Φυλογενετικές µέθοδοι και Μοριακή εξέλιξη. Π. Πάσχου, PhD

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Φυλογενετικές µέθοδοι και Μοριακή εξέλιξη. Π. Πάσχου, PhD"

Transcript

1 Φυλογενετικές µέθοδοι και Μοριακή εξέλιξη Π. Πάσχου, PhD

2 Φυλογένεση Έχουµε τα«φύλλα» του δέντρου και προσπαθούµε να ανακατασκευάσουµε τα«κλαδιά» που τα συνδέουν...

3 Εξελικτικές σχέσεις Η αναζήτηση οµοιοτήτων ανάµεσα σε αλληλουχίες DNA και η στοίχιση πολλαπλών ακολουθιών οδηγουν στην ερώτηση: Πώς σχετίζονται εξελικτικά αυτές οι ακολουθίες» και γενικότερα: Πώς σχετίζονται εξελικτικά οι οργανισµοί από τους οποίους προέρχονται αυτές οι ακολουθίες?

4 Ταξινοµική Η µελέτη των εξελικτικών σχέσεων ανάµεσα σε οµάδες οργανισµών Η ταξινόµηση των οργανισµών σε οµάδες εδραιώθηκε ως επιστήµη απότονcarolus Linnaeus ( ).

5

6 Φυλογενετική Σύµφωνα µε την εξελικτική θεωρία, οι οµάδες οµοίων οργανισµών προέρχονται από έναν κοινό πρόγονο. Η φυλογενετική συστηµατική είναι η κατάταξη των οργανισµών σύµφωνα µε την εξελικτική τους ιστορία. Αναπτύχθηκε από τον Γερµανό εντοµολόγο Willi Hennig, το 1950.

7 Molecular Evolution Οι οµοιότητες ή οι διαφορές ανάµεσα στους οργανισµούς µπορούν να κωδικοποιηθούν µε τη µορφή αριθµητικών δεδοµένων (χαρακτήρες) συγκρίνοντας φαινότυπους ή ακολουθίες DNA ή πρωτεϊνών

8 Ποιές αλληλουχίες να µελετήσουµε? ιαφορετικές αλληλουχίες µεταβάλλονται µε διαφορετικούς ρυθµούς πρέπει να επιλέξουµε τον τύπο ποικιλότητας που είναι κατάλληλος για το ερώτηµα που θα θέσουµε. Οι πρωτεΐνες (και οι κωδικοποιούσες περιοχές του DNA) επηρεάζονται από τη φυσική επιλογή καλύτερες για τη µελέτη µακρινών σχέσεων Κάποιες ακολουθίες είναι πολύ πολυµορφικές (rrna spacer regions, immunoglobulin genes), ενώ άλλες πολύ συντηρηµένες (actin, rrna coding regions) Ακόµη καιµέσα στο ίδιο γονίδιο διαφορετικές περιοχές µπορεί να εξελίσσονται µε διαφορετικούς ρυθµούς (conserved vs. variable domains)

9 Το DNA είναι καλό εργαλείο για την ταξινοµική πλεονεκτήµατα από τους µορφολογικούς χαρακτήρες ταξινόµησης: Οι χαρακτήρες µπορούν να ονοµαστούν χωρίς αµφιβολία Μεγάλοι αριθµοί χαρακτήρων είναι διαθέσιµοι για κάθε άτοµο Υπάρχουν πληροφορίες σχετικά µε την έκταση και τη φύση της απόκλισης ανάµεσα σε νουκλεοτιδικές αλληλουχίες (αντικαταστάσεις, insertion/deletions, χρωµοσωµικές αναδιατάξεις)

10 Οι αλληλουχίες αντανακλούν τις εξελικτικές σχέσεις Για κάθε γονίδιο, οι συγγενείς οργανισµοί έχουν παρόµοιες αλληλουχίες ενώ περισσότερες διαφορές παρατηρούνται ανάµεσα σε µακρινούς οργανισµούς. Οι διαφορές αυτές µπορούν να ποσοτικοποιηθούν. Με δεδοµένο ένα σύνολο γονιδιακών αλληλουχιών για παράδειγµα, είναι δυνατό να ανακατασκευάσουµε τις εξελικτικές σχέσεις ανάµεσασεγονίδιακαι οργανισµούς.

11 Μέτρα γενετικής απόστασης Ηταξινόµησηκαιηφυλογένεσηβασίζεταισεπίνακες γενετικών αποστάσεων ανάµεσα στους οργανισµούς ή τις µοριακές αλληλουχίες που µελετάµε. Υπολογίζονται αποστάσεις ανάµεσα σε όλα τα πιθανά ζευγάρια αλληλουχιών που εξετάζουµε και δηµιουργούµε έναν πίνακα αποστάσεων (distance matrix). Με αυτό τον τρόπο παίρνουµε µια εκτίµηση του ποσοστού εξελικτικής µεταβολής ανάµεσα σε δύο αλληλουχίες από τη στιγµή που διαχωρίστηκαν από έναν κοινό πρόγονο.

12 Αποστάσεις DNA Το απλούστερο µέτρο είναι ο αριθµός όλων των παρατηρούµενων διαφορών ανάµεσα σε δύο αλληλουχίες που µπορούν να στοιχιστούν. Όλες οι αλλαγές βάσεων είναι ισότιµες Στις ενθέσεις/ελλείψεις δίνεται συνήθως µεγαλύτερο βάροςαπόότιστιςαντικαταστάσεις. Είναι επίσης δυνατό να διορθώσουµε για «κρυπτικές» µεταβολές.

13 Στοιχισµένες αλληλουχίες A aat tcg ctt cta gga atc tgc cta atc ctg B...a..g..a.t...t...a C...a..c..c...t...t.a D...a..a..g..g..t...t.t..tt.. Σε µια στοίχιση αλληλουχιών DNA, κάθε θέση είναι ένας «χαρακτήρας» µε τέσσερις πιθανές τιµές τα τέσσερα νουκλεοτίδια.

14

15

16 Αµινοπεπτιδικές αποστάσεις Πιο πολύπλοκος υπολογισµός. Μερικά αµινοξέα µπορούν να αντικαταστήσουν το ένα το άλλο µε πολύµικρή επίδραση στη δοµή και λειτουργία της τελικής πρωτείνης ενώ άλλες αντικαταστάσεις µπορεί να είναι καταστροφικές. Με βάση τον γενετικό κώδικα, κάποιες αλλαγές αµινοξέων µπορεί να οφείλονται σε µια µόνο µετάλλαξη ενώ άλλες µπορεί να απαιτούν δύο ή και τρεις µεταλλάξεις.

17 Κλαδιστές και Φαινετιστές ύο διαφορετικές φιλοσοφίες της ταξινοµικής για την κατασκευή φυλογενετικών δέντρων (cladistic - phenetic Οι φαινετικές µέθοδοι κατασκευάζουν δέντρα (phenograms) µε βάση την παρούσα κατάσταση των χαρακτήρων και χωρίς υποθέσεις σχετικά µε την εξελικτική ιστορία που παρήγαγε αυτούς τους φαινότυπους. Οι κλαδιστικές µέθοδοι βασίζονται σε υποθέσεις σχετικά µε τις προγονικές καταστάσεις των χαρακτήρων και τον τρόπο µε τον οποίο προέκυψαν.

18 Φαινετική Μεθοδολογία Βασίζεται σε µεθόδους απόστασης (Distance Methods) για την κατασκευή δέντρων από αλληλουχίες. Κάθε βάση στην οποία διαφέρουν οι αλληλουχίες µετράει προς την κατασκευή του δέντρου. Γρήγορότεροι αλγόριθµοι από ότι οι κλαδιστικοί. εν απαιτούνται υποθέσεις αλλά βασίζεται σε αντικειµενικές παρατηρήσεις.

19 Clustering Algorithms αλγόριθµοι οµαδοποίησης - Εισάγουµε τα δεδοµένα µε τη µορφή αποστάσεων κατασκευάζονται φυλογενετικά δέντρα µε βάση αποστάσεις. Τα δέντρα αυτά βασίζονται αποκλειστικά στον αριθµό οµοιοτήτων και διαφορών ανάµεσα σε ένα σύνολο ακολουθιών. Αφετηρία ένας πίνακας κατά ζεύγη γενετικών αποστάσεων Με τις µεθόδους αυτές ενώνονται διαδοχικά αρχικά τα πιο κοντινά τάξα και στη συνέχεια τα πιο µακρινά.

20 UPGMA Ηπιοαπλήµέθοδος - UPGMA (Unweighted Pair Group Method using Arithmetic averages) Το πρόγραµµα PHYLIP µε τις ρουτίνες DNADIST και PROTDIST υπολογίζει κατά ζεύγη αποστάσεις ανάµεσα σε οµάδες αλληλουχιών. Το πρόγραµµα GCG και το GROWTREE χρησιµοποιούν UPGMA για να φτιάξουν ένα δέντρο

21 Neighbor Joining Ηπιοδηµοφιλής µέθοδος (Saitou and Nei 1987, Mol. Biol. Evol. 4:406) Ο πιο αξιόπιστός και γρήγορος αλγόριθµός από αυτούς που βασίζονται σε αποστάσεις (N. Saitou and T. Imanishi, Mol. Biol. Evol. 6:514 (1989)

22 NEIGHBOR-JOINING

23

24 Κλαδιστική µεθοδολογία - Cladistic Methods Οι εξελικτικές σχέσεις καταγράφονται µε τηδηµιουργία µιας δοµής µε διακλαδώσεις που ονοµάζεται φυλογενετικό δέντρο, και αναδεικνύει τις σχέσεις ανάµεσασεοργανισµούς, είδη ή µοριακές ακολουθίες. Η κλαδιστική µεθοδολογία κατασκευάζει δέντρα (κλαδογράµµατα - cladogram) µε βάση όλα τα πιθανά µονοπάτια εξέλιξης και επιλέγει από αυτά το καλύτερο πιθανό δέντρο. Το φυλόγραµµα (phylogram) είναι ένα δέντρο στο οποίο τα κλαδιά είναι ανάλογα µε τις εξελικτικές αποστάσεις.

25

26 Κλαδιστικές µέθοδοι εισάγουµε τα δεδοµένα µε µορφή χαρακτήρων Βασίζονται στην υπόθεση ότι κάθε οµάδα αλληλουχιών έχει εξελιχτεί από έναν κοινό πρόγονο µέσω µετάλλαξης και επιλογής χωρίς υβριδισµό ανάµεσα στα είδη. ουλεύουν καλύτερα αν γνωρίζουµε την προγονική αλληλουχία.

27 Φειδωλότητα - Parsimony Η πιο δηµοφιλής µέθοδος εκτίµησης φυλογενετικών σχέσεων. Περιλαµβάνει την αξιολόγηση όλων των πιθανών δέντρων, δίνοντας στο καθένα ένα score ανάλογα µε τον αριθµό εξελικτικών βηµάτων που περιλαµβάνει προκειµένου να εξηγήσει τα δεδοµένα. Το καλύτερο δέντρο είναι αυτό που απαιτεί το µικρότερο αριθµό αλλαγών προκειµένου να παραχθούν όλες οι αλληλουχίες από έναν κοινό πρόγονο.

28 Parsimony example: Compare Tree #1 with one that first divides ATCC on its own branch, then splits off ATCG, and finally divides TTCG from TCCG (Tree #2). Trees #1 and #2 both have three nodes, but when all of the distances back to the root (# of nodes crossed) are summed, the total is equal to 8 for Tree #1 and 9 for Tree #2. ATCC ATGG TTCC TTGG Tree #1 ATCC ATGG TTCC TTGG Tree #2

29 Υπάρχουν σωστά δέντρα?? υστυχώς είναι αδύνατο να πούµε µε απόλυτη βεβαιότητα ότι ένα δέντρο είναι το «σωστό» για µια οµάδα αλληλουχιών ή µια οµάδα οργανισµών η ταξινοµική βρίσκεται συνέχεια σε επανεξέταση καθώς συγκεντρώνονται νέα δεδοµένα. Η χρησιµοποιήση πολλών διαφορετικών µεθόδων για την ανάλυση των δεδοµένων και την επαλήθευση των αποτελεσµάτων είναι απαραίτητη.

30 Προσοχή Καµιά από τις θεωρίες και τους υπάρχοντες αλγορίθµους φυλογένεσης δεν είναι συνολικά αποδεκτοί από ολόκληρη την επιστηµονική κοινότητα. Η εφαρµογή διαφορετικού λογισµικού µπορεί να δώσει διαφορετικές απαντήσεις για τα ίδια δεδοµένα. Επίσης µικρές αλλαγές στα δεδοµένα µπορεί να µεταβάλλουν σηµαντικά τα αποτελέσµατα.

31 Γονίδια και είδη Οι σχέσεις που υπολογίζονται από δεδοµένα αλληλουχιών αντιπροσωπεύουν τις σχέσεις ανάµεσα στα αντίστοιχα γονίδια όχι απαραίτητα και ανάµεσα στα είδη που τις φέρουν. Μια συγκεκριµένη αλληλουχία µπορεί να µην έχει την ίδια φυλογενετική ιστορία µε το είδος από το οποίο προέρχεται. ιαφορετικά γονίδια εξελίσσονται µε διαφορετικούς ρυθµούς.

32 Computer Software for Phylogenetics PHYLIP is a free package that includes 30 programs that compute various phylogenetic algorithms on different kinds of data. The GCG package (available at most research institutions) contains a full set of programs for phylogenetic analysis including simple distance-based clustering and the complex cladistic analysis program PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony) CLUSTALX is a multiple alignment program that includes the ability to create tress based on Neighbor Joining. MacClade is a well designed cladistics program that allows the user to explore possible trees for a data set.

33 Phylogenetics on the Web There are several phylogenetics servers available on the Web some of these will change or disappear in the near future these programs can be very slow so keep your sample sets small The Institut Pasteur, Paris has a PHYLIP server at: Louxin Zhang at the Natl. University of Singapore has a WebPhylip server: The Belozersky Institute at Moscow State University has their own "GeneBee" phylogenetics server: The Phylodendron website is a tree drawing program with a nice user interface and a lot of options, however, the output is limited to gifs at 72 dpi - not publication quality.

34 Other Web Resources Joseph Felsenstein (author of PHYLIP) maintains a comprehensive list of Phylogeny programs at: html Introduction to Phylogenetic Systematics, Peter H. Weston & Michael D. Crisp, Society of Australian Systematic Biologists University of California, Berkeley Museum of Paleontology (UCMP)

35 Software Hazards Πολλά προγράµµατα µπορεί να τρέχουν για ώρες ή και για µέρες ακόµη και για µικρό αριθµό αλληλουχιών ιαφορετικά προγράµµατα απαιτούν πολλές φορές διαφορετικό format αρχείων. Το γεγονός ότι ένα πρόγραµµα µπορεί να «τρέξει» δε σηµαίνει ότι είναι και το κατάλληλο για τα συγκεκριµένα δεδοµένα.

36 Χρήση των µοριακών πληροφοριών στις εξελικτικές µελέτες 1. Πολυµορφικοί δείκτες για µελέτες γενετικής πληθυσµών (αλληλόµορφα για τη µελέτη της γονιδιακής ροής, φυσικής επιλογής κτλ, ζώνες υβριδισµού) 2. Μελέτη φυλογενετικών σχέσεων των οργανισµών µε κατασκευή φυλογενετικών δένδρων 3. Εξέλιξη του γονιδιώµατος των οργανισµών 4. Οι αλλαγές στο επίπεδο των µακροµορίων προκαλούν εξελικτικές αλλαγές στη φυσιολογία, ανάπτυξη και τη µορφολογία των οργανισµών.

37 Η «αυστηρή» θεωρία της επιλογής πριν την εποχή της µοριακής γενετικής Τα άτοµα που φέρουν επιβαρυντικά αλληλόµορφα αποµακρύνονται από τον πληθυσµό (γενετικό φορτίο) Η υπερεπικρατής και η αρνητική επιλογή αυξάνουν το γενετικό φορτίο Ο αριθµός πολυµορφισµών που µπορεί να είναι συµβατός µε τη διατήρηση ενός πληθυσµού, είναι µικρός Πρόβλεψη του Muller: Μόνο ένα γονίδιο στα 1000 θα είναι πολυµορφικό

38 Η ουδέτερη θεωρία (neutral theory) Η εξέλιξη της µοριακής γενετικής αποκάλυψε την αυξηµένη ποικιλοµορφία του DNA Ασυµβατότητα µε την«αυστηρά» επιλεκτική θεωρία Kimura 1968: Ουδέτερη θεωρία της µοριακής εξέλιξης

39 Η ουδέτερη θεωρία (neutral theory) Οι πολυµορφισµοί και οι αντικαταστάσεις δεν είναι το προϊόν επιλογής αλλά αντιπροσωπεύουν το τυχαίο αποτέλεσµα της αλλαγής των συχνοτήτων διαφόρων ουδέτερων αλληλοµόρφων. Η αρνητική επιλογή µπορεί να αποµακρύνει επιβαρυντικά αλληλόµορφα αλλά η θετική και η εξισορροπητική επιλογή θεωρούνται γεγονότα πολύ σπάνια Έµφαση στο ρόλο της τυχαίας γενετικής παρέκκλισης (random genetic drift) και ανάπτυξη αναλυτικών µεθόδων ελέγχου για τη δράση ή όχι επιλογής

40 Ρυθµός εξέλιξης των αλληλουχιών Ορυθµός εξέλιξης (απόκλισης) των αλληλουχιών ταυτίζεται µε το ρυθµό εγκαθίδρυσης νέων µεταλλαγών. Για ουδέτερες µεταλλάξεις: εξελικτικός ρυθµός ισούται µε το µεταλλακτικό ρυθµό (θεωρία ουδετερότητας). Για µη ουδέτερες µεταλλάξεις: ηφυσικήεπιλογήαποµακρύνει τις επιβλαβείς, προωθεί εγκαθίδρυση ευνοϊκών. Η δράση της φυσικής επιλογής θα είναι πιο έντονη όσο περισσότεροι λειτουργικοί περιορισµοί υπάρχουν

41 Ρυθµός εξέλιξης των αλληλουχιών ιαφορετικός ρυθµός εξέλιξης µεταξύ διαφορετικών περιοχών του γονιδιώµατος: -Μεταγραφόµενες και µη-µεταγραφόµενες αλληλουχίες -Εντός των γονιδίων: - Ιντρόνια-Εξόνια - Λειτουργικές-µη λειτουργικές περιοχές πολυπεπτιδίων - ιαφορετικές θέσεις κωδικονίων (συνώνυµες-µη συνώνυµες µεταλλάξεις) (µεταπτώσεις- µεταστροφές) -Πυρηνικό-µιτοχονδριακό DNA

42 ιάφοροι τύποι αλληλουχιών εξελίσσονται µε διαφορετικούς ρυθµούς Substitutions per site per 1000,000,000 years Upstream regions Downstream regions Non-degenerate sites Twofold degenerate sites Fourfold degenerate sites Introns Pseudogenes Animal mtdna 0

43 Substitutionsper site per Οι συνώνυµες µεταλλάξεις εγκαθιδρύονται πιο συχνά στην εξέλιξη 1000,000,000years histone 3 Insulin myoglobin Synonymous mutations Nonsynonymous mutations albumin interleukin 1 apolipoprotein A-1 interferon B1 relaxin Ορυθµός εγκαθίδρυσης συνώνυµων µεταλλάξεων είναι παρόµοιος µεταξύ διαφορετικών γονιδίων και σχετικά ανεξάρτητος των δοµικών και λειτουργικών περιορισµών τους Για τις µησυνώνυµες µεταλλάξεις ο ρυθµός εγκαθίδρυσης εξαρτάται ευθέως από τους περιορισµούς αυτούς

44 Ρυθµοί συνώνυµων και µη συνώνυµων αντικαταστάσεων Γονίδιο Αριθµός κωδικονίων Μη συνώνυµος ρυθµός Συνώνυµος ρυθµός Ιστόνη ,00 ± 0,00 3,94 ± 0,81 Ακτίνη α 376 0,01 ± 0,01 2,92 ± 0,34 Ινσουλίνη 51 0,20 ± 0,10 3,03 ± 1,02 α-σφαιρίνη 141 0,56 ± 0,11 4,38 ± 0,77 Ig k 106 2,03 ± 0,30 5,56 ± 1,18 Ιντερφερόνη γ 136 3,06 ± 0,37 5,50 ± 1,45

45 Οµοπλασία και εξελικτικός ρυθµός Όσο µεγαλύτερος ο χρόνος διαχωρισµού δύο ειδών τόσο µεγαλώνει το ποσοστό πολλαπλών υποκαταστάσεων στην ίδια θέση (οµοπλασίες) παρατηρούµε λιγότερες αλλαγές απο όσες έχουν πραγµατικά συµβεί, Χρήση διαφορετικών περιοχών DNA (όσον αφορά το ρυθµό εξέλιξης) ανάλογα µε το πόσο παλιά έχουν διαχωριστεί τα είδη ή οι πληθυσµοί των οποίων την εξελικτική ιστορία θέλουµε να µελετήσουµε (π.χ περιοχή ελέγχου mtdna για εξελικτική ιστορία ανθρώπινων πληθυσµών, rrna γονίδια για εξέλιξη ειδών/οικογενειών)

46 Το µέγεθος του γονιδιώµατος ποικίλει πολύ µεταξύ των διαφόρων οργανισµών Organism Molecular weight base pairs Higher plants Lily 2x x10 11 Maize 4.4x x10 9 Vertebrates Human 1.9x x10 9 Frog 1.4x x10 10 Invertebrates Fruit fly 1.2x x10 8 sea urchin 5x x10 8 Fungi Neurospora 1.8x x10 7 Bacteria E.coli 2.8x x10 6

47 Το παράδοξο της τιµής C «Πολυπλοκότητα» οργανισµόυ Bac teria Mammals Bird s Fung i Bony fish Arthropods Protozoa Salam anders Algae Μέγεθος απλοειδούς γονιδιώµατος (bp)

48 Το παράδοξο της τιµής του C (µέγεθος γονιδιώµατος DNA σε απλοειδή µορφή) Είδος Τιµή C (Kb) Drosophila melanogaster Gallus domesticus Boa constrictor Parascaris equorum Ratus norvegicus Homo sapiens Nicotiana tabaccum Paramecium caudatum Ophioglossum petiolatum Amoeba dubia

49 Εξέλιξη του µεγέθους του γονιδιώµατος - Η ποσότητα του DNA που περιέχεται στο απλοειδές γονιδίωµα, ανεξάρτητα του αριθµού των χρωµοσωµάτων, ποικίλλει σε τεράστιο βαθµό µεταξύ των οργανισµών - Επίδραση της ποσότητας του DNA στο µέγεθος των κυττάρων και στο ρυθµό της κυτταρικής διαίρεσης, όχι όµως και στον φαινότυπο - Τιµή C : υψηλή σε πολυετή φυτά, χαµηλή σε µονοετή - Το παράδοξο της τιµής C οφείλεται σε µεγάλο ποσοστό στην ύπαρξη άχρηστου DNA που βρίσκεται µε τηµορφή επαναλήψεων στα χρωµοσώµατα.

50 ηµιουργία νέων γονιδίων ιπλασιασµός και επιµήκυνση γονιδίων (Gene duplication and elongation) Ανακατάταξη εξονίων (Exon shuffling) Συγχρονισµένη εξέλιξη (Concerted evolution)

51 ιπλασιασµός Γονιδίων Τύποι διπλασιασµού Μερικός ή εσωτερικός γονιδιακός διπλασιασµός Πλήρης γονιδιακός διπλασιασµός Μερικός χρωµοσωµικός διπλασιασµός Πλήρης χρωµοσωµικός διπλασιασµός Πολυπλοειδία Η ύπαρξη επαναλαµβανόµενων αλληλουχιών αυξάνει τη συχνότητα του άνισου επιχιασµού Ο γονιδιακός διπλασιασµός σηµαντικός παράγοντας στην εξέλιξη του γονιδιώµατος.

52 Μηχανισµοί διπλασιασµού γονιδίων Οι βασικοί µοριακοί µηχανισµοί του γονιδιακού διπλασιασµού είναι: (α) µεάνισοεπιχιασµό: παράγει διπλασιασµόστοέναχρωµόσωµα, έλλειψη στο άλλο, (β) µερετροµετάθεση.

53 Πιθανά αποτελέσµατα του διπλασιασµού του DNA ιατήρηση της ίδιας λειτουργίας. Συµβαίνει σε γονίδια για τα οποία ο οργανισµός χρειάζεται µεγάλη ποσότητα προϊόντος (π.χ. rrna, ιστόνες) Απόκτηση νέας λειτουργίας Π.χ. η λακταλβουµίνη (πρωτεϊνη του γάλακτος των θηλαστικών) προήλθε από διπλασιασµένο γονίδιο της λυσοζύµης Ανάπτυξη παρόµοιας λειτουργίας, έκφραση σε διαφορετικούς ιστούς ή/και σε διαφορετικά αναπτυξιακά στάδια (π.χ σφαιρίνες) ηµιουργία ψευδογονιδίων (κάποιο από τα αντίγραφα συσσωρεύει µεταλλάξεις και γίνεται µη λειτουργικό) Κινητά στοιχεία - Παράδειγµα επεξεργασµένων ψευδογονιδίων (processed pseudogenes)

54 Απόκλιση λειτουργικότητας διπλασιασµένων γονιδίων σε είδη ψαριών της οικογένειας Catostomidae (Ferris and Whitt, 1979) Μετρήθηκε η διαφορά δραστικότητας των ισοενζύµων που παράγονται από διπλασιασµένα αντίγραφα σε διάφορους ιστούς Στο 40% τωνπεριπτώσεωνδενυπήρχεαπόκλιση στην έκφραση, σε πολλές περιπτώσεις ένα ισοένζυµο ήταν δραστικότερο από όλα τα άλλα σε όλους τους ιστούς που ελέγχθηκαν Στο 19% των περιπτώσεων τα ένζυµα εκφράζονταν διαφορετικά σε διαφορετικούς ιστούς ανεξάρτητη ρύθµιση Σε όλες σχεδόν τις περιπτώσεις απώλεια έκφρασης ενός διπλασιασµένου αντιγράφου στο ένα ή το άλλο είδος

55 Η γονιδιακή οικογένεια των σφαιρινών Χρωµόσωµα 16 ζ ψζ ψα2 ψα1 α1 α1 θ ε Gγ Αγ ψβ δ β Χρωµόσωµα 11 Χρωµόσωµα 22 µυοσφαιρίνη

56 Εξέλιξη των γονιδίων Της β οικογένειας Των σφαιρινών ιπλασιασµός Ειδογένεση Κοινός πρόγονος Hardison, PNAS 2001

57 Ορθόλογα και παράλογα γονίδια Ορθόλογα γονίδια: αντίστοιχα γονίδια σε διαφορετικά είδη (π.χ α-σφαιρίνη σε άνθρωπο, χιµπαντζή κτλ) Παράλογα γονίδια: διπλασιασµένοι τόποι εντός ενός είδους Οι συγκρίσεις ορθόλογων γονιδίων µας δίνουν πληροφορίες για την εξελικτική ιστορία των ειδών. Οι συγκρίσεις παράλογων γονιδίων µας δίνουν πληροφορίες για την ιστορία των γονιδιακών διπλασιασµών

58 Το γονίδιο της α2 αλυσίδας του κολλαγόνου τύπου Ι Gly-X-Y Gly-X-Y Gly-X-Y Gly-X-Y Gly-X-Y (X προλίνη Υ υδρόξυπρολίνη) Στην κότα: 42 εξόνια 5 µε 45bp 23 µε 54bp 5 µε 99bp 8 µε 108bp 1 µε 162bp Κάθε εξόνιο είναι πολλαπλάσιο των 9bp που κωδικοποιύν για Gly-X-Y Εξόνιο 8: 18 επαναλήψεις Gly-X-Y

59 Παραδείγµατα πρωτεϊνών µε εσωτερικούς διπλασιασµούς Ακολουθία α 1 β- γλυκοπρωτεΐνη Ανοσοσφαιρίνη εαλυσίδαc περιοχή Τροποµυοσίνη ααλυσίδα Αριθµός αµινοξέων Μήκος επανάληψης Αριθµός επαναλήψεων Ποσοστό επανάληψης % % % Πλασµινογόνο %

60 Ποσοστό διπλασιασµένων γονιδίων σε διάφορα είδη

61 Ανακατάταξη εξoνίων (exon shuffling) Στις γονιδιακές οικογένειες είναι φανερό ότι έχει γίνει κάποιες φορές ανακατάταξη λειτουργικών µονάδων κάποιου αρχικού γονιδίου ώστε να προκύψει ένας καινούριος συνδυασµός ένα καινούριο γονίδιο TPA (tissue plasminogen activator): αποτελείται από τµήµατα τριών άλλων πρωτεϊνών (πλασµινογόνο, επιδερµικός αυξητικός παράγοντας και φιµπρονεκτίνη). Το κάθε επιµέρους τµήµα συµπίπτει µε το τέλος ενός εξονίου της αρχικής πρωτεΐνης (intron-exon junction).

62 Εναλλακτικοί τρόποι παραγωγής νέων γονιδιακών λειτουργιών Α)Επικαλυπτόµενα γονίδια ηµιουργία διαφορετικών πλαισίων ανάγνωσης στην ίδια ή την συµπληρωµατική αλυσίδα µέσω µεταλλαγών, κωδικόνιο έναρξης, θέση έναρξης µεταγραφής Π.χ. Οι αµινοακυλ-trna συνθετάσες κωδικοποιούνται από δύο γονιδιακές οικογένειες που φαίνονται να µην έχουν σχέση µεταξύ τους και αρχικά υπήρχε η υπόθεση ότι προήλθαν από ανεξάρτητες «πρωτόγονες» συνθετάσες του πρώτου κυττάρου. Όµως οι Rodin και Ohno (1995) βρήκαν ότι οι δύο οικογένειες παρουσιάζουν µεγάλη αλληλουχική οµοιότητα όταν οι κωδικοποιούσες αλληλουχίες του DNA συγκριθούν στην αντίθετη κατεύθυνση. Έτσι πρότειναν ότι οι δύο οικογένειες συνθετασών προήλθαν από δύο γονίδια τοποθετηµένα στις συµπληρωµατικές αλυσίδες του ίδιου δίκλωνου DNA.

63 Β) Εναλλακτικό µάτισµα Ένα αρχικό RNA µεταγράφηµα παράγει διαφορετικά mrnas από το ίδιο DNA, τα οποία µεταφράζονται σε διαφορετικά πολυπεπτίδια Εξαιτίας αυτού η διάκριση µεταξύ εξονίων και ιντρονίων δεν είναι απόλυτη, εξαρτάται από το mrna στο οποίο αναφερόµαστε Υπάρχουν διαφορετικοί τύποι εναλλακτικού µατίσµατος Παρακράτηση ιντρονίου (intron retention) Εναλλακτική έναρξη ή τερµατισµός µεταγραφής (εναλλακτικές θέσεις πολυαδενυλίωσης) Αµοιβαίως αποκλειόµενα εξόνια Η εξέλιξη εναλλακτικού µατίσµατος απαιτεί τη δηµιουργία µια νέας θέσης µατίσµατος. Αυτό µπορεί να συµβεί µε σχετικά µεγάλη συχνότητα µέσω µεταλλάξεων. Συνήθως επιβλαβές το αποτέλεσµα.

64 Γ) Πρωτεϊνες που κωδικοποιούνται από ιντρόνια και nested γονίδια Ένα ιντρόνιο µπορεί να περιέχει ένα ανοικτό πλαίσιο ανάγνωσης που κωδικοποιεί µια πρωτεϊνη µε τελείως διαφορετική λειτουργία από αυτή των γειτονικών εξονίων Π.χ. Γονίδιο coxi της ζύµης περιέχει ένα ιντρόνιο που κωδικοποιεί το ένζυµο µατουράση, το οποίο χρειάζεται για το σωστό µάτισµα (self splicing) αυτού του ιντρονίου από το πρόδροµο mrna. Το ίδιο ένζυµο λειτουργεί ως ενδονουκλεάση στον ανασυνδυασµό του DNA Nested genes: γονίδια που κωδικοποιούνται από ιντρόνια και µεταγράφονται από τη συµπληρωµατική αλυσίδα Π.χ. Μια πρωτεϊνη του εξωσκελετού της νύµφης της Drosophila κωδικοποιείται από τη συµπληρωµατική αλυσίδα ενός ιντρονίου του γονιδίου του ενζύµου glycinamide ribotide transformylase της βιοχηµικής οδού της πουρίνης. Αυτό το γονίδιο της Drosophila περιέχει µε τη σειρά του ένα ιντρόνιο (Moriyama and Gojobori 1989)

65 ) RNA editing Είναι η µετα-µεταγραφική τροποποίηση ενός µορίου RNA Ένας από τους πιο κοινούς τύπους RNA editing είναι η µετατροπή από C σε U, που µπορεί να παρατηρηθεί µερικώς ή ολικώς σε κάποιους ιστούς διαφορική γονιδιακή έκφραση Περιστασιακά µπορεί να παραχθεί νέα πρωτεϊνη µε διαφορετική λειτουργία από αυτή του αρχικού µεταγραφήµατος. Π.χ γονίδιο απολιποπρωτεϊνης Β, που µεταφέρει λιπίδια στο αίµα. Υπάρχουν δύο τύποι: apob-100 (στο συκώτι και συνδέεται µε χαµηλής πυκνότητας λιπίδια), και apoβ-48 (στο έντερο, δεν συνδέεται µε χαµηλής πυκνότητας λιπίδια) Η apob-48 συντίθεται από ένα µακρύ mrna πανοµοιότυπο µε αυτό της apob-100, µε τη διαφορά ότι περιέχει ένα κωδικόνιο λήξης που προέκυψε από RNA editing του κωδικονίου 2153 από CAA (Gln) σε UAA.

66 Ε) Μοίρασµα γονιδίου (gene sharing) Κάποιες φορές ένα γονιδιακό προϊόν µπορεί να χρησιµοποιηθεί και για µια επιπλέον λειτουργία. Αυτό σηµαίνει ότι ένα γονίδιο αποκτά και διατηρεί µια νέα λειτουργία χωρίς να διπλασιαστεί ή να χάσει την αρχική του λειτουργία. Π.χ. Κρυσταλλίνες (κύριες υδατοδιαλυτές πρωτεϊνες στο φακό του µατιού, που εξασφαλίζουν τη διαφάνειά του και τη σωστή διάχυση του φωτός). ε-κρυσταλλίνες των πουλιών και κροκοδείλων πανοµοιότυπες µε το ένζυµο Β-γαλακτική αφυδρογονάση τ-κρυσταλλίνες των σπονδυλοζώων πανοµοιότυπες µε την α- ενολάση (ένα γλυκολυτικό ένζυµο) Αφού το µάτι είναι ένα σχετικά πρόσφατο εξελικτικό εύρηµα, θεωρούµε ότιηενζυµική λειτουργία προηγήθηκε της οπτικής. Άλλες κρυσταλλίνες (β, γ των σπονδυλοζώων) προέκυψαν µε διπλασιασµό από άλλα γονίδια

67 Τρόποι παραγωγής νέων γονιδιακών λειτουργιών Επικαλυπτόµενα γονίδια Εναλλακτικό µάτισµα Πρωτεϊνες που κωδικοποιούνται από ιντρόνια nested genes RNA editing Μοίρασµα γονιδίου (gene sharing)

68 Εξέλιξη ενζυµικής ρύθµισης Βιοχηµική προσαρµογή επιτυγχάνεται: Με δοµικές αλλαγές ενός ενζύµου Με αλλαγές στη ρύθµισή του Και µε τους δύο παραπάνω τρόπους ιάσπαση τοξικών ουσιών (π.χ. ξανθοταξίνη) που λαµβάνουν προνύµφες πεταλούδων από την τροφή τους (φυτά οικογ. Apiaceae) Papilio polyxenes: διασπά ταχέως την ξανθοταξίνη, πολύ µεγαλύτερη δράση του ενζύµου στο µεσέντερο Spodoptera frugiperda: διασπά ξανθοταξίνη αλλά µε αργόρυθµό, όχι εξειδίκευση σε κάποιο ιστό Τροφική εξειδίκευση της P. polyxenes αποτέλεσµα αλλαγής δραστικότητας και κατά ιστό ειδίκευσης ενός διαδεδοµένου στα λεπιδόπτερα (πεταλούδες) βιοχηµικού µηχανισµού

69 Μοριακός οπορτουνισµός Οι πραγµατικές καινοτοµίες είναι σπάνιες στην εξέλιξη. Συνήθως προϋπάρχοντα γονίδια ή τµήµατα γονιδίων µετασχηµατίζονται για να παράγουν νέες λειτουργίες και τα µοριακά συστήµατα συνδυάζονται για να δηµιουργήσουν νέα συνήθως πολυπλοκότερα συστήµατα. Ο µοριακός βιολόγος Francois Jacob περιέγραψε αυτή τη διαδικασία ως µοριακό µαστόρεµα (molecular tinkering). Όπως ένας µάστορας χρησιµοποιεί υλικά από παλιές κατασκευές που έχει στην αποθήκη του για να φτιάξει µια νέα κατασκευή (σε αντίθεση µε ένα µηχανικό ή σχεδιαστή που χρησιµοποιεί νεά υλικά) έτσι και στη φύση χρησιµοποιούνται προϋπάρχουσες δοµές για να φτιαχτούν καινούριες.

70 Εναρµονισµένη Εξέλιξη (Concerted evolution) Σε πολλές περιπτώσεις οι αλληλουχίες των µελών µιας πολυγονιδιακής οικογένειας είναι όµοιες µεταξύτουςεντόςενόςείδους, ενώ µπορεί να είναι αρκετά διαφορετικές µεταξύ διαφορετικών ειδών (κανονικά περιµένουµε ότι παράλογες συγκρίσεις εντός ενός είδους θα έδειχναν ίδιο µεγεθος απόκλισης µεταξύ οµόλογων συγκρίσεων σε διαφορετικά είδη). Είδος 1 Είδος 2 Είδος 3 Είδος 1 Είδος 2 Είδος 3 Προγονική οµάδα διπλασιασµένων γονιδίων Αναµενόµενο πρότυπο Παρατηρούµενο πρότυπο Αυτό το φαινόµενο ονοµάστηκε Εναρµονισµένη Εξέλιξη και οφείλεται σε µηχανισµούς που οµογενοποιούν τις αλληλουχίες των µελών µιας πολυγονιδιακής οικογένειας εντός ενός είδους. Τα µέλη µιας πολυγονιδιακής οικογένειας δεν εξελίσσονται ανεξάρτητα. Οι µηχανισµοί οµογενοποίησης που δρουν κατά την εναρµονισµένη εξέλιξη είναι κυρίως ο άνισος επιχιασµός και η γονιδιακή µετατροπή

71 Εναρµονισµένη εξέλιξη (concerted evolution) Τα µέλη γονιδιακών οικογενειών συνεχίζουν να εξελίσσονται µαζί και διατηρούν υψηλό ποσοστό οµοιότητας Καθώς εξελίσσονται συγχρονισµένα, αποκλίνουν µαζί όλο και περισσότερο από τις αντίστοιχες γονιδιακές οικογένειες σε άλλα είδη Παράδειγµα: τα γονίδια της τριχρωµατικής όρασης στα ανώτερα πρωτεύοντα Τα ιντρόνια 4 στο κόκκινο και πράσινο γονίδιο (χρωµόσωµα Χ) είναι πανοµοιότυπα, παρά το γεγονός ότι η διάσταση από τον κοινό τους πρόγονο έγινε 20ΜΥΑ µετά από ένα φαινόµενο διπλασιασµού.

72 Εναρµονισµένη εξέλιξη µέσω γονιδιακής µετατροπής Η γονιδιακή µετατροπή είναι µια µη αντιστρεπτή διαδικασία ανασυνδυασµού κατά την οποία δύο αλληλουχίες αλληλεπιδρούν έτσι ώστε η µία να µετασχηµατίζεται από την άλλη - εν αλλάζει ο αριθµός των γονιδιακών αντιγράφων. -Γίνεται µεταξύ γονιδίων που βρίσκονται µακριά το ένα από το άλλο (στην ίδια χρωµατίδα, σε οµόλογα ή µη οµόλογα χρωµοσώµατα) -Ρυθµός γονιδιακής µετατροπής µεταξύ αδελφών χρωµατίδων πιο υψηλός από αυτούς µεταξύ οµολόγων ή µη οµολόγων χρωµοσωµάτων -Μεροληπτική γονιδιακή µετατροπή: µεγαλύτερη συχνότητα µετατροπής της µίας αλληλουχίας στην άλλη.

73 Γονιδιακή µετατροπή ανάµεσα σε οµόλογες αλληλουχίες (allelic gene conversion) Αλληλόµορφο Α A Αλληλόµορφο a a A a A a

74 Γονιδιακή µετατροπή ανάµεσα σε µη οµόλογες αλληλουχίες (non-allelic gene conversion) A Τόπος Α B Τόπος Β A B A B

75 Άνισος επιχιασµός x +

76 Εναρµονισµένη εξέλιξη µέσω άνισου επιχιασµού Ο άνισος επιχιασµός αλλάζει τον αριθµό των επαναλαµβανόµενων αλληλουχιών. Οάνισοςεπιχιασµός επηρεάζει µόνο διαδοχικά γονίδια.

77 Μοριακή εξέλιξη και φαινότυπος Μεγάλο µέρος της µοριακής εξέλιξης έχει µικρή ή και µηδενική επίδραση στο φαινότυπο Για να εντοπίσει κανείς την οδό που οδηγεί από τη µοριακή εξέλιξη στην εξέλιξη του φαινοτύπου, πρέπει να εξετάσει τις αλλαγές των δοµικών και των αντίστοιχων ρυθµιστικών γονιδίων.

78 Κινητά γενετικά στοιχεία ΕΠΙΣΩΜΑΤΑ : αντιγραφή χωρίς ένθεση ΜΕΤΑΘΕΤΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ (transposable elements) : αντιγραφή µόνο µετά από ένθεση στα χρωµοσώµατα Εντιθέµενες αλληλουχίες: περιέχουν µόνο πληροφορία απαραίτητη για µετάθεση Τρανσποζόνια (αντιγραφή ένθεση): περιέχουν και άλλα γονίδια Ρετροστοιχεία (µεταγραφή-αντίστροφη µεταγραφήένθεση): περιέχουν γονίδιο αντίστροφης µεταγραφάσης

79 Κατάταξη Ρετροστοιχείων Αντίστροφη µεταγραφάση Ικανότητα µετάθεσης LTRs Ιικές πρωτεϊνες Ρετρόνιο Ναι Όχι Όχι Όχι Ρετροποζόνιο Ναι Ναι Όχι Όχι Ρετροτρανσποζόνιο Ναι Ναι Ναι Όχι Ρετροϊός Ναι Ναι Ναι Ναι Παραρετροϊός Ναι Όχι Ναι Ναι Ρετροαλληλουχία Όχι Όχι Όχι Όχι Οι αντίστροφες µεταγραφάσες όλων των ρετροστοιχείων παρουσιάζουν κάποια αµινοξική οµοιότητα γεγονός που υποδεικνύει κοινή εξελικτική καταγωγή

80 Κινητά στοιχεία (mobile elements) 45% του ανθρώπινου γονιδιώµατος Πολλαπλασιάζονται µέσω µετάθεσης και προάγουν την εµφάνιση µεταλλάξεων και φαινοµένων άνισου επιχιασµού LINEs (Long Interspersed Elements) επεξεργασµένα ψευδογονίδια Στοιχείο L1 SINEs (Short Interspersed Elements) Ακολουθίες Alu

81 LINEs και SINEs LINEs (long interspersed repetitive elements): µέγεθος 3-7 Κb. Η ανάλυση των αλληλουχιών τους δείχνει ότι είναι ρετροποζόνια ή εκφυλισµένα αντίγραφά τους. Κάθε λειτουργικό LINE περιέχει µια ενδονουκλεάση και αντίστροφη µεταγραφάση SINEs: µέγεθος bp. εν κωδικοποιούν πρωτεϊνες για ρετροµετάθεση. εν είναι αυτόνοµα-η µετάθεσή τους υποβοηθείται από άλλα γενετικά στοιχεία. Πως µετατίθενται τα SINEs; Η αλληλουχία στο 3 άκρο κάθε trna-sine είναι παρόµοια µετηναντίστοιχηενόςline. Έτσι, ηαντίστροφηµεταγραφάση του LINE µεταγράφει και το SINE.

82 οµές Alu και L1 5 Α B 3 ιµερές Alu (Α)ν (Α)ν 130bp 160bp 5 UTR ORF1 ORF2 3 Στοιχείο L1 (Α)ν 6,1Kb Αντίστροφη µεταγραφάση και ενδονουκλεάση

83 Μετάθεση στοιχείων Alu και L1

84 Κινητά γενετικά στοιχεία - Μεταθετά γενετικά στοιχεία στη Drosophila Στοιχείο Copia (5kb, αντίγραφα) και Copia-like : 5% γονιδιώµατος Στοιχείο FB : προκαλεί χρωµοσωµικές αναδιατάξεις Στοιχείο P (2.9kb) : υβριδιακή δυσγένεση µε µειωµένη γονιµότητα και αυξηµένη συχνότητα µεταλλάξεων (αρσενικά Ρ σε θηλυκά Μ) - Μεταθετά γενετικά στοιχεία στον άνθρωπο Οικογένεια Alu : 300 bp, 10 6 αντίγραφα LINES : αντίγραφα (17% DNA) SINES : αντίγραφα (12% DNA) LTR ρετροϊοί : 5% DNA

85 Επιδράσεις των µεταθετών στοιχείων Κατά τη διαδικασία µεταφοράς, µε κοπήκαιένθεση, είναι δυνατό, σε βακτήρια, να µεταφερθούν γονίδια που προσδίδουν ανθεκτικότητα σε αντιβιοτικά και δυνατότητα µεταβολισµού νέων ουσιών Ενεργοποίηση αδρανοποιηµένων γονιδίων (επειδή µεταφέρουν υποκινητές για µεταγραφή RNA) Αδρανοποίηση γονιδίων

86 Επιδράσεις των µεταθετών στοιχείων Οι αλληλουχίες αυτές ΕΝ ΥΠΑΡΧΟΥΝ επειδή εξυπηρετούν τον οργανισµό, αλλά επειδή ΑΝΑΠΑΡΑΓΟΝΤΑΙ ΑΥΤΟΝΟΜΑ ( Εγωιστικό DNA) «παράσιτα» του γονιδιώµατος Τα µεταθετά στοιχεία διατηρούνται παρά τις συνέπειες τους στον οργανισµό ΚΑΙΟΧΙχάρησεαυτές

87 Εξέλιξη του αριθµού των αντιγράφων και έλεγχος του εγωιστικού DNA - Γενικά, το επαναλαµβανόµενο DNA είναι άφθονο στις περιοχές των χρωµοσωµάτων που παρουσιάζουν χαµηλούς ρυθµούς επιχιασµού (κεντροµέρη, άκρα χρωµοσωµάτων, χρωµόσωµα Υ) διότι υπάρχει µεγαλύτερη πιθανότητα εγκαθίδρυσης πολλαπλών αντιγράφων σε περιοχές µε χαµηλό ανασυνδυασµό. Ισορροπία µεταξύ ρυθµού εµφάνισης (άνισος επιχιασµός), φυσικής επιλογής (αποµάκρυνση) και τυχαίας γενετικής παρέκκλισης (εγκαθίδρυση) - Συνεργιστικά αποτελέσµατα των βλαπτικών µεταλλαγών από µεταθετά στοιχεία. Η φυσική επιλογή διατηρεί τον αριθµό τους σταθερό - Ρύθµιση του ρυθµού µετάθεσης, µε µείωση καθώς αυξάνεται ο αριθµός των αντιγράφων και ανοσία µετάθεσης

88 Οριζόντια Γονιδιακή µεταφορά Μεταφορά γενετικής πληροφορίας µεταξύ πολύ διαφορετικών ειδών, κυρίως µέσω ιών και πλασµιδίων ιαφέρει από την περίπτωση της γονιδιακής ροής µε υβριδισµό η οποία συµβαίνει κυρίως µεταξύ στενά συγγενικών ειδών. Μεταφορά γονιδίων (π.χ. ανθεκτικότητας) και προφανώς µεγάλη επίδραση στο φαινότυπο. Περίπτωση του Agrobacterium στα δικοτυλήδονα φυτά Το γονίδιο του ενζύµου δισµουτάση του υπεροξειδίου φαίνεται να µεταφέρθηκε από το ψάρι-ξενιστή (Leiognathus splendens) στο βακτήριο-συµβιώτη (Photobacterium leiognathi) Γονίδια όµοια µε της αιµοσφαιρίνης σε ψυχανθή (leghemoglobin)

89 Οριζόντια Γονιδιακή µεταφορά Η «αιµοσφαιρίνη» τηςσόγιαςκαι άλλων ψυχανθών στα φυτά που συµβιώνουν µε νιτροποιητικά βακτήρια δεσµεύει το οξυγόνο που είναι τοξικό για τα βακτήρια αυτά. Η αποπρωτεϊνη παραγεται απότοφυτόενώηαίµη απότο βακτήριο. Το γονίδιο της leghemoglobin πιθανότατα µεταφέρθηκε σε κάποια φυτά από κάποιο ζώο µέσω οριζόντιας µεταφοράς. Το δέντρο των σφαιρινών (Lodish et al. 2000)

90 Εξέλιξη Η θεωρία της εξέλιξης είναι η βάση στην οποία χτίζεται η σύγχρονη βιολογία Από τη µελέτη της ανατοµίας µέχρι τη µελέτη της συµπεριφοράς και του γονιδιώµατος, η επιστηµονική µεθοδολογία απαιτεί την εκτίµηση των µεταβολών στους οργανισµούς στην πάροδο του χρόνου Είναι αδύνατη η εκτίµηση των σχέσεων ανάµεσα σε γονιδιακές αλληλουχίες χωρίς να λαµβάνουµε υπόψη τον τρόπο µε τον οποίο µεταβλήθηκαν αυτές οι αλληλουχίες στη διάρκεια της εξέλιξης

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 o 1 Β 2 3 Γ 4 5 Β. ΘΕΜΑ 2 o ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α. Όπως στο σχολικό, σελίδα 20: «Κάθε φυσιολογικό µεταφασικό ως προς τη θέση του κεντροµεριδίου» και σελίδα «Κατά

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 ΘΕΜΑ Α Α1.δ Α2.γ Α3.β Α4.γ Α5.β ΘΕΜΑ Β Β1. 4,2,1,6,3,5 Β2. α. DNA πολυμεράση β. πριμόσωμα γ.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Θέµα 1 ο 1. Τα άτοµα που είναι ετερόζυγα για τη β-θαλασσαιµία: α. Εµφανίζουν ήπια αναιµία β. Έχουν ευαισθησία στην ελονοσία γ. Συνθέτουν µεγάλη ποσότητα HbF δ.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση: ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1. Το κωδικόνιο του mrna που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη είναι α. 5 GUA

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Γ' Λυκείου 2001

Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Γ' Λυκείου 2001 Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Γ' Λυκείου 2001 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Ζήτηµα 1ο Α1. Από τη διασταύρωση ενός λευκού µ ένα µαύρο ποντικό όλοι οι απόγονοι είναι γκρίζοι. Τα γονίδια που καθορίζουν το χρώµα τους είναι: α.

Διαβάστε περισσότερα

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της ΚΕΦ. 2 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της μεταγραφής; Διαφορές Αντιγραφή Μεταγραφή 1. Διατηρείται και μεταβιβάζεται η 1. Μεταβιβάζεται η γενετική

Διαβάστε περισσότερα

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητές: Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Το γονίδιο

Διαβάστε περισσότερα

TreeTOPS. ένα εισαγωγικό παιχνίδι για τα φυλογενετικά δέντρα. Teacher s Guide. ELLS European Learning Laboratory for the Life Sciences

TreeTOPS. ένα εισαγωγικό παιχνίδι για τα φυλογενετικά δέντρα. Teacher s Guide. ELLS European Learning Laboratory for the Life Sciences TreeTOPS ένα εισαγωγικό παιχνίδι για τα φυλογενετικά δέντρα Teacher s Guide ELLS European Learning Laboratory for the Life Sciences 1 Γενικός σκοπός Το συγκεκριμένο παιχνίδι έχει ως στόχο να εισάγει τους

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Β Α2. Γ Α3. Α Α4. Α5. Γ ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ B1. Α (Σωµατικά κύτταρα στην αρχή της µεσόφασης): 1, 4, 5, 6 Β (Γαµέτες): 2, 3, 7, 8 Β2. (Κάθε

Διαβάστε περισσότερα

Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επαναληπτικά Θέµατα ΟΕΦΕ 2005 1 ε π α ν α λ η π τ ι κ ά θ έ µ α τ α 2 0 0 5 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 Ο A: 1-Α, 2-, 3-Γ, 4-Β, 5-Β ΜΟΝΑ ΕΣ 15 (3Χ5) Β. 1. Σωστή, 2. Λανθασµένη,

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή φράση, η οποία συμπληρώνει σωστά

Διαβάστε περισσότερα

ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ

ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ 1. Ο γενετικός κώδικας είναι ένας κώδικας αντιστοίχισης των κωδικονίων του mrna με αμινοξέα στην πολυπεπτιδική αλυσίδα. Σύμφωνα με αυτόν η 3 μετάφραση όλων των mrna αρχίζει

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2004

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2004 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2004 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη φράση

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014. Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014. Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 Θέµα Α Α1. δ Α2. γ Α3. β A4. γ A5. β Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β Β1. Η σειρά των βημάτων που οδηγούν στην κατασκευή καρυοτύπου

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25) ΤΣΙΜΙΣΚΗ &ΚΑΡΟΛΟΥ ΝΤΗΛ ΓΩΝΙΑ THΛ: 270727 222594 ΑΡΤΑΚΗΣ 12 - Κ. ΤΟΥΜΠΑ THΛ: 919113 949422 ΕΠΩΝΥΜΟ:... ΟΝΟΜΑ:... ΤΜΗΜΑ:... ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ:... ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε

Διαβάστε περισσότερα

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα στο γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητές: ΠΑΣΣΙΑ Α. Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Κάθε μεταφορικό RNA

Διαβάστε περισσότερα

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Γενετική Πειραματική επιστήμη της κληρονομικότητας Προέκυψε από την ανάγκη κατανόησης της κληρονόμησης οικονομικά σημαντικών χαρακτηριστικών

Διαβάστε περισσότερα

(αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά ποντίκια νεκρά ποντίκια

(αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά ποντίκια νεκρά ποντίκια Το DNA είναι το γενετικό υλικό 1. Πείραμα Griffith (1928) Βακτήριο πνευμονιόκοκκου (Diplococcus pneumoniae) Χωρίς κάλυμμα Με κάλυμμα (αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά

Διαβάστε περισσότερα

Για το χρώµα σπέρµατος επικρατής είναι η ιδιότητα κίτρινο και η υπολειπόµενη το πράσινο. Συµβολίζουµε: Κ:Κίτρινο κ: Πράσινο Κ>κ

Για το χρώµα σπέρµατος επικρατής είναι η ιδιότητα κίτρινο και η υπολειπόµενη το πράσινο. Συµβολίζουµε: Κ:Κίτρινο κ: Πράσινο Κ>κ Απαντήσεις Βιολογία Κατεύθυνσης 2011 ΘΕΜΑ Α Α1 α Α2 δ Α3 γ Α4 β Α5 β ΘΕΜΑ Β Β1 Σελ. 13 «Το 1928 γίνεται αυτό» Β2 Σελ 101 «βλάβες στους επιδιορθωτικά ένζυµα» (Χωρίς να απαιτείται θα θεωρηθεί σωστό να γίνει

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ

ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Το μόριο DNA μιας χρωματίδας μεταφασικού χωμοσώματος ενός φυσιολογικού ευκαρυωτικού κυττάρου περιέχει το 29% των νουκλεoτιδίων του με αζωτούχα βάση την T. a. Ποιο είναι

Διαβάστε περισσότερα

ÏÑÏÓÇÌÏ ÅËÁÓÓÏÍÁ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Απάντηση στο 1 ο Θέµα 1. α 2. γ 3. δ 4. β 5. β.

ÏÑÏÓÇÌÏ ÅËÁÓÓÏÍÁ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Απάντηση στο 1 ο Θέµα 1. α 2. γ 3. δ 4. β 5. β. 1 Απάντηση στο 1 ο Θέµα 1. α 2. γ 3. δ 4. β 5. β Απάντηση στο 2 ο Θέµα Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ 1. Σχολικό σελ. 17 από «Το DNA τον έλεγχο της σύνθεσης των πρωτεϊνών». 2. Α. Τα χρωµοσώµατα

Διαβάστε περισσότερα

ΛΥΣΗ ΑΣΚΗΣΗΣ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΛΥΣΗ ΑΣΚΗΣΗΣ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΛΥΣΗ ΑΣΚΗΣΗΣ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ α) Αφού τα σωµατικά κύτταρα της γάτας έχουν 19 ζεύγη οµολόγων χρωµοσωµάτων, άρα περιέχουν 38 απλοειδή χρωµοσώµατα στην αρχή της Μεσόφασης (G 1 -φάση), πριν

Διαβάστε περισσότερα

Α3. Η εισαγωγή ανασυνδυασμένου DNA σε βακτήριο-ξενιστή ονομάζεται α. μικροέγχυση β. μετασχηματισμός γ. εμβολιασμός δ. κλωνοποίηση.

Α3. Η εισαγωγή ανασυνδυασμένου DNA σε βακτήριο-ξενιστή ονομάζεται α. μικροέγχυση β. μετασχηματισμός γ. εμβολιασμός δ. κλωνοποίηση. ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό

Διαβάστε περισσότερα

ÍÅÏ ÄÕÍÁÌÉÊÏ ÓÔÁÕÑÏÕÐÏËÇ

ÍÅÏ ÄÕÍÁÌÉÊÏ ÓÔÁÕÑÏÕÐÏËÇ 1 ΘΕΜΑ 1 o Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α. Για τις ερωτήσεις 1 5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα του το γράµµα, που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ. σύγχρονο. Θέμα Α. Α.1. δ. Α.2. γ. Α.3. β. Α.4. γ. Α.5. β. Θέμα Β.

ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ. σύγχρονο. Θέμα Α. Α.1. δ. Α.2. γ. Α.3. β. Α.4. γ. Α.5. β. Θέμα Β. Θέμα Α. Α.1. δ Α.2. γ Α.3. β Α.4. γ Α.5. β Θέμα Β. TETAPTH 4 OYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: Β.1. 4 2 1-6 3-5 B.2. α.) ) DNA πολυμεράσες β.) ) πριμόσωμα γ.) ) DNA δεσμάση δ.) ) DNA ελικάσες ε.) ) RNA

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦ. 6 ο ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦ. 6 ο ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦ. 6 ο ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ Μεταλλάξεις είναι οι αλλαγές στην αλληλουχία των νουκλεοτιδίων που συμβαίνουν στο γενετικό υλικό ενός οργανισμού τόσο σε γονιδιακό επίπεδο (γονιδιακές μεταλλάξεις)

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α. Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β 3-2 - 5-1 - 6-4. α-dna πολυμεράση β-πριμόσημα γ- DNA δεσμάση δ- DNA ελικάση ε- RNA πολυμεράση

ΘΕΜΑ Α. Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β 3-2 - 5-1 - 6-4. α-dna πολυμεράση β-πριμόσημα γ- DNA δεσμάση δ- DNA ελικάση ε- RNA πολυμεράση ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) Τετάρτη, 4 Ιουνίου 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α. Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β. Β1. 4-2-1-6-3-5 Β2. α) DNA πολυμεράσες β) πριμόσωμα γ) DNA δεσμάσεις δ) DNA ελικάσες ε) RNA πολυμεράσες Β3. σελ 98:

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης.

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης. ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1o 1. δ 2. β 3. β 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2o 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ (Περιέχει 67 ερωτήσεις θεωρίας µε απαντήσεις, 116 ασκήσεις ανοικτού- κλειστού τύπου µε µ

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2000

Θέµατα Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2000 Θέµατα Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2000 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Ζήτηµα 1ο Στις ερωτήσεις 1-5, να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση.

Διαβάστε περισσότερα

Αλέξης Ν. Πολύδωρος Αναπλ. Καθηγητής Μοριακής Βελτίωσης Εργαστήριο Γενετικής και Βελτίωσης Φυτών ΑΠΘ email: palexios@agro.auth.gr

Αλέξης Ν. Πολύδωρος Αναπλ. Καθηγητής Μοριακής Βελτίωσης Εργαστήριο Γενετικής και Βελτίωσης Φυτών ΑΠΘ email: palexios@agro.auth.gr ΜΟΡΙΑΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ Αλέξης Ν. Πολύδωρος Αναπλ. Καθηγητής Μοριακής Βελτίωσης Εργαστήριο Γενετικής και Βελτίωσης Φυτών ΑΠΘ email: palexios@agro.auth.gr Παρουσιάσεις μαθήματος http://users.auth.gr/~palexios/

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΙ ΛΥΣΕΙΣ ΤΩΝ ΘΕΜΑΤΩΝ ΑΠΟ ΤΟΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗ κύριο ΤΡΙΓΚΑ ΓΕΩΡΓΙΟ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ www.orion.edu.gr ΘΕΜΑ A A1. γ A2. β A3.

Διαβάστε περισσότερα

ΟΡΟΛΟΓΙΑ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ

ΟΡΟΛΟΓΙΑ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΟΡΟΛΟΓΙΑ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 1. In vitro 2. In vivo 3. Αναστολείς μίτωσης 4. Απλοειδές κύτταρο 5. Απλοειδής οργανισμός 6. Αριθμός ή αλληλουχία βάσεων 7. Αυτοσωμικά χρωμοσώματα 8. Βήμα έλικας 9. Γονιδίωμα κυττάρου

Διαβάστε περισσότερα

ÈÅÌÁÔÁ 2008 ÏÅÖÅ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 o. ΘΕΜΑ 2 o Α: 1-, 2-Β, 3-Α, 4-Β, 5-Α ΜΟΝΑ ΕΣ 15 (3Χ5)

ÈÅÌÁÔÁ 2008 ÏÅÖÅ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 o. ΘΕΜΑ 2 o Α: 1-, 2-Β, 3-Α, 4-Β, 5-Α ΜΟΝΑ ΕΣ 15 (3Χ5) 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 o Α: 1-, 2-Β, 3-Α, 4-Β, 5-Α ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Β: 1- Λάθος, 2- Σωστή, 3- Λάθος, 4- Σωστή, 5- Λάθος ΘΕΜΑ 2 o ΜΟΝΑ ΕΣ 15 (3Χ5) ΜΟΝΑ ΕΣ 10 (2Χ5) 1. Καρυότυπος είναι

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Το DNA είναι το γενετικό υλικό Αρχικά οι επιστήμονες θεωρούσαν ότι οι πρωτεΐνες αποτελούσαν το γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ

Διαβάστε περισσότερα

ΤΑΞΗ: Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΥΠΕΥΘΥΝΗ ΚΑΘΗΓΗΤΡΙΑ: Συροπούλου Ελεάνα ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ:

ΤΑΞΗ: Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΥΠΕΥΘΥΝΗ ΚΑΘΗΓΗΤΡΙΑ: Συροπούλου Ελεάνα ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΑΞΗ: Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΥΠΕΥΘΥΝΗ ΚΑΘΗΓΗΤΡΙΑ: Συροπούλου Ελεάνα ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: / /2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Η ποσότητα του DNA είναι α. διπλάσια στα νευρικά κύτταρα σε σχέση

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2014

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2014 ΤΑΞΗ: ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Παρασκευή 25 Απριλίου 2014 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό κάθε μίας από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα, που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς

Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Πυρίνας ανθρώπινου μεσοφασικού κυττάρου στον οποίο παρατηρούμε, με ανοσοφθορισμό, τη διάστικτη κατανομή της απακετυλάσης των

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΡΙΑΚΗ ΕΞΕΛΙΞΗ. Η γονιδιακή πορεία της εξέλιξης

ΜΟΡΙΑΚΗ ΕΞΕΛΙΞΗ. Η γονιδιακή πορεία της εξέλιξης ΜΟΡΙΑΚΗ ΕΞΕΛΙΞΗ Η γονιδιακή πορεία της εξέλιξης ΜΟΡΙΑΚΗ ΕΞΕΛΙΞΗ Η μοριακή εξέλιξη περιλαμβάνει δύο μεγάλες περιοχές μελέτης: α) την εξέλιξη των μακρομορίων και β) την κατασκευή της εξελικτικής ιστορίας

Διαβάστε περισσότερα

igenetics ΜΑΘΗΜΑ 3 Το γενετικό υλικό

igenetics ΜΑΘΗΜΑ 3 Το γενετικό υλικό igenetics ΜΑΘΗΜΑ 3 Το γενετικό υλικό ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΟΥ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ ΑΠΟΘΗΚΕΥΣΗ Στο DNA (RNA ιών) οι πληροφορίες για τα χαρακτηριστικά ενός οργανισμού (γονίδια) ΔΙΑΤΗΡΗΣΗ Από κύτταρο σε κύτταρο και από

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση. 1. H β- θαλασσαιμία είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη φράση που συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

Θεωρία - Εφαρμογές ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ - ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ 1

Θεωρία - Εφαρμογές ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ - ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ 1 ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ Θεωρία - Εφαρμογές ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ - ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΟΥΣ ΜΟΡΙΑΚΟΥΣ Έπιλογή με βάση: ΔΕΙΚΤΕΣ Φαινοτυπικοί δείκτες Γενετικοί δείκτες Μοριακοί δείκτες (Πρωτεϊνικοί &

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

Η ζητούμενη σειρά έχει ως εξής: αδενίνη < νουκλεοτίδιο < νουκλεόσωμα < γονίδιο < χρωματίδα < χρωμόσωμα < γονιδίωμα.

Η ζητούμενη σειρά έχει ως εξής: αδενίνη < νουκλεοτίδιο < νουκλεόσωμα < γονίδιο < χρωματίδα < χρωμόσωμα < γονιδίωμα. ΚΕΦ. 1 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ 1. Να κατατάξετε σε σειρά αυξανόμενου μεγέθους τις παρακάτω έννοιες που σχετίζονται με το γενετικό υλικό των οργανισμών: νουκλεόσωμα, χρωμόσωμα, αδενίνη, νουκλεοτίδιο, γονίδιο

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 6 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6 ΘΕΜΑ 1 ο Γράψτε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις και δίπλα το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα

Περικλέους Σταύρου 31 34100 Χαλκίδα Τ: 2221-300524 & 6937016375 F: 2221-300524 @: chalkida@diakrotima.gr W: www.diakrotima.gr

Περικλέους Σταύρου 31 34100 Χαλκίδα Τ: 2221-300524 & 6937016375 F: 2221-300524 @: chalkida@diakrotima.gr W: www.diakrotima.gr Περικλέους Σταύρου 31 Προς: Μαθητές Α, Β & Γ Λυκείου / Κάθε ενδιαφερόμενο Αγαπητοί Φίλοι Όπως σίγουρα γνωρίζετε, από τον Ιούνιο του 2010 ένα νέο «ΔΙΑΚΡΟΤΗΜΑ» λειτουργεί και στη Χαλκίδα. Στο Φροντιστήριό

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Σ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 6 ΙΟΥΝΙΟΥ 2003 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΤΕΣΣΕΡΙΣ (4) ΘΕΜΑ 1ο Στις ηµιτελείς προτάσεις

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα, που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Óõíåéñìüò ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ. Να επιλέξετε τη φράση που συµπληρώνει ορθά κάθε µία από τις ακόλουθες προτάσεις:

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Óõíåéñìüò ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ. Να επιλέξετε τη φράση που συµπληρώνει ορθά κάθε µία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ 1 o ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να επιλέξετε τη φράση που συµπληρώνει ορθά κάθε µία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Το DNA ενός ανθρώπινου κυττάρου αποτελείται από 6 10 9

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1ο ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΤΑΞΗ

ΘΕΜΑ 1ο ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΤΑΞΗ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΘΕΜΑ 1ο ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Σ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΑΒΒΑΤΟ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2005 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) Να γράψετε στο τετράδιό σας

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2005 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2005 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2005 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΕ 43. Θέματα 3 ης γραπτής εργασίας

ΦΥΕ 43. Θέματα 3 ης γραπτής εργασίας ΦΥΕ 43 Θέματα 3 ης γραπτής εργασίας Θέμα 1. Ανάμεσα στα χημικά μεταλλαξιγόνα περιλαμβάνονται οι παράγοντες αλκυλίωσης και οι παράγοντες απαμίνωσης των βάσεων του DNA. Βρείτε από το διαδίκτυο και περιγράψτε

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Επιµέλεια: Οµάδα Βιολόγων της Ώθησης

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Επιµέλεια: Οµάδα Βιολόγων της Ώθησης ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επιµέλεια: Οµάδα Βιολόγων της Ώθησης 1 Τετάρτη, 22 Μαΐου 2013 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Σ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 2 ΙΟΥΝΙΟΥ 2006 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ 1ο Α. Για τις ημιτελείς προτάσεις

Διαβάστε περισσότερα

Ενότητα 10: Κυτταρική Διαίρεση

Ενότητα 10: Κυτταρική Διαίρεση Ενότητα 10: Κυτταρική Διαίρεση Κυτταρική διαίρεση: παραγωγή γενετικά πανομοιότυπων θυγατρικών κυττάρων Κυτταρική διαίρεση Μονοκύτταροι οργανισμοί: η διαίρεση του κυττάρου συνεπάγεται αναπαραγωγή ολόκληρου

Διαβάστε περισσότερα

Εργαλεία Μοριακής Γενετικής

Εργαλεία Μοριακής Γενετικής Εργαλεία Μοριακής Γενετικής Αρχές Μοριακής κλωνοποίησης Τα περιοριστικά ένζυμα: αναγνωρίζουν αλληλουχίες (θέσεις περιορισμού). 2 τύποι ενζύμων: -Τύπος I = Κόβουν κοντά στη θέση περιορισμού -σπάνια χρησιμοποιούνται.

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11. Βιοενεργητική & Μεταβολισµός: Μιτοχόνδρια, Χλωροπλάστες & Υπεροξειδιοσώµατα. Μέρος A

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11. Βιοενεργητική & Μεταβολισµός: Μιτοχόνδρια, Χλωροπλάστες & Υπεροξειδιοσώµατα. Μέρος A ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11 Βιοενεργητική & Μεταβολισµός: Μιτοχόνδρια, Χλωροπλάστες & Υπεροξειδιοσώµατα Μέρος A ΠΕΡΙ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ Α. Η λειτουργία απλών µηχανών εξαρτάται από ενέργεια: - κίνηση αυτοκινήτου= βενζίνη / πετρέλαιο

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ. ΑΡΧΕΣ ΓΟΝΙ ΙΑΚΟΥ ΧΕΙΡΙΣΜΟΥ ΙΙ (ΜΑΘΗΜΑ 3ο)

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ. ΑΡΧΕΣ ΓΟΝΙ ΙΑΚΟΥ ΧΕΙΡΙΣΜΟΥ ΙΙ (ΜΑΘΗΜΑ 3ο) ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ ΑΡΧΕΣ ΓΟΝΙ ΙΑΚΟΥ ΧΕΙΡΙΣΜΟΥ ΙΙ (ΜΑΘΗΜΑ 3ο) 1 ΦΟΡΕΙΣ πλασµίδια βακτηρίων βακτηριοφάγοι ιοί συνδυασµός πλασµιδίου βακτηριοφάγου (κοσµίδια) 2 ΦΟΡΕΙΣ Βακτηριοφάγοι Χαρακτηριστικά

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΤΑΞΗ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 25/04/2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΔΩΔΕΚΑ (12) ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β') ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Ε Ν Δ Ε Ι Κ Τ Ι Κ Ε Σ Α Π Α Ν Τ Η Σ Ε Ι Σ Θ Ε Μ Α Τ

Διαβάστε περισσότερα

Από το γονίδιο στην πρωτεΐνη

Από το γονίδιο στην πρωτεΐνη Κεφάλαιο 17 Από το γονίδιο στην πρωτεΐνη Original Slides by Erin Barley Kathleen Fitzpatrick Γρηγόρης Παπαγρηγορίου 1 Η ροή της γενετικής πληροφορίας Η πληροφορία που περιέχεται στα γονίδια έχει την μορφή

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Επιμέλεια: Ομάδα Βιολόγων της Ώθησης

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Επιμέλεια: Ομάδα Βιολόγων της Ώθησης ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επιμέλεια: Ομάδα Βιολόγων της Ώθησης 1 Παρασκευή, 22 Μα ου 2015 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ Α A1. Οι περιοχές του DNA που μεταφράζονται σε αμινοξέα ονομάζονται α. εσώνια β. εξώνια γ.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παύλος Αντωνίου

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παύλος Αντωνίου ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Παύλος Αντωνίου Με μια ματιά: Εισαγωγή στη Βιολογία Ευθυγράμμιση Ακολουθιών Αναζήτηση ομοίων ακολουθιών από βάσεις δεδομενων Φυλογενετική πρόβλεψη Πρόβλεψη

Διαβάστε περισσότερα

ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ. 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R;

ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ. 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R; ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R; (γ) Ποιο μέρος του μορίου προσδίδει σε αυτό όξινες ιδιότητες; (δ) Ποιο μέρος του μορίου προσδίδει

Διαβάστε περισσότερα

A5. Μονάδες 5 ΘΕΜΑ B B1. Μονάδες 8 B2. Μονάδες 6 B3. Μονάδες 6 B4. Μονάδες 5 ΘΕΜΑ Γ Γ1. Μονάδες 18

A5. Μονάδες 5 ΘΕΜΑ B B1. Μονάδες 8 B2. Μονάδες 6 B3. Μονάδες 6 B4. Μονάδες 5 ΘΕΜΑ Γ Γ1. Μονάδες 18 ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 7 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2011 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ:

Διαβάστε περισσότερα

Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία

Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία ΣΥΓΧΡΟΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΕΣ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία ΠΑΠΑΝΙΚΟΛΑΟΥ ΕΛΕΝΗ, Ph.D. Λέκτορας Εργαστήριο Βιολογίας, Ιατρική Σχολή Αθηνών

Διαβάστε περισσότερα

Γενετική της ιατήρησης επαπειλούμενων ειδών

Γενετική της ιατήρησης επαπειλούμενων ειδών Γενετική της ιατήρησης επαπειλούμενων ειδών Εκτίμηση γενετικής διαφοροποίησης σε μικρούς πληθυσμούς Αιμομικτική κατάπτωση και γενετικό φορτίο Εκτίμηση ανάγκης - επιτυχίας εμπλουτισμών και εισαγωγής ειδών

Διαβάστε περισσότερα

Βάσεις δεδομένων χαρτογράφησης γονιδιωμάτων

Βάσεις δεδομένων χαρτογράφησης γονιδιωμάτων Βάσεις δεδομένων χαρτογράφησης γονιδιωμάτων Vasilis Promponas Bioinformatics Research Laboratory Department of Biological Sciences University of Cyprus http://en.wikipedia.org/wiki/image:cyprus_topo.png

Διαβάστε περισσότερα

1 ο κεφάλαιο-το γενετικό υλικό 1.1. Το DNA είναι το γενετικό υλικό

1 ο κεφάλαιο-το γενετικό υλικό 1.1. Το DNA είναι το γενετικό υλικό 1 ο κεφάλαιο-το γενετικό υλικό 1.1. Το DNA είναι το γενετικό υλικό 1.1.1.Με βάση την εικόνα που σας δίνεται (πείραμα Griffith) να απαντήσετε στις ερωτήσεις που ακολουθούν. Α. Το συστατικό των βακτηρίων

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 19 Ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης σε βακτήρια και βακτηριοφάγους. Ο καταστολέας του οπερονίου lac προσδεδεμένος στο DNA.

Κεφάλαιο 19 Ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης σε βακτήρια και βακτηριοφάγους. Ο καταστολέας του οπερονίου lac προσδεδεμένος στο DNA. Κεφάλαιο 19 Ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης σε βακτήρια και βακτηριοφάγους Ο καταστολέας του οπερονίου lac προσδεδεμένος στο DNA. 1 -Ρυθμιζόμενα, ιδιοστατικά γονίδια και γονίδια κυτταρικής οικονομίας:

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2013

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2013 ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2013 ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ημερομηνία και Ώρα εξέτασης: Δευτέρα, 20 Μαΐου 2013 07:30-10:30

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ( ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ( ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ( ΣΥΓΓΡΑΦΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (Θα περιέχει ερωτήσεις θεωρίας µε απαντήσεις, ασκήσεις ανοικτούκλειστού τύπου µε

Διαβάστε περισσότερα

Προτεινόμενα θέματα 2014

Προτεινόμενα θέματα 2014 Προτεινόμενα θέματα 2014 Θέµα Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό κάθε μίας από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

ΑΙΜΟΠΑΘΟΛΟΓΟΑΝΑΤΟΜΙΑ

ΑΙΜΟΠΑΘΟΛΟΓΟΑΝΑΤΟΜΙΑ ΑΙΜΟΠΑΘΟΛΟΓΟΑΝΑΤΟΜΙΑ Η συµβολή της µοριακής ανάλυσης Eλισάβετ Οικονοµάκη Βιολόγος Αιµοπαθολογοανατοµικό Εργαστήριο ΠΓΝΑ > ΜΟΡΙΑΚΕΣ ΜΕΘΟ ΟΙ (Μη µορφολογικές) Αλυσιδωτή Αντίδραση Πολυµεράσης

Διαβάστε περισσότερα

Ασκήσεις 1 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ

Ασκήσεις 1 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ Ασκήσεις 1 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 1. Η ανάλυση δειγμάτων DNA από δύο βακτηριακές καλλιέργειες έδωσε τα εξής αποτελέσματα: στην πρώτη καλλιέργεια βρέθηκε ποσοστό αδενίνης (Α) 28% και στη δεύτερη καλλιέργεια βρέθηκε

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή φαρμακευτικών πρωτεϊνών με βιοτεχνολογικές μεθόδους Μεταφορά γονιδίων σε ευκαρυωτικά κύτταρα (Γονιδιακή θεραπεία)

Παραγωγή φαρμακευτικών πρωτεϊνών με βιοτεχνολογικές μεθόδους Μεταφορά γονιδίων σε ευκαρυωτικά κύτταρα (Γονιδιακή θεραπεία) Παραγωγή φαρμακευτικών πρωτεϊνών με βιοτεχνολογικές μεθόδους Μεταφορά γονιδίων σε ευκαρυωτικά κύτταρα (Γονιδιακή θεραπεία) Παραγωγή ινσουλίνης από βακτήρια Παρελθόν: απομόνωση ινσουλίνης από πάνγκρεας

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΜΕΡΟΣ Α' ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΑ ΑΝΩΤΕΡΑ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΑ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΑ ΙΔΡΥΜΑΤΑ Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ημερομηνία και ώρα

Διαβάστε περισσότερα

Βιοπληροφορική Ι. Παντελής Μπάγκος. Παν/µιο Στερεάς Ελλάδας

Βιοπληροφορική Ι. Παντελής Μπάγκος. Παν/µιο Στερεάς Ελλάδας Βιοπληροφορική Ι Παντελής Μπάγκος Παν/µιο Στερεάς Ελλάδας Λαµία 2006 1 Βιοπληροφορική Ι Εισαγωγή: Ορισµός της Βιοπληροφορικής, Υποδιαιρέσεις της Βιοπληροφορικής, Τα είδη των δεδοµένων στη Βιοπληροφορική.

Διαβάστε περισσότερα

Οµάδα Μοριακής Παθολογικής Ανατοµικής Ηµερίδα: Αρχές Μοριακής και Κυτταρικής Βιολογίας. Σεµινάριο οµή RNA- Τύποι RNA- Σύνθεση και επεξεργασία RNA

Οµάδα Μοριακής Παθολογικής Ανατοµικής Ηµερίδα: Αρχές Μοριακής και Κυτταρικής Βιολογίας. Σεµινάριο οµή RNA- Τύποι RNA- Σύνθεση και επεξεργασία RNA Οµάδα Μοριακής Παθολογικής Ανατοµικής Ηµερίδα: Αρχές Μοριακής και Κυτταρικής Βιολογίας Σεµινάριο οµή RNA- Τύποι RNA- Σύνθεση και επεξεργασία RNA ρ. Αποστολία Γκιάλη Υπεύθυνη Προγράµµατος Μοριακή Βιολογία

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 Ο ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Α/ Ποιες οι λειτουργίες του γενετικού υλικού ; (Μονάδες 6) Β/ Που βρίσκεται το γενετικό υλικό στα ευκαρυωτικά και στα προκαρυωτικά ; (Μονάδες 6)

Διαβάστε περισσότερα

Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα.

Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα. ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΩΝ ΜΕΛΕΤΩΝ 2011 Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα. Μιχάλης Αβέρωφ (επιστ. υπεύθυνος) Ινστιτούτο Μοριακής Βιολογίας και

Διαβάστε περισσότερα

ΣΧΕΔΙΟ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA (ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ)

ΣΧΕΔΙΟ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA (ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ) ΣΧΕΔΙΟ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA (ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ) Ι) ΠΡΟΑΠΑΙΤΟΥΜΕΝΕΣ ΓΝΩΣΕΙΣ ΚΑΙ ΔΕΞΙΟΤΗΤΕΣ Οι μαθητές θα πρέπει : Να γνωρίζουν ποιο μόριο είναι ο φορέας της γενετικής

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. ε Α2. στ Α3. ε Α4. β Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. ε Α2. στ Α3. ε Α4. β Α5. δ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. ε Α2. στ Α3. ε Α4. β Α5. δ ΘΕΜΑ Β Β1. Η απάντηση περιλαμβάνεται στις σελ. 90 91 σχολικού βιβλίου από το παράδειγμα της δρεπανοκυτταρικής αναιμίας πολλές ομοιότητες με την αρχική.

Διαβάστε περισσότερα

Τσορλίνη Χριστοφορίδου Ελένη Βακτηριολογικό Τμήμα Τμήμα Μυκοβακτηριδίου Γεν. Νοσοκομείο «Γ. Παπανικολάου» Θεσσαλονίκης

Τσορλίνη Χριστοφορίδου Ελένη Βακτηριολογικό Τμήμα Τμήμα Μυκοβακτηριδίου Γεν. Νοσοκομείο «Γ. Παπανικολάου» Θεσσαλονίκης Τσορλίνη Χριστοφορίδου Ελένη Βακτηριολογικό Τμήμα Τμήμα Μυκοβακτηριδίου Γεν. Νοσοκομείο «Γ. Παπανικολάου» Θεσσαλονίκης ΕΙΣΑΓΩΓΗ Σύμφωνα με την ΠΟΥ το 1/3 περίπου του παγκόσμιου πληθυσμού είναι μολυσμένο

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ 2 ΑΝΑΖΗΤΗΣΗ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΣΕ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΒΑΣΕΙΣ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ 2 ΑΝΑΖΗΤΗΣΗ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΣΕ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΒΑΣΕΙΣ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ 2 ΑΝΑΖΗΤΗΣΗ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΣΕ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΒΑΣΕΙΣ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ Α. Εισαγωγικά Στοιχεία Βιολογίας 1. DNA (Δεοξυριβονουκλεϊκό Οξύ) Φορέας γενετικής πληροφορίας Το DNA είναι ένα επίμηκες μόριο

Διαβάστε περισσότερα

University of Cyprus Biomedical Imaging and Applied Optics. ΗΜΥ 370 Εισαγωγή στη Βιοϊατρική Μηχανική. Υπολογιστική Βιολογία και Βιοπληροφορική

University of Cyprus Biomedical Imaging and Applied Optics. ΗΜΥ 370 Εισαγωγή στη Βιοϊατρική Μηχανική. Υπολογιστική Βιολογία και Βιοπληροφορική University of Cyprus Biomedical Imaging and Applied Optics ΗΜΥ 370 Εισαγωγή στη Βιοϊατρική Μηχανική Υπολογιστική Βιολογία και Βιοπληροφορική Ορισμοί Ορισμοί του National Institutes of Health (NIH), USA

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΚΟΙΝΩΣΗ. Η κατάταξη γίνεται με εξετάσεις στα παρακάτω μαθήματα: Οι επιτυχόντες κατατάσσονται στα παρακάτω εξάμηνα ανά Κατηγορία πτυχιούχων

ΑΝΑΚΟΙΝΩΣΗ. Η κατάταξη γίνεται με εξετάσεις στα παρακάτω μαθήματα: Οι επιτυχόντες κατατάσσονται στα παρακάτω εξάμηνα ανά Κατηγορία πτυχιούχων ΑΝΑΚΟΙΝΩΣΗ Από το Τμήμα Ιατρικής ανακοινώνεται ότι για το ακαδημαϊκό έτος 2014-2015 στο Τμήμα Ιατρικής κατατάσσονται : Οι πτυχιούχου Πανεπιστημίου, Τ.Ε.Ι. ή ισοτίμων προς αυτά, Α.ΣΠΑΙ.Τ.Ε., της Ελλάδος

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2008

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2008 ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2008 ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ημερομηνία και Ώρα εξέτασης: Πέμπτη, 12 ΙΟΥΝΙΟΥ 2008 07:30 10:30

Διαβάστε περισσότερα

Παρακολούθηση και εκτίµηση της έκθεσης σε καρκινογόνες χηµικές ουσίες, και των αντιστοίχων κινδύνων, στον εργασιακό χώρο

Παρακολούθηση και εκτίµηση της έκθεσης σε καρκινογόνες χηµικές ουσίες, και των αντιστοίχων κινδύνων, στον εργασιακό χώρο Παρακολούθηση και εκτίµηση της έκθεσης σε καρκινογόνες χηµικές ουσίες, και των αντιστοίχων κινδύνων, στον εργασιακό χώρο Σ. Κυρτόπουλος, Εργαστήριο Χηµικής Καρκινογένεσης και Γενετικής Τοξικολογίας, Ινστιτούτο

Διαβάστε περισσότερα

Μαρία Τσοπανοµίχαλου PhD. Μοριακής Βιολογίας. ΝΕΕΣ Κοργιαλένειο Μπενάκειο

Μαρία Τσοπανοµίχαλου PhD. Μοριακής Βιολογίας. ΝΕΕΣ Κοργιαλένειο Μπενάκειο Μαρία Τσοπανοµίχαλου PhD. Μοριακής Βιολογίας ΝΕΕΣ Κοργιαλένειο Μπενάκειο Καταφεύγουµε στις µοριακές τεχνικές Συλλέγουµε το δείγµα για µοριακές τεχνικές ιάσπαση ιστικών δοµών ιαχωρισµός των κυττάρων ιάσπαση

Διαβάστε περισσότερα