ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 3. ΤΑ ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ

Transcript

1 ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 3. ΤΑ ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ 1

2 ΠΟΙΟΤΙΚΑ - ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ 2

3 F f a A g g m m b b H H N n C e C E i K i k o P O P L L Ποιοτικό γνώρισμα 3

4 F f a A g g m m b b H H N n C e C E i K i k o P O P L L Ποσοτικό γνώρισμα 4

5 ΠΟΙΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Χρώμα άνθους: Α κόκκινο, α άσπρο, A+α γενότυποι ΑΑ αα Αα φαινότυποι (ασυνεχής μεταβλητή & ταύτιση φαινοτύπου-γενοτύπου) 5

6 ΠΟΙΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ ΑΑ ΑΑ ΑΑ ΑΑ ΑΑ ΑΑ Με συνέπεια επαναλαμβανόμενος φαινότυπος 6

7 ΠΟΙΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Χρώμα άνθους: Α κόκκινο, α άσπρο, A+α Το χρώμα του άνθους είναι ποιοτικό γνώρισμα. Τα ποιοτικά γνωρίσματα ελέγχονται από μια ή λίγες γονιδιακές θέσεις και στη φαινοτυπική τους έκφραση η επίδραση του περιβάλλοντος είναι μικρή. Παραδείγματα ποιοτικών γνωρισμάτων:χρώματα, διάφορα σχήματα και μορφές, διάφορες ουσίες κ.α. 7

8 ΑΑββΓΓδδεεΖΖ

9 Απόδοση μιας ποικιλίας σιταριού σε καρπό: ΑΑββΓΓδδεεΖΖ ΑΑββΓΓδδεεΖΖ αριθμός φυτών ΑΑββΓΓδδεεΖΖ απόδοση/φυτό (g) (συνεχής μεταβλητή &φαινότυπος αποτέλεσμα αλληλεπίδρασης γενοτύπου-περιβάλλοντος) 9

10 Απόδοση μιας ποικιλίας σιταριού σε καρπό: Η παραγωγικότητα είναι ποσοτικό γνώρισμα γιατί εξαρτάται από πολλά επιμέρους γνωρίσματα (φωτοσύνθεση, θρέψη, αναπνοή, διαπνοή κλπ). Αρα ελέγχεται από μεγάλο αριθμό γονιδιακών θέσεων. Στη φαινοτυπική έκφραση των ποσοτικών γνωρισμάτων μεγάλη είναι η επίδραση του περιβάλλοντος (γονιμότητα εδάφους, υγρασία, βάθος σποράς, κλιματικές συνθήκες κλπ). Παραδείγματα ποσοτικών γνωρισμάτων: παραγωγικότητα, προσαρμοστικότητα, ευρωστία, πολυδυμία κ.α. 10

11 ΠΟΙΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Χρώμα άνθους: ΑΑ κόκκινο, αα άσπρο, Αα ρόζ Ρ 1 ΑΑ Ρ 2 x 100 F 1 75 αα 50 ποσοστό φυτών % 25 0 Αα (καμμία επίδραση από το περιβάλλον και σαφής διαχωρισμός γενοτυπικών και φαινοτυπικών κλάσεων) ποσοστό φυτών % F 2 ΑΑ Αα αα 11

12 πείραμα Nielsson-Ehle A, B 2 τόνους κόκκινο, a, b 0 τόνους κόκκινο Ρ 1 Ρ 2 x 8 0 ΑΑBB aabb ποσοστό φυτών % F 1 4 AaBb (2 γονιδιακές θέσεις καθιστούν την κληρονομικότητα του γνωρίσματος λίγο πολύπλοκη συγκριτικά με αυτά που ελέγχονται από μια θέση, δηλ. 5 αντί για 3 φαινότυπους) ποσοστό φυτών 6/16 4/16 1/16 8 AABB F 2 6 AABb AaBB 4 AaBb AΑbb aabb 2 Aabb aabb 0 aabb 12

13 πείραμα Nielsson-Ehle A, B, C 2 τόνους κόκκινο, a, b, c 0 τόνους κόκκινο Ρ 1 Ρ 2 x ΑΑBBCC aabbcc ποσοστό φυτών % F 1 AaBbCc (με αύξηση του αριθμού των γονιδίων αυξάνεται γεωμετρικά ο αριθμός των γενοτυπικών και φαινοτυπικών κλάσεων, καθιστώντας σταδιακά δυσχερή την ταύτιση φαινοτύπου με το γενότυπο και την μεταβλητή συνεχή) ποσοστό φυτών 20/64 15/64 10/64 5/64 F αριθμός γονιδίων με συμβολή στο γνώρισμα 13

14 ααββ Πείραμα East (κατανομή συχνότητας μήκους σπάδικα) ΑΑΒΒ ΑαΒβ (αν και υπάρχουν διαφορετικοί γενότυποι, εξαιτίας του μεγάλου τους αριθμού σε συνδυασμό με τις περιβαλλοντικές επιδράσεις, οι φαινότυποι επικαλύπτονται, καθιστώντας τη μεταβλητή συνεχή) ΑΑΒΒ.., ΑΑΒβ, Ααββ, ΑαΒΒ,.., ααββ Τα ποσοτικά γνωρίσματα ακολουθούν την κληρονομικότητα σύμφωνα με τους νόμους του Mendel, εκείνο που τα διαφοροποιεί είναι η επίδραση από το περιβάλλον 14

15 πείραμα Johannsen: ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ 5,494 σπόροι ζυγίστηκαν ένας-ένας 15

16 πείραμα Johannsen: ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ κατανομή συχνότητας βάρους 5494 σπερμάτων φασολιού 1278 αριθμός σπερμάτων ,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 g/σπέρμα 16

17 πείραμα Johannsen: ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ 19 σπόροι με ποικίλο μέγεθος 17

18 Κάθε σπόρος έδωσε το δικό του φυτό Υπήρχαν διαφορές μεταξύ των φυτών Υπήρχαν διαφορές ακόμη και μεταξύ σπόρων του ίδιου φυτού Από κάθε φυτό επέλεξε τους μικρότερους και τους μεγαλύτερους σπόρους 18

19 Οι απόγονοι των μικρών και μεγάλων σπόρων αξιολογήθηκαν για πέντε χρόνια 19

20 πείραμα Johannsen: ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Βάρος σπερμάτων (εκ. του γρ.) Μ.Ο. Μέσο βάρος μικρών σπερμάτων Μέσο βάρος σπερμάτων απογόνων μικρών σπόρων Μέσο βάρος μεγάλων σπερμάτων Μέσο βάρος σπερμάτων απογόνων μεγάλων σπόρων 20

21 πείραμα Johannsen: ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Εξήγηση αποτελεσμάτων: Το αρχικό δείγμα ήταν ένας πληθυσμός Τα 19 σπέρματα αντιστοιχούσαν σε διαφορετικό γενότυπο Οι διαφορές των σπερμάτων του ίδιου φυτού αποτέλεσμα περιβάλλοντος 21

22 Συνολική φαινοτυπική παραλλακτικότητα (σ 2 Φ): σ 2 Φ = σ 2 Γ + σ 2 Π + σ 2 ΓxΠ 1. σ 2 Γ : Γενετική παραλλακτικότητα 2. σ 2 Π : Περιβαλλοντική παραλλακτικότητα 3. σ 2 ΓxΠ : Παραλλακτικότητα από αλληλεπίδραση γενοτύπου - περιβάλλοντος 22

23 AabbEe.. aabbee.. AABbEe.. AaBbEe.. AAbbEE.. aabbee.. 1. Γενετική παραλλακτικότητα (σ 2 Γ) (το αποτέλεσμα των κύριων γενετικών επιδράσεων, δηλ. το μέρος της φαινοτυπικής παραλλακτικότητας που προέρχεται από διαφορετικούς γενότυπους) Στη βελτίωση αυτή ενδιαφέρει γιατί επιτρέπει τη μελέτη διαφορετικών γενοτύπων ώστε να επιλέξει αυτούς με τα επιθυμητά γνωρίσματα 23

24 2. Περιβαλλοντική παραλλακτικότητα (σ 2 Π) (το αποτέλεσμα των κύριων επιδράσεων του περιβάλλοντος, δηλ. παραλλακτικότητα που προέρχεται από μη γενετικούς παράγοντες (επίκτητη παραλλακτικότητα) Περιβαλλοντικοί παράγοντες που επιδρούν στη φαινοτυπική έκφραση ποσοτικών γνωρισμάτων εδαφική ετερογένεια για γονιμότητα, υγρασία, δομή, ph, θρ. συστατικά κλπ έντομα, ασθένειες, πτηνά, τρωκτικά αφομοίωση ηλιακής ακτινοβολίας η μεταξύ των φυτών αλληλεπιδράσεις στην αξιοποίηση των πόρων διαφορές στο μέγεθος σπόρου και βάθος σποράς 24

25 2. Περιβαλλοντική παραλλακτικότητα (σ 2 Π) (το αποτέλεσμα των κύριων επιδράσεων του περιβάλλοντος, δηλ. παραλλακτικότητα που προέρχεται από μη γενετικούς παράγοντες (επίκτητη παραλλακτικότητα) Στη βελτίωση αυτή η παραλλακτικότητα είναι τελείως ανεπιθύμητη, γιατί δημιουργεί σύγχυση στη προσπάθεια αναγνώρισης από το φαινότυπο των υπέρτερων γενοτύπων. 25

26 3. Παραλλακτικότητα από αλληλεπίδραση γενοτύπου - περιβάλλοντος (σ 2 ΓxΠ) Είναι η διαφορετική φαινοτυπική έκφραση του ίδιου γενότυπου σε διαφορετικά περιβάλλοντα. Δεν έχει νόημα όταν αξιολογείται σε ένα περιβάλλον αλλά συνήθως υφίσταται όταν οι ίδιοι γενότυποι αξιολογούνται σε 2 ή περισσότερα περιβάλλοντα (έτη ή/και περιοχές). Επιφέρει επιπλέον σύγχυση στην επιλογή των καλύτερων γενοτύπων 26

27 3. Παραλλακτικότητα από αλληλεπίδραση γενοτύπου - περιβάλλοντος (σ 2 ΓxΠ) Απόδοση 3 ποικιλιών σε δύο περιοχές (kg/στρ) A B Γ Π Π απόδοση (kg/στρ) Π1 Π2 Γ Α Β Περιοχή Ο γενότυπος A δεν συμβάλλει σε (σ 2 ΓxΠ) Οι γενότυποι Β και Γ έχουν μεγάλη συμβολή σε (σ 2 ΓxΠ) 27

28 σ 2 Φ = σ 2 Γ + σ 2 Π + σ 2 ΓxΠ Συντελεστής κληρονομικότητας: h 2 = σ 2 Γ /σ 2 Φ ή h 2 = σ 2 Γ / (σ 2 Γ + σ 2 Π + σ 2 ΓxΠ) 28

29 σ 2 Φ = σ 2 Γ + σ 2 Π + σ 2 ΓxΠ ANALYSIS OF VARIANCE (ANOVA) Source of variation Degrees of freedom Mean square Expected mean square Total erg-1 Environments (Ε) e-1 MS1 σ 2 E + gσ 2 R(E) + rgσ 2 E Replications within E e(r-1) MS2 σ 2 E + gσ 2 R(E) Genotypes (G) g-1 MS3 σ 2 E + gσ 2 GE + erσ 2 G GxE (e-1)(g-1) MS4 σ 2 E + gσ 2 GE Error e(g-1)(r-1) MS5 σ 2 E 29

30 h 2 = σ 2 Γ / (σ 2 Γ + σ 2 Π + σ 2 ΓxΠ) Συντελεστές κληρονομικότητας (h 2 ) για διάφορα γνωρίσματα στο καλαμπόκι Γνώρισμα Απόδοση σε καρπό Βάθος σπόρου Διάμετρος σπάδικα Διάμετρος εκκοκισμένου σπάδικα Μήκος σπάδικα Αριθμός σπαδίκων Βάρος σπόρου Αριθμός σειρών/σπάδικα Ύψος φυτού Ημέρες από σπορά μέχρι άνθηση Υγρασία σπόρου Ύψος σπάδικα Αριθμός στελεχών Περιεκτικότητα σπόρου σε έλαια h 2 (%)

31 h 2 = σ 2 Γ / (σ 2 Γ + σ 2 Π + σ 2 ΓxΠ) 31

32 h 2 = σ 2 Γ / (σ 2 Γ + σ 2 Π + σ 2 ΓxΠ) O συντελεστής κληρονομικότητας εκφράζει την πιθανότητα επιλογής του επιθυμητού γενότυπου 32

33 h 2 =100% 33

34 h 2 =60% 34

35 h 2 = σ 2 Γ / (σ 2 Γ + σ 2 Π + σ 2 ΓxΠ) Οι βελτιωτές αποσκοπούν στο να πετύχουν τη μέγιστη συμβολή της σ 2 Γ και την ελάχιστη της σ 2 Π στη συνολική παραλλακτικότητα (σ 2 Φ). Λαμβάνουν μέτρα που μετριάζουν τις περιβαλλοντικές επιδράσεις. Η παρουσία της σ 2 GxE αξιοποιείται επωφελώς ώστε να δημιουργηθούν ποικιλίες με σταθερότητα 35

36 Γενικά συμπεράσματα: Ποιοτικά είναι τα γνωρίσματα που οφείλονται σε λίγες γονιδιακές θέσεις των οποίων η δράση δεν επηρεάζεται από το περιβάλλον Ποσοτικά είναι τα γνωρίσματα που οφείλονται σε πολλές γονιδιακές θέσεις των οποίων η δράση επηρεάζεται από το περιβάλλον Όσο μεγαλύτερος είναι ο αριθμός των γονιδιακών θέσεων που ελέγχουν ένα ποσοτικό γνώρισμα τόσο μεγαλύτερη είναι η επίδραση από το περιβάλλον Η παραλλακτικότητα που δημιουργείται από το περιβάλλον είναι τυχαία, ακολουθεί κανονική κατανομή και τείνει να εξαφανίσει τις διαφορές μεταξύ των φαινοτυπικών κλάσεων Στην πραγματικότητα δεν υπάρχει σαφής διάκριση μεταξύ των γνωρισμάτων, αλλά μια συνεχής διαβάθμιση γνωρισμάτων όπου ο βαθμός επηρεασμού από το περιβάλλον κυμαίνεται από 0 100% Όσο μεγαλύτερη είναι η επίδραση από το περιβάλλον τόσο μικρότερο ποσοστό, του φαινοτύπου αντιπροσωπεύεται από το γενότυπο γεγονός που δυσχεραίνει την επιλογή των υπέρτερων γενοτύπων. Αντικειμενική αξιολόγηση των γενοτύπων για ποσοτικά γνωρίσματα επιτυγχάνεται υπό την επίδραση του περιβάλλοντος. 36