρώτη εγκάρσια κοιλάδα αυτών των δειγμάτων κυριαρχεί ένα ισχυρό κεντρικό κωνίδιο, σχετικά απομονωμένο, το οποίο δεν συνδέεται με το δεύτερο λοφίδιο. Σε αυτό το χαρακτηριστικό υπάρχει ομοιότητα με τον dp3 από το Hadjidimovo (από φωτογραφία, Markov προσ. επαφή 2011), την Taraklia και τη Novaya Emetovka- Kostev Ovrag (Korotkevich 1988: pl. 25, fig. 1), καθώς και με τον dp3 από τη Cimişlia, για τον οποίο οι Simionescu and Barbu (1939) σημειώνουν ότι πίσω από το πρώτο λοφίδιο διακρίνεται το περίγραμμα ενός κεντρικού κωνιδίου που κλείνει την πρώτη εγκάρσια κοιλάδα. Αυτό φαίνεται να είναι ισχυρό (Simionescu and Barbu 1939: fig. 3, pl. 1, fig.3). Τα PA 3708/91 και PA 3937/91, καθώς και οι dp3 από τις θέσεις Πικέρμι (ΜΝΗΝ), Σάμο, Taraklia και Baltavár ομαδοποιούνται μαζί και παρουσιάζουν μικρότερες διαστάσεις από το PA 3935/91 και τον dp3 από το Hadjidimovo. Πρόσθετα οι dp3 από το Csákvár παρουσιάζουν ποικιλότητα στο μέγεθος (Σχήμα 3.55). Συνεπώς δεν υπάρχει σύνδεση μεταξύ διαφορετικής μορφολογίας στον dp3 και διαφοράς μεγέθους. Η σειρά dp2-dp3 από την Taraklia είναι όμοια με την αντίστοιχη των δειγμάτων PA 3936/91 και PA 3937/91. Επιπλέον, τα PA 3708/91, PA 3935/91 και ο dp3 από την Cimişlia συνοδεύονται από dp4 ίδιας απλής μορφολογίας (βλ. παρακάτω), υποδεικνύοντας την τοποθέτηση στο ίδιο είδος και αποδεικνύοντας ότι αυτή η παραλλαγή στην πρώτη εγκάρσια κοιλάδα αποτελεί ποικιλότητα εντός του είδους. Από τη θέση Rudabánya (Ουγγαρία), ο Gasparik (2005) περιγράφει ορισμένους dp3 του Τ. longirostris. Αν και υπάρχει ομοιότητα στη γενική μορφολογία των δοντιών, οι διαστάσεις των δειγμάτων από τη Rudabánya είναι σαφώς μικρότερες (Σχήμα 3.55). Oι dp3 του Anancus arvernensis από τις γαλλικές θέσεις Montpellier (ΜΝ 14), Perrier-les-Étouaires (ΜΝ 16, παραλεκτότυπος) και Saint Vallier (MN 17) 185

208 3. Συστηματική Παλαιοντολογία φέρουν περισσότερα φυματίδια και υπάρχει σαφής εναλλασσόμενη σύνδεση δεύτερου pretrite ημιλοφιδίου και τρίτου posttrite ημιλοφιδίου. Επίσης η πτύχωση της αδαμαντίνης είναι πιο έντονη (Σχήμα 3.54η). Σχήμα Μορφολογία του dp3 τετραλοφοδόντων από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) dp3 dex, K. atticus, MNHN-PIK-1704, Πικέρμι β) dp3 dex, K. atticus, AMPG-PA 3935/91, Πικέρμι γ) dp3 sin (ανεστρ.), K. atticus, AMPG-PA-3937/91, Πικέρμι δ) dp3 sin (ανεστρ.), K. atticus, AMPG-PA-3708/91, Πικέρμι ε) dp3 sin (ανεστρ.), K. atticus, HGI-V , Csákvár, Ουγγαρία ζ) dp3 dex, K. atticus, HGI- Ob-328, Baltavár, Ουγγαρία η) dp3 sin (ανεστρ.), A. arvernensis, FSL-40244, Montpellier, Γαλλία θ) dp3 sin (ανεστρ.), T. exoletus, PMU-M 1878, Shansi, Pao Tê, Κίνα (από Tobien et al. 1988). Η μορφολογία του dp3 του «tetralophodont gomphothere indet.» από το Dhok Pathan του Siwaliks (Tassy 1983b: p. 54, fig. 34) μοιάζει με τα δείγματα του Πικερμίου. Αποτελείται από τρία λοφίδια, στην πρώτη εγκάρσια κοιλάδα ενώνεται το οπίσθιο pretrite κεντρικό κωνίδιο του πρώτου λοφιδίου με το εμπρόσθιο posttrite κεντρικό κωνίδιο του δεύτερου λοφιδίου και στη δεύτερη εγκάρσια κοιλάδα 186

209 3. Συστηματική Παλαιοντολογία ενώνονται τα pretrite κεντρικά κωνίδια. Όσον αφορά στις διαστάσεις, ο dp3 του Dhok Pathan εμφανίζει παρόμοιες διαστάσεις με την πλειονότητα των δειγμάτων του Πικερμίου (Σχήμα 3.55). Μία ακόμη θέση με dp3 τετραλοφοδοντικού προβοσκιδωτού είναι το Shansi, Pao Tê (Κίνα), από όπου ο Hopwood (1935) περιέγραψε το Tetralophodon exoletus, είδος που στη συνέχεια οι Tobien et al. (1988) μετέφεραν στο Stegotetrabelodon. Η μορφολογία του dp3 είναι συμβατή με τα δείγματα του Πικερμίου και οι διαστάσεις παρόμοιες (Σχήμα 3.54θ, 3.55). Σχετικά με τον DP3, oι DP3 του κρανίου PA 3933/91 είναι πολύ φθαρμένοι (Σχήμα 3.56ε). Η αύξηση του πλάτους όμως από εμπρός προς τα πίσω, με το μέγιστο να σημειώνεται στο τρίτο λοφίδιο είναι κοινό χαρακτηριστικό με τα δείγματα του Πικερμίου από τη συλλογή του BSPG και του MNHN (Σχήμα 3.56α, β). Το ίδιο μπορεί να παρατηρηθεί και στα DP3 από τις θέσεις Akkaşdağı, Maragheh (Σχήμα 3.56γ, δ), Taraklia (Riabinin 1929: pl. 11, fig. 1) και Cimişlia (Simionescu and Barbu 1939: fig. 2 και pl. 1, fig. 1). Η δεύτερη εξωλεκάνη είναι σαφής, όπως και στον ολότυπο του T. atticus. Επιπλέον, φαίνεται ότι οι ημίλοφοι τοποθετούνται ο ένας απέναντι από τον άλλο, όπως διακρίνεται από τις σχεδόν ευθυγραμμισμένες επιφάνειες φθοράς. Ελαφρά πιο εμπρόσθια φαίνεται να τοποθετείται το pretrite τμήμα του δεύτερου ημίλοφου, όπως και στα δείγματα του Πικερμίου των συλλογών MNHN και BSPG. Την ευθυγράμμιση των ημιλόφων στο διατηρούμενο λόφο του DP3 σημειώνουν και οι Geraads et al. (2011a) από τη θέση Strumyani-2. Μετρικά, οι DP3 του Πικερμίου της συλλογής της Αθήνας τοποθετούνται μαζί με αυτούς από το Maragheh και κοντά σε αυτόν της Σάμου, ενώ αυτοί του Πικερμίου (BSPG, ΜΝΗΝ) και Akkaşdağı παρουσιάζουν ελαφρώς μεγαλύτερες διαστάσεις (Σχήμα 3.55). Αυτό βέβαια πιθανώς οφείλεται, μερικώς τουλάχιστον, στο αυξημένο στάδιο τριβής των πρώτων σε σχέση με τους δεύτερους. Ο DP3 από τη Strumyani-2 εμφανίζει ελαφρά μεγαλύτερο μήκος, αλλά μικρότερο πλάτος από αυτά του Πικερμίου της συλλογής AMPG. Όπως ειπώθηκε προηγουμένως, ο Tassy (1985) εντόπισε ομοιότητες μεταξύ των DP3 του Πικερμίου και των αντίστοιχων του «tetralophodont gomphothere indet.» από το Dhok Pathan του Siwaliks. Ο τρίτος λόφος αυτών των δειγμάτων είναι διευρυμένος, χαρακτηριστικό κοινό με το T. atticus και οι διαστάσεις κοντά σε αυτές των δειγμάτων του Πικερμίου (Σχήμα. 3.55). 187

210 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Διαγράμματα μήκους-πλάτους των dp2/dp2 και dp3/dp3 τετραλοφοδόντων από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. 188

211 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Μορφολογία του DP3 τετραλοφοδόντων από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) DP3 sin (ανεστρ.), K. atticus (ολότυπος), BSPG-AS II 182, Πικέρμι β) DP3 dex, K. atticus, MNHN-PIK-1704, Πικέρμι γ) DP3 sin (ανεστρ.), Κ. atticus, AK5-454, Akkaşdağı, Τουρκία (από Tassy 2005) δ) DP3 sin (ανεστρ.), Κ. atticus, MNHN-MAR-930, Maragheh, Ιράν ε) DP3 dex, K. atticus, AMPG-PA 3933/91, Πικέρμι ζ) DP3 sin (ανεστρ.), T. longirostris, εκμαγείο MNHN-268, Eppelsheim, Γερμανία η) DP3 dex, Αnancus sp., AMPG-13Π/1972, Χωματερή θ) DP3 sin (ανεστρ.), Anancus sp., Concud, Ισπανία (από Mazo 1981) ι) DP3 dex, A. arvernensis (λεκτότυπος), MNHN-A.C. 1830, Perrier-les-Étouaires, Γαλλία κ) DP3 sin (ανεστρ.), Α. arvernensis, FSL-40462, Montpellier, Γαλλία λ) DP3 sin (ανεστρ.), Α. kenyensis, ΑΜΕ-VP-1/91, Middle Awash, Αιθιοπία (από Saegusa and Haile-Selassie 2009). 189

212 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Ορισμένοι DP3 του T. longirostris έχουν περιγραφεί από τις θέσεις Eppelsheim, Laaerberg και Azambujeira (Kaup 1835, Schlesinger 1917, Antunes and Mazo 1983). Διαφέρουν όμως από το PA 3933/91, όπως και από όλα τα δείγματα του Πικερμίου, στο μικρότερο μέγεθος και στην μικρότερη ανάπτυξη του τρίτου λόφου (Σχήμα 3.55, 3.56ζ). Τα δείγματα Anancus διαφέρουν στη σαφή μετατόπιση των ημιλόφων στο δεύτερο λόφο (Σχήμα 3.56θ-λ). Οι DP3 του «tetralophodont gomphothere indet.» από το Ngorora (Κένυα) διαφέρουν από τους αντίστοιχους του Πικερμίου στο στενό τρίτο λόφο, ο οποίος είναι μειωμένος σε σχέση με το δεύτερο. Επιπλέον, απουσιάζει η δεύτερη ενδολεκάνη, ενώ η δεύτερη εξωλεκάνη είναι ασθενώς εκφρασμένη (Tassy 1986). Στο δεύτερο λόφο η μετατόπιση προς τα εμπρός του pretrite ημίλοφου είναι πιο έντονη στους DP3 της Κένυας. Μετρικά οι DP3 της Κένυας παρουσιάζουν μικρότερες διαστάσεις (Σχήμα 3.55). dp4/dp4 H τετραλοφοδοντική δομή και η απουσία χοιροδοντίας στον dp4, τον διαφοροποιεί από το Choerolophodon, ενώ η απουσία εναλλασσόμενης σύνδεσης των ημιλοφιδίων από το Anancus. Οι dp4 από τη Cimişlia (Simionescu and Barbu 1939: fig. 4 και pl. 1, fig. 3) είναι όμοιοι με αυτόν του Πικερμίου (PA 3708/91). Στα τρία πρώτα λοφίδια, τα κύρια φύματα και τα μεσοκωνίδια είναι τοποθετημένα σχεδόν σε ευθεία γραμμή, ενώ στο τέταρτο λοφίδιο τα μεσοκωνίδια βρίσκονται σε ελαφρά πιο εμπρόσθια θέση σχηματίζοντας δομή «γαλονιού». Αποστρογυλλευμένα και ισχυρά μεσοκωνίδια και παρουσία ενός οπίσθιου κεντρικού κωνιδίου αναπτύσσονται στην pretrite πλευρά των δύο πρώτων λοφιδίων που κλείνουν την πρώτη και δεύτερη εγκάρσια κοιλάδα. Δεν παρατηρούνται posttrite κεντρικά κωνίδια και η τρίτη εγκάρσια κοιλάδα είναι ανοιχτή. Από τη θέση Κερασιά (Εύβοια) οι Theodorou et al. (2001, 2003) περιγράφουν έναν dp4 ως T. cf. longirostris. Το δόντι είναι αρκετά φθαρμένο, η μορφολογία όμως των λοφιδίων και η τοποθέτηση των κεντρικών κωνιδίων στις εγκάρσιες κοιλάδες είναι ίδια με αυτή του Πικερμίου. Μετρικά, το δόντι της Κερασιάς παρουσιάζει ελαφρά μεγαλύτερο πλάτος, ενώ στο μήκος υπάρχει ταύτιση (Σχήμα 3.58). 190

213 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Ο Vacek (1877: pl. 1, fig. 2, 2a) περιγράφει από τη θέση Laaerberg (Αυστρία) έναν dp4 του T. longirostris. Ο συγγραφέας αναφέρει ότι στην pretrite πλευρά τοποθετείται σε κάθε εγκάρσια κοιλάδα από ένα οπίσθιο κεντρικό κωνίδιο (με περισσότερες κορυφές) που την κλείνει. Η postrrite πλευρά είναι πιο απλά δομημένη και συνίσταται από το κύριο φύμα και ένα μεσοκωνίδιο, το οποίο στο τρίτο και τέταρτο λοφίδιο αποτελείται από δύο κορυφές. Στο posttrite τμήμα δεν παρατηρούνται κεντρικά κωνίδια (Vacek 1877). Η περιγραφή αυτή παρουσιάζει ομοιότητα με τον dp4 του Πικερμίου. Διαφορά υπάρχει στο ότι στην τρίτη εγκάρσια κοιλάδα ο dp4 της Αυστρίας μπλοκάρεται από τα κεντρικά κωνίδια, ενώ στον πικερμικό dp4 λόγω απουσίας κωνιδίων παραμένει ανοιχτή. Επίσης, στο PA 3708/91 τα φύματα αποτελούνται ως επί το πλείστον από μία κορυφή. Ο Gasparik (2005) περιγράφει ορισμένους dp4 του T. longirostris από τη θέση Rudabánya. Ο συγγραφέας αναφέρει την πλάγια τοποθέτηση των λοφιδίων στη στεφάνη, χαρακτηριστικό στο οποίο διαφοροποιείται από το δόντι του Πικερμίου. Ομοιότητα υπάρχει στο σχηματισμό δομής «γαλονιού» στο τέταρτο λοφίδιο. Τα μεσοκωνίδια είναι περισσότερα στο δόντι της Rudabánya, ενώ όσον αφορά στα κεντρικά κωνίδια αυτά είναι πιο ισχυρά στο δόντι του Πικερμίου. Μετρικά, ο dp4 του Πικερμίου παρουσιάζει μεγαλύτερο μήκος (Σχήμα 3.58). Από το Shansi, Pao Tê (Κίνα) είναι γνωστά δύο δείγματα dp4 του Tetralophodon exoletus. Το PMU-M 3660 σχηματίζεται από τέσσερα λοφίδια (Hopwood 1935: pl. 6 fig. 4), ενώ το PMU-M 3569 από τέσσερα λοφίδια και ισχυρό talonid (Tobien et al. 1988: fig. 37). Σε αυτό το δείγμα το εμπρόσθιο cingulum συνεχίζει και στην παρειακή πλευρά του πρώτου λοφιδίου μέχρι την πρώτη εγκάρσια κοιλάδα. Και στα δύο δείγματα τα οπίσθια κεντρικά κωνίδια των pretrite λοφιδίων είναι σαφώς πιο ισχυρά από το εμπρόσθια και φθίνουν σε ισχύ από εμπρός προς τα πίσω. Σχετικά με τις διαστάσεις, το PMU-M 3660 εμφανίζει παρόμοιο μήκος αλλά μεγαλύτερο πλάτος από τον dp4 του Πικερμίου, ενώ το PMU-M 3569 παρουσιάζει μεγαλύτερες διαστάσεις (Σχήμα 3.58). Οι DP4 του κρανίου PA 3933/91 έχoυν γενική μορφολογία παρόμοια με τον DP4 του T. longirostris από το Laaerberg (Σχήμα 3.57γ), όπου εμπρόσθιοι και οπίσθιοι κεντρικοί κώνοι τοποθετούνται στην pretrite πλευρά των δύο πρώτων λόφων. Διαφορά υπάρχει στον τέταρτο λόφο, όπου οι μεσόκωνοι τοποθετούνται πιο εμπρόσθια από το pretrite κύριο φύμα και στις περισσότερο ανοιχτές εγκάρσιες κοιλάδες. Μετρικά οι DP4 του Πικερμίου παρουσιάζουν μεγαλύτερες διαστάσεις 191

214 3. Συστηματική Παλαιοντολογία (Σχήμα 3.58). Μορφολογική ομοιότητα υπάρχει με τον DP4 από το Maragheh (Σχήμα 3.57β), ενώ όσον αφορά στις διαστάσεις εμφανίζουν παρόμοιο μήκος με το πλάτος να είναι ελαφρά μεγαλύτερο στα δόντια του Πικερμίου (Σχήμα 3.58). Παρόμοια μορφολογία έχει και ο Μ1 από την ίδια θέση (NHMW-MAR-A 4823). Σχήμα Μορφολογία του DP4 τετραλοφοδόντων από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) DP4 dex, K. atticus, AMPG-PA 3933/91, Πικέρμι β) DP4 dex, K. atticus, MNHN-MAR-4009, Maragheh, Ιράν γ) DP4 dex, T. longirostris, Laaerberg, Αυστρία (από Schlesinger 1917) δ) DP4 dex, Anancus sp., AMPG-13Π/1972, Χωματερή ε) DP4 dex, A. arvernensis, MNHN-coll. Bravard, Perrier-les-Étouaires, Γαλλία. 192

215 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Διαγράμματα μήκους-πλάτους των dp4/dp4 τετραλοφοδόντων από διάφορες θέσεις. Η Pavlow (1913: pl. 7, fig. 2 και 1914: pl. 8, fig. 15a) περιγράφει από τη θέση Grebeniki έναν DP4. Μορφολογικά μοιάζει με τα δείγματα του Πικερμίου και μετρικά παρουσιάζει ελαφρά μικρότερο πλάτος (Σχήμα 3.58). Oι DP4 από την Taraklia (Riabibin 1929: pl. 11, fig. 1) και την Cimişlia (Simionescu and Barbu 1939: fig. 2 και pl. 1, fig. 1) φαίνεται ότι παρουσιάζουν επίσης μορφολογική ομοιότητα με 193

216 3. Συστηματική Παλαιοντολογία τους αντίστοιχους του Πικερμίου, ενώ μετρικά παρουσιάζουν παρόμοιο μήκος, αλλά μικρότερο πλάτος (Σχήμα 3.58). Υπάρχει ένας ακόμη DP4, που ανήκει σε ένα αδημοσίευτο κρανίο από το Kalimantsi. Η μορφολογία του είναι ελαφρά πιο πολύπλοκη από τον αντίστοιχο του Πικερμίου με ορισμένα πρόσθετα φυμάτια, ωστόσο αυτό οφείλεται και στο γεγονός ότι είναι άτριφτος. Οι διαστάσεις του είναι λίγο μεγαλύτερες, τουλάχιστον όσον αφορά στο μήκος (Markov, προσωπική επαφή 2011). O DP4 από τη Χωματερή (AMPG-13Π/1972) διαφέρει από αυτόν του Πικερμίου στην απουσία οπίσθιων pretrite κεντρικών κώνων και στην εναλλασσόμενη σύνδεση μεταξύ των διαδοχικών ημίλοφων (Σχήμα 3.57δ). Σύμφωνα με τον Tassy (1986) οι DP4 του «tetralophodont gomphothere indet.» από το Ngorora, χαρακτηρίζονται από απλή βουνοδοντική δομή. Οι pretrite κεντρικοί κώνοι της πρώτης εγκάρσιας κοιλάδας είναι αναπτυγμένοι και διαχωρισμένοι από τους μεσόκωνους. Στη δεύτερη και τρίτη εγκάρσια κοιλάδα έχουν τη μορφή μίας απλής προεξοχής. Ο οπίσθιος κεντρικός κώνος του δεύτερου και τρίτου λόφου δεν είναι αναπτυγμένος, αποτρέποντας το σχηματισμό δομής τριφυλλιού. Οι DP4 του Πικερμίου σχηματίζουν δομή τριφυλλλιού στους δύο πρώτους λόφους. Επιπλέον, στον τρίτο λόφο τοποθετείται εμπρόσθιος pretrite κεντρικός κώνος. Οι DP4 της Κένυας και του Πικερμίου παρουσιάζουν παρόμοιο μήκος, ενώ το πλάτος δεν είναι δυνατό να μετρηθεί επακριβώς στο δείγμα της Κένυας (Σχήμα 3.58). m3 Ένας τρίτος γομφίος από το Πικέρμι θεωρήθηκε από τον Vacek (1877) ότι ανήκει στην άνω οδοντοστοιχία. Ο προσδιορισμός αυτός έγινε αποδεκτός από τους Schlesinger (1917) και Tassy (1985, 2005). Ο Tobien (1978: p. 182) σημειώνει ότι για έναν άνω γομφίο η στεφάνη στενεύει προς τα πίσω κατά ασυνήθιστο τρόπο, ενώ οι Markov and Vergiev (2012) σημειώνουν ότι πιθανώς πρόκειται για κάτω γομφίο. Καθώς ο m3 του Πικερμίου μοιάζει με έναν αντίστοιχο in situ από το Ezerovo (Βουλγαρία) (Markov προσ. επαφή), η παρατήρηση του Tobien κρίνεται ορθή και ο γομφίος θεωρείται εδώ ότι ανήκει στην κάτω γνάθο. Ο Tassy (1985, 2005) τοποθέτησε τον παραπάνω m3 στο T. atticus και σημείωσε ότι η συσχέτιση του νεογιλού υλικού και του γομφίου στηρίζεται στο κοινό σχήμα των λόφων, οι οποίοι είναι εμπροσθοπίσθια συμπιεσμένοι και με μειωμένα κεντρικά κωνίδια. Ο ίδιος συγγραφέας άφησε ανοιχτό το ενδεχόμενο ο γομφίος να 194

217 3. Συστηματική Παλαιοντολογία ανήκει στο M. grandincisivus, θεώρησε όμως δύσκολο να συνυπάρχουν στο Πικέρμι δύο τετραλοφοδοντικά είδη μαζί με ακόμα τρία άλλα προβοσκιδωτά (Choerolophodon, Mammut, Deinotherium). Ο Tobien (1978) θεώρησε ότι ο γομφίος βρίσκεται εγγύτερα στο M. grandincisivus εξαιτίας της σημαντικής απόθεσης κονίας, του μεγέθους και της Τουρόλιας ηλικίας του. O m3 του ολότυπου T. longirostris από το Eppelsheim, σύμφωνα με τον Tobien (1978), αποτελείται από πέντε λοφίδια και ένα ταλονίδιο που συνίσταται από τρία φυματίδια. Η δομή είναι σχετικά απλή. Τα κεντρικά κωνίδια στο πρώτο και δεύτερο pretrite λοφίδιο είναι ασθενικά και δεν παρατηρούνται δευτερεύουσες δομές τριφυλλιού στα posttrite λοφίδια, εκτός από το πρώτο (Tobien 1978). Τρίτους γομφίους του T. longirostris περιγράφει και ο Gasparik (2005) από τη Rudabánya. Οι m3 φέρουν πέντε λοφίδια και ένα ταλονίδιο. Τα pretrite ημιλοφίδια φέρουν εμπρόσθια και οπίσθια κεντρικά κωνίδια στα τρία πρώτα λοφίδια, ενώ στα posttrite οι δευτερεύουσες δομές είναι λιγότερο εκφρασμένες και συνήθως στο πρώτο μόνο λοφίδιο. Στο τέταρτο και πέμπτο λοφίδιο οι δομές τριφυλλιού συνήθως απουσιάζουν (Σχήμα 3.59γ, δ). Τα δόντια που αποδίδονται στο M. grandincisivus παρουσιάζουν μία πιο πολύπλοκη μορφολογία και οι διαστάσεις τους είναι μεγαλύτερες. Οι m3 από το Pestszentlörinc είναι πολύ φθαρμένοι στα τρία πρώτα λοφίδια, στα οπίσθια όμως διακρίνεται μία πιο πολύπλοκη στεφάνη με εναλλασσόμενη σύνδεση των ημιλοφιδίων και παρουσία πρόσθετων φυματίων (Σχήμα 3.59β). Αντίθετα, ο m3 του Πικερμίου δεν παρουσιάζει έντονη posttrite ποίκιλση και οι οπίσθιες εγκάρσιες κοιλάδες είναι ανοιχτές (Σχήμα 3.59α). Οι πολύ μεγάλων διαστάσεων m3 από το Orjachovo έχουν μία ελαφρά πιο πολύπλοκη μορφολογία, με εμπρόσθια και οπίσθια κεντρικά κωνίδια μέχρι και το πέμπτο pretrite ημιλοφίδιο, ενώ posttrite τοποθετούνται πρόσθετα φυματίδια. Εντός των γομφοθηρίων η διαφορά στο μέγεθος των γομφίων και στην πολυπλοκότητα της στεφάνης ποικίλουν μεταξύ των δειγμάτων ακόμη και της ίδιας θέσης, ενώ ο βαθμός πολυπλοκότητας των γομφίων διαφοροποιείται ακόμα και στα δόντια της άνω και κάτω γνάθου του ίδιου ατόμου. Παρακάτω δίνονται ορισμένα παραδείγματα. 195

218 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Σχήμα Μορφολογία του m3 τετραλοφοδόντων από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις. α) m3 sin, Κ. atticus, εκμαγείο MNHN-PIK-3674, Πικέρμι β) m3 dex (ανεστρ.), Κ. atticus, HNHM-V.79.34, Pestszentlörinc, Ουγγαρία γ) m3 sin, T. longirostris, HGI-V , Rudabánya, Ουγγαρία δ) m3 dex (ανεστρ.), Τ. longirostris, HGI-V , Rudabánya, Ουγγαρία. Όσον αφορά στο μέγεθος των δοντιών, o Tassy (1996b) λαμβάνοντας ως βάση τα δείγματα του Gomphotherium angustidens από τη θέση En Péjouan (Γαλλία), έδειξε ότι το εύρος μεγέθους στους m3/μ3 αποδίδεται στο φυλετικό διμορφισμό και όχι στην ύπαρξη δύο διαφορετικών ειδών, καταλήγοντας ότι στις περισσότερες περιπτώσεις, μικρού μεγέθους δόντια γομφοθηρίων από το Μειόκαινο ανήκουν σε θηλυκά άτομα και όχι σε μικρόσωμα είδη. Επιπλέον, παρέθεσε το παράδειγμα των σύγχρονων ελεφάντων του είδους Loxodonta africana, όπου το L. a. cyclotis είναι μικρότερο από το L. a. africana και συμπέρανε ότι η συμπατρία δύο διαφορετικού μεγέθους ομάδων πρέπει αρχικά να αποδίδεται στο φυλετικό διμορφισμό, ενώ η ποικιλότητα ανάμεσα σε απομακρυσμένους πληθυσμούς του ίδιου είδους μπορεί να οφείλεται σε τοπικούς περιβαλλοντικούς παράγοντες, δηλαδή σε διαφοροποίηση σε επίπεδο πληθυσμού (Tassy 1996b). Άλλο ένα παράδειγμα αποτελεί τo Mastodon gigantorostris από το Άνω Μειόκαινο της Γερμανίας και της Αυστρίας (Klähn 1922). Ένα από τα διακριτικά χαρακτηριστικά του gigantorostris είναι το 196

219 3. Συστηματική Παλαιοντολογία μεγαλύτερο μέγεθος των γομφίων του (Tobien 1980b). Το είδος αυτό τοποθετήθηκε στο Tetralophodon από τον Osborn (1936) και στο Stegotetrabelodon από τον Tobien (1978, 1980b). Σύμφωνα με τον Tassy (1985, 1999) αποτελεί πολυμορφισμό του T. longirostris, ενώ η Göhlich (1999) σημειώνει ότι το Mastodon gigantorostris είναι παρόμοιο, αν όχι ταυτόσημο με το T. longirostris. Όπως φαίνεται και στο διάγραμμα του Σχήματος 3.60, τα δόντια του T. longirostris από τις θέσεις των Dinotheriensande παρουσιάζουν ένα πολύ σημαντικό εύρος μεγέθους με το μικρότερο να έχει μήκος 162 mm και το μεγαλύτερο 237 mm. Παρατηρείται δηλαδή μία διαφορά της τάξης του ~46%. Αντίστοιχα στη θέση Rudabánya (όλο το υλικό θεωρείται ότι ανήκει στο T. longirostris) με το μικρότερο m3 να έχει μήκος 175 mm και τον μεγαλύτερο 258, η διαφορά είναι ~47%. Από τις τιμές του διαγράμματος του Tassy (1996b) για το G. angustidens από τη θέση En Péjouan προκύπτει ότι η αύξηση είναι της τάξης του ~38%. Οι γομφίοι του Orjachovo (L = 283 mm), οι οποίοι είναι οι μεγαλύτεροι που αποδίδονται στο grandincisivus (Σχήμα 3.60), είναι κατά 31% μεγαλύτεροι σε σχέση με τον γομφίο του Πικερμίου (L = 216 mm), σε μικρότερο δηλαδή ποσοστό από αυτό που παρατηρείται σε δείγματα γομφοθηρίων από την ίδια θέση. Συνεπώς η διαφορά του μεγέθους των γομφίων βρίσκεται μέσα στο εύρος της ποικιλότητας των γομφοθηρίων και δεν μπορεί να αποτελεί κριτήριο διαφοροποίησης. Το δεύτερο χαρακτηριστικό στο οποίο παρατηρείται διαφοροποίηση μεταξύ του γομφίου του Πικερμίου και σε αυτούς που αποδίδονται στο M. grandincisivus είναι η πολυπλοκότητα της στεφάνης, πιο εκφρασμένη στο δεύτερο. Αυτή όμως είναι δυνατόν να ποικίλει στα δόντια που προέρχονται ακόμη και από την ίδια θέση. Ο Tassy (1985: p. 735) σημειώνει ότι οι γομφίοι των τετραλοφοδόντων είναι πολύ μεταβλητοί. Έτσι αυτοί μπορεί να φέρουν ασθενείς ή ισχυρούς pretrite κεντρικούς κώνους/κωνίδια, να παρουσιάζουν ή όχι εναλλασσόμενη επαφή μεταξύ των λόφων/λοφιδίων (anancoidy) και να φέρουν ή όχι posttrite κεντρικούς κώνους/κωνίδια. Ο συγγραφέας παραθέτει ως παράδειγμα τον Μ3 του T. longirostris από το Eppelsheim (Tassy 1985: fig. 292) με απλή μορφολογία και χωρίς εναλλασσόμενη επαφή σε αντιπαράθεση με πολύπλοκη μορφολογία και με παρουσία εναλλασσόμενης επαφής. Αντίστοιχα, η Metz-Muller (1995, 2000) μελετώντας το υλικό του Anancus arvernensis από τη θέση Dorkovo, Βουλγαρία σημείωσε την ποικιλότητα στην πολυπλοκότητα της στεφάνης των γομφίων. Από την μελέτη των Hautier et al. (2009) σε δείγματα του Anancus kenyensis (MacInnes, 1942) από τη θέση Toros-Menalla, Chad προέκυψε ότι η μορφολογία των γομφίων μεταβάλλεται 197

220 3. Συστηματική Παλαιοντολογία ακόμη και στο ίδιο άτομο, μεταξύ των δοντιών της άνω και κάτω γνάθου. Οι συγγραφείς σημειώνουν τη σημασία της μορφολογικής ποικιλότητας εντός του είδους και τους περιορισμούς των οδοντικών χαρακτήρων στην επίλυση της φυλογένεσης των προβοσκιδωτών του Νεογενούς. Τέλος, ο Tassy (1999), ενώ σημειώνει στα διακριτικά χαρακτηριστικά του M. grandincisivus την εναλλασσόμενη επαφή μεταξύ των διαδοχικών pretrite και posttrite κεντρικών φυμάτων, στην περιγραφή του δείγματος από το Jebel Barakah (Ηνωμένα Αραβικά Εμιράτα) αναφέρει ότι αυτός ο χαρακτήρας ποικίλει στους γομφίους του είδους. Τα παραπάνω στοιχεία δείχνουν ότι θα μπορούσε να υπάρχει σύνδεση του γομφίου του Πικερμίου με αυτούς που αποδίδονται στο M. grandincisivus. O m3 από το Dorn-Dürkeim-1 (Gaziry 1997: pl. 5, fig. 1), ο οποίος τοποθετήθηκε στο T. atticus από τον Markov (2008) παρουσιάζει πράγματι παρόμοια μορφολογία με αυτόν του Πικερμίου. Η παρουσία οπίσθιων κεντρικών κωνιδίων στα εμπρόσθια pretrite λοφίδια, τα ασθενικά postrite κεντρικά κωνίδια, οι ανοιχτές εγκάρσιες κοιλάδες στο οπίσθιο μισό του δοντιού, καθώς και η απόθεση κονίας είναι κοινά χαρακτηριστικά. Μετρικά, παρόλο που ο m3 του Dorn-Dürkeim-1 σχηματίζεται από 5 ½ λοφίδια, παρουσιάζει ελαφρά μεγαλύτερες διαστάσεις (Σχήμα 3.60). Οι γομφίοι από το Sahabi φέρουν δομές τριφυλλιού στις pretrite πλευρές, τα pretrite και τα postrrite ημιλοφίδια είναι εγκάρσια ευθυγραμμισμένα, τα posttrite κεντρικά κωνίδια απουσιάζουν και επιπρόσθετα παρατηρείται απόθεση κονίας (Sanders 2008a). Η μορφολογία αυτή είναι πιο απλή από αυτή του Πικερμίου, καθώς στον τελευταίο παρατηρούνται posttrite κεντρικά κωνίδια, έστω και ασθενικά, στα δύο πρώτα λοφίδια. Μετρικά τοποθετούνται πολύ κοντά (Σχήμα 3.60). O ολότυπος του T. exoletus (Shansi, Pao Tê loc. 43, Κίνα) είναι ένα τμήμα κάτω γνάθου με τον m3, ο οποίος σχηματίζεται από επτά λοφίδια και παρουσιάζει μεγάλες διαστάσεις (Σχήμα 3.60). Παρόλα αυτά η μορφολογία του είναι κοντά σε αυτή του Πικερμίου. Οι pretrite δομές τριφυλλιού είναι παρούσες στα εμπρόσθια λοφίδια, ενώ οι posttrite είναι σαφώς πιο ασθενικές και απουσιάζουν από τα οπίσθια λοφίδια (Hopwood 1935: pl. 6, fig. 3). Ο m3 του A. (K.) britti σχηματίζεται από έξι λοφίδια, τα pretrite ημιλοφίδια παρουσιάζουν δομή τριφυλλιού, τα postrrite πιο ασθενική και είναι επιμηκυσμένα εμπροσθοπίσθια (Lambert 1990). Παρουσιάζει πιο πολύπλοκη μορφολογία σε σχέση τον m3 του Πικερμίου. Μετρικά, o m3 της Florida έχει παρόμοιο πλάτος με αυτόν του Πικερμίου, το μήκος του όμως είναι μεγάλο φτάνοντας αυτό των m3 από το 198

221 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Orjachovo (Σχήμα 3.60). O m3 από το Texas (Gregory 1945) εμφανίζει πιο απλή μορφολογία. Βρίσκεται μερικώς μέσα στο οστό της γνάθου, διακρίνονται όμως πέντε λοφίδια. Στα εμπρόσθια λοφίδια φαίνονται δομές τριφυλλιού, οι οποίες εξασθενούν προς τα πίσω, έτσι ώστε η τρίτη και η τέταρτη εγκάρσια κοιλάδα να είναι σχετικά ανοιχτές. Ο Μ3 από το Kansas (Barbour and Hibbard 1941) παρουσιάζει έξι λόφους με πιο απλή μορφολογία σε σχέση με αυτόν της Florida, εμφανίζει απόθεση κονίας και ισχυρή πτύχωση της αδαμαντίνης. Επιπλέον, τα λοφίδια είναι υψηλά, χαρακτηριστικό στο οποίο μοιάζει με το γομφίο του Πικερμίου. Σχήμα Διάγραμμα μήκους-πλάτους του m3 τετραλοφοδόντων από διάφορες θέσεις Συστηματική τοποθέτηση του τετραλοφοδοντικού υλικού Από όλα τα παραπάνω στοιχεία προκύπτει ότι το υλικό του Πικερμίου περιλαμβάνει δείγματα που φέρουν διακριτικά γνωρίσματα και των δύο τετραλοφοδοντικών ειδών, T. atticus (μορφολογία νεογιλών δοντιών) και M. grandincisivus (δομή, σχήμα και μέγεθος κάτω χαυλιόδοντα). Μάλιστα σε ορισμένα δείγματα υπάρχει αλληλεπικάλυψη γνωρισμάτων (Σχήμα 3.61), κάνοντας το διαχωρισμό τους αδύνατο και υποδεικνύοντας τη συνωνυμία μεταξύ αυτών. Τo Τ. atticus (Wagner, 1857) κατέχει προτεραιότητα έναντι του M. grandincisivus Schlesinger, 1917 και συνεπώς αυτή είναι η ονομασία είδους που πρέπει να 199

222 3. Συστηματική Παλαιοντολογία χρησιμοποιείται. Ωστόσο, το όνομα του γένους παραμένει ακαθόριστο, καθώς ούτε το Tetralophodon, ούτε το Mastodon, αποτελούν ενδεχόμενες ονομασίες. Παρακάτω θα συζητηθούν γνωστά γένη με τα διαγνωστικά χαρακτηριστικά τους. To Mastodon grandincisivus τοποθετήθηκε στο παρελθόν στο Tetralophodon (Osborn 1936) και στο Stegotetrabelodon (Tobien 1978). Ωστόσο, όπως απέδειξε ο Tassy (1985, 1999) τα μορφολογικά χαρακτηριστικά αυτού του είδους αποκλείουν τον προσδιορισμό σε κάποιο από τα παραπάνω γένη και το τοποθετούν στους αμηβελόδοντες. Παρόλα αυτά η αρχική ονομασία γένους Mastodon διατηρήθηκε από τους διάφορους συγγραφείς, παρόλο που δεν είναι πλέον σε χρήση. Το Mastodon αποτέλεσε την αρχική ονομασία γένους και για το T. atticus. Αυτό τοποθετήθηκε στο Tetralophodon από τον Tassy (1985), ενώ ο Tassy (2005) τοποθετεί το όνομα του γένους σε εισαγωγικά, καθώς δεν μπορούν να υποστηριχθούν σχέσεις αδελφής ομάδας με το τυπικό είδος του Tetralophodon, T. longirostris. Η παρουσία πεπλατυσμένων κάτω χαυλιοδόντων με σωληνίσκους οδοντίνης (που συνδυάζονται με μορφολογία δοντιών του T. atticus) δείχνει ότι το είδος αυτό διαφέρει στη μορφολογία και στη δομή από τους χαυλιόδοντες του Tetralophodon, ανήκοντας στους αμηβελόδοντες. Επιπλέον, η εξελικτική τάση του Tetralophodon- Anancus group προς βράχυνση της σύμφυσης και μείωση των κάτω χαυλιοδόντων (Tobien 1976, 1978) έρχεται σε αντίθεση με την ισχυρή και επιμήκη σύμφυση και τους πολύ μεγάλους κάτω χαυλιόδοντες της μελετούμενης μορφής. Όπως αναφέρθηκε και παραπάνω, η παρουσία σωληνίσκων οδοντίνης στο εσωτερικό των κάτω χαυλιοδόντων αποκλείει την τοποθέτηση στην πρώτη ομάδα της υποοικογένειας Amebelodontinae που περιλαμβάνει τα γένη Archaeobelodon, Amebelodon, Serbelodon και Protanancus. Έτσι το είδος τοποθετείται εγγύτερα στο Platybelodon, όπως είχε προταθεί από τον Tassy (1985, 1999, 2005). Ωστόσο, το λιγότερο πεπλατυσμένο σχήμα των κάτω χαυλιοδόντων, οι επιμήκεις άνω χαυλιόδοντες (Pestszentlörinc) και η πλήρης τετραλοφοδοντική δομή των ενδιάμεσων γομφίων αποτελούν σημαντικά διακριτικά χαρακτηριστικά από το Platybelodon (Πίνακας 3.2). Στο τελευταίο οι κάτω χαυλιόδοντες είναι ισχυρά πεπλατυσμένοι, οι άνω χαυλιόδοντες είναι μειωμένοι και μικρότεροι σε μήκος από τους κάτω, ενώ οι ενδιάμεσοι γομφίοι είναι τριλοφοδοντικοί, με εξαίρεση τους δεύτερους γομφίους του P. grangeri (Guan 1996). Η διάγνωση του υπογένους Amebelodon (Konobelodon) από τον Lambert (1990) είναι συμβατή με τα δείγματα του Πικερμίου και των δειγμάτων που αποδίδονται στο 200

223 3. Συστηματική Παλαιοντολογία M. grandincisivus. Οι τετραλοφοδοντικοί δεύτεροι γομφίοι, οι τρίτοι γομφίοι με έξι λοφίδια και οι σωληνίσκοι οδοντίνης στους κάτω χαυλιόδοντες είναι γνωρίσματα συμβατά με τα δείγματα της Ανατολικής Ευρώπης και της Δυτικής Ασίας [η παρουσία πέντε λόφων στους Μ3 από το Pestszentlörinc αποδίδεται στο ότι ο αριθμός των λόφων στους τρίτους γομφίους των γομφοθηρίων ποικίλει, π.χ. T. longirostris (Tassy 1985: p 724)]. Το τυπικό είδος του υπογένους A. (K.) britti διαθέτει επιπλέον πολύ μεγάλου μεγέθους άνω και κάτω χαυλιόδοντες με τους κάτω να είναι πεπλατυσμένοι. Ωστόσο, το γένος Amebelodon ορίζεται, εκτός των άλλων, από κάτω χαυλιόδοντες με ελασματοειδή οδοντίνη και τριλοφοδοντικούς ενδιάμεσους γομφίους (Barbour 1927), αποτρέποντας έτσι την τοποθέτηση σε αυτό το γένος (Πίνακας 3.2). Για αυτό το λόγο μία προαγωγή του υπογένους Konobelodon σε γένος θεωρείται ορθότερη, κάτι που έχει γίνει ήδη, χωρίς περαιτέρω παρατηρήσεις, από τους Gheerbrant and Tassy (1999: tab. 1). Σε αυτό το γένος θα πρέπει να τοποθετηθούν τα δείγματα του Πικερμίου, αλλά και το υπόλοιπο υλικό που αποδίδεται στο M. grandincisivus. Οι διαφορές με το K. britti διαφοροποιούν το υλικό του Πικερμίου σε επίπεδο είδους, για το οποίο προτείνεται η ονομασία K. atticus. Με την τοποθέτηση των δειγμάτων του Παλαιού και Νέου Κόσμου στο ίδιο γένος Konobelodon, υπονοείται ότι αυτά προέρχονται από έναν κοινό πρόγονο, παρουσιάζοντας σχέσεις αδελφής ομάδας (σενάριο που υιοθετείται εδώ). Αντίθετα αν τοποθετήσουμε τα δείγματα του Παλαιού Κόσμου σε ένα νέο γένος, τότε η εμφάνιση ίδιων γνωρισμάτων (π.χ. τετραλοφοδοντία, μέγεθος κάτω χαυλιοδόντων, πεπλατυσμένη εγκάρσια διατομή, σωληνοειδής οδοντίνη) πρέπει να αποδοθεί σε παράλληλη εξέλιξη μεταξύ των γενών. Περισσότερα ευρήματα και από τις δύο περιοχές είναι απαραίτητα για να διευκρινιστούν οι σχέσεις μεταξύ αυτών. Προβληματική είναι επίσης η κατάταξη σε επίπεδο οικογένειας και υποοικογένειας. Η υποοικογένεια Amebelodontinae χαρακτηρίζεται από τριλοφοδοντικούς ενδιάμεσους γομφίους. Αυτό το γνώρισμα αποτρέπει την τοποθέτηση του Konobelodon τόσο στην υποοικογένεια, όσο και στην οικογένεια Gomphotheriidae. Όπως και στην περίπτωση των Tetralophodon, Anancus, Morrillia και Paratetralophodon (τετραλοφοδοντικά γομφοθήρια), τα οποία τοποθετούνται σε οικογένεια incertae sedis από τους Shoshani and Tassy (2005), έτσι και το Konobelodon παραμένει αμφίβολης ταξινόμησης. 201

224 Σχήμα Σύγκριση των δειγμάτων του Konobelodon atticus του Πικερμίου.

225 Πίνακας 3.2. Σύγκριση ορισμένων μορφολογικών και μετρικών χαρακτηριστικών μεταξύ διαφόρων ελεφαντοειδών. μήκος κάτω χαυλιοδόντων εγκάρσια διατομή κάτω χαυλιοδόντων σωληνοειδής οδοντίνη στους κάτω χαυλιόδοντες Tetralophodon longirostris 400 mm (Steininger 1965) 320 mm (εκτός σύμφυσης, Klähn 1931) 700 mm (εκτός σύμφυσης, T. gigantorostris, Klähn 1931) κυκλική-υποκυκλική Anancus arvernensis - - Amebelodon 1144 mm (ολότυπος A. fricki, Barbour 1927) πεπλατυσμένη με μία ραχιαία κοιλότητα Platybelodon grangeri ~ 400 mm (Osborn and Granger 1932) ισχυρά πεπλατυσμένη Konobelodon britti 1236 mm (Lambert 1990) πεπλατυσμένη με μία ραχιαία κοιλότητα Πικέρμι, Maragheh, Pestszentlörinc mm απιοειδής πεπλατυσμένη DP3/dp3 3 λόφοι/λοφίδια 3 λόφοι/λοφίδια ; 2 λόφοι/λοφίδια ; 3 λόφοι/λοφίδια ενδιάμεσοι 4 λόφοι/λοφίδια 4 λόφοι/λοφίδια 3 4 λόφοι/λοφίδια γομφίοι λόφοι/λοφίδια πρώτοι γομφίοι τριλοφοδοντικοί, δεύτεροι γομφίοι τείνουν να είναι τετραλοφοδντικοί τέταρτοι νεογιλοί προγόμφιοι τριλοφοδοντικοί, πρώτοι και δεύτεροι γομφίοι τετραλοφοδοντικοί

226 3. Συστηματική Παλαιοντολογία 3.5. ANANCUS Υποτάξη Elephantiformes Tassy, 1988 Υπεροικογένεια Elephantoidea Gray, 1821 Οικογένεια incertae sedis Γένος Anancus Aymard στο Dorlhac, 1855 Τυπικό είδος: Anancus arvernensis (Croizet and Jobert, 1828) Τυπική θέση: Perrier-les-Étouaires, Γαλλία (ΜΝ 16). Λεκτότυπος: τμήμα δεξιάς άνω γνάθου με DP2-DP3, ΜΝΗΝ-A.C coll.croizet. Διάγνωση: Τετραλοφοδοντικά γομφοθήρια με υψηλό και στενό κρανίο ανυψωμένος θόλος διευρυμένο τυμπανικό όγκωμα (tympanic bulla) βραχεία κάτω γνάθος χωρίς χαυλιόδοντες ευθείς άνω χαυλιόδοντες χωρίς αδαμαντίνη απώλεια προγόμφιων τετραλοφοδοντικοί ενδιάμεσοι γομφίοι (περιστασιακά πενταλοφοδοντικοί Μ2 στα A. kenyensis, A. petrochii και A. sivalensis) μειωμένος οπίσθιος pretrite κεντρικός κώνος στους άνω γομφίους μείωση του εμπρόσθιου pretrite κεντρικού κωνιδίου στους κάτω γομφίους και συγχώνευση με το μεσοκωνίδιο εναλλαγή του pretrite και posttrite ημίλοφου/ημιλοφιδίου, η οποία επιτρέπει τη δημιουργία μίας εναλλασσόμενης επαφής των διαδοχικών λόφων/λοφιδίων (Hautier et al. 2009). Anancus sp. Συνώνυμα 1972 Mastodon pentelicus Μαρίνος και Συμεωνίδης: σελ. 164 Πιν Mastodon pentelicus Μαρίνος και Συμεωνίδης: σελ. 7 Πιν. 7, Εικ. 1, 1α Θέση: Χωματερή (Κισδάρι), Αττική. Ηλικία: Τουρόλιο,?MN 12 (Άνω Μειόκαινο). Υλικό: τμήμα δεξιάς άνω γνάθου με DP2-DP4, AMPG-13Π/1972 dp4 sin, NHMW- 1972/1567 (Πιν. φωτ. XXX, Εικ. 2, 3). 204

227 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Περιγραφή: DP2: Το δόντι είναι πολύ φθαρμένο και σπασμένο και δεν διακρίνεται η μορφολογία των φυμάτων. Φαίνεται όμως ότι αποτελείται από δύο λόφους με τον πρωτόλοφο πιο υψηλό. Ο δεύτερος λόφος χωρίζεται από τον πρώτο, είναι πιο χαμηλός και ελαφρά πιο πλατύς. Έφερε πιθανώς οπίσθιο cingulum, δεν μπορεί να διακριθεί όμως καλά. DP3: Αποτελείται από τρείς λόφους με εμπρόσθιο και οπίσθιο cingulum. Είναι αρκετά φθαρμένος, ιδιαίτερα στον πρώτο λόφο. Επιπλέον, στα πλευρικά τοιχώματα των λόφων η αδαμαντίνη είναι σπασμένη. Το εμπρόσθιο cingulum δεν διακρίνεται καλά. Ενώνεται μέσω μίας «διόδου οδοντίνης» με τον pretrite ημίλοφο. Στον πρώτο λόφο οι ημίλοφοι είναι τοποθετημένοι ο ένας απέναντι στον άλλο, δεν διακρίνονται όμως μεσοκωνίδια. Στην πρώτη εγκάρσια κοιλάδα συνδέεται ο οπίσθιος postrrite κεντρικός κώνος του πρώτου λόφου με τον εμπρόσθιο pretrite κεντρικό κώνο του δεύτερου λόφου. Στο παρειακό μέρος της εγκάρσιας κοιλάδας τοποθετείται ένας πρόσθετος οπίσθιος posttrite κεντρικός κώνος του πρώτου λόφου, πιο ασθενικός όμως από τον πρηγούμενο. Στη γλωσσική πλευρά βρίσκεται ένα χαμηλό φυμάτιο, πιθανώς υπολειμματικό ενός cingulum. Στο δεύτερο λόφο ο pretrite ημίλοφος είναι πιο εμπρόσθια τοποθετημένος σε σχέση με τον posttrite. Δεν διακρίνονται λόγω τριβής τα φύματα. Στη δεύτερη εγκάρσια κοιλάδα υπάρχει μία posttrite-pretrite σύνδεση των ημίλοφων. Στον τρίτο λόφο ο posttrite ημίλοφος είναι μερικώς σπασμένος. Το οπίσθιο cingulum αποτελείται από φυματίδια, ο αριθμός των οποίων δεν φαίνεται λόγω τριβής. Το cingulum δεν συνεχίζει, όμως, στο παρειακό τοίχωμα του τρίτου εσωτερικού ημίλοφου, ενώ αντίστοιχη παρατήρηση στην εξωτερική πλευρά δεν είναι εφικτή, καθώς το δόντι είναι σπασμένο. Η αδαμαντίνη είναι έντονα πτυχωμένη. DP4: Το δόντι διατηρείται σε καλή κατάσταση και είναι σχεδόν άφθαρτο με ελαφρά μόνο τριβή στο εμπρόσθιο cingulum και στον πρώτο λόφο, ενώ η αδαμαντίνη είναι σπασμένη και απουσιάζει από μερικά πλευρικά τοιχώματα των φυμάτων. Αποτελείται από τέσσερις λόφους με εμπρόσθιο και οπίσθιο cingulum. Το εμπρόσθιο cingulum αποτελείται από φυμάτια που αυξάνουν σε ύψος και ισχύ από την εξωτερική προς την εσωτερική πλευρά, μέχρις ότου ενωθεί με τον πρώτο pretrite ημίλοφο. Στη γλωσσική πλευρά το cingulum συνεχίζει με ορισμένα ασθενικά και χαμηλά φυμάτια. Εκτός από 205

228 3. Συστηματική Παλαιοντολογία τον πρώτο λόφο, όπου οι ημίλοφοι τοποθετούνται ο ένας απέναντι στον άλλο, στο δεύτερο έως τον τέταρτο λόφο οι pretrite ημίλοφοι βρίσκονται ελαφρά πιο εμπρόσθια. Οι posttrite ημίλοφοι αποτελούνται από τα κύρια φύματα, καθώς και από δύο μεσόκωνους πιεσμένους μεταξύ τους. Οι pretrite ημίλοφοι, εκτός από τα κύρια φύματα, φέρουν και από έναν έως δύο μεσόκωνους, εκτός του πρώτου λόφου, όπου δεν φαίνεται να υπάρχουν. Στις εγκάρσιες κοιλάδες και περίπου στο μέσον αυτών πραγματοποιείται σύνδεση των λόφων μέσω των κεντρικών κώνων, καθώς οι οπίσθιοι και πιο ασθενικοί posttrite κεντρικοί κώνοι ενώνονται με τους εμπρόσθιους και πιο ισχυρούς pretrite κεντρικούς κώνους. Στην εξωτερική πλευρά των εγκάρσιων κοιλάδων υπάρχει ένα χαμηλό φυμάτιο, πιο ισχυρό στις δύο πρώτες. Το οπίσθιο cingulum αποτελείται από τέσσερα σχετικά ισχυρά και ισοϋψή φυμάτια τοποθετημένα σε σειρά. dp4: Το δόντι είναι σε ορισμένα σημεία σπασμένο, ωστόσο η μορφολογία του είναι διακριτή. Φέρει τέσσερα λοφίδια με εμπρόσθιο και οπίσθιο cingulum. Το εμπρόσθιο cingulum είναι σπασμένο, διατηρείται όμως ένα φυματίδιο στην εμπρόσθια πλευρά του πρωτοκωνιδίου. Στο πρώτο λοφίδιο, τα ημιλοφίδια τοποθετούνται περίπου σε ευθεία γραμμή. Στο δεύτερο και στο τρίτο λοφίδιο, τα pretrite ημιλοφίδια τοποθετούνται πιο οπίσθια σε σχέση με τα posttrite, ενώ στο τέταρτο σχηματίζεται ασθενική δομή «γαλονιού». Στις εγκάρσιες κοιλάδες υπάρχει εναλλασσόμενη σύνδεση των οπίσθιων pretrite κεντρικών κωνιδίων με τα εμπρόσθια posttrite κεντρικά κωνίδια. Το οπίσθιο cingulum αποτελείται από δύο πιο χαμηλά φυματίδια τοποθετημένα στο μέσον, με το posttrite να είναι πιο ισχυρό. Η αδαμαντίνη είναι ρυτιδωμένη. Διατηρούνται οι ρίζες με την οπίσθια να είναι σαφώς πιο ισχυρή. 206

229 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Συστηματική και χαρακτηριστικά του Anancus Όπως αναφέρθηκε, η συστηματική τοποθέτηση των τετραλοφοδοντικών γομφοθηρίων (Tetralophodon, Anancus, Paratetralophodon, Morrillia) μέσα στην τάξη των Προβοσκιδωτών παραμένει ασαφής. Σύμφωνα με τους Shoshani and Tassy (2005) δεν τοποθετούνται στην οικογένεια Gomphotheriidae, αλλά χαρακτηρίζονται ως incertae sedis (αμφίβολης κατάταξης). Σύμφωνα με το κλαδόγραμμα του Shoshani (1996), τα Tetralophodon, Anancus και Paratetralophodon ομαδοποιούνται μαζί με τις οικογένειες Stegodontidae και Elephantidae. Από το κλαδόγραμμα των Kalb et al. (1996a) προκύπτει ότι ένα longirostrine τετραλοφοδοντικό γομφοθήριο αποτελεί την αδελφή ομάδα (sister group) ενός brevirostrine τετραλοφοδοντικού γομφοθηρίου (Anancus) και της αδελφής ομάδας Elephantidae. Το Anancus είναι ένα ελαφαντοειδές τετραλοφοδοντικού βαθμού με κύριο μορφολογικό χαρακτηριστικό των δοντιών την μετατόπιση των ημιλόφων/ημιλοφιδίων («anancoidy»). Έτσι στους γομφίους της άνω γνάθου υπάρχει μία μετατόπιση προς τα εμπρός των pretrite ημίλοφων, ενώ στους γομφίους της κάτω γνάθου τα pretrite ημιλοφίδια μετατοπίζονται προς τα πίσω. Αυτή η τοποθέτηση έχει ως αποτέλεσμα την εναλλασσόμενη επαφή (pretrite-posttrite) των διαδοχικών ημιλόφων/ημιλοφιδίων (Tassy 1986). Το Anancus αν και αποτελεί ένα προβοσκιδωτό που ευημερούσε κατά το Πλειόκαινο, οι πρώτες του εμφανίσεις τοποθετούνται στο Άνω Μειόκαινο. Αντιπρόσωποί του θεωρούνται τα παρακάτω είδη: Ευρώπη Anancus sp. Σε αυτήν την ομάδα τοποθετούνται οι ευρωπαϊκοί αντιπρόσωποι του γένους που προέρχονται από το Τουρόλιο. Πιθανόν σε αυτό να ανήκουν περισσότερα του ενός είδη (Tassy 1985, 1986, Metz-Muller 2000, Markov 2008). Α. arvernensis (Croizet and Jobert, 1828). Αποτελεί το τυπικό είδος του γένους, γνωστό από διάφορες θέσεις της Ευρώπης που χρονολογούνται στο Πλειόκαινο μέχρι τις αρχές του Πλειστοκαίνου (Göhlich 1999). Ασία A. perimensis (Falconer and Cautley, 1847). Γνωστό από τη θέση Perim Island (Ινδία) με μία ηλικία που αντιστοιχεί στο Dhok Pathan του Siwaliks και του ευρωπαϊκού Τουρολίου (Tassy 1986). 207

230 3. Συστηματική Παλαιοντολογία A. sivalensis (Cautley, 1836). Γνωστό από το ανώτερο Siwaliks που χρονολογείται στο Πλειόκαινο (Tassy 1986). A. sinensis (Hopwood, 1935). Το είδος αναφέρεται από την Κίνα (Tobien et al. 1988). Τα A. cuneatus/paisuyensis, γνωστά από θέσεις που παραλληλίζονται με το Τουρόλιο της Ευρώπης (Tassy 1986), τοποθετήθηκαν στο A. sinensis από τους Tobien et al. (1988) και Metz-Muller (2000). Το A. sinensis είναι γνωστό από το Άνω Μειόκαινο-Πλειόκαινο (ΜΝ 13-ΜΝ 16) (Metz-Muller 2000). A. kazachstanensis (Aubekerova, 1974). Αναφέρεται από το Καζακστάν σε θέσεις του Πλειοκαίνου (Metz-Muller 2000). Αφρική A. kenyensis (MacInnes, 1942). Το είδος αυτό είναι γνωστό από διάφορες θέσεις της ανατολικής και κεντρικής Αφρικής από το Άνω Μειόκαινο έως το Κάτω Πλειόκαινο (Sanders et al. 2010) και μέχρι το Άνω Πλειόκαινο σύμφωνα με τους Hautier et al. (2009). A. petrochii Coppens, Αναφέρεται από τη θέση Sahabi (Λιβύη), η οποία χρονολογείται στο Άνω Μειόκαινο-Κάτω Πλειόκαινο (Sanders et al. 2010). A. osiris Arambourg, Αναφέρεται από θέσεις της Βόρειας Αφρικής που χρονολογούνται στο Άνω Πλειόκαινο (Sanders et al. 2010). Σύμφωνα με τους Hautier et al. (2009) είναι πολύ πιθανό το είδος αυτό να είναι συνώνυμο με το A. kenyensis. A. capensis Sanders, Αναφέρεται από τη θέση Langebaanweg (Νότια Αφρική), η οποία χρονολογείται στο Κάτω Πλειόκαινο (Sanders 2007). A. ultimus Sanders, Περιλαμβάνει υλικό που προέρχεται από θέσεις του Κάτω-Μέσου Πλειοκαίνου της Αφρικής (Sanders et al. 2010, Sanders 2011). Ο Tassy (1986) συμπεριέλαβε τα A. perimensis, A. cuneatus/paisuyensis και A. sp. σε μία παραφυλετική ομάδα («groupe souche»), η οποία δεν παρουσιάζει τα εξελιγμένα χαρακτηριστικά του Anancus. Η Metz-Muller (2000) κατασκευάζοντας ένα κλαδόγραμμα βασισμένο σε 62 κρανιακούς και οδοντικούς χαρακτήρες, τοποθετεί σε ένα πρωτόγονο σύνολο τα A. perimensis, A. kazachstanensis και το υλικό από τις θέσεις Hohenwart (Αυστρία, Τουρόλιο, Zapfe 1957) και Dorn- Dürkheim (Γερμανία, Τουρόλιο, Gaziry 1997) και σε ένα εξελιγμένο σύνολο τους υπόλοιπους αντιπροσώπους του γένους. Το πρώτο χαρακτηρίζεται από αρχική 208

231 3. Συστηματική Παλαιοντολογία μετατόπιση των ημιλοφιδίων στους ενδιάμεσους γομφίους και διαμορφωμένη επαφή pretrite-posttrite, αν και διατηρείται ακόμη σε ορισμένα δείγματα μία pretrite-pretrite επαφή. Σημειώνει όμως την έλλειψη ικανοποιητικού υλικού. Η εξελιγμένη ομάδα μοιράζεται όλους τους χαρακτήρες της διάγνωσης του είδους (Metz-Muller 2000) Σύγκριση του υλικού μελέτης Από τη θέση Χωματερή διατηρούνται μόνο δύο δείγματα, ένα στο AMPG και ένα στο NHMW. Η αρχική διάγνωση του AMPG-13Π/1972 έγινε από τους Μαρίνο και Συμεωνίδη (1972, 1974) ως Mastodon pentelicus, χωρίς να γίνεται κάποια περιγραφή του δείγματος. Ωστόσο, ο σαφής τρίτος λόφος στο DP3 και οι τέσσερεις λόφοι στο DP4 αποκλείουν την τοποθέτηση στο τριλοφοδοντικό Choerolophodon. O DP2 δε διατηρείται σε καλή κατάσταση με αποτέλεσμα να μην είναι δυνατή η σύγκρισή του. Ο DP3 παρόλο που είναι αρκετά φθαρμένος, επιτρέπει τη διερεύνηση και σύγκριση της μορφολογίας του. Η σύγκρισή του με τα PA 3933/91 του Konobelodon atticus δείχνει ότι παρουσιάζει ορισμένες διαφορές, παρά το προχωρημένο στάδιο τριβής των δειγμάτων του Πικερμίου. Έτσι, ενώ σε αυτά τα δείγματα οι ημίλοφοι του δεύτερου λόφου φαίνονται να τοποθετούνται περίπου ο ένας απέναντι από τον άλλο, στο δείγμα της Χωματερής υπάρχει σημαντική μετατόπιση αυτών (Σχήμα 3.56η). Αυτή η παρατήρηση ισχύει και για τον τυπικό DP3 του Κ. atticus (BSPG), όπως και για το δείγμα του MNHN, όπου παρόλο που υπάρχει εναλλασσόμενη σύνδεση των ημίλοφων, η μετατόπιση στο δεύτερο λόφο δεν είναι έντονη, τα κύρια φύματα τοποθετούνται το ένα σχεδόν απέναντι από το άλλο και τα εσωτερικά και εξωτερικά τμήματα των εγκάρσιων κοιλάδων είναι τοποθετημένα σχεδόν σε ευθεία γραμμή (Σχήμα 3.56α, β). Ο DP3 από το Akkaşdağı παρουσιάζει επίσης μικρότερη μετατόπιση από το δείγμα της Χωματερής (Σχήμα 3.56γ). Όσον αφορά στο μέγεθος, οι DP3 του K. atticus του Πικερμίου (BSPG, MNHN) και του Akkaşdağı, παρουσιάζουν μεγαλύτερες διαστάσεις, τουλάχιστον όσον αφορά στο μήκος, ενώ το δείγμα της Χωματερής τοποθετείται εγγύτερα στα δείγματα του Πικερμίου (AMPG) (Σχήμα 3.55). Οι DP3 του T. longirostris εμφανίζουν ελαφρά μετατόπιση στο δεύτερο λόφο, μικρότερου όμως βαθμού από το δείγμα της Χωματερής και επιπλέον παρουσιάζουν μικρότερες διαστάσεις (Σχήμα 3.55, 3.56ζ). 209

232 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Αντίστοιχου βαθμού μετατόπιση στο δεύτερο λόφο του DP3 παρουσιάζουν τα δείγματα του Anancus των θέσεων Concud, Middle Awash, Montpellier και Perrierles-Étouaires (Σχήμα 3.56θ-λ). Ο DP3 από τη θέση Concud (Ισπανία, MN 12), που είχε θεωρηθεί από τους Bergounioux and Crouzel (1958) ότι ανήκει στο Choerolophodon, εξαιτίας του πολλαπλασιασμού των φυματίων και της πτύχωσης της αδαμαντίνης, έχει πλέον μεταφερθεί στο Anancus (Mazo 1981, 1996). Χαρακτηριστικό του δοντιού είναι η μετατόπιση προς τα εμπρός του δεύτερου pretrite ημίλοφου και η σύνδεσή του με τον πρώτο posttrite ημίλοφο. Η τοποθέτηση αυτή των λόφων παρατηρείται και στον DP3 του A. arvernensis από το Montpellier (FSL), το οποίο χαρακτηρίζεται επιπλέον από πολλαπλασιασμό των φυματίων. Ίδια μορφολογία μοιράζεται ο DP3 της Χωματερής με τον αντίστοιχο του A. kenyensis από το Middle Awash (Άνω Μειόκαινο, Αιθιοπία) (Saegusa and Haile-Selassie 2009). Το πρόσθετο φύμα που παρατηρείται στην παρειακή πλευρά της πρώτης εγκάρσιας κοιλάδας είναι κοινό και στα δύο δείγματα. Μετρικά, ο DP3 του Concud παρουσιάζει ελαφρά μεγαλύτερο μήκος από τη Χωματερή, το πλάτος όμως στο δείγμα της Χωματερής δεν μπορεί να μετρηθεί με ακρίβεια λόγω των σπασμένων πλευρικών τοιχωμάτων. Ομοιότητα υπάρχει στις διαστάσεις με τον DP3 του Middle Awash. Ο DP3 από το Montpellier εμφανίζει μικρότερο μήκος (Σχήμα 3.55). Ο DP4 της Χωματερής διαφέρει από αυτά του K. atticus του Πικερμίου PA 3933/91 σε διάφορα γνωρίσματα. Πρώτον, ενώ στoυς DP4 του Πικερμίου οι ημίλοφοι συνδέονται μεταξύ τους στις εγκάρσιες κοιλάδες μέσω των εμπρόσθιων και οπίσθιων κεντρικών κώνων των εσωτερικών μόνο ημιλόφων (pretrite-pretrite), στο DP4 της Χωματερής υπάρχει εναλλασσόμενη σύνδεση των λόφων (posttrite-pretrite) (Σχήμα 3.57α, δ). Έτσι στην πρώτη εγκάρσια κοιλάδα συνδέονται ο οπίσθιος posttrite κεντρικός κώνος του πρώτου λόφου με τον εμπρόσθιο pretrite κεντρικό κώνο του δεύτερου λόφου. Αντίστοιχη σύνδεση υπάρχει και στη δεύτερη εγκάρσια κοιλάδα. Πρόσθετα, στο δείγμα της Χωματερής απουσιάζουν οι οπίσθιοι pretrite κεντρικοί κώνοι που παρατηρούνται στα δείγματα του Πικερμίου. Τέλος, ο τέταρτος λόφος είναι περισσότερο ημικυκλικός στο δείγμα της Χωματερής. Αυτά τα χαρακτηριστικά το διαφοροποιούν και από το δείγμα του Maragheh (Σχήμα 3.57β). Αντίθετα, η εναλλασσόμενη σύνδεση των ημίλοφων είναι παρούσα στον DP4 (MNHN-nn) από τη θέση Perrier-les-Étouaires που ανήκει στον παραλεκτότυπο του A. arvernensis (Σχήμα 3.57ε). 210

233 3. Συστηματική Παλαιοντολογία Στο T. longirostris από το Laaerberg και το Eppelsheim παρατηρείται επίσης pretrite-pretrite σύνδεση των ημίλοφων στα DP4 (Σχήμα 3.57γ). O dp4 με τα τέσσερα λοφίδια ανήκει σε τετραλοφοδοντικό προβοσκιδωτό. Η πιο οπίσθια τοποθέτηση των pretrite ημιλοφιδίων και η εναλασσόμενη επαφή (pretriteposttrite) μεταξύ των ημιλοφιδίων υποδεικνύουν ότι το δόντι ανήκει στο γένος Anancus. Αντίθετα, οι dp4 του K. atticus από το Πικέρμι (AMPG-PA 3708/91) και την Cimişlia (Simionescu and Barbu 1939: fig. 3 και pl. 1, fig. 3) παρουσιάζουν ευθυγραμμισμένα λοφίδια και οι συνδέσεις μεταξύ των διαδοχικών ημιλοφιδίων είναι pretrite-pretrite. Επίσης η αδαμαντίνη στο δείγμα της Χωματερής είναι σαφώς πιο ρυτιδωμένη. Παρόμοια μορφολογία με τον dp4 της Χωματερής έχει ο dp4 από τη θέση Ahl al Oughlam (Μαρόκο) που περιγράφηκε ως Anancus sp. cf. A. osiris από τους Geraads and Metz-Muller (1999), αλλά και με τον dp4 του Α. arvernensis από το Dorkovo (Metz-Muller 2000: pl. 11, fig. 5). Μετρικά το δείγμα της Χωματερής είναι μεγαλύτερο από τους dp4 του T. longirostris από τη Rudabánya και λίγο μεγαλύτερο από τον dp4 του Πικερμίου. Παρουσιάζει επίσης μεγαλύτερο μήκος από τα δείγματα του Μαρόκου, τοποθετείται όμως μέσα στο εύρος των δειγμάτων από το Dorkovo, τα οποία εμφανίζουν μεγάλη ποικιλότητα διαστάσεων (Σχήμα 3.58). Οι ομοιότητες που παρουσιάζουν οι DP3, DP4 και dp4 της Χωματερής με το Anancus, τοποθετούν την άνω γνάθο και το μεμονωμένο δόντι σε αυτό το γένος. Τα ανωμειοκαινικά δείγματα του Anancus είναι πολύ περιορισμένα και με προβληματική ονοματολογία σε επίπεδο είδους. Ο Tassy (1986) ανέφερε ότι μέσα στα Τουρόλια δείγματα της Ευρώπης πιθανώς να περιλαμβάνονται περισσότερα του ενός είδη και ο Markov (2008) σημείωσε ότι η τοποθέτηση όλων των Anancus του Τουρολίου σε ένα είδος αποτελεί πιθανώς μία απλούστευση. Ο Gaziry (1997) είχε επινοήσει το υποείδος A. arvernensis turoliensis για το υλικό του Dorn-Dürkheim 1, θέση από την οποία περιέγραψε πρόσθετα τα Tetralophodon longirostris, Stegotetrabelodon lehmanni και Stegolophodon caementifer, με τα δύο τελευταία να αποτελούν νέα είδη. Ο ολότυπος ωστόσο του S. lehmanni ανήκει στο Anancus (Metz-Muller 2000). Επιπλέον, ο ολότυπος του A. arvernensis turoliensis ανήκει σύμφωνα με την Metz- Muller (2000) στο Tetralophodon, ενώ σύμφωνα με τον Markov (2008) στο Anancus. Ο τελευταίος συγγραφέας σημείωσε ότι στην περίπτωση συνωνυμίας μεταξύ A. lehmanni και A. turoliensis, το πρώτο κατέχει προτεραιότητα, καθώς η αρχική του ταξινομική θέση ως είδος lehmanni είναι υψηλότερη από αυτή του υποείδους 211

234 3. Συστηματική Παλαιοντολογία turoliensis. Τέλος, οι Spassov et al. (2012) αναφέρουν το υλικό από τo Dorn- Dürkheim 1 ως A. lehmanni. Ωστόσο, καθώς η ποικιλότητα στην μορφολογία των δειγμάτων του Anancus είναι μεγάλη (Metz-Muller 1995, Hautier et al. 2009) και τα δείγματα περιορισμένα, η επανεξέταση όλων των γνωστών δειγμάτων του Τουρολίου και η εύρεση νέου υλικού είναι απαραίτητα για να διευκρινιστούν οι σχέσεις μεταξύ του Anancus από τις διαφορετικές γεωγραφικές θέσεις. Για τους παραπάνω λόγους και καθώς το υλικό της Χωματερής είναι λίγο και αποτελείται μόνο από νεογιλή οδοντοστοιχία, αυτό αναφέρεται ως Anancus sp. 212

235 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα 4. ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΚΑΙ ΒΙΟΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΩΝ ΠΡΟΒΟΣΚΙΔΩΤΩΝ ΤΟΥ ΝΕΟΓΕΝΟΥΣ ΤΗΣ ΕΛΛΑΔΑΣ Στο παρόν κεφάλαιο εξετάζονται οι θέσεις εύρεσης προβοσκιδωτών του Νεογενούς της Ελλάδας με σκοπό τη γεωγραφική και βιοστρωματογραφική τους ανάλυση. Οι απολιθωματοφόρες θέσεις αναφέρονται από την παλαιότερη (Κάτω Μειόκαινο) προς τη νεότερη (Κάτω Πλειστόκαινο). Σχήμα 4.1. Χάρτης της Ελλάδας με τις απολιθωματοφόρες θέσεις με ευρήματα προβοσκιδωτών. 1. Γαβαθάς, Λέσβος 2. Θυμιανά, Χίος 3. κοιλάδα Αξιού 4. Νικήτη, Χαλκιδική 5. Σάμος 6. Πικέρμι και Χωματερή, Αττική 7. Αλμυροπόταμος, Εύβοια 8. Κερασιά, Εύβοια 9. Περιβολάκι, Θεσσαλία 10. Κρήτη 11. Μαραμένα, Σέρρες 12. Απολλακιά, Ρόδος 13. Μηλιά, Γρεβενά 14. Σέσκλο, Θεσσαλία. 15. Βατερά, Λέσβος. 213

236 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα 4.1. ΓΑΒΑΘΑΣ Από τη θέση Γαβαθάς (Λέσβος) οι Koufos et al. (2003) περιέγραψαν την κάτω οδοντοστοιχία ενός δεινοθηρίου ως Prodeinotherium bavaricum. Η θέση εύρεσης του δείγματος βρίσκεται κάτω από μία σειρά πυροκλαστικών πετρωμάτων, τα οποία χρονολογούνται στα 18,4 ± 0,5 Ma (Pe-Piper and Piper 1993). Συνεπώς η ηλικία της απολιθωματοφόρου θέσης είναι μεγαλύτερη των 18,4 ± 0,5 Ma και ανήκει στο ανώτερο τμήμα του Κάτω Μειοκαίνου, τέλος ΜΝ 3 (Koufos et al. 2003). Το εύρημα αυτό αποτελεί το πρώτο προβοσκιδωτό της Ελλάδας και ένα από τα παλαιότερα ευρήματα μεγάλων θηλαστικών της χώρας (Koufos et al. 2003). Οι Koufos et al. (2003) σημειώσαν ότι η μορφολογία και το μικρό μέγεθος των δοντιών υποδεικνύουν ότι το δεινοθήριο της Λέσβου ανήκει στις πρωτόγονες μορφές του P. bavaricum. Εκτός του P. bavaricum από το Κάτω Μειόκαινο της Ευρώπης αναφέρονται τρία ακόμη είδη, το P. cuvieri (Kaup, 1832), το P. hungaricum Éhik, 1930 και το P. petenyii Vörös, 1989, τα οποία θεωρούνται από τους περισσότερους ερευνητές ότι ανήκουν στο P. bavaricum. Οι μικρές διαστάσεις των δοντιών είναι κοινό χαρακτηριστικό μεταξύ των παραπάνω είδών. Ωστόσο, κρίσιμο στοιχείο αποτελεί η σύμφυση της κάτω γνάθου. Στο P. petenyii η κάτω γνάθος παρουσιάζει ιδιαίτερη μορφολογία με μικρή κάμψη της σύμφυσης και με μικρούς κάτω χαυλιόδοντες που κάμπτονται ελαφρά μόνο προς τα κάτω (Vörös 1989). Το P. hungaricum και το P. cuvieri παρουσιάζουν ισχυρότερη κάμψη της σύμφυσης. Iσχυρή κάμψη παρουσιάζει επίσης το P. cf. bavaricum από το Langenau [Γερμανία, ΜΝ 4, Göhlich (1999)]. Στο δείγμα της Λέσβου δεν διατηρείται η σύμφυση. Καθώς με τα μέχρι τώρα δεδομένα δεν είναι βέβαιο κατά πόσο τα πρωτόγονα δεινοθήρια της Ευρώπης αποτελούν ένα ξεχωριστό είδος, το P. bavaricum θεωρείται ως ο μοναδικός αντιπρόσωπος του γένους στην Ευρώπη ΘΥΜΙΑΝΑ Από τη θέση Θυμιανά (Χίος), τα ευρήματα των προβοσκιδωτών είναι λιγοστά, ωστόσο ιδιαίτερα σημαντικά. Τα ευρήματα περιλαμβάνουν το Choerolophodon chioticus (Tobien 1980a), το Dinotherium bavaricum var. aegäum n. var., καθώς και το Trilophodon angustidens (Paraskevaidis 1940). Τα μορφολογικά χαρακτηριστικά των δοντιών του δεινοθηρίου, όπως και το μέγεθός τους βρίσκονται μέσα στο εύρος του Prodeinotherium bavaricum και συνεπώς ανήκουν σε αυτό το είδος χωρίς να απαιτείται διαχωρισμός σε υποείδος (Besenecker and Symeonidis 214

237 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα 1974). Όσον αφορά στο Trilophodon angustidens, η απουσία δομής γαλονιού το διαχωρίζει σαφώς από το Choerolophodon. Από την ευρύτερη περιοχή οι Gaziry (1976) και Tobien (1990) περιέγραψαν από το Paşalar (Τουρκία, Μέσο Μειόκαινο) υλικό που ανήκει στο Gomphotherium angustidens σε συνύπαρξη με ένα δεινόθηριο. Ωστόσο, ο Gaziry (1976) περιέγραψε από το Yürükali (Τουρκία, Μέσο Μειόκαινο) τμήμα κάτω χαυλιόδοντα ενός αμηβελόδοντα, τον οποίο ο Tassy (1983a) θεώρησε πιθανό να ανήκει στο Protanancus, ενώ ως cf. Protanancus περιγράφηκε νεογιλό υλικό από τους Geraads and Güleç (2003) από το Ҫandir [Τουρκία, ΜΝ 5 ή ΜΝ 6 κατά van der Made (2003)] σε συνύπαρξη με δεινοθήριο. Το γομφοθήριο των Θυμιανών τοποθετείται ως cf. Gomphotherium, καθώς πρόκειται για μεμονωμένο και μη πλήρες δείγμα. Όλα τα ευρήματα των μεγάλων σπονδυλωτών της Χίου προέρχονται από τη θέση Θυμιανά-Β (ΤΗΒ) (Koufos et al. 1995). Η πανίδα περιλαμβάνει, εκτός των άλλων, το σανιθήριο Sanitherium schlagintweiti, το βοοειδές Hypsodontus cf. gaopense, την καμηλοπάρδαλη Georgiomeryx georgalasi και το σαρκοφάγο Lophocyon paraskevaidisi υποδηλώνοντας μία ηλικία Μέσου Μειοκαίνου (MN 5) (Koufos 2006a). Η παλαιομαγνητική μελέτη τοποθετεί τα Θυμιανά στα ~15,5 Ma, άνω Ορλεάνιο, ΜΝ 5 (Kondopoulou et al. 1993) ΚΟΙΛΑΔΑ ΑΞΙΟΥ Οι αποθέσεις της κοιλάδας του Αξιού καλύπτουν όλο το Άνω Μειόκαινο, από τη βιοζώνη ΜΝ 9 έως τη ΜΝ 13. Η πλειονότητα των προβοσκιδωτών ανήκει στο Choerolophodon, με το γένος να είναι γνωστό σχεδόν από όλες τις απολιθωματοφόρες θέσεις της κοιλάδας του Αξιού. Αυτό επιτρέπει την παρακολούθηση της εξελικτικής πορείας του γένους και την αναγνώριση των διαφορετικών εξελικτικών σταδίων του κατά το Άνω Μειόκαινο της Ανατολικής Μεσογείου, καθιστώντας το γένος ένα σημαντικό εργαλείο για τη βιοστρωματογραφία Πεντάλοφος Το χοιρολοφοδοντικό υλικό του Πεντάλοφου παρουσιάζει την πιο πρωτόγονη μορφολογία σε σχέση με το υπόλοιπο υλικό, τόσο από τις άλλες θέσεις της κοιλάδας του Αξιού, όσο και από το Πικέρμι, τη Σάμο και τη Νικήτη-2. Η μορφολογία και το μέγεθος των dp3/dp3, υποδεικνύει το πρώιμο εξελικτικό στάδιο αυτών των 215

238 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα δειγμάτων. Όπως είδαμε σε προηγούμενο κεφάλαιο αυτά παρουσιάζουν μορφολογική και μετρική ομοιότητα με τα αντίστοιχα δείγματα του C. anatolicus από τη θέση Yassiören (Ozansoy 1965), όπως και με αδημοσίευτο υλικό από την ίδια θέση (MNHN). Ομοιότητα υπάρχει και με το C. anatolicus από τη θέση Sinap 12 (Sanders 2003), αλλά και με την πλειονότητα των νεογιλών δοντιών από τη θέση Kayadibi (Gaziry 1976, GPIH). Όσον αφορά στην ενήλικη οδοντοστοιχία, ο m3 PNT-154 παρουσιάζει μορφολογική και μετρική ομοιότητα με υλικό από το Eşme Akçaköy (Gaziry 1976, Tassy et al. 1989) και το Sinap 12 (Sanders 2003). Η θέση Yassiören τοποθετείται σύμφωνα με τους Mein (1990), de Bruijn et al. (1992) και Sanders (2003) στη ΜΝ 9 (κάτω Βαλλέζιο). Η θέση Sinap 12 χρονολογήθηκε στα 10,6 Ma (κάτω Βαλλέζιο) από τους Lunkka et al. (1999) και περίπου στα 9,6 Ma, στο (όριο κάτω και άνω Βαλλεζίου) από τους Kappelman et al. (2003b). Η θέση Eşme Akçaköy τοποθετείται σύμφωνα με τον Sickenberg et al. (1975) στο κάτω Βαλλέζιο, κάτι που υποστηρίχθηκε και από τους Mein (1990), de Bruijn et al. (1992) και Fortelius (2012). Σύμφωνα με τους Steininger et al. (1996) ραδιομετρικά δεδομένα τοποθετούν τη θέση στα 11,6 ± 0,5 Ma. Η χρονολόγηση του Kayadibi είναι περισσότερο προβληματική. Η θέση περιλαμβάνει δύο πανιδικές ομάδες, την Konya-Hatunsaray-Kayadibi και την Konya- Hatunsaray-Kayadibi-Sarişik Inleri, οι οποίες τοποθετούνται ανάμεσα σε ινγκριμπρίτες (Sickenberg et al. 1975). Ο ανώτερος χρονολογείται στα 7,95 ± 0,25 Ma και ο κατώτερος στα 9,4 ± 0,2 Ma (Steininger et al. 1996). Οι Sickenberg et al. (1975) σημείωσαν μία ηλικία μέσου Βαλλεζίου για το Kayadibi. Ο Gaziry (1976), μελετώντας το Choerolophodon του Kayadibi, κατέληξε σε ένα πιο πρωτόγονο εξελικτικό στάδιο σε σχέση με το χοιρολοφοδοντικό υλικό της Σάμου με βάση τη νεογιλή οδοντοστοιχία και σε ένα πιο προχωρημένο στάδιο σε σχέση με αυτό από το Eşme Akçaköy και το Akin (Βαλλέζιο) με βάση την ενήλικη οδοντοστοιχία. Ο Heissig (στο Sickenberg et al. 1975) σημειώνει ότι ο ρινόκερος Chilotherium αυξάνει σαφώς σε μέγεθος μέσα στην πανιδική ομάδα του Kayadibi, υποδεικνύοντας έτσι την ύπαρξη τουλάχιστον δύο χρονολογικών οριζόντων. Οι Mein (1990), de Bruijn et al. (1992), Sanders (2003) και Fortelius (2012) τοποθετούν τη θέση στη ΜΝ 11. Η πλειονότητα των χοιρολοφοδόντων του Kayadibi παρουσιάζει ομοιότητα με το C. anatolicus από τη θέση Yassiören, υποδεικνύοντας μία αντίστοιχη ηλικία, στα όρια δηλαδή κάτω και άνω Βαλλεζίου. Ωστόσο, ένας DP3, το KBS 7-1/37 (Gaziry 1976: pl. 9, fig. 5), παρουσιάζει μεγαλύτερες διαστάσεις και πιο εξελιγμένη μορφολογία 216

239 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα τοποθετώντας τον εγγύτερα στο C. pentelici και υποδεικνύοντας νεότερη ηλικία. Επιπρόσθετα, τα δείγματα δεινοθηρίων του Kayadibi (GPIH-T.K.-Nr. 1822, 1823) παρουσιάζουν μεγάλες διαστάσεις, που τα τοποθετούν πλησιέστερα στο D. gigantissimum (Markov 2008). Συνεπώς τα προβοσκιδωτά του Kayadibi παρέχουν ενδείξεις για ύπαρξη δύο διαφορετικών χρονολογικών οριζόντων στην περιοχή. Επιπρόσθετα, το υλικό των χοιρολοφοδόντων από την τουρκική θέση Çorak Yerler (GPIH-Τ.-Κ.-Nr. 1818) βρίσκεται σε πιο προχωρημένο εξελικτικό στάδιο από την πλειονότητα των δειγμάτων του Kayadibi και υποδηλώνει μία νεότερη ηλικία από αυτό. Το Çorak Yerler χρονολογήθηκε στο άνω Βαλλέζιο από τους Sickenberg et al. (1975) και Sanders (2003) και στο κάτω Τουρόλιο από τους Űnay et al. (2006). Το υλικό της πλειονότητας των χοιρολοφοδόντων από το Kayadibi και το Çorak Yerler δεν μπορεί να είναι ισόχρονα. Συνεπώς δεν αποκλείεται η πλειονότητα του χοιρολοφοδοντικού υλικού του Kayadibi να είναι από τα κατώτερα στρώματα και να προέρχεται από το όριο κάτω/άνω Βαλλεζίου, ενώ το KBS 7-1/37 και τα δείγματα των δεινοθηρίων να προέρχονται από νεότερης ηλικίας στρώματα. O Sanders (2003) πρότεινε ότι η βιοστρωματογραφική εξάπλωση του C. anatolicus καλύπτει το διάστημα από το κάτω Βαλλέζιο (ΜΝ 9) έως το τέλος του κάτω Τουρολίου (τέλος ΜΝ 11), όταν και αντικαταστάθηκε από το C. pentelici. Οι θέσεις που έλαβε υπόψη του ο συγγραφέας είναι το Esme Akçaköy, το Kayadibi, το Kemiklitepe-D, το μεσαίο μέλος του Σχηματισμού Sinap, το Gökdere και πιθανώς το Garkin και το Çorak-Yerler. Συμφωνώντας με τον Sanders, το υλικό από το Esme Akçaköy, το Kayadibi και το Sinap 12 (το Sinap 83 δεν διαθέτει διαγνωστικά δείγματα, ώστε να επιβεβαιωθεί η τοποθέτησή του στο C. anatolicus) ανήκει στο C. anatolicus και υποδεικνύει μία ηλικία κάτω Βαλλέζιο-όριο κάτω/άνω Βαλλεζίου. Το υλικό από τις άλλες θέσεις ωστόσο ανήκει στο C. pentelici. Από το Gökdere προέρχεται ένας DP3 (Şenyürek 1952), η μορφολογία και το μέγεθος του οποίου ανταποκρίνονται καλύτερα στο C. pentelici. Στην πανίδα της θέσης συμπεριλαμβάνεται το βοοειδές Prostrepsiceros rotundicornis (Şenyürek 1952, Geraads and Güleç 1999), είδος που είναι γνωστό και από τις θέσεις RZO και Πικέρμι, υποδεικνύοντας Τουρόλια ηλικία. Τα δείγματα από το Kemiklitepe-D (MN 11) είναι πράγματι πιο πρωτόγονα από το C. pentelici των θέσεων Kemiklitepe-A, B (MN 12) και διαχωρίστηκαν σε επίπεδο υποείδους από τον Tassy (1994a). Παρόλα αυτά, όπως φαίνεται και στην εικόνα που παραθέτει ο Tassy (1994a: fig. 2), ο dp3 από το KTD είναι πιο εξελιγμένος από αυτόν του Yassiören, με μια μορφολογία που 217

240 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα ανταποκρίνεται καλύτερα στα δείγματα από το XIR και το RPl. Η θέση τοποθετείται στο κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11) (Bonis et al. 1994a). Σχετικά με τη θέση Garkin, o Gaziry (1976) τη συσχέτισε με βάση τους χοιρολοφόδοντες με τις θέσεις Çorak- Yerler, Πικέρμι και Σάμο. Η θέση τοποθετείται στη MN 11 από τους Mein (1990), de Bruijn et al. (1992), Sickenberg et al. (1996) και Fortelius (2012). Από τα παραπάνω προκύπτει ότι η βιοστρωματογραφική εξάπλωση του C. anatolicus είναι μέχρι το τέλος της ΜΝ 9, ενώ οι χοιρολοφόδοντες από τις υπόλοιπες και νεότερες θέσεις ανήκουν στο C. pentelici. Αυτό έρχεται σε συμφωνία με τα δεδομένα από την κοιλάδα του Αξιού. Συγκεκριμένα για τον Πεντάλοφο, η ακριβής ηλικία της θέσης είναι προβληματική (Koufos in press). Ωστόσο, υπάρχουν ορισμένα πανιδικά δεδομένα που παρέχουν ορισμένες ενδείξεις. H καμηλοπάρδαλη Palaeogiraffa macedoniae είναι πιο πρωτόγονη σε σχέση με την Palaeogiraffa από το XIR και το RPl (Geraads 1989, Bonis and Bouvrain 2003). Ο μυρμηγκοφάγος Orycteropus pottieri είναι παρόμοιος με αυτόν από το Βαλλέζιο του Middle Sinap (Bonis et al. 1994b). Μάλιστα μία εκ των θέσεων εύρεσής του είναι το Sinap 12, όπου συνυπήρχε με το C. anatolicus και το οποίο χρονολογείται στο τέλος της ΜΝ 9. Η ύαινα Dinocrocuta, παρούσα στο PNT, αντικαταστάθηκε από την Adcrocuta στο άνω Βαλλέζιο, γνωστή στο XIR και στο RPl. O Koufos (2000b) μελετώντας τα ιππάρια του PNT κατέληξε ότι η πανίδα της θέσης μπορεί να θεωρηθεί ότι ανήκει στο άνω τμήμα της ΜΝ 9 ή στο κάτω τμήμα της ΜΝ 10. Το χοιρολοφοδοντικό υλικό του PNT είναι πιο πρωτόγονο από αυτό του XIR, θέση η οποία χρονολογείται στα ~9,6 Ma (Sen et al. 2000), δηλαδή στο όριο κάτω και άνω Βαλλεζίου (βλ. παρακάτω). Συνεπώς, οι χοιρολοφόδοντες του PNT παρέχουν άλλη μία ένδειξη για τη χρονολόγηση του PNT στο κάτω Βαλλέζιο (ΜΝ 9). Προηγούμενες αναφορές στο Tetralophodon longirostris, τόσο από τον Πεντάλοφο, όσο και από το Ravin de la Pluie (Κουφός 1980, Bonis and Koufos 1999, Koufos 2006a) αφορούσαν δείγματα ενήλικης οδοντοστοιχίας του Choerolophodon Ξηροχώρι Οι χοιρολοφόδοντες του XIR παρουσιάζουν πιο εξελιγμένα χαρακτηριστικά σε σχέση με αυτούς του Πεντάλοφου, τα οποία όπως ειπώθηκε σε προηγούμενο κεφάλαιο, τους τοποθετούν πλησιέστερα στο τυπικό είδος C. pentelici. Ωστόσο, υπάρχουν μορφολογικές διαφορές από τους εξελιγμένους αντιπροσώπους αυτού του 218

241 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα είδους, υποδηλώνοντας ένα πιο πρωτόγονο εξελικτικό στάδιο. Οι διαστάσεις των dp3/dp3 είναι μεγαλύτερες από αυτές του Πεντάλοφου και κατά μέσο όρο μικρότερες από τα αντίστοιχα δείγματα του Τουρολίου από το Πικέρμι, Σάμο, κοιλάδα του Αξιού και άλλων θέσεων της ευρύτερης περιοχής, υποδεικνύοντας μία ενδιάμεση ηλικία. Το κρανίο με νεογιλή οδοντοστοιχία XIR-23 παρουσιάζει ελαφρά πιο πρωτόγονα χαρακτηριστικά από το τυπικό υλικό του Πικερμίου, όσον φορά στην προς τα πίσω τοποθέτηση της περιρινικής περιοχής. Ο μοναδικός m3 από το XIR παρουσιάζει μορφολογική και μετρική ομοιότητα με έναν m3 από τη θέση Sinap 83, που χρονολογείται σύμφωνα με τους Kappelman et al. (2003b) στα ~9,45 Ma. Η πανίδα του XIR δεν είναι τόσο πλούσια. Το λιγοστό υλικό των ιππαρίων δεν παρέχει βιοστρωματογραφικά δεδομένα, όμως η παρουσία του ανθρωποειδούς Ouranopithecus macedoniensis και του βοοειδούς Samotragus praecursor δείχνει ομοιότητες με την πανίδα του RPl (βλ. παρακάτω). Το γένος Palaeogiraffa αντιπροσωπεύεται στο XIR από το είδος P. pamiri, το οποίο τοποθετείται ως ενδιάμεσο αυτών του PNT και του RPl (Bonis and Bouvrain 2003) υποδηλώνοντας μία ενδιάμεση ηλικία. Τα μαγνητοστρωματογραφικά δεδομένα δηλώνουν μία ηλικία ~9,6 Ma για το XIR (Sen et al. 2000). Σύμφωνα με τον Steininger (1999) το όριο μεταξύ κάτω Βαλλεζίου (ΜΝ 9) και άνω Βαλλεζίου (ΜΝ 10) τοποθετείται στα 9,7 Ma. Συνεπώς το Ξηροχώρι αντιπροσωπεύει τη μετάβαση αυτή, η οποία σηματοδοτείται από την πρώτη εμφάνιση των Ouranopithecus και Adcrocuta (Koufos 2003) Ravin de la Pluie και Ravin des Zouaves-1 Οι χοιρολοφόδοντες του Ravin de la Pluie βρίσκονται στο ίδιο εξελικτικό στάδιο με αυτούς από το Ξηροχώρι, με τη μορφολογία και τις διαστάσεις των dp3 να τοποθετούνται μεταξύ των δειγμάτων που αποδίδονται στο C. anatolicus και των τυπικών μορφών του C. pentelici. Ωστόσο, τα μορφολογικά και μετρικά χαρακτηριστικά τους, τους τοποθετούν εγγύτερα στο C. pentelici. Το μοναδικό δείγμα από το Ravin des Zouaves-1 φέρει μικρού μεγέθους νεογιλή οδοντοστοιχία, όμως οι dp3/dp3 είναι εξαιρετικά φθαρμένοι και δεν διακρίνεται η μορφολογία τους. Η μορφολογία του κρανίου ωστόσο είναι συμβατή με το C. pentelici, με προς τα πίσω τοποθετημένη περιρινική περιοχή. 219

242 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα Εκτός του Choerolophodon, στο RPl διαπιστώθηκε η παρουσία του Deinotherium giganteum. Το μέγεθος του μοναδικού p4 τοποθετείται στο εύρος των μεγάλων δειγμάτων από τις Dinotheriensande, Γερμανία (Βαλλέζιο) και το Montredon, Γαλλία (ΜΝ 10), υποδηλώνοντας Βαλλέζια ηλικία. Σχήμα 4.2. Θέσεις εύρεσης δεινοθηρίων στην Ελλάδα. 1. Γαβαθάς, Λέσβος (Koufos et al. 2003) 2. Ψαρά (Besenecker and Symeonidis 1975) 3. Θυμιανά, Χίος (Paraskevaidis 1940) 4. Ravin de la Pluie, κοιλάδα Αξιού 5. Αγία Παρασκευή, Χαλκιδική (Tsoukala and Melentis 1994) 6. Πικέρμι, Αττική (Gaudry ) 7. Αλμυροπόταμος, Εύβοια (Melentis 1969) 8. Σάμος (Forsyth Major 1894) 9. Περιβολάκι, Μαγνησία (Koufos 2006b) 10. Μαρωνιά και Σητεία, Κρήτη (Athanassiou 2004, Poulakakis et al. 2005). 220

243 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα Η πανίδα του RPl είναι αρκετά πλούσια και συμβάλλει στη χρονολόγηση των αποθέσεων. Το μεγάλου μεγέθους ιππάριο ανήκει στο μορφότυπο Hipparion primigenium και είναι πιο εξελιγμένο σε σχέση με τις μορφές του κάτω Βαλλέζιου (ΜΝ 9), μοιάζοντας περισσότερο με μορφές του άνω Βαλλέζιου (ΜΝ 10) (Koufos 1990, Βλάχου 2013). Η καμηλοπάρδαλη Palaeogiraffa, αντιπροσωπεύεται με το είδος P. major, το οποίο είναι πιο μεγάλο και με πιο εξελιγμένη μορφολογία στη γαλακτική οδοντοστοιχία από τα είδη που απαντούν στο PNT και XIR, υποδηλώνοντας μία νεότερη ηλικία (Bonis and Bouvrain 2003). Τα βοοειδή Mesembriacerus melentisi, Samotragus praecursor και Prostrepsiceros vallesiensis παρουσιάζουν πιο πρωτόγονα χαρακτηριστικά από τις Τουρόλιες μορφές (Bouvrain 1982, Bouvrain and Bonis 1984, 1985, Kostopoulos 2009). Το τελευταίο είδος είναι επίσης γνωστό από το Sinap 40, το οποίο τοποθετείται στη MN 10 (Kappelman et al. 2003b, Kostopoulos 2009). Όσον αφορά στα σαρκοφάγα, η ύαινα Adcrocuta eximia με ένα υποείδος που παρουσιάζει πιο πρωτόγονα χαρακτηριστικά σε σχέση με την τυπική μορφή του Τουρολίου είναι άλλη μία ένδειξη για Βαλλέζια ηλικία (Bonis and Koufos 1981). H παρουσία του ανθρωποειδούς Ouranopithecus macedoniensis υποδεικνύει μια ηλικία άνω Βαλλεζίου (Bonis et al. 1974, Bonis and Koufos 1993). Τέλος, η εύρεση του τρωκτικού Progonomys cathalai αποτελεί μία ακόμη ένδειξη για άνω Βαλλέζια ηλικία (Bonis and Melentis 1975). Εκτός από τα βιοχρονολογικά, υπάρχουν και μαγνητοστρωματογραφικά δεδομένα, τα οποία υποστηρίζουν μία ηλικία ~9,3 Ma για το RPl και το RZ1 (Sen et al. 2000) Ravin des Zouaves-5 Το C. pentelici από το RZO είναι πιο εξελιγμένο σε σχέση με τις προηγούμενες θέσεις της κοιλάδας του Αξιού. Η μορφολογία των dp3/dp3 είναι παρόμοια με αυτή του Πικερμίου και της Σάμου και το μέγεθος των νεογιλών δοντιών είναι μεγάλο, όπως αυτό του Πικερμίου, της Σάμου, του Akkaşdağı και του Kemiklitepe-A, B. Επιπρόσθετα, το κρανίο νεαρού ατόμου RZO-208 παρουσιάζει εξελιγμένα χαρακτηριστικά. Εκτός από τους χοιρολοφόδοντες στο RZO βρέθηκε και το κρανίο ενός νεαρού ατόμου, το οποίο προσδιορίστηκε ως Mammut sp. Το κρανίο παρουσιάζει μορφολογική ομοιότητα με τα αντίστοιχα από το Πικέρμι (MN 12, NHMUK) και τη Belka (Ουκρανία, MN 12, Korotkevich 1988) και η μορφολογία των 221

244 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα δοντιών είναι παρόμοια με το ζυγοδοντικό υλικό από τον Αλμυροπόταμο (MN 12, Melentis 1967), και το Πικέρμι (NHMUK, ΜΝΗΝ). Η απολιθωματοφόρα θέση RZO περιλαμβάνει μία πλούσια πανίδα και επιτρέπει την καλύτερη χρονολόγηση των αποθέσεων. Το γένος Mesopithecus αντιπροσωπεύεται στο RZO από το M. delsoni, που έχει μεγαλύτερο μέγεθος από το τυπικό είδος M. pentelicus από το Πικέρμι, που χαρακτηρίζει το μέσο Τουρόλιο, υποδηλώνοντας μία παλαιότερη ηλικία για το RZO (Koufos 2009). Τα ιππάρια περιλαμβάνουν τα H. macedonicum, το H. cf. dietrichi και το H. proboscideum, με τη συνύπαρξη αυτών να υποδηλώνει ηλικία κάτω Τουρολίου (Vlachou and Koufos 2002, Βλάχου 2013). Η Adcrocuta eximia είναι πιο μεγάλη από αυτή του RPl και παρόμοια με αυτή του Πικερμίου. Σχετικά με τα βοοειδή, τα Palaeoreas zouavei και Nisidorcas planicornis χαρακτηρίζουν το κάτω Τουρόλιο. Το πρώτο αντικαταστάθηκε στο μέσο Τουρόλιο από το P. lindermayeri, ενώ το δεύτερο χαρακτηρίζει τη ΜΝ 11 (Kostopoulos and Koufos 1999, Kostopoulos 2006). Στο κάτω Τουρόλιο εμφανίζεται και το Tragoportax rugosifrons, το οποίο είναι επικρατέστερο στη ΜΝ 11 (Kostopoulos 2006). Από τα παραπάνω προκύπτει ότι τα περισσότερα δεδομένα υποστηρίζουν μία ηλικία κάτω Τουρολίου (ΜΝ 11) για το RZO. Η μελέτη της μαγντοστρωματογραφίας δείχνει μία ηλικία ~8,2 Ma (Sen et al. 2000) Πρόχωμα και Βαθύλακκος-2 Από τις θέσεις Πρόχωμα και Βαθύλακκος-2 προέρχονται λίγα μόνο δείγματα του C. pentelici. Το μέγεθος των νεογιλών δοντιών τα τοποθετεί κοντά σε αυτά του Πικερμίου. Ο DP3 από το VTK είναι ο μεγαλύτερος του υλικού μελέτης. Το μέγεθος των m1 από το PXM βρίσκεται κοντά σε αυτό από το Maragheh (ΜΝΗΝ). Η πανίδα των θέσεων του Βαθύλακκου και του Προχώματος έχουν ένα μεταβατικό χαρακτήρα μεταξύ κάτω και μέσου Τουρολίου (Koufos 2006a). To H. dietrichi είναι γνωστό από διάφορες θέσεις της Ελλάδας του κάτω-μέσου Τουρολίου (Vlachou and Koufos 2009, Βλάχου 2013). To Mesopithecus αντιπροσωπεύεται από μία ενδιαμέσου μεγέθους μορφή, μικρότερη από αυτή του RZO, που αναφέρεται ως M. delsoni/pentelicus (Koufos 2009). Οι χοίροι του PXM και VTK ανήκουν στη μικρόσωμη μορφή του Microstonyx major, γνωστή από το κάτω-μέσο Τουρόλιο (Kostopoulos et al. 2001). Οι Bonis and Koufos (1999) αναφέρουν για το Βαθύλακκο την παρουσία του τρωκτικού Parapodemus schaubi που χαρακτηρίζει τη ΜΝ 12 και 222

245 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα καταλήγουν σε μία ηλικία τέλους ΜΝ 11 ή αρχές ΜΝ 12. Η μαγνητοστρωματογραφική μελέτη υποδεικνύει μία ηλικία ~7,5 Ma για το Πρόχωμα και το Βαθύλακκο (Sen et al. 2000) Ravin X Η θέση Ravin-X (μέρος της συλλογής Arambourg MNHN) περιλαμβάνει ορισμένους χοιρολοφόδοντες. Το μέγεθος των νεογιλών δοντιών υποδηλώνει μία Τουρόλια ηλικία. Η υπόλοιπη πανίδα της θέσης είναι παρόμοια με αυτή του Βαθύλακκου και του Προχώματος και θεωρείται ίδιας ηλικίας (Koufos 2006a). Ωστόσο, ο Koufos (2009) διέκρινε ομοιότητες ενός δείγματος Mesopithecus που πιθανόν προέρχεται από το R.X με δείγματα από το RZO και τον τοποθέτησε στο Mesopithecus cf. M. delsoni. Συνεπώς μία παλαιότερη του μέσου Τουρολίου ηλικία θα μπορούσε να είναι πιθανή για το Ravin X Δυτικό-2, 3 Από τις θέσεις του Δυτικού (DIT και DKO) το υλικό του C. pentelici είναι λίγο. H μορφολογία και το μέγεθος των dp3/dp3 δείχνουν ομοιότητα με τα αντίστοιχα από τη Σάμο και το Kemiklitepe-A, B. Η υπόλοιπη πανίδα είναι δυνατόν να δώσει πιο λεπτομερή δεδομένα για την ηλικία των θέσεων με τo Mesopithecus να είναι μικρότερου μεγέθους σε σχέση με αυτό του Πικερμίου υποδηλώνοντας μία νεότερη ηλικία (Koufos 2009), το Protragelaphus να αντιπροσωπεύεται από το P. theodori, μία μορφή μεγαλύτερη από το P. skouzesi του Πικερμίου (Kostopoulos 2006) και το χοιροειδές Microstonyx να ανήκει σε μία μεγαλύτερη και νεότερη ομάδα σε σχέση με αυτόν του Πικερμίου και της Σάμου (Kostopoulos et al. 2001). Συνεπώς μία ηλικία νεότερη από αυτή του Πικερμίου και συγκεκριμένα άνω Τουρολίου (ΜΝ 13) είναι πιθανή για τις θέσεις του Δυτικού ΝΙΚΗΤΗ-2 Το υλικό των προβοσκιδωτών της θέσης Νικήτη-2 είναι πολύ πλούσιο, ωστόσο ανήκει στο σύνολό του στο C. pentelici. Το μέγεθος των νεογιλών δοντιών και η μορφολογία των dp3/dp3, δείχνει ένα πιο εξελιγμένο στάδιο από το XIR και το RPl και βρίσκεται εγγύτερα στο Ravin des Zouaves-5, το Πικέρμι, τη Σάμο και το Kemiklitepe-A, B. 223

246 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα Η μελέτη της πανίδας της Νικήτης βρίσκεται σε εξέλιξη. Ωστόσο, υπάρχουν στοιχεία που βοηθούν στη βιοχρονολόγηση της θέσης. Η παρουσία του Mesopithecus υποδηλώνει μία Τουρόλια ηλικία (Koufos 2009). Η συνύπαρξη των H. dietrichi, H. macedonicum και H. proboscideum είναι ενδεικτική για μία ηλικία κάτω Τουρολίου (Vlachou and Koufos 2002). Επιπρόσθετα, η παρουσία των Tragoportax rugosifrons και Nisidorcas planicornis δείχνει ομοιότητα με τις θέσεις της κοιλάδας του Αξιού που χρονολογούνται στο κάτω Τουρόλιο-αρχές μέσου Τουρολίου (Kostopoulos and Koufos 1999). Το Choerolophodon της Νικήτης-2 τοποθετείται με βάση τη μορφολογία και το μέγεθος των dp3 σε ένα μεταγενέστερο εξελικτικό στάδιο από το Kemiklitepe-D δείχνοντας νεότερη ηλικία. Όπως ειπώθηκε σε προηγούμενο κεφάλαιο, η μορφολογία του dp3 του KTD παρουσιάζει ομοιότητα με το υλικό των θέσεων XIR και RPl (άνω Βαλλέζιο), ενώ οι Bonis et al. (1994a) τοποθετούν το KTD στις αρχές του Τουρολίου ΣΑΜΟΣ Το υλικό των προβοσκιδωτών της Σάμου είναι διαφοροποιημένο και περιλαμβάνει τέσσερα είδη: το Choerolophodon pentelici, το οποίο παρουσιάζει τα εξελιγμένα χαρακτηριστικά του είδους, το Mammut sp., το Konobelodon atticus και το Deinotherium gigantissimum. Ωστόσο, το περισσότερο από το υλικό στερείται στρωματογραφικών δεδομένων, καθώς προέρχεται από παλιές συλλογές. Εξαίρεση αποτελούν δείγματα του C. pentelici και του Mammut sp. που προέρχονται από τις θέσεις MTLB και MTLA αντίστοιχα (Konidaris and Koufos 2009). Ωστόσο, καμία συνύπαρξη δεν είναι δυνατό να παρατηρηθεί στη Σάμο. Η υπόλοιπη πανίδα των θέσεων MTL είναι δυνατό να δώσει ακριβέστερα χρονολογικά δεδομένα. Τα τρωκτικά Pseudomeriones pythagorasi και Karminata provocator, τα βοοειδή Palaeoryx pallasi, Skoufotragus laticeps και Gazella capricornis, το ιππάριο H. brachypus, το μεγάλου μεγέθους Microstonyx, η καμηλοπάρδαλη Samotherium major και η συνύπαρξη των rhinocerotid Diceros neumayri, Dihoplus pikermiensis με το Ancylotherium pentelicum είναι στοιχεία που συνηγορούν για μία ηλικία μέσου Τουρολίου (Koufos et al. 2009a). Η μαγνητοστρωματογραφική μελέτη υποδεικνύει μία ηλικία ~7,1 Ma, στο τέλος δηλαδή του μέσου Τουρολίου (Kostopoulos et al. 2003). 224

247 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα Σχήμα 4.3. Θέσεις εύρεσης του Choerolophodon στην Ελλάδα. 1. Θυμιανά, Χίος (Tobien 1980a) 2. Πεντάλοφος, κοιλάδα Αξιού 3. Πικέρμι, Αττική (Gaudry ) 4. Σάμος (Forsyth Major 1894, Schlesinger 1917, 1922, Konidaris and Koufos 2009) 5. Ξηροχώρι/Ravin de la Pluie/Ravin des Zouaves-1/Ravin des Zouaves- 5/Πρόχωμα/Βαθύλακκος-2/Δυτικό-2,3, κοιλάδα Αξιού 6. Νικήτη-2, Χαλκιδική 7. Σάνη, Χαλκιδική (Koufos 1977) 8. Κερασιά, Εύβοια (Theodorou et al. 2003) 9. Μαραμένα, λεκάνη Σερρών (Schmidt-Kittler et al. 1995) 10. Δίκαια, Έβρος (Τσουκαλά et al. 2007) 11. Σέρβια, Κοζάνη (Paraskevaidis 1977) 12. Πύργος Βασιλίσσης, Αττική (Freyberg 1951) ΠΙΚΕΡΜΙ Όπως και στη Σάμο, τα προβοσκιδωτά του Πικερμίου είναι διαφοροποιημένα περιλαμβάνοντας τέσσερα είδη. Το Choerolophodon pentelici και το Konobelodon atticus έχουν ως τυπική θέση το Πικέρμι, ενώ υπάρχουν πρόσθετα το Mammut sp. και το Deinotherium gigantissimum. Η συλλογή του MNHN και του AMPG περιλαμβάνει και τα τέσσερα είδη των προβοσκιδωτών. 225

248 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα Το υλικό του Πικερμίου προέρχεται από διάφορες ανασκαφές πολλών ερευνητών και από διαφορετικούς απολιθωματοφόρους ορίζοντες χωρίς να υπάρχουν ενδείξεις για την ακριβή θέση εύρεσης των απολιθωμάτων. Επιπλέον, το υλικό διαμοιράστηκε σε πολλά μουσεία ανά τον κόσμο. Όλα αυτά είχαν ως αποτέλεσμα αφενός το υλικό να έχει αναμειχθεί και αφετέρου διαφορετικές ηλικίες να έχουν προταθεί από πολλούς συγγραφείς για το Πικέρμι. O Koufos (2006a, in press) σύγκρινε το υλικό του Βαθύλακκου με αυτό του Πικερμίου και διαπίστωσε ότι παρόλο που υπάρχουν ομοιότητες σε επίπεδο γένους, υπάρχουν σημαντικές διαφορές σε επίπεδο είδους όσον αφορά στα ιππάρια και στα βοοειδή. H απουσία του γένους Nisidorcas στο Πικέρμι, καθώς και ότι το Mesopithecus του Πικερμίου είναι μικρότερου μεγέθους από αυτό του Βαθύλακκου, συνηγορούν για μια νεότερη ηλικία από αυτή του Βαθύλακκου, νεότερη δηλαδή των ~7,3 Ma. Ωστόσο, οι Bernor et al. (1996) τοποθέτησαν το Πικέρμι με βάση τα ιππάρια στο τέλος της ΜΝ 11/αρχές ΜΝ 12, ~8,2 Ma. Παρόλα αυτά η μεγαλύτερη ομοιότητα που παρουσιάζει η πανίδα του Πικερμίου με αυτή του MTL (Σάμος) και του Akkasdağı (Τουρκία), οι οποίες χρονολογούνται στα ~7,1 και 7,0 ± 0,1 Ma αντίστοιχα (Karadenizli et al. 2005, Koufos et al. 2009a) υποδεικνει μία τοποθέτηση του Πικερμίου στο ανώτερο τμήμα του μέσου Τουρολίου ή στο όριο μεταξύ μέσου και άνω Τουρολίου. Πρόσφατα ξεκίνησαν νέες ανασκαφές στο Πικέρμι με σκοπό τη συλλογή απολιθωμάτων με ταυτόχρονο στρωματογραφικό έλεγχο των οριζόντων και την ακριβή χρονολόγηση της πανίδας (Theodorou et al. 2010) ΧΩΜΑΤΕΡΗ Στη θέση Χωματερή, η οποία βρίσκεται κοντά στο Πικέρμι, προσδιορίστηκε ένας μόνο αντιπρόσωπος των προβοσκιδωτών, ο οποίος ανήκει στο Anancus. Αυτή είναι η πρώτη εμφάνιση του γένους στην Ελλάδα και συνεπώς δεν μπορεί να γίνει σύγκριση με άλλες ελληνικές θέσεις. Ωστόσο, το γένος αναφέρεται από άλλες θέσεις της Ευρώπης που χρονολογούνται στο Τουρόλιο. Στην Ισπανία το Anancus αναφέρεται από διάφορες θέσεις (π.χ. Concud, Venta del Moro), οι οποίες τοποθετούνται στις βιοζώνες ΜΝ 12 και ΜΝ 13 (Mazo and van der Made 2012). Στη Γερμανία είναι γνωστό από το Dorn-Dürkheim 1 (Gaziry 1997), που τοποθετείται στη ΜΝ 11 (Franzen and Storch 1999). Ωστόσο, ο Gaziry (1997) θεώρησε πιθανή μία νεότερη ηλικία για τα προβοσκιδωτά του Dorn-Dürkheim 1, μέσο-άνω Τουρολίου. Η Metz- Muller (2000), μελετώντας τα προβοσκιδωτά της θέσης, την τοποθέτησε επίσης στις 226

249 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα βιοζώνες ΜΝ 12-ΜΝ 13. Οι Spassov et al. (2006) θεώρησαν πιθανό το υλικό του Dorn-Dürkheim να προέρχεται από διάφορους στρωματογραφικούς ορίζοντες και να έχει αναμιχθεί. O Markov (2008) σημείωσε ότι η απουσία του Anancus στο Hadjidimovo, Βουλγαρία (όριο ΜΝ 11/12, Geraads and Spassov 2009) και στο Πικέρμι δείχνει ότι η πρώτη εμφάνιση του γένους στην Ευρώπη σημειώνεται στο τέλος του μέσου Τουρολίου. Καθώς το υλικό από τη Χωματερή δεν είναι τόσο πλούσιο και δεν έχει μελετηθεί λεπτομερώς, ώστε να είναι σαφείς οι σχέσεις του με τις αντίστοιχες πανίδες του Τουρολίου της Ελλάδας, η χρονολόγηση της θέσης παραμένει προβληματική. Οι Mein (1990) και de Bruijn et al. (1992) θεώρησαν μία ελαφρά παλαιότερη ηλικία για τη Χωματερή σε σχέση με το Πικέρμι. Ο Koufos (2006a, in press) θεωρεί την πανίδα της Χωματερής είτε ισόχρονη είτε λίγο παλαιότερη από αυτή του Πικερμίου. Ο Koufos (2009) μελετώντας το υλικό του Mesopithecus από τη θέση παρατήρησε ορισμένα πρωτόγονα χαρακτηριστικά. Ο Roussiakis (2009) μελέτησε το υλικό των βοοειδών Prostrepsiceros και Protragelaphus από τη Χωματερή και σημείωσε την ομοιότητα των δειγμάτων με αυτά του Πικερμίου. Ωστόσο, παρατήρησε διαφορά όσον αφορά στον αριθμό των δειγμάτων με τον οποίο αντιπροσωπεύονται στην εκάστοτε θέση, καταλήγοντας στις πιθανώς διαφορετικές παλαιοοικολογικές συνθήκες, χωρίς να αποκλείει το ενδεχόμενο διαφορετικών ηλικιών. Σε κάθε περίπτωση η μελέτη της συνολικής πανίδας της Χωματερής και η εύρεση πρόσθετου υλικού είναι απαραίτητα για να ξεκαθαριστεί η χρονολόγηση της θέσης ΑΛΜΥΡΟΠΟΤΑΜΟΣ O Melentis (1967, 1969) περιέγραψε από τον Αλμυροπόταμο δύο είδη προβοσκιδωτών. Όπως διαπιστώθηκε σε προηγούμενο κεφάλαιο, η ομοιότητα του ζυγοδοντικού υλικού του Αλμυροπόταμου με το Πικέρμι και το RZO, τοποθετεί το υλικό από αυτή τη θέση στο Mammut, το οποίο δείχνει Τουρόλια ηλικία. Το δεύτερο προβοσκιδωτό του Αλμυροπόταμου είναι δεινοθήριο και είναι γνωστό μόνο από μετακρανιακό υλικό. Λαμβάνοντας υπόψη την ηλικία της θέσης, σε συνδυασμό με την ομοιότητα της συνολικής πανίδας με αυτή του Πικερμίου (Koufos 2006a), το δεινοθήριο του Αλμυροπόταμου πιθανώς ανήκει στο D. gigantissimum. Η ηλικία της θέσης είναι αμφισβητήσιμη, δεδομένου ότι τα πανιδικά στοιχεία είναι ελλιπή και τοποθετείται με ερωτηματικό στη βιοζώνη ΜΝ 12 (Koufos in press). 227

250 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα 4.9. ΚΕΡΑΣΙΑ Οι Theodorou et al. (2003) αναφέρουν από τη θέση Κερασιά-6 (Εύβοια) την παρουσία του Choerolophodon sp. από ένα χαυλιόδοντα. Σύμφωνα με τους συγγραφείς, η θέση τοποθετείται πιθανώς στη βιοζώνη ΜΝ 12, χωρίς όμως να αποκλείουν και την τοποθέτησή της στη ΜΝ 11. Εξαιτίας της Τουρόλιας ηλικίας της θέσης ο χαυλιόδοντας ανήκει πιθανώς στο C. pentelici. Οι ίδιοι συγγραφείς περιγράφουν έναν μεμονωμένο dp4 από τη θέση Κερασιά-4 ως Τ. cf. longirostris. Η ομοιότητα του δείγματος με το αντίστοιχο από το Πικέρμι τοποθετεί το δείγμα στο K. atticus. Οι van der Made and Moyà-Solà (1989) αναφέρουν επιπρόσθετα την παρουσία στην Κερασιά του Deinotherium ΠΕΡΙΒΟΛΑΚΙ Ο Koufos (2006b) σημειώνει την παρουσία δεινοθηρίου στο Περιβολάκι, Θεσσαλία (ΜΝ 12) ως Deinotherium sp. από ένα λόφο/λοφίδιο νεογιλού δοντιού. Το σημαντικό πλάτος του τμήματος που διατηρείται και η ηλικία της θέσης, τοποθετούν το δείγμα στο D. gigantissimum ΚΡΗΤΗ Ο Athanassiou (2004) σημειώνει στη θέση Μαρωνιά (Λασίθι, Κρήτη) την παρουσία του D. giganteum από έναν μεμονωμένο m1. Τα ιζήματα της θέσης χρονολογούνται στο Άνω Μειόκαινο. Ο συγγραφέας αναφέρει ότι οι διαστάσεις του δείγματος το τοποθετούν ανάμεσα στο D. giganteum και στο D. gigantissiumum και με βάση τη συνεχή αύξηση του μεγέθους των δεινοθηρίων με το γεωλογικό χρόνο σημειώνει μία ηλικία Άνω Μειοκαίνου ή και νεότερη για τις αποθέσεις. Μία πλειοκαινική ηλικία όμως δεν είναι δυνατή κατά τον συγγραφέα, καθώς κατά το Πλειόκαινο έλαβε χώρα επίκλυση της θάλασσας, η οποία είχε ως αποτέλεσμα να καλύψει μεγάλες εκτάσεις ζωτικής σημασίας για τα μεγάλα θηλαστικά. Επιπλέον, σύμφωνα με τον Markov (2008) δεν υπάρχουν θέσεις πλειοκαινικής ηλικίας που να έχουν βρεθεί δεινοθήρια. Συνεπώς, για τη θέση Μαρωνιά μία ηλικία Ανώτερου Μειοκαίνου (Τουρόλιο) είναι πιθανή. Δεδομένου του μεγάλου μεγέθους του δείγματος και της γεωλογικής ηλικίας, το δεινοθήριο της Μαρωνιάς πιθανόν να ανήκει στο D. gigantissimum. Μία άλλη θέση εύρεσης δεινοθηρίου στην Κρήτη είναι η Σητεία (Λασίθι), από όπου οι Poulakakis et al. (2005) αναφέρουν την παρουσία D. giganteum από οδοντικά και σκελετικά δείγματα μέσα σε ιζήματα ηλικίας 9,0-8,0 Ma 228

251 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα (ΜΝ 10-ΜΝ 11). Η ηλικία του δείγματος σε συνδυασμό με τα μεγάλου μεγέθους δόντια, ενδιάμεσα μεταξύ D. giganteum και D. gigantissimum, υποδεικνύουν ότι το δεινοθήριο της Σητείας πιθανόν ανήκει στο D. gigantissimum ΜΑΡΑΜΕΝΑ Οι Schmidt-Kittler et al. (1995) αναφέρουν στις πανιδικές λίστες της θέσης Μαραμένα (λεκάνη Σερρών) την παρουσία του C. pentelici. Εάν πράγματι πρόκειται για αυτό το γένος τότε σημειώνεται στα Μαραμένα μία από τις τελευταίες εμφανίσεις του. Η συνολική πανίδα των Μαραμένων περιλαμβάνει στοιχεία, τόσο του Άνω Μειοκαίνου, όσο και του Κάτω Πλειοκαίνου, ενώ αυτή των μικροθηλαστικών που είναι άφθονα στη θέση υποδεικνύει μία ηλικία στο όριο μεταξύ Τουρολίου/Ρουσινίου, ΜΝ 13/ΜΝ 14 (Schmidt-Kittler et al. 1995) ΑΠΟΛΑΚΚΙΑ Οι Theodorou et al. (2000) περιέγραψαν ένα τμήμα κρανίου του Anancus arvernensis με τους άνω χαυλιόδοντες και τους M1 από τη θέση Απολακκιά I (Ρόδος). Το εύρημα είναι μεμονωμένο και καθώς η θέση εύρεσης του δείγματος υπέρκειται απολιθωματοφόρων οριζόντων, οι οποίοι είχαν χρονολογηθεί στο Ρουσίνιο, οι συγγραφείς προτείνουν μία ηλικία Άνω Πλειοκαίνου (είτε Κάτω Πλειστόκαινο με τα σημερινά δεδομένα) ΜΗΛΙΑ Η Tsoukala (2000) περιέγραψε από πλειοκαινικής ηλικίας αποθέσεις στη Μηλιά (Γρεβενά) άνω χαυλιόδοντες, άνω γνάθο με τους Μ2-Μ3, κάτω γνάθο με χαυλιόδοντες και m2-m3, καθώς και μετακρανιακό υλικό του Mammut borsoni, που ανήκουν στο ίδιο άτομο. Στη συνέχεια οι Tsoukala and Mol (2010) και Mol and Tsoukala (2010) σημειώνουν την εύρεση πρόσθετου υλικού του ίδιου είδους, που περιλαμβάνει πολύ επιμήκεις άνω χαυλιόδοντες, καθώς και την παρουσία του Anancus arvernensis. Σύμφωνα με τους συγγραφείς τα ευρήματα χρονολούνται στα ~3,0 Ma. 229

252 4. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ελλάδα ΣΕΣΚΛΟ Οι Συμεωνίδης και Τάταρης (1983) και Αθανασίου (1996) περιέγραψαν από το Σέσκλο (Θεσσαλία) το είδος A. arvernensis από μία κάτω γνάθο με τους m3 και ένα τμήμα κρανίου αντίστοιχα. Σύμφωνα με τον Αθανασίου (1996), ο οποίος μελέτησε τη συνολική πανίδα της θέσης, αυτή τοποθετείται στο κάτω τμήμα της ΜΝ 17 (Κάτω Πλειστόκαινο). Από αυτή τη θέση σημειώνεται και η παρουσία του Mammuthus meridionalis, αν και δεν είναι απολύτως βέβαιο ότι τα δείγματα προέρχονται από τον ίδιο στρωματογραφικό ορίζοντα (Athanassiou and Kostopoulos 2001) ΒΑΤΕΡΑ Οι de Vos et al. (2002) σημειώνουν την παρουσία του A. arvernensis στη θέση Βατερά-Η (Λέσβος). Από τη θέση αυτή δεν υπάρχουν άλλα ευρήματα και δεν μπορούν να εξαχθούν ακριβή χρονολογικά συμπεράσματα. Οι απολιθωματοφόρες θέσεις της περιοχής όμως τοποθετούνται όλες στο Κάτω Πλειστόκαινο και οι πανίδες τους είναι παρόμοιες με αυτές του Βώλακα, Δαφνερού και Σέσκλου (ΜΝ 17). 230

253 Πίνακας 4.1. Παρουσία προβοσκιδωτών σε διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις της Ελλάδας. GVT: Γαβαθάς, Λέσβος THΥ: Θυμιανά, Χίος PNT: Πεντάλοφος XIR: Ξηροχώρι RPl: Ravin de la Pluie RZ1: Ravin des Zouaves-1 RZO: Ravin des Zouaves-5 PXM: Πρόχωμα VTK: Βαθάλακκος-2 DIT: Δυτικό-2 DKO: Δυτικό-3 R.X: Ravin X SAM: Σάμος (παλιές συλλογές) MTLA: Μυτιληνιοί-1Α MTLB: Μυτιληνιοί-1Β ΝΙΚ: Νικήτη-2 PIK: Πικέρμι HAL: Αλμυροπόταμος PER: Περιβολάκι KRS: Κερασιά CHO: Χωματερή MAR: Μαραμένα MIL: Μηλιά SES: Σέσκλο. GVT THY PNT XIR RPl RZ1 RZO PXM VTK DIT DKO R.X SAM MTLA MTLB PIK PER HAL NIK KRS CHO ΜΑR MIL SES MN3 MN5 MN9 MN10 MN11 MN12 MN13 Τουρόλιο Τουρόλιο MN 12?MN12 MN11 MN11/MN12?MN12 ΜΝ13/14 MN 16 ΜΝ17 Prodeinotherium bavaricum + + Deinotherium giganteum + Deinotherium gigantissimum ? cf. Gomphotherium + Choerolophodon chioticus + Choerolophodon anatolicus + Choerolophodon pentelici "Mammut" sp "Mammut" borsoni + Konobelodon atticus Anancus sp. + Anancus arvernensis + +

254 Σχήμα 4.4. Βιοστρωματογραφική εξάπλωση των προβοσκιδωτών στην Ελλάδα κατά το Νεογενές.

255 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη 5. ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΚΑΙ ΒΙΟΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΩΝ ΠΡΟΒΟΣΚΙΔΩΤΩΝ ΤΟΥ ΝΕΟΓΕΝΟΥΣ ΣΤΗΝ ΕΥΡΩΠΗ ΚΑΙ ΣΤΗΝ ΕΥΡΥΤΕΡΗ ΠΕΡΙΟΧΗ 5.1. ΑΠΟ ΤΗ «ΧΕΡΣΑΙΑ ΓΕΦΥΡΑ ΤΟΥ GOMPHOTHERIUM» ΜΕΧΡΙ ΤΟ ΠΛΕΙΟΚΑΙΝΟ Η εμφάνιση και η πρώιμη εξέλιξη των προβοσκιδωτών έλαβε χώρα στην Αφρική. Έτσι, από την εμφάνιση των πρώτων αντιπροσώπων της τάξης με το Eritherium στο Άνω Παλαιόκαινο και το Phosphatherium στο Κάτω Ηώκαινο (Gheerbrant 2009), τα προβοσκιδωτά, καθώς και άλλες τάξεις θηλαστικών, παρέμειναν ενδημικά στην αφρικανική ήπειρο μέχρι το τέλος του Παλαιογενούς (Gheerbrant 1998). Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου η Αφρική και η Νότια Αραβία αποτελούσαν μία νησιωτική ήπειρο διαχωρισμένη από την Ευρασία μέσω της θάλασσα της Τηθύος (Sanders et al. 2010). Από αυτήν την περίοδο είναι γνωστά τα Numidotherium, Barytherium, Moeritherium, Palaeomastodon και Phiomia. Χαρακτηριστική απολιθωματοφόρος θέση αυτής της περιόδου είναι η el Fayoûm (Αίγυπτος). Κατά το Άνω Ολιγόκαινο εμφανίζονται οι πρώτοι αντιπρόσωποι των δεινοθηρίων, καθώς και τα πρώτα ελεφαντοειδή (Sanders et al. 2004, Rasmussen and Gutierrez 2009). Από το Άνω Ολιγόκαινο είναι γνωστό το γένος Eritreum, το οποίο καταλαμβάνει μία ενδιάμεση θέση μεταξύ των Palaeomastodon Phiomia και των πιο εξελιγμένων προβοσκιδωτών (Shoshani et al. 2006). Από το Κάτω Μειόκαινο είναι γνωστές πιο εξελιγμένες και διαφοροποιημένες μορφές των ελεφαντοειδών, όπως τα Eozygodon, Gomphotherium, Archaeobelodon και Choerolophodon (Sanders et al. 2010). Στις αρχές του Μειοκαίνου ένα σημαντικό τεκτονικό γεγονός επέφερε ραγδαίες αλλαγές και επιπτώσεις στην μετέπειτα εξέλιξη των χερσαίων πανίδων της Ευρασίας και της Αφρικής. Κατά το μέσο Βουρδιγάλιο (~19,0-18,0 Ma, αρχές ΜΝ 3) η σύγκρουση των πλακών της Αφρο-Αραβίας και της Ανατολίας είχε ως αποτέλεσμα τη χερσαία επικοινωνία μεταξύ της Αφρικής και της Ευρασίας για πρώτη φορά από το 233

256 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη Κάτω Παλαιόκαινο (Rögl 1999) (Σχήμα 5.1). Η χερσαία αυτή λωρίδα επικοινωνίας που δημιουργήθηκε και συνέδεε τις δυο ηπείρους είναι γνωστή ως Χερσαία Γέφυρα του Gomphotherium (Gomphotherium landbridge). Μέσω αυτής της γέφυρας έλαβε χώρα μία εκτεταμένη μετανάστευση θηλαστικών από την Αφρική στην Ευρασία, αλλά και αντίστροφα (Rögl 1999). Oι Madden and Van Couvering (1976) επινόησαν τον όρο «Proboscidean Datum Event» για να περιγράψουν το γεγονός της μετανάστευσης των προβοσκιδωτών από την Αφρική στην Ευρασία και της ραγδαίας εξάπλωσής τους κατά το Κάτω Μειόκαινο. Αυτό το γεγονός τοποθετήθηκε στα 17,5 Ma. Ο Tassy (1990) θεώρησε πολλαπλά μεταναστευτικά κύματα για το γεγονός αυτό, καθώς και μία αρχική σύνδεση Αφρικής και Ευρασίας, πριν από 22 Ma ή και παλαιότερα. Σχήμα 5.1. Παλαιογεωγραφικός χάρτης της περιοχής της Μεσογείου κατά το κάτω και μέσο Ορλεάνιο (Rögl 1999). 234

257 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη Καθοριστικό ρόλο στην ερμηνεία των μεταναστεύσεων και της σύνδεσης Αφρικής και Ευρασίας κατέχει η πανίδα της θέσης Bugti (Μπαλουχιστάν, Πακιστάν). Τα προβοσκιδωτά από το Bugti περιλαμβάνουν τα είδη Hemimastodon crepusculi, Gomphotherium cooperi και Choerolophodon palaeindicus (Tassy 1990), με το Hemimastodon να αποτελεί κατά τον Tassy (1990, 1994b) έναν αρχικό μορφότυπο των Elephantoidea. Οι Barry et al. (1985) θεώρησαν για το Bugti μία ηλικία παλαιότερη από 18,3 Ma, ενώ οι Welcomme et al. (2001) σημειώνουν την παρουσία του Prodeinotherium sp. από τη θέση Dera Bugti 3bis, η οποία χρονολογείται στο όριο Ακουιτάνιου/Βουρδιγάλιου [~20,5 Ma κατά Steininger (1999)]. Λίγο αργότερα οι Antoine et al. (2003) περιγράφουν ένα τμήμα χαυλιόδοντα από το Άνω Ολιγόκαινο του Bugti ως Elephantoidea indet. και αποκαλύπτουν την κοινή ιστορία της Αφρικής και της Νότιας Ασίας κατά το Παλαιογενές. Σημειώνουν ακόμη ότι το Hemimastodon θα μπορούσε να είναι ολιγοκαινικής ηλικίας και να προχρονολογείται του «Proboscidean Datum Event». Επιπλέον, οι συγγραφείς σημειώνουν ότι οι διαδοχικές μεταναστεύσεις πραγματοποιήθηκαν μεταξύ 28,0 και 18,0 Ma και ότι η Αφρική δεν αποτελεί το αποκλειστικό κέντρο της διαφοροποίησης των ελεφαντοειδών. Σημαντική, όσον αφορά στην πανιδική της σύσταση, είναι η θέση Negev (Ισραήλ), η οποία χρονολογείται μεταξύ 20,0-17,0 Ma, ΜΝ 3/ΜΝ 4 (Fortelius 2012). Η πανίδα της θέσης αποτελεί μία ανάμειξη αφρικανικών και ευρασιατικών taxa και περιλαμβάνει το γένος Prodeinotherium, καθώς και ένα γομφοθήριο. Καθοριστική είναι επίσης η εύρεση του πρωτόγονου δεινοθηρίου Prodeinotherium στο Γαβαθά της Λέσβου, με ηλικία >18,4 ± 0,5 Ma, δηλαδή στο ανώτερο τμήμα του Κάτω Μειοκαίνου (τέλος ΜΝ 3) (Koufos et al. 2003). Μία πανίδα ιδιαίτερης σημασίας για τη βιογεωγραφία της χρονικής αυτής περιόδου είναι η Wadi Moghara (Αίγυπτος) που χρονολογείται στο Κάτω Μειόκαινο (~18,0-17,0 Ma). Η πανίδα αυτή περιλαμβάνει τα είδη Gomphotherium angustidens libycum, Choerolophodon kisumuensis, Zygolophodon aegyptensis και cf. Archaeobelodon (Sanders and Miller 2002). Οι συγγραφείς σημειώνουν ότι ο χοιρολοφόδοντας της θέσης δεν διαφέρει από αυτόν του Bugti (C. palaeindicus), εξαιτίας όμως της αμφίβολης χρονολόγησης του Bugti, δεν μπορεί να καθοριστεί η διεύθυνση της διασποράς των χοιρολοφοδόντων. Από όλα τα παραπάνω συμπεραίνεται ότι το «Proboscidean Datum Event» αποτελεί ένα απλουστευμένο γεγονός, το οποίο ανταποκρίνεται μερικώς μόνο στην πραγματικότητα. Αν και πράγματι υπήρξε ένα κύριο μεταναστευτικό κύμα στο Κάτω 235

258 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη Μειόκαινο εξαιτίας της σύγκρουσης των πλακών, προκύπτει ότι πριν το τελικό κλείσιμο της Τηθύος λειτούργησαν κάποιες παροδικές χερσαίες γέφυρες που επέτρεπαν την επικοινωνία Αφρικής Ευρασίας και την ανταλλαγή πανιδικών στοιχείων, ήδη από το τέλος του Παλαιογενούς. Αυτό είχε ως αποτέλεσμα η διαφοροποίηση των ελεφαντοειδών να μην παρέμεινε αποκλειστικά εντός της Αφρικής, αλλά να κατείχε ένα μεγαλύτερο γεωγραφικό εύρος. Η έλλειψη όμως ολιγοκαινικών θέσεων στην Ευρασία, καθιστά δύσκολη την ερμηνεία των σχέσεων μεταξύ των δύο ηπείρων σε αυτή την εποχή. Η επικοινωνία στο Άνω Ολιγόκαινο μεταξύ Αφρικής και Ευρασίας επιβεβαιώνεται εκτός των σπονδυλωτών και από τη διαφοροποίηση ασπόνδυλων οργανισμών μεταξύ της Δυτικής Τηθύος και της Πρώτο- Ινδο-Δυτικής Ειρηνικής Περιοχής, η οποία αναγνωρίζεται, τουλάχιστον 5,0 Ma νωρίτερα από τη Χερσαία Γέφυρα του Gomphotherium (Harzhauser et al. 2007), υποδεικνύοντας την ύπαρξη χερσαίων εμποδίων, τα οποία απέτρεπαν την ευρεία επικοινωνία μεταξύ των δύο περιοχών. Στην Ευρώπη το «Proboscidean Datum Event» εντοπίζεται όπως αναφέρθηκε στη Λέσβο με το Prodeinotherium (τέλος ΜΝ 3), όπου σηματοδοτείται η πρώτη εμφάνιση των δεινοθηρίων στην Ευρώπη. Στη Δυτική Ευρώπη η εμφάνιση των Zygolophodon και Gomphotherium τοποθετείται στη ΜΝ 3b και του Archaeobelodon στη ΜΝ 4 (Göhlich 1999). Οι χοιρολοφόδοντες αποτελούν τμήμα ενός μετέπειτα μεταναστευτικού κύματος στη Νοτιοανατολική Ευρώπη στο τέλος του Ορλεάνιου (Tassy 1990). Στις αρχές του Κάτω Μειοκαίνου μία επίκλυση της θάλασσας (επίκλυση του Λανγκίου) από τον Ινδο-Ειρηνικό ωκεανό, εμπόδισε τις χερσαίες πανιδικές ανταλλαγές μεταξύ Αφρικής και Ευρασίας, καθώς και Ασίας και Ανατολίας- Βαλκανίων (Rögl 1999). Στη συνέχεια όμως, κατά τη διάρκεια του Μέσου Μειοκαίνου έλαβαν χώρα τρία μεταναστευτικά κύματα μέσω χερσαίων λωρίδων επικοινωνίας που σχηματίζονταν ανάμεσα σε περιόδους επικλύσεων (Rögl 1999). Αυτές οι χερσαίες λωρίδες δημιουργήθηκαν εξαιτίας βραχυχρόνιων, αλλά μεγάλων διακυμάνσεων του επιπέδου της θάλασσας μεταξύ 16,0-14,0 Ma, οι οποίες συνδέονται με την ψύξη του Κάτω Μειοκαίνου και τη σημαντική δημιουργία παγοκαλυμμάτων στην Ανταρκτική (Agusti and Anton 2002). Η πρώτη μετανάστευση του Μέσου Μειοκαίνου πραγματοποιήθηκε στο άνω Ορλεάνιο (17,0-15,0 Ma, ΜΝ 5) με πιο σημαντική την άφιξη στην Ευρώπη του πρωτεύοντος Pliopithecus (Rögl 1999, Koufos et al. 2005). Το Choerolophodon 236

259 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη chioticus συνδέεται πιθανώς με αυτό το μεταναστευτικό κύμα. Το είδος είναι γνωστό από τη θέση Θυμιανά (Χίος), η οποία χρονολογείται στο άνω Ορλεάνιο (ΜΝ 5), ~15,5 Ma (Bonis et al. 1997a, b, Koufos et al. 1995). Εκτός του χοιρολοφόδοντα, η θέση περιλαμβάνει και άλλα θηλαστικά αφρικανικής προέλευσης (Koufos et al. 2005). Κατά τον Tassy (1990) το C. chioticus υποδηλώνει μία μεταγενέστερη φάση διασποράς των ελεφαντοειδών. Ο αμηβελόδοντας Protanancus αποτελεί ένα ακόμη ελεφαντοειδές αφρικανικής προέλευσης, που πιθανόν σχετίζεται με αυτή τη μεταναστευτική φάση. Το P. macinnesi Arambourg, 1945 είναι γνωστό από το Κάτω- Μέσο Μειόκαινο της Κένυας, με τυπική θέση το Maboko που χρονολογείται ~16 Ma. Στη Νοτιοανατολική Ευρώπη το γένος είναι πιθανόν γνωστό από τη θέση Yürükali, Tουρκία που χρονολογείται στο Μέσο Μειόκαινο (Gaziry 1976, Tassy 1983a). Σύμφωνα με τον Fortelius (2012) η θέση τοποθετείται στη βιοζώνη ΜΝ 5, ωστόσο η απουσία συνοδού πανίδας από τη θέση κάνει την τοποθέτηση αυτή αμφίβολη. Μία ακόμη θέση με πιθανή παρουσία του γένους είναι το Ҫandir, Τουρκία (Geraads and Güleç 2003). Η θέση χρονολογείται στα 16,5-16,0 Ma, (ΜΝ 5) από τους Begun et al. (2003), ενώ ο van der Made (2003) την τοποθετεί στη ΜΝ 6. Σε κάθε περίπτωση όμως, δεν μπορεί να αποκλεισθεί το Choerolophodon και το Protanancus να αποτελούν τμήμα του ίδιου μεταναστευτικού κύματος. Εξάλλου σύμφωνα με τους Sanders et al. (2010) το P. macinnesi συνυπάρχει στην Αφρική πολύ συχνά με χοιρολοφόδοντες. Σε διαφορετική περίπτωση το Protanancus αποτελεί τμήμα του επόμενου μεταναστευτικού κύματος. Το δεύτερο μεταναστευτικό κύμα του Μέσου Μειοκαίνου έλαβε χώρα στο κάτω Ασταράσιο (15,0-13,5 Ma, ΜΝ 6) με πιο σημαντική την εμφάνιση του ανθρωποειδούς Griphopithecus (Rögl 1999, Koufos et al. 2005). Με αυτή τη μετανάστευση συνδέεται πιθανώς o πιο εξελιγμένος αμηβελόδοντας, το Platybelodon. Η παλαιότερη εμφάνιση του γένους σημειώνεται στη θέση Loperot της Κένυας, που χρονολογείται στα ~17 Ma (Maglio 1969, Sanders et al. 2010). Το γένος σημειώνεται στην Ανατολική Ευρώπη στη θέση Belomechetskaya (Γεωργία), τυπική θέση του είδους P. danovi, η οποία τοποθετείται στη βιοζώνη ΜΝ 6 (Pickford et al. 2000). Το τρίτο μεταναστευτικό κύμα του Μέσου Μειοκαίνου έλαβε χώρα στο άνω Ασταράσιο (13,5-10,7 Ma, MN 7+8) με πιο σημαντική την εμφάνιση του ανθρωποειδούς Dryopithecus (Rögl 1999, Koufos et al. 2005). Στα προβοσκιδωτά αυτή η περίοδος συνδέεται με την εμφάνιση του Tetralophodon longirostris, το οποίο είναι γνωστό από τη βιοζώνη ΜΝ 8 (Göhlich 1999). 237

260 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη Μεταξύ 12,0-11,0 Ma, εξαιτίας νέας δημιουργίας παγοκαλυμμάτων στην Ανταρκτική, έλαβε χώρα μία παγκόσμια πτώση του επιπέδου της θάλασσας, με αποτέλεσμα την χερσαία επικοινωνία και τις πανιδικές ανταλλαγές μεταξύ των ηπείρων. Το σημαντικότερο γεγονός αυτής της εποχής είναι η άφιξη του Hipparion μέσω του Βερίγγειου Πορθμού στην Ευρασία από τη Βόρεια Αμερική και η μετέπειτα ραγδαία εξάπλωσή του («Hipparion Datum») (Agusti and Anton 2002). Το γεγονός αυτό σηματοδοτεί την έναρξη του Άνω Μειοκαίνου και για την Ανατολική Μεσόγειο αντιστοιχεί στα ~10.7 Ma (Koufos 2003). Εκτός από το Hipparion, η επικοινωνία μεταξύ Αμερικής και Ευρασίας επέτρεψε την μετανάστευση και άλλων θηλαστικών, όπως το Alilepus, Decenatherium και Machairodus (Agusti and Anton 2002). Όσον αφορά στα προβοσκιδωτά, η έναρξη του Άνω Μειοκαίνου δεν συνδέεται με κάποια σημαντική διαφοροποίηση. Τα είδη που υπήρχαν στο Μέσο Μειόκαινο, όπως το Gomphotherium angustidens, Deinotherium giganteum, Tetralophodon longirostris και Zygolophodon turicensis επιζούν μέχρι και το Βαλλέζιο. Ωστόσο, στην ευρύτερη περιοχή της Ανατολικής Μεσογείου εμφανίζονται πιο εξελιγμένοι χοιρολοφόδοντες με τo Choerolophodon anatolicus και στη συνέχεια το Choerolophodon pentelici. Στο άνω Βαλλέζιο τοποθετείται και η είσοδος του Konobelodon. Στη συνέχεια κατά το Τουρόλιο εμφανίστηκαν οι πρώτοι αντιπρόσωποι του Mammut και του D. gigantissimum. Τα προβοσκιδωτά αυτά αποτελούν μετανάστες από την Ασία (Markov 2008). Στο άνω Τουρόλιο, εξαιτίας της συνεχιζόμενης βορειοανατολικής κίνησης της αφρικανικής πλάκας και μίας σημαντικής πτώσης της στάθμης της θάλασσας, οι θαλάσσιες δίοδοι έκλεισαν, απομονώνοντας την Μεσόγειο από τον Ατλαντικό ωκεανό. Συνέπεια αυτού του γεγονότος ήταν η επικράτηση συνθηκών εξάτμισης και αποξήρανσης, οι οποίες οδήγησαν στην εκτεταμένη απόθεση εβαποριτικών στρωμάτων (Agusti and Anton 2002). Το γεγονός αυτός ονομάστηκε «Κρίση Αλμυρότητας του Μεσσηνίου». Κατά τους Krijgsman et al. (1999) η έναρξη της κρίσης ήταν ισόχρονη σε όλη τη Μεσόγειο και τοποθετείται περίπου στα 5,9 Ma, ενώ η απομόνωση της Μεσογείου από τον Ατλαντικό ωκεανό έλαβε χώρα μεταξύ ~5,6-5,3 Ma. Ωστόσο, οι Seidenkrantz et al. (2000) σημειώνουν την έναρξη της απομόνωσης της Μεσογείου ήδη από τα ~8,5 Ma, με το το γεγονός αυτό να γίνεται πιο έντονο στα ~7,16 Ma, στις αρχές δηλαδή του Μεσσηνίου. Στις χερσαίες πανίδες το Μεσσήνιο χαρακτηρίζεται από την εμφάνιση ή επανεμφάνιση δασόβιων μορφών σε αντίθεση με τις προγενέστερες ανοιχτού περιβάλλοντος πανίδες του Τουρολίου 238

261 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη (Agusti and Anton 2002). Από τους Τουρόλιους αντιπροσώπους των προβοσκιδωτών της Ευρώπης επέζησαν το Choerolophodon και το Anancus, με το τελευταίο να αποτελεί τμήμα του μεταναστευτικού κύματος προς την Αφρική μέσω χερσαίων λωρίδων επικοινωνίας, η δημιουργία των οποίων ευνοήθηκε από την εκτεταμένη ξήρανση στο τέλος του Τουρολίου. Όσον αφορά στα υπόλοιπα προβοσκιδωτά του Τουρολίου, η παρουσία τους στο ανώτατο Τουρόλιο δεν είναι διαπιστωμένη. Με το τέλος του Τουρολίου το Choerolophodon εξαφανίζεται. Στο Πλειόκαινο η παλαιογεωγραφική εικόνα της περιοχής της Μεσογείου έμοιαζε περίπου με τη σημερινή, με τις Άλπεις να αποτελούν το φυσικό εμπόδιο που οριοθετούσε την Βόρεια-Κεντρική Ευρώπη και την Νοτιοανατολική Ευρώπη (Koufos et al. 2005). Η χερσαία επικοινωνία Αφρικής και Ευρασίας επέτρεψε τις μεταναστεύσεις πολλών θηλαστικών, όπως του αφρικανικού Dolichopithecus και του ασιατικού Sus (Koufos et al. 2005). Στα προβοσκιδωτά το Πλειόκαινο χαρακτηρίζεται από τα πιθανώς ασιατικής προέλευσης Anancus arvernensis και Mammut borsoni ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΟΥ DEINOTHERIUM Το Prodeinotherium στην Ευρώπη είναι γνωστό από το τέλος της βιοζώνης ΜΝ 3 έως και τη ΜΝ 9 (Huttunen 2002a, Koufos et al. 2003). Η παλαιότερη εμφάνιση του Deinotherium giganteum στην Ευρώπη αναφέρεται από διάφορες θέσεις της Γαλλίας, που τοποθετούνται στη βιοζώνη ΜΝ 6 (Ασταράσιο) (Duranthon et al. 2007). Οι τελευταίες εμφανίσεις του είδους τοποθετούνται στη ΜΝ 10 (Βαλλέζιο). Αναφέρεται επίσης από διάφορες θέσεις της Ελλάδας, Ισπανίας, Γαλλίας, Γερμανίας, Αυστρίας, Ελβετίας, Ουγγαρίας, Βουλγαρίας, Γεωργίας, Μολδαβίας, Σερβίας (Fortelius 2012), Πορτογαλίας (Antunes and Ginsburg 2003) και Σλοβακίας (Tóth 2010), που όλες χρονολογούνται στο Μέσο-Άνω Μειόκαινο. Συνεπώς για το D. giganteum μπορεί να θεωρηθεί μία ηλικία από το Μέσο Μειόκαινο έως και το Βαλλέζιο με γεωγραφική εξάπλωση τη Νοτιοδυτική, Δυτική, Κεντρική, Νότια και Ανατολική Ευρώπη. Κατά το Τουρόλιο τα δεινοθήρια απέκτησαν πολύ μεγάλες διαστάσεις και αντιπροσωπεύονται από το D. gigantissimum (= D. proavum), το οποίο αποτελεί το τελικό στάδιο των ευρωπαϊκών δεινοθηρίων. Αυτό σημειώνεται κυρίως σε θέσεις της Ανατολικής Ευρώπης και συγκεκριμένα στην Ελλάδα (Πικέρμι, Σάμος, Αλμυροπόταμος, Περιβολάκι και Κρήτη), στη Ρουμανία (Găiceana και Mânzaţi Stefanescu 1892), στην Ουκρανία (Rakhny Lesovye Eichwald 1835), στη Μολδαβία (Pripiceni, Găleşti, Cimişlia, Taraklia και Tchobroutchi Pavlow 1913, Khomenko 239

262 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη 1914, Simionescu and Barbu 1939, Tarabukin 1974), στη Νότια Ρωσία (Obuhovka Bajgusheva and Titov 2006), στη Βουλγαρία (Nessebar, Hadjidimovo, Kalimantsi, Burgas, Ahmatovo, Ezerovo κ.α. Bakalow 1914, Bakalov and Nikolov 1962, Markov 2008), στην Ουγγαρία (Polgárdi, Baltavár κ.α. Gasparik 2001), στη Σλοβακία (Tóth 2010) και στην ΠΓΔΜ (Laskarev 1948, Garevski 1976b, Garevski and Markov 2010). Επιπλέον, ο Mirzaie Ataabadi (2010) αναφέρει το είδος από το Maragheh, Ιράν. Το είδος είναι πιθανώς γνωστό από το Molayan, Αφγανιστάν, από όπου οι Brunet et al. (1984) αναφέρουν την παρουσία δεινοθηρίου πολύ μεγάλου μεγέθους (Σχήμα 5.2). Επιπρόσθετα σημειώνεται στις θέσεις Dorn-Dürkheim-1, Γερμανία (Franzen and Storch 1999), Kohfidisch, Αυστρία (Bachmayer and Zapfe 1972), Alfacar και Crevillente-2, 16, Ισπανία (Bergounioux and Crouzel 1959, Mazo and Montoya 2003), Kayadibi, Τουρκία (Gaziry 1976), αλλά και το Sinap 49 (Sanders 2003). Η τελευταία θέση χρονολογείται στα 9,0 Ma από τους Lunkka et al. (1999) και στα ~9,1 Ma από τους Kappelman et al. (2003b). Σύμφωνα με τον Steininger (1999), το όριο Βαλλεζίου/Τουρολίου χρονολογείται στα 8,7 Ma. συνεπώς το Sinap 49 χρονολογείται στο τέλος του άνω Βαλλεζίου. Σχήμα 5.2. Γεωγραφική κατανομή του Deinotherium gigantissimum στην Ευρώπη και τη Δυτική Ασία. 1. Ελλάδα 2. Τουρκία 3. Βουλγαρία 4. ΠΓΔΜ 5. Ρουμανία 6. Μολδαβία 7. Ουκρανία 8. Obuhovka, Νότια Ρωσία 9. Ουγγαρία 10. Σλοβακία 11. Αυστρία 12. Dorn-Dürkheim-1, Γερμανία 13. Ισπανία 14. Maragheh, Ιράν 15. Molayan, Αφγανιστάν. Οι θέσεις Tchobroutchi και Kohfidisch χρονολογούνται στο κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11), οι θέσεις Πικέρμι, Taraklia, Hadjidimovo και Baltavár στο μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) και η θέση Polgárdi στο άνω Τουρόλιο (ΜΝ 13) (Lungu and Delinschi 2006, 240

263 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη Fortelius 2012). Η Cimişlia τοποθετείται στο τέλος ΜΝ 12/αρχές ΜΝ 13 (Lungu and Delinschi 2008). Αν το υλικό του Sinap 49 ανήκει πράγματι σε αυτό το είδος, τότε η πρώτη εμφάνισή του D. gigantissimum τοποθετείται στο τέλος του άνω Βαλλεζίου (ΜΝ 10). Σύμφωνα με τον Markov (2008) δεν υπάρχουν ευρήματα δεινοθηρίων, τα οποία μπορούν με βεβαιότητα να χρονολογθούν στο Πλειόκαινο ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΟΥ MAMMUT Ο παλαιότερος γνωστός ζυγόδοντας αναφέρεται από το Άνω Ολιγόκαινο της Αφρικής, στα 27,0-24,0 Ma. Βρέθηκε στη θέση Losodok (Κένυα) με το είδος Losodokodon losodokius (Rasmussen and Gutierez 2009). Νεότερος αντιπρόσωπος είναι το Eozygodon morotoensis που βρέθηκε σε θέσεις του Κάτω Μειοκαίνου της Αφρικής, οι οποίες χρονολογούνται μεταξύ 23,5-19,0 Ma (Pickford and Tassy 1980, Tassy and Pickford 1983, Sanders et al. 2010). Από τη θέση Wadi Moghara οι Sanders and Miller (2002) περιέγραψαν το Zygolophodon aegyptensis, με μία ηλικία 18,0-17,0 Ma. Το Zygolophodon αναφέρεται από την Αφρική και από άλλες θέσεις του Κάτω-Μέσου Μειοκαίνου (Sanders et al. 2010). Το γένος μετανάστευσε προς την Ευρασία στο Κάτω Μειόκαινο μέσω της Χερσαίας Γέφυρας του Gomphotherium. Στην Ευρασία αντιπροσωπεύεται από το Zygolophodon turicensis group που περιλαμβάνει το Z. turicensis από την Ευρώπη, το Z. atavus από το Καζακστάν, το Z. metachinjiensis από το Πακιστάν και το Z. gobiensis από την Μογγολία και την Κίνα (Tassy 1996c). Το Z. turicensis είναι γνωστό από το Κάτω έως το Άνω Μειόκαινο (ΜΝ3b-ΜΝ10) (Göhlich 1999). Οι πρώτοι αντιπρόσωποι του Mammut τόσο στην Ευρώπη, όσο και στην Κίνα είναι γνωστοί από το Τουρόλιο (Tassy 1985, Tobien et al. 1988). Οι Tobien et al. (1988) θεώρησαν ότι μία τοπική εξέλιξη οδήγησε από το Z. gobiensis στο Mammut της Κίνας. Η εξέλιξη αυτή χρονολογείται στο Bahean (=Βαλλέζιο), ενώ οι πρώτοι αντιπρόσωποι του Mammut χρονολογούνται στο Baodean (= Τουρόλιο). Αν θεωρήσουμε την Ανατολική Ασία ως το κέντρο της εμφάνισης του Mammut, τότε αυτό πρέπει να μετανάστευσε σε σύντομο διάστημα προς τα δυτικά. O Tassy (1983a) αναφέρει από το Dhok Pathan του Siwaliks την παρουσία ζυγοδόντων ως Mammutidae indet. Ωστόσο, το γένος δεν είναι γνωστό από το Maragheh, αλλά ούτε και από Τουρόλιες θέσεις της Τουρκίας, ενώ αντίθετα στην Ευρώπη, αν και σπάνιο σε σχέση με άλλα προβοσκιδωτά, αναφέρεται από αρκετές θέσεις. 241

264 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη Στο Άνω Μειόκαινο το Mammut είναι γνωστό στην Ελλάδα (Πικέρμι, Σάμος, Αλμυροπόταμος και RZO), στην Ισπανία (La Balsilla, Alfacar, Concud και El Arquillo 1 Mazo and van der Made 2012), στην Ιταλία (Gravitelli Palombo et al. 2002), στην Ουκρανία (Belka Korotkevich 1988), στη Μολδαβία (Cimişlia και Taraklia Khomenko 1914, Simionescu and Barbu 1939), στη Νότια Ρωσία (Morskaya 2 Titov et al. 2006), στην Ουγγαρία (Csákvár και Polgárdi Gasparik 2001), στη Βουλγαρία (Ahmatovo, Hadjidimovo και Ezerovo Nikolov and Kovačev 1966, Markov 2008), στην ΠΓΔΜ (Geraads et al. 2011b) και στη Σλοβακία (Tóth 2010) (Σχήμα. 5.3). Σχήμα 5.3. Γεωγραφική κατανομή του Mammut στην Ευρώπη κατά το Τουρόλιο. 1. Πικέρμι 2. Αλμυροπόταμος 3. Σάμος 4. Ravin des Zouaves-5 5. ΠΓΔΜ 6. διάφορες θέσεις στη Βουλγαρία 7. Morskaya 2, Νότια Ρωσία 8. διάφορες θέσεις στη Μολδαβία 9. Belka, Ουκρανία 10. Σλοβακία 11. διάφορες θέσεις στην Ουγγαρία 12. Gravitelli, Ιταλία 13. διάφορες θέσεις στην Ισπανία. Οι θέσεις RZO και Csákvár τοποθετούνται στο κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11), oι θέσεις Πικέρμι, Alfacar, Concud, Belka, Taraklia και Hadjidimovo στο μέσο Τουρόλιο (MN 12) και οι θέσεις El Arquillo 1, Gravitelli και Polgárdi στο άνω Τουρόλιο (ΜΝ 13) (Fortelius 2012). Η Cimişlia τοποθετείται στο τέλος ΜΝ 12/αρχές ΜΝ 13 (Lungu and Delinschi 2008). Συνεπώς η βιοστρωματογραφική εξάπλωση του μειοκαινικού Mammut καλύπτει όλο το Τουρόλιο. 242

265 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη Ο πλειοκαινικός αντιπρόσωπος των ζυγοδόντων της Ευρώπης είναι το Mammut borsoni. Αυτό είναι γνωστό από θέσεις που τοποθετούνται στο κάτω Ρουσίνιο (ΜΝ 14) στη Βουλγαρία (Dorkovo Thomas et al. 1986) και Ουκρανία (Vislobokova 2005, Fortelius 2012) μέχρι και το τέλος του Πλειοκαίνου (ΜΝ 16) στην Ουγγαρία και στη Ρουμανία (Radulescu et al. 2003, Gasparik 2010). Εκτός από αυτές τις χώρες είναι γνωστό από την Ελλάδα, Γαλλία, Ιταλία, Γερμανία, Σλοβακία και Μολδαβία (Fortelius 2012) ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΟΥ CHOEROLOPHODON Ο πιο πρωτόγονος χοιρολοφόδοντας προέρχεται από το Κάτω Μειόκαινο και ανήκει στο Choerolophodon kisumuensis, με παλαιότερη εμφάνιση στη θέση Wadi Moghara (Αίγυπτος), που χρονολογείται στα ~18,0-17,0 Ma (Sanders and Miller 2002). Η τυπική θέση του είδους είναι το Maboko (Κένυα) που χρονολογείται στα ~16,0 Ma (MacInnes 1942, Tassy 1977c, Sanders et al. 2010). Όπως έχει ήδη αναφερθεί, το C. palaeindicus από το Dera Bugti (Πακιστάν) αποτελεί πιθανό συνώνυμο του C. kisumuensis (Tassy 1996c). Αν το Dera Bugti έχει ηλικία παλαιότερη των 18,0 Ma, τότε αυτό το είδος είναι ο παλαιότερος γνωστός αντιπρόσωπος των χοιρολοφοδόντων. Συνεπώς, όπως ειπώθηκε και σε προηγούμενο κεφάλαιο, αν και η ακριβής χρονολόγηση της πρώτης εμφάνισης των χοιρολοφοδόντων δεν είναι δυνατή, από τα γνωστά ευρήματα προκύπτει ότι αυτή η ομάδα εμφανίστηκε στο Κάτω Μειόκαινο και εξαπλώθηκε πολύ σύντομα στο χώρο της Ανατολικής-Βόρειας Αφρικής και Νότιας Ασίας. Από το Kamlial Fm. του Siwaliks (Πακιστάν) αναφέρεται το Choerolophodon sp., το οποίο αποτελεί πιθανό συνώνυμο του C. palaeindicus (Tassy 1983b). Στην Ευρώπη, όπως σημειώθηκε προηγουμένως, ο πρώτος χοιρολοφόδοντας είναι γνωστός από το Μέσο Μειόκαινο στα Θυμιανά (Χίος) με το C. chioticus (Tobien 1980a). Άλλες θέσεις εύρεσης χοιρολοφοδόντων στην περιοχή, που προηγούνται της εμφάνισης του Hipparion είναι οι τουρκικές θέσεις Sari-Çay, Çatakbağyaka και Sofça (Gaziry 1976), οι οποίες χρονολογούνται στο Μέσο Μειόκαινο (ΜΝ 6-ΜΝ 7/8) (Fortelius 2012). Από το Μέσο Μειόκαινο του Jabal Zaltan (Λιβύη) προέρχεται το C. zaltaniensis (Gaziry 1987b, Sanders 2008b). Η θέση χρονολογείται στο τέλος του Μέσου Μειοκαίνου-αρχές του Ανώτερου Μειοκαίνου (Gaziry 1987b), ενώ στα ~16,5 Ma σύμφωνα με τους Sanders et al. (2010). 243

266 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη Νεότερος αντιπρόσωπος των χοιρολοφοδόντων είναι το C. ngorora. Τα δόντια αυτού του είδους χωρίζονται σε δύο ομάδες. Η πρώτη και πιο πρωτόγονη, παρόμοια με το C. zaltaniensis, προέρχεται από το τέλος του Μέσου Μειοκαίνου και βρέθηκε στις θέσεις Tugen Hills (Mbs. A-D 13,0-11,0 Ma) και Fort Ternan, (14,0-13,9 Ma). H δεύτερη είναι πιο εξελιγμένη και χρονολογείται στις αρχές του Άνω Μειοκαίνου. Σε αυτήν ανήκει το υλικό από την τυπική θέση Tugen Hills (Mb. E 10,5 Ma), καθώς και από τις θέσεις Samburu Hills (~9,5 Ma) και Nakali (9,9-9,8 Ma) (Tassy 1986, Sanders et al. 2010). Οι χοιρολοφόδοντες εξαφανίστηκαν από την Αφρική στα ~9,0 Ma (Sanders et al. 2010). Όπως ειπώθηκε σε προηγούμενο κεφάλαιο, μία δεύτερη μετανάστευση εκτός Αφρικής κατά το Μέσο Μειόκαινο-αρχές Άνω Μειοκαίνου οδήγησε στους πιο εξελιγμένους χοιρολοφόδοντες του Άνω Μειοκαίνου της Ευρασίας. Σε αυτήν την περίοδο οι χοιρολοφόδοντες είναι διαδεδομένοι στο χώρο της Νοτιοανατολικής Ευρώπης και Δυτικής Ασίας και αποτελούν τον κυρίαρχο αντιπρόσωπο των προβοσκιδωτών. Η πιο πρωτόγονη μορφή αυτών ανήκει στο C. anatolicus και προέρχεται από το κάτω Βαλλέζιο (ΜΝ 9). Το είδος σημειώνεται στις θέσεις Yassiören, Sinap 12, Eşme Akçaköy, Akin, Kayadibi και Πεντάλοφος. Άλλες θέσεις αντίστοιχης ηλικίας (ΜΝ 9) που περιλαμβάνουν χοιρολοφοδοντικό υλικό είναι η Varnitsa και Kalfa (Μολδαβία, Lungu 2008). To υλικό από αυτές τις θέσεις αναφέρεται ως C. pentelici, είναι όμως πιθανό να ανήκει στο C. anatolicus. Εξάλλου, οι Lungu and Obada (2001) σημειώνουν ότι το Choerolophodon από θέσεις του κάτω Βαλλεζίου της Ανατολικής Ευρώπης είναι πιο πρωτόγονο από την Τουρόλια μορφή. Στην παρούσα εργασία σημειώνονται ως Choerolophodon sp. Από το άνω Βαλλέζιο (ΜΝ 10) προέρχονται οι πρώτες και πιο πρωτόγονες μορφές του C. pentelici. Σε αυτήν τη βαθμίδα η παρουσία του είδους σημειώνεται στις θέσεις Ξηροχώρι, Ravin de la Pluie και Ravin des Zouaves-1. Μία ακόμη θέση αντίστοιχης ηλικίας (ΜΝ 10) με χοιρολοφοδοντικό υλικό είναι το Yulafli (Geraads et al. 2005), ωστόσο η απουσία διαγνωστικών δειγμάτων κάνει την τοποθέτηση στο C. anatolicus αβέβαιη, για αυτό και το υλικό αναφέρεται στο Choerolophodon sp. Επιπλέον, υπάρχουν πολλές θέσεις της Ανατολικής Ευρώπης με χοιρολοφόδοντες που η χρονολόγησή τους δεν είναι σαφής. Αυτές είναι η Tiraspol (Μολδαβία, Lungu and Obada 2001, Lungu 2008), η Eldari (Αζερμπαϊτζάν) και η Berislav (Ουκρανία). Οι τελευταίες δύο θέσεις τοποθετούνται από τους Mein (1990), de Bruijn et al. (1992) και Lungu (2008) στη ΜΝ 10, ενώ κατά τους Vangegeim and Tessakov (2008) στη ΜΝ 9. Ο Korotkevich 244

267 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη (1988: pl. 23, fig. a) απεικονίζει μία άνω γνάθο Choerolophodon από τη θέση Berislav, δεν παρέχονται όμως μετρήσεις των δοντιών και από τη φωτογραφία δεν μπορεί να εξακριβωθεί η μορφολογία των DP3. Για αυτό το λόγο, το χοιρολοφοδοντικό υλικό από αυτές τις θέσεις προσδιορίζεται ως Choerolophodon sp. Σύμφωνα με τους Vangegeim and Tessakov (2008) μία ακόμη θέση, η Staraya Kubanka (Ουκρανία), τοποθετείται στη ΜΝ 10. Από αυτήν ο Korotkevich (1988: pl. 23) απεικονίζει μία νεαρή κάτω γνάθο. Όσο μπορεί να διαπιστωθεί από τη μορφολογία των dp3, φαίνεται ότι το δείγμα ανήκει στο C. pentelici, ωστόσο λόγω μη ικανοποιητικών δεδομένων αναφέρεται στο Choerolophodon sp. Κατά το Τουρόλιο το C. pentelici αναφέρεται από πληθώρα θέσεων, εξαιτίας της αφθονίας των απολιθωματοφόρων θέσεων αυτής της ηλικίας. Έτσι, το είδος είναι γνωστό στην Ελλάδα από τις θέσεις Πικέρμι, Σάμο, Νικήτη-2, Ravin des Zouaves-5, Βαθύλακκος- 2, Πρόχωμα και Δυτικό-2, 3, Κερασιά και Μαραμένα. Από τη Βουλγαρία ο Markov (2008) το αναφέρει από τις θέσεις Hadjidimovo, Kalimantsi, Burgas, Ahmatovo και Ezerovo. Στην ΠΓΔΜ είναι γνωστό από το Titov Veles (Ćirić 1957, Garevski 1997), στην Τουρκία από διάφορες θέσεις, π.χ. Çorak Yerler, Kemiklitepe, Akkaşdağı κ.α. (Gaziry 1976, Tassy 1994a, 2005) και στη Ρουμανία από τη Reghiu (Ştiuca 2003). Τέλος, αναφέρεται από το Tchobroutchi (Μολδαβία, Pavlow 1913), το Maragheh (Ιράν, Schlesinger 1917, Mecquenem 1924) και την Injana-Gebel Hamrin (Ιράκ, Thomas et al. 1980, Fortelius 2012). Οι Schmidt-Kittler (1995) αναφέρουν το είδος από τα Μαραμένα, Ελλάδα που χρονολογείται στο όριο Μειοκαίνου/Πλειοκαίνου (ΜΝ 13/14). Αυτή είναι πιθανόν η τελευταία εμφάνισή του. Το C. pentelici δεν είναι γνωστό από θέσεις της Κεντρικής, Δυτικής και Βόρειας Ευρώπης. Το δυτικό όριό του είναι η Ελλάδα και η ΠΓΔΜ, βόρεια η Ρουμανία και η Μολδαβία, ενώ ανατολικά η γεωγραφική του εξάπλωση εκτείνεται μέχρι το Ιράν και το Ιράκ. Αποτελεί τυπικό αντιπρόσωπο των πανίδων της Ελληνο-Ιρανικής Επαρχίας, με ορισμένες πιο βόρειες εμφανίσεις μέχρι τη Μολδαβία και την Ουκρανία και πιο νότιες μέχρι το Ιράκ (Σχήμα 5.4). Η παρουσία παρόμοιων πανίδων πιο βόρεια της Ελληνο-Ιρανικής Επαρχίας (π.χ. Μολδαβία) ερμηνεύτηκε κατά τους Bonis et al. (1992a) από το γεγονός ότι η φάση των αποσύρσεων είχε ήδη ξεκινήσει πριν το Μεσσήνιο, με αποτέλεσμα οι περιοχές αυτές να έχουν ήδη αφυδατωθεί, ενώ για τις πιο νοτιοανατολικές θέσεις (π.χ. Injana) οι συγγραφείς θεωρούν παροδικά περάσματα εντός της Τηθύος που επέτρεψαν την μετακίνηση των θηλαστικών. 245

268 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη Σχήμα 5.4. Γεωγραφική κατανομή του Choerolophodon στην Αφρική και στη Δυτική Ευρασία. 1. Maboko, Κένυα 2. Cheparawa, Κένυα 3. Wadi Moghara, Αίγυπτος 4. Dera Bugti, Πακιστάν 5. Jabal Zaltan, Λιβύη 6. Tugen Hills, Κένυα 7. Fort Ternan, Κένυα 8. Nakali, Κένυα 9. Χίος 10. Yassiören και Sinap 12, Τουρκία 11. Eşme Akçaköy, Τουρκία 12. Akin, Τουρκία 13. Kayadibi, Τουρκία 14. Πεντάλοφος 15. Varnitsa/Kalfa/Tiraspol, Μολδαβία 16. Eldari, Αζερμπαϊτζάν 17. Berislav/ Staraya Kubanka, Ουκρανία 18. Yulafli, Τουρκία 19. Πικέρμι 20. Σάμος 21. κοιλάδα Αξιού 22. Νικήτη Κερασιά 24. Μαραμένα 25. Titov Veles, ΠΓΔΜ 26. διάφορες θέσεις στη Βουλγαρία 27. Çorak Yerler/Kemiklitepe/Akkaşdağı κ.α., Τουρκία 28. Tchobroutchi, Μολδαβία 29. Reghiu, Ρουμανία 30. Injana-Gebel Hamrin, Ιράκ 31. Maragheh, Ιράν 32. Middle Siwaliks, Πακιστάν. Το C. corrugatus είναι γνωστό από το Middle Siwaliks (Πακιστάν) και συγκεκριμένα από τους Σχηματισμούς Chinji, Nagri και Dhok Pathan, καλύπτοντας χρονικά όλο το Άνω Μειόκαινο (Tassy 1983b). Οι Brunet et al. (1984) και Bonis et al. (1992a) θεωρησαν ότι οι πανιδικές διαφορές μεταξύ της Ελληνο-Ιρανικής Επαρχίας και του οροπεδίου Potwar (Πακιστάν), δεν οφείλονται μόνο σε οικολογικά αίτια, αλλά και σε σαφή εμπόδια (όρη). Τα τοπογραφικά αυτά εμπόδια λειτούργησαν 246

269 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη και ως κλιματικά όρια μεταξύ των δύο περιοχών στις αρχές του Άνω Μειοκαίνου, στα ~8,0 Ma και όδηγησαν στη βιογεωγραφική απομόνωση των περιοχών, αποτρέποντας την ελεύθερη διέλευση των θηλαστικών (Brunet et al. 1984) ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΟΥ KONOBELODON Ο παλαιότερος αμηβελόδοντας είναι το Archaeobelodon από την Αφρική και την Ευρώπη και χρονολογείται στο Κάτω-Μέσο Μειόκαινο (Tassy 1984, 1986). Σύμφωνα με την Göhlich (1999) στην Ευρώπη το γένος είναι γνωστό από τη βιοζώνη ΜΝ 4a έως τη ΜΝ 6. Το Protanancus αναφέρεται από το Κάτω-Μέσο Μειόκαινο της Αφρικής (Tassy 1986), από το Άνω Μειόκαινο του Siwaliks, Chinji Fm, Πακιστάν (Tassy 1983a), ενώ στο χώρο της Νοτιοανατολικής Μεσογείου αναφέρεται από το Μέσο Μειόκαινο της Τουρκίας στο Yürükali (Gaziry 1976, Tassy 1983a) και πιθανώς στο Çandir (Geraads and Güleç 2003) και στο Mordoğan (Kaya et al. 2003). Πιο δυτικά το γένος έφτασε πιθανώς μέχρι τη Βουλγαρία (Markov and Vergiev 2010). To Amebelodon είναι γνωστό από την Κίνα και τη Βόρεια Αμερική. Στην Κίνα αναφέρεται από θέσεις του Μέσου Μειοκαίνου (Guan 1996). Στην Αμερική η πρώτη εμφάνιση του γένους είναι αμφισβητήσιμη και εξαρτάται από τη συνωνυμία μεταξύ Amebelodon και Serbelodon (Lambert 1996, Lambert and Shoshani 1998). Στην περίπτωση που τα δύο γένη είναι συνώνυμα η εμφάνιση του Amebelodon στην Αμερική τοποθετείται στις αρχές του Άνω Μειοκαίνου, ενώ αν πρόκειται για δύο διαφορετικά γένη τότε το Amebelodon εμφανίζεται στο Ανώτερο Μειόκαινο (Lambert and Shoshani 1998). Το Platybelodon παρουσιάζει μεγάλη γεωγραφική εξάπλωση, καθώς είναι γνωστό από την Αφρική, την Ευρασία και τη Βόρεια Αμερική. Οι πρώτες εμφανίσεις του γένους προέρχονται από το Κάτω Μειόκαινο. Στην Αφρική αναφέρεται το Platybelodon sp. στη θέση Loperot (Κένυα), η οποία χρονολογείται στα ~17,0 Ma (Maglio 1969, Sanders et al. 2010). Aπό την Κίνα οι Wang and Qiu (2002) περιγράφουν το είδος P. dangheensis με μία ηλικία 20,0-19,0 Ma. Στην Ευρώπη είναι σπάνιο, ωστόσο είναι γνωστό από τη θέση Belomechetskaya (Γεωργία), με το είδος P. danovi, που τοποθετείται στη ΜΝ 6 (Ασταράσιο) (Pickford et al. 2000). Οι Lungu and Obada (2001) αναφέρουν την παρουσία του γένους από τη θέση Hirova (Μολδαβία), η οποία χρονολογείται στα ~11,0 Ma, στο όριο δηλαδή Μέσο και άνω Μειοκαίνου. Ο Markov (2008) αναφέρει την παρουσία του είδους στη Βουλγαρία από ένα μεμονωμένο δόντι, το οποίο όπως αναφέρει θα μπορούσε εναλλακτικά να 247

270 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη ανήκει στο Protanancus. Το είδος είναι επίσης γνωστό από τη θέση Arapli, Τουρκία (Gaziry 1976, Tassy 1986). Από την Κίνα ο Guan (1996) το αναφέρει σε θέσεις που χρονολογούνται στο Μέσο Μειόκαινο (ΜΝ 5 και MN 6). To νεότερο και πιο εξελιγμένο P. grangeri, είναι γνωστό από το Μέσο Μειόκαινο της Ανατολικής Ασίας. Υπάρχει μόνο μία αναφορά ενός αμηβελόδοντα με χαρακτηριστικά P. grangeri από το Άνω Μειόκαινο της Κίνας (Guan 1996). Ο Tassy (1986, 1990) θεώρησε ότι από έναν κοινό πρόγονο των αμηβελοδόντων διαχωρίστηκαν δύο κλάδοι. Ο ένας οδήγησε στο πρωτόγονο Archaeobelodon και ο δεύτερος στους πιο εξελιγμένους αμηβελόδοντες. O κοινός πρόγονος αυτών διαχωρίστηκε στο Κάτω Μειόκαινο σε δύο κλάδους. Από τον πρώτο προέκυψε το Protanancus και από τον δεύτερο το Platybelodon. O συγγραφέας θεώρησε μία στενότερη σχέση του Amebelodon της Αμερικής με το Protanancus, με το Amebelodon να φτάνει στο Νέο Κόσμο μέσω μίας μετανάστευσης από την Ασία στη Βόρεια Αμερική στο Μέσο-Άνω Μειόκαινο. Το Mastodon grandincisivus, μαζί με το υλικό από το Sahabi (Λιβύη), τα τοποθέτησε εγγυτέρα στο Platybelodon, σημειώνοντας όμως την αβέβαιη τοποθέτησή τους. Η εμφάνιση και οι φυλογενετικές σχέσεις του Κonobelodon παραμένουν προβληματικές. Σε αντίθεση με τον Lambert (1990), ο οποίος θεώρησε το Konobelodon υπογένος του Amebelodon και συνεπώς το σύνδεσε άμεσα με αυτό το γένος, ο Tassy (1985, 1986, 2005) θεώρησε ότι το M. grandincisivus βρίσκεται εγγύτερα στο Platybelodon, εξαιτίας της δομής των κάτω χαυλιοδόντων. Το πιο εξελιγμένο Platybelodon, P. grangeri, από το Μέσο Μειόκαινο (πιθανώς μέχρι τις αρχές του Άνω Μειοκαίνου) της Κίνας απέκτησε τετραλοφοδοντία στους δεύτερους γομφίους, οι dp4/dp4 και m1/m1 έφεραν τρείς λόφους/λοφίδια με προεξέχων όμως talon/talonid και οι τρίτοι γομφίοι ήταν σχετικά υψοδοντικοί και καλύπτονταν με κονία (Tobien 1973, Tobien et al. 1986, Guan 1996). Συνεπώς το Konobelodon θα μπορούσε να έχει προέλθει από ένα απόθεμα του Platybelodon στο τέλος του Μέσου Μειοκαίνου-αρχές Άνω Μειοκαίνου, με το κέντρο της προέλευσης να τοποθετείται στην Ασία. Οι Geraads et al. (2005) περιέγραψαν από το Yulafli (Τουρκία) έναν κάτω χαυλιόδοντα ως Amebelodon grandincisivus (= Konobelodon). Ωστόσο, δεν είναι γνωστό αν η μορφή αυτή ήταν πλήρως τετραλοφοδοντική. Η θέση χρονολογείται στο άνω Βαλλέζιο (ΜΝ 10) και αποτελεί την παλαιότερη εμφάνιση του γένους. Παρόλα αυτά, μία ευρωπαϊκή προέλευση του γένους δεν φαίνεται να είναι πιθανή, καθώς από 248

271 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη την ευρύτερη περιοχή είναι γνωστό μόνο το P. danovi, πιο πρωτόγονο από το P. grangeri. Αν θεωρήθεί ότι η αρχή της εξέλιξης του Konobelodon τοποθετείται στην Ανατολική Ασία, τότε είναι δυνατόν να υποτεθεί μία πρώτη μετανάστευση προς τα δυτικά κατά το Βαλλέζιο. Αυτό έρχεται σε συμφωνία με το σενάριο των Kalb et al. (1996b), οι οποίοι πρότειναν ότι πιθανόν ορισμένοι αμηβελόδοντες να επέστρεψαν από την Ανατολική Ευρασία προς τα Δυτικά κατά το Τορτόνιο (~10,5 Ma). Ωστόσο, αν θεωρήσουμε ότι το υλικό του Sahabi που αποδίδεται σε αμηβελόδοντα είναι ομοιογενές, τότε πρόκειται για ένα είδος, το οποίο έφερε τετραλοφοδοντικούς m2 και τριλοφοδοντικούς m1. Επίσης, ο Tassy (2003) σημειώνει την πιθανή παρουσία αυτού του είδους στο Lothagam, Upper Nawata Fm (Κένυα) από έναν τριλοφοδοντικό m1 στο Ανώτατο Μειόκαινο. Αυτή η πιο πρωτόγονη μορφή με τριλοφοδοντικούς m1 (και συνεπώς dp4) είναι πιθανόν να οφείλεται σε μία in situ εξέλιξη στην Αφρική, μίας μορφής που μετανάστευσε από την Ασία προς τα δυτικά και διαχωρίστηκε στη συνέχεια σε ένα βόρειο και ένα νότιο κλάδο. O βόρειος κλάδος αυτής της μετανάστευσης είχε ως τελικό εξελικτικό στάδιο το K. atticus με πλήρη τετραλοφοδοντία. Στη Βόρεια Αμερική το γένος εμφανίζεται στα ~7,0 Ma και επιζεί μέχρι το τέλος του Μειοκαίνου, στα ~5,2 Ma (Lambert 1990). Συνεπώς μία μετανάστευση με αντίθετη κατεύθυνση έλαβε πιθανόν χώρα από την Ασία προς την Αμερική μέσω του Βερρίγγειου πορθμού, είτε στις αρχές του Τουρολίου, είτε παλαιότερα με το χρονικό κενό να αποδίδεται στη μη εύρεση απολιθωμάτων. Κατά τον Lambert (1996), από το Μέσο Μειόκαινο μέχρι το Πλειστόκαινο πέρασε μέσω του Βερίγγειου πορθμού από τον Παλαιό Κόσμο προς τη Βόρεια Αμερική ένας μεγάλος αριθμός ταξινομικών ομάδων. Από τη Βόρεια Αμερική είναι γνωστό το K. britti με τετραλοφοδοντικούς πρώτους και δεύτερους γομφίους και τριλοφοδοντικούς DP4 (Lambert 1990). Προβληματικό στοιχείο στο παραπάνω σενάριο αποτελεί η απουσία του Konobelodon στην Ανατολική Ασία, κάτι που θα μπορούσε να αποδοθεί στη μη εύρεσή του μέχρι σήμερα. Aπό το Άνω Μειόκαινο της Κίνας ωστόσο είναι γνωστά διάφορα τετραλοφοδοντικά προβοσκιδωτά (Tobien et al. 1988). Όπως είδαμε σε προηγούμενο κεφάλαιο, το Tetralophodon exoletus εμφανίζει ομοιότητα σε ορισμένα χαρακτηριστικά με το Κ. atticus, ωστόσο είναι πιο εξελιγμένο από αυτό (ορισμένοι dp4 με αρχικό πέμπτο λοφίδιο, m3 με επτά λοφίδια). Η τυπική θέση του είδους είναι η Pao Tê, loc. 43 (Shaanxi), που χρονολογείται στο Ανώτατο Μειόκαινο (ΜΝ 13) (Fortelius 2012). Πρόσθετα ο Hopwood (1935) κατέληξε ότι από όλα τα δόντια που 249

272 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη αποδίδονται στο T. longirostris, αυτά που βρίσκονται εγγύτερα στο T. exoletus είναι αυτά που προέρχονται από το Maragheh, θέση της οποίας το τετραλοφοδοντικό υλικό αποδίδεται εδώ στο K. atticus. Συγκεκριμένα σημειώνει το δείγμα που απεικονίζεται από τον Schlesinger (1917: pl. 14, fig. 4) και είναι αυτό που ο Kittl το 1886 το είχε ξεχωρίσει από τα υπόλοιπα δείγματα του Maragheh ως Mastodon sp. και η ετικέτα του δείγματος έγραφε «M. atticus» (Schlesinger 1917). Επιπρόσθετα, ο Tassy (1999) αμφισβήτησε την τοποθέτηση των Tobien et al. (1988) στο Stegotetrabelodon και σημειώνει την έλλειψη δειγμάτων κάτω χαυλιοδόντων και κάτω γνάθου, που θα ξεκαθαρίσουν τη συστηματική τοποθέτηση αυτού του είδους. Σε κάθε περίπτωση όμως η ύπαρξη ενός είδους με παρόμοια οδοντικά χαρακτηριστικά με αυτά του Κ. atticus, ωστόσο πιο εξελιγμένο από αυτό, παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον. Η πανίδα των θέσεων Pao Tê παρουσιάζει πολλά κοινά πανιδικά στοιχεία με θέσεις του Τουρολίου της Νοτιοανατολικής Ευρώπης με γένη όπως τα Mammut, Tragoportax, Palaeotragus, Samotherium, Simocyon, Hyaenictitherium, Indarctos, Hipparion και Chilotherium (Fortelius 2012). Αντίστοιχη περίπτωση αποτελεί και το T. cf. hasnotensis από τη θέση Shuijiazui (Κίνα, Βαλλέζιο) (Liu et al. 1978, Tobien et al. 1988). Το Konobelodon atticus στην Ελλάδα βρέθηκε είναι γνωστό από το Πικέρμι, τη Σάμο και την Κερασιά. Στην Τουρκία βρέθηκε στο Akkaşdağı (Tassy 2005), στη Μολδαβία στις θέσεις Tchobroutchi, Cimişlia και Taraklia (Pavlow 1913, Khomenko 1914, Riabinin 1929, Simionescu and Barbu 1939), στην Ουκρανία στις Grebeniki και Novaya Emetovka-Kostev Ovrag (Pavlow 1913, Burchak-Abramovich 1940, Korotkevich 1988), στην Ουγγαρία στις Pestszentlörinc, Baltavár, Csákvár και Polgárdi (Schlesinger 1922, Gasparik 2001), στη Βουλγαρία στο Hadjidimovo, Kalimantsi, Ahmatovo, Ezerovo, Burgas, Strumyani-2 και Maritsa-Iztok (Kovachev 2004, Markov 2008, Geraads et al. 2011a), στην ΠΓΔΜ στη Dolni Disan (Garevski 1976a) και στο Ιράν στο Maragheh (Mecquenem 1924, Schlesinger 1917). Ορισμένες από τις παραπάνω θέσεις μπορούν να δώσουν στοιχεία σχετικά με τη βιοστρωματογραφική εξάπλωση του είδους. Οι θέσεις Tchobroutchi και Csákvár χρονολογούνται στο κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11), οι θέσεις Πικέρμι, Akkaşdağı, Taraklia, Baltavár και Hadjidimovo στο μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) και η θέση Polgárdi στο άνω Τουρόλιο (ΜΝ 13) (Lungu and Delinschi 2006, Fortelius 2012). Η Cimişlia τοποθετείται στο τέλος ΜΝ 12/αρχές ΜΝ 13 (Lungu and Delinschi 2008). Συνεπώς το K. atticus μπορεί να θεωρηθεί ως χαρακτηριστικό του Τουρολίου. 250

273 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη Σχήμα 5.5. Γεωγραφική κατανομή του Konobelodon στη Δυτική Ευρασία και στην Αφρική. 1. Πικέρμι 2. Σάμος 3. Κερασιά 4. Akkaşdağı, Τουρκία 5. διάφορες θέσεις στη Βουλγαρία 6. Dolni Disan, ΠΓΔΜ 7. διάφορες θέσεις στη Μολδαβία 8. διάφορες θέσεις στην Ουκρανία 9. Kertch, Ουκρανία 10. διάφορες θέσεις στην Ουγγαρία 11. Maragheh, Ιράν 12. Oryahovo, Βουλγαρία 13. Yulafli, Τουρκία 14. Sahabi, Λιβύη 15. Middle Siwaliks (Dkoh Pathan Fm), Πακιστάν 16. Jebel Barakah, Ηνωμένα Αραβικά Εμιράτα. Εκτός των παραπάνω θέσεων, στο M. grandincisivus τοποθετηθήκαν γομφίοι από το Mannersdorf bei Angern, Αυστρία (Schlesinger 1917), άνω χαυλιόδοντες από την Amasya και ένας Μ3 από τη Sultaniçe/Enos, Τουρκία (Gaziry 1976), για τον οποίο ο Tassy (2005) σημειώνει το anancoid μοτίβο. Ο Tassy (1999) αναφέρει την πιθανή παρουσία του M. grandincisivus στη θέση Jebel Barakah, Ηνωμένα Αραβικά Εμιράτα. Επιπλέον, ο Markov (2008) τοποθετεί στο T. atticus μέρος του υλικού από το Dorn-Dürkheim 1, Γερμανία (Gaziry 1997). Ωστόσο, καθώς η σύγκριση του νεογιλού υλικού και των κάτω χαυλιοδόντων δεν είναι δυνατή, το υλικό θεωρείται εδώ ως tetralophodont indet., χωρίς όμως να αποκλείεται μία τοποθέτηση στο K. atticus, καθώς οι m3 παρουσιάζουν παρόμοια μορφολογία. Από το Dorn- Dürkheim 1 ο Gaziry (1997) περιγράφει επιπλέον ορισμένους κάτω χαυλιόδοντες που προέρχονται πιθανόν από νεαρά άτομα, δεν παρατίθονται όμως φωτογραφίες. Ο κάτω χαυλιόδοντας DD 4424, όσο μπορεί να διαπιστωθεί από την περιγραφή, φαίνεται να παρουσιάζει μορφολογικά χαρακτηριστικά συμβατά με το K. atticus. 251

274 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη Από την Βαλλέζιας ηλικίας θέση Yulafli, Τουρκία οι Geraads et al. (2005) αναφέρουν το Amebelodon grandincisivus, σημειώνοντας ότι είναι πιθανό να ανήκει σε προγενέστερη μορφή από αυτή του Τουρολίου. Οι συγγραφείς αναφέρουν την ομοιότητα με το υλικό από το Oryahovo, Βουλγαρία (Bakalov and Nikolov 1962), για το οποίο ο Markov (2008) σημειώνει ότι καθώς πρόκειται για μεμονωμένο εύρημα, είναι πιθανό να προέρχεται από το Βαλλέζιο. Το παραπάνω υλικό, καθώς και αυτό που προέρχεται από τη Kertch (Ουκρανία, Pavlow 1903) τοποθετούνται στο Konobelodon sp. Η πρώτη εμφάνιση του K. atticus εξαρτάται από το εάν τα Βαλλέζια δείγματα (π.χ. Yulafli), ανήκουν στο ίδιο είδος με τους Τουρολίους αντιπροσώπους ή σε κάποια προγενέστερη μορφή. H νεότερη εμφάνιση του Konobelodon σημειώνεται στο Sahabi, το οποίο χρονολογείται στο Ανώτατο Μειόκαινο, ~5,2 Ma (Lambert 1990, Sanders et al. 2010). Η εξάπλωση του γένους στον Παλαιό Κόσμο καλύπτει την Κεντρική και Ανατολική Ευρώπη, τη Βορειοανατολική Αφρική [Sahabi, Gaziry (1987b)], μέχρι πιθανώς το Πακιστάν [Dhok Pathan, Siwaliks, Tassy (1983a)], (Σχήμα. 5.5) ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΟΥ ANANCUS Η καταγωγή του Anancus είναι ευρασιατική και χρονολογικά τοποθετείται στο Τουρόλιο (Tassy 1986). Ο Tassy (1986) θεώρησε ότι το A. perimensis ή μία παρόμοια μορφή μετανάστευσε προς την Αφρική στα ~8,0-7,5 Ma, όπου στη συνέχεια διαφοροποιήθηκε στο A. kenyensis. Σύμφωνα με τη Metz-Muller (2000), η μετανάστευση αυτή συνδέεται με τις εκτεταμένες αποθέσεις εβαποριτών του Ανώτερου Μειοκαίνου. Την περίοδο αυτή εξαιτίας της ξήρανσης της Μεσογείου δημιουργήθηκαν νέες γέφυρες επικοινωνίας μεταξύ Βόρειας Αφρικής και Νότιας Ευρώπης, οι οποίες επέτρεψαν τη μετανάστευση των θηλαστικών (Rögl 1999). Το γένος Anancus αναφέρεται από το Τουρόλιο της Γερμανίας (Dorn-Dürkheim 1 Gaziry 1997), της Αυστρίας (Hohenwarth Zapfe 1957, Tassy 1986), της Βουλγαρίας (Maritza-Iztok, Ahmatovo, Ezerovo και Azmaka Markov 2008, Spassov et al. 2012), της ΠΓΔΜ (Dolni Disan Markov 2008) και από διάφορες θέσεις της Ισπανίας (π.χ. Concud, Venta del Moro Mazo and van der Made 2012), καθώς και από τη Σλοβακία (Tóth 2010). Στην Ελλάδα η παρουσία του γένους σημειώθηκε στη Χωματερή. Η χρονολόγηση των περισσότερων θέσεων δεν είναι ακριβής, ωστόσο φαίνεται ότι το γενος είναι γνωστό από τις βιοζώνες MN 12-MN 13. Συνεπώς στο 252

275 5. Γεωγραφική και βιοστρωματογραφική εξάπλωση στην Ευρώπη Τουρόλιο το Anancus παρουσιάζει μία εκτεταμένη γεωγραφική εξάπλωση στη Νοτιοδυτική, Κεντρική και Νοτιοανατολική Ευρώπη. Η εξάπλωση του γένους ωστόσο είναι πολύ μεγαλύτερη και φτάνει στην Ασία μέχρι την Κίνα, ενώ στο τέλος του Μειοκαίνου αναφέρεται από θέσεις της Βορειοανατολικής-Κεντρικής Αφρικής (Σχήμα 5.6). Ο πλειοκαινικός αντιπρόσωπος του γένους στην Ευρώπη, A. arvernensis, είναι γνωστός από θέσεις που χρονολογούνται στο κάτω Ρουσίνιο (ΜΝ 14), όπως το Dorkovo, Βουλγαρία (Thomas et al. 1986) και το Montpellier, Γαλλία (Fortelius 2012) μέχρι το Κάτω Πλειστόκαινο (MN 17), όπως το Σέσκλο και το Saint-Vallier (Athanassiou 2002, Fortelius 2012). Σχήμα 5.6. Γεωγραφική κατανομή του Anancus στον Παλαιό Κόσμο κατά το Άνω Μειόκαινο. 1. Manonga Valley, Τανζανία 2. Lemudong o, Κένυα 3. Kanam East, Κένυα 4. Lothagam, Κένυα 5. Middle Awash, Αιθιοπία 6. Kossom Bougoudi, Τσαντ 7. Torros-Menalla, Τσαντ 8. Tugen Hills, Κένυα 9. Sahabi, Λιβύη 10. διάφορες θέσεις στην Ισπανία 11. Dorn-Dürkeim 1, Γερμανία 12. Hohenwarth, Αυστρία 13. διάφορες θέσεις στην Ουγγαρία 14. Σλοβακία 15. Dolni Disan, ΠΓΔΜ 16. διάφορες θέσεις στη Βουλγαρία 17. Χωματερή 18. Perim Island, Ινδία 19. Shaanxi, Κίνα. 253

276

277 6. Παλαιοοικολογία 6. ΠΑΛΑΙΟΟΙΚΟΛΟΓΙΑ 6.1. ΜΙΚΡΟΤΡΙΒΗ ΤΩΝ ΔΟΝΤΙΩΝ ΤΟΥ CHOEROLOPHODON ΑΠΟ ΤΟ ΑΝΩ ΜΕΙΟΚΑΙΝΟ ΤΗΣ ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ Εισαγωγή Ένα από τα πιο σημαντικά ερωτήματα της παλαιοοικολογίας αποτελεί η διατροφή των απολιθωμένων ειδών. Αυτό γιατί εκτός από τις εκάστοτε διατροφικές συνήθειες των διαφόρων ζώων, μπορούμε πρόσθετα μέσω αυτής της αναζήτησης να οδηγηθούμε σε περιβαλλοντικά και κλιματολογικά συμπεράσματα, που σχετίζονται με το περιβάλλον διαβίωσης αυτών. Υπάρχουν διάφορες προσεγγίσεις, οι οποίες αποσκοπούν στο να απαντήσουν αυτά τα ερωτήματα, όπως η οικομορφολογία (ecomorphology), η ανάλυση των σταθερών ισοτόπων του οδοντικού ιστού (stable isotope analysis), η μεσοτριβή (dental meso-wear) και η μικροτριβή των δοντιών (dental micro-wear) (Merceron et al. 2007a). Στο παρόν κεφάλαιο θα προσπαθήσουμε να εξάγουμε πληροφορίες σχετικά με τις διατροφικές συνήθειες του Choerolophodon από το Άνω Μειόκαινο της Μακεδονίας, εφαρμόζοντας τη μέθοδο της μικροτριβής. Το Choerolophodon αποτελεί ένα προβοσκιδωτό, το οποίο όπως είδαμε στα προηγούμενα κεφάλαια, αφθονεί στις απολιθωματοφόρες θέσεις της εποχής αυτής και για αυτό παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον. Καθώς η τριβή των δοντιών συνδέεται άμεσα με το είδος της τροφής, η μελέτη της μικροτριβής παίζει καθοριστικό ρόλο στον προσδιορισμό του. Η μέθοδος εφαρμόζεται στα φυτοφάγα ζώα, καθώς η διατροφή τους σχετίζεται άμεσα με το περιβάλλον διαβίωσής τους. Τελικός σκοπός της μελέτης είναι η συνολική αναπαράσταση του παλαιοπεριβάλλοντος της εκάστοτε πανίδας. Η μικροτριβή αφορά τα μικροσκοπικά σημάδια πάνω στην αδαμαντίνη των δοντιών, που δημιουργούνται κατά τη μάσηση της τροφής και συγκεκριμένα συνδέεται με την κατανάλωση τροφής λίγες μόνο ημέρες πριν το θάνατο του ζώου (Walker et al. 1978). Στην Ελλάδα η 255

278 6. Παλαιοοικολογία μικροτριβή των δοντιών έχει εξεταστεί σε διάφορα είδη πρωτευόντων, βοοειδών και ιππαρίων από απολιθωματοφόρες θέσεις του Άνω Μειοκαίνου (Koufos et al. 2006, 2009b, Merceron et al. 2005a, b, 2007b, 2009). Υλικό μελέτης και μεθοδολογία Υλικό μελέτης: Το υλικό που μελετήθηκε ανήκει στο γένος Choerolophodon και προέρχεται από τις απολιθωματοφόρες θέσεις της κοιλάδας του Αξιού και της Νικήτη-2. Συγκεκριμένα, τα δείγματα από τον Πεντάλοφο ανήκουν στο είδος C. anatolicus, ενώ όλο το υπόλοιπο υλικό ανήκει στο είδος C. pentelici και περιλαμβάνει δείγματα από τις θέσεις Ξηροχώρι, Ravin la Pluie, Ravin des Zouaves-1, Ravin des Zouaves-5, Πρόχωμα, Βαθύλακκος-2, Δυτικό-3 και Νικήτη-2. Το χρονικό εύρος των παραπάνω θέσεων καλύπτει όλο το Άνω Μειόκαινο, δηλαδή από τις βιοζώνες MN 9- ΜΝ 13. Επειδή ο αριθμός των δοντιών των προβοσκιδωτών είναι περιορισμένος, ιδιαίτερα των ενήλικων ατόμων, η εξέταση δεν περιορίστηκε μόνο σε ένα γομφίο, αλλά έγινε στο σύνολο της υπάρχουσας ενήλικης οδοντοστοιχίας, καθώς και μέρος της νεογιλής οδοντοστοιχίας. Έτσι το υλικό μελέτης χωρίστηκε σε δύο ομάδες, αυτό που ανήκει σε ενήλικα άτομα και περιλαμβάνει τους m1/m1, m2 και m3 και αυτό που ανήκει σε νεαρά άτομα και περιλαμβάνει τους dp3/dp3 και dp4/dp4 (Παράρτημα-Πινακας 10). Οδοντικές επιφάνειες: Κατά τους Kay and Hiiemae (1974), η διαδικασία της επεξεργασίας της τροφής κατά τη μάσηση είναι δυνατό να χωριστεί σε δύο φάσεις. Η πρώτη φάση σχετίζεται με το μηχανισμό κοπής (shearing) της τροφής, η οποία επιτυγχάνεται με κινήσεις της γνάθου σχεδόν παράλληλες στις μασητικές επιφάνειες. Η δεύτερη φάση αφορά το άλεσμα (grinding) της τροφής με επιπρόσθετες κάθετες κινήσεις στις μασητικές επιφάνειες. Καθώς η μικροτριβή δεν διαφοροποιείται σημαντικά στις οδοντικές επιφάνειες των δοντιών της άνω και κάτω γνάθου (Teaford and Walker 1984), αυτά δεν διαχωρίστηκαν. Κατασκευή εκμαγείων-καλουπιών: Για τη μελέτη της μικροτριβής έχουν υποστηριχθεί διάφορες διαδικασίες δειγματοληψίας από πολλούς ερευνητές. Στην παρούσα εργασία ακολουθήθηκε το πρωτόκολλο των Merceron et al. (2012). Μετά την επιλογή των κατάλληλων δειγμάτων, αυτά καθαρίστηκαν με ακετόνη, ώστε να απομακρυνθεί κάθε ίχνος συντήρητικού. Στη συνέχεια και για κάθε επιλεγμένη οδοντική επιφάνεια κατασκευάστηκαν εκμαγεία χρησιμοποιώντας πολυβινυλική σιλοξάνη (Regular Body Microsystem, Coltene President) και ακολούθως 256

279 6. Παλαιοοικολογία τοποθετήθηκαν σε μία φόρμα (Putty soft, Coltene President), ώστε να οριζοντιοποιηθούν. Μέσα σε αυτή τη φόρμα χύθηκε διαφανής πολυουρεθανική ρητίνη (Ebalta MG709/20) και εισήχθησαν σε αυτόκαυστο με θερμοκρασία περίπου 50 C και πίεση Pa για 5 ώρες. Με τη διαδικασία αυτή αποκτήθηκαν εκμαγεία χωρίς φυσαλίδες στην επιφάνεια και στο εσωτερικό τους. Απόκτηση και ανάλυση εικόνων: Σε αυτό το στάδιο ακολουθήθηκε το πρωτόκολλο των Merceron et al. (2004, 2005a, 2012). Οι οδοντικές επιφάνειες ψηφιοποιήθηκαν (1 μm = 1 pixel) στα 256 επίπεδα αποχρώσεων του γκρι με μεγέθυνση 30, χρησιμοποιώντας CCD κάμερα (με φακούς 0, 5 Leica ICD, Leica Microsystems) συνδεδεμένη με στερεομικροσκόπιο ( 60, Leica MZ 125, Leica Microsystems). Κάθε φωτογραφία μεγεθύνεται μέχρι 120 για χρήση στην οθόνη του υπολογιστή. Η ανάλυση των φωτογραφιών πραγματοποιήθηκε με το ImageJ (Abramoff et al. 2004) και το πρόσθετο στοιχείο ObjectJ (Vischer et al. 1994). Στη συνέχεια ορίστηκε ένα τετράγωνο 0, 09 mm 2 μέσα στο οποίο έλαβε χώρα η ανάλυση, καταμετρώντας όλα τα σημάδια που υπάρχουν μέσα σε αυτό ή το διαπερνούν. Τα μικροσκοπικά ίχνη τριβής που αναγνωρίζονται πάνω στην αδαμαντίνη χωρίζονται σε δύο κατηγορίες, τα επιμήκη ίχνη που ονομάζονται χαραγές (scratches) και τα μικρά και κυκλικά σημάδια που ονομάζονται κοιλότητες (pits). Ο διαχωρισμός μεταξύ χαραγών και κοιλοτήτων έγινε με βάση την αναλογία πλάτους/μήκους. Στις χαραγές η αναλογία είναι μικρότερη από 1/4, ενώ στις κοιλότητες μεγαλύτερη. Εκτός αυτού πραγματοποιήθηκε κατηγοριοποίησή τους σε μικρού και μεγάλου μεγέθους αντίστοιχα. Έτσι το μήκος των πλατιών χαραγών και το μήκος του κύριου άξονα των μεγάλων κοιλοτήτων είναι μεγαλύτερο από 15 μm. Επιπλέον, υπολογίζεται το ποσοστό κοιλοτήτων (Pp) σύμφωνα με τον τύπο Pp= 100 Np/(Np+Ns). Οι μεταβλητές και αντίστοιχες τιμές που λήφθηκαν δίνονται στον Πίνακα 6.1. Συγκριτικό υλικό: Για τη σύγκριση των αποτελεσμάτων από την ανάλυση των δειγμάτων του Choerolophodon χρησιμοποιήθηκαν τα δεδομένα από τη μελέτη των Calandra et al. (2008). Η μελέτη αυτή αφορά τα είδη Deinotherium giganteum, Gomphotherium subtapiroideum και Gomphotherium steinheimense από διάφορες θέσεις της Γερμανίας που τοποθετούνται στις βιοζώνες ΜΝ 8-9 (τέλος Μέσου-αρχές Άνω Μειοκαίνου). Η συνοπτική στατιστική των ενήλικων ατόμων όλων των ειδών δίνεται στον Πίνακα

280 6. Παλαιοοικολογία Σχήμα 6.1. Στερεοσκοπικές εικόνες όπου διακρίνεται η μικροτριβή των δοντιών του Choerolophodon anatolicus. α) shearing επιφάνεια, m3, LGPUT-PNT-155, Πεντάλοφος β) grinding επιφάνεια, m3, LGPUT-PNT-156, Πεντάλοφος. Στατιστική: Τα δεδομένα που ελήφθησαν από την ανάλυση των φωτογραφιών επεξεργάστηκαν με τη χρήση του προγράμματος PAST version 2.14 (Hammer et al. 2001). Επειδή οι τιμές των μεταβλητών δεν ακολουθούν κανονική κατανομή και συνεπώς δεν τηρούνται οι προϋποθέσεις για τη χρήση παραμετρικών μεθόδων ανάλυσης, δεν χρησιμοποιήθηκαν οι πραγματικές τιμές των μετρήσεων αλλά οι διατάξεις τους (ranks). Πραγματοποιήθηκαν δύο αναλύσεις διασποράς μίας κατεύθυνσης (one-way analysis οf variance, ANOVA), η πρώτη με σκοπό τη σύγκριση μεταξύ νεογιλών και ενήλικων δειγμάτων του Choerolophodon και η δεύτερη μεταξύ των ενήλικων δειγμάτων των διαφόρων ειδών προβοσκιδωτών (C. anatolicus, C. pentelici, D. giganteum, G. subtapiroideum, G. steinheimense). Η ανάλυση διασποράς ελέγχει τη μηδενική υπόθεση (Η ο -τα δείγματα έχουν παρόμοιο πρότυπο μικροτριβής) σε επίπεδο σημαντικότητας α=0,05. Όταν η υπόθεση απορριφθεί σημαίνει ότι κάποια από τα είδη διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους. Για να εντοπιστούν επακριβώς τα ζεύγη των ειδών που παρουσιάζουν διαφορές, εφαρμόστηκε post hoc μέθοδος πολλαπλών συγκρίσεων με το κριτήριο ελέγχου Tukey (Honestly Significant Difference, HSD), το οποίο είναι το πιο συντηρητικό στην εύρεση διαφορών, παρέχοντας τη μεγαλύτερη δυνατή ασφάλεια από σφάλματα. 258

281 Πίνακας 6.1. Συνοπτική στατιστική των οδοντικών μεταβλητών της μικροτριβής των ενήλικων και νεογιλών δειγμάτων του Choerolophodon. N: αριθμός ατόμων (Number of individuals), Μ: μέση τιμή (Mean value), SΕΜ: τυπική απόκλιση μέσης τιμής (Standard Error of the Mean), Ns: αριθμός χαραγών (Number of scratches), Ls: μήκος χαραγών (Length of scratches), Np: αριθμός κοιλοτήτων (Number of pits), Nws: αριθμός πλατιών χαραγών (Number of wide scratches), Nlp: αριθμός μεγάλων κοιλοτήτων (Number of large pits), Pp: ποσοστό κοιλοτήτων (Percentage of pits). Οντογενετικό στάδιο Επιφάνεια N Ns M Ns SEM Ls M Ls SEM Np M Np SEM Nws M Nws SEM Nlp M Nlp SEM Pp M Pp SEM ενήλικο shearing 9 18,0 ±0,9 308,3 ±38,5 4,8 ±0,6 1,6 ±0,3 0,8 ±0,2 20,7 ±2,1 ενήλικο grinding 6 17,5 ±2,0 318,3 ±27,6 6,5 ±1,5 1,3 ±0,4 0,4 ±0,2 27,4 ±6,3 νεαρό shearing 22 21,7 ±0,8 213,9 ±16,3 5,3 ±0,3 1,3 ±0,1 0,9 ±0,1 19,7 ±0,8 νεαρό grinding 7 21,9 ±2,7 205,4 ±54,2 6,2 ±1,0 1,5 ±0,4 1,1 ±0,3 22,2 ±2,6 Πίνακας 6.2. Συνοπτική στατιστική των οδοντικών μεταβλητών της μικροτριβής των ενήλικων ατόμων δειγμάτων του Choerolophodon, Deinotherium και Gomphotherium. Τα δεδομένα των Deinotherium και Gomphotherium από Calandra et al. (2008). Είδος Επιφάνεια N Ns M Ns SEM Ls M Ls SEM Np M Np SEM Nws M Nls SEM Nlp M Nlp SEM Pp M Pp SEM Choerolophodon anatolicus shearing 4 19,7 ±1,2 302,0 ±60 4,9 ±0,4 2,1 ±0,4 0,8 ±0,3 20,0 ±0,9 grinding 3 15,7 ±2,5 358,9 ±36,3 8,3 ±2,7 1,0 ±0,3 0,8 ±0,2 34,4 ±10,7 Choerolophodon pentelici shearing 5 16,6 ±0,9 313,4 ±56,2 4,7 ±1,1 1,3 ±0,3 0,7 ±0,3 21,4 ±3,9 grinding 3 19,3 ±3,2 277,7 ±29,0 4,7 ±0,9 1,5 ±0, ,5 ±5,8 Deinotherium giganteum shearing 17 16,3 ±1,1 319,4 ±34,9 73,6 ±5,8 0,4 ±0,1 7,1 ±0,7 79,8 ±3,0 grinding 17 22,7 ±2,5 358,6 ±30,5 51,2 ±5,0 0,6 ±0,1 5,3 ±0,7 66,9 ±4,8 Gomphotherium steinheimense shearing 13 26,6 ±2,7 299,6 ±23,5 69,8 ±9,2 0,4 ±0,1 3,9 ±0,8 68,9 ±4,7 grinding 11 19,4 ±2,6 252,5 ±24,4 63,9 ±11,5 0,7 ±0,2 3,2 ±0,4 72,9 ±4,4 Gonphotherium subtapiroideum shearing 6 30,2 ±2,2 300,0 ±46,6 69,9 ±7,0 1,3 ±0,5 3,0 ±0,9 69,0 ±3,6 grinding 5 31,2 ±3,0 191,9 ±23,8 72,5 ±10,1 0,6 ±0,2 3,5 ±1,2 68,3 ±5,7

282 6. Παλαιοοικολογία Αποτελέσματα Τα αποτελέσματα των αναλύσεων διασποράς δίνονται στους Πίνακες 11 και 12 του Παραρτήματος και ο έλεγχος πολλαπλών συγκρίσεων των ενήλικων ατόμων δίνεται στον Πίνακα 6.3. Από τον Πίνακα 11 του Παραρτήματος προκύπτει ότι τα νεαρά και ενήλικα άτομα του Choerolophodon διαφοροποιούνται σημαντικά (p<0,05) σε λίγες μεταβλητές. Αυτές περιλαμβάνουν στις shearing επιφάνειες τις μεταβλητές Ns και Ls και στις grinding επιφάνειες τη μεταβλητή Ls. Tα νεαρά άτομα φέρουν στις shearing επιφάνειες περισσότερες χαραγές, οι οποίες έχουν μικρότερο μήκος σε σχέση με τα ενήλικα άτομα. Το μήκος των χαραγών είναι επίσης μικρότερο στα νεαρά άτομα και στις grinding επιφάνειες (Πίνακας 6.1). Πίνακας 6.3. Αποτελέσματα post hoc πολλαπλής σύγκρισης με κριτήριο ελέγχου Tukey (HSD) και α=0,05 μεταξύ των διαφόρων ειδών προβοσκιδωτών ενήλικων ατόμων. SHEARING C. anatolicus C. pentelici D. giganteum G. steinheimense G. subtapiroideum C. anatolicus C. pentelici D. giganteum Np, Nws, Nlp, Pp Np, Nws, Nlp, Pp G. steinheimense Np, Nws, Pp Np, Nws, Pp Ns G. subtapiroideum Np, Pp Ns, Np, Pp Ns, Nlp GRINDING C. anatolicus C. pentelici D. giganteum G. steinheimense G. subtapiroideum C. anatolicus C. pentelici D. giganteum Nlp Np, Nlp, Pp G. steinheimense Np, Pp Np, Nlp, Pp G. subtapiroideum Ns, Np Np, Nlp Όσον αφορά στα ενήλικα άτομα, τα αποτελέσματα της ανάλυσης δείχνουν ότι το είδος της διατροφής των δύο ειδών του Choerolophodon δεν διαφοροποιείται, λαμβάνοντας υπόψη τόσο τις shearing, όσο και τις grinding επιφάνειες. Συγκρίνοντας τις shearing επιφάνειες, οι οποίες καθορίζουν τις διατροφικές συνήθειες των οπληφόρων (Merceron et al. 2007a), τα ενήλικα δείγματα και των δύο ειδών του Choerolophodon διαφέρουν από το D. giganteum στον πολύ μικρότερο αριθμό κοιλοτήτων, στο μεγαλύτερο αριθμό πλατιών χαραγών, στις λιγότερες μεγάλες κοιλότητες και στο χαμηλότερο ποσοστό κοιλοτήτων (Πίνακες 6.2, 6.3). Σε σχέση με το G. steinheimense, τα δύο είδη του Choerolophodon διαφοροποιούνται στον πολύ μικρότερο αριθμό κοιλοτήτων, στο μεγαλύτερο αριθμό πλατιών χαραγών και στο χαμηλότερο ποσοστό κοιλοτήτων (Πίνακες 6.2, 6.3). 260

283 6. Παλαιοοικολογία Σε σχέση με το G. subtapiroideum και τα δύο είδη του Choerolophodon έχουν πολύ λιγότερες κοιλότητες και χαμηλότερο ποσοστό κοιλοτήτων, ενώ πρόσθετα το C. pentelici παρουσιάζει μικρότερη πυκνότητα χαραγών (Πίνακες 6.2, 6.3). Συζήτηση-Σύγκριση Ανάλογα με τις διατροφικές τους συνήθειες τα ζώα είναι δυνατό να χωριστούν σε τρείς βασικές κατηγορίες (Hofmann and Stewart 1972): Grazers. Τα ζώα στα οποία η κύρια διατροφική πηγή είναι τα αγροστώδη φυτά (graminoids), όπως το γρασίδι και παρουσιάζουν μεγαλύτερη πυκνότητα χαραγών σε σχέση με τις κοιλότητες (Merceron et al. 2007a). Αυτό οφείλεται στο «ξύσιμο» που προκαλείται από τα μονοκοτυλήδονα φυτά, τα κυτταρικά τοιχώματα των οποίων περιέχουν υψηλή συγκέντρωση χαλαζιακών φυτολίθων (Kaufmann et al. 1985, Solounias and Hayek 1993). Browsers. Τα ζώα που τρέφονται με πιο μαλακή τροφή (δικοτυλήδονα φυτά), όπως φύλλα και φρούτα και παρουσιάζουν μικρότερο αριθμό χαραγών (Merceron et al. 2007a). Mixed feeders. Αποτελούν μία ενδιάμεση κατηγορία, όπου το είδος της λήψης της τροφής εξαρτάται από τις περιβαλλοντικές συνθήκες του χρόνου θανάτου του ζώου (Merceron et al. 2007a). Οι τρείς βασικές μεταβλητές που χρησιμοποιούνται για το διαχωρισμό μεταξύ αυτών των κατηγοριών είναι ο αριθμός των χαραγών (Ns), ο αριθμός των κοιλοτήτων (Np) και το ποσοστό κοιλοτήτων (Pp), με πιο σημαντική την τελευταία, καθώς με βάση αυτή είναι δυνατόν να χωριστούν οι grazer από τις browser μορφές. Χαμηλό ποσοστό κοιλοτήτων (<40%) δείχνει ότι στη διατροφή κυριαρχούν τα αγροστώδη, ενώ υψηλό ποσοστό κοιλοτήτων (>60%) υποδηλώνει μία σχετικά μαλακή τροφή. Ποσοστό που κυμαίνεται από 40% έως 60% χαρακτηρίζει μεικτή διατροφή. Η διατροφή των browsers είναι δυνατόν να οριστεί λεπτομερέστερα με βάση των αριθμό των χαραγών. Έτσι, μεγάλη πυκνότητα χαραγών παρατηρείται στους browsers, στους οποίους κύρια πηγή τροφής αποτελούν τα φρούτα, ενώ μικρή πυκνότητα χαραγών υποδηλώνει διατροφή βασισμένη στα φύλλα (Merceron et al. 2012). Η μικροτριβή των δοντιών μεταξύ νεαρών και ενήλικων ατόμων του Choerolophodon είναι παρόμοια και οι σημαντικές διαφορές τους στις shearing 261

284 6. Παλαιοοικολογία επιφάνειες περιορίζονται στον αριθμό και το μήκος των χαραγών μεταξύ νεαρών και ενήλικων ατόμων (Παράρτημα-Πίν. 11). Όπως προκύπτει από τον Πίνακα 6.1 και το Σχήμα 6.2 ο αριθμός των χαραγών είναι σημαντικός στα νεαρά άτομα. Αυτό δείχνει ότι η διατροφή των νεαρών ατόμων περιλαμβάνει ήδη σκληρή βλάστηση και δεν περιορίζεται μόνο σε μαλακά στοιχεία. Τα νεογιλά δόντια του Choerolophodon, όπως και των άλλων ελεφαντοειδών είναι λειτουργικά, όπως φαίνεται από τις φθαρμένες μασητικές επιφάνειες του συνόλου της νεογιλής οδοντοστοιχίας. Εξάλλου, οι σημερινοί ελέφαντες ήδη από την ηλικία των έξι μηνών, εκτός από το γάλα της μητέρας τους, συλλέγουν τροφή και συμπληρώνουν τη διατροφή τους με βλάστηση. Μάλιστα συχνά αποσπούν τροφή από το στόμα της μητέρας τους (Macdonald 2009). Αυτό δείχνει την ικανότητα πρόσληψης και επεξεργασίας παρόμοιας τροφής με τα ενήλικα άτομα ήδη από πολύ νεαρή ηλικία. Το γεγονός ότι τα νεαρά άτομα εμφανίζουν περισσότερες χαραγές πιθανόν να οφείλεται στο ότι στα νεογιλά δόντια η αδαμαντίνη είναι πιο μαλακή από ότι αυτή των ενήλικων ατόμων. Το μεγαλύτερο μήκος των χαραγών στα ενήλικα άτομα του G. subtapiroideum σε σχέση με τα νεαρά, αποδόθηκε από τους Calandra et al. (2010) στην ισχυρότερη πλευρική κίνηση της γνάθου, κάτι που πιθανώς ισχύει και στην περίπτωση του Choerolophodon. Σχήμα 6.2. Μέση τιμή και τυπικό σφάλμα μέσης τιμής για τον αριθμό και το μήκος των χαραγών των shearing επιφανειών νεαρών και ενήλικων ατόμων του Choerolophodon. 262

285 6. Παλαιοοικολογία Όσον αφορά στα ενήλικα άτομα, η ανάλυση διασποράς και τα αποτελέσματα της post hoc πολλαπλής σύγκρισης δεν υποστηρίζουν σημαντική διαφοροποίηση μεταξύ των δύο ειδών του Choerolophodon. Στα διαγράμματα Ns-Np τόσο των shearing, όσο και των grinding επιφανειών οι δύο χοιρολοφόδοντες ομαδοποιούνται μαζί (Σχήμα 6.3). Μικρή διαφορά παρουσιάζει ο αριθμός των κοιλοτήτων στις grinding επιφάνειες, με αυτόν του C. anatolicus να είναι ελαφρά μεγαλύτερος, κάτι που αποτυπώνεται και στο ποσοστό των κοιλοτήτων (Πίνακας 6.2, Σχήμα 6.4). Ωστόσο, ο αριθμός των ατόμων είναι μικρός, ώστε να υποστηριχθεί διαφορά μεταξύ των δύο μασητικών φάσεων των χοιρολοφοδόντων. Σχήμα 6.3. Διαγράμματα Ns-Np στις shearing και grinding επιφάνειες των διαφόρων προβοσκιδωτών. 263

286 6. Παλαιοοικολογία Από την άλλη πλευρά, τα αποτελέσματα υποδεικνύουν αξιόλογες διαφορές μεταξύ των χοιρολοφοδόντων και των υπόλοιπων προβοσκιδωτών. Στα διαγράμματα Ns-Np τα δείγματα των χοιρολοφοδόντων ξεχωρίζουν από το υπόλοιπα προβοσκιδωτά και καταλαμβάνουν το χώρο των χαμηλών τιμών Np και των ενδιάμεσων τιμών Ns (Σχήμα 6.3). Από τα ραβδογράμματα των μέσων όρων (Σχήμα 6.4) προκύπτει ότι αν και υπάρχουν διαφορές όσον αφορά στον αριθμό των χαραγών, κυρίως με τα δύο γομφοθήρια, η βασική διαφορά εντοπίζεται στο ποσοστό κοιλοτήτων, σαφώς μεγαλύτερο στο Deinotherium και στο Gomphotherium. Σχήμα 6.4. Ραβδογράμματα των μεταβλητών Ns και Pp των διαφόρων προβοσκιδωτών. Με άσπρο χρώμα οι shearing επιφάνειες και με γκρι χρώμα οι grinding. 264

287 6. Παλαιοοικολογία Οι Calandra et al. (2008) κατέληξαν ότι το D. giganteum αποτελούσε browser και η διατροφή του περιελάμβανε λιγότερο σκληρή τροφή σε σχέση με τα δύο γομφοθήρια, τα οποία ανήκαν στους mixed feeders και κατανάλωναν ποικίλη τροφή. Οι σημαντικές διαφορές της ανάλυσης με τα παραπάνω προβοσκιδωτά (Πίνακας 6.3) υποδηλώνουν διαφορετικό τύπο διατροφής. Με βάση το χαμηλό ποσοστό των κοιλοτήτων του Choerolophodon, το οποίο προκύπτει από το χαμηλότερο αριθμό κοιλοτήτων σε σχέση με τον αριθμό χαραγών, αυτό κατατάσσεται στους grazers και στη διατροφή του πρέπει να κυριαρχούσαν τα αγροστώδη. Παρόλο που το Choerolophodon και το Gomphotherium είναι και τα δύο βουνοδοντικά-τριλοφοδοντικά προβοσκιδωτά και συνεπώς θα αναμενόταν ένα παρόμοιο μοτίβο μικροτριβής και συνεπώς παρόμοιος οικολογικός θώκος, το Choerolophodon διαθέτει ορισμένα οδοντικά μορφολογικά χαρακτηριστικά που το διαφοροποιούν από τα γομφοθήρια και το καθιστούν ιδιαίτερη ομάδα μεταξύ των ελεφαντοειδών. Αυτά περιλαμβάνουν τη χοιροδοντία, την πτυχοδοντία, την απόθεση κονίας και τη δομή «γαλονιού», με αυτά τα χαρακτηριστικά να είναι περισσότερο εκφρασμένα στους πιο εξελιγμένους αντιπροσώπους της τάξης, όπως είναι το C. anatolicus και το C. pentelici. Τα παραπάνω γνωρίσματα είναι διακριτά και στη νεογιλή οδοντοστοιχία (η δομή γαλονιού μόνο στα dp4/dp4). Τα χαρακτηριστικά αυτά συνδέονται πιθανώς με το είδος της διατροφής και παρέχουν τη δυνατότητα για καλύτερη επεξεργασία της τροφής και αντοχής τους σε ισχυρή τριβή. Η χοιροδοντία, όπως ειπώθηκε και σε προηγούμενο κεφάλαιο, αφορά την τοποθέτηση πρόσθετων φυμάτων στη στεφάνη. Η ενίσχυση αυτή της μασητικής επιφάνειας θα συνέβαλε στον αποτελεσματικότερο τεμαχισμό μίας σκληρότερης τροφής. Επιπρόσθετα η απόθεση της κονίας, η οποία είναι εκτεταμένη καλύπτοντας τις εγκάρσιες κοιλάδες και φτάνοντας πολλές φορές μέχρι τις κορυφές των φυμάτων, θα προσέφερε μία επιπλέον «προστασία» από τη γρήγορη φθορά των δοντιών. Όσον αφορά στη δομή «γαλονιού» ο Sanders (2003) θεώρησε πιθανό να δρούσε ως ένα «δεύτερο ψαλίδι» κατά τη μάσηση της τροφής, ενισχύοντας την αποτελεσματικότητα της. Η δομή αυτή είναι εμφανής στους ενδιάμεσους γομφίους και στους m3/m3, εμφανίζεται όμως και στους dp3 των εξελιγμένων μορφών του C. pentelici από το Τουρόλιο, οι οποίοι αποκτούν ένα τρίτο λοφίδιο. Ένα ακόμη χαρακτηριστικό των χοιρολοφοδόντων, που τα διαφοροποιεί από τα γομφοθήρια, είναι η απουσία κάτω χαυλιοδόντων. Σύμφωνα με τον Sanders (2003) αυτό σχετίζεται με μεγαλύτερη έμφαση στη shearing μάσηση και με απόκτηση τροφής από το έδαφος σε ανοιχτά 265

288 6. Παλαιοοικολογία περιβάλλοντα. Συνεπώς τα μορφολογικά χαρακτηριστικά των χοιρολοφοδόντων είναι συμβατά με τα αποτελέσματα της μικροτριβής. Τα αποτελέσματα της ανάλυσης της μικροτριβής του Choerolophodon από το Άνω Μειόκαινο της Μακεδονίας και οι διαφορές τους με τα άλλα προβοσκιδωτά από το τέλος του Μέσου Μειοκαίνου-αρχές Άνω Μειοκαίνου της Γερμανίας, σχετίζονται με τις διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες που επικρατούσαν στην Νοτιοανατολική και στην Κεντρική/Δυτική Ευρώπη στις αντίστοιχες γεωλογικές περιόδους. Κατά τους Agusti and Anton (2002) στην Κεντρική/Δυτική Ευρώπη στο Μέσο Μειόκαινο κυριαρχούσαν τα υπο-τροπικά αειθαλή δάση με τις κλιματικές συνθήκες να είναι θερμές και υγρές. Τα δάση αυτά αντικαταστάθηκαν στο δεύτερο μισό του Βαλλεζίου από φυλοβόλλα, επηρεάζοντας ταυτόχρονα τις πανίδες των θηλαστικών, οι οποίες περιείχαν αυτήν την περίοδο taxa προσαρμοσμένα σε πιο ανοιχτές συνθήκες («Κρίση του Βαλλεζίου»). Τα ανοιχτά περιβάλλοντα επικράτησαν κατά το Τουρόλιο. Συγκεκριμένα για τη Μολασσική Λεκάνη της Γερμανίας, από όπου προέρχονται τα δεδομένα των Gomphotherium και Deinotherium, οι Eronen and Rössner (2007) σημειώνουν την κυριαρχία των browsers για το σύνολο των πανίδων από τη ΜΝ4-ΜΝ9, με ένα σημαντικό ποσοστό αυτών στο τέλος του Μέσου Μειοκαίνου-αρχές Άνω Μειοκαίνου. Σε αντίθεση με την υπόλοιπη Ευρώπη, στο χώρο της Νοτιοανατολικής Ευρώπης οι παλαιοοικολογικές αναπαραστάσεις του Άνω Μειοκαίνου δείχνουν ένα διαφορετικό περιβάλλον. Ο Koufos (2006c) εξετάζοντας τη σύνθεση των πανίδων της περιοχής, υποστηρίζει ότι ήδη από το τέλος του Μέσου Μειοκαίνου πολλές δασόβιες μορφές εξαφανίστηκαν και αντικαταστάθηκαν από νέες που αντιπροσώπευαν πιο ανοιχτά περιβάλλοντα, τα οποία διατηρήθηκαν σε όλο το Βαλλέζιο. Οι ανοιχτές και ξηρές συνθήκες συνεχίστηκαν και κατά τη διάρκεια του Τουρολίου. Μελέτες της μικροτριβής διαφόρων ειδών παρέχουν μία πιο λεπτομερή εικόνα. Η μελέτη της μικροτριβής του ανθρωποειδούς Ouranopithecus από τις θέσεις Ravin de la Pluie, Ξηροχώρι και Νικήτη-1, που χρονολογούνται στο άνω Βαλλέζιο, έδειξε ότι αυτό τρεφόταν με σκληρή βλάστηση (Merceron et al. 2005a). Αντίστοιχες μελέτες των Merceron et al. (2007b) στα βοοειδή των θέσεων Πεντάλοφος, Ξηροχώρι και Ravin de la Pluie, κατέληξαν ότι αυτά ήταν, είτε grazers, είτε mixed feeders, συμπεραίνοντας ότι το φυτικό υπόστρωμα της κοιλάδας του Αξιού κατά το Βαλλέζιο ήταν πλούσιο σε αγροστώδη, αποκλείοντας κατ αυτό τον τρόπο την παρουσία ενός πυκνού δάσους. 266

289 6. Παλαιοοικολογία Για την Τουρόλια πανίδα της Σάμου η μελέτη της μικροτριβής δείχνει την κυριαρχία των mixed feeders και υποδηλώνει ανοιχτές θαμνώδεις εκτάσεις με ένα αγροστώδες υπόστρωμα (Koufos et al. 2009b). Αυτό έρχεται σε συμφωνία με τη παλυνολογικη μελέτη της Σάμου κατά το Τουρόλιο, τα αποτελέσματα της οποίας δείχνουν μικρό ποσοστό φυτών, που απαιτούν υψηλή υγρασία και την επικράτηση φυτών που είναι προσαρμοσμένα σε πιο ξηρά περιβάλλοντα, με παρουσία ορισμένων στοιχείων στέπας και σκληρόφυλλων φυτών, υποδεικνύοντας ένα θερμό-εύκρατο κλίμα με ανοιχτού τύπου βλάστηση (Ioakim and Koufos 2009). Στην πανίδα από το Περιβολάκι κυριαρχούν οι mixed feeders, οι grazers καταλαμβάνουν ένα σημαντικό ποσοστό, ενώ ασθενέστερη είναι η παρουσία των browsers. Το περιβάλλον αναπαρίσταται ως σχετικά εποχιακό, ανοιχτό θαμνώδες με άφθονο αγροστώδες υπόστρωμα και με παρουσία πιο δασωδών περιοχών (Koufos et al. 2006c). Τέλος, μελέτες σταθερών ισοτόπων και μικροτριβής σε βοοειδή από τις γειτονικές θέσεις της Βουλγαρίας, Hadjidimovo και Kalimantsi, υποστηρίζουν την αφθονία C3 αγροστωδών φυτών (Merceron et al. 2006) ΠΑΛΑΙΟΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΠΡΟΒΟΣΚΙΔΩΤΩΝ ΤΟΥ ΝΕΟΓΕΝΟΥΣ Οι Shoshani and Tassy (1996a) περιέγραψαν την εξάπλωση και την εξέλιξη των διαφόρων ταξινομικών ομάδων των προβοσκιδωτών, από την απαρχή τους στο Παλαιογενές μέχρι και την εμφάνιση της οικογένειας Elephantidae, με βάση τις οικολογικές προσαρμογές τους. Έτσι αναγνωρίζονται τρείς κύριες εξαπλώσεις (radiations), που ανταποκρίνονται σε τρία διαφορετικά ενδιαιτήματα συσχετισμένα με το γεωλογικό χρόνο. Κατά τον Shoshani (1998) τα χαρακτηριστικά αυτών των εξαπλώσεων είναι τα εξής: Η πρώτη εξάπλωση καλύπτει τη χρονική περίοδο του Παλαιογενούς και περιλαμβάνει τους πρώτους και πιο πρωτόγονους αντιπροσώπους των προβοσκιδωτών, όπως τα Phosphatherium, Moeritherium, Numidotherium, Barytherium, Palaeomastodon, Phiomia και τα δεινοθήρια, καθώς και τους ζυγόδοντες. Τα προβοσκιδωτά αυτά ήταν προσαρμοσμένα για κατανάλωση μαλακής τροφής (browsers), χαρακτηριστικό των οποίων αποτελεί η χαμηλή στεφάνη των δοντιών (βραχυδοντία). Στη δεύτερη εξάπλωση ανήκουν τα προβοσκιδωτά που εμφανίστηκαν κατά το Μειόκαινο (γομφοθήρια, χοιρολοφοδόντες, οικογένεια Stegodontidae) και 267

290 6. Παλαιοοικολογία ήταν προσαρμοσμένα σε επεξεργασία πιο σκληρής τροφής (browsers/grazers) με περισσότερο υψοδοντικά δόντια. Η τρίτη εξάπλωση περιλαμβάνει τα προβοσκιδωτά που εμφανίστηκαν στο τέλος του Μειοκαίνου και μέχρι το Ολόκαινο (oικογένεια Elephantidae). Οι προσαρμογές των δοντιών υποδεικνύουν επεξεργασία σκληρής τροφής (grazers) και τα δόντια χαρακτηρίζονται από υψοδοντία. Το Νεογενές αποτελεί μία περίοδο εξαιρετικής διαφοροποίησης των προβοσκιδωτών με πληθώρα ταξινομικών ομάδων, ιδιαίτερα των γομφοθηρίων, με τα τελευταία να είναι εξαπλωμένα σε όλες τις ηπείρους εκτός από την Αυστραλία και την Ανταρκτική (Shoshani and Tassy 1996b). Ο αριθμός των απολιθωμένων ταξινομικών ομάδων των προβοσκιδωτών σημειώνει κατά το Νεογενές μία απότομη αύξηση, αντικατοπτρίζοντας την εμφάνιση ειδών που ήταν προσαρμοσμένα σε πιο σκληρή τροφή (browsers/grazers) από ότι τα πρώτα προβοσκιδωτά. Αυτή η περίοδος συμπίπτει με το χρόνο κατά τον οποίο κυριάρχησαν τα αγροστώδη φυτά. H προσαρμογή αυτή είναι εμφανής στη μορφολογία των δοντιών, τα οποία είναι περισσότερο υψοδοντικά. Τα γομφοθήρια του Μειοκαίνου, όπως το Gomphotherium angustidens, έχουν ελαφρά πιο υψοδοντικούς γομφίους από ότι τα προβοσκιδωτά του Παλαιογενούς (Shoshani 1998). Στην Ευρώπη κατά το Νεογενές απαντούν απολιθώματα που ανήκουν σε γομφοθήρια, χοιρολοφόδοντες, ζυγόδοντες και δεινοθήρια (Göhlich 1999). Από την άφιξή τους στην Ευρώπη στις αρχές του Νεογενούς και έπειτα, τα προβοσκιδωτά, όπως και οι υπόλοιπες τάξεις των θηλαστικών, υπέστησαν σημαντικές διαφοροποιήσεις ως αποτέλεσμα των συνεχόμενων περιβαλλοντικών αλλαγών σε αυτήν την περίοδο. Στο Κάτω Μειόκαινο στην Ευρώπη επικρατούσαν τροπικές συνθήκες με το κλίμα να είναι θερμό και υγρό με εκτεταμένες δασώδεις εκτάσεις παρουσία έντονης βλάστησης, όπως προκύπτει από μελέτες στις απολιθωμένες χλωρίδες της Νότιας Ευρώπης (Agusti and Anton 2002). Τα προβοσκιδωτά που έζησαν υπό αυτές τις κλιματικές συνθήκες περιλαμβάνουν τα Gomphotherium, Zygolophodon, Archaeobelodon και Prodeinotherium. Σε αυτήν την περίοδο στη Νοτιοανατολική Ευρώπη τo Prodeinotherium είναι γνωστό από το απολιθωμένο δάσος στο Σίγρι της Λέσβου, η μελέτη της χλωρίδας του οποίου υποδεικνύει ότι αυτό αναπτύχθηκε σε υποτροπικές κλιματικές συνθήκες (Velitzelos and Zouros 1998, Koufos 2003). Αντίστοιχα αποτελέσματα προκύπτουν και από μελέτες του ύψους της στεφάνης των δοντιών μεγάλων θηλαστικών, όπου αυτή την περίοδο 268

291 6. Παλαιοοικολογία χαρακτηρίζονται από βραχυδοντία (Fortelius et al. 2002). Η θερμή αυτή φάση κορυφώθηκε στο Μέσο Μειόκαινο, στα 17,0-15,0 Ma (Mid-Miocene Climatic Optimum), ενώ στη συνέχεια ακολούθησε σταδιακή ψύξη εξαιτίας δημιουργίας παγοκαλυμμάτων στην Ανταρκτική (Zachos et al. 2001). Σε αυτήν την περίοδο έλαβε χώρα μία από τις σημαντικότερες πανιδικές μεταβολές, γεγονός που αναφέρεται ως «Middle Miocene Event» (Agusti and Anton 2002). Η κλιματική αλλαγή είχε ως συνέπεια εποχικές μεταβολές με ψυχρότερους χειμώνες και μειωμένες βροχοπτώσεις το καλοκαίρι και κατ επέκταση αλλαγές στη βλάστηση με αποτέλεσμα τα αειθαλή δάση των Λαυρίδων (οικογένεια Lauraceae) των τροπικών και υποτροπικών συνθηκών να αντικατασταθούν από εποχική και προσαρμοσμένη στην ξηρασία σκληρόφυλλη βλάστηση (Agusti and Anton 2002). Στο Μέσο Μειόκαινο η αφθονία θηλαστικών ανοιχτού και κλειστού τύπου παρουσιάζει σχετική ισορροπία, σε αντίθεση με το Κάτω Μειόκαινο, όπου οι κλειστού τύπου ταξινομικές ομάδες επικρατούσαν (Mirzaie Ataabadi 2010). Κατά τους Agusti and Anton (2002) περισσότερο επηρεάστηκαν τα φυτοφάγα ζώα, τα οποία απέκτησαν την τάση για αύξηση του σωματικού μεγέθους και επιμήκυνση των άκρων. Το πρώτο συνδέεται με μεγαλύτερη πρόσληψη ινώδους και χαμηλής ποιότητας βλάστησης που απαιτεί μεγαλύτερη ανάπτυξη του πεπτικού συστήματος και συνεπώς σωματικού μεγέθους. Το δεύτερο σχετίζεται με προσαρμογές για τρέξιμο σε πιο ανοιχτά περιβάλλοντα (Agusti and Anton 2002). Πιθανόν αυτοί είναι λόγοι που σχετίζονται με τις εξελικτικές τάσεις των δεινοθηρίων. Σύμφωνα με τον Harris (1978) δύο από τις εξελικτικές αλλαγές στο μετακρανιακό σκελετό των δεινοθηρίων είναι η αύξηση του μεγέθους και οι κινητικές προσαρμογές. Η εμφάνιση του μεγαλόσωμου Deinotherium στο Μέσο Μειόκαινο και η επικράτησή του έναντι του μικρόσωμου Prodeinotherium σχετίζεται με την πρώτη αλλαγή. Σχετικά με τη δεύτερη αλλαγή, κατά τον Tobien (1962) τα μεταπόδια του Deinotherium, εμφανίζουν τροποποιήσεις για τρέξιμο, οι οποίες σχετίζονται με μία πιο γρήγορη κίνηση σε σταθερά εδάφη, όπως αυτά της σαβάνας και στέπας, τυπικά περιβάλλοντα κατά το Άνω Μειόκαινο. Στο Μέσο Μειόκαινο έλαβε χώρα και η μετάβαση από τα τριλοφοδοντικά στα τετραλοφοδοντικά γομφοθήρια. Σύμφωνα με την Göhlich (1999), το Tetralophodon longirostris διαφέρει από το Gomphotherium, εκτός των άλλων, στην αύξηση των λόφων/λοφιδίων στους ενδιάμεσους γομφίους, που συνεπάγεται την αύξηση του μεγέθους τους, και στην υποϋψοδοντία. Και οι δύο αυτές μεταβολές συνδέονται με 269

292 6. Παλαιοοικολογία τον αποτελεσματικότερο τεμαχισμό και την καλύτερη επεξεργασία μίας σκληρότερης τροφής. Σημαντικές διαφοροποιήσεις έλαβαν χώρα και κατά τη διάρκεια του Άνω Μειοκαίνου. Στην Κεντρική-Δυτική Ευρώπη το Βαλλέζιο κατέχει ένα μεταβατικό χαρακτήρα μεταξύ των κλειστών περιβαλλόντων του Μέσου Μειοκαίνου και των ανοιχτών περιβαλλόντων του Τουρολίου. Τα πανιδικά στοιχεία του Μέσου Μειοκαίνου κυριαρχούν σε μεγάλο βαθμό και κατά το κάτω Βαλλέζιο, με κύρια διαφορά την παρουσία του Hipparion. Η μετάβαση όμως από το κάτω στο άνω Βαλλέζιο σηματοδοτείται από μία ραγδαία πανιδική αλλαγή, γεγονός που αναφέρεται ως «Κρίση του Βαλλεζίου» (Agusti and Anton 2002) και χαρακτηρίζεται ως μία μετάβαση προς πιο ξηρές συνθήκες. Αυτό αντικατοπτρίζεται στην απότομη εξαφάνιση μορφών που συνδέονται με υγρό περιβάλλον. Ωστόσο, για τη Νοτιοανατολική Ευρώπη, ο Koufos (2006c) σημειώνει την απουσία ενδείξεων μίας κρίσης κατά το Βαλλέζιο και αναφέρει ανοιχτό και ξηρό περιβάλλον σε όλη τη διάρκεια του Βαλλεζίου. Αντίστοιχο περιβάλλον, με βλάστηση τύπου σαβάνας, προκύπτει και από τη μελέτη των φυτολίθων αυτής της περιόδου για την περιοχή της Ανατολικής Μεσογείου με βλάστηση τύπου C3 (Strömberg et al. 2007). Επιπλέον, οι Bonis et al. (1999) και Koufos (2006c) συγκρίνοντας τις πανίδες της Νοτιοανατολικής Ευρώπης με αυτές της Κεντρικής και Δυτικής Ευρώπης καταλήγουν σε σημαντικές διαφορές που αποδίδονται σε διαφορετικές παλαιοοικολογικές συνθήκες, με την Κεντρική Ευρώπη να παρουσιάζει ένα πιο υγρό και δασώδες περιβάλλον. Η πανιδική αυτή διαφοροποίηση είναι δυνατό να διακριθεί και στα προβοσκιδωτά. Έτσι στην Κεντρική και Δυτική Ευρώπη αυτά αντιπροσωπεύονται από τα Gomphotherium, Tetralophodon, Zygolophοdon και Deinotherium [π.χ. Dinotheriensande, Tobien (1980b)], ενώ στη Νοτιοανατολική Ευρώπη αναγνωρίζονται τα Choerolophodon και Deinotherium (π.χ. RPl, Sinap Tepe), με το πρώτο να επικρατεί και το δεύτερο να είναι πιο σπάνιο. Η απουσία του Choerolophodon στην Κεντρική και Δυτική Ευρώπη αποδίδεται στις διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες κατά το Άνω Μειόκαινο (Koufos 2003). Αυτό φαίνεται να ισχύει και αντίστροφα στην περίπτωση των Zygolophodon και Tetralophodon, καθώς η απουσία τους εξαιτίας περιορισμένης δειγματοληψίας δεν μπορεί να στηριχθεί, λαμβάνοντας υπόψη τις σχετικά πλούσιες συλλογές από το RPl και το Sinap Tepe. Ωστόσο, στη Βαλλέζια θέση Yulafli (Τουρκία) οι Geraads et al. (2005) σημειώνουν μία εξαίρεση αναφέροντας την κοινή παρουσία των Choerolophodon, Tetralophodon, 270

293 6. Παλαιοοικολογία Konobelodon και Deinotherium. Οι συγγραφείς υποστηρίζουν ένα υγρό και πιθανόν δασώδες περιβάλλον για την περιοχή, πιο κλειστό δηλαδή από το ανοιχτό περιβάλλον της ίδια περιόδου που σημειώνει ο Koufos (2006c) για τη Νότιoανατολική Ευρώπη. Συνεπώς, πιθανόν διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες απέτρεψαν τη νοτιότερη επέκταση του Tetralophodon, ενώ το Zygolophodon παρέμεινε περιορισμένο ακόμη πιο βόρεια (υπάρχει το ενδεχόμενο στο Yulafli το Tetralophodon και το Konobelodon να αποτελούν συνώνυμα στην περίπτωση αυτή το Tetralophodon παρέμεινε πιο βόρεια). Όσον αφορά στο Gomphotherium, στη Νοτιοανατολική Ευρώπη αναφέρεται από το Μέσο Μειόκαινο στις τουρκικές θέσεις Paşalar (Gaziry 1976, Tobien 1990) και Sinap 24, Lower Member (Sanders 2003), θέσεις οι οποίες συνδέονται με ένα πιο δασώδες περιβάλλον (Fortelius 1990, Sanders 2003). Συνεπώς η απουσία του στο Βαλλέζιο είναι άλλη μία ένδειξη για ένα πιο ανοιχτό περιβάλλον αυτή την περίοδο στην Ανατολική Μεσόγειο. Οι πανίδες του Τουρολίου σε σχέση με αυτές του Βαλλεζίου υποδηλώνουν μία μετάβαση σε πιο ξηρές συνθήκες, κάτι που είναι πιο έντονο στη Δυτική Ευρώπη και λιγότερο στη Νοτιοανατολική, όπου οι αλλαγές σχετίζονται κυρίως στο επίπεδο γένους ή είδους, ενώ ο αριθμός των αντιπροσώπων των οικογενειών παραμένει σχεδόν σταθερός (Bonis et al. 1999). Η επικράτηση των ταξινομικών ομάδων που είναι προσαρμοσμένες σε ανοιχτά περιβάλλοντα που είχε ξεκινήσει ήδη από το Βαλλέζιο, κορυφώνεται στο Τουρόλιο (Mirzaie Ataabadi 2010) και η έντονη διαφοροποίηση των βοοειδών, των καμηλοπαρδάλεων και των ιππαρίων υποδεικνύει την εξάπλωση των ανοιχτών δασωδών εκτάσεων και των λιβαδιών προς τα δυτικά πέραν της Ελληνο-Ιρανικής Επαρχίας (Agusti and Anton 2002). Η αλλαγή των πανίδων του Τουρολίου συνέπεσε με μία σημαντική περιβαλλοντική αλλαγή με την εκτεταμένη εξάπλωση ανοιχτών περιοχών και τη βαθμιαία αύξηση της ξηρασίας, η οποία συνδυάζεται με μία μεταβολή στη βλάστηση από τύπου C3 σε τύπου C4 (Strömberg et al. 2007). Ο πρώτος τύπος συνδέεται με δέντρα και θάμνους σε πιο δασώδεις περιοχές, ενώ ο δεύτερος συνδέεται με γρασίδι και άλλα φυτά σε λιβάδια ξηρών περιβαλλόντων (Agusti and Anton 2002). Στο άνω Τουρόλιο οι συνθήκες φαίνεται ότι μερικώς διαφοροποιούνται. Αυτό προκύπτει από την πανιδική σύσταση ορισμένων απολιθωματοφόρων θέσεων και από παλαιοοικολογικές αναλύσεις. Οι θέσεις του Δυτικού περιλαμβάνουν το ελάφι Pliocervus, τον τράγουλο Dorcatherium και το χαλικοθήριο Anisodon, υποδεικνύοντας ένα πιο κλειστό περιβάλλον (Koufos 2006a). Οι Bonis et al. (1992b) 271

294 6. Παλαιοοικολογία συγκρίνοντας τις ανωμειοκαινικές θέσεις της Ελλάδας με σύγχρονες πανίδες διαπίστωσαν την τοποθέτηση του Δυτικού πλησιέστερα στα αρτίγονα δασώδη περιβάλλοντα. Μέσω της ανάλυσης της μικροτριβής των δοντιών των βοοειδών του Δυτικού οι Merceron et al. (2005b) πρότειναν ένα περιβάλλον δασώδες ή θαμνώδες σε εναλλαγές με λιγότερο εκτεταμένες περιοχές γρασιδιού. Οι Koufos and Konidaris (2011) μελετώντας την οικολογική θέση των σαρκοφάγων του Άνω Μειοκαίνου της Ελληνο-Ιρανικής Επαρχίας θεώρησαν ένα πιο υγρό περιβάλλον στο άνω Τουρόλιο με χαρακτηριστική την παρουσία της ημιυδρόβιας και ιχθυοφάγας ενυδρίδας Lutra. Oι θέσεις με μικροθηλαστικά Μαραμένα, Σίλατα και Κεσσάνη, οι οποίες τοποθετούνται στο όριο Τουρολίου/Ρουσίνιου (ΜΝ 13/ΜΝ 14), περιλαμβάνουν είδη χαρακτηριστικά τόσο ανοιχτού περιβάλλοντος, όσο και είδη που υποδεικνύουν πιο υγρές συνθήκες με ύπαρξη λιμνών, ελών και πηγών (Schmidt-Kittler et al. 1995, Vasileiadou et al. 2003, 2012, Koufos 2006d). Ενδεικτική είναι η παρουσία και στις τρείς παραπάνω θέσεις του ιπτάμενου σκίουρου Pliopetaurista υποδηλώνοντας την παρουσία δένδρων. Συνεπώς μπορούμε να υποθέσουμε για το τέλος του Τουρολίου μία σταδιακή μεταβολή προς ένα πιο υγρό περιβάλλον. Στα προβοσκιδωτά κατά το Τουρόλιο παρατηρείται η εμφάνιση του Mammut, ενώ οι βουνοδοντικοί αντιπρόσωποι περιλαμβάνουν τα C. pentelici, K. atticus και στο μέσο-άνω Τουρόλιο προστίθεται το Anancus. Τα δεινοθήρια αντιπροσωπεύονται από το D. gigantissimum. Ωστόσο, το C. pentelici παραμένει ο επικρατέστερος αντιπρόσωπος όλων αυτών. Στα δεινοθήρια, η συνεχής αύξηση του μεγέθους τους κατά τη διάρκεια του Μειοκαίνου κορυφώνεται με το D. gigantissimum, το οποίο εμφανίζει πολύ μεγάλες διαστάσεις και μεγάλου μεγέθους οδοντοστοιχία. Παρά την αύξηση του μεγέθους των δοντιών, τόσο η μορφολογία τους, όσο και η βραχυδοντία τους παρέμειναν συντηρητικά γνωρίσματα σε όλη την εξελικτική τους πορεία, υποδεικνύοντας ένα πολύ καλά προσαρμοσμένο προβοσκιδωτό. Σύμφωνα με τον Harris (1975, 1978) αποτελούσαν «shearing browsers» προσαρμοσμένα σε μία σχετικά μαλακή βλάστηση. Ο ίδιος συγγραφέας υποστήριξε ότι η οδοντοστοιχία των δεινοθηρίων χωρίζεται σε δύο μέρη ανάλογα με τη μασητική λειτουργία. Το εμπρόσθια δόντια αντιπροσωπεύουν την crushing, ενώ τα οπίσθια τη shearing λειτουργία. Η λειτουργία του τριλοφοδοντικού πρώτου γομφίου μεταβάλλεται ανάλογα με το στάδιο φθοράς του, συμβάλλοντας αρχικά στη shearing επεξεργασία, όταν μπροστά του τοποθετούνται οι νεογιλοί/μόνιμοι προγόμφιοι, ενώ με το πέρασμα του χρόνου και 272

295 6. Παλαιοοικολογία της φθοράς μεταβάλλεται σε crushing, όταν πίσω του τοποθετούνται ο δεύτερος και ο τρίτος γομφίος. Οι Calandra et al. (2008) εξετάζοντας τη μικροτριβή των δοντιών του Deinotherium και του Gomphotherium από το Μέσο-Άνω Μειόκαινο της Γερμανίας, έδειξαν ότι το πρώτο ήταν browser και τρέφονταν με λιγότερο σκληρή τροφή σε σχέση με το δεύτερο, καταλαμβάνοντας πιο κλειστές περιοχές και συνεπώς διαφορετικό οικολογικό θώκο, επιτρέποντας έτσι τη συνύπαρξη αυτών των γενών. Όσον αφορά στους κάτω χαυλιόδοντες, η παρουσία επιφανειών φθοράς υποδηλώνει το λειτουργικό τους χαρακτήρα και τη σημασία τους στην απόκτηση της τροφής, ενώ η απουσία άνω χαυλιοδόντων παρείχε περισσότερη αμεσότητα με την πηγή της τροφής (Harris 1975, 1978). Κατά τους Markov et al. (2001) τα δεινοθήρια τρέφονταν από τις κορυφές των δένδρων. Με τους χαυλιόδοντες απομάκρυναν τα κλαδιά και με τη βοήθεια της προβοσκίδας έφταναν την τροφή, την οποία έφερναν στο στόμα. Η προβοσκίδα ωστόσο δεν ήταν τόσο επιμήκης, όπως στα γομφοθήρια και στους ελέφαντες (Harris 1975, Markov et al. 2001). Οι εξελικτικές αλλαγές στη μορφολογία των δοντιών των ζυγοδόντων είναι περιορισμένες, ιδιαίτερα σε σχέση με τα βουνοδοντικά προβοσκιδωτά, με τα περισσότερα χαρακτηριστικά να παραμένουν συντηρητικά (Tobien 1975, 1996). Το Mammut χαρακτηρίζεται ωστόσο από την ενίσχυση του ζυγοδοντικού χαρακτήρα σε σχέση με το Zygolophodon, κάτι που συνδέεται με τον αποτελεσματικότερο τεμαχισμό μίας πιο σκληρής βλάστησης από πιο κοφτερούς λόφους (Agusti and Anton 2002). Ιδιαίτερη παλαιοοικολογική σημασία παρουσιάζει το Choerolophodon, καθώς αποτελεί το γένος που αφθονεί στις απολιθωματοφόρες θέσεις αυτής της περιόδου, υποδηλώνοντας ότι αποτελούσε ένα καλά προσαρμοσμένο σε αυτές τις συνθήκες προβοσκιδωτό. Όπως είδαμε προηγουμένως, στη διατροφή του κυριαρχούσαν τα αγροστώδη φυτά, τα οποία ευδοκιμούν σε ανοιχτές εκτάσεις. Σύμφωνα με τους Sanders et al. (2010), οι πρωτόγονοι χοιρολοφόδοντες από την Αφρική έζησαν κυρίως σε κλειστά ενδιαιτήματα, υγρά δάση και δασώδεις περιοχές και ήταν πιθανόν browsers, ενώ οι χοιρολοφόδοντες από το Fort Ternan (Κένυα) πιθανόν έζησαν σε πιο ανοιχτά περιβάλλοντα. Ενδιαφέρον παρουσιάζουν επίσης οι χαυλιόδοντες των χοιρολοφοδόντων, οι οποίοι χαρακτηρίζονται από ισχυρή καμπυλότητα. Οι χαυλιόδοντες των προβοσκιδωτών αποτελούν ένα εργαλείο πολλαπλών χρήσεων, όπως για σκάψιμο προς εύρεση ριζών, για αποφλοίωση δέντρων, ως μοχλοί για μετακίνηση πεσμένων 273

296 6. Παλαιοοικολογία δέντρων και κλαδιών, για επίδειξη, ως όπλα για άμυνα και επίθεση, για την προστασία της προβοσκίδας, ως σύμβολο γοήτρου κ.α. (Shoshani 2002). Οι Lister and Bahn (2007) σημειώνουν ότι η ισχυρή καμπύλωση των χαυλιοδόντων των μαμούθ ήταν ακατάλληλη για «μαχαίρωμα» του αντίπαλου, το οποίο αποτελεί σκοπό της διαμάχης μεταξύ των σημερινών ελεφάντων. Οι συγγραφείς ισχυρίστηκαν ότι οι χαυλιόδοντες πιθανόν χρησίμευαν για δυνατά χτυπήματα στην πλάτη του αντίπαλου, κάτι το οποίο παρατηρείται και στους σημερινούς ελέφαντες. Οι ισχυρά καμπυλωτοί χαυλιόδοντες των αρσενικών ατόμων λειτουργούσαν επιπλέον για την έλξη των θηλυκών ατόμων, καθώς και ως εργαλείο αποθάρρυνσης των θηρευτών (Lister and Bahn 2007). Αντίστοιχές χρήσεις πιθανόν να είχαν και οι χαυλιόδοντες του Choerolophodon. Το Konobelodon χαρακτηρίζεται από μεγάλους γομφίους και πεπλατυσμένους μεγάλους κάτω χαυλιόδοντες. Οι Sanders et al. (2010) σημείωσαν ότι η επιτυχία των αμηβελοδόντων οφείλονταν σε μεγάλο βαθμό στους κάτω χαυλιοδόντες, οι οποίοι αποτελούσαν ένα ισχυρό εργαλείο για απόκτηση βλάστησης που βρίσκονταν κάτω από την επιφάνεια ή υδρόβιας που άλλα προβοσκιδωτά δεν θα μπορούσαν να προσεγγίσουν. Κατά τους συγγραφείς, η εξειδίκευση αυτή οδήγησε σε διακριτά ενδιαιτήματα μεταξύ των αμηβελοδόντων και των χοιρολοφοδόντων, επιτρέποντας την εκτεταμένη συνύπαρξή τους στο Κάτω-Μέσο Μειόκαινο της Αφρικής. Ο Lambert (1992) θεώρησε ότι οι παραδοσιακές αναπαραστάσεις των αμηβελοδόντων σε λίμνες «φτυαρίζοντας» υδρόβια φυτά με τους χαυλιόδοντές τους, ήταν ανεπαρκείς. Ο συγγραφέας εξετάζοντας τη φθορά των άνω και κάτω χαυλιοδόντων αμηβελοδόντων της Βόρειας Αμερικής, υποστήριξε, ότι τα προβοσκιδωτά αυτά είχαν πιο διευρυμένες και εναλλακτικές διατροφικές συνήθειες, όπως να αφαιρούν τη φλούδα από τους κορμούς των δένδρων, να αποκόβουν τα φύλλα και τα κλαδιά, αντίστοιχα των σημερινών ελεφάντων της Αφρικής. Το Anancus αποτελεί ένα προβοσκιδωτό που ευδοκίμησε κατά το Πλειόκαινο, περίοδο που επικράτησαν πιο υγρές συνθήκες, και εξαφανίστηκε στις αρχές του Πλειστοκαίνου, όταν και επικράτησαν οι εκτεταμένες ανοιχτές περιοχές με γρασίδι. Συνεπώς η εμφάνιση του γένους στο δεύτερο μισό του Τουρολίου είναι μία ένδειξη για ένα πιο κλειστό περιβάλλον αυτή την περίοδο. Η μοναδική θέση εύρεσής του από το Τουρόλιο της Ελλάδας είναι η Χωματερή. Παρά τη μεγάλη διαφοροποίηση των προβοσκιδωτών κατά το Τουρόλιο, η αντιπροσώπευσή τους στις απολιθωματοφόρες θέσεις δεν γίνεται από όλα τα είδη και 274

297 6. Παλαιοοικολογία στο ίδιο ποσοστό. Εκτός από το Choerolophodon, η παρουσία του οποίου είναι κυρίαρχη στις περισσότερες των θέσεων, οι κοινή παρουσία όλων των μορφών σημειώνεται σε λίγες από αυτές. Στην Ελλάδα η συνύπαρξη των Choerolophodon, Konobelodon, Mammut και Deinotherium παρατηρείται μόνο στο Πικέρμι. Τα είδη αυτά αναφέρονται και από τη Σάμο, χωρίς όμως να γνωρίζουμε από ποιον απολιθωματοφόρο ορίζοντα. Επίσης η συνύπαρξη Choerolophodon, Deinotherium και Konobelodon είναι γνωστή στην Κερασιά, αλλά και από διάφορες Τουρόλιες θέσεις, συμπεριλαμβανομένων των κοντινών γεωγραφικά θέσεων της Βουλγαρίας (π.χ. Hadjidimovo) (Markov 2008). Αντίθετα, στις Τουρόλιες θέσεις της κοιλάδας του Αξιού απουσιάζουν εντελώς τόσο το Konobelodon, όσο και το Deinotherium. Εξαιτίας λοιπόν της εξάπλωσης των παραπάνω ειδών στην ευρύτερη περιοχή, η απουσία αυτών των ειδών οφείλεται στην περιορισμένη δειγματοληψία, κάτι που γίνεται αντιληπτό συγκρίνοντας την ποσότητα του υλικού από τις θέσεις Πρόχωμα και Βαθύλακκος με τις πλούσιες συλλογές του Πικερμίου, της Σάμου και του Hadjidimovo. Η σύγκριση με τις Τουρόλιες πανίδες της Κεντρικής Ευρώπης είναι δύσκολη, καθώς οι απολιθωματοφόρες θέσεις με παρουσία προβοσκιδωτών είναι περιορισμένες σε αυτή την περιοχή. Παρόλο που οι περιβαλλοντικές συνθήκες κατά το Τουρόλιο γίνονται πιο ανοιχτές στην Κεντρική Ευρώπη σε σχέση με αυτές του Βαλλεζίου, το Choerolophodon φαίνεται ότι δεν επεκτάθηκε προς αυτήν την περιοχή, καθώς απουσιάζει από θέσεις της Ουγγαρίας και της Γερμανίας. Ωστόσο, το Deinotherium, το Mammut και το Konobelodon αναγνωρίζονται στις ουγγρικές θέσεις Baltavár, Csákvár και Polgárdi, υποδηλώνοντας την απουσία κάποιου σημαντικού γεωγραφικού εμποδίου και την επικοινωνία με τη Νοτιοανατολική Ευρώπη. Στο Dorn-Dürkheim 1 (Γερμανία) αναγνωρίζεται το Deinotherium, ενώ η παρουσία του Konobelodon, αν και πιθανή, δεν είναι διαπιστωμένη. Επιπρόσθετα, το Deinotherium και το Mammut είναι γνωστά από θέσεις της Ισπανίας που χρονολογούνται στο Τουρόλιο. Συμπερασματικά, ενώ οι άλλοι αντιπρόσωποι των προβοσκιδωτών μετανάστευσαν προς την Κεντρική Ευρώπη, με ορισμένους εξ αυτών να φτάνουν μέχρι τη Νοτιοδυτική Ευρώπη, το Choerolophodon παρέμεινε και κατά τη διάρκεια του Τουρολίου περιορισμένο στο χώρο της Νοτιοανατολικής Ευρώπης-Δυτικής Ασίας. Πιθανόν το γένος αυτό αποτελούσε ένα αρκετά εξειδικευμένο προβοσκιδωτό, έτσι ώστε και ακόμη και μικρές μεταβολές των κλιματικών συνθηκών να απέτρεπαν τη μετανάστευσή του προς τα κεντρικά. 275

298 6. Παλαιοοικολογία Στο Πλειόκαινο, μεταξύ 5,0-3,0 Ma, επικρατούν θερμές και υγρές συνθήκες (Agusti and Anton 2002). Σε αυτή την περίοδο οι ευρωπαϊκοί αντιπρόσωποι των προβοσκιδωτών περιλαμβάνουν τα Anancus arvernensis και Mammut borsoni. Η παγκόσμια ψύξη περίπου στα 3,2 Ma, η οποία προκάλεσε σημαντικές αλλαγές στα μεγάλα θηλαστικά με αποτέλεσμα την εξαφάνιση πολλών μορφών μειοκαινικής προέλευσης (Agusti and Anton 2002), δεν επηρέασε τα δύο αυτά ελεφαντοειδή. Περίπου στα 3,5-3,0 Ma πραγματοποιήθηκε η είσοδος των ελεφαντίδων με πρωτόγονα μαμούθ του είδους Mammuthus rumanus (Lister 2003). Τα A. arvernensis, M. borsoni και τα πρωτόγονα μαμούθ συνυπήρξαν κατά τη διάρκεια της βιοζώνης ΜΝ 16 (Radulescu et al. 2003). Τα δύο ελεφαντοειδή επέζησαν και μετά τη σημαντική αύξηση της θερμοκρασίας περίπου στα 3,0 Ma, ωστόσο με την έναρξη του Πλειστοκαίνου και τη δημιουργία των πρώτων παγοκαλυμμάτων στο Βόρειο ημισφαίριο, περίπου στα 2,6 Ma, το Mammut φαίνεται ότι εξαφανίστηκε. Το Anancus κατάφερε να προσαρμοστεί σε αυτό το νέο περιβάλλον, όπου επικρατούσαν τα λιβάδια, και συνυπήρξε με το Mammuthus meridionalis στο Κάτω Πλειστόκαινο (ΜΝ 17). Με την εξάπλωση και την επικράτηση όμως των παγετώνων το Anancus εξαφανίστηκε. Ένα άλλο στοιχείο που παρουσιάζει ενδιαφέρον είναι ότι η πλειονότητα των προβοσκιδωτών στις απολιθωματοφόρες θέσεις του Άνω Μειοκαίνου της Ελλάδας ανήκει σε νεαρά άτομα με νεογιλή οδοντοστοιχία. Αυτό μπορεί να αποδοθεί στη μεγαλύτερη θνησιμότητα που παρουσιάζουν τα νεαρά άτομα. Στους σημερινούς ελέφαντες η επιβίωση στον πρώτο χρόνο ποικίλλει μεταξύ 48% σε περιόδους ξηρασίας μέχρι 95% στις πιο υγρές περιόδους (Macdonald 2009). Ένας άλλος λόγος είναι ότι οι περισσότερες απολιθωματοφόρες θέσεις του Άνω Μειοκαίνου της Ελλάδας αποτελούν ποτάμιες αποθέσεις. Τα μικρόσωμα νεαρά προβοσκιδωτά ήταν πιο ευάλωτα σε πλημμυρικά επεισόδια σε αντίθεση με τα μεγαλόσωμα άτομα, τα οποία εξαιτίας του όγκου τους κατάφερναν και επιβίωναν. Στη γέννησή του ο αφρικανικός ελέφαντας ζυγίζει περίπου 120 κιλά και φτάνει τον 1 τόνο όταν γίνει έξι χρονών. Από την άλλη πλευρά τα αρσενικά ενήλικα άτομα του ρινόκερου Dicerorhinus ζυγίζουν μέχρι 0,8 τόνους, του Diceros μέχρι 1,3 τόνους και του πιο μεγαλόσωμου ρινόκερου Ceratotherium μέχρι τους 2,3 τόνους (Macdonald 2009). Συνεπώς ένας πολύ νεαρός ελέφαντας έχει παρόμοιο βάρος με έναν ενήλικο ρινόκερο. Αυτή είναι πιθανώς μία αιτία γιατί ενώ υπάρχουν δείγματα διαφόρων 276

299 6. Παλαιοοικολογία οντογενετικών σταδίων άλλων μεγάλων φυτοφάγων, τα ενήλικα δείγματα των προβοσκιδωτών είτε απουσιάζουν είτε είναι λιγοστά. Ένας άλλος λόγος θα μπορούσε να είναι ότι τα ογκώδη και βαρύτερα οστά των ενήλικων ατόμων παρασέρνονται δύσκολα από το νερό. Έτσι μόνο σε πολύ έντονα πλημμυρικά επεισόδια με μεγάλη μεταφορική ικανότητα του νερού αυτά θα μπορούσαν να μετακινηθούν και να συσσωρευτούν μαζί με τα οστά των υπόλοιπων θηλαστικών. Αυτή θα μπορούσε να είναι η κύρια αιτία στις θέσεις όπου τα οστά των θηλαστικών δεν παρατηρούνται σε ανατομική συνάφεια, αλλά αποτελούν μία θανατοκοινωνία ζώων προερχόμενων από την ευρύτερη περιοχή και διαφορετικών οικολογικών ενδιαιτημάτων μεταφερμένα από το νερό. Η θανάτωση από σαρκοφάγα αποτελεί μία λιγότερο πιθανή αιτία. Αν και αυτό πράγματι συμβαίνει στις σημερινές σαβάνες, όπου τα νεαρά άτομα των ελεφάντων αποτελούν θήραμα των μεγάλων σαρκοφάγων, όπως τα λιοντάρια, το γεγονός ότι οι ελέφαντες ζουν σε ομάδες αποτελεί ανασταλτικό παράγοντα για ένα σαρκοφάγο που θα έχει να αντιμετωπίσει την προστασία των ενήλικων ατόμων. Ο νεαρός ελέφαντας παραμένει στενά εξαρτώμενος από τη μητέρα του στα πρώτα δέκα χρόνια και συνεχίζει να εκπαιδεύεται από αυτήν μέχρι περίπου τα 17. Εξάλλου, εκτός της προστασίας της μητέρας, το μικρό απολαμβάνει την προσοχή του συνόλου της ομάδας (Macdonald 2009). Συνεπώς, ενώ οι νεαροί ελέφαντες πράγματι αποτελούν λεία των μεγάλων σαρκοφάγων, δύσκολα θα μπορούσε να αποδοθεί η πλειονότητα των νεογιλών δοντιών στις απολιθωματοφόρες θέσεις σε αυτήν την αιτία. 277

300

301 Συμπεράσματα ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ Στην παρούσα εργασία μελετήθηκαν τα προβοσκιδωτά από το Άνω Μειόκαινο της Ελλάδας. Οι απολιθωματοφόρες θέσεις, από τις οποίες προέκυψε το υλικό μελέτης, περιλαμβάνουν τις θέσεις της κοιλάδας του Αξιού, τη Σάμο το Πικέρμι, τη Χωματερή και τη Νικήτη. Ταυτόχρονα, πραγματοποιήθηκε ανασκόπηση των ευρημάτων του Νεογενούς τόσο της Ελλάδας, όσο και της ευρύτερης περιοχής. Η μελέτη των προβοσκιδωτών οδήγησε σε παλαιοντολογικά, βιοστρωματογραφία και παλαιοοικολογικά συμπεράσματα. Παλαιοντολογικά συμπεράσματα Στο Άνω Μειόκαινο οι αντιπρόσωποι των προβοσκιδωτών περιλαμβάνουν δεινοθήρια, ζυγόδοντες, χοιρολοφόδοντες και τετραλοφοδοντικά γομφοθήρια. Τα δεινοθήρια ανήκουν στο γένος Deinotherium και αντιπροσωπεύονται από δύο είδη, το D. giganteum και το D. gigantissimum. To πρώτο είδος αναγνωρίστηκε στη θέση Ravin de la Pluie της κοιλάδας του Αξιού, ενώ το δεύτερο στο Πικέρμι και τη Σάμο. Ο διαχωρισμός μεταξύ των δύο ειδών βασίζεται κυρίως στις μεγαλύτερες διαστάσεις του D. gigantissimum. Το D. gigantissimum αναφέρεται για πρώτη φορά από την Ελλάδα. Οι ζυγόδοντες αντιπροσωπεύονται από το Mammut sp., με κύριο χαρακτηριστικό τα καλά εκφρασμένα ζυγοδοντικά γνωρίσματα στην οδοντοστοιχία. Το είδος αναγνωρίστηκε στις θέσεις Ravin des Zouaves-5, Πικέρμι και Μυτιληνιοί- 1?Α. Οι χοιρολοφόδοντες ανήκουν στο γένος Choerolophodon. Καθώς το γένος είναι γνωστό σχεδόν από όλες τις θέσεις της κοιλάδας του Αξιού, οι οποίες καλύπτουν το σύνολο του Άνω Μειοκαίνου (ΜΝ 9-ΜΝ 13), η μελέτη των χοιρολοφοδόντων επέτρεψε την παρακολούθηση της εξελικτικής πορείας του γένους σε αυτή την περίοδο. Από τη μελέτη του υλικού της Ελλάδας, αλλά και των δειγμάτων της 279

302 Συμπεράσματα ευρύτερης περιοχής, προκύπτει ότι το Choerolophodon αντιπροσωπεύεται στο Άνω Μειόκαινο από δύο γένη το παλαιότερο και πιο πρωτόγονο C. anatolicus και το νεότερο και πιο εξελιγμένο C. pentelici. Το C. anatolicus διακρίνεται από το C. pentelici σε μορφολογικά γνωρίσματα του κρανίου, της κάτω γνάθου και των δοντιών, καθώς και στις μικρότερες διαστάσεις των νεογιλών δοντιών. Η παρουσία του σημειώθηκε στη θέση Πεντάλοφος και αποτελεί την πρώτη αναφορά του είδους από την Ελλάδα. Το υλικό από τις θέσεις Ξηροχώρι, Ravin de la Pluie και Ravin des Zouaves-1 τοποθετείται σε ένα ενδιάμεσο εξελικτικό στάδιο μεταξύ του C. anatolicus και του C. pentelici, ωστόσο οι περισσότερες ομοιότητες που παρουσιάζουν με το δεύτερο, τοποθετούν τα δείγματα από αυτές τις θέσεις στο C. pentelici. Οι πιο εξελιγμένοι αντιπρόσωποι του είδους είναι γνωστοί από τις θέσεις Ravin des Zouaves-5, Πρόχωμα, Βαθύλακκος-2, Δυτικό-2, 3, Πικέρμι, Σάμο και Νικήτη-2. Το υλικό της «συλλογής Arambourg» από την κοιλάδα του Αξιού, που βρίσκεται στο MNHN, τοποθετήθηκε επίσης στο C. pentelici. Η κλαδιστική μελέτη του Choerolophodon από το Μειόκαινο του Παλαιού Κόσμου οδήγησε στην ερμηνεία των σχέσεων μεταξύ των διαφόρων ειδών του γένους. Μεταξύ των αποτελεσμάτων είναι ότι το C. anatolicus εμφανίζει σχέσεις αδελφής ομάδας με τα (C. corrugatus, C. pentelici). Το C. anatolicus διαφοροποείται από το C. pentelici σε 11 από τους 26 χαρακτήρες που μελετήθηκαν. Η μελέτη του τετραλοφοδοντικού υλικού του Πικερμίου, αλλά και άλλων απολιθωματοφόρων θέσεων της ευρύτερης περιοχής, έδειξε ότι δύο τετραλοφοδοντικά είδη του Άνω Μειοκαίνου, το Tetralophodon atticus και το Mastodon grandincisivus αποτελούν συνώνυμα. Τα χαρακτηριστικά των δειγμάτων τοποθετούν το υλικό του Πικερμίου στο γένος Konobelodon, το οποίο περιγράφεται για πρώτη φορά από την Ευρασία. Βασικά γνωρίσματα του είδους Κonobelodon atticus αποτελούν η τετραλοφοδοντική δομή των ενδιάμεσων γομφίων και οι πολύ μεγάλου μεγέθους κάτω χαυλιόδοντες, οι οποίοι είναι πεπλατυσμένοι και φέρουν στο εσωτερικό τους σωληνοειδή οδοντίνη. Το είδος αυτό, το οποίο αναγνωρίζεται επιπλέον στη Σάμο, περιλαμβάνει όλους τους τετραλοφοδοντικούς αμηβελόδοντες του Άνω Μειοκαίνου της Ανατολικής Ευρώπης-Δυτικής Ασίας. Το γένος Anancus αναγνωρίστηκε στη θέση Χωματερή και αποτελεί την πρώτη περιγραφή του γένους από το Άνω Μειόκαινο της Ελλάδας. Ωστόσο, καθώς το υλικό είναι περιορισμένο και η συστηματική του ανωμειοκαινικού Anancus από την Ευρώπη προβληματική, τα δείγματα τοποθετήθηκαν στο Anancus sp. 280

303 Συμπεράσματα Εκτός από τις παραπάνω θέσεις, μελετήθηκαν και σε ορισμένες περιπτώσεις αναθεωρήθηκαν δείγματα και από άλλες απολιθωματοφόρες θέσεις της Ελλάδας του Νεογενούς. Βιοστρωματογραφικά και γεωγραφικά συμπεράσματα Από τη βιοστρωματογραφική μελέτη των προβοσκιδωτών του Νεογενούς της Ελλάδας προέκυψαν τα παρακάτω συμπεράσματα. Από το Κάτω Μειόκαινο είναι γνωστό μόνο το δεινοθήριο Prodeinotherium bavaricum, το οποίο σημειώνεται στη θέση Γαβαθάς (Λέσβος). To δεινοθήριο της Λέσβου ανήκει στις πιο πρωτόγονες μορφές του Prodeinotherium της Ευρώπης. Η ηλικία της θέσης είναι παλαιότερη των 18,4 Ma (τέλος ΜΝ 3). Το Prodeinotherium της Λέσβου αποτελεί μέρος της εκτεταμένης μετανάστευσης των προβοσκιδωτών από την Αφρική προς την Ευρασία κατά το Κάτω Μειόκαινο. Στο Μέσο Μειόκαινο αναγνωρίζονται το Choerolophodon chioticus, το Prodeinotherium bavaricum και το cf. Gomphotherium στη θέση Θυμιανά (Χίος). Η θέση χρονολογείται στα ~15,5 Ma (ΜΝ 5). Στο Άνω Μειόκαινο τα προβοσκιδωτά είναι περισσότερο διαδεδομένα, εξαιτίας της πληθώρας των απολιθωματοφόρων θέσεων. Στο κάτω Βαλλέζιο (ΜΝ 9) αναγνωρίστηκε το C. anatolicus στη θέση Πεντάλοφος. Από το άνω Βαλλέζιο (ΜΝ 10) προσδιορίστηκαν τα C. pentelici και D. giganteum, η συνύπαρξη των οποίων σημειώθηκε στη θέση Ravin de la Pluie. Στο κάτω Τουρόλιο (MN 11) αναγνωρίστηκαν τα είδη Choerolophodon pentelici και Mammut sp., τα οποία συνυπήρξαν στο Ravin des Zouaves-5. Στο μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) αναγνωρίστηκαν τα C. pentelici, K. atticus, Mammut sp. και D. gigantissimum. Η συνύπαρξη αυτών των ειδών σημειώθηκε στο Πικέρμι. Αυτά τα είδη προσδιορίστηκαν και στη Σάμο, ωστόσο δεν υπάρχουν στρωματογραφικά δεδομένα σε όλες τις περιπτώσεις. Στο άνω Τουρόλιο (ΜΝ 13) αναγνωρίστηκε το C. pentelici. To γένος Anancus προσδιορίστηκε στη Χωματερή, ωστόσο η χρονολόγηση της θέσης δεν έχει ξεκαθαριστεί. Στο Πλειόκαινο αναγνωρίζονται το Anancus arvernensis και το Mammut borsoni. Οι απολιθωματοφόρες θέσεις αυτής της περιόδου είναι περιορισμένες και η έλλειψη στρωματογραφικών δεδομένων για τα περισσότερα ευρήματα, καθιστά τις πρώτες εμφανίσεις αυτών των γενών προβληματικές. Ωστόσο, φαίνεται ότι το M. borsoni επέζησε μέχρι το τέλος του Πλειοκαίνου (ΜΝ 16), ενώ το A. arvernsnis μέχρι τις αρχές του Πλειστοκαίνου (ΜΝ 17). 281

304 Παρουσία των προβοσκιδωτών κατά το Νεογενές της Ελλάδας.

305 Συμπεράσματα Από τη γεωγραφική και βιοστρωματογραφική μελέτη των προβοσκιδωτών του Νεογενούς της Ευρώπης και της ευρύτερης περιοχής προκύπτει ότι το Deinotherium giganteum είναι γνωστό από τη ΜΝ 6 έως τη ΜΝ 10 σε θέσεις της Δυτικής, Κεντρικής, Νότιας και Ανατολικής Ευρώπης. Το D. gigantissimum καλύπτει όλο το Τουρόλιο (ΜΝ 11-ΜΝ 13), ωστόσο είναι πιθανό η πρώτη εμφάνιση του είδους να τοποθετείται στο τέλος του άνω Βαλλεζίου (ΜΝ 10). Η εξάπλωση του είδους είναι από τη Δυτική, Κεντρική και Ανατολική Ευρώπη μέχρι το Ιράν και το Αφγανιστάν. Η εμφάνιση του Mammut τοποθετείται στο κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11) και το γένος επιζεί σε ολόκληρο το Τουρόλιο. Αναφέρεται από τη Δυτική, Κεντρική και Ανατολική Ευρώπη. Ο πλειοκαινικός αντιπρόσωπους του γένους M. borsoni είναι γνωστός από το κάτω Ρουσίνιο (ΜΝ 14) μέχρι και το τέλος του Πλειοκαίνου (ΜΝ 16). Στους χοιρολοφόδοντες, το C. anatolicus είναι γνωστό από θέσεις της Ελλάδας και της Τουρκίας, που χρονολογούνται στο κάτω Βαλλέζιο (ΜΝ 9). Ωστόσο, είναι πιθανό η γεωγραφική εξάπλωση του είδους να φτάνει πιο βόρεια μέχρι τη Μολδαβία. Το C. pentelici σημειώνεται από το άνω Βαλλέζιο (ΜΝ 10) μέχρι το άνω Τουρόλιο (ΜΝ 13). Αποτελεί τυπικό αντιπρόσωπο της Ελληνο-Ιρανικής Επαρχίας μέχρι και πιο βόρεια στη Μολδαβία και στην Ουκρανία. Το Konobelodon atticus είναι γνωστό από το κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11) μέχρι το άνω Τουρόλιο (ΜΝ 13) στο χώρο της Ελληνο-Ιρανικής Επαρχίας, καθώς και πιο βόρεια στη Μολδαβία, στην Ουκρανία και στην Ουγγαρία. Είναι πιθανόν ωστόσο να εξαπλώνεται μέχρι και την Κεντρική Ευρώπη. Το Anancus εμφανίζεται στο Τουρόλιο. Στην Ευρώπη είναι γνωστό από θέσεις της Νοτιοδυτικής, Κεντρικής και Νοτιοανατολικής Ευρώπης. Η χρονολόγηση των περισσότερων θέσεων είναι προβληματική, ωστόσο φαίνεται ότι οι πρώτες εμφανίσεις του γένους σημειώνονται στις βιοζώνες ΜΝ 12-ΜΝ 13. Το A. arvernensis είναι γνωστό από τη ΜΝ 14 (κάτω Ρουσίνιο) μέχρι τη ΜΝ 17 (Κάτω Πλειστόκαινο). 283

306 Συμπεράσματα Παλαιοοικολογικά συμπεράσματα Η ανάλυση της μικροτριβής των δοντιών του Choerolophodon από τη Μακεδονία, έδειξε ότι στη διατροφή του κυριαρχούσαν τα αγροστώδη φυτά. Ο τύπος αυτός των φυτών είναι διαδεδομένος σε ανοιχτά περιβάλλοντα, όπου επικρατεί το γρασίδι. Η σύγκριση των αποτελεσμάτων με αντίστοιχες μελέτες στα Deinotherium και Gomphotherium από το τέλος του Μέσου Μειοκαίνου έως τις αρχές του Άνω Μειοκαίνου της Κεντρικής Ευρώπης, υποδεικνύει διαφορές στη διατροφή μεταξύ αυτών των προβοσκιδωτών, οι οποίες είναι συμβατές με τις διαφορετικές παλαιοοικολογικές συνθήκες μεταξύ των δύο περιοχών κατά τους συγκεκριμένους χρόνους. Τα αποτελέσματα της μικροτριβής είναι επίσης συμβατά με προηγούμενες παλαιοοικολογικές μελέτες των απολιθωματοφόρων θέσεων της Ελλάδας του Άνω Μειοκαίνου. Η απουσία του Tetralophodon στις αποθέσεις του Βαλλεζίου της κοιλάδας του Αξιού, αλλά και της ευρύτερης περιοχής αποδίδεται σε οικολογικά αίτια. Σε αυτή την περίοδο στην Νοτιοανατολική Ευρώπη επικρατούσαν τα ανοιχτά περιβάλλοντα, ενώ στην Κεντρική Ευρώπη οι συνθήκες ήταν πιο κλειστές. Το Choerolophodon, το oποίο αποτελεί ένα γένος διαδεδομένο στην περι-μεσογειακή περιοχή, δεν κατάφερε να μεταναστεύσει προς την Κεντρική Ευρώπη, όπου εκεί η συνηθισμένη συνύπαρξη κατά το Βαλλέζιο είναι αυτή των Tetralophodon και Deinotherium. Κατά το Τουρόλιο, το Choerolophodon συνεχίζει να αποτελεί τον κυρίαρχο αντιπρόσωπο των προβοσκιδωτών στην Ελλάδα, ωστόσο νέοι αντιπρόσωποι εμφανίζονται που περιλαμβάνουν τα Mammut sp., Konobelodon atticus και Deinotherium gigantissimum, καταλαμβάνοντας πιθανόν διαφορετικούς οικολογικούς θώκους. Η εμφάνιση του Anancus στο δεύτερο μισό του Τουρολίου συμπίπτει με τη σταδιακή μεταβολή προς ένα πιο κλειστό περιβάλλον και πιο υγρές συνθήκες στο τέλος του Τουρολίου και στο Πλειόκαινο, όπου επικρατεί. 284

307 Περίληψη ΠΕΡΙΛΗΨΗ Στην παρούσα διατριβή μελετώνται τα προβοσκιδωτά του Άνω Μειοκαίνου της Ελλάδας. Το υλικό μελέτης περιλαμβάνει δείγματα που προέρχονται από τις απολιθωματοφόρες θέσεις της κοιλάδας του Αξιού (Θεσσαλονίκη), του Πικερμίου και της Χωματερής (Αττική), της Σάμου (Κεντρικό-Ανατολικό Αιγαίο) και της Νικήτης (Χαλκιδική). Τα προβοσκιδωτά του Άνω Μειοκαίνου ανήκουν σε δεινοθήρια, ζυγόδοντες, χοιρολοφόδοντες και τετραλοφοδοντικά γομφοθήρια. Τα δεινοθήρια ανήκουν στο γένος Deinotherium και αντιπροσωπεύονται από δύο είδη, το D. giganteum και το D. gigantissimum. Το πρώτο αναγνωρίζεται στη θέση Ravin de la Pluie (κοιλάδα Αξιού, άνω Βαλλέζιο) και το δεύτερο στο Πικέρμι (μέσο Τουρόλιο) και τη Σάμο (Τουρόλιο). O οδοντικός διαχωρισμός μεταξύ των δύο ειδών βασίζεται στις μεγαλύτερες διαστάσεις του D. gigantissimum. Το D. gigantissimum περιγράφεται για πρώτη φορά από την Ελλάδα. Οι ζυγόδοντες αποδίδονται στο Mammut sp., το οποίο χαρακτηρίζεται από τα καλά εκφρασμένα ζυγοδοντικά γνωρίσματα στην οδοντοστοιχία. Η παρουσία του σημειώνεται στις θέσεις Ravin des Zouaves-5 (κοιλάδα Αξιού, κάτω Τουρόλιο), Μυτιληνιοί-1?Α (Σάμος, μέσο Τουρόλιο) και Πικέρμι. Η μελέτη των χοιρολοφοδόντων της κοιλάδας του Αξιού επέτρεψε την αναγνώριση των εξελικτικών σταδίων του Choerolophodon κατά το Άνω Μειόκαινο της περι-μεσογειακής περιοχής. Το γένος αντιπροσωπεύεται από δύο είδη, το παλαιότερο και πιο πρωτόγονο C. anatolicus και το μεταγενέστερο και πιο εξελιγμένο C. pentelici. Η διάκριση μεταξύ των δύο ειδών βασίζεται σε μορφολογικά γνωρίσματα του κρανίου, της κάτω γνάθου και των δοντιών, καθώς και στις διαστάσεις των νεογιλών δοντιών. Το C. anatolicus βρέθηκε στη θέση Πεντάλοφος (κοιλάδα Αξιού, κάτω Βαλλέζιο) και αποτελεί την πρώτη αναφορά του είδους από την Ελλάδα. Το C. pentelici είναι δυνατό να διακριθεί σε δύο ομάδες, μία πρωτόγονη από το άνω Βαλλέζιο που αναγνωρίζεται στις θέσεις Ξηροχώρι, Ravin de la Pluie και 285

308 Περίληψη Ravin des Zouaves-1 (κοιλάδα Αξιού) και μία εξελιγμένη του Τουρολίου, γνωστή από τις θέσεις Ravin des Zouaves-5, Πρόχωμα, Βαθύλακκος-2, Δυτικό-2, 3 (κοιλάδα Αξιού), Πικέρμι, Σάμο και Νικήτη-2. Επιπρόσθετα, μελετώνται με κλαδιστική ανάλυση οι σχέσεις των διαφόρων ειδών του Choerolophodon από το Μειόκαινο του Παλαιού Κόσμου. Μεταξύ των αποτελεσμάτων είναι ότι το C. anatolicus αποτελεί αδελφή ομάδα των (C. corrugatus, C. pentelici). Το C. anatolicus και το C. pentelici διακρίνονται σε 11 από τους 26 χαρακτήρες που μελετήθηκαν. Η μελέτη των τετραλοφοδοντικών δειγμάτων του Πικερμίου αποκάλυψε ότι δύο είδη του Άνω Μειοκαίνου, το Tetralophodon atticus και το Mastodon grandincisivus, αποτελούν συνώνυμα. Τα μορφολογικά χαρακτηριστικά των δειγμάτων επιτρέπουν την υπαγωγή του υλικού του Πικερμίου στον αμηβελόδοντα Konobelodon atticus. Το Κ. atticus χαρακτηρίζεται από την τετραλοφοδοντική δομή των ενδιάμεσων γομφίων και τους πολύ μεγάλου μεγέθους κάτω χαυλιόδοντες, οι οποίοι είναι πεπλατυσμένοι και φέρουν στο εσωτερικό τους σωληνοειδή οδοντίνη. Το είδος σημειώνεται επιπλέον στη Σάμο. Στο K. atticus τοποθετούνται όλοι οι τετραλοφοδοντικοί αμηβελόδοντες του Άνω Μειοκαίνου της Ανατολικής Ευρώπης-Δυτικής Ασίας. Αυτή είναι η πρώτη περιγραφή του Konobelodon στην Ευρασία. Τα δείγματα της Χωματερής (Τουρόλιο) αποδίδονται στο Anancus sp. Το γένος περιγράφεται για πρώτη φορά από το Άνω Μειόκαινο της Ελλάδας. Συμπληρωματικά, συζητούνται και σε ορισμένες περιπτώσεις αναθεωρούνται δείγματα και από άλλες απολιθωματοφόρες θέσεις του Νεογενούς της Ελλάδας. Η μελέτη των προβοσκιδωτών του Νεογενούς στην Ελλάδα οδήγησε στη βιοστρωματογραφική καταγραφή τους. Από το Κάτω Μειόκαινο είναι γνωστό το Prodeinotherium bavaricum από τη Λέσβο (ΜΝ 3b), με μία πρωτόγονη μορφή του είδους. Στο Μέσο Μειόκαινο τα προβοσκιδωτά περιλαμβάνουν το Choerolophodon chioticus, το Prodeinotherium bavaricum και το cf. Gomphotherium, η παρουσία των οποίων σημειώνεται στη Χίο (ΜΝ 5). Στο Άνω Μειόκαινο, εξαιτίας της πληθώρας των απολιθωματοφόρων θέσεων, τα προβοσκιδωτά είναι περισσότερο διαδεδομένα, Στο κάτω Βαλλέζιο (ΜΝ 9) σημειώνεται το Choerolophodon anatolicus στον Πεντάλοφο. Στο άνω Βαλλέζιο (ΜΝ 10) αναγνωρίζονται τα Choerolophodon pentelici και Deinotherium giganteum, συνύπαρξη των οποίων σημειώνεται στο Ravin de la Pluie. Από το κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11) είναι γνωστά το C. pentelici και το Mammut sp., τα οποία συνυπήρξαν στην απολιθωματοφόρο θέση Ravin des Zouaves-5. Στο μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) σημειώνονται τα Deinotherium 286

309 Περίληψη gigantissimum, Mammut sp., Choerolophodon pentelici και Konobelodon atticus στο Πικέρμι. Η παρουσία τους σημειώνεται επίσης στη Σάμο, χωρίς όμως να υπάρχουν στρωματογραφικά δεδομένα σε όλες τις περιπτώσεις. Από το άνω Τουρόλιο (ΜΝ 13) είναι γνωστό το C. pentelici, το οποίο αναγνωρίζεται στις θέσεις του Δυτικού. Στη Χωματερή αναγνωρίζεται το Anancus, η χρονολόγηση της θέσης ωστόσο είναι αβέβαιη. Κατά τη διάρκεια του Πλειοκαίνου τα προβοσκιδωτά αντιπροσωπεύονται από το Mammut borsoni και το Anancus arvernensis. Η χρονολόγηση των περισσότερων θέσεων εύρεσης αυτών είναι προβληματική, φαίνεται όμως ότι το Mammut επέζησε μέχρι το τέλος του Πλειοκαίνου (ΜΝ 16) και το Anancus μέχρι τις αρχές του Πλειστοκαίνου (ΜΝ 17). Επιπρόσθετα, συζητείται η εξάπλωση των προβοσκιδωτών από την εμφάνιση τους στο ευρωπαϊκό χώρο στις αρχές του Μειοκαίνου μέχρι και το Πλειόκαινο. Η γεωγραφική και βιοστρωματογραφική μελέτη των προβοσκιδωτών του Νεογενούς της Ευρώπης και της ευρύτερης περιοχής υποδεικνύει ότι το Deinotherium giganteum είναι γνωστό από θέσεις της Δυτικής, Κεντρικής, Νότιας και Ανατολικής Ευρώπης που τοποθετούνται από τη ΜΝ 6 έως τη ΜΝ 10. Το D. gigantissimum σημειώνεται στη Δυτική, Κεντρική και Ανατολική Ευρώπη μέχρι το Ιράν και το Αφγανιστάν και καλύπτει όλο το Τουρόλιο (ΜΝ 11-ΜΝ 13). Ωστόσο, είναι πιθανό η πρώτη εμφάνιση του είδους να τοποθετείται στο τέλος του άνω Βαλλεζίου (ΜΝ 10) της Τουρκίας. Το Mammut εμφανίζεται στο κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11) και επέζησε μέχρι το άνω Τουρόλιο (ΜΝ 13). Αναφέρεται από θέσεις της Δυτικής, Κεντρικής και Ανατολικής Ευρώπης. Το M. borsoni είναι γνωστό από το κάτω Ρουσίνιο (ΜΝ 14) μέχρι το τέλος του Πλειοκαίνου (ΜΝ 16). Το C. anatolicus σημειώνεται σε θέσεις της Ελλάδας και της Τουρκίας που χρονολογούνται στο κάτω Βαλλέζιο (ΜΝ 9). Είναι όμως πιθανό το είδος να εξαπλώνεται πιο βόρεια μέχρι τη Μολδαβία. Το C. pentelici επέζησε από το άνω Βαλλέζιο (ΜΝ 10) μέχρι το άνω Τουρόλιο (ΜΝ 13). Αποτελεί τυπικό αντιπρόσωπο της Ελληνο-Ιρανικής Επαρχίας μέχρι πιο βόρεια στη Μολδαβία και στην Ουκρανία. Το Konobelodon atticus σημειώνεται από το κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11) μέχρι το άνω Τουρόλιο (ΜΝ 13) στο χώρο της Ελληνο-Ιρανικής Επαρχίας, καθώς και πιο βόρεια στη Μολδαβία, στην Ουκρανία και στην Ουγγαρία, ενώ είναι πιθανόν να εξαπλώνεται μέχρι και την Κεντρική Ευρώπη. Συζητούνται επιπλέον, η εξέλιξη και οι πιθανές μεταναστεύσεις του Konobelodon. Η εμφάνιση του Anancus τοποθετείται στο Τουρόλιο. Στην Ευρώπη είναι γνωστό από θέσεις της Νοτιοδυτικής, Κεντρικής και Νοτιοανατολικής Ευρώπης. Οι πρώτες εμφανίσεις του γένους 287

310 Περίληψη σημειώνονται στις βιοζώνες ΜΝ 12-ΜΝ 13. Το A. arvernensis επέζησε από το κάτω Ρουσίνιο (ΜΝ 14) μέχρι το Κάτω Πλειστόκαινο (ΜΝ 17). Η ανάλυση της μικροτριβής των δοντιών του Choerolophodon από τη Μακεδονία υποδεικνύει ότι στη διατροφή του κυριαρχούσαν τα αγροστώδη φυτά. Τα αγροστώδη είναι διαδεδομένα σε ανοιχτά περιβάλλοντα, όπου επικρατεί το γρασίδι. Συγκριτικά με προηγούμενες μελέτες της διατροφής των Deinotherium και Gompotherium από το τέλος του Μέσου Μειοκαίνου έως τις αρχές του Άνω Μειοκαίνου της Κεντρικής Ευρώπης, εντοπίζονται διαφορές, οι οποίες αποδίδονται στις διαφορετικές παλαιοοικολογικές συνθήκες μεταξύ των δύο περιοχών κατά τους συγκεκριμένους χρόνους. Τα αποτελέσματα της μικροτριβής είναι επίσης συμβατά με προηγούμενες παλαιοοικολογικές μελέτες των απολιθωματοφόρων θέσεων της Ελλάδας του Άνω Μειοκαίνου. Τέλος, συζητούνται οι παλαιοοικολογικές συνθήκες του Νεογενούς της Ευρώπης με έμφαση στα προβοσκιδωτά. Η απουσία του Tetralophodon στις αποθέσεις του Βαλλεζίου της κοιλάδας του Αξιού, αλλά και της ευρύτερης περιοχής αποδίδεται στις διαφορετικές παλαιοοικολογικές συνθήκες μεταξύ της Κεντρικής και της Νοτιοανατολικής Ευρώπης. Αντίστοιχα, το Choerolophodon, δεν κατάφερε να μεταναστεύσει προς την Κεντρική Ευρώπη, αλλά παρέμεινε στο χώρο της Ελληνο- Ιρανικής Επαρχίας. Κατά το Τουρόλιο η συνύπαρξη των Deinotherium gigantissimum, Mammut sp., Choerolophodon pentelici και Konobelodon atticus οφείλεται στους διαφορετικούς οικολογικούς θώκους που πιθανόν καταλάμβαναν αυτά τα είδη. Η εμφάνιση του Anancus στο δεύτερο μισό του Τουρολίου συμπίπτει με τη σταδιακή μεταβολή προς ένα πιο κλειστό περιβάλλον και πιο υγρές συνθήκες στο τέλος του Τουρολίου και στο Πλειόκαινο, όπου επικρατεί. 288

311 Abstract ABSTRACT In the present thesis the Late Miocene proboscideans of Greece are studied. The material includes specimens from the fossiliferous localities of Axios Valley (Thessaloniki), Pikermi and Chomateri (Attica), Samos Island (Central-Eastern Aegean) and Nikiti (Chalkidiki). The Late Miocene proboscideans include deinotheriids, mammutids, choerolophodons and tetralophodont gomphotheres. Deinotheriids belong to the genus Deinotherium and are represented by two species, D. giganteum and D. gigantissimum. The former is recognized at Ravin de la Pluie (Axios Valley, late Vallesian) and the latter at Pikermi (middle Turolian) and Samos (Turolian). The dental distinction between the two species is based on the larger dimensions of D. gigantissimum. Deinotherium gigantissimum is described for the first time from Greece. The mammutids are attributed to Mammut sp., which is characterized by the well-expressed zygodont features on the dentition. Its presence is marked at Ravin des Zouaves-5 (Axios Valley, early Turolian), Mytilinii-1?Α (Samos, middle Turolian) and Pikermi. The study of choerolophodons from Axios Valley allowed the recognition of the evolutionary stages of Choerolophodon from the Late Miocene of the peri- Mediterranean region. The genus is represented by two species; the older and more primitive C. anatolicus and the younger and more advanced C. pentelici. The distinction between the species is based on cranial, mandibular and dental features, as well as on the dimensions of the juvenile teeth. C. anatolicus is traced at Pentalophos (Axios Valley, early Vallesian) and is described for the first time from Greece. Choerolophodon pentelici can be divided into two groups; a primitive one from the late Vallesian, traced at Xirochori, Ravin de la Pluie and Ravin des Zouaves-1 and an advanced one from the Turolian, recognized at Ravin des Zouaves-5, Prochoma, 289

312 Abstract Vathylakkos-2, Dytiko-2, 3 (Axios Valley), Pikermi, Samos and Nikiti-2. Furthermore, the relationships among the several Choerolophodon species from the Miocene of the Old World are studied with cladistic analysis. The analysis shows, among others, that C. anatolicus consists sister-group of (C. corrugatus, C. pentelici). C. anatolicus is differentiated from C. pentelici in 11 of the 26 characters studied. The study of the tetralophodont specimens from Pikermi revealed that two Late Miocene species, Tetralophodon atticus and Mastodon grandincisivus, are synonymous. The morphological features of the Pikermi specimens allow their attribution to the shovel-tusker Konobelodon atticus. This species is characterized by the tetralophodont structure of the intermediate molars and by the very large-sized lower tusks, which are flattened and exhibit tubular dentine internally. The species is also traced at Samos. It encompasses all Turolian tetralophodont shovel-tuskers from Eastern Europe-Western Asia. Konobelodon is described in Eurasia for the first time. The Chomateri (Turolian) specimens are attributed to Anancus sp. This is the first description of the genus from the Late Miocene of Greece. Additionally, specimens from other Neogene fossiliferous localities of Greece are discussed and in some cases revised. The present study of the Neogene proboscideans of Greece produced several biostratigraphical results. Prodeinotherium bavaricum is known from the early Miocene of Lesvos Island (MN 3b), with a primitive form of the species. During Middle Miocene, proboscideans include Choerolophodon chioticus, Prodeinotherium bavaricum and cf. Gomphotherium, all three present at Chios Island (MN 5). In the early Vallesian (MN 9), Choerolophodon anatolicus is traced at Pentalophos. In the late Vallesian (MN 10), Choerolophodon pentelici and Deinotherium giganteum are recognized at Ravin de la Pluie. C. pentelici and Mammut sp. are known from the early Turolian (MN 11) and coexisted at Ravin des Zouaves-5. In the middle Turolian (MN 12), Deinotherium gigantissimum, Mammut sp., Choerolophodon pentelici and Konobelodon atticus are identified at Pikermi. Their presence is also traced at Samos; however, there are not always stratigraphical data available. From the late Turolian (MN 13) C. pentelici is identified at Dytiko localities. Anancus is recognized at Chomateri, however the dating of the locality is not certain. During the Pliocene, proboscideans are represented by Mammut borsoni and Anancus arvernensis. The dating of most localities is problematic; however, it seems that Mammut survived 290

313 Abstract until the end of Pliocene (MN 16) and Anancus until the beginning of Pleistocene (MN 17). Additionally, the distribution of proboscideans from their arrival in Europe in the early Miocene until Pliocene is also discussed. The geographical and biostratigraphical study of the Neogene proboscideans from Europe and the wider area indicates that Deinotherium giganteum is known from Western, Central, Southern and Eastern Europe, spanning from MN 6 until MN 10. D. gigantissimum is marked in Western, Central and Eastern Europe and covers the whole Turolian (MN 11-MN 13). However, its first appearance seems to be at the end of the late Vallesian (MN 10) in Turkey. Mammut appears in the early Turolian (MN 11) and survived until the late Turolian (MN 13). It is referred from Western, Central and Eastern Europe. M. borsoni is known from the early Ruscinian (MN 14) until the end of Pliocene (MN 16). C. anatolicus is traced in Greek and Turkish localities, correlated to the early Vallesian (MN 9). Nonetheless, it is possible that the species was present more to the north, to Moldavia. C. pentelici existed from the late Vallesian (MN 10) until the late Turolian (MN 13). It comprises a typical representative of the Greco- Iranian Province, with some more northern occurrences in Moldavia and Ukraine. Konobelodon atticus is marked from the early Turolian (MN 11) until the late Turolian (MN 13) in the Greco-Iranian Province, as well as more to the north, in Moldavia, Ukraine and Hungary. It is possible that it extended as far as Central Europe. The appearance of Anancus is correlated to the Turolian. In Europe, it is known from Southwestern, Central and Southeastern Europe. Its first occurrences are correlated to the biozones MN 12-MN 13. A. arvernensis existed from the early Ruscinian (MN 14) until the Early Pleistocene (MN 17). The dental microwear analysis of Choerolophodon from Macedonia was also studied and indicated that its diet was dominated by graminoids. Graminoids are widespread in open environments, where grass dominates. Differences are detected in comparison with previous studies concerning the feeding habits of Deinotherium and Gomphotherium from the end of Middle Miocene until the beginning of Late Miocene of Central Europe, which are attributed to the different palaeoecological conditions between these regions during the corresponding times. These microwear results are in accordance with previous palaeoecological studies of Late Miocene fossiliferous localities of Greece. 291

314 Abstract Finally, the palaeoecological conditions during the Neogene of Europe with emphasis on proboscideans, are discussed. The absence of Tetralophodon from the Vallesian deposits of Axios Valley and the wider area, is attributed to the different palaeoecological conditions between Central and Southeastern Europe. Respectively, Choerolophodon did not succeed to migrate to Central Europe; rather it was constrained in the Greco-Iranian Province. During the Turolian, the coexistence of Deinotherium gigantissimum, Mammut sp. Choerolophodon pentelici and Konobelodon atticus is probably attributed to the different ecological niches that they occupied. The appearance of Anancus in the second half of the Turolian coincides with the gradual transition to a more closed environment and more humid conditions towards the end of Turolian and in the Pliocene, when it dominates. 292

315 Βιβλιογραφία ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ ABEL, O Lebensbilder aus der Tierwelt der Vorzeit. G. Fischer Verlag, Jena, 643 p. ABRÀMOFF, M.D., P.J. MAGALHÃES, and S.J. RAM Image processing with ImageJ. Biophotonics International, 11: AGUSTI, J., and M. ANTON Mammoths, sabertooths, and hominids. Columbia University Press, New York, 313 p. ALEXEEVA, L.I Stratigraphical review of the proboscideans of Eopleistocene (according to the materials of the European South of the USSR), p , Quaternary Period and its History. Nauka, Moscow. ANTOINE, P.O., J.L. WELCOMME, L. MARIVAUX, I. BALOCH, M. BENAMMI, and P. TASSY First record of Paleogene Elephantoidea (Mammalia, Proboscidea) from the Bugti Hills of Pakistan. Journal of Vertebrate Paleontology, 23(4): ANTUNES, M.T., and L. GINSBURG The Deinotherium (Proboscidea, Mammalia): an abnormal tusk from Lisbon, the Miocene record in Portugal and the first appearance datum. Evidence from Lisbon, Portugal. Ciências da Terra, 15(173-19O). ANTUNES, M.T., and A.V. MAZO Quelques mastodontes miocènes du Portugal. Ciências da Terra, 7: APOSTOLOV, A., and I. NIKOLOV Neue Funde von Tertiären und Quartären Säugetieren im Bezirk von Burgas (VR Bulgarien). Geologica Macedonica, 2(1): ARAMBOURG, C., and J. PIVETEAU Les Vertébrés du Pontien de Salonique. Annales de Paléontologie, 18: ATHANASSIOU, A On a Deinotherium (Proboscidea) finding in the Neogene of Crete. Carnets de Géologie/Notebooks on Geology, Letter 2004/05:

316 Βιβλιογραφία ATHANASSIOU, A., and D.S. KOSTOPOULOS Proboscidea of the Greek Pliocene- Early Pleistocene faunas: biochronological and palaeoecological implications. In G. Cavarreta, P. Gioia, M. Mussi, and M.R. Palombo (eds.), The world of elephants-1st International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche, Rome, BACHMAYER, F., and H. ZAPFE Die Fauna der altpliozänen Höhlen- und Spaltenfüllungen bei Kohfidisch, Burgenland (Österreich). Proboscidea. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, 76: BAJGUSHEVA, S.V., and V. V. TITOV About teeth of Deinotherium giganteum Kaup from eastern Paratethys. Hellenic Journal of Geosciences, 41: BAKALOV, P., and I. NIKOLOV Les fossiles de Bulgarie. X. Mammifères tertiaires. Académie des Sciences de Bulgarie, Sofia, 162 p. BAKALOW, P Beiträge zur Paläontologie Bulgariens. I. Mastodonreste aus Bulgarien. Annuaire de l Université de Sofia, 6:1-41. BAKALOW, P Beiträge zur Paläontologie Bulgariens. II. Dinotheriumreste aus Bulgarien. Annuaire de l Université de Sofia, 8-9:1-29. BARBOUR, E.H Preliminary notice of a new proboscidean Amebelodon fricki, gen. et sp. nov. Bulletin of the Nebraska State Museum, 13(1): BARBOUR, E.H., and C.W. HIBBARD A shovel-tusked mastodon, Amebelodon fricki, from Kansas. Bulletin of the University of Nebraska State Museum, 2(4): BARRY, J.C., N.M. JOHNSON, S.M. RAZA, and L.L. JACOBS Neogene mammalian faunal change in southern Asia: Correlations with climatic, tectonic, and eustatic events. Geology, 13(9): BEGUN, D., E. GÜLEÇ, and D. GERAADS The Çandir hominoid locality: Implications for the timing and pattern of hominoid dispersal events, p In E. Güleç, D. Begun, and D. Geraads (eds.), Geology and vertebrate palaeontology of the middle Miocene hominoid locality Çandir (Central Anatolia, Turkey).Volume 240. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt. BERGOUNIOUX, F.M., and F. CROUZEL Les mastodontes d Espagne. Estudios Geológicos, 14(40): BERGOUNIOUX, F.M., and F. CROUZEL Dinotherium giganteum à Alfacar (Granada). Estudios Geológicos, 15:

317 Βιβλιογραφία BERGOUNIOUX, F.M., and F. CROUZEL. 1962a. Les Déinothéridés d Europe. Annales de Paléontologie, 48:1 56. BERGOUNIOUX, F.M., and F. CROUZEL. 1962b. Les Déinothéridés d Espagne. Bulletin de la Société Géologique de France, 7: BERNOR, R.L., N. SOLOUNIAS, C.C. SWISHER, and J.A. VAN COUVERING The correlation of three classical Pikermian mammal faunas - Maragheh, Samos and Pikermi - with the European MN unit system, p In R.L. Bernor, V. Fahlbusch, and H.W. Mittmann (eds.), The evolution of Western Eurasian Neogene mammal faunas. Columbia University Press, New York. BESENECKER, H., and N.K. SYMEONIDIS Der erste Säugetierfund aus dem Neogen der griechischen Insel Psara (Ostägäis). Annales géologiques des Pays Helléniques, 27: BONIS, L.DE, and G. BOUVRAIN Nouveaux Giraffidae du Miocène supérieur de Macédoine (Grèce), p In A. Petrulescu and E. Știucă (eds.), Advances in Vertebrate Paleontology "Hen to Panta". Romanian Academy-"Emil Racoviţă" Institute of Speleology, Bucharest. BONIS, L.DE, G. BOUVRAIN, D. GERAADS, and G. KOUFOS. 1992b. Diversity and paleoecology of Greek late Miocene mammalian faunas. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 91(1-2): BONIS, L.DE, G. BOUVRAIN, D. GERAADS, G.D. KOUFOS, and S. SEN. 1994b. The first aardwarks from the Miocene of Macedonia (Greece). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte, 194: BONIS, L.DE, G. BOUVRAIN, D. GERAADS, G.D. KOUFOS, S. SEN, and P. TASSY. 1994a. Les gisements de mammifères du Miocène supérieur de Kemiklitepe, Turquie: 11. Biochronologie, paléoécologie et relations paléobiogéographiques. Bulletin du Muséum National d Histoire Naturelle, 16(1): BONIS, L.DE, G. BOUVRAIN, D. GERAADS, and J.K. MELENTIS Première découverte d un primate hominoïde dans le Miocène supérieur de Macédoine (Grèce). Compte Rendus Académie des Sciences, Paris, 278(D): BONIS, L.DE, G. BOUVRAIN, and G.D. KOUFOS Palaeoenvironments of late Miocene primate localities in Macedonia, Greece, p In J. Agusti, L. Rook, and P. Andrews (eds.), Hominoid evolution and climatic change in Europe, Volume 1, The evolution of Neogene terrestrial ecosystems in Europe. Cambridge University Press, Cambridge. 295

318 Βιβλιογραφία BONIS, L.DE, M. BRUNET, E. HEINTZ, and S. SEN. 1992a. La province greco-iranoafghane et la réparition des faunes mammaliennes au Miocène supérieur. Paleontologia i Evolució, 24-25: BONIS, L.DE, and G.D. KOUFOS A new hyaenid (Carnivora, Mammalia) in the Vallesian (late Miocene) of Northern Greece. Scientific Annals of the Faculty of Physics and Mathematics, University of Thessaloniki, 21: BONIS, L.DE, and G.D. KOUFOS The face and the mandible of Ouranopithecus macedoniensis: description of new specimens and comparisons. Journal of Human Evolution, 24: BONIS, L.DE, and G.D. KOUFOS The Miocene large mammal succession in Greece, p In J. Agusti, L. Rook, and P. Andrews (eds.), Hominoid evolution and climatic change in Europe, Volume 1, The evolution of Neogene terrestrial ecosystems in Europe. Cambridge University Press, Cambridge. BONIS, L.DE, G.D. KOUFOS, and S. SEN. 1997a. A giraffid skull and mandible from the middle Miocene of the island of Chios (Aegean Sea, Greece). Palaeontοlogy, 40: BONIS, L.DE, G.D. KOUFOS, and S. SEN. 1997b. The sanitheres (Mammalia, Suoidea) from the middle Miocene of Chios Island, Aegean Sea, Greece. Revue Palaeobiologique, 16(1): BONIS, L.DE, and J. MELENTIS Première découverte de Muridés (Mammalia, Rodentia) dans le Miocène de la région de Thessalonique (Grèce).Précision sur l âge des dryopithecinés de Macédoine. Compte Rendus Académie des Sciences, Paris, 28(D): BOUVRAIN, G Révision du genre Prostrepsiceros. Paläontologische Zeitschrift, 56(1-2): BOUVRAIN, G., and L.DE BONIS Le genre Mesembriacerus (Bovidae, Artiodactyla, Mammalia): un oviboviné primitif du Vallésien (Miocène supe rieur) de Macédoine (Grèce). Palaeovertebrata, 14(4): BOUVRAIN, G., and L.DE BONIS Le genre Samotragus (Artiodactyla, Bovidae) une antilope du Miocène supérieur de Grèce. Annales de Paléontologie, 71(4): BRUNET, M., E. HEINTZ, and B. BATTAIL Molayan (Afghanistan) and the Khaur Siwaliks of Pakistan: an example of biogeographic isolation of Late Miocene mammalian faunas. Geologie en Mijnbouw, 63:

319 Βιβλιογραφία BURCHAK-ABRAMOVICH, N Contribution to the Study of the Hipparionfauna of South Ukraine. I. Proboscidea from the Meotic Deposits of the Village Grebenniki, Tiraspol District (Moldavian SSR). AN URSR Geologichnii Zhurnal, 7(1-2): CAHUZAC, B., and P. TASSY Sur trois nouveaux sites marins à Zygolophodon turicensis (Proboscidea, Mammalia) dans le Miocène moyen d'aquitaine. Bulletin de la Société d'histoire Naturelle, Toylouse, 135: CALANDRA, I., U.B. GÖHLICH, and G. MERCERON How could sympatric megaherbivores coexist? Example of niche partitioning within a proboscidean community from the Miocene of Europe. Naturwissenschaften, 95(9): CALANDRA, I., U.B. GÖHLICH, and G. MERCERON Feeding preferences of Gomphotherium subtapiroideum (Proboscidea, Mammalia) from the Miocene of Sandelzhausen (Northern Alpine Foreland Basin, southern Germany) through life and geological time: Evidence from dental microwear analysis. Palaontologische Zeitschrift, 84(1): ĆIRIĆ, A Pikermiska fauna iz okoline Titovog Velesa. Bulletin de Museumd'Histoire Naturelle du Pays Serbe, 8:1-82. DE BRUIJN, H., R. DAAMS, G. DAXNER-HÖCK, V. FAHLBUSCH, L. GINSBURG, P. MEIN, J. MORALES, E. HEINZMANN, D.F. MAYHEW, A.J. VAN DER MEULEN, N. SCHMIDT-KITTLER, and M. TELLES ANTUNES Report of the RCMNS working group on fossil mammals, Reisensburg Newsletters on Stratigraphy, 26(2/3): DE VOS, J., J. VAN DER MADE, A. ATHANASSIOU, G. LYRAS, P.Y. SONDAAR, and M.D. DERMITZAKIS Preliminary note on the Late Pliocene fauna from Vatera (Lesvos, Greece). Annales Géologiques des Pays Helléniques, 39(A): DELMER, C Reassessment of the generic attribution of Numidotherium savagei and the homologies of lower incisors in proboscideans. Acta Palaeontologica Polonica, 54(4): DURANTHON, F., P.O. ANTOINE, D. LAFFONT, and M. BILOTTE Contemporanéité de Prodeinotherium et Deinotherium (Mammalia, Proboscidea) à Castelnau-Magnoac (Hautes-Pyrénées, France). Revue de Paléobiologie, 26(2):

320 Βιβλιογραφία EICHWALD, E De pecorum et pachydermorum reliquiis fossilibus in Lithuania, Volhynia et Podolia repertis. Nova acta Academiae Caesareae Leopoldino- Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum, 17: ERONEN, J.T., and G.E. RÖSSNER Wetland paradise lost: Miocene community dynamics in large herbivorous mammals from the German Molasse Basin. Evolutionary Ecology Research, 9: FORSYTH MAJOR, C.J Le gisement ossifère de Mytilinii et catalogue d ossements fossiles recueillis à Mitylini, île de Samos, et déposés au Collège Galliard à Lausanne. Georges Bridel & Cie Editeurs Lausanne. FORTELIUS, M Less common ungulate species from Paşalar, middle Miocene of Anatolia (Turkey). Journal of Human Evolution, 19: FORTELIUS, M., J. ERONEN, J. JERNVALL, L. LIPING, D. PUSHKINA, J. RINNE, A. TESAKOV, I. VISLOBOKOVA, Z. ZHANG, and L. ZHOU Fossil mammals resolve regional patterns of Eurasian climate change over 20 million years. Evolutionary Ecology Research, 4: FORTELIUS, M. (coordinator) Neogene of the Old World Database of Fossil Mammals (NOW), University of Helsinki. FRANZEN, J.L., and G. STORCH Late Miocene mammals from Central Europe, p In J. Agusti, L. Rook, and P. Andrews (eds.), Hominoid evolution and climatic change in Europe.Volume 1. Cambridge University Press, Cambridge. FREYBERG, B.V Die Pikermifauna von Tour la Reine. Annales Géologiques des Pays Helléniques, 3(7-10). GAREVSKI, R. 1976a. Weiterer Beitrag zur Kenntnis der Pikermifauna Mazedoniens. Der Mastodonschädel von der Umgebung des Dorfes Dolni Disan (Negotino). Posebno Izdanie Musei Macedonici Scientiarum Naturalium, 7: GAREVSKI, R. 1976b. Ein weiterer Beitrag zur Kenntnis der Pikermifauna Mazedoniens. Die Dinotherienreste von der Umgebung T. Veles. Fragmenta Balcanica Musei Macedonici Scientiarum Naturalium, 10(3): GAREVSKI, R Ein Schädel samt Unterkiefer von Choerolophodon pentelici Gaudry & Lartet aus der Pikermifauna von Makedonien. Geološki Zbornik, 12:

321 Βιβλιογραφία GAREVSKI, R., and G.N. MARKOV A Deinotherium gigantissimum (Mammalia, Proboscidea) palate with deciduous dentition from the area of Veles, Republic of Macedonia. Paläontologische Zeitschrift, 85(1): GASPARIK, M Deinotheres (Proboscidea, Mammalia) of Hungary. Annales historiconaturales Musei nationalis hungarici, 85:3-17. GASPARIK, M Neogene proboscidean remains from Hungary; an overview. Fragmenta Palaeontologica Hungarica, 19: GASPARIK, M Proboscidean remains from the Pannonian of Rudabánya. Palaeontographia Italica, 90(1-2): GASPARIK, M Co-occurence of Anancus, Mammut and Mammuthus from the Early Pleistocene localities of Hungary, 5th International Conference on mammoths and their relatives, Le Puy-en-Velay. Quaternaire, Hors série (3): GAUDRY, A Animaux fossiles et géologie de l Attique. Savy, Paris, 474 p. GAUDRY, A Animaux fossiles et géologie de l Attique. Atlas. Savy, Paris. GAUDRY, A., and E. LARTET Résultats des recherches paléontologiques entreprises dans l Attique sous les auspices de l Académie. Comptes Rendus de l Académie des Sciences, Paris, 43: GAZIRY, A.W Jungtertiäre Mastodonten aus Anatolien (Türkei). Geologisches Jahrbuch, 22: GAZIRY, A.W. 1987a. Remains of Proboscidea from the Early Pliocene of Sahabi, Libya, p In N.T. Boaz, A. El-Arnauti, A.W. Gaziry, J.d. Heinzelin, and D.D. Boaz (eds.), Neogene Paleontology and Geology of Sahabi. A. R. Liss, New York. GAZIRY, A.W. 1987b. New mammals from the Jabal Zaltan site, Libya. Senckenbergiana Lethaea, 68: GAZIRY, A.W Die Mastodonten (Proboscidea, Mammalia) aus Dorn-Dürkheim 1 (Rheinhessen). Courier Forschungs-Institut Senckenberg, 197: GERAADS, D Un nouveau Giraffidé du Miocène supérieur de Macédoine (Grèce). Bulletin du Muséum National d Histoire Naturelle, 11(4): GERAADS, D., and E. GÜLEÇ On some spiral-horned antelopes (Mammalia: Artiodactyla: Bovidae) from the Late Miocene of Turkey, with remarks on their distribution. Paläontologische Zeitschrift, 73(3):

322 Βιβλιογραφία GERAADS, D., and E. GÜLEÇ Proboscidea from the middle Miocene hominid site of Çandir (Turkey), p In E. Güleç, D. Begun, and D. Geraads (eds.), Geology and vertebrate palaeontology of the middle Miocene hominoid locality Çandir (Central Anatolia, Turkey).Volume 240. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt. GERAADS, D., T. KAYA, and S. MAYDA Late Miocene large mammals from Yulafli, Thrace region, Turkey, and their biogeographic implications. Acta Palaeontologica Polonica, 50(3): GERAADS, D., and F. METZ-MULLER Proboscidea (Mammalia) du Pliocène final d Ahl al Oughlam (Casablanca, Maroc). Neues Jahrbuch für Geologie und Palaeontologie, Monatshefte, 1999(1): GERAADS, D., and N. SPASSOV Rhinocerotidae (Mammalia) from the Late Miocene of Bulgaria. Palaeontographica A,, 287(2009): GERAADS, D., N. SPASSOV, L. HRISTOVA, G.N. MARKOV, and T. TZANKOV. 2011a. Upper Miocene mammals from Strumyani, South-Western Bulgaria. Geodiversitas, 33(3): GERAADS, D., N. SPASSOV, L. HRISTOVA, G.N. MARKOV, B. GAREVSKA, and R. GAREVSKI. 2011b. Large mammal faunas from the late Neogene of the F.Y. Republic of Macedonia. In A. van der Geer and A. Athanassiou (eds.), 9th annual meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists, Heraklion. GHEERBRANT, E The oldest known proboscidean and the role of Africa in the radiation of modem orders of placentals. Bulletin of the Geological Society of Denmark, 44: GHEERBRANT, E Paleocene emergence of elephant relatives and the rapid radiation of African ungulates. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(26): GHEERBRANT, E., and P. TASSY L'origine et l'évolution des éléphants. Comptes Rendus Palevol, 8(2-3): GINSBURG, L., and F. CHEVRIER Les Dinothères du bassin de la Loire et l'évolution du genre Deinotherium en France. Symbioses, 5:9-24. GÖHLICH, U.B Elephantoidea (Proboscidea, Mammalia) aus dem Mittel- und Obermiozän der Oberen Süβwassermolasse Süddeutschlands: Odontologie 300

323 Βιβλιογραφία und Osteologie. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen, Reihe A, Geologie und Paläontologie, 36: GÖHLICH, U.B Order Proboscidea, p In G.E. Rössner and K. Heissig (eds.), The Miocene land mammals of Europe. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München. GÖHLICH, U.B The Proboscidea (Mammalia) from the Miocene of Sandelzhausen (southern Germany). Paläontologische Zeitschrift, 84: GÖHLICH, U.B., and K. HUTTUNEN The early Vallesian vertebrates of Atzelsdorf (Late Miocene, Austria) 12. Proboscidea. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, 111 A: GRÄF, I.E Die Prinzipien der Artbestimmung bei Dinotherium. Palaeontographica, 108(5-6): GREGORY, J.T An Amebelodon jaw from the Texas Panhandle. The University of Texas Publication, 4401: GUAN, J On the shovel-tusked elephantoids from China, p In J. Shoshani and P. Tassy (eds.), The Proboscidea: Evolution and paleoecology of elephants and their relatives. Oxford University Press, Oxford. HAMMER, Ø., D.A.T. HARPER, and P.D. RYAN PAST: paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, 4(1):1-9. HARRIS, J.M Prodeinotherium from Gebel Zelten, Libya. Bulletin of the British Museum (Natural History) (Geology), 23(5): HARRIS, J.M Evolution of feeding mechanisms in the family Deinotheriidae (Mammalia: Proboscidea). Zoological Journal of the Linnean Society, 56: HARRIS, J.M Deinotherioidea and Barytherioidea, p In V. J. Maglio and H. B. S. Cooke (eds.), Evolution of African Mammals. Harvard University Press, Cambridge. HARZHAUSER, M., A. KROH, O. MANDIC, W.E. PILLER, U. GÖHLICH, M. REUTER, and B. BERNING Biogeographic responses to geodynamics: A key study all around the Oligo-Miocene Tethyan Seaway. Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology, 246(4): HAUTIER, L., H.T. MACKAYE, F. LIHOREAU, P. TASSY, P. VIGNAUD, and M. BRUNET New material of Anancus kenyensis (proboscidea, mammalia) from 301

324 Βιβλιογραφία Toros-Menalla (Late Miocene, Chad): Contribution to the systematics of African anancines. Journal of African Earth Sciences, 53(4-5): HOFMANN, R.R., AND D.R.M. STEWART Grazer or browser: a classification based on the stomach structure and feeding habits of East African ruminants. Mammalia, 36: HOPWOOD, A.T Fossil Proboscidea from China. Paleontologia Sinica, 9(3): HUTTUNEN, K. 2002a. Deinotheriidae (Proboscidea, Mammalia) dental remains from the Miocene of Lower Austria and Burgenland. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, 103 A: HUTTUNEN, K. 2002b. Systematics and Taxonomy of the European Deinotheriidae (Proboscidea, Mammalia). Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, 103 A: HUTTUNEN, K On a Prodeinotherium bavaricum (Proboscidea, Mammalia) skeleton from Franzensbad, Czech Republic. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, 105 A: HUTTUNEN, K., and U.B. GÖHLICH A partial skeleton of Prodeinotherium bavaricum (Proboscidea, Mammalia) from the Middle Miocene of Unterzolling (Upper Freshwater Molasse, Germany). Geobios, 35: IOAKIM, C., and G.D. KOUFOS The Late Miocene Mammal Faunas of the Mytilinii Basin, Samos Island, Greece: New Collection. 3. Palynology, p In G.D. Koufos and D. Nagel (eds.), The Late Miocene mammal faunas of Samos.Volume 31. Beiträge zur Paläontologie, Wien. KALB, J.E., D.J. FROEHLICH, and G.L. BELL. 1996a. Phylogeny of African and Eurasian Elephantoidea of the Late Neogene, p In J. Shoshani and P. Tassy (eds.), The Proboscidea: Evolution and palaeoecology of elephants and their relatives. Oxford University Press, Oxford. KALB, J.E., D.J. FROEHLICH, and G.L. BELL. 1996b. Palaeobiogeography of late Neogene African and Eurasian Elephantoidea, p In J. Shoshani and P. Tassy (eds.), The Proboscidea: Evolution and palaeoecology of elephants and their relatives. Oxford University Press, Oxford. KAPPELMAN, J., A. DUNCAN, M. FESEHA, J.P. LUNKKA, D. EKART, F. MCDOWELL, T.M. RYAN, and C.C. SWISHER III. 2003b. Chronology, p In M. Fortelius, J. Kappelman, S. Sen, and R.L. Bernor (eds.), Geology and 302

325 Βιβλιογραφία Paleontology of the Miocene Sinap Formation, Turkey. Columbia University Press, New York. KAPPELMAN, J., T.D. RASMUSSEN, W.J. SANDERS, M. FESEHA, T. BOWN, P. COPELAND, J. CRABAUGH, J. FLEAGLE, M. GLANTZ, A. GORDON, B. JACOBS, M. MAGA, K. MULDOON, A. PAN, L. PYNE, B. RICHMOND, T. RYAN, E.R. SEIFFERT, S. SEN, L. TODD, M.C. WIEMANN, and A. WINKLER. 2003a. Oligocene mammals from Ethiopia and faunal exchange between Afro-Arabia and Eurasia. Nature, 426(6966): KARADENIZLI, L., G. SEYITOĞLU, S. SEN, N. ARNAUD, N. KAZANCI, G. SARAÇ, and C. ALÇIÇEK Mammal bearing late Miocene tuffs of the Akkaşdağı region; distribution, age, petrographical and geochemical characteristics, p In S. Sen (ed.), Geology, mammals and environments at Akkaşdağı, late Miocene of Central Anatolia.Volume 27. Geodiversitas, Paris. KAUFMAN, P.B., P. DAYANANDAN, and C.I. FRANKLIN Structure and function of silica bodies in the epidermal system of grass bodies. Annals of Botany 55: KAUP, J.J Description d ossements fossiles de mammifères inconnus jusqu à présent qui se trouvent au Muséum grand ducal de Darmstadt, Darmstadt. KAY, R.F., and K.M. HIIEMAE Jaw movement and tooth use in recent and fossil primates. American Journal of Physical Anthropology, 40(2): KAYA, T., D. GERAADS, and V. TUNA A new Middle Miocene mammalian fauna from Mordoğan (Western Turkey). Paläontologische Zeitschrift, 77(2): KHOMENKO, J La faune méotique du village Taraklia du district de Bendery. Trudy Bessarabskago Obshestva Estestvoispytatelei i liubitelei estestvoznania, 5:1-55. KLÄHN, H Die badischen Mastodonten und ihre süddeutschen Verwandten. Verlag von Gebrüder Borntraeger, Berlin. KLÄHN, H Rheinhessisches Pliozän besonders Unterpliozän im Rahmen des Mitteleuropäischen Pliozäns. Geologische und Paläontologische Abhandlungen, 18: KONDOPOULOU, D., L.DE BONIS, G.D. KOUFOS, and S. SEN Palaeomagnetic and biostratigraphic data from the middle Miocene vertebrate locality of Thymiana 303

326 Βιβλιογραφία (Chios island, Greece), 2nd Congress Geophysical Society of Greece, Florina, KONIDARIS, G.E., and G.D. KOUFOS The Late Miocene Mammal Faunas of the Mytilinii Basin, Samos Island, Greece: New Collection. 8. Proboscidea, p In G.D. Koufos and D. Nagel (eds.), The Late Miocene Mammal Faunas of Samos.Volume 31. Beiträge zur Paläontologie, Wien. KOROTKEVICH, E.L History of the formation of the Hipparion fauna of Eastern Europe. Naukova Dumka, Kiev. KOSTOPOULOS, D.S Functional morphology and palaeoecological adaptations of Nisidorcas planicornis (Bovidae, Mammalia) from the late Miocene. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen, 39: KOSTOPOULOS, D.S Greek bovids through time. Hellenic Journal of Geosciences, 41: KOSTOPOULOS, D.S Contribution to the systematics and phylogeny of Prostrepsiceros vallesiensis Bouvrain, 1982 (Mammalia, Bovidae). Geodiversitas, 31(4): KOSTOPOULOS, D.S., and G.D. KOUFOS The Bovidae (Mammalia, Artiodactyla) of the "Nikiti-2" [NIK] faunal assemblage (Chalkidiki peninsula, N. Greece). Annales de Paléontologie, 85(3): KOSTOPOULOS, D.S., G.D. KOUFOS, I.A. SYLVESTROU, G.E. SYRIDES, and E. TSOMBACHIDOU The Late Miocene Mammal Faunas of the Mytilinii Basin, Samos Island, Greece: New Collection. 2. Lithostratigraphy and fossiliferous sites, p In G.D. Koufos and D. Nagel (eds.), The Late Miocene mammal faunas of Samos.Volume 31. Beiträge zur Paläontologie, Wien. KOSTOPOULOS, D.S., S. SEN, and G.D. KOUFOS Magnetostratigraphy and revised chronology of the late Miocene mammal localities of Samos, Greece. International Journal of Earth Sciences, 92: KOSTOPOULOS, D.S., N. SPASSOV, and D. KOVACHEV Contribution to the study of Microstonyx: evidence from Bulgaria and the SE European populations. Geodiversitas, 23(3): KOUFOS, G.D New finds of mastodonts from Macedonia (Greece). Scientific Annals, Faculty of Physics and Mathematics, University of Thessaloniki, 17:

327 Βιβλιογραφία KOUFOS, G.D The hipparions of the lower Axios valley (Macedonia, Greece). Implications for the Neogene stratigraphy and the evolution of hipparions, p In E.H. Lindsay, V. Fahlbusch, and P. Mein (eds.), European Neogene Mammal Chronology. Plenum Press, New York. KOUFOS, G.D. 2000a. The hipparions of the late Miocene locality Nikiti 1, Chalkidiki, Macedonia, Greece. Revue Palaeobiologique, 19(1): KOUFOS, G.D. 2000b. New material of Vallesian hipparions (Mammalia, Perissodactyla) from the lower Axios valley, Macedonia, Greece. Senckenbergiana lethaea, 80: KOUFOS, G.D Late Miocene mammal events and biostratigraphy in the Eastern Mediterranean, p In J.W.F. Reumer and W. Wessels (eds.), Distribution and migration of Tertiary Mammas in Eurasia. A volume in honour of Hans de Bruijn.Volume 10. Deinsea, Rotterdam. KOUFOS, G.D. 2006a. The Neogene mammal localities of Greece: Faunas, chronology and biostratigraphy. Hellenic Journal of Geosciences, 41: KOUFOS, G.D. 2006b. The late Miocene vertebrate locality of Perivolaki, Thessaly, Greece: 5. Proboscidea, Rhinocerotidae, p , Palaeontographica, Abteilung A: Palaozoologie - Stratigraphie.Volume 276. KOUFOS, G.D. 2006c. Palaeoecology and chronology of the Vallesian (late Miocene) in the Eastern Mediterranean region. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 234: KOUFOS, G.D. 2006d. The large mammals from the Miocene/Pliocene locality of Silata, Macedonia, Greece with implications about the latest Miocene palaeoecology. Beiträge zur Paläontologie, 30: KOUFOS, G.D The Neogene cercopithecids (Mammalia, Primates) of Greece. Geodiversitas, 31(4): KOUFOS, G.D. 2012a. New material of Chalicotheriidae (Perissodactyla, Mammalia) from the Late Miocene of Axios Valley, Macedonia (Greece) with the description of a new species. Annales de Paléontologie, 98: KOUFOS, G.D. 2012b. A new protictithere from the late Miocene hominoid locality Ravin de la Pluie of Axios Valley (Macedonia, Greece). Paläontologische Zeitschrift, 86: KOUFOS, G. D. 2012c. New material of Carnivora (Mammalia) from the Late Miocene of Axios Valley, Macedonia, Greece. Comptes Rendus Palevol, 11:

328 Βιβλιογραφία KOUFOS, G.D. in press. Neogene mammal biostratigraphy and chronology of Greece. In W. Xiaoming, M. Fortelius, and L. Flynn (eds.), Asian Neogene mammal biostratigraphy and chronology. Columbia University Press, New York. KOUFOS, G.D., L.DE BONIS, and S. SEN Lophocyon paraskevaidisi, a new viverrid (Carnivora, Mammalia) from the Middle Miocene of Chios Island, Greece. Geobios, 28(4): KOUFOS, G.D., and G.E. KONIDARIS Late Miocene carnivores of the Greco- Iranian Province: Composition, guild structure and palaeoecology. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 305(1-4): KOUFOS, G.D., D.S. KOSTOPOULOS, and G. MERCERON. 2009b. The Late Miocene Mammal Faunas of the Mytilinii Basin, Samos Island, Greece: New Collection. 17. Palaeoecology - Palaeobiogeography, p In G.D. Koufos and D. Nagel (eds.), The Late Miocene mammal faunas of Samos.Volume 31. Beiträge zur Paläontologie, Wien. KOUFOS, G.D., D.S. KOSTOPOULOS, and T.D. VLACHOU Neogene/Quaternary mammalian migrations in Eastern Mediterranean. Belgian Journal of Zoology, 135(2): KOUFOS, G.D., D.S. KOSTOPOULOS, and T.D. VLACHOU. 2009a. The Late Miocene Mammal Faunas of the Mytilinii Basin, Samos Island, Greece: New Collection. 16. Biochronology, p In G.D. Koufos and D. Nagel (eds.), The Late Miocene mammal faunas of Samos.Volume 31. Beiträge zur Paläontologie, Wien. KOUFOS, G.D., G. MERCERON, D.S. KOSTOPOULOS, T.D. VLACHOU, and I. SYLVESTROU The late Miocene Vertebrate locality of Perivolaki, Thessaly, Greece. 11. Palaeoecology and Palaeobiogeography. Palaeontographica, Abt. A, 276: KOUFOS, G.D., G. SYRIDES, D.S. KOSTOPOULOS, K.K. KOLIADIMOU, I. SYLVESTROU, G. SEITANIDES, and D. VLACHOU New excavations in the Neogene mammalian localities of Mytilinii, Samos island, Greece. Geodiversitas, 19(4): KOUFOS, G.D., G.E. SYRIDES, K.K. KOLIADIMOU, and D.S. KOSTOPOULOS Un nouveau gisement de vertébrés avec hominoïde dans le Miocene supérieur de Macédoine (Gréce). Compte Rendus de l'académie des Sciences Paris, 313(II):

329 Βιβλιογραφία KOUFOS, G.D., N. ZOUROS, and O. MOUROUZIDOU Prodeinotherium bavaricum (Proboscidea, Mammalia) from Lesvos island, Greece; the appearance of deinotheres in the eastern Mediterranean. Geobios, 36(3): KOVACHEV, D Cranium of Stegotetrabelodon (Proboscideo, Mammalia) from the Neogene in the East Maritsa basin. Review of the Bulgarian Geological Society, 65(1-3): KOVACHEV, D., and I. NIKOLOV Deinotherium thraceiensis sp. nov. from the Miocene near Ezerovo, Plovdiv District. Geologica Balcanica, 35(3-4):5-40. KRIJGSMAN, W., F.J. HILGEN, I. RAFFI, F.J. SIERRO, and D.S. WILSON Chronology, causes and progression of the Messinian salinity crisis. Nature, 400(6745): KUBIAK, H The skull of Mammut praetypicum (Proboscidea, Mammalia) from the collection of the Jagiellonian University in Cracow, Poland. Acta zoologica cracoviensia, 17(13): LAMBERT, W.D Rediagnosis of the genus Amebelodon (Mammalia, Proboscidea, Gomphotheriidae), with a new subgenus and species, Amebelodon (Konobelodon) britti. Journal of Paleontology, 64(6): LAMBERT, W.D The feeding habits of the shovel-tusked gomphotheres: evidence from tusk wear patterns. Paleobiology, 18(2): LAMBERT, W.D The biogeography of the gomphotheriid proboscideans of North America, p In J. Shoshani and P. Tassy (eds.), The Proboscidea: Evolution and paleoecology of elephants and their relatives. Oxford University Press, Oxford. LAMBERT, W.D., and J. SHOSHANI Proboscidea, p In C.M. Janis, K.M. Scott, and L.L. Jacobs (eds.), Evolution of Tertiary Mammals of North America. Cambridge University Press, Cambridge. LARTET, E Sur la dentition des proboscidiens fossiles (Dinotherium, Mastodontes et Éléphants) et sur la distrubution géographique et stratigraphique de leurs débris en Europe. Bulletin de la Société Géologique de France, 16: LASKAREV, V Sur les restes fossiles de Dinotherium en Serbie. Bulletin du Museum d' Historie Naturelle du Pays Serbe, 1:1-20. LEHMANN, U Über Mastodonreste in der Bayerischen Staatssammlung in München. Palaeontographica, 99(A):

330 Βιβλιογραφία LISTER, A., and P. BAHN Mammoths: Giants of the Ice Age. Frances Lincoln Ltd, London, 192 p. LISTER, A.M., and H. VAN ESSEN Mammuthus rumanus (Stefănescu), the earliest mammoth in Europe, p In A. Petculescu and E. Știucă (eds.), Advances in Vertebrate Paleontology Hen to Panta. Romanian Academy- "Emil Racoviţă" Institute of Speleology, Bucharest. LIU, D.S., C.K. LI, and R.J. ZHAI PlioceneVertebrates of Lantian, Shensi. Professional Papers on Stratigraphy and Palaeontology, 7: LUCKETT, W.P Ontogenetic evidence for incisor homologies in proboscideans, p In J. Shoshani and P. Tassy (eds.), The Proboscidea: Evolution and paleoecology of elephants and their relatives. Oxford University Press, Oxford. LUNGU, A Le developpement de la faune de Hipparion dans le Sarmatien sur le territoire de la Republique de Moldova. Acta Palaeontologica Romaniae, 6(2008): LUNGU, A., and A. DELINSCHI Contribution in study meotien faunas of the Cioburciu site from Republic of Moldova. Analele Ştiinţifice ale Universităţii Al. I. Cuza Iaşi, 52: LUNGU, A., and A. DELINSCHI Les particularities des orictocénoses de la faune de Hipparion du site de Cimişlia. Acta Palaeontologica Romaniae, 6: LUNGU, A., and T. OBADA Contributions to the study of the Neogene representatives of Ordo Proboscidea (Mammalia) from Eastern Europe. In G. Cavarreta, P. Gioia, M. Mussi, and M.R. Palombo (eds.), The world of elephants-1st International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche, Rome, LUNGU, A., and T. OBADA Contribution a l étude du genre Deinotherium KAUP, 1829 du Miocène supérieur sur le territoire de la république de Moldova. Acta Palaeontologica Romaniae, 7: LUNKKA, J.P., M. FORTELIUS, J. KAPPELMAN, and S. SEN Chronology and mammal faunas of the Miocene Sinap Formation, Turkey. In J. Agusti, L. Rook, and P. Andrews (eds.), Hominoid evolution and climatic change in Europe, Volume 1, The evolution of Neogene terrestrial ecosystems in Europe.Volume Cambridge University Press, Cambridge. 308

331 Βιβλιογραφία MACDONALD, D.W. (editor) The encyclopedia of mammals. Oxford University Press, Oxford. MACINNES, D.G Miocene and Post-Miocene Proboscidea from East Africa. The Transactions of the Zoological Society of London, 25(2): MADDEN, C.T., and J.A. VAN COUVERING The Proboscidean Datum Event: Early Miocene migration from Africa. Geological Society of America Abstracts with Programs, 8: MAGLIO, V.J A shovel-tusked gomphothere from the Miocene of Kenya. Breviora, 310:1-10. MAGLIO, V.J A new proboscidean from the Late Miocene of Kenya. Palaeontology, 17(3): MALIK, A., and H. NAFIZ Vertébrés fossiles de Küçükçekmece. Publications de l Institut de Géologie de l Université d Istanbul, 8: MARKOV, G.N The fossil proboscideans of Bulgaria and the importance of some Bulgarian finds - a brief review. Historia naturalis bulgarica, 16: MARKOV, G.N The Turolian proboscideans (Mammalia) of Europe: preliminary observations. Historia naturalis bulgarica, 19: MARKOV, G.N., N. SPASSOV, and V. SIMEONOVSKI A reconstruction of the facial morphology and feeding behaviour of the deinotheres. In G. Cavarreta, P. Gioia, M. Mussi, and M.R. Palombo (eds.), The world of elephants-1st International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche, Rome, MARKOV, G.N., N. SPASSOV, and V. SIMEONOVSKI Reconstruction of the facial morphology of Deinotherium gigantissimum Stefanescu, 1892 based on the material from Ezerovo, South Bulgaria. Historia naturalis bulgarica, 14: MARKOV, G.N., and S. VERGIEV First report of cf. Protanancus (Mammalia, Proboscidea, Amebelodontidae) from Europe. Geodiversitas, 32(3): MARKOV, G.N., and S. VERGIEV Tetralophodon (Mammalia: Proboscidea) from the vicinities of Varna, Northeast Bulgaria. Historia naturalis bulgarica, 20: MAZO, A.V Estudio taxonómico de los mastodontes (Proboscidea, Mammalia) de la provincia de Teruel (España). Teruel, 65:

332 Βιβλιογραφία MAZO, A.V Gomphotheres and mammutids from the Iberian Peninsula, p In J. Shoshani and P. Tassy (eds.), The Proboscidea: Evolution and palaeoecology of elephants and their relatives. Oxford University Press, Oxford. MAZO, A.V., and P. MONTOYA Proboscidea (Mammalia) from the Upper Miocene of Crevillente (Alicante, Spain). Scripta Geologica, 126: MAZO, A. V., and J. VAN DER MADE Iberian mastodonts: Geographic and stratigraphic distribution. Quaternary International, 255: MECQUENEM, R.D Contribution à l étude des fossiles de Maragha. Annales de Paléontologie, 14:1 36. MEIN, P Updating MN zones, p In E.H. Lindsay, V. Falhbusch, and P. Mein (eds.), European Neogene Mammal Chronology. Plenum Press, New York. MELENTIS, J.K Studien über fossile Vertebraten Griechenlands. 19. Die Pikermi-Fauna von Halmyropotamos (Euboä, Griechenland), 1. Teil: Odontologie und Kraniologie. Annales Géologiques des Pays Helléniques, 19: MELENTIS, J.K Studien über fossile Vertebraten Griechenlands. 19. Die Pikermi-Fauna von Halmyropotamos (Euboä, Griechenland), 2. Teil: Osteologie. Annales Géologiques des Pays Helléniques, 28: MELENTIS, J. K., and H. TOBIEN Paläontologische Ausgrabugen auf der Insel Chios (eine vorläufige Mitteillung). Πρακτικά της Ακαδημίας Αθηνών, 43: MERCERON, G., C. BLONDEL, L.DE BONIS, G.D. KOUFOS, and L. VIRIOT. 2005a. A new method of dental microwear analysis: application to extant primates and Ouranopithecus macedoniensis (Late Miocene of Greece). Palaios, 20: MERCERON, G., C. BLONDEL, M. BRUNET, S. SEN, N. SOLOUNIAS, L. VIRIOT, and E. HEINTZ The Late Miocene paleoenvironment of Afghanistan as inferred from dental microwear in artiodactyls. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 207: MERCERON, G., C. BLONDEL, L. VIRIOT, G.D. KOUFOS, and L.DE BONIS. 2007b. Dental microwear analysis on bovids from the Vallesian (Late Miocene) of the 310

333 Βιβλιογραφία Axios Valley in Greece: reconstruction of the habitat of Ouranopithecus macedoniensis (Primates, Hominoidea). Geodiversitas, 29(3): MERCERON, G., L. COSTEUR, O. MARIDET, A. RAMDARSHAN, and U.B. GÖHLICH Multi-proxy approach detects heterogeneous habitats for primates during the Miocene climatic optimum in Central Europe. Journal of Human Evolution, 63(1): MERCERON, G., L.DE BONIS, L. VIRIOT, and C. BLONDEL. 2005b. Dental microwear of fossil bovids from northern Greece: paleoenvironmental conditions in the eastern Mediterranean during the Messinian. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 217: MERCERON, G., G.D. KOUFOS, and X. VALENTIN Feeding habits of the first European colobine, Mesopithecus (Mammalia, Primates): evidence from a comparative dental microwear analysis with modern cercopithecids. Geodiversitas, 31(4): MERCERON, G., E. SCHULZ, L. KORDOS, and T.M. KAISER. 2007a. Paleoenvironment of Dryopithecus brancoi at Rudabánya, Hungary: evidence from dental mesoand micro-wear analyses of large vegetarian mammals. Journal of Human Evolution, 53(4): MERCERON, G., A. ZAZZO, N. SPASSOV, D. GERAADS, and D. KOVACHEV Bovid paleoecology and paleoenvironments from the Late Miocene of Bulgaria: Evidence from dental microwear and stable isotopes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 241: METZ-MULLER, F Mise en évidence d'une variation intra-spécifique des caractères dentaires chez Anancus arvernensis (Proboscidea, Mammalia) du gisement de Dorkovo (Pliocène ancien de Bulgarie, biozone MN14). Geobios, 28(6): METZ-MULLER, F A propos des spécimens types d Anancus arvernensis (Proboscidea, Mammalia):caractéristiques des deux premières dents de lait (D2-D3) chez les gomphothères tétralophodontes. Annales de Paléontologie, 82: METZ-MULLER, F La population d Anancus arvernensis (Proboscidea, Mammalia) du Pliocène de Dorkovo (Bulgarie); étude des modalités évolutives d Anancus arvernensis et phylogénie du genre Anancus. PhD, Muséum National d Histoire Naturelle, Paris. 311

334 Βιβλιογραφία MIRZAIE ATAABADI, M The Miocene of Western Asia; fossil mammals at the crossroads of faunal provinces and climate regimes. PhD thesis, University of Helsinki, Helsinki, 69 p. MOL, D., and E. TSOUKALA The Milia mastodon, Mammut borsoni (Grevena, Macedonia, Greece). 5th International Conference on mammoths and their relatives, Le Puy-en-Velay. Quaternaire, Hors série (3): MUCHA, B.B A new species of yoke-toothed mastodont from the Pliocene of Southwest USSR, p In K.N. Negadaev-Nikonov (ed.), Quaternary and Neogene faunas and floras of Moldavskaya SSR. Shtiintsa, Kishinev. NIKOLOV, I., and D. KOVAČEV Pliozäne Säugetierfauna aus Assenovgrad. Travaux sur la géologie de Bulgarie - série paléontologie, 8: OSBORN, H.F Proboscidea. A monograph of the discovery, evolution, migration and extinction of the mastodonts and elephants of the world, Volume I: Moeritherioidea, Deinotherioidea, Mastodontoidea. American Museum Press, New York, 802 p. OSBORN, H.F., v W. GRANGER The shovel-tuskers, Amebelodontinae, of Central Asia. American Museum Novitates, 470:1-12. OSBORN, H.F., and W. GRANGER Platybelodon grangeri, three growth stages, and a new serridentine from Mongolia. American Museum Novitates, 537:1-13. OZANSOY, F Étude des gisements continentaux et des mammifères du Cénozoïque de Turquie. Mémoires de la Société Géologique de France, 102:1 92. PALOMBO, M.R., B. AZANZA, and M.T. ALBERDI Italian mammal biochronology from the latest miocene to the middle pleistocene: a multivariate approach. Geologica Romana, 36: PARASKEVAIDIS, I Eine obermiocäne Fauna von Chios. Neues Jahrbuch Mineralogie, Geologie und Paläontologie, 83: PARASKEVAIDIS, I Säugetierreste aus Griechenland. Proceedings of the 6th Colloquium on the Geology of the Aegean Region, 3: PAVLOW, M Les mastodontes de la Russie et leurs rapports avec les mastodontes des autres pays. Mémoires de l Académie Impériale des sciences de St.-Pétersbourg, 1(3):

335 Βιβλιογραφία PAVLOW, M Mastodon angustidens Cuv. et Mastodon cf. longirostris Kaup de Kertch. Annuaire géologique et minéralogique de la Russie, 6: PAVLOW, M Mammifères Tertiaires de la Nouvelle Russie. Nouveaux Mémoires de la Societé Impériale des Naturalistes de Moscou 1re partie 17(3):1-67; 2ème partie 17(4): PAVLOW, M Aperçu sur la nuvelle faune des mammifères tertiaires de la Russie méridionale. Annuaire géologique et mineralogique de la Russie, 16(7-8): PE-PIPER, G., and J.W. PIPER Revised stratigraphy of the Miocene volcanic rocks of Lesbos, Greece. Neues Jarbuch für Geologie und Paläontologie Monatschefte, 2: PICKFORD, M Afrochoerodon nov. gen. kisumuensis (MacInnes) (Proboscidea, Mammalia) from Cheparawa, Middle Miocene, Kenya. Annales de Paleontologie, 87(2): PICKFORD, M New Proboscidea from the Miocene strata in the lower Orange River Valley, Namibia. Memoir Geological Survey Namibia, 19: PICKFORD, M Partial dentition and skeleton of Choerolophodon pygmaeus (Déperet) from Ngenyin, 13 Ma, Tugen Hills, Kenya: resolution of a century old enigma. Miscelanea en homenaje a Emiliano Aguirre. Paleontologia, 2: PICKFORD, M Choerolophodon pygmaeus (Proboscidea: Mammalia) from the Middle Miocene of southern Africa. South African Journal of Science, 101(3-4): PICKFORD, M., L. GABUNIA, P. MEIN, J. MORALES, and B. AZANZA The Middle Miocene mammalian site of Belometchetskaya, North Caucasus: An important biostratigraphic link between Europe and China. Geobios, 33(2): PICKFORD, M., and P. TASSY A new species of Zygolophodon (Mammalia, Proboscidea) from the Miocene hominoid localities of Meswa Bridge and Moroto (East Africa). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, 1980(4): POULAKAKIS, N., P. LYMBERAKIS, and C. FASSOULAS Deinotherium giganteum (Proboscidea, Deinotheriidae) from the late Miocene of Crete. Journal of Vertebrate Paleontology, 25(3):

336 Βιβλιογραφία QIU, Z.X., B.J. WANG, H.LI, T. DENG, and Y. SUN First discovery of deinothere in China. Vertebrata PalAsiatica, 45(4): RADULESCU, C., P.M. SAMSON, A. PETRULESCU, and E. STIUCÃ Pliocene large mammals of Romania. Coloquios de Paleontología, Ext RĂDULESCU, C., and C. ŞOVA A preliminary note on a Late Miocene mammalian fauna from Moldavia (Romania). Travaux de l Institut de Spéologie Émile Racovitza, 28: RAKOVEC, I The mastodons from the Šalek Valley (Slovenia, Yugoslavia). Razprave Slovenska Akademija Znanosti in Umetnosti, 11: RASMUSSEN, D.T., and M. GUTIERREZ A mammalian fauna from the Late Oligocene of Northwestern Kenya. Palaeontographica Abt. A, 288(1-3):1-52. RIABININ, A.N Faune de mammifères de Taraklia. I. Carnivora vera, Rodentia, Subungulata. Travaux de Musée Géologique près l Académie des Sciences de l URSS, 5: RÖGL, F Circum-Mediterranean Miocene paleogeography, p In G.E. Rössner and K. Heissig (eds.), The Miocene land mammals of Europe. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München. ROUSSIAKIS, S.J Prostrepsiceros and Protragelaphus (Artiodactyla, Mammalia) from the Late Miocene locality of Chomateri (Attica, Greece). Annales de Paléontologie, 95(2009): SAEGUSA, H., and Y. HAILE-SELASSIE Proboscidea, p In Y. Haile- Selassie and G. Wolde Gabriel (eds.), Ardipithecus kadabba: Late Miocene evidence from the Middle Awash, Ethiopia. University of California, Berkeley, Los Angeles. SANDERS, W.J Proboscidea, p In M. Fortelius, J. Kappelman, S. Sen, and R.L. Bernor (eds.), Geology and Paleontology of the Miocene Sinap Formation, Turkey. Columbia University Press, New York. SANDERS, W.J Taxonomic review of fossil Proboscidea (Mammalia) from Langebaanweg, South Africa. Transactions of the Royal Society of South Africa, 62(1):1-16. SANDERS, W.J. 2008a. Review of Fossil Proboscidea from the Late Miocene-Early Pliocene Site of As Sahabi, Libya, p In N.T. Boaz, A. El-Arnauti, P. Pavlakis, and M.J. Salem (eds.), Circum-Mediterranean Geology and Biotic 314

337 Βιβλιογραφία Evolution During the Neogene Period: The Perspective from Libya. University of Garyounis, Benghazi. SANDERS, W.J. 2008b. Review of Fossil Proboscidea from the Early-Middle Miocene Site of Jabal Zaltan, Libya. In N.T. Boaz, A. El-Arnauti, P. Pavlakis, and M.J. Salem (eds.), Circum-Mediterranean Geology and Biotic Evolution During the Neogene Period: The Perspective from Libya.Volume 5. University of Garyounis, Benghazi. SANDERS, W.J Proboscidea, p In T. Harisson (ed.), Paleontology and Geology of Laetoli: Human Evolution in Context. Volume 2: Fossil Hominins and the Associated Fauna. Springer. SANDERS, W.J., E. GHEERBRANT, J.M. HARRIS, H. SAEGUSA, and C. DELMER Proboscidea, p In L. Werdelin and W.J. Sanders (eds.), Cenozoic mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London. SANDERS, W.J., J. KAPPELMAN, and D.T. RASMUSSEN New large-bodied mammals from the late Oligocene site of Chilga, Ethiopia. Acta Palaeontologica Polonica, 49(3): SANDERS, W.J., and E.R. MILLER New proboscideans from the early Miocene of Wadi Moghara, Egypt. Journal of Vertebrate Paleontology, 22(2): SAUNDERS, J North American Mammutidae, p In J. Shoshani and P. Tassy (eds.), The Proboscidea: Evolution and palaeoecology of elephants and their relatives. Oxford University Press, Oxford. SCHLESINGER, G Die Mastodonten des K. K. Naturhistorischen Hofmuseums. Denkschriften des K. K. Naturhistorischen Hofmuseums, 1: SCHLESINGER, G Die Mastodonten der Budapester Sammlungen. Geologica Hungarica, 2(1): SCHMIDT-KITTLER, N., H. DE BRUIJN, and C. DOUKAS General introduction, p In N. Schmidt-Kittler (ed.), The vertebrate locality of Maramena (Macedonia, Greece) at the Turolian-Ruscinian boundary (Neogene).Volume 28. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen, München. SEIDENKRANTZ, M.S., T.J. KOUWENHOVEN, F.J. JORISSEN, N.J. SHACKLETON, and G.J. VAN DER ZWAAN Benthic foraminifera as indicators of changing Mediterranean Atlantic water exchange in the late Miocene. Marine Geology, 163:

338 Βιβλιογραφία SEN, S., G.D. KOUFOS, D. KONDOPOULOU, and L.DE BONIS Magnetostratigraphy of the late Miocene continental deposits of the lower Axios valley, Macedonia, Greece. In G.D. Koufos and C.E. Ioakim (eds.), Mediterranean Neogene cyclostratigraphy in marine-continental palaeoenvironments. Geological Society of Greece, Patras, ŞENYÜREK, M.S A study of the Pontian fauna of Gökdere (Elmadaği), southeast of Ankara. Türk Tarih Kurumu Belleten 16: SHOSHANI, J Para- or monophyly of the gomphotheres and their position within Proboscidea, p In J. Shoshani and P. Tassy (eds.), The Proboscidea: Evolution and palaeoecology of elephants and their relatives. Oxford University Press, Oxford. SHOSHANI, J Understanding proboscidean evolution: a formidable task. Trends in Ecology & Evolution, 13(12): SHOSHANI, J Proboscidea (Elephants). John Wiley & Sons, Ltd. SHOSHANI, J., and P. TASSY. 1996a. The Proboscidea: Evolution and palaeoecology of elephants and their relatives. Oxford University Press, Oxford, 472 p. SHOSHANI, J., and P. TASSY. 1996b. Summary, conclusions, and a glimpse into the future, p In J. Shoshani and P. Tassy (eds.), The Proboscidea: Evolution and palaeoecology of elephants and their relatives. Oxford University Press, Oxford. SHOSHANI, J., and P. TASSY Advances in proboscidean taxonomy & classification, anatomy & physiology, and ecology & behavior. Quaternary International, :5-20. SHOSHANI, J., R.C. WALTER, M. ABRAHA, S. BERHE, P. TASSY, W.J. SANDERS, G.H. MARCHANT, Y. LIBSEKAL, T. GHIRMAI, and D. ZINNER A proboscidean from the late Oligocene of Eritrea, a "missing link" between early Elephantiformes and Elephantimorpha, and biogeographic implications. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103(46): SICKENBERG, O., J.D. BECKER-PLATEN, L. BENDA, D. BERG, B. ENGESSER, W. GAZIRY, K. HEISSIG, K.A. HÜNERMANN, P.Y. SONDAAR, N. SCHMIDT- KITTLER, K. STAESCHE, U. STAESCHE, P. STEFFENS, and H. TOBIEN Die Gliederung des höheren Jungtertiärs und Altquartärs in der Türkei nach Vertebraten und ihre Bedeutung für die internationale Neogen-Stratigraphie. Geologisches Jahrbuch, 15:

339 Βιβλιογραφία SIMIONESCU, I., and V. BARBU Mamiferele pliocene dela Cimişlia (România). III. Proboscidieni. Academia Română Publicaţiunile Fondului V. Adamachi, 9(52):1-20. SOLOUNIAS, N The Turolian fauna from the island of Samos, Greece. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen, Contributions Vertebrate Evolution, Basel, 232 p. SOLOUNIAS, N., and L.A.C. HAYEK New methods of tooth micro-wear analysis and application to dietary determination of two extinct antelopes. Journal of Zoology, 229: SPASSOV, N., D. GERAADS, L. HRISTOVA, G.N. MARKOV, G. MERCERON, T. TZANKOV, K. STOYANOV, M. BÖHME, and A. DIMITROVA A hominid tooth from Bulgaria: The last pre-human hominid of continental Europe. Journal of Human Evolution, 62(1): SPASSOV, N., T. TZANKOV, AND D. GERAADS Late Neogene stratigraphy, biochronology, faunal diversity and environments of South-West Bulgaria (Struma River Valley). Geodiversitas, 28(3): STEFANESCU, G On the existence of the Dinotherium in Roumania. Bulletin of the Geological Society of America, 3: STEININGER, F Ein bemerkenswerter Fund von Mastodon (Bunolophodon) longirostris Kaup 1832 (Proboscidea, Mammalia) aus dem Unterpliozän (Pannon) des Hausruck-Kobernausserwald- Gebietes in Oberösterreich. Jahrbuch der Geologischen Bundesanstalt, 108: STEININGER, F.F Chronostratigraphy, geochronology and biochronology of the Miocene European Land Mammals Mega-Zones (ELMMZ) and the Miocene "Mammal- Zones (MN-zones)", p In G.E. Rössner and K. Heissig (eds.), The Miocene land mammals of Europe. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München. STEININGER, F.F., W.A. BERGGREN, D.V. KENT, R.L. BERNOR, S. SEN, and J. AGUSTÍ Circum-Mediterranean Neogene (Miocene and Pliocene) marinecontinental chronologic correlations of European Mammal units, p In R.L. Bernor, V. Fahlbusch, and H.W. Mittmann (eds.), The evolution of Western Eurasian Neogene mammal faunas. Columbia University Press, New York. 317

340 Βιβλιογραφία ȘTIUCĂ, E Note préliminaire sur les mammifères du Miocène de Reghiu (Dèpt. Vrancea, Roumanie), p In A. Petrulescu and E. Știucă (eds.), Advances in Vertebrate Paleontology "Hen to Panta". Romanian Academy- "Emil Racoviţă" Institute of Speleology, Bucharest. STRÖMBERG, C.A.E., L. WERDELIN, E.M. FRIIS, and G. SARAÇ The spread of grass-dominated habitats in Turkey and surrounding areas during the Cenozoic: Phytolith evidence. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 250: TARABUKIN, B.A New data on the systematics, phylogeny and ecology of Suborder Deinotherioidea Osborn (1921), p , Mammals of the late Cenozoic from Southwestern USSR, Kishinev. TASSY, P. 1977a. Découverte de Zygolophodon turicensis (Schinz) (Proboscidea, Mammalia) au lieu-dit Malartic a Simorre, Gers (Vindobonien moyen); Implications paléoécologiques et biostratigraphiques. Geobios, 10(5): TASSY, P. 1977b. Le plus ancien squelette de gomphothère (Proboscidea, Mammalia) dans la formation burdigalienne des sables de l'orléanais, France. Mémoires du Muséum National d'histoire Naturelle, 37(C):1-51. TASSY, P. 1977c. Présence du genre Choerolophodon Schlesinger (Proboscidea, Mammalia) dans le Miocène est-africain. Comptes Rendus de l Académie des Sciences, Paris, 284(D): TASSY, P. 1983a. Les Elephantoidea Miocènes du Plateau du Potwar, Groupe de Siwalik, Pakistan. Ire Partie: Introduction, cadre chronologique et géographique, mammutidés, amébélodontidés. Annales de Paléontologie, 69(2): TASSY, P. 1983b. Les Elephantoidea Miocènes du Plateau du Potwar, Groupe de Siwalik, Pakistan. IIe Partie: Choerolophodontes et gomphothères. Annales de Paléontologie, 69(3): TASSY, P Le mastodonte à dents étroites, le grade trilophodonte et la radiation initiale des Amebelodontidae, p In E. Buffetaut, J.M. Mazin, and E. Salmon (eds.), Actes du Symposium Paléontologique Georges Cuvier, Montbéliard. TASSY, P La place des mastodontes Miocènes de l Ancien Monde dans la phylogénie des Proboscidea (Mammalia): Hypothèses et conjectures. PhD thesis, Université Pierre et Marie Curie, Paris, 861 p. 318

341 Βιβλιογραφία TASSY, P Nouveaux Elephantoidea (Mammalia) dans le Miocène du Kenya. CNRS, Paris, 135 p. TASSY, P A hypothesis on the homology of proboscidean tusks based on paleontological data. American Museum Novitates, 2895:1-18. TASSY, P The "Proboscidean Datum Event": how many proboscideans and how many events?, p In E.H. Linsday, P. Mein, and V. Fahlbusch (eds.), European Neogene Mammal Chronology. Plenum Press, NewYork. TASSY, P. 1994a. Les gisements de mammifères du Miocène supérieur de Kemiklitepe, Turquie: 7. Proboscidea (Mammalia). Bulletin du Muséum National d Histoire Naturelle, 16(1): TASSY, P. 1994b. Gaps, parsimony, and early Miocene elephantoids (Mammalia), with a re-evaluation of Gomphotherium annectens (Matsumoto, 1925). Zoological Journal of the Linnean Society, 112(1): TASSY, P. 1996a. Dental homologies and nomenclature in the Proboscidea, p In J. Shoshani and P. Tassy (eds.), The Proboscidea: Evolution and palaeoecology of elephants and their relatives. Oxford University Press, Oxford. TASSY, P. 1996b. Growth and sexual dimorphism among Miocene elephantoids: the example of Gomphotherium angustidens, p In J. Shoshani and P. Tassy (eds.), The Proboscidea: Evolution and paleoecology of elephants and their relatives. Oxford University Press, Oxford. TASSY, P. 1996c. Who is who among the Proboscidea?, p In J. Shoshani and P. Tassy (eds.), The Proboscidea: Evolution and paleoecology of elephants and their relatives. Oxford University Press, Oxford. TASSY, P. 1996d. The earliest gomphotheres, p In J. Shoshani and P. Tassy (eds.), The Proboscidea: Evolution and paleoecology of elephants and their relatives. Oxford University Press, New York. TASSY, P Miocene Elephantids (Mammalia) from the Emirate of Abu Dhabi, United Arab Emirates: Palaeobiogeographic Implications, p In P.J. Whybrow and A. Hill (eds.), Fossil Vertebrates of Arabia. Yale University Press, New Haven and London. TASSY, P Elephantoidea from Lothagam, p In M.G. Leaky and J.M. Harris (eds.), Lothagam: The Dawn of Humanity in Eastern Africa. Columbia University Press, New York. 319

342 Βιβλιογραφία TASSY, P Proboscideans (Mammalia) from the late Miocene of Akkaşdağı, Turkey, p In S. Sen (ed.), Geology, mammals and environments at Akkaşdağı, late Miocene of Central Anatolia.Volume 27. Geodiversitas, Paris. TASSY, P., and P. DARLU Analyse cladistique numérique et analyse de parcimonie; l'exemple des Elephantidae. Geobios, 19(5): TASSY, P., and P. DARLU Les elephantidae: nouveau regard sur les analyses de parcimonie. Geobios, 20(4): TASSY, P., and M. PICKFORD Un nouveau mastodonte zygolophodonte (Proboscidea, Mammalia) dans le Miocène inférieur d'afrique orientale: Systématique et paléoenvironnement Geobios, 16(1): TASSY, P., S. SEN, J.J. JAEGER, J.M. MAZIN, and N. DALFES Une sous-espèce nouvelle de Choerolophodon pentelici (Proboscidea, Mammalia) à Esme Akcaköy, Miocène supérieur d Anatolie occidentale. Comptes Rendus de l Académie des Sciences, 309: TEAFORD, M.F., and A. WALKER Quantitative differences in dental microwear between primate species with different diets and a comment on the presumed diet of Sivapithecus. American Journal of Physical Anthropology, 64(2): THEODOROU, G., A. ATHANASSIOU, S. ROUSSIAKIS, and G. ILIOPOULOS Preliminary remarks on the Late Miocene herbivores of Kerassiá (Northern Euboea, Greece), p In J.W.F. Reumer and W. Wessels (eds.), Distribution and migration of Tertiary Mammals in Eurasia. A volume in honour of Hans de Bruijn.Volume 10. Deinsea, Rotterdam. THEODOROU, G., A. ATHANASSSIOU, and G. ILIOPOULOS Proboscidea from the Late Miocene of Kerassiá (Euboea, Greece), 45th Annual Meeting of the Palaeontological Association. The Palaeontology Newsletter, Copenhagen. THEODOROU, G., N. SPJELDNAES, N.M. HANKEN, S.E. LAURITZEN, E. VELITZELOS, A. ATHANASSIOU, and S. ROUSSIAKIS Description and taphonomic investigations of Neogene Proboscidea from Rhodos, Greece. Annales Géologiques des Pays Helléniques, 38(C): THEODOROU, G.E., S.J. ROUSSIAKIS, A. ATHANASSIOU, and A. FILIPPIDI Mammalian remains from a new site near the classical locality of Pikermi (Attica, Greece). In G. Christofides, N. Kantiranis, D.S. Kostopoulos, and 320

343 Βιβλιογραφία A.A. Chatzipetros (eds.), 19th CBGA Congress. Scientific Annals, School of Geology, Aristotle University of Thessaloniki, Thessaloniki, THOMAS, H., S. SEN, and G. LIGABUE La faune Miocène de la Formation Agha Jari du Jebel Hamrin (Irak). Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, 83(3): THOMAS, H., N. SPASSOV, E. KODJUMDGIEVA, J.L. POIDEVIN, V. POPOV, S. SEN, P. TASSY, and D. VISSET Résultats préliminaires de la première mission paléontologique franco-bulgare à Dorkovo (arrondissement de Pazardjik) Bulgarie. Compte Rendus Académie des Sciences Paris, 302(16): TITOV, V., A. TESAKOV, I. DANILOV, G. DANUKALOVA, E. MASHCHENKO, A. PANTELEEV, M. SOTNIKOVA, and E. SYCHEVSKAYA The first representative vertebrate fauna from the late Miocene of Southern European Russia. Doklady Biological Sciences, 411(1): TOBIEN, H Über Carpus und Tarsus von Deinotherium giganteum Kaup (Mamm., Proboscidea). Paläontologische Zeitschrift, 36(1 Supplement): TOBIEN, H Paläontologische Ausgrabungen nach jungtertiären Wirbeltieren auf der Insel Chios (Griechenland) und bei Maragheh (NW-Iran). Jahrbuch der Vereinigung Freunde der Univeristät Mainz : TOBIEN, H On the evolution of mastodonts (Proboscidea, Mammalia). Part I: The bunodont trilophodont group. Notizblatt des Hessischen Landesamtes für Bodenforschung zu Wiesdaden, 101: TOBIEN, H The structure of the mastodont molar (Proboscidea, Mammalia). Part 2: The zydodont and zygobunodont patterns. Mainzer geowissenschaftliche Mitteilungen, 4: TOBIEN, H Zur paläontologischen Geschichte der Mastodonten (Proboscidea, Mammalia). Mainzer geowissenschaftliche Mitteilungen, 5: TOBIEN, H On the evolution of mastodonts (Proboscidea, Mammalia). Part 2: The bunodont tetralophodont groups. Geologisches Jahrbuch Hessen, 106: TOBIEN, H. 1980a. A note on the skull and mandible of a new choerolophodont mastodont (Proboscidea, Mammalia) from the middle Miocene of Chios (Aegean Sea, Greece), p In L.L. Jacobs (ed.), Aspects of vertebrate 321

344 Βιβλιογραφία history: Essays in honor of Edwin Harris Colbert. Museum of Northern Arizona Press, Flagstaff. TOBIEN, H. 1980b. A note on the mastodont taxa (Proboscidea, Mammalia) of the "Dinotheriensande" (Upper Miocene, Rheinhessen, Federal Republic of Germany). Mainzer geowissenschaftliche Mitteilungen, 9: TOBIEN, H Die paläontologische Geschichte der Proboscidier (Mammalia) im Mainzer Becken (BRD). Mainzer Naturwissenschaftliche Archiv, 24: TOBIEN, H Contributions a l etude du gisement miocene superieur de Montredon (Herault). Les grands mammiferes. 7 les proboscidiens Deinotheriidae. Palaeovertebrata, Mémoire extraordinaire 1988: TOBIEN, H Proboscidea: A preliminary note. Journal of Human Evolution, 19(4-5): TOBIEN, H Evolution of zygodons with emphasis on dentition, p In J. Shoshani and P. Tassy (eds.), The Proboscidea: Evolution and paleoecology of elephants and their relatives. Oxford University Press, New York. TOBIEN, H., G. CHEN, and Y. LI Mastodonts (Proboscidea, Mammalia) from the Late Neogene and Early Pleistocene of the People s Republic of China. Part 1: Historical account; the Genera Gomphotherium, Choerolophodon, Synconolophus, Amebelodon, Platybelodon, Sinomastodon. Mainzer geowissenschaftliche Mitteilungen, 15: TOBIEN, H., G. CHEN, and Y. LI Mastodonts (Proboscidea, Mammalia) from the Late Neogene and Early Pleistocene of the People s Republic of China. Part 2: The Genera Tetralophodon, Anancus, Stegotetrabelodon, Zygolophodon, Mammut, Stegolophodon. Some generalities on the Chinese Mastodonts. Mainzer geowissenschaftliche Mitteilungen, 17: TÓTH, C Paleoecology and diversity of Neogene proboscideans (Proboscidea, Mammalia) from the Slovak part of the Western Carpathians area depending on climatic changes and biotic interactions. Mineralia Slovaca, 42(2010): TSOUKALA, E Remains of a Pliocene Mammut borsoni (Hays, 1834) (Proboscidea, Mammalia), from Milia (Grevena, W. Macedonia, Greece). Annales de Paléontologie, 86(3): TSOUKALA, E., and D. MOL The Milia Mammut borsoni (Grevena, Macedonia, Greece): Excavation and display of the longest tusks in the world. 5th 322

345 Βιβλιογραφία International Conference on mammoths and their relatives, Le Puy-en-Velay. Quaternaire, Hors série (3): TSOUKALA, E.S., and J.K. MELENTIS Deinotherium giganteum Kaup (Proboscidea) from Kassandra peninsula (Chalkidiki, Macedonia, Greece). Geobios, 27(5): ÜNAY, E., H. DE BRUIJN, and F. SUATA-ALPASLAN Rodents from the Upper Miocene hominoid locality Çorakyerler (Anatolia). Beiträge zur Paläontologie, 30: VACEK, M Über österreichische Mastodonten und ihre Beziehungen zu den Mastodon-Arten Europas. Abhandlungen der Kaiserlich-Königlichen geologischen Reichenstalt, 7:1 45. VAN DER MADE, J Suoidea (pigs) from the Miocene hominoid locality Çandir in Turkey. In E. Güleç, D. Begun, and D. Geraads (eds.), Geology and vertebrate palaeontology of the middle Miocene hominoid locality Çandir (Central Anatolia, Turkey).Volume 240. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt. VAN DER MADE, J., and S. MOYÀ-SOLÀ European Suinae (Artiodactyla) from the Late Miocene onwards. Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 28(2-3): VANGENGEIM, E.A., and A.S. TESAKOV Late Sarmatian Mammal Localities of the Eastern Paratethys: Stratigraphic Position, Magnetochronology, and Correlation with the European Continental Scale. Stratigraphy and Geological Correlation, 16(1): VASILEIADOU, K., G. KONIDARIS, and G.D. KOUFOS New data on the micromammalian locality of Kessani (Thrace, Greece) at the Mio-Pliocene boundary. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 92: VASILEIADOU, K.V., G.D. KOUFOS, and G.E. SYRIDES Silata, a new locality with micromammals from the Miocene/Pliocene boundary of the Chalkidiki peninsula, Macedonia, Greece, p In J.W.F. Reumer and W. Wessels (eds.), Distribution and migration of Tertiary mammalis in Eurasia. A volume in honour of Hans de Bruijn.Volume 10. Deinsea, Rotterdam. VELITZELOS, E., and N. ZOUROS New results on the Petrified Forest of Lesvos. Bulletin of the Geological Society of Greece, 32(2):

346 Βιβλιογραφία VISCHER, N.O.E., P.G. HULS, and C.L. WOLDRINGH Object-Image: an interactive image analysis program using structured point collection. Binary, 6: VISLOBOKOVA, I On Pliocene faunas with Proboscideans in the territory of the former Soviet Union. Quaternary International, : VISLOBOKOVA, I., and G. DAXNER-HÖCK The importance of Late Miocene faunal exchanges between Eastern Mediterranean Areas and Central Europe. In A.A. Chatzipetros and S.B. Pavlides (eds.), 5th International Symposium on Eastern Mediterranean Geology, Thessaloniki, VLACHOU, T., and G.D. KOUFOS The hipparions (Mammalia, Perissodactyla) from the Turolian locality "Nikiti-2" (NIK), Macedonia, N. Greece. Annales de Paléontologie, 88(4): VLACHOU, T.D., and G.D. KOUFOS The Late Miocene Mammal Faunas of the Mytilinii Basin, Samos Island, Greece: New Collection. 11. Equidae, p In G.D. Koufos and D. Nagel (eds.), The Late Miocene mammal faunas of Samos.Volume 31. Beiträge zur Paläontologie, Wien. VÖRÖS, I Prodeinotherium petenyii sp. n. from the Lower Miocene at Putnok (North Hungary). Fragmenta Mineralogica et Palaeontologica, 14: WAGNER, A Urweltliche Säugthier-Überreste aus Griechenland Abhandlungen der bayerischen Akademie der Wissenschafen, 5: WAGNER, A Neue Beiträge zur Kenntnis der fossilen Säugerthier-Ueberreste von Pikermi. Abhandlungen der bayerischen Akademie der Wissenschafen, 8: WALKER, A., H.N. HOECK, and L. PEREZ Microwear of mammalian teeth as an indicator of diet. Science, 201: WANG, B.Y., and Z.X. QIU A new species of Platybelodon (Gomphotheriidae, Proboscidea,Mammalia) from Early Miocene of the Danghe Area, Gansu, China. Vertebrata PalAsiatica, 40(4): WANG, S., and T. DENG The first Choerolophodon (Proboscidea, Gomphotheriidae) skull from China. Science China Earth Sciences, 54(9): WEITHOFER, K.A Beiträge zur Kenntnis der Fauna von Pikermi bei Athen. Beiträge zur Paläontologie Osterreich-Ungarns und des Orients, 6:

347 Βιβλιογραφία WELCOMME, J.L., M. BENAMMI, J.Y. CROCHET, L. MARIVAUX, G. MÉTAIS, P.O. ANTOINE, and I. BALOCH Himalayan Forelands: palaeontological evidence for Oligocene detrital deposits in the Bugti Hills (Balochistan, Pakistan). Geological Magazine, 138(4): ZACHOS, J., M. PAGANI, L. SLIAN, E. THOMAS, and K. BILLUPS Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65 Ma to present. Science, 292: ZAPFE, H Ein bedeutender Mastodon-Fund aus dem Unterpliozän von Niederösterreich. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 104(3): Ελληνική βιβλιογραφία ΑΘΑΝΑΣΙΟΥ, Α Συμβολή στη μελέτη των απολιθωμένων θηλαστικών της Θεσσαλίας. Διδακτορική διατριβή, Εθνικό και Καποδιστριακό Πανεπιστήμιο Αθηνών, Αθήνα. ΒΛΑΧΟΥ, Θ.Δ Παλαιοντολογική, βιοστρωματογραφική και παλαιοοικολογική μελέτη των ιππαρίων του Ελλαδικού χώρου. Διδακτορική διατριβή, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, Θεσσαλονίκη. ΚΟΥΦΟΣ, Γ.Δ Παλαιοντολογική και στρωματογραφική μελέτη των Νεογενών ηπειρωτικών αποθέσεων της λεκάνης του Αξιού ποταμού. Διδακτορική διατριβή, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, Θεσσαλονίκη. ΜΑΡΙΝΟΣ, Γ., και Ν. ΣΥΜΕΩΝΙΔΗΣ Νέα κοιτάσματα απολιθωμάτων και νέα δεδομένα εις το Πικέρμι της Αττικής. Δελτίο της Ελληνικής Γεωλογικής Εταιρίας, 9(2): ΜΑΡΙΝΟΣ, Γ., και Ν. ΣΥΜΕΩΝΙΔΗΣ Νέα ευρήματα εις το Πικέρμι Αττικής και γενική γεωλογική επισκόπησις του παλαιοντολογικού αυτού χώρου. Annales Géologiques des Pays Helléniques, 26:1-27. ΣΥΜΕΩΝΙΔΗΣ, Ν., και Α.Α. ΤΑΤΑΡΗΣ Τα πρώτα αποτελέσματα της γεωλογικής και παλαιοντολογικής μελέτης της λεκάνης του Σέσκλου και του ευρέως περιβάλλοντος της (Αν. Θεσσαλία-Ελλάς). Annales Géologiques des Pays Helléniques, 31: ΣΥΡΙΔΗΣ, Γ.Ε Λιθοστρωματογραφική, βιοστρωματογραφική και παλαιογεωγαφική μελέτη των Νεογενών-Τεταρτογενών ιζηματογενών 325

348 Βιβλιογραφία σχηματισμών της χερσονήσου Χαλκιδικής. Διδακτορική διατριβή, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, Θεσσαλονίκη. ΤΣΟΥΚΑΛΑ, Ε., Μ. ΒΑΞΕΒΑΝΟΠΟΥΛΟΣ, και Γ. ΛΑΖΑΡΙΔΗΣ Παλαιοντολογικά ευρήματα του Νεογενούς στα Δίκαια του Νομού Έβρου, σελ. 1-11, Το αρχαιολογικό έργο στη Μακεδονία και στη Θράκη 19, Υπουργείο Πολιτισμού - Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, Θεσσαλονίκη. 326

349 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ

350 Πίνακας 1. Μετρήσεις (σε mm) των δοντιών του Deinotherium. Σε παρένθεση η μέτρηση υπολείπεται της πραγματικής. Δόντι Είδος Θέση Συλλογή Δείγμα Πλευρά Μ Π p4 D. giganteum Ravin de la Pluie LGPUT RPl-63 dex 74,7 (51,1) dp2 D. gigantissimum Πικέρμι AMPG PA 3950/91 sin 35,4 23,2 dp3 D. gigantissimum Πικέρμι AMPG PA 3950/91 sin 54,6 37,3 D. gigantissimum Σάμος MGL S 1048 dex 57,6 42,3 dp4 D. gigantissimum Πικέρμι AMPG PA 3950/91 sin 79,5 42,6 D. gigantissimum Σάμος MGL S 381 sin 85,3 (51) DP2 D. gigantissimum Πικέρμι NHMUK M dex 49,6 42,6 Πίνακας 2. Μετρήσεις (σε mm) των δοντιών του Mammut sp. NS: αριθμός δειγμάτων (number of specimens), V: εύρος, μέγιστο-ελάχιστο (variation), M: μέσος όρος (mean value), SD: τυπική απόκλιση (standard deviation). dp2 dp3 dp4 Θέση Συλλογή M Π M Π M Π Πικέρμι MNHN NS MNHMUK V 23, ,9-46,9 32,5-(35) 68,2-75,6 44,4-51,6 m 46,2 33, ,8 SD 1,15 1,4 4 4,1 Μυτιληνιοί-1?Α ΝΗΜΑ NS 1 V 67,9 38,8 DP2 DP3 DP4 Θέση Συλλογή M Π M Π M Π Πικέρμι AMPG NS 1 V 25,7 23,1 Πικέρμι MNHN NS MNHMUK V (24)-31,6 39,8-45,3 (35)-45,3 65, ,8-58,3 m 29,6 26,8 42, ,7 53,8 SD 1,4 2,7 2,4 3,8 5,6 4,5 Ravin des Zouaves-5 LGPUT NS V 32,8-34,2 29,1-(29,3) 45, ,7-(41) 75,4-76 (51)-52,6 m 33,5 29, ,9 75,7 51,8 SD 1 0,1 0,1 0,2 0,4 1,1

351 Πίνακας 3. Μετρήσεις (σε mm) των δοντιών του Choerolophodon. Συντμήσεις όπως στον Πίνακα 2. dp3 dp4 m1 m2 m3 Είδος Θέση Συλλογή M Π M Π M Π M Π M Π C. anatolicus Πεντάλοφος LGPUT NS V 46,7 28,3 (104) ,8 (148) ,8-81,8 m 106, ,9 SD 3,5 0,1 13,5 9,7 C. pentelici Ξηροχώρι LGPUT NS V (43)-58,2 26,7-30,4 (61)-(68) (37)-45,1 92,5 55, ,6 m 49,9 29,3 65,3 39,9 SD 6,8 1,7 3,8 4,5 C. pentelici Ravin de la Pluie LGPUT NS V (46)-52,7 (26)-(33) 68,2-82 (39,2)-45,4 103,6 57, m 48,3 29,8 76, SD 2,6 2,6 7,3 3,2 4,2 0 C. pentelici Ravin des Zouaves-1 LGPUT NS 1 2 V 39,2 (25,5) 69,3-71,6 39,6-41,6 m 70,5 40,6 SD 1,6 1,4 C. pentelici Ravin des Zouaves-5 LGPUT NS V 51-61,5 30,3-(34) (66) (46) (85)-91,8 53,4-53,6 (130) (61) m 55,2 32,4 88,4 53,5 SD 5,6 1,9 4,8 0,1 C. pentelici Πρόχωμα LGPUT NS V 51,7 33,5 73,8-76,7 42,5-44 (85)-95,1 (51,4)-55 m 75,5 43,2 90,1 53,2 SD 1,5 0,8 7,1 2,5

352 dp3 dp4 m2 Είδος Θέση Συλλογή M Π M Π M Π C. pentelici Δυτικό-2 LGPUT NS 2 V 53,1-54, ,2 m 53,8 34,1 SD 1 1,6 C. pentelici Δυτικό-3 LGPUT NS 1 V 52,5 29,8 C. pentelici κοιλάδα Αξιού MNHN NS 1 V (49,7) 36,6 m SD C. pentelici Ravin X MNHN NS 2 V 77,6-78,3 (41)-(42) m 78 41,5 SD 0,5 0,7 C. pentelici Νικήτη-2 LGPUT NS 8 3 V 51-59, ,7 (68)-76,5 (41,9)-44,7 m 56,1 33,6 73,4 43,6 SD 3,4 1,7 4,7 1,5 C. pentelici Πικέρμι MNHN NS 1 2 V 51,8 32,0 77,9-79, ,8 m 78,5 44,4 SD 0,8 2 C. pentelici Πικέρμι AMPG NS V - 35,5 74,5-83,1 42,4-(45,8) (116,6) (61,2) 78,8 44,1 6,1 2,4 C. pentelici Σάμος NHMW NS 5 5 MGL V 54, ,2-38,5 (67,4)-82 (40,5)-47 HGI M 57,6 34, ,6 SD 3 3 5,8 2,8

353 DP2 DP3 DP4 M1 M2 Είδος Θέση Συλλογή Μ Π Μ Π Μ Π Μ Π Μ Π C. anatolicus Πεντάλοφος LGPUT NS V 26,6-27,3 19,5-22,9 41,2-46, ,2 (65,4)-70 (47,3)-50,5 M 27 21,3 44,1 35,5 67,4 48,4 SD 0,3 1,8 1,9 2 2,4 1,8 C. pentelici Ξηροχώρι LGPUT NS V 26,4-28,7 (19,8)-23,2 46,5-50,4 (37,1)-42,8 67,6-78,5 (37)-53,7 81,7 56,3 M 27,6 21, ,4 47,1 SD 1,6 2,4 1,5 2,4 4,2 6,8 C. pentelici Ravin de la Pluie LGPUT NS V 29-30,8 20, ,6 (51) (78,2) (53,2)-(54,4) M 29,8 21,8 53,8 SD 0,9 1,2 0,8 C. pentelici Ravin des Zouaves-1 LGPUT NS V (25)-27 20,7-21,6 (40)-40,3 35-(35,8) 61,5 41,5-42,7 80 (45) M 26 21,2 40,2 35,4 42,1 SD 1,4 0,6 0,2 0,6 0,8 C. pentelici Ravin des Zouaves-5 LGPUT NS V 29-34,5 24, ,5-53,1 40,6-46,6 72,5-78,7 (53,7)-55,2 M 32 25,3 49,3 43,9 75,6 54,5 SD 2,3 1,3 2,2 2,2 4,4 1,1 C. pentelici Βαθύλακκος-2 LGPUT NS V ,2 46,7 (76) 51,5 C. pentelici Βαθύλακκος MNHN NS 1 V 94,8 65 C. pentelici Δυτικό-2 LGPUT NS V 32 24,4 52,6 42,5 76,6 (39)

354 DP2 DP3 DP4 M1 M2 Είδος Θέση Συλλογή Μ Π Μ Π Μ Π Μ Π Μ Π C. pentelici κοιλάδα Αξιού MNHN NS V 32,7-32,8 23,2-24,6 46,1-50, ,4 48,1-54, ,2 M 32,8 23, ,1 72,3 51,2 SD 0,1 1 2,5 1,6 1,5 2,5 C. pentelici Ravin X MNHN NS 1 V 72,5 48,6 C. pentelici Νικήτη-2 LGPUT NS V ,2-27,8 (45)-56,5 41,5-45 (67) (47) M 34, ,5 43,3 SD 1,1 2 3,4 1,5 C. pentelici Πικέρμι MNHN NS V 34,5 26,5 49,5-52,7 44, ,3-77 (48)-50,2 M 51, ,2 49,1 SD 2,3 0,1 1,2 1,6 C. pentelici Σάμος NHMW NS MGL V 30,6-35, , ,5 (65)-73 (47)-53 89,4-94,1 60,1-60,4 HGI M 33,2 24,6 51,1 42, ,1 91,8 60,3 SD 1,6 1,9 2,7 2,8 3 2,3 3,3 0,2 C. pentelici Μυτιληνιοί-1Β ΝΗΜΑ NS V 34,6 23,2 (87) (68) (126) (62)

355 Πίνακας 4. Μετρήσεις (σε mm) των δοντιών του Konobelodon atticus. Με * συμβολίζεται ο ολότυπος του είδους. Δόντι Είδος Θέση Συλλογή/Βιβλιογραφία Δείγμα Πλευρά Μ Π dp2 K. atticus Πικέρμι AMPG PA 3937/91 sin 23,8 15,3 K. atticus Σάμος Lehmann 1950 dex (21) 16 dp3 K. atticus Πικέρμι AMPG PA 3935/91 dex 62,9 37 K. atticus Πικέρμι AMPG PA 3935/91 sin 62,8 37,5 K. atticus Πικέρμι AMPG PA 3937/91 sin 58,9 34,1 K. atticus Πικέρμι AMPG PA 3708/91 dex 58,4 33,8 K. atticus Πικέρμι AMPG PA 3708/91 sin 57,5 33,4 K. atticus Πικέρμι MNHN PIK-1704 dex 56,8 33,2 K. atticus Σάμος Lehmann 1950 dex dp4 K. atticus Πικέρμι AMPG PA 3708/91 sin 85 42,3 K. atticus Σάμος Lehmann 1950 dex (86) (40) m3 K. atticus Πικέρμι ΜΝΗΝ (εκμαγείο) PIK-3674 sin ,3 DP2 K. atticus * Πικέρμι BSPG AS II 182 sin 29,5 27 K. atticus Πικέρμι MNHN PIK-1704 dex 31,1 27,2 K. atticus Σάμος Lehmann ,5 25 DP3 K. atticus * Πικέρμι BSPG AS II 182 sin 57 43,6 K. atticus Πικέρμι MNHN PIK-1704 dex 56,9 44,5 K. atticus Πικέρμι AMPG PA 3933/91 dex 52,4 40,8 K. atticus Πικέρμι AMPG PA 3933/91 sin 51,7 41,3 K. atticus Σάμος Lehmann DP4 K. atticus Πικέρμι AMPG PA 3933/91 dex 79,8 56,8 K. atticus Πικέρμι AMPG PA 3933/91 sin 79,9 55,4 K. atticus Σάμος Lehmann 1950 sin (86) (47) Πίνακας 5. Μετρήσεις (σε mm) των δοντιών του Anancus sp. Δόντι Είδος Θέση Συλλογή Δείγμα Πλευρά Μ Π dp4 Anancus sp. Χωματερή NHMW 1972/1567 sin 87 43,3 DP2 Anancus sp. Χωματερή AMPG 13Π/1972 dex (23,5) 17,6 DP3 Anancus sp. Χωματερή AMPG 13Π/1972 dex 50,3 (36,5) DP4 Anancus sp. Χωματερή AMPG 13Π/1972 dex 82,2 (49,3)

356 Πίνακας 6. Μετρήσεις (σε mm) των χαυλιοδόντων. Δείγμα Είδος Θέση Μ Υ x Π NHMUK-M "Mammut" sp. Πικέρμι 70 (ορατό) NHMUK-M "Mammut" sp. Πικέρμι (100) Μ καλύμματος Υ x Π στη βάση του Δείγμα Είδος Θέση Μ διατηρούμενο αδαμαντίνης καλύμματος αδαμαντίνης LGPUT-XIR-18 Choerolophodon pentelici Ξηροχώρι LGPUT-XIR-23 Choerolophodon pentelici Ξηροχώρι LGPUT-RZO-208 Choerolophodon pentelici Ravin des Zouaves LGPUT-RZO-220 Choerolophodon pentelici Ravin des Zouaves LGPUT-RZO-221 Choerolophodon pentelici Ravin des Zouaves LGPUT-RZO-238 Choerolophodon pentelici Ravin des Zouaves LGPUT-NIK-1606 Choerolophodon pentelici Νικήτη LGPUT-NIK-1607 Choerolophodon pentelici Νικήτη LGPUT-NIK-1614 Choerolophodon pentelici Νικήτη LGPUT-NIK-1016 Choerolophodon pentelici Νικήτη LGPUT-DIT-26 Choerolophodon pentelici Δυτικό LGPUT-DIT-32 Choerolophodon pentelici Δυτικό Δείγμα Είδος Θέση Μ Μ πραγματικό Υ x Π π Παρατηρήσεις LGPUT-ΝΙΚ-1776 Choerolophodon pentelici Νικήτη βάση από τη βάση » » » » Δείγμα Είδος Θέση Μ Y x Π π Παρατηρήσεις AMPG-PA 3929/91 Konobelodon atticus Πικέρμι ,7 44,6 33 AMPG-PA 3936/91 Konobelodon atticus Πικέρμι > 87 12,2 24,2 30 mm από τη μύτη 13,5 37 στην τομή της σύμφυσης AMPG-PA 3937/91 Konobelodon atticus Πικέρμι 11,3 32» AMPG-1972/61 Konobelodon atticus Πικέρμι mm από τη βάση mm» 75 (153) (380) 670 mm» 80 (126) (340) 950 mm» 73 (138) (350) 1100 mm»

357 Μετρήσεις Πίνακας 7. Μετρήσεις (σε mm) των κρανίων. Μετρήσεις σύμφωνα με Tassy (1996b). Choerolophodon pentelici Konobelodon atticus "Mammut" sp. Πικέρμι Σάμος Κοιλάδα Αξιού Πικέρμι Πικέρμι Κοιλάδα Αξιού MNHN NHMW NHMW NHMW HGI LGPUT AMPG NHMUK LGPUT PIK no13 A no12 Ok-548 XIR-23 RZ1-9 RZO-208 PA 3933/91 M RZO-24 1 (500) (500) (440) 570 (480) (500) 390 (500) 2 (135) (240) (230) (215) (286) (128) (235) (175) (115) (198) (250) (125) ~ (155) 130 ~ (156) ~ ~550 (450) (500) (200) ~ ~ (190) ~ (290) (285) (50) (130) (70)

358 Μετρήσεις Πίνακας 8. Μετρήσεις (σε mm) των κάτω γνάθων. Μετρήσεις σύμφωνα με Tassy (1996b). C. anatolicus Choerolophodon pentelici Konobelodon atticus "Mammut" sp. Πεντάλοφος Πικέρμι Σάμος Κοιλάδα Αξιού Νικήτη-2 Πικέρμι Πικέρμι LGPUT MNHN NHMW NHMW LGPUT AMPG NHMUK PNT-156 PIK no13 A 4355 XIR-17 XIR-20 RPl-258 RZ1-9 RZO-208 DKO-42 NIK-1593 NIK-1592 NIK-1604 PA 3935/91 PA 3708/91 PA 3936/91 PA 3937/91 M (580) (460) (255) (440) (205) (470) (460) (350) (500) (360) (360) (290) (290) (299) (217) (285) 2 (105) (78) (110) (90) - (85) - (99) - (45) (97) - (62) (58) (58) - (82) (500) (370) - (440) (360) 260 (420) (310) (320) (230) (240) (180) - (206) (165) (145) (68) παραμορφωμένο (65) (42) - (50) - (41) - - (53) - - (72) (72) (45) - 73 (50) (40) (55) (67) (77) - (98) (90)

359 Μετρήσεις Πίνακας 9. Μετρήσεις (σε mm) του τρίτου μετακαρπικού και του αστράγαλου του Deinotherium gigantissimum. Μετρήσεις σύμφωνα με Göhlich (1998). Deinotherium gigantissimum Πικέρμι AMPG-PA 3951/91 AMPG-PA 3989/91 Mc III dex αστράγαλος sin (48) (30) (95) 17 (85)

360 Πίνακας 10. Κατάλογος των δειγμάτων που χρησιμοποιήθηκαν στη μελέτη της μικροτριβής των δοντιών του Choerolophodon. Οντογενετικό Shearing Grinding Είδος στάδιο Θέση Βιοζώνη Δείγμα Δόντι επιφάνειες επιφάνειες C. anatolicus ενήλικο Πεντάλοφος ΜΝ 9 PNT-153 m2 + PNT-154 m2 + + PNT-155 m3 + + PNT-156 m3 + + C. pentelici ενήλικο Ξηροχώρι ΜΝ 10 XIR-6 m3 + + XIR-9 m1 + + Ravin de la Pluie ΜΝ 10 RPl-23 M1 + RPl-24 M1 + Ravin des Zouaves-5 ΜΝ 11 RZO-206 m1 + + C. anatolicus νεαρό Πεντάλοφος ΜΝ 9 PNT-94 DP3 + C. pentelici νεαρό Ξηροχώρι ΜΝ 10 XIR-7 DP4 + XIR-11 DP3 + XIR-12 DP3 + XIR-17 dp3 + XIR-20 dp4 + XIR-21 DP3 + XIR-22 dp4 + XIR-23 DP3 + Ravin de la Pluie ΜΝ 10 RPl-256 dp4 + RPl-257 dp4 + + RPl-259 dp3 + Ravin des Zouaves-1 ΜΝ 10 RZ1-9 dp4 + Ravin des Zouaves-5 ΜΝ 11 RZO-12 DP3 + + RZO-13 DP3 + RZO-208 dp3 + RZO-208 dp4 + Πρόχωμα ΜΝ 12 PXM-176 dp4 + + PXM-261 dp4 + + Βαθύλακκος-2 ΜΝ 12 VTK-41 DP3 + + Δυτικό-3 ΜΝ 13 DKO-42 dp3 + + Νικήτη-2 ΜΝ 11 NIK-1592 dp3 + NIK-1604b dp3 +

361 Πίνακας 11. Αποτελέσματα ανάλυσης διασποράς μίας κατεύθυνσης (ANOVA) για τα νεαρά και τα ενήλικα άτομα του Choerolophodon. f: βαθμοί ελευθερίας (degrees of freedom), SS: άθροισμα τετραγώνων (Sums of Squares), MS: μέσο τετράγωνο (Mean Square), F: F-τιμή (F-value), p: πιθανότητα (probability). Οι τιμές με έντονη γραφή υποδεικνύουν τιμές πιθανοτήτων χαμηλότερες από 0,05. SHEARING Ns (διατάξεις) Ls (διατάξεις) df SS MS F p SS MS F p Οντογενετικό στάδιο 1 524,93 524,93 8,25 0, ,41 391,41 5,44 0,03 Υπόλοιπα ,84 63, ,59 72,02 Σύνολο , ,00 Np (διατάξεις) Nls (διατάξεις) df SS MS F p SS MS F p Οντογενετικό στάδιο 1 59,63 59,63 0,73 0, ,12 142,12 1,85 0,185 Υπόλοιπα ,72 82, ,59 76,99 Σύνολο , ,71 Nlp (διατάξεις) Pp (διατάξεις) df SS MS F p SS MS F p Οντογενετικό στάδιο 1 13,33 13,33 0,17 0,686 1,15 1,15 0,01 0,909 Υπόλοιπα ,22 79, ,82 86,27 Σύνολο , ,97 GRINDING Ns (διατάξεις) Ls (διατάξεις) df SS MS F p SS MS F p Οντογενετικό στάδιο 1 15,17 15,17 1,00 0,339 69,64 69,64 6,82 0,024 Υπόλοιπα ,83 15,17 112,36 10,21 Σύνολο ,00 182,00 Np (διατάξεις) Nls (διατάξεις) df SS MS F p SS MS F p Οντογενετικό στάδιο 1 0,05 0,05 0,00 0,958 8,97 8,97 0,67 0,430 Υπόλοιπα ,26 15,66 147,33 13,39 Σύνολο ,31 156,31 Nlp (διατάξεις) Pp (διατάξεις) df SS MS F p SS MS F p Οντογενετικό στάδιο 1 21,76 21,76 2,09 0,176 1,24 1,24 0,08 0,789 Υπόλοιπα ,55 10,41 180,76 16,43 Σύνολο ,31 182,00

362 Πίνακας 12. Αποτελέσματα ανάλυσης διασποράς μίας κατεύθυνσης (ANOVA) για τα διάφορα είδη των προβοσκιδωτών. SHEARING Ns (διατάξεις) Ls (διατάξεις) df SS MS F p SS MS F p Είδη ,53 883,13 8,80 <0,001 63,74 15,94 0,08 0,987 Υπόλοιπα ,67 100, ,26 188,16 Σύνολο , ,00 Np (διατάξεις) (διατάξεις) df SS MS F p SS MS F p Είδη ,22 923,55 9,38 <0, ,08 651,02 8,74 <0,001 Υπόλοιπα ,70 98, ,12 74,48 Σύνολο , ,20 Nlp (διατάξεις) Pp (διατάξεις) df SS MS F p SS MS F p Είδη ,28 982,07 11,79 <0, , ,11 13,77 <0,001 Υπόλοιπα ,70 83, ,55 79,84 Σύνολο , ,00 GRINDING Ns (διατάξεις) Ls (διατάξεις) df SS MS F p SS MS F p Είδη ,51 280,38 2,53 0, ,17 374,79 3,70 0,013 Υπόλοιπα ,80 111, ,83 101,20 Σύνολο , ,00 Np (διατάξεις) Nws (διατάξεις) df SS MS F p SS MS F p Είδη ,30 556,83 7,00 <0, ,60 146,15 1,20 0,327 Υπόλοιπα ,60 79, ,32 121,48 Σύνολο , ,92 Nlp (διατάξεις) Pp (διατάξεις) df SS MS F p SS MS F p Είδη ,77 514,94 7,03 <0, ,89 413,72 4,28 0,007 Υπόλοιπα ,13 73, ,11 96,62 Σύνολο , ,00

363 ΠΙΝΑΚΕΣ ΦΩΤΟΓΡΑΦΙΩΝ

364 ΠΙΝΑΚΑΣ Ι Deinotherium giganteum Kaup, 1829 Ravin de la Pluie (RPl), άνω Βαλλέζιο (ΜΝ 10) Εικ. 1. p4 dex, μασητική επιφάνεια, RPl-63. Deinotherium gigantissimum Stefanescu, 1892 Πικέρμι, μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) Εικ. 2. Τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με dp2-dp4, AMPG-PA 3950/91. α. ραχιαία και β. έξω πλευρική όψη. Εικ. 3. DP2 dex, NHMUK-M α. μασητική επιφάνεια, β. παρειακή και γ. γλωσσική όψη. Σάμος, Τουρόλιο Εικ. 4. Τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με dp4, ραχιαία όψη, MGL-S 381. Εικ. 5. Τμήμα δεξιάς κάτω γνάθου με τμήμα χαυλιόδοντα, dp3 και φυόμενο dp4, MGL-S 1048 και S 380. α. ραχιαία και β. έξω πλευρική όψη.

365

366 ΠΙΝΑΚΑΣ II Mammut sp. Πικέρμι, μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) Εικ. 1. Κάτω γνάθος με dp3-dp4 και τμήμα φυόμενου m1 sin και dp4 dex, ραχιαία όψη, ΜΝΗΝ-PIK Εικ. 2. Άνω γνάθος με DP2-DP4 dex και sin και τμήμα φυόμενου Μ1 dex, ίδιο άτομο με Εικ. 1, κοιλιακή όψη, MNHN-PIK Εικ. 3. Κάτω γνάθος με dp2-dp4 dex και dp3-dp4 sin, NHMUK-M α. ραχιαία όψη, β. αριστερή έξω πλευρική όψη, γ. εγκάρσια διατομή σύμφυσης. Εικ. 4. α. DP4 sin, β. dp4 sin, παρειακή όψη, NHMUK-M Εικ. 5. I2 sin, παρειακή όψη, NHMUK-M Μυτιληνιοί-1?Α, Σάμος, μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) Εικ. 6. dp4 dex, μασητική επιφάνεια, ΝΗΜΑ-PMMS-53.

367

368 ΠΙΝΑΚΑΣ III Mammut sp. Πικέρμι, μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) Εικ. 1. Κρανίο με I2 dex, DP2-DP4 dex και sin, ίδιο άτομο με Πιν. II, Εικ. 3-4, NHMUK-M α. αριστερή πλευρική, β. ραχιαία, γ. κοιλιακή και δ. εμπρόσθια όψη.

369

370 ΠΙΝΑΚΑΣ IV Mammut sp. Ravin des Zouaves-5 (RZO), κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11) Εικ. 1. Κρανίο με I2 dex, DP2-DP4 dex και sin, LGPUT-RZO-24. α. αριστερή πλευρική, β. ραχιαία, γ. κοιλιακή και δ. εμπρόσθια όψη.

371

372 ΠΙΝΑΚΑΣ V Choerolophodon anatolicus (Ozansoy, 1965) Πεντάλοφος (PNT), κάτω Βαλλέζιο (ΜΝ 9) Εικ. 1. Τμήμα δεξιάς άνω γνάθου με DP2-DP3, κοιλιακή όψη, LGPUT-PNT-159. Εικ. 2. DP3 dex, μασητική επιφάνεια, LGPUT-PNT-46. Εικ. 3. DP3 sin, μασητική επιφάνεια, LGPUT-PNT-157. Εικ. 4. DP4 sin, μασητική επιφάνεια, LGPUT-PNT-16b. Εικ. 5. Τμήμα κρανίου με DP2-DP4 sin, LGPUT-PNT-94 α. αριστερή πλευρική και β. κοιλιακή όψη. Εικ. 6. Τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με m2 και εμπρόσθιο τμήμα m3, ραχιαία όψη, LGPUT-PNT-153.

373

374 ΠΙΝΑΚΑΣ VΙ Choerolophodon anatolicus (Ozansoy, 1965) Πεντάλοφος (PNT), κάτω Βαλλέζιο (ΜΝ 9) Εικ. 1. Τμήμα δεξιάς κάτω γνάθου με m2 και φυόμενο m3, LGPUT-PNT-154. α. έξω πλευρική, β. έσω πλευρική και γ. ραχιαία όψη. Εικ. 2. Αριστερή κάτω γνάθος με υπόλειμμα m2 και m3, LGPUT-PNT-156. α. έξω πλευρική όψη και β. ραχιαία όψη.

375

376 ΠΙΝΑΚΑΣ VΙΙ Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Ξηροχώρι (XIR), άνω Βαλλέζιο (ΜΝ 10) Εικ. 1. Κρανίο με I2, DP3-DP4 dex και sin, LGPUT-XIR-23. α. ραχιαία όψη, β. δεξιά πλευρική όψη, γ. κοιλιακή όψη και δ. DP3 sin, μασητική επιφάνεια.

377

378 ΠΙΝΑΚΑΣ VIII Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Ξηροχώρι (XIR), άνω Βαλλέζιο (ΜΝ 10) Εικ. 1. Τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με dp3, έξω πλευρική όψη, LGPUT-XIR-17. Εικ. 2. Άνω γνάθος με DP2 dex και DP3-DP4 dex και sin, κοιλιακή όψη, LGPUT- XIR-21. Εικ. 3. Κάτω γνάθος με dp3 και φυόμενους dp4, LGPUT-XIR-20. α. ραχιαία και β. αριστερή έξω πλευρική όψη. Ravin de la Pluie (RPl), άνω Βαλλέζιο (ΜΝ 10) Εικ. 4. Τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με dp3, έξω πλευρική όψη, LGPUT-RPl-258. Εικ. 5. Τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με dp3 (τελείως φθαρμένο)-m1, ραχιαία όψη, LGPUT-RPl-255. Εικ. 6. dp3 dex, μασητική επιφάνεια, LGPUT-RPl-22. Εικ. 7. dp3 dex, μασητική επιφάνεια, LGPUT-RPl-259.

379

380 ΠΙΝΑΚΑΣ IX Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Ravin des Zouaves-1 (RZ1), άνω Βαλλέζιο (ΜΝ 10) Εικ. 1. Κρανίο με I2, DP2-DP4 και Μ1 στο φατνίο dex και sin, LGPUT-RZ1-9. α. δεξιά πλευρική, β. κοιλιακή και γ. ραχιαία όψη. Εικ. 2. Κάτω γνάθος ίδιου ατόμου με Εικ. 1 με dp3-dp4 και m1 στο φατνίο dex και sin, LGPUT-RZ1-9. α. αριστερή έξω πλευρική και β. ραχιαία όψη.

381

382 ΠΙΝΑΚΑΣ X Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Ravin des Zouaves-5 (RZO), κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11) Εικ. 1. Κρανίο με I2, DP2-DP3 και DP4 στο φατνίο dex και sin, LGPUT-RZO-208. α. δεξιά πλευρική, β. κοιλιακή και γ. ραχιαία όψη. Εικ. 2. Δεξιά κάτω γνάθος ίδιου ατόμου με Εικ. 1 με dp3 και dp4 στο φατνίο, LGPUT-RZO-208. α. έξω πλευρική και β. ραχιαία όψη.

383

384 ΠΙΝΑΚΑΣ XI Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Ravin des Zouaves-5 (RZO), κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11) Εικ. 1. Κάτω γνάθος με m1 και m2 στο φατνίο dex και dp4-m1 sin, LGPUT-RZO α. ραχιαία και β. δεξιά έξω πλευρική όψη. Εικ. 2. Τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με dp3, ραχιαία όψη, LGPUT-RZO-192. Εικ. 3. DP3 dex, μασητική επιφάνεια, LGPUT-RZO-12. Εικ. 4. DP3 sin, μασητική επιφάνεια, LGPUT-RZO-13. Βαθύλακκος-2 (VTK), μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) Εικ. 5. Τμήμα αριστερής άνω γνάθου με DP3 και φυόμενο DP4, κοιλιακή όψη, LGPUT-VTK-41.

385

386 ΠΙΝΑΚΑΣ XII Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Πρόχωμα (PXM), μεσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) Εικ. 1. Τμήμα δεξιάς κάτω γνάθου με dp4 και φυόμενο m1, ραχιαία όψη, LGPUT- PXM-176a. Εικ. 2. dp3 dex, μασητική επιφάνεια, LGPUT-PXM-262. Ravin X (συλλογή Arambourg, Salonique, SLQ) Εικ. 3. Κάτω γνάθος με dp4 dex και sin, MNHN-SLQ-2. α. ραχιαία και β. δεξιά έξω πλευρική όψη.

387

388 ΠΙΝΑΚΑΣ XIII Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Δυτικό-2 (DIT), άνω Τουρόλιο (ΜΝ 13) Εικ. 1. Τμήμα κρανίου με I2 dex και τη δεξιά νεογιλή οδοντοστοιχία μέσα στο οστό της γνάθου, δεξιά πλευρική όψη, LGPUT-DIT-26. Εικ. 2. Τμήμα κρανίου με I2 sin, DP2 dex και sin και DP3-DP4 στα φατνία dex και sin, LGPUT-DIT-32. α. κοιλιακή όψη και β. DP3 sin, μασητική επιφάνεια. Δυτικό-3 (DKO), άνω Τουρόλιο (ΜΝ 13) Εικ. 3. Αριστερή κάτω γνάθος με dp3, LGPUT-DKO-42. α. έξω πλευρική και β. ραχιαία όψη.

389

390 ΠΙΝΑΚΑΣ XIV Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Νικήτη-2 (ΝΙΚ), κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11) Εικ. 1. dp3 dex, μασητική επιφάνεια, LGPUT-NIK Εικ. 2. dp3 dex πάνω στη γνάθο, μασητική επιφάνεια, LGPUT-NIK Εικ. 3. dp3, LGPUT-NIK α. sin πάνω στη γνάθο και β. dex πάνω σε τμήμα γνάθου, μασητική επιφάνεια. Εικ. 4. Τμήμα αριστερής άνω γνάθου με DP3 και DP4 στο φατνίο, κοιλιακή όψη, LGPUT-NIK Εικ. 5. DP3 dex, μασητική επιφάνεια, LGPUT-NIK-849. Εικ. 6. DP3 sin, μασητική επιφάνεια, LGPUT-NIK-261. Εικ. 7. I2 νεαρών ατόμων, πλευρική όψη. α. LGPUT-NIK-1614, β. LGPUT-NIK-1606, γ. LGPUT-NIK-1016, δ. LGPUT-NIK-1607.

391

392 ΠΙΝΑΚΑΣ XV Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Νικήτη-2 (ΝΙΚ), κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11) Εικ. 1. Κάτω γνάθος με dp3-dp4 και m1 στα φατνία dex και sin, LGPUT-NIK α. ραχιαία, β. αριστερή έξω πλευρική όψη και γ. dp4 dex, μασητική επιφάνεια. Εικ. 2. Δεξιά κάτω γνάθος με dp3 και dp4 στο φατνίο, έξω πλευρική όψη, LGPUT- NIK Εικ. 3. I2 dex ενήλικου ατόμου, πλευρική όψη, LGPUT-NIK-1776.

393

394 ΠΙΝΑΚΑΣ XVI Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Σάμος, Τουρόλιο Εικ. 1. Κρανίο με I2, DP2-DP4 dex και sin, NHMW-1914 no13. α. δεξιά πλευρική, β. κοιλιακή και γ. ραχιαία όψη.

395

396 ΠΙΝΑΚΑΣ XVIΙ Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Σάμος, Τουρόλιο Εικ. 1. Κρανίο με DP2-DP3 και DP4 στο φατνίο dex και sin, NHMW-A α. μαζί με κάτω γνάθο με dp3, δεξιά πλευρική όψη, β. ραχιαία όψη, γ. κοιλιακή όψη και δ. DP3 dex, μασητική επιφάνεια.

397

398 ΠΙΝΑΚΑΣ XVIII Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Σάμος, Τουρόλιο Εικ. 1. Κρανίο με τμήμα I2 και DP4-M1 dex και sin, NHMW-1913 no12. α. αριστερή πλευρική, β. ραχιαία και γ. κοιλιακή όψη.

399

400 ΠΙΝΑΚΑΣ XIX Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Σάμος, Τουρόλιο Εικ. 1. Αυχενική όψη του κρανίου NHMW-1914 no13. Εικ. 2. Αυχενική όψη του κρανίου NHMW-1913 no12. Εικ. 3. Αυχενική όψη του κρανίου NHMW-Α Εικ. 4. Κάτω γνάθος του ίδιου ατόμου με Πιν. ΧVΙ με dp3 και φυόμενους dp4, NHMW-1914 no13. α. δεξιά πλευρική και β. ραχιαία όψη. Εικ. 5. Κάτω γνάθος του ίδιου ατόμου με Πιν. ΧVΙΙ με dp3, ραχιαία όψη, NHMW-A Μυτιληνιοί-1Β (MTLB), Σάμος, μέσο Τουρόλιο (MN 12) Εικ. 6. Τμήμα κρανίου με M1-M2 dex και M2 sin, κοιλιακή όψη, ΝΗΜΑ-MTLB- 126.

401

402 ΠΙΝΑΚΑΣ XX Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Σάμος, Τουρόλιο Εικ. 1. Κρανίο με τμήμα I2 και DP2-DP4 dex και sin, HGI-Ok-548. α. αριστερή πλευρική όψη, β. ραχιαία όψη, γ. κοιλιακή όψη και δ. DP3 dex, μασητική επιφάνεια.

403

404 ΠΙΝΑΚΑΣ XXI Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Σάμος, Τουρόλιο Εικ. 1. Αριστερή κάτω γνάθος ίδιου ατόμου με Πιν. XX με dp3-dp4 και m1 στο φατνίο, ραχιαία όψη, HGI-Ok-549. Εικ. 2. Αριστερή κάτω γνάθος με dp4 και εμπρόσθιο τμήμα m1, ραχιαία όψη, MGL- S 333. Εικ. 3. Τμήματα κάτω γνάθου με dp3, ραχιαία όψη, MGL-S 340. α. αριστερό και β. δεξιό τμήμα. Εικ. 4. DP2 dex, μασητική επιφάνεια, MGL-S 614.

405

406 ΠΙΝΑΚΑΣ XXII Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Πικέρμι, μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) Εικ. 1. Κρανίο με I2 sin, DP4 sin και DP2-DP4 dex, ΛΕΚΤΟΤΥΠΟΣ, ΜΝΗΝ-PIK α. αριστερή πλευρική όψη, β. ραχιαία όψη και γ. κοιλιακή όψη.

407

408 ΠΙΝΑΚΑΣ XXIII Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856) Πικέρμι, μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) Εικ. 1. Κάτω γνάθος ίδιου ατόμου με Πιν. XXII, ΛΕΚΤΟΤΥΠΟΣ, MNHN-PIK α. δεξιό τμήμα, ραχιαία όψη, β. αριστερό τμήμα, ραχιαία όψη και γ. δεξιό τμήμα, έξω πλευρική όψη. Εικ. 2. Τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με οπίσθιο τμήμα dp3 και φυόμενο dp4, AMPG-PA 3934/91. α. ραχιαία όψη, β. έξω πλευρική όψη και γ. οπίσθιο τμήμα dp3, μασητική επιφάνεια.

409

410 ΠΙΝΑΚΑΣ XΧIV Konobelodon atticus (Wagner, 1857) Πικέρμι, μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) Εικ. 1. Τμήμα κρανίου με DP2-DP3 sin, ΟΛΟΤΥΠΟΣ, BSPG-AS II 182. α. κοιλιακή, β. έσω πλευρική και γ. έξω πλευρική όψη. Εικ. 2. Τμήμα κρανίου με DP2-DP3 dex, κοιλιακή όψη, MNHN-PIK-1704.

411

412 ΠΙΝΑΚΑΣ XΧV Konobelodon atticus (Wagner, 1857) Πικέρμι, μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) Εικ. 1. Τμήμα δεξιάς κάτω γνάθου με dp3, ΜΝΗΝ-PIK α. ραχιαία και β. έξω πλευρική όψη. Εικ. 2. Κάτω γνάθος με dp3 και dp4 στα φατνία dex και sin, AMPG-PA 3708/91. α. ραχιαία όψη, β. δεξιά πλευρική όψη, γ. dp4 sin, παρειακή όψη.

413

414 ΠΙΝΑΚΑΣ XΧVI Konobelodon atticus (Wagner, 1857) Πικέρμι, μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) Εικ. 1. Κάτω γνάθος με dp3 και dp4 στα φατνία, ραχιαία όψη, AMPG-PA 3935/91. Εικ. 2. Δεξιά κάτω γνάθος με i1 και dp2-dp3 στα φατνία, AMPG-PA 3936/91. α. έξω πλευρική όψη, β. έσω πλευρική όψη, γ. ραχιαία όψη, δ. χαυλιόδοντας (μαζί με τμήμα της σύμφυσης), ραχιαία όψη ε. εγκάρσια διατομή σύμφυσης με χαυλιόδοντα και ζ. εγκάρσια διατομή χαυλιόδοντα 30mm από τη μύτη.

415

416 ΠΙΝΑΚΑΣ XΧVII Konobelodon atticus (Wagner, 1857) Πικέρμι, μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) Εικ. 1. Τμήμα αριστερής κάτω γνάθου με τμήμα i1 και φυόμενους dp2-dp3, AMPG- PA 3937/91. α. ραχιαία όψη, β. έξω πλευρική όψη, γ. έσω πλευρική όψη και δ. εγκάρσια διατομή σύμφυσης με χαυλιόδοντα. Εικ. 2. i1 dex νεαρού ατόμου, AMPG-PA 3929/91. α. ραχιαία όψη, β. κοιλιακή όψη και γ. εγκάρσια διατομή.

417

418 ΠΙΝΑΚΑΣ XΧVIII Konobelodon atticus (Wagner, 1857) Πικέρμι, μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) Εικ. 1. i1 dex ενήλικου ατόμου, AMPG-1972/61 α. κοιλιακή όψη, β. ραχιαία όψη, γ. εγκάρσια διατομή στα 320 mm από τη βάση και δ. εγκάρσια διατομή στα 950 mm από τη βάση.

419

420 ΠΙΝΑΚΑΣ XΧIX Konobelodon atticus (Wagner, 1857) Πικέρμι, μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) Εικ. 1. Κρανίο με DP3-DP4 dex και sin, AMPG-PA 3933/91. α. δεξιά πλευρική, β. ραχιαία, γ. κοιλιακή και δ. αυχενική όψη. Με «x» σημειώνονται τα τμήματα που έχουν συντηρηθεί με γύψο. Η προγναθική περιοχή στην Εικ. 1β είναι πλήρως ανακατασκευασμένη.

421

422 ΠΙΝΑΚΑΣ XΧX Konobelodon atticus (Wagner, 1857) Σάμος, Τουρόλιο Εικ. 1. Αριστερή κάτω γνάθος με χαυλιόδοντα και την οδοντοστοιχία μέσα στο οστό της γνάθου, NHMW-V 49. α. ραχιαία και β. έξω πλευρική όψη. Anancus sp. Χωματερή,?μέσο Τουρόλιο (?MN 12) Εικ. 2. Δεξιά άνω γνάθος με DP2-DP4, AMPG-13Π/1972. α. κοιλιακή, β. έξω πλευρική και γ. έσω πλευρική όψη. Εικ. 3. dp4 sin, μασητική επιφάνεια, NHMW-1972/1567.

423