ΧΑΑΚΤΗΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΑΝΟΣΤΑΚΩΝ ΣΤΙΣ ΑΛΥΚΕΣ ΛΑΝΑΚΑΣ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΧΑΑΚΤΗΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΑΝΟΣΤΑΚΩΝ ΣΤΙΣ ΑΛΥΚΕΣ ΛΑΝΑΚΑΣ"

Transcript

1 ΑΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΡΑΝΕΡΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΡΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΡΟΓΑΜΜΑ ΜΕΤΑΡΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΡΟΥΔΩΝ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: «ΥΔΟΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΥΔΑΤΟΚΑΛΛΙΕΓΕΙΕΣ» ΧΑΑΚΤΗΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΑΝΟΣΤΑΚΩΝ ΣΤΙΣ ΑΛΥΚΕΣ ΛΑΝΑΚΑΣ ΜΕΤΑΡΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΡΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΓΑΣΙΑ ΘΕΚΛΑ ΦΩΤΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΟΣ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 213

2 «Θ ζγκριςθ τθσ παροφςασ διατριβισ υπό του Τμιματοσ Βιολογίασ τθσ Σχολισ Θετικϊν Επιςτθμϊν του Αριςτοτελείου Ρανεπιςτθμίου Θεςςαλονίκθσ δεν υποδθλοί αποδοχι των γνωμϊν του ςυγγραφζωσ (Ν. 5343/1932, άρκρο 22, παρ. 2)»

3 ARISTOTLE UNIVERSITY OF THESSALONIKI FACULTY OF SCIENCE SCHOOL OF BIOLOGY MASTER S DEGREE PROGRAM FIELD OF STUDY: HYDROBIOLOGY AND AQUACULTURE CHARACTERIZATION AND DYNAMICS OF ANOSTRACA IN LARNACA SALT-LAKES MASTER THESIS THEKLA FOTIOU BIOLOGIST THESSALONIKI 213

4 Επιβλζπων: Θεόδωροσ Ι. Αμπατηόπουλοσ, Κακθγθτισ Συνεπιβλζπων: Δρ. Ακανάςιοσ Δ. Μπαξεβάνθσ Τριμελήσ Εξεταςτική Επιτροπή: Θεόδωροσ Ι. Αμπατηόπουλοσ, Κακθγθτισ Αλζξανδροσ Κ. Τριανταφυλλίδθσ, Επίκουροσ Κακθγθτισ Δρ. Ακανάςιοσ Δ. Μπαξεβάνθσ

5 Στθν Οικογζνειά μου και ςε όςουσ υπιρξαν Δάςκαλοι ςτθ ηωι μου

6 «Οι επτά αμαρτίεσ τθσ κοινωνίασ: Ρλοφτοσ χωρίσ μόχκο. Γνϊςθ χωρίσ χαρακτιρα. Ρολιτικι χωρίσ αρχζσ. Απόλαυςθ χωρίσ ςυναίςκθμα. Εμπόριο χωρίσ ικοσ. Επιςτιμθ χωρίσ ανκρωπιά. Αγάπθ χωρίσ κυςία.» Μαχάτμα Γκάντι

7 ΡΟΛΟΓΟΣ Θ παροφςα εργαςία πραγματοποιικθκε ςτα εργαςτιρια του Τομζα Γενετικισ, Ανάπτυξθσ και Μοριακισ Βιολογίασ, του Τμιματοσ Βιολογίασ, τθσ Σχολισ Θετικϊν Επιςτθμϊν, του Αριςτοτζλειου Ρανεπιςτιμιου Θεςςαλονίκθσ υπό τθν επίβλεψθ του Κακθγθτι Θ. Ι. Αμπατηόπουλου, ςτα πλαίςια του μεταπτυχιακοφ προγράμματοσ «Υδροβιολογία και Υδατοκαλλιζργειεσ» κατά το ζτοσ Σκοπόσ τθσ μεταπτυχιακισ αυτισ εργαςίασ είναι θ μελζτθ του χαρακτθριςμοφ και τθσ δυναμικισ των Ανοςτράκων ςτισ αλυκζσ Λάρνακασ. Σε αυτό το ςθμείο κα ικελα να εκφράςω τισ ειλικρινείσ μου ευχαριςτίεσ ςε όλουσ αυτοφσ που με βοικθςαν με οποιοδιποτε τρόπο για τθν υλοποίθςθ τθσ εργαςίασ αυτισ. Καταρχιν κζλω να ευχαριςτιςω τον επιβλζποντά μου, Κακθγθτι του Τμιματοσ Βιολογίασ Θεόδωρο Ι. Αμπατηόπουλο. Τον ευχαριςτϊ που μου ζδωςε τθ δυνατότθτα να εργαςτϊ πάνω ςτο ςυγκεκριμζνο κζμα. Είναι τιμι μου που υπιρξε επιβλζποντασ και κακοδθγθτισ τθσ διπλωματικισ μου εργαςίασ. Αποτελεί παράδειγμα Κακθγθτι που θ παρουςία του και ο επιςτθμονικόσ του λόγοσ δίνει ελπίδα ότι δεν χάκθκαν οι Δάςκαλοι από τα ελλθνικά εκπαιδευτιρια. Από τα βάκθ τθσ καρδιάσ μου κζλω να ευχαριςτιςω τον Δρ. Ακανάςιο Μπαξεβάνθ, τον Άνκρωπο που χωρίσ τθν παρουςία του δεν κα κατάφερνα ποτζ να ολοκλθρϊςω τθν παροφςα εργαςία. Πλο αυτό το χρονικό διάςτθμα ιταν πάντα διακζςιμοσ να ςυηθτιςει όλα τα κζματα και προβλιματα που ςυνάντθςα ςτον ερευνθτικό μασ χϊρο και όχι μόνο, και με ζνα ξεχωριςτό τρόπο να βρίςκει λφςεισ για όλα. Ευχαριςτίεσ ςτον κ. Τριανταφυλλίδθ Αλζξανδρο, Επίκουρο Κακθγθτι του Τμιματοσ Βιολογίασ, ο οποίοσ δζχτθκε να είναι μζλοσ τθσ τριμελοφσ εξεταςτικισ επιτροπισ. Επίςθσ κα ικελα να ευχαριςτιςω όλα τα μζλθ του εργαςτθρίου και τισ ςυμφοιτιτριζσ μου ςτο μεταπτυχιακό, που διευκόλυναν με κάκε τρόπο τθ δουλειά

8 του εργαςτθρίου και μζςα από τθ ςυνεργαςία, τθν ςυμπαράςταςι και τθν εκτίμθςθ που ζδειξαν ςε μζνα με ζκαναν να νοιϊςω μζλοσ μιασ ομάδασ. Ευχαριςτίεσ κα ικελα να εκφράςω ςτον κ. Κόκκινο Κϊςτα, του Τομζα Ρεριβαλλοντικισ Διαχείριςθσ του διμου Λάρνακασ που απλόχερα μου ζδωςε ότι υλικό και πλθροφορίεσ διζκετε που αφοροφςαν το οικοςφςτθμα των αλυκϊν Λάρνακασ. Επίςθσ κα ικελα να ευχαριςτιςω τον κ. Σταφρου Ρζτρο, του Τμιματοσ Αλιείασ και Θαλάςςιων Ερευνϊν που με δζχτθκε ςαν παρατθρθτι ςε μια από τισ κακοριςμζνεσ δειγματολθψίεσ που εκτελεί το Τμιμα ςτισ αλυκζσ Λάρνακασ και μου υπόδειξε λεπτομζρειεσ για τον τρόπο μζτρθςθσ των αβιοτικϊν παραμζτρων ςτισ λίμνεσ. Τζλοσ, κα ικελα να ευχαριςτιςω αυτοφσ που όςα ευχαριςτϊ και αν πω κα είναι λίγα. Τθν οικογζνειά μου και τουσ φίλουσ, που με άντεξαν όλο αυτόν τον καιρό, που ζδειξαν κατανόθςθ και μου πρόςφεραν τθν απαραίτθτθ ψυχολογικι και θκικι ςυμπαράςταςθ μζςα από τθν αγάπθ τουσ. Ιδιαίτερα κα ικελα να ευχαριςτιςω τθ μθτζρα μου και τθν φίλθ μου Διμθτρα που με ακολοφκθςαν ςτο δφςκολο ζργο των δειγματολθψιϊν ςτο πεδίο.

9 9 Ρ Ι Ν Α Κ Α Σ Ρ Ε Ι Ε Χ Ο Μ Ε Ν Ω Ν ΡΙΝΑΚΑΣ ΡΕΙΕΧΟΜΕΝΩΝ Ι. Ειςαγωγι Ι.1. Αλυκζσ Ι.2. Ανόςτρακα και Εφιμερεσ Υδατοςυλλογζσ Ι.3. Artemia Ι.3.1. Γενικά Στοιχεία Οικολογία Ι.3.2. Στοιχεία Ταξινόμθςθσ Ι.3.3. Θ Artemia Ωσ Οργανιςμόσ Μοντζλο Οικονομικι Αξία Ι.3.4. Μορφολογικά Χαρακτθριςτικά Ι.3.5. Τροφολθψία Ι.3.6. Αναπαραγωγι Ι.3.7. Κφκλοσ Ηωισ Ι.3.8. Θ Artemia Στθν Κφπρο Ι.4. Phallocryptus... 3 Ι.4.1. Ανακεϊρθςθ του γζνουσ... 3 Ι.4.2. Phallocryptus spinosa Ι Γενικά-Κατανομι Ι Οικολογία Ι Μορφολογικά Χαρακτθριςτικά Ι Αναπαραγωγι-Κφςτεισ Ι Τροφολθψία Ι Phallocryptus spinosa ςτισ Αλυκζσ Λάρνακασ Ι.5. Σκοπόσ τθσ Εργαςίασ ΙΙ. Υλικά και Μζκοδοι ΙΙ.1. Στακμοί Δειγματολθψίασ ΙΙ.2. Δειγματολθψίεσ ΙΙ.2.1. Καταγραφι Αβιοτικϊν Ραραμζτρων ΙΙ.2.2. Καταγραφι Βιοτικϊν Ραραμζτρων ΙΙ.3. Κακαριςμόσ Κφςτεων από Ρυρινεσ Υποςτρϊματοσ Μεγάλθσ Λίμνθσ ΙΙ.4. Απομόνωςθ Γενετικοφ Υλικοφ ΙΙ.4.1. Απομόνωςθ Γενετικοφ Υλικοφ από Κφςτεισ... 5 ΙΙ.4.2. Απομόνωςθ Γενετικοφ Υλικοφ από Άτομα ΙΙ.5. Αλυςιδωτι Αντίδραςθ Ρολυμεράςθσ (PCR)... 53

10 1 Ρ Ι Ν Α Κ Α Σ Ρ Ε Ι Ε Χ Ο Μ Ε Ν Ω Ν ΙΙ.5.1. Ενίςχυςθ του Μεταγραφόμενου Εςωτερικοφ Διαχωριςτι 1 (ITS1) ΙΙ.5.2. Ζλεγχοσ PCR ΙΙ.6. Εφρεςθ τθσ Ρρωτοδιάταξθσ του DNA (Sequencing) ΙΙ.7. Καταςκευι Φυλογενετικϊν Δζντρων III. Αποτελζςματα ΙΙΙ.1. Αβιοτικζσ Ραράμετροι ΙΙΙ.2 Μεταβολι τθσ Σφςταςθσ των Ρλθκυςμϊν των Ανοςτράκων ΙΙΙ.2.1. Μεταβολι τθσ Σφςταςθσ του Ρλθκυςμοφ Artemia salina ΙΙΙ.2.2. Μεταβολι τθσ Σφςταςθσ του Ρλθκυςμοφ Phallocryptus spinosa ΙΙΙ.3 Γενετικι Ανάλυςθ ΙΙΙ.4 Γενετικόσ Χαρακτθριςμόσ ΙΙΙ.4.1. Γενετικόσ Χαρακτθριςμόσ τθσ Artemia ΙΙΙ.4.2. Γενετικόσ Χαρακτθριςμόσ του Phallocryptus... 8 IV. Συηιτθςθ ΙV.1. Αβιοτικζσ Ραράμετροι ΙV.2 Μεταβολι τθσ Σφςταςθσ των Ρλθκυςμϊν των Ανοςτράκων ΙV.2.1. Εκκόλαψθ Κφςτεων... 9 ΙV.2.2. Μεταβολι τθσ Σφςταςθσ του Ρλθκυςμοφ Artemia salina ΙV.2.3. Μεταβολι τθσ Σφςταςθσ του Ρλθκυςμοφ Phallocryptus spinosa ΙV.2.4. Συνφπαρξθ των Ειδϊν Artemia salina και Phallocryptus spinosa... 1 ΙV.2.5. Γενικεφςεισ για τθ Μεταβολι τθσ Σφςταςθσ των Ρλθκυςμϊν ΙV.3. Γενετικι Ανάλυςθ ΙV.4. Γενετικόσ Χαρακτθριςμόσ ΙV.5. Συμπεράςματα VI. Ρερίλθψθ VII. Abstract V. Βιβλιογραφία Ελλθνικι Βιβλιογραφία Διεκνισ Βιβλιογραφία Ραράρτθμα

11 11 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ Ι. ΕΙΣΑΓΩΓΘ Ι.1. ΑΛΥΚΕΣ Οι αλυκζσ είναι οικοςυςτιματα γεωγραφικά διαςκορπιςμζνα, πολυάρικμα που αποτελοφν ζνα ςθμαντικό μζροσ των εςωτερικϊν υδάτινων οικοςυςτθμάτων του πλανιτθ (Williams 1993, 22, Naceur et al. 29a). Ο όροσ αλυκζσ επικράτθςε για τα οικοςυςτιματα από τα οποία γίνεται παραγωγι αλατιοφ. Μπορεί να αποτελοφν τόςο φυςικά οικοςυςτιματα όςο και τεχνθτά, που προκφπτουν είτε από ανκρϊπινεσ μεταβολζσ ςτα προχπάρχοντα οικοςυςτιματα γλυκϊν και αλμυρϊν νερϊν ι από μθχανικά υποβοθκοφμενα ςυςτιματα που δθμιουργικθκαν ςτθ ξθρά (Sadoul et al. 1998). Ανάλογα με τθν ςυγκζντρωςθ των αλάτων ςτθν υδάτινθ ςτιλθ, οι αλμυρζσ λίμνεσ μποροφν να διακρικοφν ςε τρεισ κατθγορίεσ. Τισ υπόαλεσ (hyposaline) (ςυγκζντρωςθ 3-2 g/l), τισ μεςόαλεσ (mesosaline) (ςυγκζντρωςθ 2-5 g/l) και τισ υπζραλεσ (hypersaline) (ςυγκζντρωςθ >5 g/l) (Hammer 1986). Σφμφωνα με τθν πιο πάνω διάκριςθ οι αλυκζσ κατατάςςονται ςτα μεςόαλα και υπζραλα υδάτινα ςυςτιματα, αφοφ αποτελοφν υδατοςυλλογζσ με ςθμαντικά ψθλότερεσ ςυγκεντρϊςεισ αλάτων (κυρίωσ NaCl) και άλλων μεταλλικϊν ςτοιχείων. Οι μεγάλεσ ςυγκεντρϊςεισ ιόντων που παρατθροφνται ςτισ αλυκζσ ζχουν διαφορετικζσ πθγζσ προζλευςθσ. Ανάμεςα ςε αυτζσ ςυναντάμε τθ διάβρωςθ πετρωμάτων πλοφςιων ςε ιόντα Na+ και Cl- που βρίςκονται ςτθν λεκάνθ απορροισ και τθ ςταδιακι ςυςςϊρευςθ των ιόντων ςτισ λεκάνεσ λόγω εξάτμιςθσ, τισ υπόγειεσ ι τοπικζσ πθγζσ αλάτων, κακϊσ και τθν υπόγεια τροφοδότθςθ με καλαςςινό νερό (Hammer 1988). Σθμαντικό χαρακτθριςτικό των αλυκϊν είναι θ άμεςθ εξάρτθςι τουσ από τισ κλιματικζσ ςυνκικεσ τθσ περιοχισ ςτθν οποία βρίςκονται (García et al. 1997, Florín & Montes 1999, Τηιωρτηιισ 28). Αποτελοφν ταμιευτιρεσ νεροφ που εμφανίηονται ςε εποχικι βάςθ. Είναι τυπικά ρθχζσ, κλειςτζσ λεκάνεσ, που το μζγεκοσ, το βάκοσ και θ διάρκεια φπαρξισ τουσ ποικίλουν ανάλογα από διάφορουσ παράγοντεσ όπωσ είναι θ ςυχνότθτα και το ποςοςτό βροχόπτωςθσ, το μζγεκοσ τθσ λεκάνθσ απορροισ, θ κερμοκραςία, το ίηθμα κ.τ.λ. (Lahr et al. 1999). Βρίςκονται ςυνικωσ ςτισ άνυδρεσ

12 12 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ ι θμιάνυδρεσ περιοχζσ του πλανιτθ, με αποτζλεςμα το ετιςιο υδατικό ιςοηφγιο ςτισ αλυκζσ να είναι αρνθτικό, δθλαδι ο όγκοσ νεροφ που εξατμίηεται κατά τθν διάρκεια του ζτουσ να μθν υπερβαίνει τον όγκο νεροφ που ειςρζει ςε αυτζσ. Ζτςι, κατά τθν κερμι περίοδο του ζτουσ, το νερό ςτισ αλυκζσ εξατμίηεται πλιρωσ και θ λεκάνθ καλφπτεται από ζνα ςτρϊμα αλάτων. (García et al. 1997). Ωσ εκ τοφτου, ςτισ αλυκζσ, θ αλατότθτα παρουςιάηει μεγάλθ διακφμανςθ κατά τθ διάρκεια του ζτουσ (Altınsaçlı & Mezquita 28, Τηιωρτηιισ 28). Το ςφμπλεγμα των αλυκϊν τθσ Λάρνακασ είναι ζνασ από τουσ δφο μοναδικοφσ υγροβιότοπουσ που διακζτει θ Κφπροσ, που παρουςιάηουν διεκνζσ ενδιαφζρον, λόγω τθσ μεγάλθσ οικολογικισ τουσ αξίασ. Ο άλλοσ είναι οι αλυκζσ Ακρωτθρίου (Χατηθχριςτοφόρου 27). Το οικοςφςτθμα των αλυκϊν ανικει ςτισ φυςικζσ εφιμερεσ λίμνεσ και αποτελείται από τζςςερισ κφριεσ λίμνεσ, τθ Μεγάλθ Λίμνθ ι «Αλυκι», τθ Μικρι Λίμνθ του Αεροδρομίου, τθν Ορφανι και τθ Σορό (Εικόνα 1) (Ministry of Agriculture Natural Resources and Environment 1993, Χατηθχριςτοφόρου 28). ΕΙΚΟΝΑ 1. ΤΟ ΣΥΜΡΛΕΓΜΑ ΤΩΝ ΑΛΥΚΩΝ ΛΑΝΑΚΑΣ ΟΡΟΥ ΔΙΑΚΙΝΟΝΤΑΙ ΟΙ 4 ΛΙΜΝΕΣ ΡΟΥ ΤΗΝ ΑΡΟΤΕΛΟΥΝ: ΜΕΓΑΛΗ ΛΙΜΝΗ, ΛΙΜΝΗ ΑΕΟΔΟΜΙΟΥ, ΟΦΑΝΗ ΚΑΙ ΣΟΟΣ (ΑΡΟ: GOOGLE EARTH). FIGURE 1. THE COMPLEX OF LARNACA SALTWORKS, WHERE OUTSTANDING THE 4 LAKES THAT INCLUDES: GREAT LAKE, AIRPORT LAKE, ORFANI ANS SOROS (FROM GOOGLE EARTH).

13 13 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ Οι αλυκζσ τθσ Λάρνακασ υπόκεινται ςε υδάτινθ ανατροφοδότθςθ με νερό από τθ βροχόπτωςθ, από επιφανειακά φδατα, από υπόγεια νερά, ενϊ κάποια ποςότθτα αλμυροφ καλάςςιου νεροφ φαίνεται να ειςρζει υπογείωσ από τθ κάλαςςα. Οι υδάτινεσ ανατροφοδοτιςεισ και ο όγκοσ των υδάτων που καταλιγουν ςτισ αλυκζσ κακορίηουν το βάκοσ του νεροφ και τισ εποχιακζσ διακυμάνςεισ του ανάλογα με τισ κλιματολογικζσ ςυνκικεσ (Ραναγιϊτου και ςυν. 26). Από τθν άλλθ, δεν υπάρχει άλλοσ τρόποσ διαφυγισ του νεροφ από τισ λίμνεσ παρά μόνο με εξάτμιςθ (Χατηθςτεφάνου 1989). Το ςφμπλεγμα των αλυκϊν τθσ Λάρνακασ παρουςιάηει οικολογικό ενδιαφζρον διεκνοφσ ςθμαςίασ. Οι φυςικοί οικότοποι που ςχθματίηονται ςτθν περιοχι είναι ςπάνιοι για το νθςί και φιλοξενοφν ζνα ςθμαντικό αρικμό από ςπάνια ι ενδθμικά είδθ (Ministry of Agriculture Natural Resources and Environment 1993). Στισ αλυκζσ απαντϊνται τρία είδθ-κλειδιά, που ζχουν κακοριςτικό ρόλο ςτθ διατιρθςθ τθσ ιςορροπίασ τθσ τροφικισ αλυςίδασ. Στθ βάςθ τθσ τροφικισ αλυςίδασ απαντάται το μονοκφτταρο χλωροφφκοσ Dunaliella salina. Με το φφκοσ αυτό τρζφονται τα Ανόςτρακα Artemia salina και Phallocryptus spinosa (Χατηθςτεφάνου 1989, Ραναγιϊτου και ςυν. 26, Ραναγιϊτου και ςυν. 28, Χατηθχριςτοφόρου 28). Τα Ανόςτρακα αυτά αποτελοφν τθν κφρια τροφι των φοινικόπτερων (Phoenicopterus ruber) και διάφορων άλλων πουλιϊν ςτισ αλυκζσ (Ραναγιϊτου και ςυν. 26). Οι αλυκζσ Λάρνακασ λειτουργοφν ωσ ςθμαντικόσ χϊροσ παραμονισ για πολλά μεταναςτευτικά και διαχειμάηοντα παρυδάτια είδθ πουλιϊν. Για τθν προςταςία των αλυκϊν ζχουν λθφκεί διάφορα μζτρα. Το 21 θ Κφπροσ επικφρωςε τθ ςφμβαςθ Ramsar, τθ Σφμβαςθ για τθν προςταςία Υγροβιοτόπων, και θ Μεγάλθ Λίμνθ (Αλυκι) ζχει περιλθφκεί ςτον κατάλογο Ramsar ωσ ο 181 οσ υγροβιότοποσ διεκνοφσ ςθμαςίασ (Ραναγιϊτου και ςυν. 26). Το 28 οι αλυκζσ Λάρνακασ ςυμπεριλαμβάνονται ςτο Δίκτυο «Φφςθ 2» με τον κωδικό CY62.

14 14 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ Στα προϊςτορικά χρόνια θ ζκταςθ που καταλάμβαναν οι αλυκζσ φαίνεται να είχε μεγαλφτερεσ διαςτάςεισ από τισ ςθμερινζσ και υπιρχε άμεςθ ςφνδεςθ με τθ κάλαςςα με ζνα αρκετά μεγάλο άνοιγμα (Χατηθςτεφάνου 1989, Μιχαθλίδθσ 28). Ανάμεςα ςτισ πρϊιμεσ αςτικζσ δραςτθριότθτεσ των προϊςτορικϊν οικιςμϊν τθσ Λάρνακασ αναφζρονται μεταξφ άλλων και θ εξόρυξθ άλατοσ. Θ ιςτορία τθσ πόλθσ είναι ςυνδεδεμζνθ με τθν εξόρυξθ άλατοσ από τισ αλυκζσ, αφοφ κατά τθ διάρκεια των αιϊνων υπάρχουν αναφορζσ για εξαγωγι και εμπορία αλατιοφ από τισ αλυκζσ Λάρνακασ. Επί Τουρκοκρατίασ, από το 16 ο αιϊνα, θ παραγωγι του άλατοσ άρχιςε να μειϊνεται ςτακερά. Το 18 ο αιϊνα θ παραγωγι μειϊνεται ςθμαντικά, αλλά το αλάτι παραμζνει ζνα από τα βαςικά προϊόντα που εξάγει θ Κφπροσ. Ραρόμοια κατάςταςθ παρουςιάηει και ο 19 οσ αιϊνασ μζχρι το 1878, όπου τερματίηονται οι εξαγωγζσ άλατοσ. Το αλάτι από τισ αλυκζσ Λάρνακασ χρθςιμοποιείται τθν περίοδο αυτι μόνο για εγχϊρια κατανάλωςθ (Χατηθςτεφάνου, 1989, Μιχαθλίδθσ 28). Το τζλοσ τθσ παραγωγισ άλατοσ από τισ αλυκζσ Λάρνακασ ςθματοδοτικθκε το 1986 αφοφ το αλάτι κρίκθκε ακατάλλθλο για ανκρϊπινθ κατανάλωςθ, λόγω των αδιάλυτων ουςιϊν (ακακαρςίεσ, πζτρεσ, χϊμα) που περιείχε (Χατηθςτεφάνου 1989). ΕΙΚΟΝΑ 2. ΧΑΤΗΣ ΤΩΝ ΑΛΥΚΩΝ ΤΟΥ 19 (ΑΡΟ: ΣΤΑΥΙΔΗΣ 29). FIGURE 2. MAP OF SALT-LAKES FROM 19 (FROM: ΣΤΑΥΙΔΗΣ 29).

15 15 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ ΕΙΚΟΝΑ 3. Η ΜΕΓΑΛΗ ΛΙΜΝΗ ΤΟ 1818 (ΑΡΟ: ΣΤΑΥΙΔΗΣ 29). FIGURE 3. THE BIG LAKE AT 1818 (FROM: ΣΤΑΥΙΔΗΣ 29). ΕΙΚΟΝΑ 4. ΣΥΛΛΟΓΗ ΑΛΑΤΙΟΥ ΤΗ ΔΕΚΑΕΤΙΑ 195 (ΑΡΟ: ΙΑΚΩΒΟΥ 1996). FIGURE 4. COLLECTION OF SALT IN THE 195 DECADE (FROM: ΙΑΚΩΒΟΥ 1996).

16 16 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ Ι.2. ΑΝΟΣΤΑΚΑ ΚΑΙ ΕΦΘΜΕΕΣ ΥΔΑΤΟΣΥΛΛΟΓΕΣ Οι οργανιςμοί των εφιμερων υδάτινων οικοςυςτθμάτων εκτίκενται πολφ ςυχνά ςε ζνα δφςκολο αβιοτικό περιβάλλον, ιδιαίτερα όταν το νερό εξαφανίηεται μια ι περιςςότερεσ φορζσ κατά τθ διάρκεια του ζτουσ. Οι εφιμερεσ λίμνεσ είναι γνωςτζσ για τθν ιδιαίτερθ πανίδα που ζχουν (Lahr et al. 1999, Jocque et al. 21). Μια από τισ πιο χαρακτθριςτικζσ ομάδεσ που απαντϊνται είναι τα Βραγχιόποδα που περιλαμβάνουν ανάμεςα ςε άλλεσ τάξεισ και τθν τάξθ των Ανοςτράκων (Lahr et al. 1999). Τα Ανόςτρακα αποτελοφν τα πιο πρωτόγονα καρκινοειδι που ηουν ςιμερα και τα απολικϊματά τουσ είναι γνωςτά από τθν Κάτω Κρθτιδικι περίοδο (Weekers et al. 22). Τα Ανόςτρακα επιβιϊνουν ςε εφιμερεσ υδατοςυλλογζσ, ςε οριςμζνεσ λίμνεσ που βρίςκονται ςε μεγάλα υψόμετρα και ςε υπζραλα περιβάλλοντα (Weekers et al. 22). Στθ ςυντριπτικι πλειοψθφία τουσ είναι μθ επιλεκτικοί διθκθματοφάγοι οργανιςμοί, που φιλτράρουν χωρίσ διάκριςθ ςωματίδια από τθ ςτιλθ του νεροφ με τθ ςυνεχόμενθ κίνθςθ που κάνουν τα κωρακοπόδιά τουσ (Brendonck et al. 28). Μερικά είδθ είναι κθρευτζσ τροχοηϊων, νθματωδϊν, κλαδοκερωτϊν και άλλων Ανοςτράκων (Brendonck et al. 28, Jocque et al. 21). Ωςτόςο, τα Ανόςτρακα είναι ιδιαίτερα ευάλωτα ςτθ κιρευςθ, ιδιαίτερα από κθρευτζσ εντόμων όπωσ αμφίβια και πουλιά (Jocque et al. 21). Είναι γνωςτά για τθν ικανότθτά τουσ να παράγουν ανενεργζσ μεταβολικά κφςτεισ που αντζχουν ςε ξθραςία και ςε ακραίεσ κερμοκραςίεσ με ςκοπό να γεφυρϊςουν τισ περιόδουσ ξθραςίασ ι παγετοφ και να ρυκμίηουν τισ επιδράςεισ τθσ περιβαλλοντικισ αςτάκειασ (Weekers et al. 22, Hulsmans et al. 26). Οι κφςτεισ παραμζνουν ςε αδράνεια μζχρι θ υδατοςυλλογι να ξαναγεμίςει κατά τθ διάρκεια των επόμενων βροχοπτϊςεων. Σε κάκε πλιμμθ τθσ υδατοςυλλογισ, μόνο ζνα μζροσ των μεταβολικά αδρανϊν κφςτεων, αν υπάρχουν, εκκολάπτεται (Hildrew 1985). Αυτι θ διαδικαςία ζχει ωσ αποτζλεςμα τθ δθμιουργία μιασ «τράπεηασ» κφςτεων που μπορεί να παραμείνει βιϊςιμθ για δεκαετίεσ ι ενδεχομζνωσ αιϊνεσ ςε αφυδατωμζνθ κατάςταςθ (Belk 1998).

17 17 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ Τα Ανόςτρακα είναι καρκινοειδι ςτα οποία απουςιάηει το κζλυφοσ. Είναι θ ομάδα των Βραγχιοπόδων με τθ μεγαλφτερθ ταξινομικι ποικιλότθτα (Brendonck et al. 28). Υπάρχουν περίπου 3 είδθ ςε όλεσ τισ θπείρουσ (ςυμπεριλαμβανομζνθσ τθσ Ανταρκτικισ) τα οποία τοποκετοφνται ςε 26 γζνθ και 8 οικογζνειεσ (Weekers et al. 22). Τυπικά τα είδθ των Ανοςτράκων διαφοροποιοφνται με βάςθ τθ μορφι και τθ διαμόρφωςθ του ηεφγουσ των δεφτερων κεραιϊν, που τροποποιοφνται ςε μεγάλα ςυλλθπτιρια κατά τθ ςφηευξθ όργανα (Rogers 22). Στθ ςυνζχεια κα επικεντρωκοφμε ςτθ μελζτθ δφο Ανοςτράκων που ανικουν ςτο γζνοσ Artemia και ςτο γζνοσ Phallocryptus που τα ςυναντοφμε ςε μεγάλουσ πλθκυςμοφσ ςτισ εφιμερεσ υδατοςυλλογζσ του οικοςυςτιματοσ των αλυκϊν τθσ Λάρνακασ. Ι.3. ARTEMIA Ι.3.1. ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ Θ Artemia είναι ζνα γζνοσ των Ανόςτρακων καρκινοειδϊν, γνωςτι ςτο ευρφ κοινό με τθν ονομαςία «γαρίδα τθσ άλμθσ» (Abatzopoulos et al. 22). Τα Ανόςτρακα αυτά κατοικοφν ςε τροπικά, υποτροπικά και εφκρατα, αλμυρά και υπεράλμυρα, τόςο παράκτια όςο και εςωτερικά, περιβάλλοντα ςε όλο τον κόςμο (Baxevanis et al. 24). Το γζνοσ Artemia είναι ευρζωσ κατανεμθμζνο ςε όλεσ τισ θπείρουσ εκτόσ από τθν Ανταρκτικι (Triantaphyllidis et al. 1996, Triantaphyllidis et al. 1997a). Ζχει καταγραφεί θ φπαρξι του ςε πάνω από 6 παράκτιεσ και εςωτερικζσ περιοχζσ παγκοςμίωσ (Van Stappen 22). Θ διαφοροποίθςθ που ςυναντάται ςτα περιβάλλοντα που ηει θ Artemia ποικίλει ςθμαντικά τόςο από άποψθ ιοντικισ ςφνκεςθσ των νερϊν, όςο και κλιματικϊν ςυνκθκϊν και υψομζτρου. Ανάλογα με τα ιόντα που επικρατοφν θ Artemia μπορεί να βρεκεί ςε χλωριοφχα, κειικά ι ανκρακικά νερά ι/και ςε νερά που ςυνδυάηουν δφο ι τρία βαςικά ιόντα. Μπορεί να βρεκεί ςε υψόμετρα τόςο χαμθλά όπωσ το επίπεδο τθσ κάλαςςασ ζωσ ςχεδόν 45 m ςτο Θιβζτ και ςε κλιματικζσ ςυνκικεσ που κυμαίνονται από υγρζσ ζωσ άνυδρεσ (Triantaphyllidis et al. 1998, Abatzopoulos et al. 22). Το γζνοσ αυτό ζχει αποκτιςει προςαρμοςτικοφσ μθχανιςμοφσ για να επιβιϊνει και να αναπαράγεται ςε

18 18 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ ενδιαιτιματα με εκτεταμζνεσ και ςυχνά απότομεσ διακυμάνςεισ ςτθν αλατότθτα, τθν υπεριϊδθ ακτινοβολία, τθ κερμοκραςία και τθ ςυγκζντρωςθ οξυγόνου (Abatzopoulos et al. 22). Ρολφ λίγα είδθ ανζχονται υψθλι αλατότθτα για μεγάλο χρονικό διάςτθμα. Θ Artemia απαντάται ςε ενδιαιτιματα με αλατότθτα από 1 g/l ζωσ 34 g/l (Naceur et al. 29a). Σε τζτοια υψθλά επίπεδα αλατότθτασ, θ υψθλι ιοντικι ςφνκεςθ είναι ζνασ περιοριςτικόσ παράγοντασ, λόγω των ενεργειακϊν αναγκϊν των οργανιςμϊν για ωςμορρφκμιςθ. Ζτςι οι πλθκυςμοί Artemia, που είναι ιςχυροί ωςμορρυκμιςτζσ, ευρφαλοι και ευρφκερμοι, ευνοοφνται από τθν απουςία κθρευτϊν και ανταγωνιςτϊν τροφισ και αναπτφςςονται με επιτυχία ςε τζτοια ακραία περιβάλλοντα, ςυχνά ςε υψθλζσ πυκνότθτεσ (Sorgeloos 1977, Vanheacke et al. 1984). Θ ευρεία γεωγραφικι εξάπλωςθ του γζνουσ Artemia και θ πικανότθτα εγκακίδρυςθσ ςε νζεσ περιοχζσ, ευνοοφνται από τθν παρουςία των κφςτεων ςε διάπαυςθ, οι οποίεσ χαρακτθρίηονται από μεγάλεσ αντοχζσ ςε ιδιαίτερα αντίξοα περιβάλλοντα και κατά ςυνζπεια μποροφν να μεταφερκοφν ςε μεγάλεσ αποςτάςεισ και να παρακάμψουν οικολογικά εμπόδια (Abatzopoulos et al. 29). Ι.3.2. ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΤΑΞΙΝΟΜΘΣΘΣ Οι πρϊτεσ επιςτθμονικζσ αναφορζσ για τθ γαρίδα τθσ άλμθσ πραγματοποιοφνται το 1755 όταν ο Schlösser ανζφερε τθν φπαρξι τθσ από υλικό που ςυνζλεξε από τα αλφπεδα του Lymington ςτθν Αγγλία (Εικόνα 5). Αξιοςθμείωτο είναι το γεγονόσ πωσ τα αλφπεδα αυτά δεν υπάρχουν πλζον, ενϊ παράλλθλα δεν υπάρχουν αναφορζσ ςτισ μζρεσ μασ, για φπαρξθ τθσ γαρίδασ τθσ άλμθσ ςτθν Αγγλία. Αργότερα, το 1758, ο Λινναίοσ περιζγραψε τθ γαρίδα τθσ άλμθσ, με τθ λατινικι ονομαςία Canser salinus, ωσ μια γαρίδα με 1 ηεφγθ κωρακικϊν ποδιϊν (Sorgeloos 1977). Για το πϊσ ο Λινναίοσ ζφταςε ςε αυτό το λάκοσ είναι δφςκολο να εκτιμθκεί, αφοφ αυτό αποδίδεται είτε ςτθν ζλλειψθ παρατιρθςθσ τθσ αρχικισ περιγραφισ του Schlösser, είτε ςτο ότι δεν ζδωςε τθν απαραίτθτθ ςθμαςία ςτον αρικμό των κωρακικϊν ποδιϊν ι ακόμα ςτο ότι άλλαξε τον αρικμό ςε 2 πόδια γιατί αυτό ιταν το αναμενόμενο (Kuenen & Baas Becking 1938). Το 1839 ο Leach τθν περιζγραψε ωσ μια γαρίδα με 11 ηεφγθ κωρακικϊν ποδιϊν (όπωσ τθν είχε περιγράψει και ο

19 19 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ Schlösser) και ςε αυτόν οφείλεται θ ονομαςία Artemia salina (Abatzopoulos et al. 22). Στα επόμενα χρόνια που ακολοφκθςαν, ανακαλφφκθκαν πολλοί πλθκυςμοί του γζνουσ Artemia (Triantaphyllidis et al. 1997a). Θ ταξινομικι κατάταξθ του γζνουσ Artemia ζχει ωσ εξισ: Φφλο: Arthropoda Υποφφλο: Crustacea Κλάςη: Branchiopoda Τάξη: Anostraca Οικογζνεια: Artemiidae Γζνοσ: Artemia ΕΙΚΟΝΑ 5. ΣΧΕΔΙΑ ΤΟΥ SCHLÖSSER ΓΙΑ ΜΙΑ ΑΣΕΝΙΚΗ (Α) ΚΑΙ ΜΙΑ ΘΗΛΥΚΗ (B) ARTEMIA (ΑΡΟ: KUENEN & BAAS- BECKING 1938). FIGURE 5. SCHLÖSSERS DRAWING FOR A MALE (A) AND A FEMALE (B) ARTEMIA (FROM: KUENEN & BAAS-BECKING 1938).

20 2 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ Είναι γνωςτό πωσ θ ιοντικι ςφνκεςθ των νερϊν μπορεί να προκαλζςει οικολογικι απομόνωςθ και να οδθγιςει ςε μορφολογικζσ και βιομετρικζσ διαφορζσ ςτα άτομα που ανικουν ςτο γζνοσ Artemia. Επιπρόςκετα, μζςα ςτο γζνοσ αυτό εμφανίηονται είδθ που μπορεί να χαρακτθρίηονται από δφο ςπάνια φαινόμενα τθν πολυπλοειδία και τθν παρκενογζνεςθ (Triantaphyllidis et al. 1997a, Asem et al. 27). Ρολλοί όμωσ μελετθτζσ ςτα τζλθ του 19 ου και αρχζσ του 2 ου αιϊνα δεν ζλαβαν υπόψιν τουσ το γεγονόσ αυτό, με αποτζλεςμα να δθμιουργθκεί μια ςφγχυςθ ςτθν περιγραφι των ειδϊν. Αυτό οδιγθςε ςτον πολλαπλαςιαςμό των φαινομενικϊν ειδϊν του γζνουσ και μια ςφγχυςθ ςτθν ονοματολογία (Abatzopoulos et al. 22). Σιμερα, θ διάκριςθ των ειδϊν γίνεται μζςα από ζνα ςυνδιαςμό πλθροφοριϊν που αφοροφν μορφομετρικά, βιοχθμικά, και γενετικά χαρακτθριςτικά. Το γζνοσ αποτελείται από ζξι αμφιγονικά είδθ και ζνα μεγάλο αρικμό από παρκενογενετικά ςτελζχθ. Τα αμφιγονικά είδθ ομαδοποιοφνται ςτα είδθ του Νζου Κόςμου και ςτα είδθ του Ραλαιοφ Κόςμου (Baxevanis et al. 24, Amat et al. 27). Στα είδθ του Νζου Κόςμου ανικουν θ Artemia franciscana (Kellogg 196) και θ Artemia persimilis (Piccinelli & Prosdocimi 1968). Στον Ραλαιό Κόςμο υπάρχουν τζςςερα αμφιγονικά είδθ. Θ Artemia salina (Leach 1819) θ οποία είναι ενδθμικι ςτθ λεκάνθ τθσ Μεςογείου, θ Artemia urmiana (Günther 1899) που είναι περιοριςμζνθ κυρίωσ ςτθ λίμνθ Οφρμια ςτο Ιράν, θ Artemia sinica (Cai 1989) που είναι ευρζωσ κατανεμθμζνθ ςτθν Ανατολικι Αςία (Κίνα) και θ Artemia tibetiana (Abatzopoulos et al. 1998) θ οποία βρίςκεται ςε μεγάλα υψόμετρα ςτα υψίπεδα του Θιβζτ. Στον Ραλαιό Κόςμο απαντάται επίςθσ και θ Artemia franciscana θ οποία κεωρείται ειςβολικό είδοσ (Van Stappen 1996, Baxevanis et al. 24). Πλα τα αμφιγονικά είδθ είναι διπλοειδι με 2n=42 εκτόσ από τθν Artemia persimilis που ζχει 2n=44 (Abatzopoulos et al. 1986). Πλα τα παρκενογενετικά ςτελζχθ Artemia βρίςκονται αποκλειςτικά ςτον Ραλαιό Κόςμο και παρουςιάηουν πλοειδία από 2n μζχρι 5n (Baxevanis et al. 24, Abatzopoulos et al. 26) με τθν διπλοειδία και τθν τετραπλοειδία να παρατθρείται πιο ςυχνά (Triantaphyllidis et al. 1997a). Ραλαιότερα χρθςιμοποιοφςαν τθν ονομαςία Artemia parthenogenetica και ακολοφκωσ ο τόποσ από τον οποίο προζρχονταν. Αυτό όμωσ προκαλοφςε ςφγχυςθ,

21 21 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ εξαιτίασ του διαφορετικοφ βακμοφ πλοειδίασ, οπότε και προτάκθκε θ αποφυγι του (Abatzopoulos et al. 22, Baxevanis et al. 24). Ι.3.3. Θ ARTEMIA ΩΣ ΟΓΑΝΙΣΜΟΣ ΜΟΝΤΕΛΟ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΘ ΑΞΙΑ Θ Artemia ζχει χρθςιμοποιθκεί ευρζωσ ωσ οργανιςμόσ μοντζλο για βιοχθμικζσ, φυςιολογικζσ, γενετικζσ, τοξικολογικζσ και οικολογικζσ μελζτεσ, ςε βακμό που να χαρακτθριςτεί ωσ «Drosophila του νεροφ» λόγω των πλεονεκτθμάτων που διακζτει για να χρθςιμοποιθκεί ωσ οργανιςμόσ μοντζλο (Sorgeloos 1977, Browne & Wanigasekera 2). Επίςθσ, οι διακριτζσ προςαρμογζσ, τα γενετικά χαρακτθριςτικά και τα βιογεωγραφικά μοτίβα που παρατθροφνται όλα ςτο ίδιο γζνοσ, ιδιαίτερα από εξελικτικισ άποψθσ προςφζρουν μοναδικζσ ευκαιρίεσ για μελζτεσ ςχετικζσ με τθ φυλογζνεςθ και τθν αλλθλεπίδραςθ μεταξφ αμφιγονίασ και παρκενογζνεςθσ (Baxevanis et al. 26). Ραράλλθλα, χρθςιμοποιείται για να αξιολογθκοφν οι πολιτικζσ διαχείριςθσ των υδάτινων πόρων όςο και ςε μελζτεσ βιοποικιλότθτασ ςε υπζραλεσ λίμνεσ (Wang et al. 28). Θ Artemia παρουςιάηει οικονομικό ενδιαφζρον ωσ τροφι για τισ προνφμφεσ των ψαριϊν και των καρκινοειδϊν (Triantaphyllidis et al. 1996, Dhont & Sorgeloos 22). Ραρόλο που θ Artemia ιταν γνωςτι ςτον άνκρωπο από αιϊνεσ, θ χριςθ τθσ ωσ τροφι για τθν εκτροφι των προνυμφϊν ιχκφων ξεκινά τθ δεκαετία του 193, όταν πολλζσ ζρευνεσ ζδειξαν ότι αποτελεί εξαιρετικι τροφι για τισ νεοεκολλαπτόμενεσ προνφμφεσ ψαριϊν (Bengtson et al. 1991). Χρθςιμοποιείται ωσ ηωντανι τροφι νυμφικϊν ςταδίων πολλϊν ψαριϊν και των καρκινοειδϊν, ακολουκϊντασ ςυνικωσ τθ χριςθ τροχοηϊων ςτθν πορεία του διαιτολογίου τουσ. Ανάμεςα ςτουσ λόγουσ που δικαιολογοφν τθν καταλλθλότθτά τθσ είναι θ βιοχθμικι τθσ ςφςταςθ, ςυνδεδεμζνθ με τα οργανολθπτικά τθσ πλεονεκτιματα, τθ λεπτι εφυμενίδα και τθ κινθτικότθτά τθσ (Hontoria et al. 1989). Εφαρμογι βρίςκει θ χριςθ τθσ Artemia και ςτθ λειτουργία των αλυκϊν για τον ζλεγχο των ανκίςεων των φυκϊν, με απϊτερο ςκοπό τθν παραγωγι καλφτερθσ ποιότθτασ αλατιοφ (Baxevanis et al. 24).

22 22 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ Ι.3.4. ΜΟΦΟΛΟΓΙΚΑ ΧΑΑΚΤΘΙΣΤΙΚΑ Θ Artemia αποτελεί ζνα τυπικό αρχζγονο αρκρόποδο που ζχει λεπτεπίλεπτο μεταμεριςμζνο ςϊμα (Criel & Macrae 22a). Το ενιλικο άτομο Artemia χαρακτθρίηεται από πλευρικοφσ, ζμμιςχουσ, ςφνκετουσ οφκαλμοφσ, τισ αιςκθτιριεσ αντζνεσ, το γραμμικό πεπτικό ςφςτθμα και ζντεκα ηεφγθ λειτουργικϊν κωρακικϊν ποδιϊν (Χατηθςτεφάνου 1989, Sorgeloos 1999). Θ επιφάνεια του ςϊματοσ του ηϊου αυξάνεται ςθμαντικά από τθν παρουςία φυλλοποδίων που είναι τοποκετθμζνα ςτα μεταμερι του κϊρακα (Criel & Macrae 22a). Στα ϊριμα άτομα Artemia το μζγεκοσ εξαρτάται τόςο από το ςτζλεχοσ και το βακμό πλοειδίασ, όςο και από τισ επικρατοφςεσ περιβαλλοντικζσ ςυνκικεσ (Αμπατηόπουλοσ 1988, Μπαξεβάνθσ 26). Στα αμφιγονικά είδθ τα αρςενικά άτομα ζχουν μζγεκοσ που κυμαίνεται από 8 ζωσ 1 mm και τα κθλυκά άτομα 1 ζωσ 12 mm. Και για τα δφο φφλα το μζγιςτο πλάτοσ φτάνει τα 4 mm, ςυμπεριλαμβανομζνθσ και τθσ ζκταςθσ των ποδιϊν (Criel & Macrae 22a, Μπαξεβάνθσ 26). Για τα παρκενογενετικά ςτελζχθ που χαρακτθρίηονται από πολυπλοειδία το ολικό μικοσ μπορεί να φτάςει μζχρι 2 mm (Αμπατηόπουλοσ 1988, Μπαξεβάνθσ 26). Ολόκλθρο το ςϊμα καλφπτεται από ζνα λεπτό, εφκαμπτο εξωςκελετό από χιτίνθ, πάνω ςτον οποίο επιςυνάπτονται εςωτερικά οι μυσ. Το ςϊμα χωρίηεται ςτθν κεφαλι, τον κϊρακα και τθν κοιλιά (Criel & Macrae 22a). Το κεφάλι ςυνίςταται από ζνα ηεφγοσ ςφνκετων οφκαλμϊν, τθν οφκαλμικι κθλίδα και δφο ηεφγθ κεραιϊν (Αμπατηόπουλοσ 1988, Μπαξεβάνθσ 26). Το δεφτερο ηεφγοσ κεραιϊν διαφζρει κατά πολφ μεταξφ αρςενικϊν και κθλυκϊν ατόμων, με αποτζλεςμα να αποτελεί χαρακτθριςτικό γνϊριςμα διάκριςθσ των φφλων ςτα αμφιγονικά ςτελζχθ (Criel & Macrae 22a). Στα κθλυκά άτομα οι κεραίεσ διατθροφν το τυπικό τουσ ςχιμα και ζχουν ρόλο αιςκθτιριων εξαρτθμάτων, ενϊ ςτα αρςενικά διαφοροποιοφνται ςε όργανα τα οποία χρθςιμοποιοφνται κατά τθ ςφηευξθ και φζρουν ςτο εςωτερικό τουσ μζροσ ζνα εξόγκωμα για τθ ςυγκράτθςθ του κθλυκοφ κατά τθ ςφηευξθ (Sorgeloos 1977, Χατηθςτεφάνου 1989, Sorgeloos 1999). Θ μορφι του εξογκϊματοσ αυτοφ ζχει χρθςιμοποιθκεί ωσ ταξινομικόσ χαρακτιρασ για τθ διάκριςθ διαφορετικϊν ειδϊν Artemia, αφοφ ςτα αρςενικά

23 23 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ ςτελζχθ Artemia salina εμφανίηεται με κωνικι μορφι ενϊ ςτα άλλα είδθ με ςφαιρικι (Mura & Brecciaroli 24). Ο κϊρακασ αποτελείται από ζντεκα μεταμερι όπου ςτο κακζνα είναι προςαρτθμζνο και ζνα ηεφγοσ κωρακικϊν ποδιϊν (φυλλοποδίων). Το πρϊτο και το εντζκατο ηεφγοσ κωρακικϊν ποδιϊν είναι τα μικρότερα, με το μζγεκοσ και το μικοσ να αυξάνονται προσ τθ μζςθ του κϊρακα. Ωσ εκ τοφτου, οι άκρεσ των ποδιϊν ςχθματίηουν ζνα τόξο και ςτισ δφο πλευρζσ του ςϊματοσ (Criel & Macrae 22a). Τα κωρακικά αυτά πόδια εξυπθρετοφν τθ μετακίνθςθ, τθν αναπνοι και τθν τροφολθψία τθσ Artemia (Criel & Macrae 22a, Μπαξεβάνθσ 26). Τα υγιι άτομα Artemia χαρακτθρίηονται από ςυνεχι κίνθςθ εξαιτίασ των λειτουργιϊν αυτϊν που επιτελοφν τα κωρακοπόδια (Αμπατηόπουλοσ 1988). Στθν περιοχι τθσ κοιλιάσ και ςυγκεκριμζνα ςτα δφο πρϊτα μεταμερι εντοπίηονται οι γονάδεσ. Στα κθλυκά άτομα διακρίνονται δφο ςωλθνοειδείσ ωοκικεσ και ο διογκωμζνοσ ωόςακκοσ. Αντίςτοιχα, ςτα αρςενικά άτομα υπάρχει ζνα ηεφγοσ όρχεων και δφο πζθ (Αμπατηόπουλοσ 1988, Χατηθςτεφάνου 1989). Μορφολογικά χαρακτθριςτικά των γονάδων εξυπθρετοφν ςτθ διάκριςθ μεταξφ των διαφορετικϊν ειδϊν του γζνουσ. Για τα κθλυκά άτομα, θ απουςία εξογκωμάτων ςτουσ ωοςάκουσ διακρίνει τα κθλυκά άτομα Artemia salina (Amat 198). Στα αρςενικά άτομα θ παρουςία ι όχι ενόσ εξογκϊματοσ ςτθ βάςθ του πζουσ (Εικόνα 6), που μοιάηει με ζπαρμα, διακρίνει τουσ αμφιγονικοφσ πλθκυςμοφσ τθσ λεκάνθσ τθσ Μεςογείου από τουσ υπόλοιπουσ πλθκυςμοφσ. Θ Artemia salina όπωσ ζχει περιγραφεί από το Lymigton εμφανίηει πολλζσ ομοιότθτεσ με τουσ πλθκυςμοφσ αυτοφσ τθσ Μεςογείου (Triantaphyllidis et al. 1997b, Baxevanis et al. 26, Abatzopoulos et al. 29). Στο τελευταίο κοιλιακό μεταμερζσ είναι τοποκετθμζνα τα δφο κερκοπόδια ςε ςχιμα διχάλασ, που ονομάηεται φοφρκα ι τζλςον. Τα δφο κερκοπόδια φζρουν ςμιριγγεσ, ιδιαίτερα ςτο ελεφκερό τουσ άκρο, με τον αρικμό των ςμθρίγγων να μεταβάλλεται με τθν αλατότθτα. Ανάμεςα ςτα δφο κερκοπόδια εκβάλει θ ζδρα (Criel & Macrae 22a). Το ςχιμα και το πλικοσ των ςμθρίγγων αυτϊν μπορεί να χρθςιμοποιθκεί για τθ διάκριςθ των ςτελεχϊν Artemia (Triantaphyllidis et al. 1997a, Vetriselvan & Munuswamy 211).

24 24 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ ΕΙΚΟΝΑ 6. ΛΕΡΤΟΜΕΕΙΑ ΑΡΟ ΤΟ ΑΓΚΑΘΩΤΟ ΕΞΟΓΚΩΜΑ ΡΟΥ ΕΜΦΑΝΙΖΕΤΑΙ ΣΤΗ ΒΑΣΗ ΤΟΥ ΡΕΟΥΣ ΟΙΣΜΕΝΩΝ ΕΙΔΩΝ ARTEMIA (ΑΡΟ: TRIANTAPHYLLIDIS ET AL. 1997B). FIGURE 6. ARTEMIA. DETAIL OF THE SPINE-LIKE OUTGROWTHS ON THE BASAL PART OF THE PENES (FROM: TRIANTAPHYLLIDIS ET AL. 1997B). Το χρϊμα που χαρακτθρίηει τθν Artemia εξαρτάται τόςο από το ςτζλεχοσ, όςο και από τισ περιβαλλοντικζσ ςυνκικεσ, με τθν αλατότθτα να κατζχει ςθμαντικι κζςθ, αλλά και από τθν ποιότθτα τθσ τροφισ. Σε κανονικζσ ςυνκικεσ ζχει ζνα αχνορόδινο χρϊμα. Ριο ζντονο κόκκινο χρϊμα παρατθρείται όταν υπάρχει ζλλειψθ οξυγόνου και οφείλεται ςτθ μεγάλθ ςυγκζντρωςθ αιμοςφαιρινϊν που αποςκοποφν ςτθ δζςμευςθ όςο το δυνατόν μεγαλφτερθσ ποςότθτασ οξυγόνου. Πςο μεγαλφτερθ είναι θ αλατότθτα, τόςο μικρότερθ είναι θ περιεκτικότθτα του νεροφ ςε οξυγόνο. Επομζνωσ ςε μεγάλεσ αλατότθτεσ παρατθρείται πιο ζντονο κόκκινο χρϊμα ςτθν Artemia. Επίςθσ, ανάλογα με τθ δίαιτα το ηϊο χρωματίηεται ανάλογα, όπωσ για παράδειγμα το χρυςοκόκκινο χρϊμα που αποκτά όταν τρζφεται με μικροφφκθ με μεγάλθ περιεκτικότθτα καροτενοειδϊν (Αμπατηόπουλοσ 1988, Μπαξεβάνθσ 26). Ι.3.5. ΤΟΦΟΛΘΨΙΑ Θ Artemia αποτελεί ζνα μθ επιλεκτικό διθκθματοφάγο οργανιςμό που μπορεί να προςλαμβάνει ςωματίδια με διαςτάςεισ μικρότερεσ των 5 μm χωρίσ διάκριςθ (Geddes 1981, Van Stappen 1996). Τα ςωματίδια αυτά μπορεί είτε να ζχουν, είτε και όχι, διατροφικι αξία (Reeve 1963). Θ Artemia ςυλλζγει τθν τροφι με τθν κίνθςθ των κωρακικϊν ποδιϊν που δθμιουργοφν ζνα ρεφμα νεροφ που προωκείται προσ το ςτόμα. Τρζφεται χωρίσ διακοπι εξαιτίασ τθσ ςυνεχόμενθσ κίνθςθσ των κωρακικϊν

25 25 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ ποδιϊν τα οποία χρθςιμοποιεί και για τθν αναπνοι (Αμπατηόπουλοσ 1988). Στο φυςικό περιβάλλον, θ Artemia τρζφεται κυρίωσ με μικροφφκθ, πρωτόηωα, βακτιρια αλλά και οργανικά υλικά που βρίςκονται ςτθ ςτιλθ του νεροφ (Geddes 1981, Nunes et al. 26). Ι.3.6. ΑΝΑΡΑΑΓΩΓΘ Το γζνοσ Artemia περιλαμβάνει ςτελζχθ που αναπαράγονται με δφο τφπουσ αναπαραγωγισ: με τον αγενι τφπο τα παρκενογενετικά ςτελζχθ και με τον εγγενι τα αμφιγονικά είδθ. Ανεξάρτθτα από τον αναπαραγωγικό τφπο τα άτομα τθσ Artemia παράγουν είτε ελεφκερουσ ναυπλίουσ (ωοηωοτοκία) είτε απελευκερϊνουν ςτο περιβάλλον κφςτεισ (ωοτοκία) (Αμπατηόπουλοσ 1988, Amarouayache et al. 29, Maniatsi et al. 21). Στα αμφιγονικά είδθ Artemia θ προςφηευξθ γίνεται με πρωτοβουλία του ενιλικου αρςενικοφ ατόμου που ςυλλαμβάνει το κθλυκό άτομο με τισ διαμορφωμζνεσ κεραίεσ, μεταξφ τθσ μιτρασ και του τελευταίου ηεφγουσ των κωρακικϊν ποδιϊν. Θ κατάςταςθ αυτι ονομάηεται κζςθ ςφηευξθσ (riding position) και τα ενωμζνα άτομα μποροφν να κολυμποφν ςε αυτι τθ κατάςταςθ για μεγάλεσ περιόδουσ κτυπϊντασ τα κωρακικά τουσ πόδια ςυγχρονιςμζνα (Sorgeloos 1977, Χατηθςτεφάνου 1989). Στα παρκενογενετικά ςτελζχθ Artemia, θ εμβρυικι ανάπτυξθ αρχίηει όταν τα αβγά φτάςουν ςτθ μιτρα (Sorgeloos 1977). ΕΙΚΟΝΑ 7. ΖΕΥΓΑΙ ARTEMIA ΣΕ ΘΕΣΗ ΣΥΖΕΥΞΗΣ. (1) ΘΥΛΗΚΟ ΚΑΙ (2) ΑΣΕΝΙΚΟ (ΑΡΟ: ABATZOPOULOS ET AL. 22). FIGURE 7. ARTEMIA COUPLE IN RIDING POS ITION. (1) FEMALE AND (2) MALE (FROM: ABATZOPOULOS ET AL. 22).

26 26 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ Τα κθλυκά άτομα Artemia μποροφν εφκολα να μεταβοφν από τθν παραγωγι ηωντανϊν ναυπλίων ςτθν απελευκζρωςθ κφςτεων, ωσ μια γριγορθ απόκριςθ ςτισ μεταβαλλόμενεσ περιβαλλοντικζσ ςυνκικεσ ςτουσ βιοτόπουσ που αποικεί θ Artemia. Tο κθλυκό άτομο μπορεί ςε διαδοχικζσ γζννεσ να εμφανίηει ωοτοκία ι ωοηωοτοκία. H ςφγχρονθ παραγωγι κφςτεων και ναυπλίων παρατθρείται ςπάνια (Geddes 1981, Μπαξεβάνθσ 26). Ζχει παρατθρθκεί ότι ςε ευνοϊκζσ περιβαλλοντικζσ ςυνκικεσ θ Artemia τείνει προσ τθν ωοηωοτοκία, ενϊ ςε δυςμενείσ ςυνκικεσ προσ τθν ωοτοκία (Criel & Macrae 22b). Θ ικανότθτα να παράγουν μεταβολικά αδρανείσ απογόνουσ (ςε μορφι κφςτεων) εξαςφάλιςε τθν επιβίωςι τουσ ςε μθ ςτακερά περιβάλλοντα και αποτελεί ζνα από τουσ πιο ςυναρπαςτικοφσ μθχανιςμοφσ οικολογικισ προςαρμογισ (Lavens et al. 1986, Μπαξεβάνθσ 26). Στθν κφςτθ θ ανάπτυξθ του εμβρφου ςταματά ςτο ςτάδιο του βλαςτιδίου ι γαςτριδίου που περιβάλλεται από ζνα εξαιρετικισ αντοχισ χοριονικό περίβλθμα. Το χοριονικό περίβλθμα αποτελείται από μια ςειρά ςτρωμάτων και μεμβρανϊν από αιματίνθ και άλλεσ λιποπρωτεΐνεσ και ζχει πάχοσ 5 με 1 μm (Van Stappen 1996, Criel & Macrae 22b). Το χόριο δεν προςβάλλεται από ιςχυρά οξζα, βάςεισ και οργανικοφσ διαλφτεσ και δε διαπερνάται από ενϊςεισ μεγάλου μοριακοφ βάρουσ. Διαλφεται κατά τθν επαφι με υποχλωριϊδεσ ιόν, ιδιότθτα που χρθςιμοποιείται ςτθν τεχνικι τθσ αποχορίωςθσ (Αμπατηόπουλοσ 1988). Τα εγκυςτωμζνα ζμβρυα μποροφν να αντζξουν ακραίεσ περιβαλλοντικζσ ςυνκικεσ. Αφυδατωμζνεσ κφςτεισ ανζχονται κερμοκραςίεσ με εφροσ -273 ο C ζωσ 8 ο C για μεγάλο χρονικό διάςτθμα, ενϊ παράλλθλα το χοριονικό περίβλθμα προςτατεφει από τθν υπεριϊδθ ακτινοβολία και διάφορεσ μθχανικζσ πιζςεισ. Οι κφςτεισ που παράγονται είτε με αμφιγονικό, είτε με παρκενογενετικό τρόπο βρίςκονται ςε κατάςταςθ διάπαυςθσ. Οι μθχανιςμοί που προκαλοφν τθ διακοπι τθσ διάπαυςθσ διαφζρουν από τον ζνα πλθκυςμό ςτον άλλο και αντιπροςωπεφουν τον τρόπο προςαρμογισ του εκάςτοτε πλθκυςμοφ ςτο ςυγκεκριμζνο περιβάλλον που ηει (Van Stappen 1996, Μπαξεβάνθσ 26). Σε εργαςτθριακζσ ςυνκικεσ ζχουν αναφερκεί αρκετοί τρόποι διακοπισ τθσ διάπαυςθσ κφςτεων (Μπαξεβάνθσ 21 και αναφορζσ εκεί). Ωσ αποτζλεςμα, εμφανίηεται ςυγχρονιςμζνθ εκκόλαψθ που επιτρζπει αποτελεςματικό αποικιςμό ςε πρόςκαιρουσ βιοτόπουσ.

27 27 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ Ι.3.7. ΚΥΚΛΟΣ ΗΩΘΣ Ο κφκλοσ ηωισ τθσ Artemia μπορεί να διακρικεί ςε τρεισ φάςεισ: τθν πρϊτθ φάςθ που αντιςτοιχεί ςτθν προ-αναπαραγωγικι περίοδο, τθ δεφτερθ φάςθ που είναι θ αναπαραγωγικι περίοδοσ και θ τρίτθ φάςθ που περιλαμβάνει τθν μετααναπαραγωγικι περίοδο. Θ πρϊτθ φάςθ του κφκλου ηωισ, θ προ-αναπαραγωγικι περίοδοσ, αρχίηει από τθν εκκόλαψθ των κφςτεων ι τθν απελευκζρωςθ του ναυπλίου ςτο πρϊτο ςτάδιο (Instar Ι) και ολοκλθρϊνεται με τθν ενθλικίωςθ του ατόμου, όπου και γίνεται αναπαραγωγικά ϊριμο (Μπαξεβάνθσ 26, Amat et al. 27). Ο χρόνοσ που χρειάηεται για να ολοκλθρωκεί θ προ-αναπαραγωγικι περίοδοσ εξαρτάται από το είδοσ αλλά και από τισ περιβαλλοντικζσ ςυνκικεσ. Μεγαλφτερο χρόνο προ-αναπαραγωγικισ περιόδου εμφανίηουν, ςυνικωσ, τα είδθ του Ραλαιοφ Κόςμου ςε ςχζςθ με τα είδθ του Νζου Κόςμου με περίπου 4 μζρεσ και 3 μζρεσ, αντίςτοιχα (Μπαξεβάνθσ 26). Κφριεσ αβιοτικζσ παράμετροι που επιδροφν ςτον χρόνο τθσ προ-αναπαραγωγικισ περιόδου είναι θ κερμοκραςία και θ αλατότθτα. Οι Browne & Wanigasekera (2), αναφζρουν ότι θ προ-αναπαραγωγικι περίοδοσ των κθλυκϊν ατόμων, για όλα τα είδθ που μελζτθςαν, μειϊκθκε με τθν αφξθςθ τθσ κερμοκραςίασ. Οι Baxevanis et al. (24), αναφζρουν ότι θ αφξθςθ τθσ αλατότθτασ επιφζρει αρνθτικά αποτελζςματα ςτο ρυκμό ωρίμανςθσ τόςο αμφιγονικϊν ειδϊν όςο και παρκενογενετικϊν ςτελεχϊν, με αποτζλεςμα θ αφξθςθ τθσ αλατότθτασ να επιφζρει αφξθςθ ςτο χρόνο τθσ προ-αναπαραγωγικισ περιόδου. Θ δεφτερθ φάςθ του κφκλου ηωισ τθσ Artemia, αντιςτοιχεί ςτθν αναπαραγωγικι περίοδο. Θ περίοδοσ αυτι ξεκινά με τθν πρϊτθ γζννα και ολοκλθρϊνεται με τθν τελευταία (Μπαξεβάνθσ 26, Amat et al. 27). Θ αναπαραγωγικι περίοδοσ για τα παρκενογενετικά ςτελζχθ Artemia είναι ςχεδόν διπλάςια από κάκε άλλο αμφιγονικό είδοσ. Τα είδθ του Ραλαιοφ Κόςμου ςυγκρινόμενα με τα είδθ του Νζου Κόςμου, εμφανίηουν ςχετικά πιο περιοριςμζνο εφροσ κερμοκραςίασ όπου πραγματοποιείται θ αναπαραγωγι (Browne & Wanigasekera 2). Επίςθσ, θ αφξθςθ τθσ αλατότθτασ επιφζρει αρνθτικά αποτελζςματα ςτο αναπαραγωγικό

28 28 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ προϊόν (Triantaphyllidis et al. 1995, Baxevanis et al. 24). Ραράλλθλα, ζχει παρατθρθκεί ότι υπάρχει ζνα κατϊφλι αλατότθτασ το οποίο ενεργοποιεί τθν ωοτοκία (Baxevanis et al. 24). Άυξθςθ τθσ αλατότθτασ επάγει τθν παραγωγι κφςτεων (Abatzopoulos et al. 23). Θ τρίτθ και τελευταία φάςθ είναι θ μετα-αναπαραγωγικι περίοδοσ. Αντιςτοιχεί ςτο χρόνο που μεςολαβεί από τθν τελευταία γζννα μζχρι το κάνατο (Amat et al. 27). Θ περίοδοσ αυτι επθρεάηεται ςθμαντικά από περιβαλλοντικά χαρακτθριςτικά όπωσ είναι θ αλατότθτα και θ κερμοκραςία (Browne & Wanigasekera 2, Abatzopoulos et al. 23, Baxevanis & Abatzopoulos 24). Οι Baxevanis et al. (24), κακϊσ και οι Abatzopoulos et al. (23), αναφζρουν ότι θ αφξθςθ τθσ αλατότθτασ επιφζρει μείωςθ ςτο χρόνο διάρκειασ τθσ μετα-αναπαραγωγικισ περιόδου. ΕΙΚΟΝΑ 8. ΚΥΚΛΟΣ ΖΩΗΣ ΤΗΣ ARTEMIA (ΤΟΡΟΡΟΙΗΜΕΝΗ ΑΡΟ: GENETIC SCIENCE LEARNING CENTER 211). Ι.3.8. Θ ARTEMIA ΣΤΘΝ ΚΥΡΟ FIGURE 8. ARTEMIA LIFE CIRCLE (MODIFIED FROM: GENETIC SCIENCE LEARNING CENTER 211).

29 29 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ Θ Artemia ςτισ αλυκζσ Λάρνακασ ανακαλφφκθκε τυχαία το χειμϊνα του 1973 από το Τμιμα Αλιείασ (Χατηθςτεφάνου 1989). Αναφορζσ για φπαρξθ του γζνουσ Artemia ςτθν Κφπρο, υπάρχουν μόνο για τισ αλυκζσ Λάρνακασ. Οι Triantaphyllidis et al. (1997b) κατατάςςουν, με βάςθ μορφολογικζσ, αλλοενηυμικζσ και AFLP αναλφςεισ, τα άτομα Artemia από τισ αλυκζσ Λάρνακασ ςτο είδοσ Artemia salina. Με βάςθ τισ αλλοενηυμικζσ και AFLP αναλφςεισ που ζκαναν προκφπτει ότι οι αμφιγονικοί πλθκυςμοί τθσ Μεςογείου παρουςιάηουν μεγάλθ γενετικι ομοιότθτα, με αποτζλεςμα να μποροφν να ομαδοποιθκοφν ςτο ίδιο είδοσ. Τα δενδρογράμματα που προκφπτουν από τισ αναλφςεισ αυτζσ δείχνουν ότι οι πλθκυςμοί τθσ Μεςογείου είναι καλά διαχωριςμζνοι τόςο από τα υπόλοιπα αμφιγονικά είδθ, όςο και από τουσ παρκενογενετικοφσ πλθκυςμοφσ. Επιπλζον, θ ανάλυςθ AFLP ζδειξε ότι υπάρχει ςθμαντικι γενετικι διαφοροποίθςθ μεταξφ των πλθκυςμϊν τθσ ανατολικισ (από τθ Λάρνακα και τθν Αίγυπτο) και δυτικισ Μεςογείου (από Ιταλία, Ιςπανία, Μαρόκο, Τυνθςία και Λιβφθ). Στο ίδιο ςυμπζραςμα κατζλθξαν και οι Baxevanis et al. (26), με τθ χριςθ των μοριακϊν δεικτϊν ITS1 και 16S. Επίςθσ, μορφολογικζσ μελζτεσ των αρςενικϊν αναπαραγωγικϊν οργάνων ζδειξαν ότι θ Artemia από τθ Λάρνακα ζχει τα ίδια χαρακτθριςτικά με τθν Artemia salina από το Lymington (πρϊτθ περιγραφι του είδουσ) (βλζπε Triantaphyllidis et al. 1997b). Από πολλοφσ ερευνθτζσ ο πλθκυςμόσ από τθ Λάρνακα αναφζρεται ωσ Artemia tunisiana. Οι επωνυμίεσ tunisiana και salina είναι ςυνϊνυμα για το ίδιο είδοσ. Σφμφωνα με το International Commission of Zoological Nomenclature θ επωνυμία salina ζχει προτεραιότθτα και το tunisiana, ζρχεται ωσ ςυνϊνυμο και με βάςθ τθν αρχι τθσ προτεραιότθτασ (the Code, Article 23), δεν πρζπει να χρθςιμοποιείται πλζον (Triantaphyllidis et al. 1997b). Διάφορεσ εργαςίεσ που ζχουν αςχολθκεί με τθν εκτίμθςθ περιβαλλοντικϊν και γενετικϊν ςυνιςτωςϊν που επιδροφν ςτθ διάρκεια ηωισ και ςτα αναπαραγωγικά γνωρίςματα διαφόρων ςτελεχϊν Artemia, χρθςιμοποιοφν πλθκυςμοφσ από τισ αλυκζσ Λάρνακασ ωσ χαρακτθριςτικά είδθ Artemia salina. Θ πλειοψθφία των εργαςιϊν αυτϊν επικεντρϊνεται ςτισ αλλθλεπιδράςεισ τθσ αλατότθτασ και τθσ

30 3 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ κερμοκραςίασ, αφοφ αποτελοφν τισ αβιοτικζσ παραμζτρουσ που επθρεάηουν περιςςότερο τθ ηωι των οργανιςμϊν που απαντϊνται ςε υπζραλα νερά (Browne & Wanigasekera 2, Naceur et al. 29a). Από μια ςειρά τζτοιων εργαςιϊν (Vanheacke et al. 1984, Browne et al. 1988, Browne & Wanigasekera 2) προκφπτει ότι ο πλθκυςμόσ Artemia salina από τισ αλυκζσ τθσ Λάρνακασ παρουςιάηει υψθλι ανκεκτικότθτα ςτθν αλατότθτα και είναι μθ ανεκτικόσ ςε χαμθλζσ αλατότθτεσ. Ραρουςιάηει προςαρμογι ςε χαμθλζσ κερμοκραςίεσ. Σε υψθλζσ κερμοκραςίεσ εμφανίηεται μεγάλθ κνθςιμότθτα. Στουσ 3 ο C ξεκινά θ κνθςιμότθτα και ςτουσ 34 C δεν επιβιϊνει κανζνα άτομο ςε καμία τιμι αλατότθτασ. Οι Browne & Wanigasekera (2), κατζγραψαν τισ τιμζσ τουσ 24 C/18 ppt, ωσ τον ιδανικό ςυνδυαςμό κερμοκραςίασ/αλατότθτασ για τθ μζγιςτθ απόκριςθ ςτθν επιβίωςθ και τθν αναπαραγωγι τθσ Artemia salina ςτθ Λάρνακα, ενϊ αντίςτοιχα οι Vanheacke et al. (1984) βρικαν ότι θ μζγιςτθ απόκριςθ επιβίωςθσ καταγράφθκε ςτο ςυνδιαςμό 21,7 C/42 ppt. Αυτό που προκφπτει όμωσ ωσ βαςικό ςυμπζραςμα από τισ πιο πάνω εργαςίεσ είναι το γεγονόσ τθσ προςαρμογισ τθσ Artemia salina ςε ςυνκικεσ που επικρατοφν ςε εφιμερεσ λίμνεσ, που ςτθν περίπτωςθ τθσ περιοχισ τθσ Μεςογείου γεμίηουν με νερό κατά τουσ χειμερινοφσ μινεσ. Ι.4. PHALLOCRYPTUS Ι.4.1. ΑΝΑΘΕΩΘΣΘ ΤΟΥ ΓΕΝΟΥΣ Θ οικογζνεια Thamnocephalidae, και ειδικά το γζνοσ Branchinella, υπιρξε για πολφ καιρό ο ςκουπιδοτενεκζσ για τα Ανόςτρακα που δεν ταίριαηαν εφκολα ςε ζνα από τα τρία γζνθ Thamnocephalus (Packard 1879), Dendrocephalus (Daday 198), και Phallocryptus (Birabén 1951), τθσ οικογζνειασ Thamnocephalidae. Ζτςι το γζνοσ Branchinella ζγινε ζνα μίγμα από γζνθ και είδθ με αμφίβολεσ ςυγγζνειεσ (Rogers 23, Rogers 26). Το γζνοσ Branchinella αποτελοφςε ζνα από τα πιο πολυπλθκι ςε είδθ γζνθ, με 33 είδθ να ζχουν περιγραφεί (Belk & Brtek 1995, Timms 21). Τα είδθ του γζνουσ Branchinella εμφάνιηαν μεγάλθ μορφολογικι ποικιλότθτα όχι μόνο ςτα δευτερεφοντα φυλετικά χαρακτθριςτικά και ςτα χαρακτθριςτικά του ςϊματοσ, αλλά

31 31 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ και ςτισ πρωταρχικζσ αναπαραγωγικζσ δομζσ (Brendonck 1997). Για πάνω από 5 χρόνια τα είδθ τθσ οικογζνειασ Thamnocephalidae διαχωρίηονταν ςε γζνθ με βάςθ τρία κριτιρια: τα είδθ που το κερκοπόδιο ζχει ςχιμα κουπιοφ άνθκαν ςτο γζνοσ Thamnocephalus, τα είδθ με τροποποιθμζνα τα πρϊτα κωρακοπόδια ςτα αρςενικά άτομα άνθκαν ςτο γζνοσ Dendrocephalus και όλα τα υπόλοιπα κατζλθγαν ςτο γζνοσ Branchinella. Το 1995 ο Brtek, χρθςιμοποιϊντασ τθ μορφολογία των αρςενικϊν γενετικϊν οργάνων κατζδειξε ότι το γζνοσ Phallocryptus, άνθκε ςτθν οικογζνεια Thamnocephalidae αντί ςτθν οικογζνεια Chirocephalidae, που καταταςςόταν μζχρι τότε (Rogers 23). Θ ςφγχυςθ που προζκυψε κατζςτθςε αναγκαία τθν επανεκτίμθςθ τθσ οικογζνειασ (Rogers 26). Ρολλοί ερευνθτζσ (Brendonck 1997, Abatzopoulos et al. 1999, Rogers 23), επιςιμαναν τθν ανάγκθ αυτι για επανεκτίμθςθ ολόκλθρθσ τθσ οικογζνειασ Thamnocephalidae. Ο Rogers (23), ανακεϊρθςε το γζνοσ Phallocryptus και περιζγραψε τθ μορφολογία των αρςενικϊν γενετικϊν οργάνων του γζνουσ αυτοφ, αποδεικνφοντασ ότι δφο είδθ που κεωροφνταν ότι άνθκαν ςτο γζνοσ Branchinella, ανικουν ςτο γζνοσ Phallocryptus. Ανάμεςα ςε αυτά και το είδοσ Phallocryptus spinosa, που μζχρι τότε αναφερόταν με το όνομα Branchinella spinosa. Θ Branchinella spinosa εμφάνιηε μερικά ιδιόμορφα χαρακτθριςτικά τα οποία απζκλιναν από τα κοινά μορφολογικά χαρακτθριςτικά των άλλων ειδϊν του γζνουσ Branchinella. Διζφερε από τα άλλα είδθ του γζνουσ Branchinella ωσ προσ το πζοσ, τθν απόκλιςθ των ακίδων ςτουσ ενδίτεσ 3-5 του πρϊτου κωρακοποδίου κακϊσ και ςτθν αιςκθτά διαφορετικι μορφολογία τθσ κάτω γνάκου (Abatzopoulos et al. 1999). Θ ταξινομικι κατάταξθ του γζνουσ Phallocryptus ζχει ωσ εξισ:

32 32 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ Φφλο: Arthropoda Υποφφλο: Crustacea Κλάςη: Branchiopoda Τάξη: Anostraca Οικογζνεια: Thamnocephalidae Γζνοσ: Phallocryptus Το γζνοσ Phallocryptus μετά τθν ανακεϊρθςθ του Rogers (23), αποτελείται από τρία είδθ που κατανζμονται ςε άνυδρα και θμιάνυδρα κλίματα. Το ζνα είδοσ κατανζμεται ςτθν Αφρικι και τθν δυτικι Ευραςία, το άλλο ςτθν Αργεντινι και το τρίτο ςτισ νότιεσ Θνωμζνεσ Ρολιτείεσ τθσ Αμερικισ. Αυτι θ κατανομι δείχνει ότι γζνοσ Phallocryptus εμφανίςτθκε τουλάχιςτον ςτα τζλθ του Ραλαιοηωικοφ, περίπου 29 εκατομμφρια χρόνια πριν, όταν θ Αμερικι, θ Αφρικι και θ δυτικι Ευραςία ιταν ςυνεχόμενεσ κατά μικοσ τθσ περιοχισ που τϊρα αποτελεί τισ ακτζσ του Ατλαντικοφ (Rogers 23). Το είδοσ Phallocryptus wrighti φαίνεται να είναι ευρζωσ διαδεδομζνο ςτα εςωτερικά αλμυρά νερά τθσ Αργεντινισ, ωςτόςο ςπάνια ςυλλζγεται (Rogers 23). Το Phallocryptus sublettei είναι υπολειμματικό είδοσ (relict species) γνωςτό μόνο από εφτά περιοχζσ με κατανομι τθ νότια Αμερικι και αποτελεί ευάλωτο είδοσ εξαιτίασ του μικροφ και περιοριςμζνου πλθκυςμοφ του. Το τρίτο είδοσ είναι το Phallocryptus spinosa για το οποίο αναφζρονται περιςςότερεσ πλθροφορίεσ ςτθ ςυνζχεια τθσ εργαςίασ διότι αποτελεί οργανιςμό τον οποίο ςυναντοφμε ςτισ αλυκζσ τισ Λάρνακασ. Ι.4.2. PHALLOCRYPTUS SPINOSA

33 33 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ Ι ΓΕΝΙΚΑ-ΚΑΤΑΝΟΜΘ Θ «νεραϊδογαρίδα» (fairy shrimp) Phallocryptus spinosa (Milne-Edwards 184) περιγράφθκε αρχικά από τα αλμυρά νερά τθσ λίμνθσ Hadjibé κοντά ςτθν Οδθςςό από τον Milne-Edwards, το 184 (Thiery & Puff 1998, Mura & Takami 2, Rogers 23). Χαρακτθρίηεται από παλαιαρκτικι κατανομι και είναι χαρακτθριςτικό αλόφιλο είδοσ των υφάλμυρων, αλμυρϊν και υπεράλμυρων νερϊν. Απαντάται τόςο ςε μόνιμεσ όςο και ςε εφιμερεσ υδατοςυλλογζσ. Καταγραφζσ ζχουν γίνει από τθν Αφρικι, βόρεια τθσ Σαχάρασ, τα αλφπεδα Makgadikgadi ςτο Μποτςουάνα (Νότια Αφρικι) που αντιπροςωπεφουν τθν μοναδικι καταγραφι που εμφανίηεται νότια τθσ Σαχάρασ, τθν Ευραςία, το Αφγανιςτάν, το Ρακιςτάν, το Ιράν, τθ Σαουδικι Αραβία, τθν Τυνθςία. Επίςθσ, ςθμαντικζσ καταγραφζσ ζχουν γίνει από τα εςωτερικά και παράκτια αλμυρά νερά ςτθν περιοχι τθσ λεκάνθσ τθσ Μεςογείου, από τθν Ιςπανία, το Μαρόκο, τθν Αλγερία, τθν Γαλλία, τθν χερςόνθςο τθσ Ιταλίασ, τθ Σαρδθνία, τθν Ελλάδα, τθν Τουρκία και τθν Κφπρο (Thiery & Puff 1998, Abatzopoulos et al. 1999, Mura & Takami 2, Rogers 23, Hulsmans et al. 26, Ketmaier et al. 28, Naceur et al. 29b, Seidgar et al. 29). Ι ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ Ανάλογα με τθ γεωγραφικι τοποκεςία, οι πλθκυςμοί του Phallocryptus spinosa παρουςιάηουν διαφορετικι ανεκτικότθτα ςτθν αλατότθτα (Mura & Takami 2). Μαηί με άλλα είδθ Phallocryptus, Parartemia και Artemia, μπορεί να ανζχεται αυξανόμενα επίπεδα αλατότθτασ που να κυμαίνονται από 5 μζχρι 6 ppt (Abatzopoulos et al. 1999, Mura & Takami 2). Το είδοσ Phallocryptus spinosa είναι ιδιαίτερα άφκονο ςε νερά πλοφςια ςε κειικά και χλωριοφχα τα οποία είναι ςυχνά αργιλοτροφικά (Hulsmans et al. 26). Συχνά ζχουν καταγραφεί περιπτϊςεισ ςυνφπαρξισ του με άλλα Ανόςτρακα και πολλζσ μελζτεσ ζχουν καταγράψει τθ ςυνφπαρξι του με διάφορα είδθ Artemia ςτθν περιοχι τθσ Μεςογείου, ενϊ ςτθ Μποτςουάνα ςυνυπάρχει με το είδοσ Streptocephalus (Mura 1993, Thiery & Puff 1998, Abatzopoulos et al. 1999, Mura & Takami 2, Moscatello et al. 22, Ketmaier et al. 28, Naceur et al. 29b, Seidgar et al. 29).

34 34 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ Ι ΜΟΦΟΛΟΓΙΚΑ ΧΑΑΚΤΘΙΣΤΙΚΑ Το ςυνολικό μζγεκοσ των ενιλικων ςτελεχϊν του Phallocryptus spinosa κυμαίνεται από 13 μζχρι 4 mm. Στα κωρακικά άκρα ο προεπιποδίτθσ είναι ζνασ με μια οριακι τομι. Τα κοιλιακά μεταμερι είναι 3-5 με δφο ηεφγθ κωνικϊν προςαρτθμάτων και 6-8 με ζνα μόνο ηεφγοσ. Το ουραίο τμιμα χαρακτθρίηεται ωσ εφρωςτο (Alonso 1985, Brendonck 1997). Ι ΑΝΑΡΑΑΓΩΓΘ-ΚΥΣΤΕΙΣ Το Phallocryptus spinosa, (όπωσ και τα άτομα του γζνουσ Artemia) ζχει τθν ικανότθτα να παράγει εγκυςτωμζνα ζμβρυα (κφςτεισ ςε αδράνεια), κατά τθν αναπαραγωγικι φάςθ του ενιλικου ςταδίου ηωισ, που μποροφν να αντζχουν τόςο τθν παρατεταμζνθ ξθραςία όςο και ακραίεσ κερμοκραςίεσ. Αυτό δίνει τθν ικανότθτα να εποικιςμοφ ςε ακραία περιβάλλοντα όπωσ είναι οι εφιμερεσ υδατοςυλλογζσ και τα υπεράλμυρα νερά (Hulsmans et al. 26, Ketmaier et al. 28). Είναι υποχρεωτικά αμφιγονικόσ και ωοτόκοσ οργανιςμόσ (Hulsmans et al. 26). Το είδοσ Phallocryptus spinosa παράγει αποκλειςτικά αδρανείσ κφςτεισ (dormant egg), δίνοντασ μια γενιά ανά εποχι, ςε αντίκεςθ με τθν Artemia, που υιοκετεί τθν ςτρατθγικι τθσ εναλλαγισ τθσ ωοτοκίασ με τθν ωοηωοτοκία. Ωσ εκ τοφτου, τα άτομα που παρατθροφνται προζρχονται από τθν εκκόλαψθ των αδρανϊν κφςτεων (Hulsmans et al. 26, Moscatello et al. 22). Οι κφςτεισ που παράγει το Phallocryptus spinosa ζχουν ανϊμαλθ επιφάνεια με ραβδϊςεισ και χαρακτθρίηονται από μεγαλφτερο μζγεκοσ από αυτό των κφςτεων τθσ Artemia. Το ςχιμα τουσ είναι υποςφαιρικό με ρθχά γωνιακά βακουλϊματα που διαχωρίηονται από λεπτζσ κορυφογραμμζσ. Το κάκε βακοφλωμα είναι «τςιμπθμζνο» ςτθ μζςθ με μια ανφψωςθ. Θ διάμετρόσ τουσ κυμαίνεται από μm και ο αρικμόσ ςτουσ ανά ωόςακο κυμαίνεται από 2 μζχρι 7. Οι κφςτεισ αμζςωσ μετά τθν απελευκζρωςι τουσ ζχουν τθν τάςθ να κατακάκονται ςτον πυκμζνα (Alonso 1985, Thiery & Puff 1998, Moscatello et al. 22, Rogers 23).

35 35 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ ΕΙΚΟΝΑ 9. Η ΜΟΦΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΚΥΣΤΕΩΝ ΤΟΥ PHALLOCRYPTUS SPINOSA ΠΡΩΣ ΦΑΙΝΕΤΑΙ ΑΡΟ ΣΑΩΣΗ ΗΛΕΚΤΟΝΙΚΗΣ ΜΙΚΟΣΚΟΡΙΑΣ (SEM) (ΑΡΟ: MURA & TAKAMI 2). FIGURE 9. SEM MORPHOLOGY OF BRANCHINELLA SPINOSA RESTING EGGS (FROM: MURA & TAKAMI 2). Ι ΤΟΦΟΛΘΨΙΑ Θ διατροφικι ςυμπεριφορά του Phallocryptus spinosa ςυνίςταται ςτο φιλτράριςμα ςωματιδίων που βρίςκονται ςτθ ςτιλθ του νεροφ, ενϊ μεγαλφτερα άτομα μπορεί να προςλαμβάνουν μεγαλφτερα κθράματα όπωσ κλαδοκερωτά, κωπιποδα και κφςτεισ Ανοςτράκων, ναυπλίουσ και μεταναυπλίουσ Artemia κακϊσ και ναυπλίουσ του δικοφ τουσ είδουσ (Alonso 1985, Abatzopoulos et al. 1999). Ι PHALLOCRYPTUS SPINOSA ΣΤΙΣ ΑΛΥΚΕΣ ΛΑΝΑΚΑΣ Στισ Αλυκζσ Λάρνακασ ο πλθκυςμόσ του Phallocryptus spinosa αναφζρεται ςε οριςμζνεσ παλαιότερεσ εργαςίεσ (Mura & Hadjstephanou 1987) και ςε ζντυπα που εκδίδονται από το Διμο Λάρνακασ και το Τμιμα Αλιείασ και Θαλάςςιων Ερευνϊν (Χατηθχριςτοφόρου 24) με το όνομα Branchinella spinosa, το όνομα δθλαδι που επικρατοφςε πριν από τθν ανακεϊρθςθ του Rogers (23). Το 28 οι Ketmaier et al. ανζλυςαν τα πρότυπα απόκλιςθσ τθσ ακολουκίασ ςε περίπου 1 kb μιτοχονδριακοφ DNA που κωδικοποιεί δφο γονίδια (το 16S rrna και το κυτόχρωμα τθσ οξειδάςθσ Ι, COI) ςε 15 πλθκυςμοφσ και 61 άτομα Phallocryptus spinosa. Σκοπόσ

36 36 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ τθσ εργαςίασ τουσ ιταν να υπολογίςουν το μζγεκοσ τθσ γενετικισ διαφοροποίθςθσ μεταξφ των αλόφιλων ειδϊν και παράλλθλα να δουν πϊσ και ςε ποιο βακμό επεκτείνονται οι ςχζςεισ πλθκυςμϊν και γεωγραφικισ κατανομισ και πότε θ γεωγραφικι απόςταςθ μεταξφ των πλθκυςμϊν αποτελεί τθν κφρια δφναμθ για τθ δθμιουργία των προτφπων τθσ γενετικισ ποικιλότθτασ μεταξφ των ειδϊν. Ανάμεςα ςτουσ πλθκυςμοφσ που αναλφκθκαν ιταν και ο πλθκυςμόσ Phallocryptus spinosa από τισ αλυκζσ τισ Λάρνακασ. Ι.5. ΣΚΟΡΟΣ ΤΘΣ ΕΓΑΣΙΑΣ Για τα Ανόςτρακα που βρίςκονται ςτο οικοςφςτθμα του ςυμπλζγματοσ των αλυκϊν τθσ Λάρνακασ οι πλθροφορίεσ που ςυναντοφμε ςτθ βιβλιογραφία είναι περιοριςμζνεσ. Δεν υπάρχουν εργαςίεσ που να αφοροφν τθ μελζτθ των οργανιςμϊν αυτϊν ςτο ςυγκεκριμζνο οικοςφςτθμα. Βρίςκουμε μεμονωμζνεσ πλθροφορίεσ που προκφπτουν από τθ χρθςιμοποίθςθ ατόμων από τισ αλυκζσ Λάρνακασ ςε διάφορεσ εργαςίεσ που πραγματεφονται κυρίωσ φυλογενετικζσ αναλφςεισ (π.χ. Triantaphyllidis et al. 1997b, Baxevanis et al. 26, Ketmaier et al. 28, Muñoz 28) ι εργαςίεσ που αποςκοποφν ςτθν εκτίμθςθ διαφόρων παραγόντων που επιδροφν ςτθ διάρκεια ηωισ και ςτα αναπαραγωγικά γνωρίςματα διαφόρων ςτελεχϊν (π.χ. Vanheacke et al. 1984, Browne et al. 1988, Browne & Wanigashera 2) κακϊσ και ςε εργαςίεσ που αναφζρουν τθ ςυνφπαρξθ Ανοςτράκων ςε υδατοςυλλογζσ (π.χ. Mura & Hadjistephanou 1987, Mura 1993). Σκοπόσ τθσ εργαςίασ αυτισ είναι να ζχουμε μια ολοκλθρωμζνθ εικόνα για τουσ πλθκυςμοφσ των Ανοςτράκων που ηοφν ςτο οικοςφςτθμα του ςυμπλζγματοσ των αλυκϊν Λάρνακασ. Δθλαδι, επιβεβαίωςθ των ειδϊν των Ανοςτράκων που ηοφν εκεί, κακϊσ και τθν πορεία τθσ εξζλιξθσ των πλθκυςμϊν ςτισ αλυκζσ. Ραράλλθλα ζγινε μελζτθ για τθν επίδραςθ διαφόρων αβιοτικϊν παραμζτρων, όπωσ κερμοκραςίασ, ph, αλατότθτασ ςτθν πορεία τθσ εξζλιξθσ των πλθκυςμϊν αυτϊν. Ο χαρακτθριςμόσ των ειδϊν ζγινε με γενετικζσ αναλφςεισ, με τθ χριςθ του πυρθνικοφ γενετικοφ δείκτθ ITS1. Θ μελζτθ τθσ μεταβολισ τθσ ςφςταςθσ του πλθκυςμοφ επιτεφχκθκε με ςτενι παρακολοφκθςθ και καταγραφζσ των ςταδίων ηωισ των

37 37 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Θ Ανοςτράκων ςτθ διάρκεια ενόσ ζτουσ. Θ πρωτοτυπία τθσ εργαςίασ αυτισ ζγκειται ςτθν πυκνότθτα των δειγματολθψιϊν που πραγματοποιικθκαν ςε εβδομαδιαία βάςθ και ςτθν παράλλθλθ χριςθ τθσ γενετικισ ανάλυςθσ για το χαρακτθριςμό των ειδϊν. Θ μελζτθ των ειδϊν, τόςο ςε επίπεδο καταγραφϊν ςτο πεδίο όςο και ςε επίπεδο γενετικισ ανάλυςθσ ξεκίνθςε από το ςτάδιο των κφςτεων που ιταν εγκλωβιςμζνεσ ςτο υπόςτρωμα και ολοκλθρϊκθκε με το κάνατό τουσ ςτο τζλοσ του κφκλου ηωισ τουσ.

38 38 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι ΙΙ. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ ΙΙ.1. ΣΤΑΘΜΟΙ ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΘΨΙΑΣ Θ περιοχι των Αλυκϊν είναι ζνα ςφμπλεγμα βιοτόπων αποτελοφμενθ από τζςςερισ κφριεσ λίμνεσ, τθ Μεγάλθ Λίμνθ ι «Αλυκι», τθ Μικρι Λίμνθ του Αεροδρομίου, τθν Ορφανι και τον Σορό. Υπάρχουν επίςθσ και μικρότερεσ υδατοςυλλογζσ παραλιακά ςτα ανατολικά τθσ Ορφανισ (Λίμνθ Σπφροσ) όπωσ και ςτισ δυτικζσ παρυφζσ τθσ Μεγάλθσ Λίμνθσ (Ministry of Agriculture Natural Resources and Environment 1993, Χατηθχριςτοφόρου 28). Οι λίμνεσ αυτζσ είναι τοποκετθμζνεσ ςε ζνα άξονα μικουσ περίπου 7,5 km με κατεφκυνςθ από Βορρά προσ Νότο. Χωρίηονται μεταξφ τουσ, όπωσ και με τθ κάλαςςα, με φυςικά αναχϊματα από αποκζςεισ άμμου με όςτρακα και χαλίκια, κακϊσ και με τεχνθτά αναχϊματα. Θ Μεγάλη Λίμνη ή «Αλυκή», είναι θ βορειότερθ και μεγαλφτερθ λίμνθ του ςυμπλζγματοσ. Καλφπτει εμβαδό 449 ha και ζχει περίμετρο 11,5 km. Βρίςκεται αποκομμζνθ από τθ κάλαςςα και τισ άλλεσ λίμνεσ με λωρίδεσ γθσ ι τεχνθτά αναχϊματα. Το βορειότερο άκρο τθσ ειςχωρεί μζςα ςτθν πόλθ τθσ Λάρνακασ και το νοτιότερο φτάνει ςτο παλιό αεροδρόμιο. Στισ δυτικζσ ακτζσ τθσ λίμνθσ τθσ Μεγάλθσ Λίμνθσ βρίςκεται το τζμενοσ Χαλά-Σουλτάν, ςτα βορειοδυτικά τθσ λίμνθσ βρίςκεται ζνασ αρχαιολογικόσ χϊροσ τθσ φςτερθσ εποχισ του Χαλκοφ, ενϊ ςτισ βόρειεσ πλευρζσ τθσ βρίςκεται το παλιό υδραγωγείο, ζνα οικοδόμθμα του 18 ου αιϊνα, γνωςτό με τθν ονομαςία «Καμάρεσ». Πλεσ οι λίμνεσ βρίςκονται κάτω από το επίπεδο τθσ κάλαςςασ. Θ Μεγάλθ Λίμνθ είναι θ πιο χαμθλι λίμνθ του ςυμπλζγματοσ με χαμθλότερο τοπογραφικό ςθμείο -2,16 m από το επίπεδο τθσ κάλαςςασ, ενϊ ςτο κζντρο βρίςκεται ςτα -,9 m από το επίπεδο τθσ κάλαςςασ (Χατηθςτεφάνου 1989, Χατηθχριςτοφόρου 28). Θ φυςικι λεκάνθ απορροισ τθσ λίμνθσ είναι τθσ τάξθσ των 5 km 2. Ραρόλα αυτά, δφο κανάλια που καταςκευάςτθκαν περιφερειακά, πριν από το 18 ο αιϊνα, με ςκοπό να εμποδίηουν τα νερά τθσ βροχισ να ειςρζουν ςτθν Μεγάλθ Λίμνθ, περιόριςαν τθ λεκάνθ απορροισ ςτα 5,7 km 2 με αποτζλεςμα θ ποςότθτα των νερϊν τθσ βροχισ που ειςρζουν ςτθ λίμνθ να περιορίηεται ςθμαντικά (Χατηθςτεφάνου 1989).

39 39 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι Θ Μικρή Λίμνη ή λίμνη του Αεροδρομίου, ζχει ζκταςθ 39 ha. Αποτελεί ζνα μικρό κομμάτι τθσ Μεγάλθσ Λίμνθσ το οποίο διαχωρίηεται με ζνα τεχνθτό ανάχωμα από το οποίο ςτθ ςυνζχεια πζραςε ο αυτοκινθτόδρομοσ Λάρνακασ-Κιτίου. Επίςθσ θ ίδια θ περιοχι τθσ λίμνθσ ζχει χάςει μια ζκταςθ περίπου 2 ha από τθν καταςκευι του αεροδρομίου. Θ λίμνθ του Αεροδρομίου ςυνδζεται με το μικρότερο τμιμα τθσ λίμνθσ Ορφανισ με ςωλινεσ και ζνα κανάλι, τα οποία περνοφν μζςα από τουσ δρόμουσ του αεροδρομίου. Ραράλλθλα ςυνδζεται και με τθ Μεγάλθ Λίμνθ με αγωγοφσ τοποκετθμζνουσ κάτω από το ανάχωμα (Χατηθςτεφάνου 1989, Ministry of Agriculture Natural Resources and Environment 1993). Θ λίμνθ Ορφανή (Εικόνα 1), καταλαμβάνει ζκταςθ περίπου 14 ha. Βρίςκεται ςε υψόμετρο χαμθλότερο του μζςου επιπζδου τθσ κάλαςςασ (,56 m), αλλά ςε υψθλότερο επίπεδο από τθ λίμνθ του Αεροδρομίου. Θ Ορφανι ςυνδζεται υπόγεια με τθ Μεγάλθ Λίμνθ και τθ λίμνθ Αεροδρομίου. Ζνα τεχνθτό ανάχωμα διαχωρίηει τθ λίμνθ ςε δφο άνιςα τμιματα. Για τθν καταςκευι του αεροδρομίου ζνα μζροσ τθσ λίμνθσ δζχτθκε επιχωμάτωςθ με αποτζλεςμα τθν απϊλεια ενόσ τμιματόσ τθσ. Συγκεκριμζνα, το βόρειο μζροσ τθσ λίμνθσ ζχει καλυφκεί από το δίαυλο και τισ εγκαταςτάςεισ του παλιοφ αεροδρομίου Λάρνακασ (Χατηθςτεφάνου 1989, Ministry of Agriculture Natural Resources and Environment 1993, Καραβοκφρθσ & Καϊμάκθ 29). Στο πιο νότιο μζροσ του άξονα των λιμνϊν βρίςκεται θ λίμνθ Σορόσ (Εικόνα 1) που ζχει ζκταςθ περίπου 4 ha. Βρίςκεται ςτα,18 m κάτω από το μζςο επίπεδο τθσ κάλαςςασ. Χωρίηεται από τισ υπόλοιπεσ λίμνεσ και από τθ κάλαςςα από το δρόμο που βρίςκεται μεταξφ τθσ κοινότθτασ Μενεοφ και τθσ παραλίασ του Κιτίου (Χατηθςτεφάνου 1989, Ministry of Agriculture Natural Resources and Environment 1993).

40 4 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι ΕΙΚΟΝΑ 1. ΑΕΟΦΩΤΟΓΑΦΙΑ ΤΩΝ ΛΙΜΝΩΝ ΟΦΑΝΗ ΚΑΙ ΣΟΟΣ. FIGURE 1. AIR PHOTOGRAPH OF LAKES ORFANI AND SOROS. Για τθν εκπόνθςθ τθσ ςυγκεκριμζνθσ μελζτθσ ορίςτθκαν ζντεκα ςτακμοί δειγματολθψίασ ςε όλεσ τισ λίμνεσ του ςυμπλζγματοσ των αλυκϊν Λάρνακασ. Στθ Μεγάλθ Λίμνθ τοποκετικθκαν επτά ςτακμοί δειγματολθψίασ, ςτθν λίμνθ του Αεροδρομίου ζνασ ςτακμόσ, ςτθ λίμνθ Ορφανι δφο ςτακμοί και ςτθ λίμνθ Σορόσ ζνασ ςτακμόσ. Οι ςτακμοί δειγματολθψίασ ςτθ Μεγάλθ Λίμνθ ςυμβολίςτθκαν με το γράμμα Α και τουσ αρικμοφσ 1 ζωσ 7 αντίςτοιχα, ςτθ λίμνθ του Αεροδρομίου με το γράμμα Β και τον αρικμό 1, ςτθ λίμνθ Ορφανι με το γράμμα Γ και τουσ αρικμοφσ 1 και 2 και ςτθ λίμνθ Σορό με το γράμμα Δ και τον αρικμό 1 (Εικόνα 11).

41 41 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι Για τθ Μεγάλθ Λίμνθ θ τοποκζτθςθ των επτά ςτακμϊν δειγματολθψίασ είχε ωσ ςτόχο να καλφψει όςο το δυνατόν μεγαλφτερθ ζκταςθ των 11,5 km που καταλαμβάνει θ περίμετροσ τθσ λίμνθσ. Θ επιλογι των ςτακμϊν ζγινε με τρόπο ϊςτε να καλφπτουν το μεγαλφτερο μζροσ τθσ περιμζτρου τθσ Μεγάλθσ Λίμνθσ. Για τθ λίμνθ του Αεροδρομίου και τθ λίμνθ Σοροφ, εξαιτίασ τθσ μικρότερθσ ζκταςθσ που καταλαμβάνουν ορίςτθκε από ζνασ ςτακμόσ δειγματολθψίασ που είναι αντιπροςωπευτικόσ για κάκε υδατοςυλλογι. Στθ λίμνθ Ορφανι τοποκετικθκαν δφο ςτακμοί δειγματολθψίασ εξαιτίασ του μεγαλφτερου μεγζκουσ τθσ λίμνθσ από τισ δφο που προαναφζρκθκαν. Ζνα άλλο κριτιριο που κακόριςε τθν επιλογι όλων των ςτακμϊν ιταν θ εφκολθ προςβαςιμότθτα ςτον εκάςτοτε χϊρο δειγματολθψίασ. Το τοπίο των αλυκϊν ςυνκζτουν περιοχζσ οι οποίεσ πολλζσ φορζσ χαρακτθρίηονται απρόςιτεσ εξαιτίασ του υποςτρϊματοσ και τθσ παρουςίασ επιμζρουσ υδατοςυλλογϊν που κακιςτοφν τθν πρόςβαςθ δφςκολθ ι και αδφνατθ, κυρίωσ κατά τουσ χειμερινοφσ μινεσ. Στόχοσ ιταν θ αποφυγι τζτοιων δυςπρόςιτων περιοχϊν αφοφ ο χρόνοσ δειγματολθψίασ για όλουσ τουσ ςτακμοφσ ζπρεπε να περιορίηεται ςε διάςτθμα 2-3 ωρϊν ϊςτε οι τιμζσ των αβιοτικϊν και βιοτικϊν παραμζτρων να λαμβάνονται πρακτικά τθν ίδια περίοδο. Αφοφ ορίςτθκαν οι ςτακμοί δειγματολθψίασ, ςθμειϊκθκε θ ακριβισ κζςθ τουσ και οι ςυντεταγμζνεσ τουσ με τθ χριςθ τθσ εφαρμογισ Google Earth (Ρίνακασ 1).

42 42 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι ΕΙΚΟΝΑ 11. ΟΙ ΣΤΑΘΜΟΙ ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑΣ ΡΟΥ ΟΙΣΤΗΚΑΝ ΓΙΑ ΤΟ ΣΥΜΡΛΕΓΜΑ ΤΩΝ ΑΛΥΚΩΝ (ΑΡΟ: GOOGLE EARTH). FIGURE 11. THE SAMPLING STATIONS DEFINED FOR THE COMP LEX OF SALT-LAKES (FROM: GOOGLE EARTH). ΡΙΝΑΚΑΣ 1. ΟΙ ΣΥΝΤΕΤΑΓΜΕΝΕΣ ΤΩΝ ΣΤΑΘΜΩΝ ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑΣ TABLE 1. THE COORDINATES OF SAMPLING STATIONS Στακμόσ Γεωγραφικι Θζςθ Γ.Ρ. Γ.Μ. Α1 34 ο Β 33 ο Α Α2 34 ο Β 33 ο Α Α3 34 ο Β 33 ο Α Α4 34 ο Β 33 ο Α Α5 34 ο 53 2 Β 33 ο Α Α6 34 ο Β 33 ο Α Α7 34 ο Β 33 ο 36 6 Α Β 34 ο Β 33 ο 37 9 Α Γ1 34 ο 5 53 Β 33 ο 37 8 Α Γ2 34 ο 51 2 Β 33 ο Α Δ 34 ο 5 41 Β 33 ο 36 5 Α

43 43 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι ΙΙ.2. ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΘΨΙΕΣ Θ παρατιρθςθ και μελζτθ του οικοςυςτιματοσ των αλυκϊν Λάρνακασ ξεκίνθςε τον Ιοφλιο του 211 και ολοκλθρϊκθκε τον Ιοφλιο του 212. Για τουσ μινεσ που το νερό ςτισ λεκάνεσ των αλυκϊν ιταν ελάχιςτο ι και απουςίαηε εντελϊσ, οι επιςκζψεισ που πραγματοποιικθκαν ςτο οικοςφςτθμα των αλυκϊν ιταν τυχαία κατανεμθμζνεσ ςτθ διάρκεια του εκάςτοτε μινα. Ρεριελάμβαναν παρατιρθςθ του υποςτρϊματοσ για τον εντοπιςμό κφςτεων και παρατθριςεισ για τισ πιζςεισ που δεχόταν το οικοςφςτθμα με τθν άφιξθ τουριςτικϊν και άλλων ομάδων. Οι παρατθριςεισ αυτζσ καταγράφονταν με τθ χριςθ φωτογραφικισ μθχανισ. Από τα μζςα Νοεμβρίου του 211 κατά τθν πρϊτθ πλιμμθ ςτισ αλυκζσ Λάρνακασ και για τθν περίοδο παρακολοφκθςθσ του οικοςυςτιματοσ, οι δειγματολθψίεσ πραγματοποιικθκαν ςε ςτακερι εβδομαδιαία βάςθ, μζχρι τισ αρχζσ Ιουλίου του 212. Για κάκε ςτακμό καταγράφθκαν τόςο αβιοτικζσ όςο και βιοτικζσ παράμετροι. ΙΙ.2.1. ΚΑΤΑΓΑΦΘ ΑΒΙΟΤΙΚΩΝ ΡΑΑΜΕΤΩΝ Οι αβιοτικζσ παράμετροι που καταγράφονταν μια φορά τθν εβδομάδα για κάκε ςτακμό περιλαμβάνουν: Φψοσ ςτιλθσ νεροφ (cm) Θερμοκραςία αζρα ( C) Θερμοκραςία νεροφ ( C) Αλατότθτα ( ) ph Τα όργανα που χρθςιμοποιικθκαν για τθν καταγραφι των πιο πάνω αβιοτικϊν παραμζτρων περιλαμβάνουν μζτρο που φτάνει το 1 m, ψθφιακό κερμόμετρο με αιςκθτιρα ανκεκτικό ςτο νερό, διακλαςίμετρο (salinity refractometer, RHS-1/ATC) με εφροσ αλατότθτασ -1% και ψθφιακό όργανο μζτρθςθσ του ph. Επίςθσ

44 44 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι χρθςιμοποιικθκαν βακμονομθμζνα δοχεία των 5 l, 1 και 5 ml και πλαςτικζσ πιπζττεσ των 3 ml. Οι καταγραφζσ των αβιοτικϊν παραμζτρων πραγματοποιοφνταν ςτο πεδίο (Εικόνα 12) αφοφ όλα τα όργανα ιταν φορθτά. Οι καταγραφζσ πραγματοποιοφνταν ςτο ίδιο χρονικό διάςτθμα (9: μζχρι τισ 11:), για όλεσ τισ δειγματολθψίεσ. ΕΙΚΟΝΑ 12. ΜΕΤΗΣΗ ΥΨΟΥΣ ΣΤΗΛΗΣ ΝΕΟΥ. FIGURE 12. MEASUREMENT OF WATER COLUMN HEIGHT. ΙΙ.2.2. ΚΑΤΑΓΑΦΘ ΒΙΟΤΙΚΩΝ ΡΑΑΜΕΤΩΝ Κατά τουσ μινεσ που δεν υπιρχε νερό ςτισ λίμνεσ ζγινε δειγματολθψία κφςτεων από το υπόςτρωμα των λιμνϊν. Οι κφςτεισ που δεν εκκολάπτονται ςυςςωρεφονται ςτο υπόςτρωμα δθμιουργϊντασ μια «τράπεηα αυγϊν ςε διάπαυςθ». Θ αποκικευςθ των αδρανϊν κφςτεων ςτο ίηθμα ζχει ςθμαντικι οικολογικι και εξελικτικι ςθμαςία και επιπλζον, αποτελεί ζνα αρχείο το οποίο προςφζρει μια μοναδικι πθγι πλθροφοριϊν ςχετικά με τουσ οργανιςμοφσ που κατοικοφν ςτο βιότοπο (Hulsmans et al. 26). Για τον εντοπιςμό κφςτεων ςτο υπόςτρωμα τθσ Μεγάλθσ Λίμνθσ (Εικόνα 14) πραγματοποιικθκε δειγματολθψία 2 πυρινων υποςτρϊματοσ από τουσ ςτακμοφσ Α3 και Α4 ςτισ 12 Οκτωβρίου 211. Οι πυρινεσ είχαν διάμετρο 8 cm και φψοσ 1 cm. Για τθν εξαγωγι των πυρινων αυτϊν από τθ λεκάνθ τθσ Μεγάλθσ Λίμνθσ χρθςιμοποιικθκαν αυτοςχζδιεσ ςιδερζνιεσ κυλινδρικζσ καταςκευζσ (Εικόνα 13). Στθ

45 45 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι ςυνζχεια τοποκετικθκαν ςε ςακοφλεσ που ζκλειςαν καλά και τοποκετικθκαν ςτθν κατάψυξθ. ΕΙΚΟΝΑ13. ΡΥΗΝΑΣ ΡΟΥ ΑΡΟ ΤΗ ΜΕΓΑΛΗ ΛΙΜΝΗ ΓΙΑ ΕΝΤΟΡΙΣΜΟ ΚΥΣΤΕΩΝ. FIGURE 13. CORE FROM BIG LAKE IN ORDER TO FIND CYSTS. ΕΙΚΟΝΑ 14. ΤΟ ΥΡΟΣΤΩΜΑ ΚΑΤΑ ΤΗΝ ΛΗΨΗ ΤΩΝ ΡΥΗΝΩΝ. FIGURE 14. THE SUBSTRATE DURING THE EXTRACTION OF THE CORES. Με ςκοπό τθ μελζτθ τθσ δυναμικισ των Ανοςτράκων ςτισ αλυκζσ Λάρνακασ πραγματοποιικθκε καταγραφι τθσ παρουςίασ των οργανιςμϊν αυτϊν ςε κάκε ςτακμό. Για τθ δειγματολθψία των Ανοςτράκων που απαντϊνται ςτισ αλυκζσ Λάρνακασ ακολουκικθκε ο εξισ τρόποσ, για κάκε ςτακμό: Θ ςυλλογι νεροφ ζγινε με τθ χριςθ

46 46 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι ενόσ βακμονομθμζνου πλαςτικοφ περιζκτθ 5 l. Το δοχείο βυκιηόταν και αναςυρόταν από τθ λίμνθ με μια γριγορθ και απότομθ κίνθςθ ϊςτε θ διαταραχι των νερϊν τθσ λίμνθσ να περιορίηεται ςτο ελάχιςτο. Στθ ςυνζχεια, ακολουκοφςε θ επανάλθψθ τθσ ίδιασ διαδικαςίασ τρείσ φορζσ. Οι οργανιςμοί που ςυλλζγονταν από κάκε δειγματολθψία τοποκετοφνταν ςε πλαςτικζσ φιάλεσ, οι οποίεσ μεταφζρονταν ςτο χϊρο εργαςίασ για τθ μζτρθςθ και επεξεργαςία των οργανιςμϊν. Συγκεκριμζνα, τα δείγματα των οργανιςμϊν μετά από παρατιρθςθ διακρίνονταν ςε ζνα από τα είδθ Artemia salina και Phallocryptus spinosa και ςτθ ςυνζχεια κατατάςςονταν ςε μια από τισ κατθγορίεσ του κφκλου ηωισ των Ανοςτράκων: ναφπλιοσ, μεταναφπλιοσ, ενιλικο κθλυκό και ενιλικο αρςενικό. Ρροθγοφμενεσ μελζτεσ αναφζρουν ότι μόνα αυτά τα δφο είδθ Ανοςτράκων απαντϊνται ςτισ υπό μελζτθ υδατοςυλλογζσ (Mura & Hadjstephanou 1987, Χατηθςτεφάνου 1989, Ραναγιϊτου και ςυν. 26, Ραναγιϊτου και ςυν. 28, Χατηθχριςτοφόρου 28). Θ πλθροφορία αυτι διαςταυρϊκθκε με γενετικζσ αναλφςεισ που πραγματοποιικθκαν ςτισ κφςτεισ που ςυλλζχτθκαν από τισ λίμνεσ τουσ καλοκαιρινοφσ μινεσ, πριν τθν εμφάνιςθ των μεταβολικά ενεργϊν ςταδίων των πλθκυςμϊν (βλζπε ΙΙ.4.1, ΙΙΙ.3 και ΙV.3). Εμφανισ είναι θ διαφορά ςτο μζγεκοσ μεταξφ των δφο ειδϊν ςε όλα τα ςτάδια του κφκλου ηωισ τουσ, με το Phallocryptus spinosa να ζχει μεγαλφτερο μζγεκοσ. Χαρακτθριςτικά όμωσ θ διαφορά ςτο μζγεκοσ φαίνεται όταν τα ηϊα βρίςκονται ςτθν ενιλικθ μορφι τουσ (Εικόνα 15). Θ διάκριςθ των δφο φφλων βαςίηεται ςτο ότι τα κθλυκά άτομα και των δφο ειδϊν διακρίνονται από τθν παρουςία του διογκωμζνου ωοςάκκου (Εικόνα 16) ενϊ τα αρςενικά διακρίνονται από τισ κεραίεσ που διαφοροποιοφνται ςε ςυηευκτικά όργανα που αποςκοποφν ςτθν ςυγκράτθςθ του κθλυκοφ κατά τθ ςφηευξθ. Θ διάκριςθ των ειδϊν ςτο ςτάδιο του ναυπλίου και του μεταναυπλίου ιταν αρκετά δφςκολθ. Για το ςκοπό αυτό, ζγινε επιβεβαίωςθ τθσ ςυςτθματικισ κατάταξθσ των ναυπλίων και των μεταναυπλίων με τθ χριςθ ενόσ γενετικοφ δείκτθ (βλζπε ΙΙΙ.3 και ΙV.3). Θ μζτρθςθ τθσ αφκονίασ των ατόμων γινόταν ςε κάκε δειγματολθψία, ϊςτε ςτο τζλοσ να υπολογίηεται ο μζςοσ όροσ των τριϊν επαναλιψεων. Ζπειτα οι οργανιςμοί

47 47 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι αυτοί τοποκετοφνταν ςτθν κατάψυξθ ςε μικρά φιαλίδια με αλκοόλθ 98% με ςκοπό τθ ςυντιρθςθ ϊςτε να πραγματοποιθκεί θ μετζπειτα ανάλυςι τουσ με γενετικζσ μεκόδουσ. Ραράλλθλα, κατά τισ δειγματολθψίεσ αυτζσ ζγινε ςυλλογι κφςτεων από τισ ακτζσ των αλυκϊν. Οι κφςτεισ τοποκετοφνταν ςε μικρά φιαλίδια τα οποία ςτθ ςυνζχεια γζμιηαν με φυςικό αλμυρό νερό από τθ λίμνθ και αποκθκεφονταν ςτθν κατάψυξθ για μελλοντικι ανάλυςθ (Εικόνα 17). Θ αποκικευςι τουσ ςε χαμθλι κερμοκραςία είχε ωσ ςκοπό τθν αποτροπι τθσ ζναρξθσ των μεταβολικϊν διαδικαςιϊν ςτισ διαπαυςιακζσ κφςτεισ (Μπαξεβάνθσ 21). ΕΙΚΟΝΑ 15. ΑΣΕΝΙΚΑ ΑΤΟΜΑ ARTEMIA ΚΑΙ PHALLOCRYPTUS ΑΝΤΙΣΤΟΙΧΑ. ΕΜΦΑΝΗΣ Η ΔΙΑΦΟΑ ΣΤΟ ΜΕΓΕΘΟΣ. FIGURE 15. MALE INDIVIDUALS ARTEMIA AND PHALLOCRYPTUS RESPECTIVELY. DIFFERENCE IN THE SIZE IS OBVIOUS. ΕΙΚΟΝΑ 16. ΕΝΗΛΙΚΑ ΘΗΛΥΚΑ. ΡΑΝΩ: PHALLOCRYPTUS SPINOSA. ΚΑΤΩ: ARTEMIA SALINA. FIGURE 16. ADULT FEMALES. TOP: PHALLOCRYPTUS SPINOSA. BELOW: ARTEMIA SALINA.

48 48 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι ΕΙΚΟΝΑ 17. ΣΥΛΛΟΓΗ ΚΑΙ ΑΡΟΘΗΚΕΥΣΗ ΚΥΣΤΕΩΝ. FIGURE 17. CYST COLLECTION AND STORAGE. ΙΙ.3. ΚΑΘΑΙΣΜΟΣ ΚΥΣΤΕΩΝ ΑΡΟ ΡΥΘΝΕΣ ΥΡΟΣΤΩΜΑΤΟΣ ΜΕΓΑΛΘΣ ΛΙΜΝΘΣ Για τθν απομόνωςθ και τον κακαριςμό των κφςτεων, τόςο του είδουσ Artemia salina όςο και του Phallocryptus spinosa, που υπιρχαν εγκλωβιςμζνεσ ςτουσ πυρινεσ υποςτρϊματοσ που ςυλλζχκθκαν από τθν Μεγάλθ Λίμνθ, τθν περίοδο που δεν υπιρχε νερό ςτθ λίμνθ, ακολουκικθκε το πρωτόκολλο που εφαρμόςτθκε από τον Αμπατηόπουλο (1988). Σκοπόσ τθσ διαδικαςίασ αυτισ είναι οι κφςτεισ να είναι τελικά κατάλλθλεσ για τισ μετζπειτα πειραματικζσ διαδικαςίεσ. Σφμφωνα με το πρωτόκολλο αυτό χρθςιμοποιικθκαν διαδοχικά φίλτρα με διαφορετικισ διαμζτρου οπζσ (5 μm, 25 μm και 125 μm) για να γίνει διικθςθ των υλικϊν του υποςτρϊματοσ που περιείχε τισ κφςτεισ. Οι ξζνεσ προςμίξεισ με τισ κφςτεισ τοποκετικθκαν ςτο πρϊτο πλαίςιο και ξεπλφκθκαν με νερό βρφςθσ. Ζτςι, με τον τρόπο αυτό τα ξζνα υλικά παρζμειναν ςτα πλαίςια μεγαλφτερου ανοίγματοσ και διαχωρίηονται από τισ κφςτεισ οι οποίεσ τελικά κρατοφνται ςτο φίλτρο των 125 μm.

49 49 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι Ζπειτα, οι κφςτεισ ςυλλζχκθκαν από το τελευταίο φίλτρο και τοποκετικθκαν ςε υπζρκορο διάλυμα NaCl αλατότθτασ 27 ppt όπου και δζχκθκαν αεριςμό για χρονικό διάςτθμα ωρϊν. Τελικά οι κφςτεισ ςυγκεντρϊνονται ςτθν επιφάνεια, ςχθματίηοντασ ζνα πυκνό και ςυμπαγζσ ςτρϊμα. Με τον τρόπο αυτό επιτυγχάνεται ο διαχωριςμόσ των κφςτεων από άλλα εναπομείναντα υλικά που είναι βαρφτερα, όπωσ για παράδειγμα είναι θ άμμοσ και μικρζσ πζτρεσ. Στθ ςυνζχεια οι κφςτεισ που ςυγκεντρϊκθκαν ςτθν επιφάνεια μεταφζρκθκαν ςε δοχείο που περιείχε νερό τθσ βρφςθσ και αφζκθκαν για 1 με 2 λεπτά. Από αυτζσ, όςεσ ιταν «γεμάτεσ» κατακάκιςαν ςτον πυκμζνα ενϊ όςεσ ιταν άδειεσ ι ςπαςμζνεσ ζμειναν ςτθν επιφάνεια. Με τον τρόπο αυτό διαχωρίςτθκαν οι «γεμάτεσ» κφςτεισ από τισ υπόλοιπεσ και παράλλθλα ζγινε και διαχωριςμόσ τουσ από άλλα ελαφρφτερα ξζνα υλικά, κυρίωσ οργανικά, που παρζμειναν ςτθν επιφάνεια μαηί με τισ άδειεσ και ςπαςμζνεσ κφςτεισ (Μπαξεβάνθσ 21). Ακολοφκωσ οι κφςτεισ που παρζμειναν ςτον πυκμζνα ςυλλζχκθκαν από το δοχείο και τοποκετικθκαν ςε υγροςκοπικό χαρτί. Οι κφςτεισ αυτζσ διαχωρίςτθκαν ςε δφο ομάδεσ, τισ κφςτεισ που αφυδατϊκθκαν με ςκοπό τθν αποκικευςι τουσ και τισ κφςτεισ που δεν αφυδατϊκθκαν και παρζμειναν για τισ αμζςωσ επόμενεσ μελζτεσ. Για να αφυδατωκοφν οι κφςτεισ μεταφζρκθκαν ςε κλίβανο ςτακερισ κερμοκραςίασ (36 ±1 o C) όπου και παρζμειναν εκεί για 24 ϊρεσ. Ζπειτα οι κφςτεισ ςυςκευάςτθκαν ςε αεροςτεγι ςακοφλα και αποκθκεφτθκαν ςτθν κατάψυξθ. ΙΙ.4. ΑΡΟΜΟΝΩΣΘ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ Οι απομονϊςεισ του DNA, τόςο από άτομα Artemia salina και Phallocryptus spinosa, όςο και από μεμονωμζνεσ κφςτεισ πραγματοποιικθκαν με τθ χριςθ τθσ ρθτίνθσ Chelex 1 (Bio-Rad, Hemel Hempstead, UK) και τθσ πρωτεϊνάςθσ Κ (HT Biotechnology LTD, Cambridge, England) και βαςίςτθκε ςτο πρωτόκολλο του Estoup et al. (1996) (τροποποίθςθ από Μπαξεβάνθ 26). Θ μζκοδοσ αυτι, με τθ χριςθ ρθτίνθσ, προςφζρει πολλά πλεονεκτιματα όπωσ είναι θ εξοικονόμθςθ ςε χριμα και χρόνο, είναι εφκολθ, αξιόπιςτθ και είναι φιλικι προσ το χριςτθ. Το πιο ςθμαντικό

50 5 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι όμωσ πλεονζκτθμα ζγκειται ςτο γεγονόσ ότι επιτρζπει τθν απόκτθςθ ικανοποιθτικισ ποςότθτασ γενετικοφ υλικοφ από μικροποςότθτεσ ιςτοφ, όπωσ είναι μια κφςτθ. Θ ςυγκζντρωςθ του εναιωριματοσ Chelex 1 που χρθςιμοποιικθκε ιταν 6% και του διαλφματοσ πρωτεϊνάςθσ Κ, 2 mg ml -1 (Walsh et al. 1991, Μπαξεβάνθσ 26, Μανιάτςθ 21). ΙΙ.4.1. ΑΡΟΜΟΝΩΣΘ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ ΑΡΟ ΚΥΣΤΕΙΣ Οι κφςτεισ από Artemia salina και Phallocryptus spinosa μποροφν από μορφολογικά χαρακτθριςτικά να διαχωριςτοφν ςε πρϊτο ςτάδιο μεταξφ τουσ. Οι κφςτεισ του Phallocryptus spinosa χαρακτθρίηονται από ακανόνιςτθ επιφάνεια και ζχουν μεγαλφτερο μζγεκοσ από τισ κφςτεισ του είδουσ Artemia salina. Επίςθσ οι κφςτεισ του Phallocryptus spinosa ζχουν τθν τάςθ να βυκίηονται ςε αντίκεςθ με αυτϊν του είδουσ Artemia salina που επιπλζουν ςτθν επιφάνεια (Moscatello et al. 22). Επίςθσ διακρίνονται και από το διαφορετικό χρϊμα που φζρουν αφοφ τθσ Artemia salina ζχουν πιο ζντονο καςτανό χρϊμα. Θ διαδικαςία απομόνωςθσ γενετικοφ υλικοφ από κφςτεισ περιλαμβάνει δφο ςτάδια: α) τθν αποχορίωςθ και β) τθν απομόνωςθ γενετικοφ υλικοφ. α) Αποχορίωςη Κατά τθν αποχορίωςθ καταςτρζφεται το χοριονικό περίβλθμα των κφςτεων ζπειτα από επίδραςθ με υποχλωριϊδεσ διάλυμα. Αποτζλεςμα τθσ αποχορίωςθσ είναι να ξεχωρίηουν οι ηωντανζσ κφςτεισ από τισ υπόλοιπεσ και παράλλθλα να διευκολφνεται θ ομογενοποίθςθ των κφςτεων που χρειάηεται για το δεφτερο ςτάδιο τθσ απομόνωςθσ του γενετικοφ υλικοφ. Για τθν αποχορίωςθ: Σε ογκομετρικό κφλινδρο τελικοφ όγκου 1 ml, που περιείχε 4 ml dh 2 O μεταφζρκθκε μικρι ποςότθτα κφςτεων. Στθ ςυνζχεια προςτίκεται υποχλωριϊδεσ διάλυμα (NaOCl) ποςότθτασ 4-5 ml και ο τελικόσ όγκοσ των 1 ml ςυμπλθρϊκθκε ςτθ ςυνζχεια με νερό.

51 51 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι Ζπειτα με τθ χριςθ αντλίασ παρζχεται ζντονοσ αεριςμόσ ςτο μζςο αποχορίωςθσ. Θ πορεία τθσ αποχορίωςθσ ελεγχόταν ςτο ςτερεοςκόπιο ανά 5-6 δευτερόλεπτα. Θ διαδικαςία ολοκλθρϊκθκε ςε χρονικό διάςτθμα περίπου 7 λεπτϊν. Ακολοφκθςε θ διικθςθ του μζςου αποχορίωςθσ ςε θκμό με πόρουσ διαμζτρου 9 μm. Οι κφςτεισ που ςυλλζχκθκαν ξεπλφκθκαν για περίπου 5 λεπτά με νερό βρφςθσ. Στθ ςυνζχεια οι κφςτεισ τοποκετικθκαν ςε άλμθ και αποκθκεφτθκαν ςτο ψυγείο (4 C). β) Απομόνωςη γενετικοφ υλικοφ Από τθν άλμθ που ιταν αποκθκευμζνεσ οι κφςτεισ ςτο ψυγείο ςυλλζχκθκε μικρι ποςότθτα κφςτεων. Οι κφςτεισ αυτζσ ξεπλφκθκαν για περίπου 5 λεπτά με νερό βρφςθσ με τθ βοικεια θκμοφ, με ςτόχο να απομακρυνκεί θ περίςςεια των αλάτων. Οι κφςτεισ τοποκετικθκαν ςε τριβλίο με dh2o για περίπου 2 ϊρεσ με ςκοπό τθν ενυδάτωςι τουσ. Μόλισ ενυδατωκοφν πλιρωσ οι κφςτεισ με τθ βοικεια ςτερεοςκοπίου και τθ χριςθ μικροπιπζττασ, μεμονωμζνεσ κφςτεισ μεταφζρκθκαν ςε ξεχωριςτοφσ ςωλινεσ Eppendorf. Θ μικροπιπζττα ιταν ρυκμιςμζνθ να λαμβάνει πολφ μικρό όγκο (3 μl) ϊςτε να μεταφζρεται όςο το δυνατό μικρότερθ ποςότθτα νεροφ ςτο ςωλινα Eppendorf. Στθ ςυνζχεια, κάκε κφςτθ που βριςκόταν μζςα ςε ςωλινα Eppendorf ςυνκλιβόταν με τθ βοικεια εμβόλου από teflon. Το ζμβολο αυτό παρζμενε μζςα ςτο ςωλινα Eppendorf μζχρι το επόμενο ςτάδιο. Ρροςτζκθκαν ζπειτα 85 μl εναιωριματοσ Chelex 1 ςε κάκε ςωλινα Eppendorf ενϊ υπιρχε ςυνεχόμενθ ανάδευςθ του εναιωριματοσ Chelex 1 και βριςκόταν ςε κερμοκραςία γφρω ςτουσ 6 C. Στο ςτάδιο αυτό

52 52 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι γινόταν προςπάκεια να ξεπλζνεται το ζμβολο με το οποίο ςυνκλιβόταν θ κάκε κφςτθ. Ακολοφκωσ προςτζκθκαν 7 μl πρωτεϊνάςθσ Κ (HT Biotechnology LTD, Cambridge, England) ςε κάκε ςωλινα Eppendorf. Τα δείγματα ςτθ ςυνζχεια αναδεφτθκαν (vortex) και ακολοφκθςε βραςμόσ τουσ για 2 λεπτά. Μετά, για περίπου 3 λεπτά αφζκθκαν ςε κερμοκραςία δωματίου. Ακολοφκθςε ανάδευςθ (vortex) και φυγοκζντρθςθ των δειγμάτων για 1 λεπτό ςτισ 12 ςτροφζσ. Τζλοσ, τα δείγματα αποκθκεφτθκαν ςτθν κατάψυξθ (-2 C). ΙΙ.4.2. ΑΡΟΜΟΝΩΣΘ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ ΑΡΟ ΆΤΟΜΑ Τα άτομα που χρθςιμοποιικθκαν ιταν ςυντθρθμζνα ςε αικανόλθ, κακαρότθτασ μεγαλφτερθσ από 98%. Θ απομάκρυνςθ τθσ αικανόλθσ προθγικθκε τθσ απομόνωςθσ του γενετικοφ υλικοφ των ατόμων. Απομάκρυνςθ αικανόλθσ Από τθν αλκοόλθ μεταφζρκθκαν μεμονωμζνα άτομα αρχικά ςε διθκθτικό χαρτί με ςκοπό να απομακρυνκοφν τα κατάλοιπα τθσ αλκοόλθσ. Στθ ςυνζχεια το κάκε άτομο μεταφζρκθκε ςε ςωλινα Eppendorf (όγκου 1,7 ml). Ακολοφκθςε θ προςκικθ 7 μl dh 2 O ςε κάκε ςωλινα Eppendorf. Ζπειτα, οι ςωλινεσ Eppendorf τοποκετικθκαν ςε ρότορα για χρονικό διάςτθμα 3-4 ωρϊν. Τζλοσ, ζγινε απομάκρυνςθ του dh 2 O είτε με τθ χριςθ πιπζττασ, είτε με τθν μεταφορά του ηϊου ςε άλλο ςωλινα Eppendorf με τθ χριςθ λαβίδασ.

53 53 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι Απομόνωςθ γενετικοφ υλικοφ Ρροςτζκθκαν 15-3 μl εναιωριματοσ Chelex 1 (ανάλογα με το μζγεκοσ του ηϊου) ςε κάκε ςωλινα Eppendorf, ενϊ το εναιϊρθμα δεχόταν ςυνεχόμενθ ανάδευςθ και βριςκόταν ςε κερμοκραςία 6 C. Με τθ χριςθ εμβόλου πραγματοποιικθκε ομογενοποίθςθ των ατόμων. Ρροςτζκθκαν 7 μl πρωτεϊνάςθσ Κ (HT Biotechnology LTD, Cambridge, England) για κάκε 1 μl εναιωριματοσ Chelex 1. Ανάδευςθ (vortex) των δειγμάτων και βραςμόσ για 2 λεπτά. Στθ ςυνζχεια τα δείγματα αφινονται ςε κερμοκραςία δωματίου για 3 λεπτά. Ακολουκεί ανάδευςθ (vortex) και φυγοκζντρθςθ των δειγμάτων για 1 λεπτό ςτισ 12 ςτροφζσ. Τζλοσ, τα δείγματα αποκθκεφονται είτε ςτουσ 4 C για βραχυχρόνια αποκικευςθ είτε ςτθν κατάψυξθ (-2 C) για μακροχρόνια αποκικευςθ. ΙΙ.5. ΑΛΥΣΙΔΩΤΘ ΑΝΤΙΔΑΣΘ ΡΟΛΥΜΕΑΣΘΣ (PCR) Θ Αλυςιδωτι Αντίδραςθ Ρολυμεράςθσ (Polymerase Chain Reaction-PCR) απαρτίηεται από επαναλαμβανόμενουσ κφκλουσ. Κάκε κφκλοσ τθσ αποτελείται από τρείσ φάςεισ: 1. Αποδιάταξθ 2. Υβριδοποίθςθ εκκινθτϊν με τισ μονόκλωνεσ αλυςίδεσ DNA 3. Σφνκεςθ του DNA Στθν παροφςα εργαςία χρθςιμοποιικθκαν ζνασ μοριακόσ δείκτθσ, ο μεταγραφόμενοσ εςωτερικόσ διαχωριςτισ 1 (ITS1).

54 54 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι ΙΙ.5.1. ΕΝΙΣΧΥΣΘ ΤΟΥ ΜΕΤΑΓΑΦΟΜΕΝΟΥ ΕΣΩΤΕΙΚΟΥ ΔΙΑΧΩΙΣΤΘ 1 (ITS1) Θ ευκαρυωτικι ριβοςωμικι ςυςτοιχία DNA (rdna) αποτελείται τυπικά από αρκετζσ εκατοντάδεσ διαδοχικά επαναλαμβανόμενα αντίγραφα τθσ μεταγραφικισ μονάδασ, θ οποία κωδικοποιεί τα γονίδια 18S, 5.8S και 28S, μαηί με δφο εςωτερικοφσ μεταγραφικοφσ διαχωριςτζσ (Internal Transcribed Spacer, ITS), το ITS1 και το ITS2 (Harris & Crandall 2). Τισ δφο τελευταίεσ δεκαετίεσ οι εςωτερικοί διαχωριςτζσ χρθςιμοποιοφνται ευρζωσ ςε μοριακζσ και φυλογενετικζσ αναλφςεισ, επειδι διακζτουν μια ςειρά από χαρακτθριςτικά που τουσ επιτρζπουν να κεωροφνται ωσ ουδζτερα. Εξαιτίασ του γριγορου ρυκμοφ εξζλιξισ τουσ, οι περιοχζσ ITS1 και ITS2 μεταξφ των 18S, 5.8S και 28S γονιδίων (ι ομολόγων τουσ), είναι ιδιαίτερα δθμοφιλείσ για τθν εξαγωγι ςυμπεραςμάτων για τισ φυλογενετικζσ ςχζςεισ που αφοροφν ςτενά ςυγγενικά είδθ, ταυτοποίθςθ κρυπτικϊν ειδϊν, φυλογεωγραφία και άλλεσ γενετικζσ μελζτεσ πλθκυςμϊν (Ji et al. 23). Το μζγεκοσ του ενιςχυμζνου τμιματοσ ITS1 διαχωρίηει τα είδθ που μελετοφμε (Artemia salina και Phallocryptus spinosa) με βάςθ το διαφορετικό μζγεκοσ του ενιςχυμζνου τμιματοσ παρζχοντασ πλθροφορίεσ που προκφπτουν ιδθ από το ςτάδιο τθσ PCR (βλζπε ΙΙΙ.3 και ΙV.3). Θ ευρεία χριςθ του ITS1 ςτισ φυλογενετικζσ αναλφςεισ ενιςχφεται και από τθν φπαρξθ «παγκόςμιων» εκκινθτϊν που χρθςιμοποιοφνται για τθν ενίςχυςι του, αφοφ οι περιοχζσ εκατζρωκεν του ITS1 είναι ςυντθρθμζνεσ (Ji et al. 23, Baxevanis et al. 26, Μπαξεβάνθσ 26). Οι αντιδράςεισ για τθν ενίςχυςθ του γενετικοφ δείκτθ ITS1 είχαν τελικό όγκο 1 μl και περιείχαν τα ςυςτατικά που φαίνονται ςτον Ρίνακα 2. Για τθν ενίςχυςθ του ITS1 χρθςιμοποιικθκαν οι παγκόςμιοι εκκινθτζσ 18d-5 (5 - CACACCGCCCGTCGCTACTACCGATTG-3 ) από τουσ Hillis και Dixon (1991) όπου το πρϊτο νουκλεοτίδιό του ςυνδζεται ςτθ κζςθ 164 του γονιδίου 18S του Mus musculus και ο R58 (5 -ACCCACGAGCCAAGTGATCC-3 ) ο οποίοσ ζχει ςχεδιαςτεί με βάςθ τθ κατατεκειμζνθ 5.8S rdna ακολουκία του Penaeus vannamei (AF121132) ςτθν GenBank (Εικόνα 18). Tο προϊόν τθσ ενίςχυςθσ με τθ χριςθ των πιο πάνω

55 55 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι εκκινθτϊν αποτελείται από μζροσ του 18S rrna, ολόκλθρο το ITS1 και μζροσ του 5.8S rrna (Baxevanis et al. 26, Μπαξεβάνθσ 26). Το ρυκμιςτικό διάλυμα (1.5 mm), το MgCl 2 (ςυγκζντρωςθ 25 mm) και θ Taq DNA Polymerase (ςυγκζντρωςθ 5U μl -1 ) που χρθςιμοποιικθκαν είναι τθσ εταιρείασ KAPABIOSYSTEMS. ΡΙΝΑΚΑΣ 2. ΤΑ ΣΥΣΤΑΤΙΚΑ ΤΩΝ ΤΕΛΙΚΩΝ ΑΝΤΙΔΑΣΕΩΝ ΤΗΣ PCR ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΝΙΣΧΥΣΗ ΤΟΥ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΔΕΙΚΤΗ ITS1 ΜΕ ΤΕΛΙΚΟ ΟΓΚΟ 1 ΜL TABLE 2. THE INGRIDIENTS OF FINAL PCR REACTION FOR AMPLIFYING THE GENETIC MARKER ITS1 WITH FINAL VOLUME 1 ML Γενετικόσ δείκτθσ ITS1 Απομονωμζνο DNA dh 2 O υκμιςτικό διάλυμα (1X1,5 mm) MgCl 2 (25 mm) dntps (διάλυμα 1 mm) Εκκινθτισ 1 (forward) Εκκινθτισ 2 (reverse) Taq πολυμεράςθ (5 U μl -1 ) 2 μl 5,9 μl 1 μl,5 μl,15 μl,15 μl,15 μl,15 μl ΕΙΚΟΝΑ 18. ΕΝΙΣΧΥΣΗ ΤΟΥ ITS1 ΜΕ ΤΗ ΧΗΣΗ ΤΩΝ ΡΑΓΚΟΣΜΙΩΝ ΕΚΚΙΝΗΤΩΝ 18D-5 ΚΑΙ R58. FIGURE 18. AMPLIFYING ITS1 WITH GLOBAL PRIMERS 18D-5 AND R58. Οι αντιδράςεισ πραγματοποιικθκαν ςτο κερμοκυκλοποιθτι Techgene (TECHNE, Cambridge, England). Στον Ρίνακα 3 φαίνονται ςυνοπτικά το κερμοκραςιακό προφίλ και ο χρόνοσ που χρειάηεται για τθν πραγματοποίθςθ του κάκε ςταδίου τθσ αντίδραςθσ.

56 56 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι ΡΙΝΑΚΑΣ 3. ΘΕΜΟΚΑΣΙΑΚΟ ΡΟΦΙΛ ΚΑΙ ΧΟΝΟΣ ΡΟΥ ΧΕΙΑΖΕΤΑΙ ΓΙΑ ΤΗΝ ΡΑΓΜΑΤΟΡΟΙΗΣΗ ΤΟΥ ΚΑΘΕ ΣΤΑΔΙΟΥ ΤΗΣ PCR ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΝΙΣΧΥΣΗ ΤΟΥ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΔΕΙΚΤΗ ITS1 TABLE 3. TEMPERATURE PROFILE AND TIME NEEDED FOR COMPLETION OF EACH STAGE OF PCR FOR AMPLIFYING THE GENETIC MARKER ITS1 Γενετικόσ δείκτθσ ITS1 Τ ( C) Χρόνοσ (sec) Αρχικι αποδιάταξθ Αποδιάταξθ 93 4 Υβριδοποίθςθ 64 4 Ρολυμεριςμόσ 72 4 Τελικόσ πολυμεριςμόσ 72 3 ΙΙ.5.2. ΖΛΕΓΧΟΣ PCR Τα προϊόντα τθσ PCR για το ITS1, ελζγχονται με θλεκτροφόρθςθ ςε πθκτι αγαρόηθσ. Θ πθκτι αγαρόηθσ περιζχει 1 gr αγαρόηθσ για κάκε 1 ml διαλφματοσ 1Χ TBE (,89 M Tris-HCL,,89 M βορικό οξφ και 1 mm Na-EDTA) και 2 μl βρωμιοφχο αικίδιο για κάκε 1 ml διαλφματοσ αγαρόηθσ. Για το ITS1 χρθςιμοποιείται ποςότθτα 2 μl από το προϊόν τθσ PCR. Σε κάκε δείγμα προϊόντοσ PCR προςτίκεται και 2 μl διαλφματοσ «φορτϊματοσ» (loading buffer LB 6,7 ml διαλφματοσ γλυκερόλθσ 5%, 1,25 ml διαλφματοσ μπλε τθν βρωμοφαινόλθσ 2%, 1,25 ml διαλφματοσ ξυλενίου 2% και,8 μl dh 2 O). Σε κάκε θλεκτροφόρθςθ χρθςιμοποιοφνται πάντα δφο δείγματα μάρτυρεσ: ο κετικόσ μάρτυρασ που αποτελεί δείγμα που δίνει πάντα κετικι αντίδραςθ και είναι ςυνικωσ άτομο από Artemia salina ι παρκενογενετικό άτομο Artemia από το Μεγάλο Ζμβολο και ο αρνθτικόσ μάρτυρασ (τυφλό) που περιζχει ςτθ κζςθ του DNA ίςθ ποςότθτα dh 2 O και δεν αναμζνεται να δϊςει προϊόν PCR. Επίςθσ ςε όλεσ τισ θλεκτροφοριςεισ χρθςιμοποιείται μάρτυρασ (Lader) των 1 ηευγϊν βάςεων (New England Biolabs) για να μπορζςει να προςδιοριςτεί το μικοσ των ενιςχυμζνων τμθμάτων DNA.

57 57 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι Θ θλεκτροφόρθςθ πραγματοποιείται ςε ςυςκευζσ SCIE-PLAS και ςτο τροφοδοτικό Ε835 τθσ εταιρείασ CONSORT. Ο χρόνοσ θλεκτροφόρθςθσ για το ITS1 κυμαίνεται από 45 ζωσ 6 λεπτά. Στουσ πόλουσ τθσ ςυςκευισ θλεκτροφόρθςθσ εφαρμόηεται τάςθ που αντιςτοιχοφςε ςε 12 V. ΙΙ.6. ΕΥΕΣΘ ΤΘΣ ΡΩΤΟΔΙΑΤΑΞΘΣ ΤΟΥ DNA (SEQUENCING) Θ εφρεςθ τθσ πρωτοδιάταξθσ του DNA είναι μια μζκοδοσ άμεςθσ μελζτθσ του γενετικοφ υλικοφ. Θ τεχνικι αυτι χαρακτθρίηεται από μεγάλθ δυναμικι και χρθςιμοποιείται ευρζωσ ςτισ μελζτεσ φυλογζνεςθσ, ςυςτθματικισ και ταξινόμθςθσ (Μπαξεβάνθσ 26 και αναφορζσ εκεί). Απαραίτθτο ςτάδιο πριν τθν εφρεςθ τθσ πρωτοδιάταξθσ του DNA είναι ο κακαριςμόσ του προϊόντοσ τθσ PCR. Για το ςκοπό αυτό πραγματοποιικθκαν δφο τεχνικζσ κακαριςμοφ. Θ πρϊτθ τεχνικι αφορά τον κακαριςμό του προϊόντοσ τθσ PCR από τθν πθκτι αγαρόηθσ και ζγινε με τθ χριςθ ςκευάςματοσ (kit) κακαριςμοφ NucleoSpin Extract II τθσ εταιρείασ Macherey-Nagel. Το πρωτόκολλο που ακολουκικθκε προτείνεται από τθν καταςκευάςτρια εταιρεία. Θ δεφτερθ τεχνικι αφορά τον κακαριςμό/κατακριμνιςθ του DNA με PEG (polyethylene-glycol, πολυαικυλενογλυκόλθ). Θ διαδικαςία αυτι περιλαμβάνει τα ακόλουκα βιματα: - Αναμιγνφονται ίςεσ ποςότθτεσ PEG (2,5 Μ) και προϊόντοσ PCR. - Για 15 λεπτά γίνεται επϊαςθ του μίγματοσ ςτουσ 37 C ςε κλίβανο ι υδατόλουτρο. - Ρραγματοποιείται, ςτθ ςυνζχεια φυγοκζντρθςθ για 2 λεπτά ςε υψθλι ταχφτθτα (περίπου 12 ςτροφζσ το δευτερόλεπτο). - Γίνεται αφαίρεςθ του υπερκείμενου και προςτίκεται 125 μl 8% παγωμζνθσ αικανόλθσ. Ανάδευςθ με το χζρι. - Ακολουκεί φυγοκζντρθςθ ςε υψθλι ταχφτθτα για 1 λεπτά και απομακρφνουμε το υπερκείμενο με τθ χριςθ πιπζττασ. - Τα δφο τελευταία βιματα επαναλαμβάνονται. - Ζπειτα, απομακρφνεται θ αικανόλθ με επϊαςθ ςτουσ 37 C ςε κλίβανο για χρονικό διάςτθμα 1-2 λεπτϊν.

58 58 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι - Γίνεται επαναδιάλυςθ του DNA ςε 12 μl ddh 2 O και το αφινεται ςε κερμοκραςία δωματίου για 3 τουλάχιςτον λεπτά πριν αποκθκευτεί ςε κατάψυξθ. - Ελζγχεται θ επιτυχία του κακαριςμοφ με θλεκτροφόρθςθ ςε πθκτι αγαρόηθσ για περίπου 1 ϊρα. Θ ανάλυςθ τθσ πρωτοδιάταξθσ ζγινε ςτθν εταιρεία VBC-BIOTECH Service GmbH (Αυςτρία, Βιζννθ). ΙΙ.7. ΚΑΤΑΣΚΕΥΘ ΦΥΛΟΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΔΕΝΤΩΝ Ρραγματοποιικθκαν δυο ξεχωριςτζσ φυλογενετικζσ αναλφςεισ, θ μια αφοροφςε το γζνοσ Artemia και θ άλλθ το γζνοσ Phallocryptus. Οι φυλογενετικζσ προςεγγίςεισ για τα δφο ςφνολα δεδομζνων (data sets) ιταν οι ίδιεσ. Οι ακολουκίεσ που πιραμε τόςο για τθν Artemia όςο και για το Phallocryptus ελζγχκθκαν με βάςθ τα χρωματογραφιματα και το λογιςμικό BioEdit (Hall 1999). Το πρϊτο βιμα για τθν ανάλυςθ των ακολουκιϊν ITS1 ιταν να επιβεβαιωκεί θ ταυτότθτα των ακολουκιϊν με τισ αναηθτιςεισ BLAST ςτθ βάςθ δεδομζνων τθσ GenBank ( για τθν επιβεβαίωςθ τθσ ομολογίασ με άλλεσ κατατεκειμζνεσ ακολουκίεσ. Τα αποτελζςματα τθσ αναηιτθςθσ επιβεβαίωςαν ότι το τμιμα που ενιςχφκθκε ιταν το ITS1. Για τισ αναλφςεισ του γζνουσ Artemia, το τελικό ςφνολο δεδομζνων (data set) (Ραράρτθμα, Ρίνακασ Α1) αποτελείται από 96 ακολουκίεσ από τθν GenBank και τρείσ αλλθλουχίεσ που προκφπτουν από τθν παροφςα μελζτθ. Ωσ εξωομάδα (outgroup) χρθςιμοποιικθκε το είδοσ Artemia persimilis που περιλαμβάνεται ςτο ςφνολο των πιο πάνω ακολουκιϊν. Το τελικό ςφνολο δεδομζνων για το γζνοσ Phallocryptus (Ραράρτθμα, Ρίνακασ Α2), που χρθςιμοποιικθκε για τθ χαρτογράφθςθ του Phallocryptus περιλαμβάνει 17 ακολουκίεσ ITS1 Ανοςτράκων από τθν GenBank, 1 ακολουκία (μθ κατατεκειμζνθ αλλά αποτζλεςμα άλλθσ ερευνθτικισ δραςτθριότθτασ του εργαςτθρίου του κ. Αμπατηόπουλου) που χρθςιμοποιικθκε ωσ δείγμα αναφοράσ για το είδοσ

59 59 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι Phallocryptus spinosa (Mura, προςωπικι επικοινωνία) και 3 αλλθλουχίεσ που προκφπτουν από τθν παροφςα μελζτθ. Ωσ εξωομάδα (outgroup) επιλζχκθκαν 3 αλλθλουχίεσ από εκπροςϊπουσ γνωςτϊν ειδϊν Artemia (Artemia salina, Artemia franciscana και Artemia persimilis). Στθ ςυνζχεια ζγινε ευκυγράμμιςθ των ακολουκιϊν (alignment) με το λογιςμικό πρόγραμμα ClustalX (Thompson et al. 1997). Για το τελικό ςφνολο δεδομζνων τθσ Artemia και για το τελικό ςφνολο δεδομζνων του Phallocryptus χρθςιμοποιικθκαν οι παράμετροι που φαίνονται ςτον Ρίνακα 4. Για το ςφνολο δεδομζνων τθσ Artemia χρθςιμοποιικθκαν τιμζσ για τισ παραμζτρουσ ςφμφωνα με τουσ Baxevanis et al. (26), ενϊ για το ςφνολο δεδομζνων του Phallocryptus χρθςιμοποιικθκαν οι προκακοριςμζνεσ τιμζσ του προγράμματοσ. ΡΙΝΑΚΑΣ 4. ΟΙ ΡΑΑΜΕΤΟΙ ΡΟΥ ΧΗΣΙΜΟΡΟΙΗΘΗΚΑΝ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΥΘΥΓΑΜΜΙΣΗ ΤΩΝ ΑΚΟΛΟΥΘΙΩΝ ΣΤΟΝ ΤΕΛΙΚΟ ΣΥΝΟΛΟ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ ΤΩΝ ΔΥΟ ΕΙΔΩΝ TABLE 4. THE PARAMETERS WERE USED FOR THE ALIGNMENT OF SEQUENCES OF THE FINAL DATA SET OF THE TWO SPECIES. ITS1 Σφνολο δεδομζνων Artemia 1 Σφνολο δεδομζνων Phallocryptus Κόςτοσ ειςαγωγισ κενοφ (gap 15 2 opening penalty) Κόςτοσ προζκταςθσ κενοφ (gap 2 2 extension penalty) Ροςοςτό κακυςτζρθςθσ 15 5 διαφοροποιθμζνθσ ακολουκίασ (delay divergent sequence percentage) 1 Ραράμετροι από Baxevanis et al. (26)

60 6 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι Στθ ςυνζχεια, οι ευκυγραμμιςμζνεσ ακολουκίεσ χρθςιμοποιικθκαν για τθν εφρεςθ του βζλτιςτου εξελικτικοφ μοντζλου για κάκε ςφνολο δεδομζνων. Για το ςκοπό αυτό, χρθςιμοποιικθκε το πρόγραμμα Modeltest 3.7 (Posada & Crandall 1998) και επιλζχκθκαν τα μοντζλα (από ζνα ςφνολο 56 προεπιλεγμζνων εξελικτικά μοντζλα) για τα δφο ςφνολα δεδομζνων (Ρίνακασ 5). Το κριτιριο αξιοπιςτίασ που χρθςιμοποιικθκε και ςτισ δφο περιπτϊςεισ ιταν θ δοκιμαςία του λόγου ιεραρχικισ πικανοφάνειασ (hierarchical Likelihood Ratio Test, hlrt) ςε επίπεδο αξιοπιςτίασ α =,1. Ακολοφκθςε θ πρωτοβάκμια επεξεργαςία των δεδομζνων με τα βοικεια του προγράμματοσ MEGA, ζκδοςθ 5.1 (Kumar et al. 24), όπου υπολογίςτθκαν οι τιμζσ τθσ ενδο- και δια-ειδικισ γενετικισ ποικιλότθτασ. ΡΙΝΑΚΑΣ 5. ΤΑ ΜΟΝΤΕΛΑ ΡΟΥ ΡΟΕΚΥΨΑΝ ΓΙΑ ΤΑ ΔΥΟ ΕΙΔΗ ΚΑΙ ΟΙ ΡΑΑΜΕΤΟΙ ΤΩ Ν ΜΟΝΤΕΛΩΝ ΑΥΤΩΝ TABLE 5. RESULTING MODELS FOR THE TWO SPECIES AND THEIR PARAMETERS ITS1 Σφνολο δεδομζνων Artemia (HKY+G) Σφνολο δεδομζνων Phallocryptus (HKY+G) A (%) 24,23 21,8 C (%) 19,31 24,69 G (%) 27,13 31,68 T (%) 29,33 22,55 Αρικμόσ αντικαταςτάςεων 2 2 Μεταπτϊςεισ/Μεταςτροφζσ (tv/ti),947,8831 Ραράμετροσ α 1,69 1,8 Οι φυλογενετικζσ αναλφςεισ και για τα δφο γζνθ πραγματοποιικθκαν ςτο πρόγραμμα PAUP 4.b1 (Swofford 1998) για τισ μεκόδουσ που βαςίηονται ςτθν αρχι τθσ μζγιςτθσ φειδωλότθτασ (Maximum Parsimony, MP) και ςτθν αρχι τθσ μζγιςτθσ πικανότθτασ (Maximum Likelihood, ML) και ςτο πρόγραμμα BEAST (Drummond & Rambaut 27) για τθ μζκοδο που βαςίηεται ςτθν ανάλυςθ κατά Bayes (Bayesian Inference, BI).

61 61 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι Θ εκτίμθςθ τθσ αξιοπιςτίασ των αναλφςεων MP και ML ζγινε με τθ μθ παραμετρικι δοκιμαςία bootstrap, ενϊ για τθν ανάλυςθ BI ζγινε με τον υπολογιςμό των φςτερων πικανοτιτων (posterior probabilities). H αρχι τθσ MP βαςίηεται ςτον ελάχιςτο αρικμό των εξελικτικϊν αλλαγϊν (βθμάτων) που ερμθνεφουν τισ παρατθροφμενεσ διαφορζσ μεταξφ των Λειτουργικϊν Ταξινομικϊν Ομάδων (Operational Taxonomic Units, OTUs). Για τθ μζκοδο MP τα φυλογενετικά δζντρα προζκυψαν χρθςιμοποιϊντασ ευριςτικι αναηιτθςθ (heuristic search) με TBR. Ο ζλεγχοσ αξιοπιςτίασ ζγινε με 5 ψευδοεπαναλιψεισ (bootstrap). Στθν ανάλυςθ που ζγινε, τα κενά που προζκυψαν από τθν ευκυγράμμιςθ των ακολουκιϊν αγνοικθκαν (missing data). Θ μζκοδοσ ML αναηθτά το πιο πικανό φυλογενετικό δζντρο (με τθν εφαρμογι κάποιου εξελικτικοφ μοντζλου) που καταςκευάηεται με βάςθ τισ διακζςιμεσ ακολουκίεσ ςτο ςφνολο δεδομζνων. Θ αξιοπιςτία ελζγχκθκε με τθν εφαρμογι 5 ψευδοεπαναλιψεων (bootstrap). Θ μζκοδοσ Bl βαςίηεται ςτον υπολογιςμό τθσ πικανότθτασ που ζχει ζνα φυλογενετικό δζντρο να ερμθνεφει τα δεδομζνα. Το δζντρο με τθ μεγαλφτερθ πικανότθτα είναι και το πιο ορκό (Μπαξεβάνθσ, 26 και αναφορζσ εκεί). Το αρχείο ειςόδου δθμιουργικθκε από το λογιςμικό BEAUti (Drummond & Rambaut 27) και τροφοδοτικθκε ςτο πρόγραμμα BEAST. Θ παραμετροποίθςθ ζγινε με βάςθ το εξελικτικό μοντζλο και των παραμζτρων του που προζκυψε από το ModelTest (βλζπε Ρίνακα 5). Για τθν ανάλυςθ των ακολουκιϊν των δυο ςυνόλων δεδομζνων ξεχωριςτά, «ζτρεξαν» 3 γενεζσ, ο αλγόρικμοσ που χρθςιμοποιικθκε ιταν ο Markov Chain Monte Carlo (MCMC), ενϊ θ δειγματολθψία των δζντρων και των δεδομζνων ζγινε για κάκε 1 γενεζσ. Στθ ςυνζχεια, ζγινε ζλεγχοσ ςφγκλιςθσ των παραμζτρων με το πρόγραμμα Tracer v1.6. (Drummond & Rambaut, 27), αφοφ αγνοικθκαν τα αποτελζςματα των πρϊτων 3 γενεϊν (burnin). Ο δείκτθσ που χρθςιμοποιικθκε ιταν ο ESS (Effective Sample Size, αποτελεςματικό μζγεκοσ δείγματοσ) για κάκε παράμετρο: αν θ τιμι του ESS για μια παράμετρο ιταν υψθλότερθ από 2, τότε κεωρείται ότι θ τιμι τθσ ιταν αντιπροςωπευτικι (Drummond et al. 26). Για κάκε ςφνολο δεδομζνων «ζτρεξαν» δφο αναλφςεισ, τα

62 62 Υ Λ Ι Κ Α Κ Α Ι Μ Ε Θ Ο Δ Ο Ι αποτελζςματα των οποίων ςυγχωνεφκθκαν ςε ζνα αρχείο με το πρόγραμμα LogCombiner v1.6. (Drummond & Rambaut, 27). Το πρόγραμμα TreeAnnotator v (Drummond & Rambaut, 27) χρθςιμοποιικθκε για να βρεκεί το πιο αξιόπιςτο φυλογενετικό δζντρο με βάςθ τισ φςτερεσ πικανότθτεσ (posterior probabilities). Υπενκυμίηεται ότι τα πιο πάνω βιματα πραγματοποιικθκαν για τθν ανάλυςθ των ακολουκιϊν που αφοροφν τα δφο ςφνολα δεδομζνων ξεχωριςτά (τόςο για τθν Artemia όςο και για το Phallocryptus).

63 63 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α III. ΑΡΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΙΙΙ.1. ΑΒΙΟΤΙΚΕΣ ΡΑΑΜΕΤΟΙ Οι μζςεσ τιμζσ των μετριςεων των αβιοτικϊν παραμζτρων που καταγράφθκαν δίνονται ςτον Ρίνακα 6. Συγκεκριμζνα, ςτον πίνακα αυτό περιζχονται οι μζςεσ μθνιαίεσ τιμζσ για τουσ μινεσ που οι λίμνεσ είχαν νερό, δθλαδι για τουσ μινεσ Νοζμβριο του 211 μζχρι Ιοφλιο του 212. Δίνονται οι μζςεσ τιμζσ για τισ παραμζτρουσ κερμοκραςία αζρα, κερμοκραςία νεροφ, αλατότθτα, ph και φψοσ ςτιλθσ νεροφ για κάκε υδατοςυλλογι. Οι τιμζσ αυτζσ προκφπτουν από το μζςο όρο των τιμϊν από κάκε ςτακμό και για κάκε δειγματολθψία, ςε κάκε μια από τισ τζςςερισ λίμνεσ του ςυμπλζγματοσ. Οι καταγεγραμμζνεσ τιμζσ για κάκε ςτακμό και για κάκε δειγματολθψία βρίςκονται ςτο Ραράρτθμα (Ρίνακασ Α3). ΜΕΓΑΛ Η ΛΙΜΝΗ Εξετάηοντασ τισ παραμζτρουσ του νεροφ τθσ Μεγάλθσ Λίμνθσ (ςτακμοί δειγματολθψίασ Α1-Α7), παρατθροφμε ότι το νερό αρχίηει να ςυγκεντρϊνεται ςτθ λεκάνθ τθσ λίμνθσ από τα μζςα Νοεμβρίου. Το φψοσ τθσ ςτιλθσ του νεροφ αυξάνεται ανάλογα με τθν ποςότθτα του νεροφ που ειςρζει (βροχόπτωςθ, ειςροι επιφανειακοφ νεροφ, κ.τ.λ.) ςτθν υδατοςυλλογι και το Μάρτιο φτάνει ςτθ μζγιςτθ τιμι του που είναι 42,24 cm κατά μζςο όρο. Μετά το Μάρτιο το φψοσ τθσ ςτιλθσ του νεροφ μειϊνεται ςταδιακά και φτάνει τα 11,4 cm κατά μζςο όρο το μινα Ιοφλιο. Θ κερμοκραςία του νεροφ μειϊνεται ςταδιακά κατά τθ διάρκεια των χειμερινϊν μθνϊν ακολουκϊντασ τθν πτωτικι τάςθ τθσ κερμοκραςίασ του αζρα. Θ κερμοκραςία του νεροφ από 2,9 C κατά μζςο όρο το Νοζμβριο κατζρχεται ςτουσ 13,76 C το Φεβρουάριο που είναι και θ χαμθλότερθ τιμι τθσ. Από τον Μάρτιο, θ κερμοκραςία τόςο του νεροφ όςο και του αζρα ςθμειϊνει ανοδικι πορεία που φτάνει μζχρι τουσ 28,29 C και 31,28 C κατά μζςο όρο αντίςτοιχα, τον Ιοφλιο. Θ μζςθ αλατότθτα ςτθ Μεγάλθ Λίμνθ ξεκινά το Νοζμβριο από 41,19 και ανζρχεται ςτθν τιμι των 78,48 τον Δεκζμβριο. Στθ ςυνζχεια από τον Ιανουάριο ακολουκεί μια πτωτικι πορεία, μζχρι τον Απρίλιο ςθμειϊνοντασ τιμι 41,49. Από το Μάιο και προχωρϊντασ προσ τουσ καλοκαιρινοφσ μινεσ θ αλατότθτα ακολουκεί αντίκετθ

64 64 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α πορεία και αυξάνεται ςταδιακά φτάνοντασ ςε μζςθ τιμι ίςθ με 76,85 τον Ιοφλιο. Οι μζςεσ τιμζσ του ph κυμαίνονται από 6,4 μζχρι 8,99. Θ μζγιςτθ μζςθ τιμι του ph καταγράφεται το Φεβρουάριο. Στθ ςυνζχεια εκτρζπεται προσ χαμθλότερεσ τιμζσ, χωρίσ όμωσ αξιόλογθ μεταβολι. ΛΙΜΝΗ ΑΕ ΟΔ ΟΜΙΟΥ Στθ λίμνθ του Αεροδρομίου (ςτακμόσ Β) θ μζςθ τιμι του φψουσ τθσ ςτιλθσ του νεροφ αυξάνεται από το Νοζμβριο ςταδιακά και από 17,66 cm φτάνει ςε μζγιςτθ τιμι 39 cm το Μάρτιο. Από τον Απρίλιο το φψοσ τθσ ςτιλθσ του νεροφ μειϊνεται και φτάνει τθν ελάχιςτθ μζςθ τιμι του τον Ιοφλιο που είναι ίςθ με 3 cm. Θ μζςθ κερμοκραςία του νεροφ ςθμειϊνει τθ χαμθλότερθ τιμι τθσ το Φεβρουάριο και είναι ίςθ με 13,33 C και τθν υψθλότερθ τιμι τθσ, 28 C τον Ιοφλιο. Τόςο θ μζςθ κερμοκραςία του αζρα όςο και του νεροφ ακολουκεί μια φκίνουςα πορεία από τον Νοζμβριο μζχρι τον Φεβρουάριο και ςτθ ςυνζχεια για τουσ μινεσ Μάρτιο με Ιοφλιο ςθμειϊνει μια αφξουςα πορεία. Θ μζςθ αλατότθτα από 1,66 το Νοζμβριο αυξάνει το Δεκζμβριο ςε 21,5. Τον Ιανουάριο θ μζςθ τιμι τθσ αλατότθτασ πζφτει ςε 19,. Από τον Ιανουάριο και μετά αυξάνει και τον Ιοφλιο καταγράφεται θ μζγιςτθ τιμι τθσ ίςθ με 8,. Το ph δεν παρουςιάηει αξιόλογθ μεταβολι και κυμαίνεται από 7,57 μζχρι 8,8. Ο ΦΑΝΗ Το μζςο φψοσ τθσ ςτιλθσ του νεροφ ςτθ λίμνθ Ορφανι (ςτακμοί δειγματολθψίασ Γ1-Γ2) αυξάνεται από το Νοζμβριο μζχρι τον Φεβρουάριο και από 7,91 cm ανζρχεται ςτθ μζγιςτθ τιμι τθσ που είναι ίςθ με 36,16 cm. Από το Μάρτιο και μετά ακολουκεί πτωτικι πορεία μζχρι τον Ιοφλιο όπου το νερό εξατμίηεται πλιρωσ. Θ μζςθ κερμοκραςία του νεροφ μειϊνεται ςταδιακά από τον Νοζμβριο προσ τουσ χειμερινοφσ μινεσ ςθμειϊνοντασ τθ χαμθλότερθ τιμι 13,5 C τον Φεβρουάριο. Από τον οριακό αυτό μινα θ μζςθ κερμοκραςία νεροφ αλλά και αζρα αυξάνεται και τον Ιοφλιο που θ μζγιςτθ μζςθ κερμοκραςία του αζρα φτάνει τουσ 31 C το νερό εξατμίηεται πλιρωσ από τθν Ορφανι. Θ αλατότθτα ςτθν υδατοςυλλογι ζχει το Νοζμβριο μζςθ τιμι 48,25 θ οποία τον Δεκζμβριο ανζρχεται ςε 61,75. Από τον Δεκζμβριο αρχίηει να μειϊνεται μζχρι τον Φεβρουάριο που καταγράφεται θ ελάχιςτθ τιμι 31,33. Από τον Φεβρουάριο μζχρι τον Ιοφλιο θ αλατότθτα ςτθν

65 65 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α υδατοςυλλογι αυξάνεται και ζχει μζγιςτθ μζςθ τιμι 71,75 τον Ιοφνιο. Το ph κυμαίνεται από 7,34 μζχρι 8,97. ΣΟ ΟΣ Μελετϊντασ τισ αβιοτικζσ παραμζτρουσ ςτθ λίμνθ Σοροφ (ςτακμόσ Δ) παρατθροφμε ότι το φψοσ τθσ ςτιλθσ του νεροφ αρχίηει να αυξάνεται ςτθ λεκάνθ τθσ λίμνθσ από τα μζςα Νοεμβρίου μζχρι το Φεβρουάριο όπου καταγράφεται και θ μζγιςτθ τιμι 41,66 cm. Θ μζςθ κερμοκραςία του νεροφ ακολουκεί το πρότυπο τθσ μζςθσ κερμοκραςίασ του αζρα και μειϊνεται από τον Νοζμβριο μζχρι το Φεβρουάριο φτάνοντασ ςτθν ελάχιςτθ τιμι 13,33 C. Από το Μάρτιο αρχίηει θ ανοδικι τθσ πορεία και ςθμειϊνεται θ μζγιςτθ τιμι 28 C τον Ιοφλιο. Θ μζςθ τιμι τθσ αλατότθτασ από 31, τον Νοζμβριο ανζρχεται ςε 53,25 τον Δεκζμβριο. Τουσ μινεσ Ιανουάριο με Απρίλιο θ μζςθ αλατότθτα μειϊνεται και τον Απρίλιο ςθμειϊνεται θ ελάχιςτθ τιμι 23,4. Στθ ςυνζχεια, τουσ μινεσ Μάιο με Ιοφλιο παρατθρείται αφξθςθ τθσ μζςθσ αλατότθτασ ςτθν υδατοςυλλογι και τον Ιοφλιο καταγράφεται θ μζγιςτθ τιμι 55,. Το ph κυμαίνεται κατά μζςο όρο από 7,24 μζχρι 9,9. Θ μζγιςτθ μζςθ τιμι ph καταγράφεται τον Απρίλιο. ΓΕΝΙΚΕΣ ΤΑΣΕΙΣ ΡΟΥ ΡΑ ΑΤΗΟΥΝΤΑΙ ΣΤΙΣ ΥΔΑΤΟΣΥΛΛΟΓΕΣ Από το Νοζμβριο και μετά το φψοσ τθσ ςτιλθσ του νεροφ αρχίηει να αυξάνεται ςταδιακά ςε όλεσ τισ λίμνεσ του ςυμπλζγματοσ των αλυκϊν Λάρνακασ και φτάνει ςτθ μζγιςτθ μζςθ τιμι του το Φεβρουάριο ςτισ λίμνεσ Ορφανι και Σορό και το Μάρτιο ςτθ Μεγάλθ Λίμνθ και λίμνθ Αεροδρομίου. Από τουσ μινεσ αυτοφσ και μετά το νερό αρχίηει να μειϊνεται ςταδιακά. Θ μζςθ κερμοκραςία αζρα και νεροφ ακολουκϊντασ μια φκίνουςα πορεία από το Νοζμβριο φτάνουν ςτθν ελάχιςτθ τιμι τουσ το Φεβρουάριο. Από το Φεβρουάριο, οδεφοντασ προσ τουσ καλοκαιρινοφσ μινεσ αρχίηει θ ςταδιακι αφξθςθ. Ραρατθρείται ότι οι τιμζσ τθσ μζςθσ αλατότθτασ ςθμειϊνουν αφξθςθ από το Νοζμβριο, τον πρϊτο δθλαδι μινα πλθμμφρασ, ςτο Δεκζμβριο ςε όλεσ τισ υδατοςυλλογζσ. Από το Δεκζμβριο και μετά θ αλατότθτα χαρακτθρίηεται από ζνα γενικότερο πρότυπο που παρατθρείται και ςτισ τζςςερισ λίμνεσ: οι μζςεσ τιμζσ τθσ αλατότθτασ ακολουκοφν μια πτωτικι πορεία και όταν φτάςουν ςτθν ελάχιςτθ τιμι

66 66 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α τουσ αρχίηει μια ανοδικι πορεία όςο προχωροφμε ςτουσ καλοκαιρινοφσ μινεσ. Αυτό που διαφοροποιείται για κάκε υδατοςυλλογι ςτο γενικότερο αυτό πρότυπο είναι ο μινασ που ζχουμε τθν ελάχιςτθ τιμι αλατότθτασ και οι διαφορετικζσ τιμζσ αλατότθτασ. Γενικότερα ςτθ φάςθ που θ αλατότθτα μειϊνεται μετά το μινα Δεκζμβριο μζχρι να φτάςει τθν ελάχιςτθ τιμι τθσ, ςτθ Μεγάλθ Λίμνθ ζχουμε τισ πιο ψθλζσ τιμζσ 78,42-41,49, ακολουκεί θ Ορφανι με διακφμανςθ μζςθσ αλατότθτασ 61,75-31,33, θ λίμνθ Σορόσ με διακφμανςθ 53,25-23,4 ενϊ ςτθ λίμνθ του Αεροδρομίου ζχουμε για τθ φάςθ αυτι τισ πιο χαμθλζσ τιμζσ που κυμαίνονται από 21,5-19,. Στθ ςυνζχεια, μετά το μινα όπου ςθμειϊνεται θ χαμθλότερθ τιμι, ζχουμε τθ ςταδιακι αφξθςθ τθσ αλατότθτασ. Κατά τθ φάςθ αυτι, ςτθ Μεγάλθ Λίμνθ ζχουμε διακφμανςθ των τιμϊν τθσ μζςθσ αλατότθτασ από 45,7-76,85, ςτθν Ορφανι θ διακφμανςθ είναι 32,5-71,75, ςτθ λίμνθ Σορόσ 32, -55, ενϊ ςτθ λίμνθ του Αεροδρομίου ζχουμε για τθ φάςθ αυτι τιμζσ που κυμαίνονται από 23,33-8,.

67 67 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α ΡΙΝΑΚΑΣ 6. ΟΙ ΜΕΣΕΣ ΤΙΜΕΣ ΓΙΑ ΤΙΣ ΡΑΑΜΕΤΟΥΣ ΘΕΜΟΚΑΣΙΑ ΑΕΑ, ΘΕΜΟΚΑΣΙΑ ΝΕΟΥ, ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ, PH ΚΑΙ ΥΨΟΣ ΣΤΗΛΗΣ ΝΕΟΥ ΓΙΑ ΤΟΥΣ ΜΗΝΕΣ ΝΟΕΜΒΙΟ ΜΕ ΙΟΥΛΙΟ TABLE 6. THE AVERAGE VALUES FOR THE PARAMETERS AIR TEMPERATURE, WATER TEMPERATURE, SALINITY, PH AND WATER COLUMN HEIGHT FOR THE MONTHS NOVEMBER TO JULY Μινεσ Ν Δ Ιαν Φ Μ Α Μ Ιουν. Ιουλ. Μζςθ Θερμοκραςία αζρα ( C) Μεγ. Λίμνθ 21,62 19,5 17,24 15,29 17,33 23,2 27,43 29,71 31,28 Λίμνθ 22, 19,75 17,4 14,66 19,67 23,6 27,5 31, 32, Αεροδρ. Ορφανι 22,33 22,25 17, 14,66 16,83 22,4 25,5 28,25 31, Σορόσ 22,33 2,5 16,2 15,66 16, 22,4 26, 28,5 3, Μζςθ Θερμοκραςία νεροφ ( C) Μεγ. Λίμνθ 2,9 16,58 15,39 13,76 15,95 21,74 24,57 26,71 28,29 Λίμνθ 2,66 18, 15,6 13,33 17, 22,4 25,25 28, 28, Αεροδρ. Ορφανι 21, 19,25 15,7 13,5 15,67 21,4 23,25 25,25 - Σορόσ 2,66 18,75 15,4 13,33 15,33 21,4 23,75 26, 28, Μζςθ Αλατότθτα ( ) Μεγ. Λίμνθ 41,19 78,42 61,87 43,33 43,9 41,49 45,7 53,86 76,85 Λίμνθ 1,66 21,5 19, 23,33 27,67 3,4 42,5 7, 8, Αεροδρ. Ορφανι 48,25 61,75 48,4 31,33 32,5 33,4 44,88 71,75 - Σορόσ 31, 53,25 44,2 29,33 26,67 23,4 32, 36,5 55, Μζςο ph Μεγ. Λίμνθ 7,5 6,4 7,44 8,99 8,55 8,76 8,79 8,39 8,1 Λίμνθ 7,57 8,54 8,8 8,8 8,6 8,55 8,39 7,92 8, Αεροδρ. Ορφανι 7,34 7,51 7,53 8,85 8,47 8,8 8,97 8,35 - Σορόσ 7,24 7,71 7,74 8,6 8,32 8,79 9,9 8,34 7,9 Μζςθ τιμι Φψουσ ςτιλθσ νεροφ (cm) Μεγ. Λίμνθ 7,62 11,4 22,17 37,24 42,24 32,94 26,32 17, 11,4 Λίμνθ 17,66 23,5 3,2 37,33 39, 32,4 2,75 8, 3, Αεροδρ. Ορφανι 7,91 15, 24,3 36,16 32,5 23,4 13,63 4,88, Σορόσ 13,33 17,75 25, 41,66 4, 31,2 25,75 12, 5,

68 68 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α ΙΙΙ.2 ΜΕΤΑΒΟΛΘ ΤΘΣ ΣΥΣΤΑΣΘΣ ΤΩΝ ΡΛΘΘΥΣΜΩΝ ΤΩΝ ΑΝΟΣΤΑΚΩΝ Ρρϊτθ παρατιρθςθ ηωντανϊν ατόμων ςτισ λίμνεσ ζγινε ςτισ 28 Νοεμβρίου και τα πρϊτα δείγματα περιελάμβαναν, ςτο ςφνολο των δειγματολθψιϊν, άτομα και των δφο ειδϊν Ανοςτράκων ςτο ςτάδιο του ναυπλίου και του μεταναυπλίου. Από τότε και μζχρι τον Ιοφνιο όπου παρατθρικθκαν τα τελευταία ηωντανά άτομα, κατά τισ εβδομαδιαίεσ δειγματολθψίεσ, γινόταν καταγραφι τθσ ςφςταςθσ του πλθκυςμοφ τόςο του είδουσ Artemia salina όςο και του Phallocryptus spinosa. Για το κάκε είδοσ ζγιναν γραφικζσ παραςτάςεισ όπου φαίνεται θ μεταβολι τθσ ςφςταςθσ του πλθκυςμοφ ςε κάκε ςτακμό δειγματολθψίασ ςε ςυνάρτθςθ με τισ αβιοτικζσ παραμζτρουσ αλατότθτα, κερμοκραςία νεροφ και φψοσ ςτιλθσ νεροφ, ξεχωριςτά για κάκε αβιοτικι παράμετρο. Οι γραφικζσ παραςτάςεισ βρίςκονται ςτο παράρτθμα (Εικόνα Α1-Α66). Στο κεφάλαιο αυτό παρατίκενται ενδεικτικά γραφιματα, από ςυγκεκριμζνουσ ςτακμοφσ αντιπροςωπευτικά τθσ μεταβολισ τθσ ςφςταςθσ του πλθκυςμοφ του κάκε είδουσ. Μζςα από τθν παρατιρθςθ τθσ εξζλιξθσ του πλθκυςμοφ ςε κάκε ςτακμό δειγματολθψίασ, μποροφμε να αποδϊςουμε το γενικότερο πρότυπο μεταβολισ τθσ ςφςταςθσ του πλθκυςμοφ του είδουσ Artemia salina και του Phallocryptus spinosa ςε κάκε λίμνθ. ΙΙΙ.2.1. ΜΕΤΑΒΟΛΘ ΤΘΣ ΣΥΣΤΑΣΘΣ ΤΟΥ ΡΛΘΘΥΣΜΟΥ ARTEMIA SALINA ΜΕΓΑΛ Η ΛΙΜΝΗ Ραρατθρϊντασ τθν εξζλιξθ τθσ μεταβολισ τθσ ςφςταςθσ του πλθκυςμοφ του είδουσ Artemia salina ςε όλουσ τουσ ςτακμοφσ δειγματολθψίασ ςτθ Μεγάλθ Λίμνθ (ςτακμοί Α1-Α7) καταλιγουμε ςε ζνα γενικότερο πρότυπο τθσ μεταβολισ τθσ ςφςταςθσ του πλθκυςμοφ του είδουσ αυτοφ που φαίνεται ενδεικτικά ςτουσ ςτακμοφσ Α2 και Α6 (Εικόνα 19 και Εικόνα 2). Το μινα Νοζμβριο εμφανίηονται τα πρϊτα άτομα του είδουσ ςτο ςτάδιο του ναυπλίου. Μετά τθν εκκόλαψθ των ναυπλίων ςτα τζλθ Νοεμβρίου και μζχρι το τζλοσ Δεκεμβρίου ο πλθκυςμόσ αποτελείται από ναυπλίουσ και μεταναυπλίουσ. Στισ αρχζσ του Ιανουαρίου εμφανίηονται ενιλικα αρςενικά και κθλυκά άτομα και ο πλθκυςμόσ αποτελείται από μεταναυπλίουσ και ενιλικα. Στα μζςα Ιανουαρίου παρατθρείται επανεμφάνιςθ

69 69 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α ναυπλίων, γεγονόσ που υποδθλϊνει τθν ανάπτυξθ μιασ δεφτερθσ γενιάσ ςτθ Μεγάλθ Λίμνθ. Θ ςφςταςθ του πλθκυςμοφ το μινα αυτό περιλαμβάνει άτομα ςτα ςτάδια ναυπλίου, μεταναυπλίου και ενιλικα. Από τα μζςα Απριλίου μζχρι τον Ιοφνιο ο πλθκυςμόσ ςυνίςταται μόνο από αρςενικά και κθλυκά άτομα. Στο τζλοσ Ιουνίου ο πλθκυςμόσ ζχει εξ ολοκλιρου εξαφανιςτεί από τθ Μεγάλθ Λίμνθ. ΛΙΜΝΗ ΑΕ ΟΔ ΟΜΙΟΥ Στθ λίμνθ του Αεροδρομίου (ςτακμόσ Β) (Εικόνα 21) θ μεταβολι τθσ ςφςταςθσ του πλθκυςμοφ εμφανίηει παρόμοιο πρότυπο με αυτό που παρατθρικθκε ςτθ Μεγάλθ Λίμνθ. Στισ αρχικζσ δειγματολθψίεσ μζχρι τα μζςα Δεκεμβρίου ο πλθκυςμόσ αποτελείται από ναυπλίουσ και μεταναυπλίουσ Artemia salina. Από τα μζςα Δεκεμβρίου μζχρι τα μζςα Ιανουαρίου δεν γίνεται καμιά καταγραφι ατόμων του είδουσ. Τθν επανεμφάνιςι του κάνει ο πλθκυςμόσ με άτομα ςτα ςτάδια ναυπλίου και μεταναυπλίου ςτα τζλθ Ιανουαρίου. Μεταναφπλιοι παρατθροφνται μζχρι τζλθ Φεβρουαρίου. Από τα μζςα Μαρτίου και μζχρι το τζλοσ Μαΐου ο πλθκυςμόσ κυριαρχείται από ενιλικα. Θ εξαφάνιςθ του πλθκυςμοφ Artemia salina ςτθ λίμνθ του Αεροδρομίου ςθμειϊκθκε ςτα μζςα Μαΐου. Ο ΦΑΝΗ Μεγάλοσ πλθκυςμόσ ναυπλίων και μεταναυπλίων παρατθρείται ςτα τζλθ Νοεμβρίου ςτθ λίμνθ Ορφανι (ςτακμοί Γ1-Γ2). Από τότε και μζχρι το τζλοσ Ιανουαρίου υπάρχουν ναφπλιοι και μεταναφπλιοι ςτον πλθκυςμό. Ενιλικα άτομα καταγράφονται ςτθ λίμνθ αυτι για πρϊτθ φορά ςτο τζλοσ Ιανουαρίου. Το Φεβρουάριο κάνουν τθν επανεμφάνιςι τουσ άτομα ςτο ςτάδιο του ναυπλίου τα οποία εξελίςςονται ςε μεταναυπλίουσ ςτο τζλοσ του μινα. Ο πλθκυςμόσ ενθλικιϊνεται το Μάρτιο και εξαφανίηεται ςτα μζςα Μαΐου (Εικόνα 22). ΣΟ ΟΣ Στθ λίμνθ Σοροφ (ςτακμόσ Δ) (Εικόνα 23) θ μεταβολι τθσ ςφςταςθσ του πλθκυςμοφ ςταματά απότομα ςτα μζςα Ιανουαρίου. Στισ αρχικζσ δειγματολθψίεσ ναφπλιοι και μεταναφπλιοι κυριαρχοφν ςτον πλθκυςμό ενϊ εμφανίηονται ενιλικα άτομα ςτα μζςα Δεκεμβρίου. Από τον Ιανουάριο και μετά δεν εντοπίςτθκαν ςτθ λίμνθ άτομα του είδουσ Artemia salina.

70 Συγκζντρωςη ατόμων Artemia (άτομα/l) Συγκζντρωςη ατόμων Artemia (άτομα/l) 7 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α Σταθμόσ Α Ναφπλιοι Μεταναφπλιοι Αρςενικά Θθλυκά ΕΙΚΟΝΑ 19. ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΟΥ ΡΛΗΘΥΣΜΟΥ ARTEMIA ΣΤΟ ΣΤΑΘΜΟ Α2. FIGURE 19. COMPOSITION OF ARTEMIA POPULATION AT STATION A2. 25 Σταθμόσ Α Ναφπλιοι Μεταναφπλιοι Αρςενικά Θθλυκά ΕΙΚΟΝΑ 2. ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΟΥ ΡΛΗΘΥΣΜΟΥ ARTEMIA ΣΤΟ ΣΤΑΘΜΟ A6. FIGURE 2. COMPOSITION OF ARTEMIA POPULATION AT STATION AT STATION A6.

71 Συγκζντρωςη ατόμων Artemia (άτομα/l) Συγκζντρωςη ατόμων Artemia (άτομα/l) 71 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α Σταθμόσ Β Ναφπλιοι Μεταναφπλιοι Αρςενικά Θθλυκά ΕΙΚΟΝΑ 21. ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΟΥ ΡΛΗΘΥΣΜΟΥ ARTEMIA ΣΤΟ ΣΤΑΘΜΟ Β. FIGURE 21. COMPOSITION OF ARTEMIA POPULATION AT STATION AT STATION B. 7 Σταθμόσ Γ Ναφπλιοι Μεταναφπλιοι Αρςενικά Θθλυκά ΕΙΚΟΝΑ 22. ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΟΥ ΡΛΗΘΥΣΜΟΥ ARTEMIA ΣΤΟ ΣΤΑΘΜΟ Γ2. FIGURE 22. COMPOSITION OF ARTEMIA POPULATION AT STATION AT STATION Γ2.

72 Συγκζντρωςη ατόμων Artemia (άτομα/l) 72 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α Σταθμόσ Δ Ναφπλιοι Μεταναφπλιοι Αρςενικά Θθλυκά ΕΙΚΟΝΑ 23. ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΟΥ ΡΛΗΘΥΣΜΟΥ ARTEMIA ΣΤΟ ΣΤΑΘΜΟ Δ. FIGURE 23. COMPOSITION OF ARTEMIA POPULATION AT STATION AT STATION Δ. ΙΙΙ.2.2. ΜΕΤΑΒΟΛΘ ΤΘΣ ΣΥΣΤΑΣΘΣ ΤΟΥ ΡΛΘΘΥΣΜΟΥ PHALLOCRYPTUS SPINOSA ΜΕΓΑΛ Η ΛΙΜΝΗ Στθ Μεγάλθ Λίμνθ (ςτακμοί Α1-Α7), μζςα από το ςυνδυαςμό των δεδομζνων από όλουσ τουσ ςτακμοφσ καταλιγουμε ςτο γενικότερο πρότυπο μεταβολισ τθσ ςφςταςθσ του πλθκυςμοφ για το είδοσ Phallocryptus spinosa που φαίνεται ενδεικτικά ςτουσ ςτακμοφσ Α3 και Α4 (Εικόνα 24 και Εικόνα 25). Στα τζλθ Νοεμβρίου εμφανίηονται τα πρϊτα άτομα του είδουσ ςτθ λίμνθ. Ο πλθκυςμόσ αποτελείται από ναυπλίουσ και μεταναυπλίουσ μζχρι και τισ αρχζσ Μαρτίου. Από το Νοζμβριο μζχρι και τισ αρχζσ Μαρτίου εμφανίηεται ζνα ακανόνιςτο πρότυπο εκκόλαψθσ ναυπλίων, δθλαδι παρατθροφμε εκκόλαψθ κακ όλθ τθ διάρκειά των μθνϊν αυτϊν. Στα μζςα Μαρτίου εμφανίηονται ςτον πλθκυςμό ενιλικα αρςενικά και κθλυκά άτομα. Μζχρι και το τζλοσ Ιουνίου όπου εξαφανίηεται ο πλθκυςμόσ, θ ςφςταςι του περιλαμβάνει ενιλικα και μεταναυπλίουσ.

73 73 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α ΛΙΜΝΗ ΑΕ ΟΔ ΟΜΙΟΥ Θ μεταβολι τθσ ςφςταςθσ του πλθκυςμοφ ςτθ λίμνθ του Αεροδρομίου (ςτακμόσ Β) φαίνεται ςτθν Εικόνα 26. Από το τζλοσ του Νοεμβρίου μζχρι τα μζςα Δεκεμβρίου ο πλθκυςμόσ αποτελείται από ναυπλίουσ. Στισ αρχζσ Ιανουαρίου ο πλθκυςμόσ αποτελείται από μεταναυπλίουσ. Στισ πρϊτεσ μζρεσ του Φεβρουαρίου μια δεφτερθ εκκόλαψθ ναυπλίων παρατθρείται ςτθ λίμνθ, θ οποία διαρκεί μερικζσ εβδομάδεσ. Μζχρι τα μζςα του ίδιου μινα ο πλθκυςμόσ αποτελείται από ναυπλίουσ και μεταναυπλίουσ. Στισ αρχζσ Μαρτίου το ςφνολο του πλθκυςμοφ ενθλικιϊνεται και μζχρι τα μζςα Ιουνίου αποτελείται μόνο από αρςενικά και κθλυκά άτομα. Στα μζςα Ιουνίου ο πλθκυςμόσ εξαφανίηεται από τθ λίμνθ. Ο ΦΑΝΗ Στθ λίμνθ Ορφανι (ςτακμοί Γ1-Γ2) (Εικόνα 27) εμφανίηεται ο πλθκυςμόσ Phallocryptus spinosa ςτα τζλθ Δεκεμβρίου με τουσ πρϊτουσ μεταναυπλίουσ να εντοπίηονται τισ πρϊτεσ μζρεσ του Ιανουαρίου. Στισ αρχζσ Ιανουαρίου μζχρι και τα μζςα του ίδιου μινα ο πλθκυςμόσ αποτελείται από μεταναυπλίουσ. Στο τζλοσ Ιανουαρίου επανεμφανίηονται ςτον πλθκυςμό ναφπλιοι και μζχρι τα μζςα Φεβρουαρίου ο πλθκυςμόσ αποτελείται από ναυπλίουσ και μεταναυπλίουσ. Ρρϊτθ εμφάνιςθ ενιλικων ατόμων γίνεται ςτα μζςα Φεβρουαρίου. Από το τζλοσ Μαρτίου και μζχρι τισ αρχζσ Ιουνίου ο πλθκυςμόσ αποτελείται από ενιλικα άτομα. Μετά τισ αρχζσ Ιουνίου το Phallocryptus spinosa εκλείπει από τθ λίμνθ. ΣΟ ΟΣ Στθ λίμνθ Σοροφ (ςτακμόσ Δ) (Εικόνα 28) ο πλθκυςμόσ αποτελείται από ναυπλίουσ από το Νοζμβριο μζχρι το τζλοσ Δεκεμβρίου. Από τον Ιανουάριο μζχρι τα τζλθ Φεβρουαρίου οι μεταναφπλιοι κυριαρχοφν ςτον πλθκυςμό. Στισ αρχζσ Μαρτίου εμφανίηονται τα πρϊτα ενιλικα άτομα και μζχρι τισ αρχζσ Ιουνίου ο πλθκυςμόσ ςυνίςταται από ενιλικα άτομα.

74 Συγκζντρωςη ατόμων Phallocryptus (άτομα/l) Συγκζντρωςη ατόμων Phallocryptus (άτομα/l) 74 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α 12 Σταθμόσ Α Ναφπλιοι Μεταναφπλιοι Αρςενικά Θθλυκά ΕΙΚΟΝΑ 24. ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΟΥ ΡΛΗΘΥΣΜΟΥ PHALLOCRYPTUS ΣΤΟ ΣΤΑΘΜΟ Α3. FIGURE 24. COMPOSITION OF PHALLOCRYPTUS POPULATION AT STATION A3. 14 Σταθμόσ Α Ναφπλιοι Μεταναφπλιοι Αρςενικά Θθλυκά ΕΙΚΟΝΑ 25. ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΟΥ ΡΛΗΘΥΣΜΟΥ PHALLOCRYPTUS ΣΤΟ ΣΤΑΘΜΟ A4. FIGURE 25. COMPOSITION OF PHALLOCRYPTUS POPULATION AT STATION A4.

75 Συγκζντρωςη ατόμων Phallocryptus (άτομα/l) Συγκζντρωςη ατόμων Phallocryptus (άτομα/l) 75 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α 12 Σταθμόσ Β Ναφπλιοι Μεταναφπλιοι Αρςενικά Θθλυκά ΕΙΚΟΝΑ 26. ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΟΥ ΡΛΗΘΥΣΜΟΥ PHALLOCRYPTUS ΣΤΟ ΣΤΑΘΜΟ B. FIGURE 26. COMPOSITION OF PHALLOCRYPTUS POPULATION AT STATION B. 12 Σταθμόσ Γ Ναφπλιοι Μεταναφπλιοι Αρςενικά Θθλυκά ΕΙΚΟΝΑ 27. ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΟΥ ΡΛΗΘΥΣΜΟΥ PHALLOCRYPTUS ΣΤΟ ΣΤΑΘΜΟ Γ1. FIGURE 27. COMPOSITION OF PHALLOCRYPTUS POPULATION AT STATION Γ1.

76 Συγκζντρωςη ατόμων Phallocryptus (άτομα/l) 76 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α 25 Σταθμόσ Δ Ναφπλιοι Μεταναφπλιοι Αρςενικά Θθλυκά ΕΙΚΟΝΑ 28. ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΟΥ ΡΛΗΘΥΣΜΟΥ PHALLOCRYPTUS ΣΤΟ ΣΤΑΘΜΟ Δ. FIGURE 28. COMPOSITION OF PHALLOCRYPTUS POPULATION AT STATION Δ. ΙΙΙ.3 ΓΕΝΕΤΙΚΘ ΑΝΑΛΥΣΘ Θ περιοχι που ενιςχφκθκε με τθ μζκοδο PCR αντιςτοιχεί ςε τμιμα του 18S rrna, ολόκλθρο το ITS1 και μζροσ του 5,8S rrna. Το μζγεκοσ του προϊόντοσ τθσ PCR προςδιορίςτθκε με τθ βοικεια μάρτυρα μοριακϊν βαρϊν (Ladder). Το μζγεκοσ των προϊόντων τθσ αντίδραςθσ κυμάνκθκε από 85 bp ωσ 15 bp (Εικόνα 29). Αξίηει να ςθμειωκεί, ότι χρθςιμοποιικθκε γενετικό υλικό ατόμων και κφςτεων, τόςο από Artemia salina όςο και από Phallocryptus spinosa, που αντιςτοιχοφςε ςε πάνω από 15 απομονϊςεισ. Θ ανάλυςθ του ITS1 φαίνεται να αποτελεί ζνα ιδιαίτερα εφχρθςτο εργαλείο που παρζχει πλθροφορίεσ ιδθ από το ςτάδιο τθσ PCR. Ραρατθρικθκε ότι το ενιςχυμζνο τμιμα είχε διαφορετικό μζγεκοσ ςτα δφο διαφορετικά είδθ (Artemia salina και Phallocryptus spinosa) που εξετάςτθκαν. Το μικοσ του ενιςχυμζνου τμιματοσ ςτο είδοσ Artemia salina είναι περίπου 15 bp, ενϊ ςτο είδοσ Phallocryptus spinosa το μικοσ του είναι περίπου 85 bp. Επίςθσ καταφζραμε να ορίςουμε ςυγκεκριμζνα ςε ποιο είδοσ Artemia ανικουν τα άτομα που εξετάςαμε, αφοφ το ενιςχυμζνο τμιμα

77 77 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α ζχει διαφορετικό μζγεκοσ ςε διαφορετικά είδθ τθσ Artemia. Συγκεκριμζνα το μικοσ του ITS1 ςτα άτομα τθσ A. salina είναι από 1436 ζωσ 1438 bp, τθσ A. persimilis 983 bp και ςτα άτομα των υπόλοιπων αμφιγονικϊν ειδϊν και παρκενογενετικϊν ςτελεχϊν από 1133 ζωσ 1181 bp (Μπαξεβάνθσ 26). Το είδοσ Artemia salina είναι το μοναδικό είδοσ από το γζνοσ Artemia που το ενιςχυμζνο τμιμα ITS1 ζχει τόςο μεγάλο μικοσ, γεγονόσ που οδθγεί ςτθν εφκολθ διάκριςι του. Σθμαντικι υπιρξε θ πρωτογενισ πλθροφορία που μασ δίνει θ ανάλυςθ του ITS1 για το γενετικό χαρακτθριςμό ανιλικϊν ςταδίων, όταν θ μορφολογικι διάκριςθ των ειδϊν δεν είναι αςφαλισ εξαιτίασ του μικροφ μεγζκουσ και των ομοιοτιτων που ζχουν τα δφο είδθ ςτα πρϊτα ςτάδια του κφκλου ηωισ τουσ. Με βάςθ τθν ανάλυςθ αυτι επιβεβαιϊκθκε θ μορφολογικι αναγνϊριςθ (Εικόνα 3). Επίςθσ, κακορίςτθκε το είδοσ των Ανοςτράκων ςτο οποίο ανικουν οι κφςτεισ που ςυλλζχκθκαν από το υπόςτρωμα των λιμνϊν. Διαςταφρωςθ τθσ πλθροφορίασ που μασ δίνουν τα μορφολογικά χαρακτθριςτικά των κφςτεων ζγινε με τθν πλθροφορία που προκφπτει από τθν ανάλυςθ του ITS1. Ζτςι, επιβεβαιϊκθκε θ παρουςία των δφο ςυγκεκριμζνων Ανοςτράκων (Artemia salina και Phallocryptus spinosa). Θ εμφάνιςθ διπλϊν ηωνϊν (Εικόνα 31) που ζχουν μζγεκοσ 15 bp και 85 bp που προκφπτει από γενετικό υλικό ενιλικων ατόμων του είδουσ Phallocryptus spinosa, υποδθλϊνει τθν υπόκεςθ κιρευςθσ ατόμων Artemia από άτομα Phallocryptus spinosa. ΕΙΚΟΝΑ 29. ΔΙΑΦΟΑ ΜΗΚΟΥΣ ΤΟΥ ITS1 ΑΝΑΜΕΣΑ ΣΤΑ ΕΙΔΗ ARTEMIA SALINA ΚΑΙ PHALLOCRYPTUS SPINOSA. L: ΜΑΤΥΑΣ ΜΟΙΑΚΩΝ ΒΑΩΝ (1 BP), 1-5: ΑΤΟΜΑ ΤΟΥ ΕΙΔΟΥΣ ARTEMIA SALINA, 6: ΑΤΟΜΟ PHALLOCRYPTUS SPINOSA ΚΑΙ 7: ΑΝΗΤΙΚΟΣ ΜΑΤΥΑΣ. FIGURE 29. LENGTH DIFFERENCE OF ITS1 BETWEEN ARTEMIA SALINA ΚΑΙ PHALLOCRYPTUS SPINOSA. L: MOLECULAR WEIGHT LADDERS (1BP), 1-5: ARTEMIA SALINA INDIVIDUALS, 6: PHALLOCRYPTUS SPINOSA INDIVIDUAL AND 7: NEGATIVE CONTROL.

78 78 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α ΕΙΚΟΝΑ 3. ΓΕΝΕΤΙΚΟΣ ΧΑΑΚΤΗΙΣΜΟΣ ΚΥΣΤΕΩΝ ΚΑΙ ΑΝΗΛΙΚΩΝ ΣΤΑΔΙΩΝ ΜΕΣΩ ΤΗΣ ΡΩΤΟΓΕΝΟΥΣ ΡΛΗΟΦΟΙΑΣ ΡΟΥ ΜΑΣ ΔΙΝΕΙ Η ΑΝΑΛΥΣΗ ΤΟΥ ITS1. 1 ΚΑΙ 2: ΚΥΣΤΕΙΣ ARTEMIA SALINA, 3: ΝΑΥΡΛΙΟΣ PHALLOCRYPTUS SPINOSA, 4-8: ΝΑΥΡΛΙΟΣ ARTEMIA SALINA, L: ΜΑΤΥΑΣ ΜΟΙΑΚΩΝ ΒΑΩΝ (1 BP). FIGURE 3. GENETIC CHARACTERIZATION OF CYSTS AND JUVENILES BASED ON THE PRIMARY INFORMATION OF ITS1 ANALYSIS. 1 AND 2: ARTEMIA SALINA CYSTS, 3: PHALLOCRYPTUS SPINOSA NAUPLII, 4-8: ARTEMIA SALINA NAUPLII, L: MOLECULAR WEIGHT LADDERS (1BP). ΕΙΚΟΝΑ 31. ΧΑΑΚΤΗΙΣΤΙΚΟ ΡΑΑΔΕΙΓΜΑ ΕΜΦΑΝΙΣΗΣ ΔΙΡΛΗΣ ΖΩΝΗΣ ΜΕ ΜΕΓΕΘΟΣ ΡΕΙΡΟΥ 15 BP ΚΑΙ 85 BP ΑΡΟ ΥΛΙΚΟ PHALLOCRYPTUS SPINOSA. 1 ΚΑΙ 2: ΕΜΦΑΝΙΣΗ ΔΙΡΛΗΣ ΖΩΝΗΣ, 3: ΑΤΟΜΟ PHALLOCRYPTUS SPINOSA, 4 ΚΑΙ 5: ΑΤΟΜΑ ARTEMIA SALINA, L: ΜΑΤΥΑΣ ΜΟΙΑΚΩΝ ΒΑΩΝ (1 BP). FIGURE 31. EXAMPLE OF APPEARANCE OF DOUBLE BAND WITH SIZE ABOUT 15 BP AND 85 BP FROM PHALLOCRYPTUS SPINOSA MATERIAL. 1 AND 2: DOUBLE BAND, 3: PHALLOCRYPTUS SPINOSA INDIVIDUAL, 4 AND 5: ARTEMIA SALINA INDIVIDUALS, L: MOLECULAR WEIGHT LADDERS (1BP).

79 79 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α ΙΙΙ.4 ΓΕΝΕΤΙΚΟΣ ΧΑΑΚΤΘΙΣΜΟΣ Από τθ γενετικι ανάλυςθ που πραγματοποιικθκε προζκυψαν δζντρα με βάςθ τθ μζγιςτθ φειδωλότθτα (Maximum Parsimony, MP), τθ μζγιςτθ πικανότθτα (maximum likelihood, ML) και τθν ανάλυςθ κατά Bayes. Θ διαδικαςία αυτι αφοροφςε τόςο το γζνοσ Artemia όςο και το γζνοσ Phallocryptus. Στόχοσ τθσ παροφςασ εργαςίασ δεν είναι να υπολογιςτοφν οι γενετικζσ αποςτάςεισ των ατόμων που χρθςιμοποιικθκαν ςτα ςφνολα δεδομζνων καταςκευισ των δζντρων. Ηθτοφμενο είναι θ ομαδοποίθςθ των ατόμων που προκφπτει από τθ ςφγκριςθ των ατόμων αυτισ τθσ μελζτθσ με αλλθλουχίεσ που ιταν κατατεκειμζνεσ ςτθν GenBank. Χρθςιμοποιικθκαν ακολουκίεσ από όλα τα γνωςτά είδθ Artemia για τθ φυλογενετικι ανάλυςθ που αφοροφςε το γζνοσ Artemia και ακολουκίεσ από αντιπροςϊπουσ Ανοςτράκων για τθν ταυτοποίθςθ του γζνουσ Phallocryptus. Πλεσ οι αναλφςεισ κατζλθξαν ςε δενδρογράμματα με παρόμοια τοπολογία, τόςο για το ςφνολο δεδομζνων τθσ Artemia όςο και για το ςφνολο δεδομζνων που χρθςιμοποιικθκε για το Phallocryptus. Ζτςι παρακζτουμε μόνο τα δζντρα που προκφπτουν από τθν ανάλυςθ κατά Bayes. Στθν Εικόνα 32 φαίνεται το κλαδόγραμμα από τθ μζκοδο κατά Bayes που βαςίηεται ςτο εξελικτικό μοντζλο HKY+G (A=24,23%, C=19,31%, G=27,13%, T=29,33%, αρικμόσ αντικαταςτάςεων=2, Μεταπτϊςεισ/Μεταςτροφζσ (tv/ti)=,947, παράμετροσ α=1,69), για το είδοσ Artemia. Αντίςτοιχα, ςτθν Εικόνα 33 ζχουμε το κλαδόγραμμα από τθν μζκοδο κατά Bayes που βαςίηεται ςτο εξελικτικό μοντζλο HKY+G (A=21,8%, C=24,69%, G=31,68%, T=22,55%, αρικμόσ αντικαταςτάςεων=2, Μεταπτϊςεισ/Μεταςτροφζσ (tv/ti)=,8831, παράμετροσ α=1,8), για τθ χαρτογράφθςθ του είδουσ Phallocryptus. ΙΙΙ.4.1. ΓΕΝΕΤΙΚΟΣ ΧΑΑΚΤΘΙΣΜΟΣ ΤΘΣ ARTEMIA Το δενδρόγραμμα τθσ Εικόνασ 32, που αφορά το ςφνολο δεδομζνων του είδουσ Artemia, εμφανίηει ωσ το πιο απομακρυςμζνο είδοσ από όλα τα υπόλοιπα, το είδοσ τθσ Artemia persimilis. Αυτό ιταν και το αναμενόμενο αφοφ θ Artemia persimilis

80 8 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α χρθςιμοποιικθκε ωσ εξωομάδα (outgroup), ςτο ςφνολο των γνωςτϊν ειδϊν Artemia. Στθ ςυνζχεια, ζχουμε τθ δθμιουργία δφο ξεχωριςτϊν ομάδων. Στθ μια ομάδα εντάςςονται όλα τα αμφιγονικά είδθ (Α. franciscana, Α. sinica, Α. tibetiana και Α. urmiana)-εκτόσ από τθν Artemia salina- και όλα τα παρκενογενετικά ςτελζχθ. Ο κλάδοσ αυτόσ ςτθ ςυνζχεια υποδιαιρείται ςε δφο άλλεσ ομάδεσ. Τα άτομα Artemia franciscana εντάςςονται ςτθ μια ομάδα, ξεχωριςτά από τα υπόλοιπα είδθ και παρκενογενετικά ςτελζχθ που δθμιουργοφν τθν άλλθ ομάδα. Στθν ομάδα αυτι, θ Artemia sinica διαφοροποιείται ςαφϊσ από τθν Artemia urmiana και τθν Artemia tibetiana Στο δεφτερο κλάδο ζχουμε τθν ομαδοποίθςθ των ατόμων Artemia salina. Μζςα ςτθν ομάδα τθσ Artemia salina εμφανίηεται διαχωριςμόσ μεταξφ των ατόμων που προζρχονται από περιοχζσ τθσ Ανατολικισ (sal_76, sal_77, sal_99, sal_1) και Δυτικισ λεκάνθσ τθσ Μεςογείου (sal_78, sal_79, sal_11, sal_12). Στθν ομάδα των ατόμων που προζρχονται από περιοχζσ τθσ Δυτικισ λεκάνθσ τθσ Μεςογείου εντάςςεται και ζνα άτομο (sal_51) με προζλευςθ τθ Νότια Αφρικι (Swartkops Marina Salt, South Africa). Τα άτομα που προκφπτουν από τθ δικι μασ μελζτθ (A, D, H με προζλευςθ τθ Μεγάλθ Λίμνθ, τθ λίμνθ Ορφανι και τθ λίμνθ Σοροφ, αντίςτοιχα) ομαδοποιοφνται με τισ ακολουκίεσ που ανικουν ςτθν A. salina, επιβεβαιϊνοντασ γενετικά το είδοσ. ΙΙΙ.4.2. ΓΕΝΕΤΙΚΟΣ ΧΑΑΚΤΘΙΣΜΟΣ ΤΟΥ PHALLOCRYPTUS Στθν Εικόνα 33 παρουςιάηεται το δενδρόγραμμα από τθ μζκοδο κατά Bayes που αφορά τθ χαρτογράφθςθ του είδουσ Phallocryptus. Ωσ εξωομάδα (outgroup) επιλζχκθκαν 3 είδθ Artemia (Artemia salina, Artemia franciscana και Artemia persimilis) που βλζπουμε ότι ομαδοποιοφνται ξεχωριςτά από τα υπόλοιπα Ανόςτρακα που χρθςιμοποιικθκαν ςτθν ανάλυςθ. Τα περιςςότερα είδθ του γζνουσ Streptocephalus εντάςςονται ςτθν ίδια ομάδα (εκτόσ από Str_pur_13). Μαηί τουσ ομαδοποιείται και άτομο του είδουσ Tanymastigites perrieri. Σε δεφτερθ ομάδα βρίςκουμε άτομα που ανικουν ςτα γζνθ Branchipus, Branchipodopsis και Phallocryptus, με ςαφι διαφοροποίθςθ ςε τρείσ αντίςτοιχεσ ομάδεσ.

81 81 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α Τα άτομα που αλλθλουχικθκαν ςτθν παροφςα μελζτθ (Ph_1 με προζλευςθ τθ Μεγάλθ Λίμνθ, Ph_2 με προζλευςθ τθ λίμνθ του Αεροδρομίου και Ph_3 με προζλευςθ τθ Μεγάλθ Λίμνθ) ομαδοποιοφνται μαηί με το άτομο (23Κ) που χρθςιμοποιικθκε ωσ δείγμα αναφοράσ για το είδοσ Phallocryptus spinosa (από Mura) (βλζπε ΙΙ.7).

82 82 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α ΕΙΚΟΝΑ 32. ΔΕΝΔΟΓΑΜΜΑ ΑΡΟ ΤΗΝ ΑΝΑΛΥΣΗ BAYES ΡΟΥ ΒΑΣΙΖΕΤΑΙ ΣΤΟ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ HKY+G ΓΙΑ ΤΟ ΓΕΝΟΣ ARTEMIA (ΔΕΙΚΤΗΣ ITS1). ΟΙ ΤΙΜΕΣ ΣΤΟΥΣ ΚΟΜΒΟΥΣ ΣΥΜΒΟΛΙΖΟΥΝ ΤΙΣ ΥΣΤΕΕΣ ΡΙΘΑΝΟΤΗΤΕΣ. ΟΙ ΚΩΔΙΚΟΙ ΤΩΝ ΑΚΟΛΟΥΘΙΩΝ ΔΙΝΟΝΤΑΙ ΣΤΟΝ ΡΙΝΑΚΑ Α1 ΣΤΟ ΡΑΑΤΗΜΑ. FIGURE 32. BAYESIAN INFERENCE DENDROGRAM BASED ON HKY+G MODEL FOR THE GENUS ARTEMIA. POSTERIOR PROBABILITIES ARE SHOWN IN NODES. SEQUENCES CODES ARE GIVEN IN TABLE A1 TO ANNEX.

83 83 Α Ρ Ο Τ Ε Λ Ε Σ Μ Α Τ Α ΕΙΚΟΝΑ 33. ΔΕΝΔΟΓΑΜΜΑ ΑΝΟΣΤΑΚΩΝ ΑΡΟ ΤΗΝ ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΤΑ BAYES ΡΟΥ ΒΑΣΙΖΕΤΑΙ ΣΤΟ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ HKY+G. ΟΙ ΤΙΜΕΣ ΣΤΟΥΣ ΚΟΜΒΟΥΣ ΣΥΜΒΟΛ ΙΖΟΥΝ ΤΙΣ ΥΣΤΕΕΣ ΡΙΘΑΝΟΤΗΤΕΣ. ΟΙ ΚΩΔΙΚΟΙ ΤΩΝ ΑΚΟΛΟΥΘΙΩΝ ΔΙΝΟΝΤΑΙ ΣΤΟΝ ΡΙΝΑΚΑ Α2 ΣΤΟ ΡΑΑΤΗΜΑ. FIGURE 33. BAYESIAN DENDROGRAM B ASED ON HKY+G MODEL FOR THE ANOSTRACA. POSTERIOR PROBABILITIES ARE SHOWN IN NODES. SEQUENCES CODES ARE GIVEN IN TABLE A2 TO ANNEX.

84 84 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ IV. ΣΥΗΘΤΘΣΘ ΙV.1. ΑΒΙΟΤΙΚΕΣ ΡΑΑΜΕΤΟΙ Θ παρατιρθςθ τθσ λειτουργίασ του οικοςυςτιματοσ του ςυμπλζγματοσ των αλυκϊν Λάρνακασ πραγματοποιικθκε για ζνα ολόκλθρο ζτοσ, από τον Ιοφλιο του 211 μζχρι τον Ιοφλιο του 212. Από τθν παρατιρθςθ αυτι προκφπτει ότι το οικοςφςτθμα παρουςιάηει δφο αντίκετεσ καταςτάςεισ ςτο χρονικό διάςτθμα ενόσ ζτουσ, γεγονόσ που αφορά τθν παρουςία και τθν απουςία νεροφ. Οι ςυςτθματικζσ καταγραφζσ των αβιοτικϊν παραμζτρων ξεκίνθςαν από τον Νοζμβριο του 211 οπόταν ςυςςωρεφτθκε νερό ςτισ λίμνεσ. Θ Ε ΜΟΚ ΑΣΙΑ Τουσ μινεσ Ιοφλιο και Αφγουςτο 211 οι λίμνεσ βρίςκονται ςε πλιρθ αποξιρανςθ (Εικόνα 34 και Εικόνα 35). Τουσ μινεσ αυτοφσ ςθμειϊκθκαν οι πιο ψθλζσ κερμοκραςίεσ του ζτουσ με μζγιςτα 37,1 C τον Ιοφλιο και 36,1 C τον Αφγουςτο (Μετεωρολογικι Υπθρεςία Κφπρου, ). Θ κερμοκραςία τόςο του αζρα όςο και του νεροφ μειϊνεται ςταδιακά κατά τθ διάρκεια των χειμερινϊν μθνϊν. Οι κερμοκραςίεσ που καταγράφθκαν για το νερό είναι περίπου 1-2 C χαμθλότερεσ από τισ αντίςτοιχεσ κερμοκραςίεσ του αζρα. Οι χαμθλότερεσ κερμοκραςίεσ παρατθρικθκαν το μινα Φεβρουάριο. Από το Μάρτιο θ κερμοκραςία αρχίηει μια ανοδικι πορεία και φτάνει ςτισ μζγιςτεσ τιμζσ το μινα Ιοφλιο οπότε και ςταμάτθςαν οι δειγματολθψίεσ (βλζπε Ρίνακα 6). ΑΛ ΑΤΟΤΗΤΑ Θ κάκε λίμνθ παρουςιάηει διαφορετικζσ τιμζσ αλατότθτασ. Οι πιο ψθλζσ τιμζσ αλατότθτασ καταγράφθκαν ςτθ Μεγάλθ Λίμνθ ενϊ οι χαμθλότερεσ ςτθ λίμνθ του Αεροδρομίου. Οι τιμζσ που καταγράφθκαν το Νοζμβριο ιταν αυτζσ που πιραμε μετά τισ πρϊτεσ βροχοπτϊςεισ οι οποίεσ τροφοδότθςαν με νερό τισ λίμνεσ. Οι τιμζσ αυτζσ είναι χαμθλότερεσ από αυτζσ του Δεκεμβρίου. Αυτό μπορεί να αποδοκεί ςτο ότι το ςυγκεντρωμζνο αλάτι ςτον πυκμζνα των λιμνϊν δεν προλαβαίνει να διαλυκεί ςτο νερό το μινα Νοζμβριο. Ζχει παρατθρθκεί ότι ςτισ εφιμερεσ λίμνεσ αυτοφ του τφπου, θ αλατότθτα παρουςιάηει διακυμάνςεισ από πολφ χαμθλζσ τιμζσ ςτα πρϊτα

85 85 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ ςτάδια ςυςςϊρευςθσ νεροφ και πριν τθ διάλυςθ τθσ κροφςτασ άλατοσ που υπάρχει ςτον πυκμζνα, μζχρι ιδιαίτερα υψθλζσ τιμζσ μετά τθ διάλυςθ των αλάτων. Συχνά παρατθρείται ςτισ αλυκζσ, θ αλατότθτα να ζχει προςωρινά ιδιαίτερα χαμθλζσ τιμζσ ςε ςυγκεκριμζνα ςθμεία δειγματολθψίασ (π.χ. λίμνθ Αεροδρομίου το Νοζμβριο). Αυτό οφείλεται ςτο ότι ςε απομονωμζνεσ περιοχζσ όπου ειςρζει νερό, ι μετά από βροχόπτωςθ, για ςφντομο χρονικό διάςτθμα, τα όμβρια φδατα ςτρωματϊνονται πάνω από το αλμυρό νερό που είναι βαρφτερο (Van Stappen 22). Τουσ μινεσ Ιανουάριο και Φεβρουάριο, με τθν αφξθςθ του φψουσ τθσ ςτιλθσ του νεροφ θ αλατότθτα ελαττϊκθκε. Ιςχφει γενικά ότι θ αλατότθτα μειϊνεται κακϊσ αυξάνεται ο όγκοσ του νεροφ. Στθ ςυνζχεια, θ αλατότθτα παραμζνει ςτακερι και αυξάνεται ςταδιακά με τθν αφξθςθ τθσ κερμοκραςίασ τθν άνοιξθ και τουσ πρϊτουσ καλοκαιρινοφσ μινεσ (Mura 1993). Τουσ μινεσ Μάιο και Ιοφνιο θ αλατότθτα ακολουκεί μια ανοδικι πορεία κακϊσ ο όγκοσ του νεροφ μειϊνεται. Στθ λίμνθ του Αεροδρομίου και ςτθ λίμνθ Ορφανι οι τιμζσ τθσ αλατότθτασ για τουσ μινεσ αυτοφσ είναι πιο ψθλζσ από τθ Μεγάλθ Λίμνθ και τθ λίμνθ Σοροφ. Αυτό οφείλεται ςτο ότι ο όγκοσ του νεροφ μειϊκθκε ςε μεγάλο βακμό ςτισ λίμνεσ Αεροδρομίου και Ορφανι, ενϊ ςτισ άλλεσ δφο λίμνεσ ο όγκοσ του νεροφ ιταν ακόμα αρκετά μεγάλοσ. Στισ λίμνεσ Αεροδρομίου και Ορφανι το νερό εξατμίςτθκε εντελϊσ μζχρι τον Ιοφλιο (Εικόνα 36). Αντίκετα ςτθ Μεγάλθ Λίμνθ και ςτθ λίμνθ Σορό, το νερό δεν εξατμίςτθκε εντελϊσ ακόμα και ςτα τζλθ Σεπτεμβρίου 212 (προςωπικι παρατιρθςθ). PH Το ph δεν παρουςιάηει γενικά αξιοςθμείωτεσ μεταβολζσ κατά τθ διάρκεια του χρόνου αλλά οφτε και μεγάλεσ αποκλίςεισ ςτισ διαφορετικζσ λίμνεσ. Ραρουςιάηει μια μικρι αφξθςθ από τον Ιανουάριο ςτο Φεβρουάριο και ςτθ ςυνζχεια παρουςιάηει μικρζσ αυξομειϊςεισ που κινοφνται ςτα ίδια επίπεδα.

86 86 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ ΦΨΟΣ ΣΤΗΛ ΗΣ Ν Ε ΟΥ Θ ςυςςϊρευςθ νεροφ πραγματοποιικθκε μετά από ζντονεσ βροχοπτϊςεισ που ςθμειϊκθκαν το τριιμερο Νοεμβρίου. Σφμφωνα με τθ Μετεωρολογικι Υπθρεςία Κφπρου, οι περιςςότερεσ βροχζσ πζφτουν τθν περίοδο από το Νοζμβριο μζχρι το Μάρτιο. Για το ζτοσ 211 ςφμφωνα με τα δεδομζνα τθσ Μετεωρολογικισ Υπθρεςίασ Κφπρου για το ςτακμό μζτρθςθσ του Αεροδρομίου Λάρνακασ θ βροχόπτωςθ το μινα Σεπτζμβριο ζφταςε τα 1,4 mm ενϊ το μινα Οκτϊβριο ιταν ςτα 5,2 mm. Το μινα Νοζμβριο οπότε και άρχιςε θ ςυςςϊρευςθ του νεροφ ςτισ λεκάνεσ των λιμνϊν οι βροχόπτωςθ ανιλκε ςτα 126,2 mm, τιμι που ιταν αυξθμζνθ κατά 3% ςε ςφγκριςθ με τθν κανονικι τιμι βροχόπτωςθσ του μινα. Αξίηει να ςθμειωκεί πϊσ κατά τισ πρϊτεσ δειγματολθψίεσ που ζγιναν μετά τθ ςυςςϊρευςθ του νεροφ ςτισ λεκάνεσ των αλυκϊν, το δειγματολθπτικό ςθμείο για τον εκάςτοτε ςτακμό ιταν το ςθμείο όπου ξεκινοφςε το νερό, που ςε κάποιεσ περιπτϊςεισ ιταν αρκετά απομακρυςμζνο από τθν ακτι. Από το Νοζμβριο μζχρι τουσ μινεσ Φεβρουάριο και Μάρτιο, το φψοσ τθσ ςτιλθσ του νεροφ αυξάνεται ςτισ λίμνεσ. Από το ςθμείο αυτό και μετά οι τιμζσ που καταγράφονται για το φψοσ τθσ ςτιλθσ του νεροφ ακολουκοφν μια πτωτικι πορεία που οφείλεται ςτθν εξάτμιςθ του νεροφ. Το Φεβρουάριο το νερό είχε μζγιςτο φψοσ ςτιλθσ νεροφ ςτισ λίμνεσ Ορφανι και Σορό ενϊ το Μάρτιο ςτθ Μεγάλθ Λίμνθ και λίμνθ Αεροδρομίου (Εικόνα 37). Στθ διάρκεια των καλοκαιρινϊν μθνϊν θ Κφπροσ και γενικά θ περιοχι τθσ ανατολικισ Μεςογείου βρίςκεται κάτω από τθν επίδραςθ του εποχιακοφ βαρομετρικοφ χαμθλοφ, που ζχει το κζντρο του ςτθ νοτιοδυτικι Αςία. Αποτζλεςμα τθσ επίδραςθσ αυτισ είναι οι ψθλζσ κερμοκραςίεσ και ο κακαρόσ ουρανόσ. Θ βροχόπτωςθ είναι πολφ χαμθλι με μζςθ τιμι που δεν ξεπερνά το 5% τθσ μζςθσ ολικισ βροχόπτωςθσ του χρόνου (Μετεωρολογικι Υπθρεςία Κφπρου, ). Οι αλλαγζσ που παρατθροφνται ςτισ παραμζτρουσ του νεροφ εξθγοφνται, αν λθφκοφν υπόψιν τα μετεωρολογικά δεδομζνα τθσ περιοχισ. Οι ςυνκικεσ που επικρατοφν ςτισ λίμνεσ είναι διαφορετικζσ για κάκε ζτοσ αφοφ εξαρτϊνται από τα μετεωρολογικά δεδομζνα του ςυγκεκριμζνου ζτουσ. Επομζνωσ, κα πρζπει να γίνεται παρακολοφκθςθ των αβιοτικϊν παραμζτρων που μεταβάλλονται από ζτοσ ςε ζτοσ, με ςκοπό να αποφεφγονται οι γενικεφςεισ.

87 87 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ ΕΙΚΟΝΑ 34. ΆΝΥΔΗ ΦΑΣΗ ΤΗΣ ΜΕΓΑΛΗΣ ΛΙΜΝΗΣ ΤΟΥΣ ΜΗΝΕΣ ΙΟΥΛΙΟ ΚΑΙ ΑΥΓΟΥΣΤΟ 211. FIGURE 34. DRAINAGE AT BIG LAKE FROM JULY TO AUGUST 211. ΕΙΚΟΝΑ 35. ΚΟΥΣΤΑ ΑΛΑΤΟΣ ΣΤΗ ΜΕΓΑΛΗ ΛΙΜΝΗ ΤΟΥΣ ΜΗΝΕΣ ΙΟΥΛΙΟ ΚΑΙ ΑΥΓΟΥΣΤΟ 211. FIGURE 35. DEPOSITION OF SALT IN BIG LAKE DURING JULY AND AUGUST 211.

88 88 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ ΕΙΚΟΝΑ 36. Η ΛΙΜΝΗ ΑΕΟΔΟΜΙΟΥ ΣΕ ΑΝΥΔΗ ΦΑΣΗ ΤΟΝ ΙΟΥΛΙΟ 212. FIGURE 36. DRAINAGE AT AIRPORT LAKE AT JULY 212. ΕΙΚΟΝΑ 37. Η ΜΕΓΑΛΗ ΛΙΜΝΗ ΤΟ ΜΗΝΑ ΜΑΤΙΟ ΟΡΟΥ ΤΟ ΥΨΟΣ ΤΗΣ ΣΤΗΛΗΣ ΤΟΥ ΝΕΟΥ ΕΙΧΕ ΜΕΓΙΣΤΗ ΤΙΜΗ. FIGURE 37. THE BIG LAKE DURING MARCH. THE HEIGHT OF THE WATER COLUMN WAS AT THE MAXIMUM VALUE.

89 89 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ ΙV.2 ΜΕΤΑΒΟΛΘ ΤΘΣ ΣΥΣΤΑΣΘΣ ΤΩΝ ΡΛΘΘΥΣΜΩΝ ΤΩΝ ΑΝΟΣΤΑΚΩΝ Στο κεφάλαιο Αποτελζςματα (βλζπε ΙΙΙ.2) δόκθκε το γενικότερο πρότυπο που ακολουκεί ο πλθκυςμόσ των δφο Ανοςτράκων ςε κάκε λίμνθ. Για τθ Μεγάλθ Λίμνθ οι ςτακμοί δειγματολθψίασ είναι εφτά, για τθ λίμνθ Ορφανι δφο και για τισ λίμνεσ Αεροδρομίου και Σορόσ ζνασ. Το πρότυπο που δόκθκε για τισ δφο λίμνεσ που είχαν περιςςότερουσ από ζνα ςτακμοφσ δειγματολθψίασ προζκυψε μζςα από το ςυνδυαςμό των δεδομζνων από όλουσ τουσ ςτακμοφσ. Ειδικότερα για τθ Μεγάλθ Λίμνθ, που ζχει τουσ πιο πολλοφσ ςτακμοφσ δειγματολθψίασ, ζγινε προςεκτικι μελζτθ για τθ μεταβολι τθσ ςφςταςθσ του πλθκυςμοφ ςε κάκε ςτακμό και τα δεδομζνα αυτά ςυςχετίςτθκαν με τισ παρατθριςεισ που ζγιναν ςτο πεδίο. Ζτςι, μζςα από τθ ςυςχζτιςθ των παρατθριςεων και από τισ γραφικζσ παραςτάςεισ (βλζπε Ραράρτθμα) που προκφπτουν, μποροφμε να αποδϊςουμε το πρότυπο τθσ μεταβολισ τθσ ςφςταςθσ των πλθκυςμϊν των δφο ειδϊν Ανοςτράκων που βρίςκονται ςτισ λίμνεσ. Για να μπορεί να γίνει ςυηιτθςθ επί των αποτελεςμάτων που προκφπτουν ςτθν παροφςα εργαςία και αφοροφν τθ μεταβολι τθσ ςφςταςθσ των πλθκυςμϊν Artemia salina και Phallocryptus spinosa, παρατίκενται πλθροφορίεσ για τον κφκλο ηωισ των δφο Ανοςτράκων. Σε εργαςτθριακζσ ςυνκικεσ, οι Browne & Wanigasekera (2) χρθςιμοποιϊντασ ςτζλεχοσ Artemia salina από τθ Μεγάλθ Λίμνθ (Αλυκι) Λάρνακασ, ςε διαφορετικοφσ ςυνδυαςμοφσ αλατότθτασ και κερμοκραςίασ, αναφζρουν διακφμανςθ 23, ζωσ 41,7 απογόνων ανά γζννα, ενϊ ο αρικμόσ των γεννϊν ανά κθλυκό κυμαίνεται από 1, μζχρι 8,5. Σε αντίςτοιχθ μελζτθ, οι Baxevanis et al. (24) ςε εργαςτθριακζσ ςυνκικεσ, για το είδοσ Artemia salina με προζλευςθ τθν Αίγυπτο, αναφζρουν διακφμανςθ 12,75 35,97 απογόνων ανά γζννα, ενϊ ο αρικμόσ των γεννϊν κυμαίνεται από 2,4 μζχρι 4,75. Θ διάρκεια των τριϊν φάςεων του κφκλου ηωισ (προ-αναπαραγωγικι περίοδοσ, αναπαραγωγικι περίοδοσ και μετα-αναπαραγωγικι περίοδοσ) επθρεάηεται ςθμαντικά τόςο από περιβαλλοντικά χαρακτθριςτικά όπωσ είναι θ αλατότθτα και θ

90 9 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ κερμοκραςία, όςο και από το ςτζλεχοσ. Οι Browne & Wanigasekera (2) αναφζρουν διακφμανςθ 2,3 6,5 θμερϊν για τθν προ-αναπαραγωγικι περίοδο, ενϊ για τθν αναπαραγωγικι περίοδο δίνεται διακφμανςθ 1, 37,6 θμερϊν. Οι Baxevanis et al. (24), αναφζρουν διακφμανςθ προ-αναπαραγωγικισ περιόδου 19,63-24,87 θμζρεσ, αναπαραγωγικισ περιόδου 7,16-12,54 θμζρεσ και για τθν μετααναπαραγωγικι περίοδο 1,2-2,33 θμζρεσ. Θ ςυνολικι διάρκεια ηωισ του είδουσ Artemia salina κυμαίνεται για τα αρςενικά άτομα από 69,5 μζχρι 132,1 θμζρεσ ενϊ για τα κθλυκά θ διακφμανςθ είναι 38,7 με 71,1 θμζρεσ (Browne & Wanigasekera 2). Από τθν άλλθ πλευρά, το είδοσ Phallocryptus spinosa που είναι αποκλειςτικά ωοτόκοσ οργανιςμόσ (βλζπε Ι.4.2.5), ςε αντίκεςθ με το είδοσ Artemia salina δίνει μια γενιά ανά εποχι. Τα άτομα του είδουσ που παρατθροφνται ςτισ λίμνεσ προζρχονται από τθν εκκόλαψθ των κφςτεων. Σε μελζτθ που πραγματοποιικθκε από τθ Mura (1993) ςτο πεδίο, ςε λίμνθ που ακολουκεί το πρότυπο των αλυκϊν Λάρνακασ (παρουςία και απουςία νεροφ ανάλογα με μετεωρολογικά δεδομζνα περιοχισ) το Phallocryptus spinosa εμφανίηεται ςτθ λίμνθ τον Ιανουάριο και εξαφανίηεται ςτα μζςα Απριλίου, ενϊ άτομα του είδουσ φτάνουν ςτο ςτάδιο τθσ ωριμότθτασ ςτα μζςα Φεβρουαρίου. Σε μελζτθ που πραγματοποίθςαν οι Moscatello et al. (22) φαίνεται πωσ ανιλικεσ μορφζσ (ναφπλιοι και μεταναφπλιοι) Phallocryptus spinosa εμφανίηονται ςτον πλθκυςμό περιςςότερεσ από μια φορά ςτθ διάρκεια που υπάρχει νερό ςτθ λίμνθ, γεγονόσ που υποδθλϊνει τθν ακανόνιςτθ εκκόλαψθ κφςτεων κατά τθ διάρκεια τθσ περιόδου αυτισ. ΙV.2.1. ΕΚΚΟΛΑΨΘ ΚΥΣΤΕΩΝ Οι κφςτεισ και των δφο ειδϊν Ανοςτράκων, ςτισ λίμνεσ του ςυμπλζγματοσ των αλυκϊν Λάρνακασ παραμζνουν μεταβολικά ανενεργζσ κατά τθ διάρκεια των καλοκαιρινϊν και των πρϊτων φκινοπωρινϊν μθνϊν (λόγω απουςίασ νεροφ δεν ιταν δυνατι θ εκκόλαψι τουσ). Οι κφςτεισ Artemia όταν παράγονται βρίςκονται ςε διάπαυςθ με εξαίρεςθ τα «καλοκαιρινά αβγά» που εκκολάπτονται αμζςωσ μετά τθν παραγωγι τουσ (Criel & Macrae 22b, Μπαξεβάνθσ 26). Το είδοσ Phallocryptus

91 91 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ spinosa επίςθσ παράγει εγκυςτωμζνα ζμβρυα που ονομάηονται διαπαυςιακζσ κφςτεισ (Ketmaier et al. 28). Οι κφςτεισ που βρίςκονται ςε διάπαυςθ δεν πρόκειται να εκκολαφκοφν ακόμα και αν οι ςυνκικεσ είναι κατάλλθλεσ για εκκόλαψθ. Θα πρζπει να προθγθκεί θ διακοπι τθσ διάπαυςθσ με κάποιο μθχανιςμό που μπορεί να είναι εναλλαγι κφκλων αφυδάτωςθσ/ενυδάτωςθσ, διάλυμα Θ 2 Ο 2, αποκικευςθ ςε χαμθλζσ κερμοκραςίεσ, κ.ά., ϊςτε να γίνει θ εκκόλαψθ των κφςτεων όταν οι ςυνκικεσ γίνουν ευνοϊκζσ. Οι μθχανιςμοί διακοπισ τθσ διάπαυςθσ διαφζρουν από πλθκυςμό ςε πλθκυςμό και «περιγράφονται» από τθν «οικολογικι» ιςτορία του κάκε πλθκυςμοφ, δθλαδι τθν προςαρμογι του κάκε πλθκυςμοφ ςε ςυγκεκριμζνεσ περιβαλλοντικζσ ςυνκικεσ (Μπαξεβάνθσ 21, Μπαξεβάνθσ 26). Ναφπλιοι παρατθροφνται για πρϊτθ φορά ςτθ δειγματολθψία που ζγινε ςτισ 28 Νοεμβρίου. Θ πρϊτθ εκκόλαψθ των κφςτεων ζγινε, δθλαδι, λίγεσ μζρεσ μετά από τισ ζντονεσ βροχοπτϊςεισ που παρατθρικθκαν ςτα μζςα Νοεμβρίου και είχαν ωσ αποτζλεςμα να ςυςςωρευτεί νερό ςτισ λίμνεσ. ΙV.2.2. ΜΕΤΑΒΟΛΘ ΤΘΣ ΣΥΣΤΑΣΘΣ ΤΟΥ ΡΛΘΘΥΣΜΟΥ ARTEMIA SALINA Θ Μεγάλθ Λίμνθ καταλαμβάνει μεγάλθ ζκταςθ (εμβαδό 449 ha και περίμετρο 11,5 km) και οι ςτακμοί δειγματολθψίασ αποτελοφν περιοχζσ διαφοροποιθμζνεσ μεταξφ τουσ. Στο γεγονόσ αυτό οφείλονται οι διαφοροποιιςεισ ςτισ τιμζσ που ζχουν οι αβιοτικζσ παράμετροι αλλά και οι καταγραφζσ που αφοροφν τθ μεταβολι τθσ ςφςταςθσ του πλθκυςμοφ ςε κάκε ςτακμό. Τα πρϊτα δείγματα ενεργοφ πλθκυςμοφ Artemia salina ςτθ Μεγάλθ Λίμνθ ςυλλζχκθκαν ςτο τζλοσ Νοεμβρίου ςε ςτακμοφσ δειγματολθψίασ ςτουσ οποίουσ υπιρχε νερό, με το φψοσ τθσ ςτιλθσ του νεροφ να κυμαίνεται από 1 μζχρι 12 cm. Θ αλατότθτα ςτουσ ςτακμοφσ αυτοφσ κυμαίνεται από 65 μζχρι 75 και θ κερμοκραςία νεροφ από 17 C μζχρι 2 C. Τουσ ναυπλίουσ διαδζχονται οι μεταναφπλιοι. Ο πλθκυςμόσ αποτελείται από ναφπλιουσ και μεταναφπλιουσ μζχρι το τζλοσ Δεκεμβρίου. Ακολοφκωσ οι μεταναφπλιοι περνοφν ςτο ςτάδιο των ενιλικων ατόμων ςτισ αρχζσ Ιανουαρίου. Θ διάρκεια τθσ προ-αναπαραγωγικισ

92 92 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ περιόδου, δθλαδι από τθν εκκόλαψθ των κφςτεων μζχρι τθν ενθλικίωςθ, φαίνεται να διαρκεί περίπου 35 με 4 θμζρεσ (από τα τζλθ Νοεμβρίου μζχρι τισ αρχζσ Ιανουαρίου). Από τθν εργαςία των Browne και Wanigasekera (2) φαίνεται να ζχουμε ςφγκλιςθ αποτελεςμάτων αφοφ το εφροσ τθσ προ-αναπαραγωγικισ περιόδου που βρικαν ςε εργαςτθριακζσ ςυνκικεσ (2,3 6,5 θμζρεσ) για Artemia salina από τθ Μεγάλθ Λίμνθ Λάρνακασ ςυμφωνεί με τα πιο πάνω αποτελζςματα. Από τθν άλλθ, οι Baxevanis et al. (24) αναφζρουν μικρότερθ διάρκεια προαναπαραγωγικισ περιόδου (19,63-24,87 θμζρεσ), για Artemia salina από τθν Αίγυπτο. Ο ςυγκεκριμζνοσ πλθκυςμόσ ηει ςε εςωτερικι υδατοςυλλογι που χαρακτθρίηεται από τθν παρουςία μεγάλων ποςοτιτων ανκρακικϊν ιόντων (όχι χλωριοφχων). Θ διαφορά αυτι μπορεί να οφείλεται είτε ςε διαφορετικό πειραματικό ςχεδιαςμό (διαφορετικζσ ςυνκικεσ καλλιζργειασ, διαφορετικζσ τιμζσ κερμοκραςίασ, διαφορετικζσ τιμζσ αλατότθτασ) είτε ςτισ διαφορετικζσ εξελικτικζσ ιςτορίεσ των ςτελεχϊν, εξαιτίασ διαφορετικισ ςφςταςθσ των λιμνϊν που αποικοφν, ι και ςτο ςυνδυαςμό των πιο πάνω αιτιϊν (Baxevanis et al. 24). Σθμαντικι είναι θ επανεμφάνιςθ ναυπλίων από τα τζλθ Ιανουαρίου μζχρι τισ αρχζσ Φεβρουαρίου. Αυτό δείχνει τθν φπαρξθ μιασ δεφτερθσ γενιάσ του είδουσ Artemia salina ςτθ Μεγάλθ Λίμνθ. Οι ναφπλιοι αυτοί μπορεί να προιλκαν είτε από αναπαραγωγι τθσ πρϊτθσ γενιάσ με ωοηωοτοκία είτε από μια δεφτερθ εκκόλαψθ κφςτεων που υπιρχαν ςτο υπόςτρωμα τθσ Μεγάλθσ Λίμνθσ. Θ ωοηωοτοκία κάτω από ευνοϊκζσ ςυνκικεσ δίνει άμεςο αναπαραγωγικό αποτζλεςμα, επειδι θ παραγωγι ναυπλίων επιτρζπει τθ γριγορθ αφξθςθ του πλθκυςμοφ (Persoone & Sorgeloos 198). Ο ςυνδυαςμόσ και των δφο δεν αποκλείεται. Θ υπόκεςθ τθσ προζλευςθσ των ναυπλίων τθσ δεφτερθσ γενιάσ από εκκόλαψθ κφςτεων ενιςχφεται από το γεγονόσ ότι τον Φεβρουάριο παρατθρικθκε ςυςςϊρευςθ κφςτεων ςτισ ακτζσ τθσ λίμνθσ (Εικόνα 38). Δειγματολθψία από τισ κφςτεισ αυτζσ και παρατιρθςι τουσ ςτο ςτερεοςκόπιο ζδειξε ότι, ςτθν πλειονότθτά τουσ, ιταν κφςτεισ που είχαν εκκολαφκεί («ςπαςμζνεσ» κφςτεισ). Από το ςθμείο αυτό και μετά οι ναφπλιοι και οι μεταναφπλιοι κυριαρχοφν ςτον πλθκυςμό. Οι ςυνκικεσ που επικρατοφν ςτθ λίμνθ τουσ μινεσ Φεβρουάριο με Μάρτιο (μζςθ αλατότθτα 43,9, μζςθ κερμοκραςία

93 93 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ νεροφ 13,76-15,95 C) φαίνεται ότι επιτρζπουν τθν ανάπτυξθ του πλθκυςμοφ τθσ δεφτερθσ γενιάσ. Ζνασ αρικμόσ ενιλικων ατόμων τθσ πρϊτθσ γενιάσ ολοκλθρϊνουν τον κφκλο ηωισ τουσ ςτα τζλθ Μαρτίου με αρχζσ Απριλίου, όπου εντοπίηεται ςτισ ακτζσ τθσ Μεγάλθσ Λίμνθσ αρικμόσ νεκρϊν ατόμων. Κατά τα τζλθ Απριλίου και μζςα Μαΐου παρατθροφνται και άλλεσ νεκρζσ Artemia salina. Το γεγονόσ αυτό υποδθλϊνει το τζλοσ τθσ πρϊτθσ γενιάσ. Τα εργαςτθριακά δεδομζνα των Browne & Wanigasekera (2) για τθ ςυνολικι διάρκεια ηωισ του είδουσ Artemia salina από τθ Μεγάλθ Λίμνθ Λάρνακασ (βλζπε IV.2), φαίνεται να ςυμπίπτουν με τα δεδομζνα πεδίου που προκφπτουν από τθν παροφςα μελζτθ. Από το Μάρτιο και ζπειτα ο πλθκυςμόσ αποτελείται κυρίωσ από ενιλικα άτομα τθσ δεφτερθσ γενιάσ. Θ ζλλειψθ νζων ατόμων Artemia ςτον πλθκυςμό, αυξάνει τθ μζςθ θλικία του πλθκυςμοφ, γεγονόσ που αναπόφευκτα τον οδθγεί ςε εξαφάνιςθ. Τα ενιλικα άτομα από το τζλοσ Μαρτίου μζχρι το τζλοσ Μαΐου ςχθματίηουν ηευγάρια που κολυμποφν ςε κζςθ ςφηευξθσ (riding position) (Εικόνα 4). Τα περιςςότερα κθλυκά άτομα που ςυλλζγονται φζρουν κφςτεισ ςτουσ ωόςακκουσ τουσ, γεγονόσ που υποδθλϊνει τθν αναπαραγωγι με ωοτοκία από τθ δεφτερθ γενιά. Τα ενιλικα κθλυκά αποκζτουν τισ μεταβολικά ανενεργζσ κφςτεισ τουσ ςε ζνα περιβάλλον όπου οι ςυνκικεσ οδθγοφν τα άτομα ςε κάνατο. Οι ςυνκικεσ του περιβάλλοντοσ φαίνεται να προκαλοφν τθν αντίδραςθ του πλθκυςμοφ ο οποίοσ «προετοιμάηεται» για τθν επερχόμενθ άνυδρθ φάςθ του βιοτόπου. Από το τζλοσ Μαΐου αρχίηουν να εμφανίηονται τα πρϊτα νεκρά άτομα τθσ δεφτερθσ γενιάσ. Ο αρικμόσ των νεκρϊν ατόμων αυξάνει ςταδιακά μζχρι τισ τελευταίεσ μζρεσ του Ιουνίου οπότε ο πλθκυςμόσ εξαφανίηεται ςε όλουσ τουσ ςτακμοφσ δειγματολθψίασ ςτθ Μεγάλθ Λίμνθ. Το φψοσ τθσ ςτιλθσ του νεροφ περιορίηεται ςθμαντικά λόγω τθσ εξάτμιςθσ, θ κερμοκραςία ανεβαίνει (μζγιςτθ τιμι 31,28 C τον Ιοφλιο) και θ αλατότθτα αυξάνεται, οδθγϊντασ ςε ςυνκικεσ που επιφζρουν το κάνατο ςτθν Artemia salina. Νεκρά άτομα παρατθρικθκαν τόςο παράκτια (Εικόνα 39) όςο και μζςα ςτο νερό αλλά και εγκλωβιςμζνα ςε μικροφφκθ που εμφανίςτθκαν μζςα ςτθ λίμνθ. Οι Browne & Wanigasekera (2) αναφζρουν ότι το ςτζλεχοσ Artemia salina που χρθςιμοποίθςαν από τισ αλυκζσ Λάρνακασ, ςε υψθλζσ

94 94 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ κερμοκραςίεσ εμφανίηει και υψθλι κνθςιμότθτα. Στουσ 3 ο C ξεκινά θ κνθςιμότθτα και ςτουσ 34 C δεν επιβιϊνει κανζνα άτομο ςε καμία τιμι αλατότθτασ. Τα εργαςτθριακά αποτελζςματα των Browne & Wanigasekera φαίνεται να ςυμφωνοφν με τα αποτελζςματα τθσ εργαςίασ αυτισ που καταγράφθκαν ςτο πεδίο. Στθ λίμνθ του Αεροδρομίου θ πορεία του πλθκυςμοφ Artemia salina εμφανίηει ομοιότθτεσ με τθ αυτι του πλθκυςμοφ τθσ Μεγάλθσ Λίμνθσ. Εμφανίηονται δφο γενιζσ. Στα τζλθ Νοεμβρίου εμφανίηονται οι πρϊτοι ναφπλιοι ςτθ λίμνθ. Τα άτομα αυτά ενθλικιϊνονται ςτα μζςα Ιανουαρίου. Θ δεφτερθ γενιά κάνει τθν εμφάνιςι τθσ με άτομα ςτο ςτάδιο του ναυπλίου ςτα μζςα Ιανουαρίου. Θ δεφτερθ γενιά ενθλικιϊνεται ςτα μζςα Μαρτίου και μζχρι το τζλοσ Μαΐου οπότε ο πλθκυςμόσ εξαφανίηεται, αποτελείται από ενιλικα άτομα. Από τα μζςα Δεκεμβρίου μζχρι τα μζςα Ιανουαρίου δεν υπάρχουν καταγραφζσ ατόμων (Εικόνα 21). Αυτό δε ςθμαίνει απαραίτθτα πωσ δεν υπάρχουν άτομα του είδουσ ςτθ λίμνθ. Τα παραπάνω υποδθλϊνουν χαμθλι πυκνότθτα του πλθκυςμοφ ςτθ λίμνθ. Στθν λίμνθ Ορφανι ζχουμε και πάλι αντίςτοιχεσ παρατθριςεισ. Ο πλθκυςμόσ ακολουκεί το πρότυπο των δφο προθγοφμενων λιμνϊν, με εμφάνιςθ δφο γενεϊν ςτθ λίμνθ με εμφάνιςθ ναυπλίων ςτισ αρχζσ Φεβρουαρίου. Θ υπόκεςθ που ζγινε και για τθ Μεγάλθ Λίμνθ ότι δθλαδι, οι ναφπλιοι τθσ δεφτερθσ γενιάσ προιλκαν από μια δεφτερθ εκκόλαψθ κφςτεων που προχπιρχαν ςτο υπόςτρωμα τθσ λίμνθσ φαίνεται μζςα από τθ ςυςςϊρευςθ κενϊν κφςτεων ςτισ ακτζσ τθσ λίμνθσ το Φεβρουάριο όπου εμφανίηονται και οι ναφπλιοι. Και πάλι το γεγονόσ να υπιρξε και ωοηωοτοκία από τα ενιλικα άτομα τθσ πρϊτθσ γενιάσ δεν αποκλείεται. Κατά τισ δειγματολθψίεσ που πραγματοποιικθκαν ςτο τζλοσ Νοεμβρίου με αρχζσ Δεκεμβρίου, ςτθ λίμνθ Ορφανι ο πλθκυςμόσ αποτελείται από ναυπλίουσ και μεταναυπλίουσ. Στθ ςυνζχεια, ο αρικμόσ των ατόμων μειϊνεται κατακόρυφα, γεγονόσ που καταγράφεται και ςτουσ δφο ςτακμοφσ δειγματολθψίασ που ορίςτθκαν για τθ λίμνθ αυτι. Θ μείωςθ του αρικμοφ των ατόμων μπορεί να οφείλεται τόςο ςτθν επίδραςθ των αβιοτικϊν παραμζτρων όςο και ςτθν αλλθλεπίδραςθ του είδουσ Artemia salina με τα άλλα είδθ οργανιςμϊν που απαντϊνται ςτθ λίμνθ. Τόςο θ κιρευςθ από τα υδρόβια πουλιά όπωσ είναι τα

95 95 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ φοινικόπτερα (Phoenicopterus ruber) όςο και θ κιρευςθ από τα Ανόςτρακα Phallocryptus spinosa, μποροφν να κεωρθκοφν υπεφκυνοι παράγοντεσ για τθ μείωςθ του αρικμοφ των ατόμων ςτθ λίμνθ. Συγκεκριμζνα, ςτθ λίμνθ Ορφανι παρατθρείται μαηικι παραμονι φοινικόπτερων τθ ςυγκεκριμζνθ περίοδο, ενϊ ςτισ υπόλοιπεσ λίμνεσ τα πουλιά αυτά βρίςκονται ςε μικρότερουσ αρικμοφσ. Ο μεγάλοσ αρικμόσ ατόμων Artemia, προςελκφει τα φοινικόπτερα που εξαςφαλίηουν τθν τροφι τουσ με ευκολία αφοφ επιτρζπει τθν είςοδο μεγάλου αρικμοφ ατόμων Artemia ςτθ ςτοματικι τουσ κοιλότθτα με το φιλτράριςμα του νεροφ. Ταυτόχρονα, θ μαηικι κιρευςθ Artemia από τα φοινικόπτερα ζχει ωσ αποτζλεςμα τθν μείωςθ του αρικμοφ των ατόμων Artemia. Ραράλλθλα, θ διατροφικι ςυμπεριφορά του Phallocryptus spinosa περιλαμβάνει κθράματα όπωσ ναυπλίουσ και μεταναυπλίουσ Artemia (Alonso 1985, Abatzopoulos et al. 1999). Επίςθσ, μπορεί να είναι ςυνδυαςμόσ αβιοτικϊν και βιοτικϊν παραμζτρων. Ραρατθροφμε ότι θ μείωςθ τθσ αλατότθτασ ςτθ λίμνθ Ορφανι ςυςχετίηεται με τθν αφξθςθ του πλθκυςμοφ Phallocryptus spinosa τθν ίδια χρονικι περίοδο που ςθμειϊνεται μείωςθ τθσ πυκνότθτασ του πλθκυςμοφ Artemia salina (βλζπε Ραράρτθμα Εικόνεσ Α17-Α2). Επομζνωσ, θ χαμθλι αλατότθτα ευνοεί τον πλθκυςμό Phallocryptus spinosa που με τθ ςειρά του επθρεάηει τον πλθκυςμό Artemia salina λόγω κιρευςθσ. Θ πορεία τθσ εξζλιξθσ του πλθκυςμοφ Artemia salina ςτθ λίμνθ Σορό διαφζρει κατά πολφ από το πρότυπο που παρουςιάηει θ πορεία του πλθκυςμοφ ςτισ υπόλοιπεσ λίμνεσ. Στισ δειγματολθψίεσ που ζγιναν από τον Νοζμβριο μζχρι τισ αρχζσ Δεκεμβρίου ο πλθκυςμόσ αποτελείται από ναυπλίουσ και μεταναυπλίουσ. Ενιλικα άτομα εμφανίηονται ςχετικά νωρίσ, ςτα μζςα Δεκεμβρίου. Θ προ-αναπαραγωγικι περίοδοσ, δθλαδι, διαρκεί περίπου μζρεσ, τιμι που βρίςκεται ςτισ χαμθλότερεσ τιμζσ διακφμανςθσ τθσ προ-αναπαραγωγικισ περιόδου όπωσ καταγράφθκαν ςε εργαςτθριακζσ ςυνκικεσ τόςο από τουσ Browne & Wanigasekera (2) (2,3 6,5 θμζρεσ), όςο και από τουσ Baxevanis et al. (24) (19,63-24,87 θμζρεσ). Ο πλθκυςμόσ ςτα μζςα Ιανουαρίου αποτελείται από ενιλικα άτομα και από το ςθμείο αυτό και μετά χάνεται απότομα από τθ λίμνθ. Μια πικανότθτα είναι οι ςυνκικεσ του περιβάλλοντοσ να μθν επζτρεψαν τθ αναπαραγωγι με ωοηωοτοκία ι τθν εκκόλαψθ κφςτεων που προχπιρχαν ςτο υπόςτρωμα τθσ λίμνθσ, με

96 96 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ αποτζλεςμα να μθν υπάρξει δεφτερθ γενιά. Ζτςι, ο πλθκυςμόσ οδθγικθκε ςτθν εξαφάνιςθ. Ζνα άλλο πικανό ςενάριο είναι ο πλθκυςμόσ Artemia salina, να αναπαράχκθκε με ωοηωοτοκία αλλά οι νζοι ναφπλιοι να κθρεφτθκαν από το Phallocryptus spinosa. Συγκεκριμζνα, ο πλθκυςμόσ Artemia salina εξαφανίηεται από τθ λίμνθ όταν ο πλθκυςμόσ Phallocryptus spinosa αποτελείται από ενιλικα άτομα. Οι Mura et al. (1987) αναφζρουν ότι ςε οριςμζνεσ περιοχζσ όπου ςυνυπάρχουν είδθ Artemia με το Phallocryptus spinosa, το είδοσ Phallocryptus κυριαρχεί ςτον πλθκυςμό κατά τουσ χειμερινοφσ μινεσ. Θ αφξθςθ τθσ αλατότθτασ ζχει ωσ αποτζλεςμα τθν αφξθςθ του πλθκυςμοφ Artemia και ςε υπζραλεσ ςυνκικεσ (εμφανίηονται κυρίωσ τθν καλοκαιρινι περίοδο) το είδοσ Phallocryptus εξαφανίηεται (Mura et al. 1987). Αντίκετα, μείωςθ τθσ αλατότθτασ που παρουςιάηεται ςτθ λίμνθ Σορό εξαιτίασ τθσ μεγάλθσ ειςροισ νεροφ τουσ μινεσ αυτοφσ, ζχει ωσ αποτζλεςμα να ευνοθκεί θ ανάπτυξθ του πλθκυςμοφ Phallocryptus spinosa που όπωσ προαναφζρκθκε αποτελεί ζνα από τουσ κθρευτζσ των ναυπλίων και των μεταναυπλίων του είδουσ Artemia. Οι Browne & Wanigasekera (2) χρθςιμοποιϊντασ ςτζλεχοσ Artemia salina από τθ Λάρνακα ςε πειράματα που πραγματοποίθςαν για τισ επιδράςεισ τθσ κερμοκραςίασ και τθσ αλατότθτασ ςτθν επιβίωςθ και τθν αναπαραγωγι πζντε ειδϊν Artemia, κατζλθξαν ότι παρουςιάηει προςαρμογι ςε χαμθλζσ κερμοκραςίεσ και δεν ανζχεται χαμθλζσ τιμζσ αλατότθτασ (6 ppt). Οι παρατθριςεισ που ζγιναν ςτο πεδίο ςτθν παροφςα μελζτθ ςυμφωνοφν με τα πιο πάνω. Θ κνθςιμότθτα τουσ δφο τελευταίουσ μινεσ δειγματολθψιϊν (Μάιοσ-Ιοφνιοσ) αυξικθκε λόγω ανόδου τθσ κερμοκραςίασ. Ο πλθκυςμόσ Artemia salina ςτισ αλυκζσ Λάρνακασ βρζκθκε να επιβιϊνει ςε κερμοκραςίεσ που δεν ξεπζραςαν τουσ 3 C, τιμζσ που καταγράφθκαν κατά τισ δειγματολθψίεσ του Ιουνίου.

97 97 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ ΕΙΚΟΝΑ 38. ΣΥΣΣΩΕΥΣΗ ΚΥΣΤΕΩΝ ΤΟ ΦΕΒΟΥΑΙΟ ΣΤΙΣ ΑΚΤΕΣ ΤΗΣ ΑΛΥΚΗΣ. FIGURE 38. CYSTS AT THE SHORE OF BIG LAKE DURING FEBRUARY. ΕΙΚΟΝΑ 39. ΣΥΣΣΩΕΥΣΗ ΝΕΚΩΝ ΑΤΟΜΩΝ ΣΤΟ ΣΤΑΘΜΟ Α2 ΤΟΝ ΙΟΥΝΙΟ ΤΟΥ 212. FIGURE 39. DEAD INDIVIDUALS AT S TATION A2 IN JUNE 212. ΕΙΚΟΝΑ 4. ΑΣΕΝΙΚΑ ΚΑΙ ΘΗΛΥΚΑ ΑΤΟΜΑ ARTEMIA ΣΕ ΘΕΣΗ ΣΥΖΕΥΞΗΣ. FIGURE 4. MALE AND FEMALE INDIVIDUALS ARTEMIA IN RIDING POS ITION.

98 98 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ ΙV.2.3. ΜΕΤΑΒΟΛΘ ΤΘΣ ΣΥΣΤΑΣΘΣ ΤΟΥ ΡΛΘΘΥΣΜΟΥ PHALLOCRYPTUS SPINOSA Στθ Μεγάλθ Λίμνθ κακϊσ και ςτισ λίμνεσ Αεροδρομίου και Σοροφ ο πλθκυςμόσ του είδουσ Phallocryptus spinosa κάνει τθν εμφάνιςι του ςτα τζλθ Νοεμβρίου. Στθ λίμνθ Ορφανι το είδοσ εμφανίηεται ςτο τζλοσ Δεκεμβρίου. Υπάρχει ζνα ακανόνιςτο πρότυπο εκκόλαψθσ κφςτεων, με ναυπλίουσ να εμφανίηονται ςτον πλθκυςμό διάςπαρτα μζχρι τισ αρχζσ Μαρτίου. Το ακανόνιςτο πρότυπο εκκόλαψθσ των κφςτεων ςτα περιςςότερα Ανόςτρακα πιςτεφεται ότι είναι ζνα είδοσ προςαρμογισ ςτθ μεταβλθτότθτα που παρουςιάηουν τα εφιμερα ενδιαιτιματα (Brendonck 1996). Θ εκκόλαψθ φαίνεται να διαρκεί αρκετζσ θμζρεσ ι και εβδομάδεσ. Ακόμθ και υπό ευνοϊκζσ περιβαλλοντικζσ ςυνκικεσ ςε όλεσ τισ κφςτεισ δε διακόπτεται θ αμεταβολικι τουσ κατάςταςθ (Hulsmans et al. 26). Ππωσ προαναφζρκθκε (βλζπε Ι.4.2.4) το Phallocryptus spinosa είναι αποκλειςτικά ωοτόκοσ οργανιςμόσ (Hulsmans et al. 26). Ραράγει δθλαδι μόνο κφςτεισ (dormant egg), ςε αντίκεςθ με τθν Artemia, που ζχει τθ δυνατότθτα τθσ εναλλαγισ μεταξφ ωοτοκίασ ωοηωοτοκία. Ζτςι ο πλθκυςμόσ αρχίηει από ναφπλιουσ που προζρχονται από τθν εκκόλαψθ των αδρανϊν κφςτεων που προχπιρχαν ςτισ λίμνεσ. Το ίδιο πρότυπο καταγράφεται και από τουσ Moscatello et al. (22). Ενιλικα άτομα ςυλλζγονται ςχετικά αργά. Στθ Μεγάλθ Λίμνθ τα πρϊτα ενιλικα άτομα εμφανίηονται ςε μικρζσ πυκνότθτεσ ςτα τζλθ Φεβρουαρίου με αρχζσ Μαρτίου. Σε αντίςτοιχθ μελζτθ από τθ Mura (1993), φαίνεται θ προαναπαραγωγικι περίοδοσ του είδουσ Phallocryptus spinosa να διαρκεί λιγότερο (ςυλλζγονται ενιλικα άτομα ςτα μζςα Φεβρουαρίου ςε πλθκυςμό που εμφανίςτθκε τον Ιανουάριο). Τθν άνοιξθ και μζχρι τα μζςα Ιουνίου θ πυκνότθτα του πλθκυςμοφ, που αποτελείται από ενιλικα άτομα και μεταναυπλίουσ, αυξάνεται ςε μεγάλο βακμό. Ο πλθκυςμόσ επιβιϊνει ςτθ Μεγάλθ Λίμνθ μζχρι και τα μζςα Ιουνίου. Θ Mura (1993) αναφζρει ότι ο πλθκυςμόσ Phallocryptus spinosa που εμφανίςτθκε τον Ιανουάριο ςτθν περιοχι τθσ λίμνθσ Su Pallosu, εξαφανίςτθκε από τθ λίμνθ ςτα μζςα Απριλίου. Δθλαδι, θ ςυνολικι εμφάνιςθ του πλθκυςμοφ φαίνεται να είναι μικρότερθ ςε ςχζςθ με τα ςτελζχθ Phallocryptus spinosa από τθν Μεγάλθ Λίμνθ.

99 99 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ Στθ λίμνθ του Αεροδρομίου και ςτθ λίμνθ Σοροφ ενιλικα άτομα εμφανίηονται ςτισ αρχζσ Μαρτίου. Από τότε και μζχρι τισ αρχζσ Ιουνίου ο πλθκυςμόσ κυριαρχείται από ενιλικα άτομα. Ιδιαίτερα αυξθμζνθ είναι θ πυκνότθτα του πλθκυςμοφ ςτθ λίμνθ Σορό ςτισ αρχζσ Απριλίου (>2 άτομα/l, βλζπε Ραράρτθμα Εικόνα Α22), με το ςτακμό δειγματολθψίασ (Στακμόσ Δ) να κατακλφηεται από άτομα του είδουσ. Θ μείωςθ τθσ αλατότθτασ που παρατθρείται ςτθ λίμνθ τθν περίοδο αυτι, φαίνεται να ευνοεί τθν ανάπτυξθ του πλθκυςμοφ Phallocryptus spinosa. Θ απουςία του είδουσ Artemia salina ενιςχφει τθν υπόκεςθ κιρευςθσ ναυπλίων και μεταναυπλίων Artemia από το Phallocryptus spinosa. Στθ λίμνθ Ορφανι, θ εμφάνιςθ του πλθκυςμοφ Phallocryptus spinosa ξεκινά αρκετά αργότερα ςε ςχζςθ με τισ υπόλοιπεσ λίμνεσ του οικοςυςτιματοσ, με τα πρϊτα ςτάδια ηωισ του είδουσ να εμφανίηονται τισ τελευταίεσ μζρεσ του Δεκεμβρίου. Θ κακυςτερθμζνθ εμφάνιςθ του πλθκυςμοφ ςτθ λίμνθ Ορφανι ςε ςχζςθ με τισ υπόλοιπεσ λίμνεσ ίςωσ να οφείλεται ςτισ περιβαλλοντικζσ ςυνκικεσ και κυρίωσ ςτθν αλατότθτα. Θ εμφάνιςθ των πρϊτων μεταναυπλίων του είδουσ παρατθρείται μόλισ οι τιμζσ τθσ αλατότθτασ αρχίηουν να μειϊνονται (από ~65 ςε ~55 ). Ραράλλθλα, μπορεί να οφείλεται ςε ςυνδυαςμό αβιοτικϊν και βιοτικϊν παραμζτρων με πικανό λόγο τθ κιρευςθ των νεοεκκολαπτόμενων ναυπλίων από πουλιά, όπωσ είναι τα φοινικόπτερα που απαντϊνται ςε μεγάλουσ αρικμοφσ τθν περίοδο αυτι. Εξαιτίασ τθσ ςχετικά μικρισ τιμισ ςτο φψοσ τθσ ςτιλθσ του νεροφ (μζςο φψοσ ςτιλθσ νεροφ 7,91 cm το Δεκζμβριο, βλζπε Ρίνακα 3), δίνεται θ δυνατότθτα ςτα πουλιά να περπατιςουν μζςα ςτθ λίμνθ και να κθρεφςουν τα Ανόςτρακα αυτά. Ενιλικα άτομα εμφανίηονται για πρϊτθ φορά ςτον πλθκυςμό ςτισ αρχζσ Φεβρουαρίου. Διάςπαρτθ εκκόλαψθ κφςτεων παρατθρείται μζχρι τα μζςα Μαρτίου (ςυλλζγονται ναφπλιοι και μεταναφπλιοι που υποδεικνφουν τθν εκκόλαψθ κφςτεων). Από τα μζςα Μαρτίου μζχρι και τισ πρϊτεσ μζρεσ του Ιουνίου που ςυλλζγονται ηωντανά Ανόςτρακα, ο πλθκυςμόσ αποτελείται από ενιλικα άτομα. Το Phallocryptus spinosa είναι ζνα ευρφαλο είδοσ που απαντάται ςε τιμζσ αλατότθτασ που κυμαίνονται από 5-6 (Abatzopoulos et al. 1999, Mura & Takami 2). Στισ αλυκζσ Λάρνακασ το Phallocryptus spinosa βρίςκεται ςε τιμζσ αλατότθτασ που αγγίηουν το μζγιςτο όριο των τιμϊν αλατότθτασ που ανζχεται το

100 1 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ είδοσ. Τον Ιοφνιο που ο πλθκυςμόσ οδθγείται ςτθν εξαφάνιςθ χάνεται από τισ λίμνεσ μόλισ θ αλατότθτα αποκτιςει τιμζσ πάνω από 6. Στθ λίμνθ Σορό, όπου παρατθρείται θ μεγαλφτερθ πυκνότθτα πλθκυςμοφ, οι τιμζσ τθσ αλατότθτασ κυμαίνονται από Δθλαδι θ αλατότθτα δεν ξεπερνά το όριο ανοχισ του είδουσ και δίνει χαρακτθριςτικά ςτθ λίμνθ που τθν κακιςτοφν ευνοϊκό περιβάλλον για τθν ανάπτυξθ του πλθκυςμοφ Phallocryptus spinosa. Το γεγονόσ ότι απουςιάηουν από τα δειγματολθπτικά μασ δεδομζνα, για μεγάλο χρονικό διάςτθμα τα ενιλικα άτομα δεν ςθμαίνει απαραίτθτα ότι ενιλικα άτομα δεν υπιρχαν ςτισ λίμνεσ. Γενικότερα θ ςφλλθψθ ενιλικων ατόμων Phallocryptus spinosa φάνθκε να αποτελεί ζνα ιδιαίτερα δφςκολο εγχείρθμα εξαιτίασ των γριγορων και ςπαςμωδικϊν κινιςεων που εκτελοφν τα Ανόςτρακα αυτά κατά τθν κολφμβθςι τουσ. Επιπλζον παρουςιάηουν τθν τάςθ να «κρφβονται» ςε περιοχζσ που προςφζρουν προςταςία π.χ. κάτω από τθν πραςινάδα του νεροφ, πζτρεσ κ.τ.λ., όταν αντιλθφκοφν ανκρϊπινθ παρουςία ςτθ λίμνθ (προςωπικι παρατιρθςθ). Ραράλλθλα, τα φοινικόπτερα μποροφν να εξαλείψουν κοινότθτεσ Phallocryptus spinosa από τα ςθμεία τθσ λίμνθσ που επιςκζπτονται για να τραφοφν (AP Marine Environmental Consultancy Ltd & ATLANTIS Consulting Cyprus Ltd, 212). ΙV.2.4. ΣΥΝΥΡΑΞΘ ΤΩΝ ΕΙΔΩΝ ARTEMIA SALINA ΚΑΙ PHALLOCRYPTUS SPINOSA Υπάρχουν πολλζσ αναφορζσ ςυνφπαρξθσ Ανοςτράκων ςε εφιμερεσ υδατοςυλλογζσ και είναι εμφανζσ ότι θ ςυνφπαρξθ αποτελεί πολφπλοκο φαινόμενο που επθρεάηεται από πολλοφσ παράγοντεσ (Maeda-Martínez et al. 1997). Σε παγκόςμιο επίπεδο, θ ςυνφπαρξθ Artemia με άλλα Ανόςτρακα δε κεωρείται ςυνθκιςμζνο φαινόμενο (Mura 1993). Ωςτόςο, ςτθν περιοχι τθσ Μεςογείου ζχει αναφερκεί θ ςυνφπαρξθ των δφο ειδϊν (Artemia salina και Phallocryptus spinosa) που εντοπίςτθκαν ςτθν Κφπρο, ςτθν Ιςπανία, τθν Τουρκία, ςτο Μαρόκο, ςτθν Ιταλία (Mura 1993 και αναφορζσ εκεί) και ςτθν Ελλάδα (Abatzopoulos et al. 1999). Θ ςυνφπαρξι τουσ φαίνεται ότι επθρεάηεται από πολλοφσ αβιοτικοφσ παράγοντεσ (αλατότθτα, κερμοκραςία, ph κ.τ.λ.) και βιοτικοφσ παράγοντεσ (π.χ. χαρακτθριςτικά εκκόλαψθσ των κφςτεων) (Χατηθςτεφάνου 1989).

101 11 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ Εξαιτίασ του περιοριςμζνου χρόνου που υπάρχει νερό ςτισ εφιμερεσ υδατοςυλλογζσ οι βιοτικζσ αλλθλεπιδράςεισ ςτισ περιςςότερεσ περιπτϊςεισ δεν οδθγοφν ςτον αποκλειςμό των ειδϊν που αλλθλεπιδροφν (Bengtson 1986). Ωςτόςο, αναμζνεται να επθρεάςει ςε μικρό βακμό τθ δομι των κοινωνιϊν (Jocque et al. 21). Το είδοσ Phallocryptus spinosa, αποτελεί κθρευτι ναυπλίων και μεταναυπλίων Artemia (Abatzopoulos et al. 1999), επθρεάηοντασ με αυτό τον τρόπο τθ δομι και κατ επζκταςθ τθ δυναμικι των πλθκυςμϊν. Από τθν παροφςα μελζτθ προκφπτει ότι τα είδθ Artemia salina και Phallocryptus spinosa ςυνυπάρχουν ςε όλεσ τισ λίμνεσ του οικοςυςτιματοσ των αλυκϊν Λάρνακασ ζςτω και για ζνα χρονικό διάςτθμα. Θ υπόκεςθ κιρευςθσ ναυπλίων και μεταναυπλίων Artemia salina από το Phallocryptus spinosa φαίνεται να ιςχφει ςφμφωνα με τθν πορεία τθσ μεταβολισ τθσ ςφςταςθσ των πλθκυςμϊν ςτισ λίμνεσ και ενιςχφεται από τα αποτελζςματα των γενετικϊν αναλφςεων (βλζπε ΙV.3). ΙV.2.5. ΓΕΝΙΚΕΥΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΘ ΜΕΤΑΒΟΛΘ ΤΘΣ ΣΥΣΤΑΣΘΣ ΤΩΝ ΡΛΘΘΥΣΜΩΝ Θ ςυγκζντρωςθ πλθροφοριϊν για τα Ανόςτρακα Artemia salina και Phallocryptus spinosa, είτε ωσ αφκονία είτε ωσ βιομάηα ανά μονάδα όγκου νεροφ ι μονάδα επιφάνειασ δεν είναι εφκολθ υπόκεςθ (Persoone & Sorgeloos 198). Τα Ανόςτρακα επιδεικνφουν ιςχυρι φωτοτακτικι ςυμπεριφορά και επιπρόςκετα παραςφρονται από τα ρεφματα (ζχουν μικρι ενεργθτικι κίνθςθ) του νεροφ που δθμιουργοφνται από τον άνεμο με αποτζλεςμα να παραςφρονται από το ζνα μζροσ ςτο άλλο ςε πυκνζσ μάηεσ (Persoone & Sorgeloos 198). Επίςθσ, θ πυκνότθτα του πλθκυςμοφ μπορεί να μεταβάλλεται και από άλλουσ παράγοντεσ, όπωσ είναι το βάκοσ και θ απόςταςθ από τθν ακτι (Scelzo & Voglar 198). Πςοι ζχουν αςχολθκεί με τον κακοριςμό τθσ βιομάηασ ι και τθσ πυκνότθτασ τζτοιων πλθκυςμϊν, ομολογοφν ότι αποτελεί δφςκολο ζργο. Οι Persoone & Sorgeloos (198) τονίηουν ότι θ κατανομι του είδουσ Artemia ςπάνια είναι ομοιογενισ ςε ολόκλθρο το βιότοπο. Θ μεταβολι τθσ ςφςταςθσ των πλθκυςμϊν επθρεάηεται τόςο από τισ αβιοτικζσ παραμζτρουσ του περιβάλλοντοσ όςο και από τισ βιολογικζσ επιδράςεισ που δζχεται ο πλθκυςμόσ (Χατηθςτεφάνου 1989). Οι βιολογικζσ επιδράςεισ περιορίηονται ςτθν ποικιλία των ειδϊν που ηοφν ςτισ λίμνεσ αυτζσ. Ιδιαίτερθ

102 12 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ ςθμαςία φαίνεται να ζχουν οι αβιοτικοί παράγοντεσ, ειδικά εκείνοι που ρυκμίηουν τα εποχικά χαρακτθριςτικά. Θ κερμοκραςία και θ αλατότθτα βρίςκονται ανάμεςα ςτουσ πιο ςθμαντικοφσ παράγοντεσ που επθρεάηουν τθ ηωι των οργανιςμϊν που ηοφν ςε τζτοια περιβάλλοντα (Browne & Wanigasekera 2). Στουσ βιοτόπουσ με εποχιακό κφκλο, όπωσ οι αλυκζσ Λάρνακασ, τα Ανόςτρακα επιβιϊνουν μόνο κατά ζνα μζροσ του ζτουσ. Στο χρονικό διάςτθμα αυτό, ο αρικμόσ των γενεϊν που αναπτφςςονται είναι περιοριςμζνοσ ςε αρικμό. Στισ αλυκζσ Λάρνακασ το είδοσ Artemia salina φαίνεται να αναπτφςςει δφο γενεζσ κατά τθ διάρκεια τθσ περιόδου που εξετάςτθκε το οικοςφςτθμα. Στο είδοσ Phallocryptus spinosa, θ εκκόλαψθ φαίνεται να διαρκεί αρκετζσ θμζρεσ ι και εβδομάδεσ, με τθν διάςπαρτθ ειςαγωγι νζων ατόμων ςτον πλθκυςμό που τερματίηεται το Μάρτιο. Από το μινα αυτό και μζχρι τισ τελευταίεσ δειγματολθψίεσ ο πλθκυςμόσ αποτελείται από ενιλικα άτομα. Οι πιο πάνω παρατθριςεισ υποδθλϊνουν προςαρμογζσ, για το κάκε είδοσ αντίςτοιχα, ςε ςυςχζτιςθ του τρόπου αναπαραγωγισ και του κφκλου ηωισ με τα όρια ανοχισ του κάκε πλθκυςμοφ ςτισ αβιοτικζσ ςυνκικεσ του περιβάλλοντοσ. Από το γράφθμα τθσ Εικόνασ 41 φαίνεται ότι ςτθ Μεγάλθ Λίμνθ ζχουμε ςυνζχεια ςτθν εμφάνιςθ τόςο του πλθκυςμοφ Artemia salina όςο και του πλθκυςμοφ Phallocryptus spinosa, από το τζλοσ Νοεμβρίου μζχρι τα μζςα Ιουνίου. Το γράφθμα αυτό αφορά ολόκλθρθ τθ λίμνθ, ςτθν οποία τοποκετικθκαν 7 ςτακμοί δειγματολθψίασ (Α1-Α7). Δθλαδι, είναι θ ςφνοψθ των καταγραφϊν για τουσ πλθκυςμοφσ των δφο Ανοςτράκων, από κάκε ςτακμό δειγματολθψίασ. Εξετάηοντασ τθ μεταβολι τθσ ςφςταςθσ των πλθκυςμϊν ςε κάκε ςτακμό, δεν παρατθροφμε ςυνεχόμενθ εμφάνιςθ πλθκυςμϊν κακ όλθ τθ διάρκεια τθσ δειγματολθπτικισ περιόδου (βλζπε Ραράρτθμα Εικόνα Α1-Α66). Θ Μεγάλθ Λίμνθ καταλαμβάνει μεγάλθ ζκταςθ, 449 εκταρίων, και ζχει περίμετρο 11,5 km. Επομζνωσ οι ςτακμοί διαφζρουν μεταξφ τουσ τόςο τοπολογικά όςο και ωσ προσ τισ ςυνκικεσ που επικρατοφν. Αυτό προςδίδει ιδιαίτερα χαρακτθριςτικά ςτον κάκε ςτακμό. Οι ςτακμοί Α2-Α6 παρουςιάηουν περιςςότερεσ ομοιότθτεσ ωσ προσ το πρότυπο εμφάνιςθσ των πλθκυςμϊν Artemia salina και Phallocryptus spinosa με τισ διακοπζσ ςτθν εμφάνιςθ των πλθκυςμϊν να οφείλονται κυρίωσ ςε δειγματολθπτικά

103 13 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ ςφάλματα (δυςκολίεσ ςτθ δειγματολθψία εξαιτίασ καιρικϊν φαινομζνων όπωσ θ βροχόπτωςθ, ο ζντονοσ κυματιςμόσ των νερϊν τθσ λίμνθσ κ.τ.λ.). Οι ςτακμοί Α1 (Εικόνα 45) και Α7 (Εικόνα 47) φαίνεται να αποκλίνουν από το πρότυπο εμφάνιςθσ των πλθκυςμϊν Artemia salina και Phallocryptus spinosa που παρουςιάηουν οι ςτακμοί Α2-Α6 (Εικόνα 46, χαρακτθριςτικό παράδειγμα ο ςτακμόσ Α2). Οι ςτακμοί Α2-Α6 επικοινωνοφν μεταξφ τουσ ςε μεγαλφτερο βακμό απ ότι με τουσ ςτακμοφσ Α1 και Α7 οι οποίοι φαίνεται να είναι πιο αποκομμζνοι παρουςιάηοντασ ιδιαίτερα χαρακτθριςτικά. Θ μεγαλφτερθ διαφορά που παρουςιάηουν οι ςτακμοί Α1 και Α7 είναι θ πρϊτθ πλιμμθ, θ οποία γίνεται αρκετά αργότερα από τουσ υπόλοιπουσ ςτακμοφσ. Στουσ ςτακμοφσ Α2-Α6 υπάρχει νερό από τισ 15 Νοεμβρίου και από το ςθμείο αυτό και ζπειτα το φψοσ τθσ ςτιλθσ του νεροφ αυξάνεται μζχρι μια μζγιςτθ τιμι και ςτθ ςυνζχεια ακολουκεί πτωτικι πορεία, με τθν αφξθςθ τθσ κερμοκραςίασ, εξαιτίασ τθσ εξάτμιςθσ. Στο ςτακμό Α1 καταγράφεται ςτισ 15 Νοεμβρίου φψοσ ςτιλθσ νεροφ μικρότερο του 1 cm και ςτισ ακόλουκεσ δειγματολθψίεσ από τισ 28 Νοεμβρίου μζχρι τισ 9 Ιανουαρίου δε υπάρχει νερό ςτο ςτακμό. Ουςιαςτικά, θ πρϊτθ πλιμμθ γίνεται ςτισ 9 Ιανουαρίου (Ραράρτθμα Εικόνα Α45-Α46) με το φψοσ τθσ ςτιλθσ του νεροφ να μθν ξεπερνά τα 3 cm. Ρλθκυςμόσ Artemia salina ςυλλζγεται ςτο ςτακμό Α1 ςτισ 6 Φεβρουαρίου και αποτελείται από ενιλικα κθλυκά και αρςενικά άτομα. Το γεγονόσ αυτό δείχνει τθ μετακίνθςθ του πλθκυςμοφ ςε όλθ τθν ζκταςθ τθσ λίμνθσ, δίνοντασ μια πικανι εξιγθςθ τθσ τελικισ ομογενοποίθςθσ που προκφπτει από το ςφνολο των ςτακμϊν. Ο πλθκυςμόσ Phallocryptus spinosa ςυλλζγεται ςτο ςτακμό Α1 ςτισ 2 Φεβρουαρίου και αποτελείται από μεταναυπλίουσ. Στο ςτακμό Α7 από τισ 15 Νοεμβρίου μζχρι τισ ςτισ 27 Δεκεμβρίου (Ραράρτθμα Εικόνα Α57-Α58) γίνεται δειγματολθψία νεροφ το οποίο αποτελείται κυρίωσ από όμβρια νερά τα οποία μαηεφονται ςε επιμζρουσ λεκάνεσ, οι οποίεσ βρίςκονται ςτο δειγματολθπτικό ςθμείο και δεν επικοινωνοφν άμεςα με τθν υπόλοιπθ λίμνθ. Οι τιμζσ τθσ αλατότθτασ που καταγράφονται είναι μικρζσ και κυμαίνονται από Στισ 27 Δεκεμβρίου θ πλιμμθ τθσ λίμνθσ αυξάνεται με αποτζλεςμα να ςυνενϊνεται με τισ επιμζρουσ λεκάνεσ και να ζχουμε ομογενοποίθςθ των νερϊν ςτο δειγματολθπτικό ςτακμό Α7. Ρλθκυςμόσ Artemia salina ςυλλζγεται ςτο ςτακμό Α7 ςτισ 6 Φεβρουαρίου αλλά ςε αντίκεςθ με το ςτακμό Α1 αποτελείται κυρίωσ από ναυπλίουσ και μεταναυπλίουσ. Phallocryptus

104 14 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ spinosa ςυλλζγεται ςτο ςτακμό ςτισ 3 Ιανουαρίου και αποτελείται από μεταναυπλίουσ ενϊ ςτισ δειγματολθψίεσ που ζγιναν ςτισ 13 και 2 Φεβρουαρίου ο πλθκυςμόσ ςυνιςτάται από ναυπλίουσ και μεταναυπλίουσ. Ζχουμε, δθλαδι, ςτο ςτακμό Α7 εκκόλαψθ κφςτεων τόςο Artemia salina όςο και Phallocryptus spinosa τθν περίοδο αυτι. Το γεγονόσ αυτό δείχνει τθ ςχετικι απομόνωςθ του ςτακμοφ Α7 από τουσ υπόλοιπουσ ςτακμοφσ και εμφανίηει διαφορετικζσ ςυνκικεσ. Συμπεραςματικά, θ Μεγάλθ Λίμνθ χαρακτθρίηεται από ςυνεχόμενθ εμφάνιςθ πλθκυςμϊν Artemia salina και Phallocryptus spinosa εξαιτίασ τθσ μεγάλθσ τθσ ζκταςθσ και των πολλϊν δειγματολθπτικϊν ςτακμϊν που ορίςτθκαν για τθ μελζτθ αυτι. Τα Ανόςτρακα παρουςιάηουν ζντονα ςυςςωματικι κατανομι. Οι πλθκυςμοί των Ανοςτράκων Artemia salina και Phallocryptus spinosa μετακινοφνται από τον ζνα ςτακμό ςτον άλλο εξαιτίασ τθσ ομογενοποίθςθσ των νερϊν τθσ λίμνθσ και τθσ επικοινωνίασ που ζχουν οι ςτακμοί μεταξφ τουσ. Στθ λίμνθ Αεροδρομίου (Εικόνα 42) τόςο ο πλθκυςμόσ Artemia salina όςο και ο πλθκυςμόσ Phallocryptus spinosa εμφανίηονται ςτθ λίμνθ ςτισ 28 Νοεμβρίου. Ο πλθκυςμόσ Artemia salina εξαφανίηεται ςτισ 7 Μαΐου ενϊ ο πλθκυςμόσ Phallocryptus spinosa εξαφανίηεται από τθ λίμνθ ςτισ 4 Ιουνίου. Θ πορεία τθσ εξζλιξθσ των πλθκυςμϊν Artemia salina και Phallocryptus spinosa φαίνεται να είναι διακοπτόμενθ. Οι πλθκυςμοί Artemia salina και Phallocryptus spinosa χάνονται από τα δειγματολθπτικά δεδομζνα για μερικζσ δειγματολθψίεσ και επανεμφανίηονται. Τα κενά που δθμιουργοφνται ςτθν εξζλιξθ τθσ πορείασ των πλθκυςμϊν οφείλονται ςε δειγματολθπτικά ςφάλματα εξαιτίασ των δειγματολθπτικϊν δυςκολιϊν που προαναφζρκθκαν. Το ςυμπζραςμα αυτό ενιςχφεται από τθ ςυνζχεια που εμφανίηει ο εκάςτοτε πλθκυςμόσ από το ςθμείο ςτο οποίο χάνεται από τα δειγματολθπτικά δεδομζνα μζχρι το ςθμείο ςτο οποίο επανεμφανίηεται (βλζπε Ραράρτθμα γραφικζσ παραςτάςεισ που αφοροφν το ςτακμό Β). Στθ λίμνθ Ορφανι υπάρχουν δφο δειγματολθπτικοί ςτακμοί, Γ1 και Γ2. Θ Εικόνα 43 δείχνει τθ ςφνοψθ των δειγματολθπτικϊν δεδομζνων και από τουσ δφο ςτακμοφσ. Ο πλθκυςμόσ Artemia salina εμφανίηεται, όπωσ και ςτισ υπόλοιπεσ λίμνεσ του ςυμπλζγματοσ, ςτισ 28 Νοεμβρίου. Εμφανίηει ζνα κενό ςτθν πορεία εμφάνιςισ του από τα τζλθ Φεβρουαρίου μζχρι λίγο μετά τα μζςα Μαρτίου. Ο πλθκυςμόσ Artemia

105 15 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ salina εξαφανίηεται από τθ λίμνθ Ορφανι ςτισ 7 Μαΐου. Ο πλθκυςμόσ Phallocryptus spinosa κάνει τθν εμφάνιςι του αρκετά αργότερα, ςτισ 3 Ιανουαρίου (βλζπε Ραράρτθμα γραφικζσ παραςτάςεισ που αφοροφν τουσ ςτακμοφσ Γ1 και Γ2), ενϊ ςτισ υπόλοιπεσ λίμνεσ εμφανίηεται μαηί με τον πλθκυςμό Artemia salina, ςτισ 28 Νοεμβρίου. Ο πλθκυςμόσ Phallocryptus spinosa χάνεται από τα δειγματολθπτικά δεδομζνα από τζλοσ Φεβρουαρίου μζχρι τισ 19 Μαρτίου όπου κάνει τθν επανεμφάνιςι του μζχρι τισ 28 Μαΐου που εξαφανίηεται εντελϊσ από τθ λίμνθ. Τα κενά που εμφανίηονται ςτθν πορεία του πλθκυςμοφ μποροφν να αποδοκοφν ςτθν ζντονθ μετακίνθςθ των Ανοςτράκων. Φαίνεται ότι ζχουμε τον ίδιο πλθκυςμό, τόςο Artemia salina όςο και Phallocryptus spinosa, πριν και μετά το κενό αφοφ τα ςτάδια ηωισ ςτα ςθμεία εξαφάνιςθσ και επανεμφάνιςθσ των πλθκυςμϊν δείχνουν τθν εξζλιξθ ενόσ πλθκυςμοφ που μεγαλϊνει και δεν φαίνεται να ζχουμε ειςαγωγι νζων ατόμων. Θ αργοπορθμζνθ εμφάνιςθ του πλθκυςμοφ Phallocryptus spinosa ςτθ λίμνθ Ορφανι ςε ςχζςθ με τισ υπόλοιπεσ λίμνεσ του ςυμπλζγματοσ των αλυκϊν Λάρνακασ ςυηθτείται πιο πριν (βλζπε IV.2.3). Στθ λίμνθ Σοροφ (Εικόνα 44) τόςο ο πλθκυςμόσ Artemia salina όςο και ο πλθκυςμόσ Phallocryptus spinosa εμφανίηονται ςτισ 28 Νοεμβρίου. Θ πορεία του πλθκυςμοφ Artemia salina διακόπτεται ςτισ 16 Ιανουαρίου. Το ςθμείο αυτό ςυμπίπτει με τθν εμφάνιςθ των πρϊτων ενιλικων ατόμων Phallocryptus spinosa ςτθ ςφςταςθ του πλθκυςμοφ του (βλζπε Ραράρτθμα γραφικζσ παραςτάςεισ που αφοροφν το ςτακμό Δ). Στθ λίμνθ Σοροφ ο πλθκυςμόσ Phallocryptus spinosa χαρακτθρίηεται από αυξθμζνθ πυκνότθτα ςτο δειγματολθπτικό ςθμείο του ςτακμοφ Δ που ορίςτθκε για τθ λίμνθ αυτι, ενϊ παράλλθλα τα ενιλικα άτομα του είδουσ Phallocryptus spinosa ζχουν αυξθμζνο μζγεκοσ, μεγαλφτερο από άτομα Phallocryptus spinosa που ςυλλζχτθκαν από τισ άλλεσ λίμνεσ των αλυκϊν Λάρνακασ (προςωπικι παρατιρθςθ). Τα δειγματολθπτικά δεδομζνα για τθν πορεία του πλθκυςμοφ Phallocryptus spinosa δθμιουργοφν ζνα κενό από τθν 1 θ Μαρτίου μζχρι τισ 2 Απριλίου. Ο πλθκυςμόσ όταν χάνεται αποτελείται από ενιλικα άτομα και επανεμφανίηεται ςτισ 2 Απριλίου και πάλι με ςφςταςθ από ενιλικα άτομα. Από αυτό ςυμπεραίνουμε ότι αναφερόμαςτε ςτθ ςυνζχεια του ίδιου πλθκυςμοφ ο οποίοσ δεν ςυμπεριλιφκθκε ςτα δειγματολθπτικά δεδομζνα.

106 16 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ ΕΙΚΟΝΑ 45. ΡΑΟΥΣΙΑ ΤΩΝ ΡΛΗΘΥΣΜΩ Ν ARTEMIA SALINA ΚΑΙ PHALLOCRYPTUS SPINOSA ΣΤΗ ΜΕΓΑΛΗ ΛΙΜΝΗ ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΜΕΣΗ ΘΕΜΟΚΑΣΙΑ ΝΕΟΥ ( C) ΚΑΙ ΜΕΣΗ ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ ( ). FIGURE 41. PRESENCE OF POPULATIONS ARTEMIA SALINA AND PHALLOCRYPTUS SPINOSA IN BIG LAKE IN RELATION WITH THE CHANGE OF AVERAGE WATER TEMPERATURE ( C) AND AVERAGE SALINITY ( ). ΕΙΚΟΝΑ 46. ΡΑΟΥΣΙΑ ΤΩΝ ΡΛΗΘΥΣΜΩ Ν ARTEMIA SALINA ΚΑΙ PHALLOCRYPTUS SPINOSA ΣΤΗ ΛΙΜΝΗ ΑΕΟΔΟΜΙΟΥ ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΜΕΣΗ ΘΕΜΟΚΑΣΙΑ ΝΕΟΥ ( C) ΚΑΙ ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ ( ). FIGURE 42. PRESENCE OF POPULATIONS ARTEMIA SALINA AND PHALLOCRYPTUS SPINOSA IN AIRPORT LAKE IN RELATION WITH THE CHANGE OF AVERAGE WATER TEMPERATURE ( C) AND AVERAGE SALINITY ( ).

107 17 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ ΕΙΚΟΝΑ 47. ΡΑΟΥΣΙΑ ΤΩΝ ΡΛΗΘΥΣΜΩΝ ARTEMIA SALINA ΚΑΙ PHALLOCRYPTUS SPINOSA ΣΤΗ ΛΙΜΝΗ ΟΦΑΝΗ ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΜΕΣΗ ΘΕΜΟΚΑΣΙΑ ΝΕΟΥ ( C) ΚΑΙ ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ ( ). FIGURE 43. PRESENCE OF POPULATIONS ARTEMIA SALINA AND PHALLOCRYPTUS SPINOSA IN LAKE ORFANI IN RELATION WITH THE CHANGE OF AVERAGE WATER TEMPERATURE ( C) AND AVERAGE SALINITY ( ). ΕΙΚΟΝΑ 48. ΡΑΟΥΣΙΑ ΤΩΝ ΡΛΗΘΥΣΜΩΝ ARTEMIA SALINA ΚΑΙ PHALLOCRYPTUS SPINOSA ΣΤΗ ΛΙΜΝΗ ΣΟΟΣ ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΜΕΣΗ ΘΕΜΟΚΑΣΙΑ ΝΕΟΥ ( C) ΚΑΙ ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ ( ). FIGURE 44. PRESENCE OF POPULATIONS ARTEMIA SALINA AND PHALLOCRYPTUS SPINOSA IN LAKE SOROS IN RELATION WITH THE CHANGE OF AVERAGE WATER TEMPERATURE ( C) AND AVERAGE SALINITY ( ).

108 18 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ ΕΙΚΟΝΑ 49. ΡΑΟΥΣΙΑ ΤΩΝ ΡΛΗΘΥΣΜΩΝ ARTEMIA SALINA ΚΑΙ PHALLOCRYPTUS SPINOSA ΣΤΟ ΣΤΑΘΜΟ Α1 (ΜΕΓΑΛΗ ΛΙΜΝΗ) ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΜΕΣΗ ΘΕΜΟΚΑΣΙΑ ΝΕΟΥ ( C) ΚΑΙ ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ ( ). FIGURE 45. PRESENCE OF POPULATIONS ARTEMIA SALINA AND PHALLOCRYPTUS SPINOSA IN STATION A1 IN RELATION WITH THE CHANGE OF AVERAGE WATER TEMPERATURE ( C) AND AVERAGE SALINITY ( ). ΕΙΚΟΝΑ 41. ΡΑΟΥΣΙΑ ΤΩΝ ΡΛΗΘΥΣΜΩΝ ARTEMIA SALINA ΚΑΙ PHALLOCRYPTUS SPINOSA ΣΤΟ ΣΤΑΘΜΟ Α2 (ΜΕΓΑΛΗ ΛΙΜΝΗ) ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΜΕΣΗ ΘΕΜΟΚΑΣΙΑ ΝΕΟΥ ( C) ΚΑΙ ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ ( ). FIGURE 46. PRESENCE OF POPULATIONS ARTEMIA SALINA AND PHALLOCRYPTUS SPINOSA IN STATION A2 IN RELATION WITH THE CHANGE OF AVERAGE WATER TEMPERATURE ( C) AND AVERAGE SALINITY ( ).

109 19 Σ Υ Η Θ Τ Θ Σ Θ ΕΙΚΟΝΑ 411. ΡΑΟΥΣΙΑ ΤΩΝ ΡΛΗΘΥΣΜΩΝ ARTEMIA SALINA ΚΑΙ PHALLOCRYPTUS SPINOSA ΣΤΟ ΣΤΑΘΜΟ Α7 (ΜΕΓΑΛΗ ΛΙΜΝΗ) ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΜΕΣΗ ΘΕΜΟΚΑΣΙΑ ΝΕΟΥ ( C) ΚΑΙ ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ ( ). FIGURE 47. PRESENCE OF POPULATIONS ARTEMIA SALINA AND PHALLOCRYPTUS SPINOSA IN STATION A7 IN RELATION WITH THE CHANGE OF AVERAGE WATER TEMPERATURE ( C) AND AVERAGE SALINITY ( ). ΙV.3. ΓΕΝΕΤΙΚΘ ΑΝΑΛΥΣΘ Εκτόσ από τθν εφαρμογι του ITS1 ςε φυλογενετικζσ αναλφςεισ, θ ανάλυςθ του μοριακοφ αυτοφ δείκτθ, αποτελεί μια γριγορθ κι εφκολθ μζκοδο για τθν ταυτοποίθςθ των δυο ειδϊν που υπιρχαν ςτισ υδατοςυλλογζσ κακϊσ και για τθν αναγνϊριςθ του είδουσ ςε ανιλικα ςτάδια, αφοφ προκφπτει πλθροφορία από τθν ανάλυςι του, ιδθ από το ςτάδιο τθσ PCR. Ριο ςυγκεκριμζνα, το μικοσ του ενιςχυμζνου τμιματοσ που φαίνεται από το ςτάδιο τθσ PCR, διαχωρίηει τα είδθ Artemia salina και Phallocryptus spinosa μεταξφ τουσ, αφοφ ςτο είδοσ Artemia salina το μικοσ του ενιςχυμζνου τμιματοσ είναι περίπου 15 bp, ενϊ ςτο είδοσ Phallocryptus spinosa το μικοσ του τμιματοσ αυτοφ είναι περίπου 85 bp. Ραράλλθλα, με βάςθ το μικοσ του ενιςχυμζνου τμιματοσ για το είδοσ Artemia, τα άτομα κατατάςςονται ςτο είδοσ Artemia salina. Είναι γνωςτό ότι το μζγεκοσ του ενιςχυμζνου τμιματοσ διαχωρίηει τα είδθ Artemia ςε είδθ ι ομάδεσ ειδϊν (βλζπε ΙΙΙ.3). Στθν παροφςα εργαςία θ άμεςθ ταυτοποίθςθ των ειδϊν που

25. Ποια είναι τα ψυκτικά φορτία από εξωτερικζσ πθγζσ. Α) Τα ψυκτικά φορτία από αγωγιμότθτα. Β) Τα ψυκτικά φορτία από ακτινοβολία και

25. Ποια είναι τα ψυκτικά φορτία από εξωτερικζσ πθγζσ. Α) Τα ψυκτικά φορτία από αγωγιμότθτα. Β) Τα ψυκτικά φορτία από ακτινοβολία και 25. Ποια είναι τα ψυκτικά φορτία από εξωτερικζσ πθγζσ Α) Τα ψυκτικά φορτία από αγωγιμότθτα. Β) Τα ψυκτικά φορτία από ακτινοβολία και Γ) Τα ψυκτικά φορτία από είςοδο εξωτερικοφ αζρα. 26. Ποιζσ είναι οι

Διαβάστε περισσότερα

Ζρευνα ικανοποίθςθσ τουριςτϊν

Ζρευνα ικανοποίθςθσ τουριςτϊν Ζρευνα ικανοποίθςθσ τουριςτϊν Ammon Ovis_Ζρευνα ικανοποίθςθσ τουριςτϊν_ Ραδιοςτακμόσ Flash 96 1 ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΔΕΙΓΜΑΤΟΣ Σο δείγμα περιλαμβάνει 332 τουρίςτεσ από 5 διαφορετικζσ θπείρουσ. Οι περιςςότεροι εξ αυτϊν

Διαβάστε περισσότερα

3 ο ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΤΡΙΚΑΛΩΝ ΕΡΓΑΣΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΓΥΜΝΑΣΙΟΥ

3 ο ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΤΡΙΚΑΛΩΝ ΕΡΓΑΣΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΓΥΜΝΑΣΙΟΥ 3 ο ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΤΡΙΚΑΛΩΝ ΕΡΓΑΣΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΓΥΜΝΑΣΙΟΥ 1) Τίτλοσ τθσ ζρευνασ: «Ποια είναι θ επίδραςθ τθσ κερμοκραςίασ ςτθ διαλυτότθτα των ςτερεϊν ςτο νερό;» 2) Περιγραφι του ςκοποφ τθσ ζρευνασ: Η ζρευνα

Διαβάστε περισσότερα

ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ ΣΟΧΑΙ ΑΕ: «ΚΛΑΔΙΚΕ ΣΟΧΕΤΕΙ» ΜΕΛΕΣΗ ΑΓΟΡΑ ΑΛΤΙΔΩΝ ΛΙΑΝΙΚΟΤ ΕΜΠΟΡΙΟΤ

ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ ΣΟΧΑΙ ΑΕ: «ΚΛΑΔΙΚΕ ΣΟΧΕΤΕΙ» ΜΕΛΕΣΗ ΑΓΟΡΑ ΑΛΤΙΔΩΝ ΛΙΑΝΙΚΟΤ ΕΜΠΟΡΙΟΤ ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ ΣΟΧΑΙ ΑΕ: «ΚΛΑΔΙΚΕ ΣΟΧΕΤΕΙ» ΜΕΛΕΣΗ ΑΓΟΡΑ ΑΛΤΙΔΩΝ ΛΙΑΝΙΚΟΤ ΕΜΠΟΡΙΟΤ Μείωςθ 1,9% ςε ςχζςθ με το 2009, παρουςίαςε θ αγορά των αλυςίδων λιανικοφ εμπορίου των οκτϊ εξεταηόμενων κατθγοριϊν το 2010

Διαβάστε περισσότερα

Σ ΤΑΤ Ι Σ Τ Ι Κ Η. Statisticum collegium V

Σ ΤΑΤ Ι Σ Τ Ι Κ Η. Statisticum collegium V Σ ΤΑΤ Ι Σ Τ Ι Κ Η i Statisticum collegium V Στατιςτική Συμπεραςματολογία Ι Σημειακζσ Εκτιμήςεισ Διαςτήματα Εμπιςτοςφνησ Στατιςτική Συμπεραςματολογία (Statistical Inference) Το πεδίο τθσ Στατιςτικισ Συμπεραςματολογία,

Διαβάστε περισσότερα

τατιςτικά ςτοιχεία ιςτότοπου Κ.Ε.Π.Α. Α.Ν.Ε.Μ, www.e-kepa.gr για τθν περίοδο 1/1/2011-31/12/2014

τατιςτικά ςτοιχεία ιςτότοπου Κ.Ε.Π.Α. Α.Ν.Ε.Μ, www.e-kepa.gr για τθν περίοδο 1/1/2011-31/12/2014 τατιςτικά ςτοιχεία ιςτότοπου Κ.Ε.Π.Α. Α.Ν.Ε.Μ, www.e-kepa.gr για τθν περίοδο 1/1/2011-31/12/2014 Ειςαγωγι Στο παρόν κείμενο παρουςιάηονται και αναλφονται τα ςτατιςτικά ςτοιχεία του ιςτοτόπου τθσ ΚΕΠΑ-ΑΝΕΜ,

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλαδικε σ Εξετα ςεισ Γ Τα ξησ Ημερη ςιου και Δ Τα ξησ Εςπερινου Γενικου Λυκει ου

Πανελλαδικε σ Εξετα ςεισ Γ Τα ξησ Ημερη ςιου και Δ Τα ξησ Εςπερινου Γενικου Λυκει ου Ζνωςθ Ελλινων Χθμικϊν Πανελλαδικε σ Εξετα ςεισ Γ Τα ξησ Ημερη ςιου και Δ Τα ξησ Εςπερινου Γενικου Λυκει ου Χημεία 03/07/2017 Τμιμα Παιδείασ και Χθμικισ Εκπαίδευςθσ 0 Πανελλαδικε σ Εξετα ςεισ Γ Τα ξησ Ημερη

Διαβάστε περισσότερα

ΛΕΜΕ ΟΧΙ ΣΟ ΠΛΑΣΙΚΟ!!! ΛΕΜΕ ΟΧΙ ΣΙ ΠΛΑΣΙΚΕ ΑΚΟΤΛΕ!!!

ΛΕΜΕ ΟΧΙ ΣΟ ΠΛΑΣΙΚΟ!!! ΛΕΜΕ ΟΧΙ ΣΙ ΠΛΑΣΙΚΕ ΑΚΟΤΛΕ!!! ΛΕΜΕ ΟΧΙ ΣΟ ΠΛΑΣΙΚΟ!!! ΛΕΜΕ ΟΧΙ ΣΙ ΠΛΑΣΙΚΕ ΑΚΟΤΛΕ!!! Το πλαςτικό ζχει γίνει αναπόςπαςτο κομμάτι τθσ κακθμερινισ μασ ηωισ, πλαςτικά μπουκάλια, πλαςτικά παιχνίδια, πλαςτικά ποτιρια, πλαςτικζσ ςακοφλεσ. Πλαςτικά

Διαβάστε περισσότερα

ΛΕΙΣΟΤΡΓΙΚΆ ΤΣΉΜΑΣΑ. 7 θ Διάλεξθ Διαχείριςθ Μνιμθσ Μζροσ Γ

ΛΕΙΣΟΤΡΓΙΚΆ ΤΣΉΜΑΣΑ. 7 θ Διάλεξθ Διαχείριςθ Μνιμθσ Μζροσ Γ ΛΕΙΣΟΤΡΓΙΚΆ ΤΣΉΜΑΣΑ 7 θ Διάλεξθ Διαχείριςθ Μνιμθσ Μζροσ Γ ελιδοποίθςθ (1/10) Σόςο θ κατάτμθςθ διαμεριςμάτων ςτακεροφ μεγζκουσ όςο και θ κατάτμθςθ διαμεριςμάτων μεταβλθτοφ και άνιςου μεγζκουσ δεν κάνουν

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΟΙΧΣΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΣΑ ΔΙΕΘΝΕΙΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΕΣ ΣΧΕΣΕΙΣ

ΑΝΟΙΧΣΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΣΑ ΔΙΕΘΝΕΙΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΕΣ ΣΧΕΣΕΙΣ ΑΝΟΙΧΣΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΣΑ ΔΙΕΘΝΕΙΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΕΣ ΣΧΕΣΕΙΣ Γιώργος Ν. Μαγούλιος, Κακθγθτις Τμιμα Λογιστικής & Χρηματοοικονομικής Άδειεσ Χρήςησ Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται ςε άδειεσ χριςθσ Creative

Διαβάστε περισσότερα

Τγρότοποσ Κορϊνειασ Βόλβθσ: «ζνασ κρυμμζνοσ κθςαυρόσ»

Τγρότοποσ Κορϊνειασ Βόλβθσ: «ζνασ κρυμμζνοσ κθςαυρόσ» Τηλ.6937122299 - Email: nasthem1@hotmail.com Τγρότοποσ Κορϊνειασ Βόλβθσ: «ζνασ κρυμμζνοσ κθςαυρόσ» Κείμενο Φωτογραφίεσ: Θζμιδα Ναςοποφλου Ξεναγόσ Εκνικϊν Δρυμϊν & Υγροτόπων MSc Biodiversity Σε μικρι απόςταςθ

Διαβάστε περισσότερα

ΘΥ101: Ειςαγωγι ςτθν Πλθροφορικι

ΘΥ101: Ειςαγωγι ςτθν Πλθροφορικι Παράςταςη κινητήσ υποδιαςτολήσ ςφμφωνα με το πρότυπο ΙΕΕΕ Δρ. Χρήστος Ηλιούδης το πρότυπο ΙΕΕΕ 754 ζχει χρθςιμοποιθκεί ευρζωσ ςε πραγματικοφσ υπολογιςτζσ. Το πρότυπο αυτό κακορίηει δφο βαςικζσ μορφζσ κινθτισ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΟΙΚΟΝΟΜΘΘ ΝΕΡΟΤ!!!!

ΕΞΟΙΚΟΝΟΜΘΘ ΝΕΡΟΤ!!!! ΕΞΟΙΚΟΝΟΜΘΘ ΝΕΡΟΤ!!!! Χωρίσ νερό δεν μπορεί να υπάρξει ανκρϊπινθ ηωι! Ζνασ μζςοσ άνκρωποσ μπορεί να αντζξει χωρίσ τροφι 2 μινεσ, ενϊ χωρίσ νερό μόνο 2-3 μζρεσ. Αν ο ανκρϊπινοσ οργανιςμόσ χάςει μεγάλθ ποςότθτα

Διαβάστε περισσότερα

Κατανομι των HPV-υπότυπων ςε Χανιά και Ρζκυμνο Κριτθσ

Κατανομι των HPV-υπότυπων ςε Χανιά και Ρζκυμνο Κριτθσ Κατανομι των HPV-υπότυπων ςε Χανιά και Ρζκυμνο Κριτθσ Μπατάκθσ Εμμανουιλ Χθμικόσ, MSc Κλινικισ Χθμείασ του Καποδιςτριακοφ Πανεπιςτθμίου Ακθνών. Tμιματοσ Χθμείασ του Εκνικοφ και Μπαλαντίνου Ειρινθ Βιολόγοσ,

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗ ΠΑΙΔΕΙΑ ΣΕΣΑΡΣΗ 20 ΜΑΪΟΤ 2015

ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗ ΠΑΙΔΕΙΑ ΣΕΣΑΡΣΗ 20 ΜΑΪΟΤ 2015 ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗ ΠΑΙΔΕΙΑ ΘΕΜΑ Α ΣΕΣΑΡΣΗ 20 ΜΑΪΟΤ 2015 Α1. - γ. ςφφιλθ Α2. - α. ερυκρόσ μυελόσ των οςτών Α3. - β. εντομοκτόνο Α4. - β. καταναλωτζσ 1θσ τάξθσ Α5. - δ. μία οικογζνεια ΘΕΜΑ Β Β1. 1.

Διαβάστε περισσότερα

ΡΑΝΕΛΛΘΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2014 ΧΗΜΕΙΑ ΘΕΤΙΚΘΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΘΣ

ΡΑΝΕΛΛΘΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2014 ΧΗΜΕΙΑ ΘΕΤΙΚΘΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΘΣ ΡΑΝΕΛΛΘΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2014 ΧΗΜΕΙΑ ΘΕΤΙΚΘΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΘΣ Θζμα Α Α1: γ, Α2: β, Α3: α, Α4: β, A5: β Θζμα Β Β1: Σ ι Λ (ελλιπισ διατφπωςθ), Λ, Σ, Σ, Σ Β2: α) Οι διαφορζσ μεταξφ ς και π δεςμοφ είναι: α. Στον ς

Διαβάστε περισσότερα

Ρομποτική. Η υγεία ςασ το αξίηει

Ρομποτική. Η υγεία ςασ το αξίηει Ρομποτική Μάκετε γριγορά και εφκολα ό τι χρειάηεται να ξζρετε για τισ λαπαροςκοπικζσ μεκόδουσ αντιμετϊπιςθσ γυναικολογικϊν πακιςεων Ενθμερωκείτε ςωςτά και υπεφκυνα Η υγεία ςασ το αξίηει Μζκοδοσ και πλεονεκτιματα

Διαβάστε περισσότερα

ςυςτιματα γραμμικϊν εξιςϊςεων

ςυςτιματα γραμμικϊν εξιςϊςεων κεφάλαιο 7 Α ςυςτιματα γραμμικϊν εξιςϊςεων αςικζσ ζννοιεσ Γραμμικά, λζγονται τα ςυςτιματα εξιςϊςεων ςτα οποία οι άγνωςτοι εμφανίηονται ςτθν πρϊτθ δφναμθ. Σα γραμμικά ςυςτιματα με δφο εξιςϊςεισ και δφο

Διαβάστε περισσότερα

Slide 1. Εισαγωγή στη ψυχρομετρία

Slide 1. Εισαγωγή στη ψυχρομετρία Slide 1 Εισαγωγή στη ψυχρομετρία 1 Slide 2 Σφντομη ειςαγωγή ςτη ψυχρομετρία. Διάγραμμα Mollier (πίεςησ-ενθαλπίασ P-H) Σο διάγραμμα Mollier είναι μία γραφικι παράςταςθ ςε ζναν άξονα ςυντεταγμζνων γραμμϊν

Διαβάστε περισσότερα

ΕΦΑΡΜΟΓΖσ ΒΆΕΩΝ ΔΕΔΟΜΖΝΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΔΙΚΣΥΟΤ. Ειρινθ Φιλιοποφλου

ΕΦΑΡΜΟΓΖσ ΒΆΕΩΝ ΔΕΔΟΜΖΝΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΔΙΚΣΥΟΤ. Ειρινθ Φιλιοποφλου ΕΦΑΡΜΟΓΖσ ΒΆΕΩΝ ΔΕΔΟΜΖΝΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΔΙΚΣΥΟΤ Ειρινθ Φιλιοποφλου Ειςαγωγι Ο Παγκόςμιοσ Ιςτόσ (World Wide Web - WWW) ι πιο απλά Ιςτόσ (Web) είναι μία αρχιτεκτονικι για τθν προςπζλαςθ διαςυνδεδεμζνων εγγράφων

Διαβάστε περισσότερα

Πειραματικι Ψυχολογία (ΨΧ66)

Πειραματικι Ψυχολογία (ΨΧ66) Πειραματικι Ψυχολογία (ΨΧ66) Διάλεξη 7 Σεχνικζσ για τθν επίτευξθ ςτακερότθτασ Πζτροσ Ροφςςοσ Μζθοδοι για την επίτευξη του ελζγχου Μζςω του κατάλλθλου ςχεδιαςμοφ του πειράματοσ (ςτόχοσ είναι θ εξάλειψθ

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Όνομα. Ημερομηνία. Ζήτημα Α : Να βάλετε ςε κφκλο τθ ςωςτι απάντθςθ 1. Κυτταρικόσ κφκλοσ είναι το χρονικό διάςτθμα που μεςολαβεί: α. μεταξφ δφο μιτωτικϊν

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΟΤΗΤΑ 2: ΤΟ ΛΟΓΙΣΜΙΚΟ ΤΟΥ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΗ. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5: Γνωριμία με το λογιςμικό του υπολογιςτι

ΕΝΟΤΗΤΑ 2: ΤΟ ΛΟΓΙΣΜΙΚΟ ΤΟΥ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΗ. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5: Γνωριμία με το λογιςμικό του υπολογιςτι ΕΝΟΤΗΤΑ 2: ΤΟ ΛΟΓΙΣΜΙΚΟ ΤΟΥ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5: Γνωριμία με το λογιςμικό του υπολογιςτι Λογιςμικό (Software), Πρόγραμμα (Programme ι Program), Προγραμματιςτισ (Programmer), Λειτουργικό Σφςτθμα (Operating

Διαβάστε περισσότερα

Η θεωρία τησ ςτατιςτικήσ ςε ερωτήςεισ-απαντήςεισ Μέροσ 1 ον (έωσ ομαδοποίηςη δεδομένων)

Η θεωρία τησ ςτατιςτικήσ ςε ερωτήςεισ-απαντήςεισ Μέροσ 1 ον (έωσ ομαδοποίηςη δεδομένων) 1)Πώσ ορύζεται η Στατιςτικό επιςτόμη; Στατιςτικι είναι ζνα ςφνολο αρχϊν και μεκοδολογιϊν για: το ςχεδιαςμό τθσ διαδικαςίασ ςυλλογισ δεδομζνων τθ ςυνοπτικι και αποτελεςματικι παρουςίαςι τουσ τθν ανάλυςθ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΔΡΑΝΕΙΑ ΜΑΘΗΣΕ: ΜΑΡΙΑΝΝΑ ΠΑΡΑΘΤΡΑ ΑΝΑΣΑΗ ΠΟΤΛΙΟ ΠΑΝΑΓΙΩΣΗ ΠΡΟΔΡΟΜΟΤ ΑΝΑΣΑΙΑ ΠΟΛΤΧΡΟΝΙΑΔΟΤ ΙΩΑΝΝΑ ΠΕΝΓΚΟΤ

ΑΔΡΑΝΕΙΑ ΜΑΘΗΣΕ: ΜΑΡΙΑΝΝΑ ΠΑΡΑΘΤΡΑ ΑΝΑΣΑΗ ΠΟΤΛΙΟ ΠΑΝΑΓΙΩΣΗ ΠΡΟΔΡΟΜΟΤ ΑΝΑΣΑΙΑ ΠΟΛΤΧΡΟΝΙΑΔΟΤ ΙΩΑΝΝΑ ΠΕΝΓΚΟΤ ΑΔΡΑΝΕΙΑ ΜΑΘΗΣΕ: ΜΑΡΙΑΝΝΑ ΠΑΡΑΘΤΡΑ ΑΝΑΣΑΗ ΠΟΤΛΙΟ ΠΑΝΑΓΙΩΣΗ ΠΡΟΔΡΟΜΟΤ ΑΝΑΣΑΙΑ ΠΟΛΤΧΡΟΝΙΑΔΟΤ ΙΩΑΝΝΑ ΠΕΝΓΚΟΤ Οριςμόσ: Με τον όρο αδράνεια ςτθ Φυςικι ονομάηεται θ χαρακτθριςτικι ιδιότθτα των ςωμάτων να αντιςτζκονται

Διαβάστε περισσότερα

Ανάλυςη των επιλεγμζνων Επιχειρηςιακϊν Προγραμμάτων ςτο πλαίςιο του SURF-NATURE

Ανάλυςη των επιλεγμζνων Επιχειρηςιακϊν Προγραμμάτων ςτο πλαίςιο του SURF-NATURE Ανάλυςη των επιλεγμζνων Επιχειρηςιακϊν Προγραμμάτων ςτο πλαίςιο του SURF-NATURE Περίληψη Η βιοποικιλότθτα ζχει αλλάξει δραματικά τα τελευταία 50 χρόνια ςυγκριτικά με τισ αλλαγζσ που παρατθροφνται ςε όλθ

Διαβάστε περισσότερα

Ανϊτερεσ πνευματικζσ λειτουργίεσ Μνιμθ Μάκθςθ -Συμπεριφορά

Ανϊτερεσ πνευματικζσ λειτουργίεσ Μνιμθ Μάκθςθ -Συμπεριφορά Ανϊτερεσ πνευματικζσ λειτουργίεσ Μνιμθ Μάκθςθ -Συμπεριφορά Οδθγίεσ Προτείνεται να γίνει ςαφισ ο ρόλοσ κάκε τμιματοσ του ΚΝΣ και να αναδειχκεί θ ςχζςθ που ζχουν τα μζρθ αυτά με τισ ανϊτερεσ πνευματικζσ

Διαβάστε περισσότερα

Η ΠΡΟΑΡΜΟΓΗ ΣΗ ΚΤΠΡΙΑΚΗ ΓΑΟΠΟΝΙΑ ΣΗΝ ΚΛΙΜΑΣΙΚΗ ΑΛΛΑΓΗ. Γρ. Ανδρέας Υρίζηοσ Ανώηερος σνηηρηηής Γαζών Σμήμα Γαζών

Η ΠΡΟΑΡΜΟΓΗ ΣΗ ΚΤΠΡΙΑΚΗ ΓΑΟΠΟΝΙΑ ΣΗΝ ΚΛΙΜΑΣΙΚΗ ΑΛΛΑΓΗ. Γρ. Ανδρέας Υρίζηοσ Ανώηερος σνηηρηηής Γαζών Σμήμα Γαζών Η ΠΡΟΑΡΜΟΓΗ ΣΗ ΚΤΠΡΙΑΚΗ ΓΑΟΠΟΝΙΑ ΣΗΝ ΚΛΙΜΑΣΙΚΗ ΑΛΛΑΓΗ Γρ. Ανδρέας Υρίζηοσ Ανώηερος σνηηρηηής Γαζών Σμήμα Γαζών ΓΔΝΙΚΑ Οικοςφςτθμα: Σφςτθμα ςε μια περιοχι ςτθν οποία ςυνυπάρχουν ςε ιςορροπία/αρμονία οι

Διαβάστε περισσότερα

Facebook Μία ειςαγωγι

Facebook Μία ειςαγωγι Facebook Μία ειςαγωγι Κοινωνικά δίκτυα Κοινωνικι δικτφωςθ ονομάηεται θ δθμιουργία ομάδων από ανκρϊπουσ με κοινά χαρακτθριςτικά (πχ γείτονεσ, ςυμμακθτζσ). Ενϊ τα κοινωνικά δίκτυα αναπτφςςονται μεταξφ προςϊπων

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΣΕΙΝΟΜΕΝΕ ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΣΕΤΘΤΝΗ 2013

ΠΡΟΣΕΙΝΟΜΕΝΕ ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΣΕΤΘΤΝΗ 2013 ΠΡΟΣΕΙΝΟΜΕΝΕ ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΣΕΤΘΤΝΗ 2013 ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. α Α4. δ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. ελ. 123-124 «Η γονιδιακι κεραπεία εφαρμόςτθκε και ειςάγονται πάλι ς αυτόν.» Β2. ελ. 133 «Διαγονιδιακά ονομάηονται

Διαβάστε περισσότερα

Πόςο εκτατό μπορεί να είναι ζνα μη εκτατό νήμα και πόςο φυςικό. μπορεί να είναι ζνα μηχανικό ςτερεό. Συνιςταμζνη δφναμη versus «κατανεμημζνησ» δφναμησ

Πόςο εκτατό μπορεί να είναι ζνα μη εκτατό νήμα και πόςο φυςικό. μπορεί να είναι ζνα μηχανικό ςτερεό. Συνιςταμζνη δφναμη versus «κατανεμημζνησ» δφναμησ Πόςο εκτατό μπορεί να είναι ζνα μη εκτατό νήμα και πόςο φυςικό μπορεί να είναι ζνα μηχανικό ςτερεό. Συνιςταμζνη δφναμη versus «κατανεμημζνησ» δφναμησ Για τθν ανάδειξθ του κζματοσ κα λφνουμε κάποια προβλιματα

Διαβάστε περισσότερα

Διαγωνιςμόσ "Μακθτζσ ςτθν Ζρευνα (ΜΕΡΑ) 2011-2012"

Διαγωνιςμόσ Μακθτζσ ςτθν Ζρευνα (ΜΕΡΑ) 2011-2012 Διαγωνιςμόσ "Μακθτζσ ςτθν Ζρευνα (ΜΕΡΑ) 2011-2012" Ο Διαγωνιςμόσ «ΜΕΡΑ» προκθρφςςεται από το 2001 ςε ετιςια βάςθ, ωσ αποτζλεςμα τθσ διαπίςτωςθσ ότι θ καλλιζργεια πνεφματοσ δθμιουργικότθτασ και πρωτοβουλίασ

Διαβάστε περισσότερα

Εξαρτιςεισ -Ναρκωτικά

Εξαρτιςεισ -Ναρκωτικά Εξαρτιςεισ -Ναρκωτικά Η ομάδα μασ φζτοσ κα αςχολθκεί με το κζμα των εξαρτιςεων το οποίο είναι πολφ διευρυμζνο ςτισ μζρεσ μασ. Θα ςασ αναφζρουμε πολλζσ πλθροφορίεσ για τισ εξαρτιςεισ. Επίςθσ κα κζλαμε να

Διαβάστε περισσότερα

Γενικόσ Δείκτησ Τιμών Καταναλωτή (ΔΤΚ) Γενικοφ ΔΤΚ. Εκπαίδευςη Αλκοολοφχα ποτά & Καπνό Χρηςιμοποιήςαμε τα λογιςμικά Excel, PowerPoint & Piktochart.

Γενικόσ Δείκτησ Τιμών Καταναλωτή (ΔΤΚ) Γενικοφ ΔΤΚ. Εκπαίδευςη Αλκοολοφχα ποτά & Καπνό Χρηςιμοποιήςαμε τα λογιςμικά Excel, PowerPoint & Piktochart. Τι είναι ο Γενικόσ Δείκτησ Τιμών Καταναλωτή (ΔΤΚ); Ροιεσ από τισ ομάδεσ που μελετά ο δείκτθσ εμφανίηουν τουσ υψθλότερουσ, ποιεσ τουσ χαμθλότερουσ μζςουσ ετιςιουσ υποδείκτεσ τθν περίοδο 2008-2018; Οι υποδείκτεσ

Διαβάστε περισσότερα

Μάρκετινγκ V Κοινωνικό Μάρκετινγκ. Πόπη Σουρμαΐδου. Σεμινάριο: Αναπτφςςοντασ μια κοινωνική επιχείρηςη

Μάρκετινγκ V Κοινωνικό Μάρκετινγκ. Πόπη Σουρμαΐδου. Σεμινάριο: Αναπτφςςοντασ μια κοινωνική επιχείρηςη Μάρκετινγκ V Κοινωνικό Μάρκετινγκ Πόπη Σουρμαΐδου Σεμινάριο: Αναπτφςςοντασ μια κοινωνική επιχείρηςη Σφνοψη Τι είναι το Marketing (βαςικι ειςαγωγι, swot ανάλυςθ, τα παλιά 4P) Τι είναι το Marketing Plan

Διαβάστε περισσότερα

Διδάςκων: Κακθγθτισ Αλζξανδροσ Ριγασ υνεπικουρία: πφρογλου Ιωάννθσ

Διδάςκων: Κακθγθτισ Αλζξανδροσ Ριγασ υνεπικουρία: πφρογλου Ιωάννθσ ΔΗΜΟΚΡΙΣΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗ ΣΜΗΜΑ ΗΛΕΚΣΡΟΛΟΓΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΤΠΟΛΟΓΙΣΩΝ ΣΟΜΕΑ ΣΗΛΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΣΗΜΙΚΗ Βιοϊατρική Σεχνολογία 9 ο Εξάμηνο Διδάςκων: Κακθγθτισ Αλζξανδροσ Ριγασ υνεπικουρία:

Διαβάστε περισσότερα

Επίπεδα ελληνομάθειασ. Ονοματικό ςφςτημα

Επίπεδα ελληνομάθειασ. Ονοματικό ςφςτημα Επίπεδα Ελλθνομάκειασ (Επίκετο & Γραμματικι Συμφωνία) Επίπεδα ελληνομάθειασ Ονοματικό ςφςτημα Αρχάριο Μζςο Προχωρημζνο Α1-Α2 Α2-Β1 Β1-Β2 Δομικι διάκριςθ ονομαςτικισ αιτιατικισ ςτο ουςιαςτικό Απουςία γενικισ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΟΣΗΣΑ 1: ΓΝΩΡIΖΩ ΣΟΝ ΤΠΟΛΟΓΙΣΗ. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: Εργονομία

ΕΝΟΣΗΣΑ 1: ΓΝΩΡIΖΩ ΣΟΝ ΤΠΟΛΟΓΙΣΗ. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: Εργονομία ΕΝΟΣΗΣΑ 1: ΓΝΩΡIΖΩ ΣΟΝ ΤΠΟΛΟΓΙΣΗ Εργονομία, ωςτι ςτάςθ εργαςίασ, Εικονοςτοιχείο (pixel), Ανάλυςθ οκόνθσ (resolution), Μζγεκοσ οκόνθσ Ποιεσ επιπτϊςεισ μπορεί να ζχει θ πολφωρθ χριςθ του υπολογιςτι ςτθν

Διαβάστε περισσότερα

ΤΙΗΜΕΗ ΕΡΙΣΚΕΨΗ ΣΤΑ ΜΙΚΟ-ΑΡΟΘΕΜΑΤΑ ΦΥΤΩΝ ΤΗΣ ΔΥΤΙΚΗΣ ΚΗΤΗΣ. Ζργο LIFE-CRETAPLANT

ΤΙΗΜΕΗ ΕΡΙΣΚΕΨΗ ΣΤΑ ΜΙΚΟ-ΑΡΟΘΕΜΑΤΑ ΦΥΤΩΝ ΤΗΣ ΔΥΤΙΚΗΣ ΚΗΤΗΣ. Ζργο LIFE-CRETAPLANT ΤΙΗΜΕΗ ΕΡΙΣΚΕΨΗ ΣΤΑ ΜΙΚΟ-ΑΡΟΘΕΜΑΤΑ ΦΥΤΩΝ ΤΗΣ ΔΥΤΙΚΗΣ ΚΗΤΗΣ Ζργο LIFE-CRETAPLANT Ριλοτικό Δίκτυο Μικρο-Αποκεμάτων Φυτϊν ςτθ Δυτικι Κριτθ Μ. Ανδρζου 2010 A6: Learning from the experiences of other EU countries

Διαβάστε περισσότερα

Ο ήχοσ ωσ φυςικό φαινόμενο

Ο ήχοσ ωσ φυςικό φαινόμενο Ο ήχοσ ωσ φυςικό φαινόμενο Φφλλο Εργαςίασ Ονοματεπώνυμο. Παραγωγή και διάδοςη του ήχου Ήχοσ παράγεται όταν τα ςωματίδια κάποιου υλικοφ μζςου αναγκαςκοφν να εκτελζςουν ταλάντωςθ. Για να διαδοκεί ο ιχοσ

Διαβάστε περισσότερα

Κριτθριο αξιολόγηςησ χημείασ προςανατολιςμοφ Γ Λυκείου

Κριτθριο αξιολόγηςησ χημείασ προςανατολιςμοφ Γ Λυκείου ΘΕΜΑ Α. Στισ παρακάτω ερωτήςεισ πολλαπλήσ επιλογήσ Α1 έωσ και Α4 να επιλέξετε το γράμμα που αντιςτοιχεί ςτη ςωςτή απάντηςη. Α1. Ο αρικμόσ οξείδωςθσ του C ςτθν φορμαλδεΰδθ είναι : α. 0 β. -1 γ. +1 δ. +2

Διαβάστε περισσότερα

Division of Pediatric-Adolescent Gynecology. Chairman: Prof. G. Creatsas

Division of Pediatric-Adolescent Gynecology. Chairman: Prof. G. Creatsas Division of Pediatric-Adolescent Gynecology 2 & nd Reconstructive Department of Surgery Obstetrics & Gynecology University 2 nd Department of Athens, of Obstetrics Medical School, & Gynecology, Aretaieion

Διαβάστε περισσότερα

Ενεργειακά Τηάκια. Πουκεβίλ 2, Ιωάννινα Τθλ. 26510.23822 www.energeiaka-ktiria.gr www.facebook.com/energeiaka.ktiria

Ενεργειακά Τηάκια. Πουκεβίλ 2, Ιωάννινα Τθλ. 26510.23822 www.energeiaka-ktiria.gr www.facebook.com/energeiaka.ktiria Ενεργειακά Τηάκια Πουκεβίλ 2, Ιωάννινα Τθλ. 26510.23822 www.facebook.com/energeiaka.ktiria Σελ. 2 Η ΕΣΑΙΡΕΙΑ Η εταιρεία Ενεργειακά Κτίρια δραςτθριοποιείται ςτθν παροχι ολοκλθρωμζνων υπθρεςιϊν και ςτθν

Διαβάστε περισσότερα

ΕΦΑΡΜΟΓΕ ΒΑΕΩΝ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ ΣΗ ΝΟΗΛΕΤΣΙΚΗ. Φιλιοποφλου Ειρινθ

ΕΦΑΡΜΟΓΕ ΒΑΕΩΝ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ ΣΗ ΝΟΗΛΕΤΣΙΚΗ. Φιλιοποφλου Ειρινθ ΕΦΑΡΜΟΓΕ ΒΑΕΩΝ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ ΣΗ ΝΟΗΛΕΤΣΙΚΗ Φιλιοποφλου Ειρινθ Προςθήκη νζων πεδίων Ασ υποκζςουμε ότι μετά τθ δθμιουργία του πίνακα αντιλαμβανόμαςτε ότι ζχουμε ξεχάςει κάποια πεδία. Είναι ζνα πρόβλθμα το οποίο

Διαβάστε περισσότερα

ΠΟΙΟΣΗΣΑ ΣΩΝ ΝΕΡΩΝ ΚΟΛΤΜΒΗΗ ΣΗΝ ΕΛΛΑΔΑ

ΠΟΙΟΣΗΣΑ ΣΩΝ ΝΕΡΩΝ ΚΟΛΤΜΒΗΗ ΣΗΝ ΕΛΛΑΔΑ Ειδική Γραμματεία Τδάτων ΠΟΙΟΣΗΣΑ ΣΩΝ ΝΕΡΩΝ ΚΟΛΤΜΒΗΗ ΣΗΝ ΕΛΛΑΔΑ Έτοσ αναφοράσ 2010 Μάιοσ 2011 ΠΟΙΟΣΗΣΑ ΝΕΡΩΝ ΚΟΛΤΜΒΗΗ ΣΗΝ ΕΛΛΑΔΑ ΕΣΟ ΑΝΑΦΟΡΑ 2010 Ε Ι Α Γ Ω Γ Ι Κ Α Σ Ο Ι Χ Ε Ι Α Η ποιότθτα των υδάτων κολφμβθςθσ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΛΛΘΝΙΚΘ ΔΘΜΟΚΡΑΣΙΑ ΕΛΛΘΝΙΚΘ ΣΑΣΙΣΙΚΘ ΑΡΧΘ Πειραιάσ, 14 Ιουλίου 2016 ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ

ΕΛΛΘΝΙΚΘ ΔΘΜΟΚΡΑΣΙΑ ΕΛΛΘΝΙΚΘ ΣΑΣΙΣΙΚΘ ΑΡΧΘ Πειραιάσ, 14 Ιουλίου 2016 ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ ΕΛΛΘΝΙΚΘ ΔΘΜΟΚΡΑΣΙΑ ΕΛΛΘΝΙΚΘ ΣΑΣΙΣΙΚΘ ΑΡΧΘ Πειραιάσ, 14 Ιουλίου 2016 ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ ΕΡΕΤΝΑ ΧΟΙΡΩΝ ΒΟΟΕΙΔΩΝ ΠΡΟΒΑΣΩΝ ΑΙΓΩΝ Αποτελζςματα Ερευνϊν Ηωικοφ Κεφαλαίου: Ζτοσ 2015 Από τθν Ελλθνικι Στατιςτικι Αρχι

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΟΣΗΣΑ 1: ΓΝΩΡIΖΩ ΣΟΝ ΤΠΟΛΟΓΙΣΗ. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2: Σο Τλικό του Τπολογιςτι

ΕΝΟΣΗΣΑ 1: ΓΝΩΡIΖΩ ΣΟΝ ΤΠΟΛΟΓΙΣΗ. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2: Σο Τλικό του Τπολογιςτι ΕΝΟΣΗΣΑ 1: ΓΝΩΡIΖΩ ΣΟΝ ΤΠΟΛΟΓΙΣΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2: Σο Τλικό του Τπολογιςτι Τλικό υπολογιςτι (Hardware), Προςωπικόσ Τπολογιςτισ (ΡC), υςκευι ειςόδου, υςκευι εξόδου, Οκόνθ (Screen), Εκτυπωτισ (Printer), αρωτισ

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΡΜΟΔΤΝΑΜΙΚΗ Ι. Ενότθτα 1: Βαςικά χαρακτθριςτικά τθσ Θερμοδυναμικισ. ογομϊν Μπογοςιάν Πολυτεχνικι χολι Σμιμα Χθμικϊν Μθχανικϊν

ΘΕΡΜΟΔΤΝΑΜΙΚΗ Ι. Ενότθτα 1: Βαςικά χαρακτθριςτικά τθσ Θερμοδυναμικισ. ογομϊν Μπογοςιάν Πολυτεχνικι χολι Σμιμα Χθμικϊν Μθχανικϊν ΘΕΡΜΟΔΤΝΑΜΙΚΗ Ι Ενότθτα 1: Βαςικά χαρακτθριςτικά τθσ Θερμοδυναμικισ ογομϊν Μπογοςιάν Πολυτεχνικι χολι Σμιμα Χθμικϊν Μθχανικϊν κοποί ενότθτασ κοπόσ τθσ ενότθτασ αυτισ είναι θ περιγραφι των οριςμϊν και και

Διαβάστε περισσότερα

Rivensco Consulting Ltd 1B Georgiou Gemistou street Strovolos Nicosia Cyprus tel tel

Rivensco Consulting Ltd 1B Georgiou Gemistou street Strovolos Nicosia Cyprus tel tel Erasmus+ Programme Strategic Partnership Project Title: One Minute May Save A Life No. project: 2015-1-RO01-KA202-014982 Rivensco Consulting Ltd 1B Georgiou Gemistou street Strovolos Nicosia Cyprus tel

Διαβάστε περισσότερα

Σθλεςκόπιο. Ιςτορία. Σο τθλεςκόπιο εφευρζκθκε το 1608 ςτθν Ολλανδία και θ αρχικι

Σθλεςκόπιο. Ιςτορία. Σο τθλεςκόπιο εφευρζκθκε το 1608 ςτθν Ολλανδία και θ αρχικι Σθλεςκόπιο Σο τθλεςκόπιο είναι ζνα όργανο ςχεδιαςμζνο για τθν παρατιρθςθ μακρινϊν αντικειμζνων μζςω τθσ ςυλλογισ θλεκτρομαγνθτικισ ακτινοβολίασ. Σα πρϊτα γνωςτά ςχεδόν λειτουργικά τθλεςκόπια ανακαλφφκθκαν

Διαβάστε περισσότερα

ANIMONDA Η ΠΡΩΣΗ ΕΠΙΛΟΓΗ ΓΙΑ ΣΗ ΓΑΣΑ Α

ANIMONDA Η ΠΡΩΣΗ ΕΠΙΛΟΓΗ ΓΙΑ ΣΗ ΓΑΣΑ Α ANIMONDA Η ΠΡΩΣΗ ΕΠΙΛΟΓΗ ΓΙΑ ΣΗ ΓΑΣΑ Α Η ANIMONDA όλα αυτά τα χρόνια μζςα από τθν πείρα τθσ, τθν επιςτθμονικι τθσ εξειδίκευςθ και με γνϊμονα τισ ιδιαιτερότθτεσ τθσ γάτασ ςτθ διατροφι τθσ,ζχει δθμιουργιςει

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γενικισ παιδείασ Γ Λυκείου. 4. Σε ποια από τισ παρακάτω αςκζνειεσ κα μποροφςε να είναι αποτελεςματικι θ πενικιλίνθ :

Βιολογία Γενικισ παιδείασ Γ Λυκείου. 4. Σε ποια από τισ παρακάτω αςκζνειεσ κα μποροφςε να είναι αποτελεςματικι θ πενικιλίνθ : 4. Σε ποια από τισ παρακάτω αςκζνειεσ κα μποροφςε να είναι αποτελεςματικι θ πενικιλίνθ : Α. ςτθν αμοιβαδοειδι δυςεντερία Β. ςτθν πολιομυελίτιδα Γ. ςτθ χολζρα Δ. ςτθν αςκζνεια του φπνου 10. Οι λεμοφριοι,

Διαβάστε περισσότερα

Ακράτεια οφρων είναι οποιαςδιποτε μορφισ ακοφςια απώλεια οφρων.

Ακράτεια οφρων είναι οποιαςδιποτε μορφισ ακοφςια απώλεια οφρων. Σί είναι η ακράτεια οφρων; Ακράτεια οφρων είναι οποιαςδιποτε μορφισ ακοφςια απώλεια οφρων. Ποιά είναι η επίπτωςή τησ ςτο γυναικείο πληθυςμό; Γενικά 27% των γυναικών κα παρουςιάςουν κάποιο τφπο ακράτειασ

Διαβάστε περισσότερα

ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ ΣΟΧΑΙ ΑΕ: «ΚΛΑΔΙΚΕ ΣΟΧΕΤΕΙ» ΑΚΣΟΠΛΟΪΑ: ΕΠΙΒΑΣΗΓΟ ΝΑΤΣΙΛΙΑ

ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ ΣΟΧΑΙ ΑΕ: «ΚΛΑΔΙΚΕ ΣΟΧΕΤΕΙ» ΑΚΣΟΠΛΟΪΑ: ΕΠΙΒΑΣΗΓΟ ΝΑΤΣΙΛΙΑ ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ ΣΟΧΑΙ ΑΕ: «ΚΛΑΔΙΚΕ ΣΟΧΕΤΕΙ» ΑΚΣΟΠΛΟΪΑ: ΕΠΙΒΑΣΗΓΟ ΝΑΤΣΙΛΙΑ ε κρίςιμο ςθμείο βρίςκεται θ επιβατθγόσ ναυτιλία, ςφμφωνα με μελζτθ που εκπόνθςε θ ΣΟΧΑΙ φμβουλοι Επιχειριςεων ΑΕ, ςτο πλαίςιο τθσ

Διαβάστε περισσότερα

"Πλοία Ναυςιπλοΐα - Ναυπηγική" Κρίςτιαν Σςακαλάκησ Άρισ Μανωλάκοσ Δημήτρησ Λώλησ

Πλοία Ναυςιπλοΐα - Ναυπηγική Κρίςτιαν Σςακαλάκησ Άρισ Μανωλάκοσ Δημήτρησ Λώλησ "Πλοία Ναυςιπλοΐα - Ναυπηγική" Κρίςτιαν Σςακαλάκησ Άρισ Μανωλάκοσ Δημήτρησ Λώλησ ΒΤΖΑΝΣΙΝΟ ΣΟΛΟ ΕΜΠΟΡΙΚΑ ΚΑΙ ΠΟΛΕΜΙΚΑ ΠΛΟΙΑ θμαντικζσ αλλαγζσ παρατθροφνται κατά τθ βυηαντινι περίοδο ςτον τρόπο καταςκευισ

Διαβάστε περισσότερα

Δίκτυο Natura 2000 Συνεργαςία για τθν Προςταςία τθσ Φφςθσ. Δζςπω Ζαβροφ Λειτουργόσ Περιβάλλοντοσ Τμιμα Περιβάλλοντοσ

Δίκτυο Natura 2000 Συνεργαςία για τθν Προςταςία τθσ Φφςθσ. Δζςπω Ζαβροφ Λειτουργόσ Περιβάλλοντοσ Τμιμα Περιβάλλοντοσ Δίκτυο Natura 2000 Συνεργαςία για τθν Προςταςία τθσ Φφςθσ Δζςπω Ζαβροφ Λειτουργόσ Περιβάλλοντοσ Τμιμα Περιβάλλοντοσ Στόχοσ Δικτφου Natura 2000 Διατιρθςθ, προςταςία και βελτίωςθ φυςικϊν οικοτόπων και άγριων

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΦΟΡΑ ΖΗΣΗΗ ΚΡΑΣΘΚΗ ΠΑΡΕΜΒΑΗ

ΠΡΟΦΟΡΑ ΖΗΣΗΗ ΚΡΑΣΘΚΗ ΠΑΡΕΜΒΑΗ ΠΡΟΦΟΡΑ ΖΗΣΗΗ ΚΡΑΣΘΚΗ ΠΑΡΕΜΒΑΗ 1 Ειςαγωγι: Οι αγοραίεσ δυνάµεισ τθσ προςφοράσ και ηιτθςθσ Προσφορά και Ζήτηση είναι οι πιο γνωςτοί οικονοµικοί όροι. Η λειτουργία των αγορϊν προςδιορίηεται από δφο βαςικζσ

Διαβάστε περισσότερα

Διάδοση θερμότητας σε μία διάσταση

Διάδοση θερμότητας σε μία διάσταση Διάδοση θερμότητας σε μία διάσταση Η θεωρητική μελζτη που ακολουθεί πραγματοποιήθηκε με αφορμή την εργαςτηριακή άςκηςη μζτρηςησ του ςυντελεςτή θερμικήσ αγωγιμότητασ του αλουμινίου, ςτην οποία διαγωνίςτηκαν

Διαβάστε περισσότερα

Ασκήσεις βιολογίας. Καρυότυποσ-DNA. Φιρφιρισ Χριςτοσ ΦΡΟΝΣΙΣΗΡΙΑ ΠΡΟΟΠΣΙΚΗ 1

Ασκήσεις βιολογίας. Καρυότυποσ-DNA. Φιρφιρισ Χριςτοσ ΦΡΟΝΣΙΣΗΡΙΑ ΠΡΟΟΠΣΙΚΗ 1 Παράδειγμα 1. Ο ανκρώπινοσ καρυότυποσ διακζτει 46 χρωμοςώματα και το ανκρώπινο γονιδίωμα 3x10 9 ηεφγθ βάςεων. Από τα παραπάνω βιοχθμικά δεδομζνα,τι μποροφμε να γνωρίηουμε για το γενετικό υλικό των ανκρωπίνων

Διαβάστε περισσότερα

Ερωτιςεισ & απαντιςεισ για τα ξφλινα πνευςτά

Ερωτιςεισ & απαντιςεισ για τα ξφλινα πνευςτά Τα νύλιμα! ΧΟΡΗΓΟΣ Ερωτιςεισ & απαντιςεισ για τα ξφλινα πνευςτά τα ξφλινα! 1. Γιατί τα λζμε ξφλινα πνευςτά; Πνευςτά ονομάηονται τα όργανα ςτα οποία ο ιχοσ παράγεται μζςα ςε ζνα ςωλινα απ όπου περνάει ο

Διαβάστε περισσότερα

Αποτελζςματα Ζρευνασ για τθν Απαςχολθςιμότθτα ςτθν Ελλάδα

Αποτελζςματα Ζρευνασ για τθν Απαςχολθςιμότθτα ςτθν Ελλάδα Αποτελζςματα Ζρευνασ για τθν Απαςχολθςιμότθτα ςτθν Ελλάδα Ιοφνιοσ 2017 Ταυτότθτα τθσ Ζρευνασ Η παροφςα ζρευνα διεξιχκθ το διάςτθμα Μαΐου - Ιουνίου 2017. Δείγμα: 180 επιχειριςεισ που δραςτθριοποιοφνται

Διαβάστε περισσότερα

Μόδα είναι και αλλάηει

Μόδα είναι και αλλάηει Μόδα είναι και αλλάηει Οριςμόσ μόδασ Παροδικι ςυνικεια που για οριςμζνο χρονικό διάςτθμα γενικεφεται ςε μεγάλο φάςμα τθσ κοινωνίασ, ςε ότι αφορά τθν ενδυμαςία, τθν κόμμωςθ, τθ μουςικι. Κακρεφτίηει τισ

Διαβάστε περισσότερα

ΡΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΑΧΕΣ ΟΓΑΝΩΣΗΣ & ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ ΕΡΙΧΕΙΗΣΕΩΝ & ΥΡΗΕΣΙΩΝ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΡΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΑΧΕΣ ΟΓΑΝΩΣΗΣ & ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ ΕΡΙΧΕΙΗΣΕΩΝ & ΥΡΗΕΣΙΩΝ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΡΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΑΧΕΣ ΟΓΑΝΩΣΗΣ & ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ ΕΡΙΧΕΙΗΣΕΩΝ & ΥΡΗΕΣΙΩΝ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Α1. Να χαρακτηρίςετε τισ προτάςεισ που ακολουθοφν, γράφοντασ ςτο τετράδιό ςασ, δίπλα

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΟΙ ΓΙΑ ΦΥΣΙΚΟΥΣ

ΒΙΟΛΟΓΟΙ ΓΙΑ ΦΥΣΙΚΟΥΣ ΦΥΣΙΚΗ vs ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΒΙΟΛΟΓΟΙ ΓΙΑ ΦΥΣΙΚΟΥΣ «Προτείνω να αναπτφξουμε πρώτα αυτό που κα μποροφςε να ζχει τον τίτλο: «ιδζεσ ενόσ απλοϊκοφ φυςικοφ για τουσ οργανιςμοφσ». Κοντολογίσ, τισ ιδζεσ που κα μποροφςαν

Διαβάστε περισσότερα

Ποσοτικές Μέθοδοι Δρ. Χάϊδω Δριτσάκη

Ποσοτικές Μέθοδοι Δρ. Χάϊδω Δριτσάκη Ποσοτικές Μέθοδοι Δρ. Χάϊδω Δριτσάκη MSc Τραπεζική & Χρηματοοικονομική Τεχνολογικό Εκπαιδευτικό Ίδρυμα Δυτικής Μακεδονίας Western Macedonia University of Applied Sciences Κοίλα Κοζάνης 50100 Kozani GR

Διαβάστε περισσότερα

τα κρουςτά! Ερωτιςεισ & απαντιςεισ για τα κρουςτά

τα κρουςτά! Ερωτιςεισ & απαντιςεισ για τα κρουςτά Τα κροσζηά! ΧΟΡΗΓΟΣ Ερωτιςεισ & απαντιςεισ για τα κρουςτά τα κρουςτά! 1. Γιατί ονομάηονται κρουςτά όργανα; Το όνομα «κρουςτά» όργανα προζρχεται από το ριμα κροφω/χτυπώ και δθλϊνει τον τρόπο με τον οποίο

Διαβάστε περισσότερα

Ενθμζρωςθ και προςταςία των καταναλωτών από τουσ κινδφνουσ που απορρζουν από τα χθμικά προϊόντα

Ενθμζρωςθ και προςταςία των καταναλωτών από τουσ κινδφνουσ που απορρζουν από τα χθμικά προϊόντα Ενθμζρωςθ και προςταςία των καταναλωτών από τουσ κινδφνουσ που απορρζουν από τα χθμικά προϊόντα Γενικό Χθμείο του Κράτουσ Διεφκυνςθ Περιβάλλοντοσ Δρ. Διμθτρα Δανιιλ Χθμικά προϊόντα Οι χθμικζσ ουςίεσ υπάρχουν

Διαβάστε περισσότερα

Συγγραφι επιςτθμονικισ εργαςίασ. Η κορφφωςθ τθσ προςπάκειάσ μασ

Συγγραφι επιςτθμονικισ εργαςίασ. Η κορφφωςθ τθσ προςπάκειάσ μασ Συγγραφι επιςτθμονικισ εργαςίασ Η κορφφωςθ τθσ προςπάκειάσ μασ Περίγραμμα Ειςήγηςησ Στάδια υλοποίθςθσ τθσ επιςτθμονικισ εργαςίασ Δομι επιςτθμονικισ / πτυχιακισ εργαςίασ Ζθτιματα ερευνθτικισ και ακαδθμαϊκισ

Διαβάστε περισσότερα

ESC CAMPS. To Esc Camp βαςίηεται ςτθ δόμθςθ με containers.

ESC CAMPS. To Esc Camp βαςίηεται ςτθ δόμθςθ με containers. ESC CAMPS H HELLENIC ROWING κζλει να δθμιουργιςει Esc Camps, ζνα ςε κάκε περιοχι των Πρωτακλθτϊν. Στόχοσ του camp είναι θ φιλοξενία νζων και ομάδων από το εξωτερικό, με απϊτερο ςκοπό τθν ακλθτικι τουριςτικι

Διαβάστε περισσότερα

ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ. Ζρευνα Πράξεων Τιοθεςίασ ζτουσ 2016

ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ. Ζρευνα Πράξεων Τιοθεςίασ ζτουσ 2016 ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΣΙΑ ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΣΑΣΙΣΙΚΗ ΑΡΧΗ Πειραιάσ, 1/11/217 ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ Ζρευνα Πράξεων Τιοθεςίασ ζτουσ 216 Η Ελλθνικι Στατιςτικι Αρχι (ΕΛΣΤΑΤ) ανακοινϊνει τα ςτοιχεία τθσ Ζρευνασ των Πράξεων Υιοκεςίασ

Διαβάστε περισσότερα

Παράςταςη ακεραίων ςτο ςυςτημα ςυμπλήρωμα ωσ προσ 2

Παράςταςη ακεραίων ςτο ςυςτημα ςυμπλήρωμα ωσ προσ 2 Παράςταςη ακεραίων ςτο ςυςτημα ςυμπλήρωμα ωσ προσ 2 Δρ. Χρήζηος Ηλιούδης Μθ Προςθμαςμζνοι Ακζραιοι Εφαρμογζσ (ςε οποιαδιποτε περίπτωςθ δεν χρειάηονται αρνθτικοί αρικμοί) Καταμζτρθςθ. Διευκυνςιοδότθςθ.

Διαβάστε περισσότερα

Οδηγίεσ προσ τουσ εκπαιδευτικοφσ για το μοντζλο του Άβακα

Οδηγίεσ προσ τουσ εκπαιδευτικοφσ για το μοντζλο του Άβακα Οδηγίεσ προσ τουσ εκπαιδευτικοφσ για το μοντζλο του Άβακα Αυτζσ οι οδθγίεσ ζχουν ςτόχο λοιπόν να βοθκιςουν τουσ εκπαιδευτικοφσ να καταςκευάςουν τισ δικζσ τουσ δραςτθριότθτεσ με το μοντζλο του Άβακα. Παρουςίαςη

Διαβάστε περισσότερα

Διαγώνισμα Φυσική ς Κατευ θυνσής Γ Λυκει ου - Ταλαντώσεις

Διαγώνισμα Φυσική ς Κατευ θυνσής Γ Λυκει ου - Ταλαντώσεις Διαγώνισμα Φυσική ς Κατευ θυνσής Γ Λυκει ου - Ταλαντώσεις Επιμέλεια: Σ. Ασημέλλης Θέμα Α Να γράψετε ςτο φφλλο απαντιςεϊν ςασ τον αρικμό κακεμιάσ από τισ παρακάτω ερωτιςεισ 1-4 και δίπλα το γράμμα που αντιςτοιχεί

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΛΑΝΣΙΚΗ ΕΝΩΗ ΠΑΝΕΤΡΩΠΑΪΚΟ STRESS TEST ΑΦΑΛΙΣΙΚΩΝ ΕΣΑΙΡΙΩΝ ΑΠΟΣΕΛΕΜΑΣΑ 2014

ΑΣΛΑΝΣΙΚΗ ΕΝΩΗ ΠΑΝΕΤΡΩΠΑΪΚΟ STRESS TEST ΑΦΑΛΙΣΙΚΩΝ ΕΣΑΙΡΙΩΝ ΑΠΟΣΕΛΕΜΑΣΑ 2014 ΑΣΛΑΝΣΙΚΗ ΕΝΩΗ ΠΑΝΕΤΡΩΠΑΪΚΟ STRESS TEST ΑΦΑΛΙΣΙΚΩΝ ΕΣΑΙΡΙΩΝ ΑΠΟΣΕΛΕΜΑΣΑ 2014 τθ διάρκεια του τρζχοντοσ ζτουσ εξελίχκθκε θ ευρωπαϊκι άςκθςθ προςομοίωςθσ ακραίων καταςτάςεων για τισ Αςφαλιςτικζσ Εταιρίεσ

Διαβάστε περισσότερα

Διαδικαζία Διατείριζης Εκηύπωζης Ιζοζσγίοσ Γενικού - Αναλσηικών Καθολικών. (v )

Διαδικαζία Διατείριζης Εκηύπωζης Ιζοζσγίοσ Γενικού - Αναλσηικών Καθολικών. (v ) Διαδικαζία Διατείριζης Εκηύπωζης Ιζοζσγίοσ Γενικού - Αναλσηικών Καθολικών (v.1. 0.7) 1 Περίλθψθ Το ςυγκεκριμζνο εγχειρίδιο δθμιουργικθκε για να βοθκιςει τθν κατανόθςθ τθσ διαδικαςίασ διαχείριςθσ Εκτφπωςθσ

Διαβάστε περισσότερα

Μέτρηςη τησ Εμφάνιςησ τησ Νόςου Νοςηρότητα : Επίπτωςη, Επιπολαςμόσ. Δρ. Ιωάννθσ Δετοράκθσ

Μέτρηςη τησ Εμφάνιςησ τησ Νόςου Νοςηρότητα : Επίπτωςη, Επιπολαςμόσ. Δρ. Ιωάννθσ Δετοράκθσ Μέτρηςη τησ Εμφάνιςησ τησ Νόςου Νοςηρότητα : Επίπτωςη, Επιπολαςμόσ Δρ. Ιωάννθσ Δετοράκθσ Πληθυςμόσ : Η εξζλιξη τησ νόςου από υγιζσ άτομα ςε άτομα με βαθμό ςοβαρότητασ τησ νόςου που είναι μεταβαλλόμενοσ

Διαβάστε περισσότερα

Ρανεμιςτιμιο Δυτικισ Μακεδονίασ Σχολι Καλϊν Τεχνϊν Φλϊρινασ Τμιμα Εικαςτικϊν και Εφαρμοςμζνων Τεχνϊν. Ο καπνόσ ωσ υλικό για δθμιουργία

Ρανεμιςτιμιο Δυτικισ Μακεδονίασ Σχολι Καλϊν Τεχνϊν Φλϊρινασ Τμιμα Εικαςτικϊν και Εφαρμοςμζνων Τεχνϊν. Ο καπνόσ ωσ υλικό για δθμιουργία Ρανεμιςτιμιο Δυτικισ Μακεδονίασ Σχολι Καλϊν Τεχνϊν Φλϊρινασ Τμιμα Εικαςτικϊν και Εφαρμοςμζνων Τεχνϊν Ο καπνόσ ωσ υλικό για δθμιουργία Μάκθμα : Τεχνολογία Υλικϊν - Νζεσ Τεχνολογίεσ & Διαγνωςτικι Ζργων Τζχνθσ

Διαβάστε περισσότερα

1 0 ΕΠΑΛ ΞΑΝΘΗ ΕΙΔΙΚΟΣΗΣΑ : ΗΛΕΚΣΡΟΝΙΚΩΝ ΕΙΔΙΚΗ ΘΕΜΑΣΙΚΗ ΕΡΓΑΙΑ Β ΗΛΕΚΣΡΟΝΙΚΩΝ ΘΕΜΑ : ΚΑΣΑΚΕΤΗ ΠΟΜΠΟΤ FM

1 0 ΕΠΑΛ ΞΑΝΘΗ ΕΙΔΙΚΟΣΗΣΑ : ΗΛΕΚΣΡΟΝΙΚΩΝ ΕΙΔΙΚΗ ΘΕΜΑΣΙΚΗ ΕΡΓΑΙΑ Β ΗΛΕΚΣΡΟΝΙΚΩΝ ΘΕΜΑ : ΚΑΣΑΚΕΤΗ ΠΟΜΠΟΤ FM 1 0 ΕΠΑΛ ΞΑΝΘΗ ΕΙΔΙΚΟΣΗΣΑ : ΗΛΕΚΣΡΟΝΙΚΩΝ ΕΙΔΙΚΗ ΘΕΜΑΣΙΚΗ ΕΡΓΑΙΑ Β ΗΛΕΚΣΡΟΝΙΚΩΝ ΘΕΜΑ : ΚΑΣΑΚΕΤΗ ΠΟΜΠΟΤ FM ΣΙ ΕΙΝΑΙ ΠΟΜΠΟ FM; Πρόκειται για μια θλεκτρονικι διάταξθ που ςκοπό ζχει τθν εκπομπι ραδιοςυχνότθτασ

Διαβάστε περισσότερα

Ακολουκιακά Λογικά Κυκλώματα

Ακολουκιακά Λογικά Κυκλώματα Ακολουκιακά Λογικά Κυκλώματα Τα ψθφιακά λογικά κυκλϊματα που μελετιςαμε μζχρι τϊρα ιταν ςυνδυαςτικά κυκλϊματα. Στα ςυνδυαςτικά κυκλϊματα οι ζξοδοι ςε κάκε χρονικι ςτιγμι εξαρτϊνται αποκλειςτικά και μόνο

Διαβάστε περισσότερα

Ζρευνα για τθν κλιματικι αλλαγι. Φεβρουάριοσ 2008

Ζρευνα για τθν κλιματικι αλλαγι. Φεβρουάριοσ 2008 Ζρευνα για τθν κλιματικι αλλαγι Φεβρουάριοσ 2008 Η ΤΑΥΤΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΕΕΥΝΑΣ ΕΤΑΙΕΙΑ: ΑΝΑΘΕΣΗ: ΤΥΡΟΣ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΣ: ΡΛΗΘΥΣΜΟΣ: ΡΕΙΟΧΗ: ΔΕΙΓΜΑ: ΧΟΝΟΣ ΔΙΕΞΑΓΩΓΗΣ: ΜΕΘΟΔΟΣ ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑΣ: ΤΥΡΙΚΟ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΟ ΣΦΑΛΜΑ:

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΡΜΙΚΕ ΝΗΙΔΕ «ΑΣΙΚΟ ΠΡΑΙΝΟ ΧΟΛΙΚΕ ΑΤΛΕ» Ημερίδα "Αςτικό Πράςινο - χολικζσ αυλζσ"

ΘΕΡΜΙΚΕ ΝΗΙΔΕ «ΑΣΙΚΟ ΠΡΑΙΝΟ ΧΟΛΙΚΕ ΑΤΛΕ» Ημερίδα Αςτικό Πράςινο - χολικζσ αυλζσ ΘΕΡΜΙΚΕ ΝΗΙΔΕ 1 «ΑΣΙΚΟ ΠΡΑΙΝΟ ΧΟΛΙΚΕ ΑΤΛΕ» Σι είναι 2 Σο φαινόμενο «Θερμικι Νθςίδα», παρά το γεγονόσ ότι είναι εξίςου ςθμαντικό με τα ςυνθκιςμζνα περιβαλλοντικά προβλιματα (αςτικόσ κόρυβοσ, ατμοςφαιρικι

Διαβάστε περισσότερα

Παράγοντεσ υμμετοχήσ Ενηλίκων ςτην Εκπαίδευςη: Ζητήματα Κινητοποίηςησ και Πρόςβαςησ ςε Οργανωμζνεσ Εκπαιδευτικζσ Δραςτηριότητεσ

Παράγοντεσ υμμετοχήσ Ενηλίκων ςτην Εκπαίδευςη: Ζητήματα Κινητοποίηςησ και Πρόςβαςησ ςε Οργανωμζνεσ Εκπαιδευτικζσ Δραςτηριότητεσ ΑΡΙΣΟΣΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΗΜΙΟ ΘΕΑΛΟΝΙΚΗ ΑΝΟΙΚΣΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΣΑ Παράγοντεσ υμμετοχήσ Ενηλίκων ςτην Εκπαίδευςη: Ζητήματα Κινητοποίηςησ και Πρόςβαςησ ςε Οργανωμζνεσ Εκπαιδευτικζσ Δραςτηριότητεσ Ενότητα 7:

Διαβάστε περισσότερα

ΧΕΔΙΑΜΟ ΠΡΟΪΟΝΣΩΝ ΜΕ Η/Τ

ΧΕΔΙΑΜΟ ΠΡΟΪΟΝΣΩΝ ΜΕ Η/Τ ΧΕΔΙΑΜΟ ΠΡΟΪΟΝΣΩΝ ΜΕ Η/Τ ΚΑΜΠΤΛΕ ΕΛΕΤΘΕΡΗ ΜΟΡΦΗ Χριςιμεσ για τθν περιγραφι ομαλών και ελεφκερων ςχθμάτων Αμάξωμα αυτοκινιτου, πτερφγια αεροςκαφών, ςκελετόσ πλοίου χιματα χαρακτιρων κινουμζνων ςχεδίων Περιγραφι

Διαβάστε περισσότερα

Μεθοδολογία που χρηςιμοποιήθηκε για τη μζτρηςη τησ προόδου ςυγκομιδήσ

Μεθοδολογία που χρηςιμοποιήθηκε για τη μζτρηςη τησ προόδου ςυγκομιδήσ Πρόοδοσ υγκομιδισ - 2016* Καλαμπόκι Πρόοδοσ ςυγκομιδισ : (Εκτιμώμενθ ι Οριςτικι) υνολικι υγκομιςμζνθ Έκταςθ **: Εξζλιξθ τθσ υνολικισ (Έκταςθσ) (n/n-1) : Πρόοδοσ υγκομιδισ κατά τθν ίδια θμ/νία του προθγοφμενου

Διαβάστε περισσότερα

Καζάνης Θεόδωρος ΜΗΧΑΝΟΛΟΓΟΣ ΜΗΧΑΝΙΚΟΣ ΕΜΠ Δ/νηης Πιζηοποίηζης & Εκπαίδεσζης Δικηύοσ

Καζάνης Θεόδωρος ΜΗΧΑΝΟΛΟΓΟΣ ΜΗΧΑΝΙΚΟΣ ΕΜΠ Δ/νηης Πιζηοποίηζης & Εκπαίδεσζης Δικηύοσ Καζάνης Θεόδωρος ΜΗΧΑΝΟΛΟΓΟΣ ΜΗΧΑΝΙΚΟΣ ΕΜΠ Δ/νηης Πιζηοποίηζης & Εκπαίδεσζης Δικηύοσ ΚΑΣΑΝΗΣ ΠΙΝΑΚΑ ΔΕΙΓΜΑΣΟΛΗΠΣΙΚΩΝ ΕΛΕΓΧΩΝ ΚΑΙ ΠΑΡΑΛΑΒΩΝ ISO 2859 W Z Z W Προδιαγραφι ΕΣΕΜ 0,6 x 0.7 = 0,42 0.6 L Προδιαγραφι

Διαβάστε περισσότερα

Η ΠΟΙΟΣΗΣΑ ΔΙΔΑΚΑΛΙΑ ΚΑΙ ΣΟ ΔΤΝΑΜΙΚΟ ΜΟΝΣΕΛΟ ΕΚΠΑΙΔΕΤΣΙΚΗ ΑΠΟΣΕΛΕΜΑΣΙΚΟΣΗΣΑ

Η ΠΟΙΟΣΗΣΑ ΔΙΔΑΚΑΛΙΑ ΚΑΙ ΣΟ ΔΤΝΑΜΙΚΟ ΜΟΝΣΕΛΟ ΕΚΠΑΙΔΕΤΣΙΚΗ ΑΠΟΣΕΛΕΜΑΣΙΚΟΣΗΣΑ «Προωθώντασ την Ποιότητα και την Ιςότητα ςτην Εκπαίδευςη: Ανάπτυξη, Εφαρμογή και Αξιολόγηςη Παρεμβατικοφ Προγράμματοσ για Παροχή Ίςων Εκπαιδευτικών Ευκαιριών ςε όλουσ τουσ Μαθητζσ» Η ΠΟΙΟΣΗΣΑ ΔΙΔΑΚΑΛΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ ΕΡΕΤΝΑ ΤΔΑΣΟΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΩΝ, ΖΣΟ 2016

ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ ΕΡΕΤΝΑ ΤΔΑΣΟΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΩΝ, ΖΣΟ 2016 ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΣΙΑ ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΣΑΣΙΣΙΚΗ ΑΡΧΗ Πειραιάσ, 28 Δεκεμβρίου 2017 ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ ΕΡΕΤΝΑ ΤΔΑΣΟΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΩΝ, ΖΣΟ 2016 Από τθν Ελλθνικι Στατιςτικι Αρχι (ΕΛΣΤΑΤ) ανακοινϊνονται τα αποτελζςματα τθσ Ζρευνασ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΚΗΕΚ ΚΟΝΣΚΚΗ ΚΟΡΡΟΠΚΑ ΑΚΗΕΚ ME ENAN ΗΛΕΚΣΟΛΤΣΗ

ΑΚΗΕΚ ΚΟΝΣΚΚΗ ΚΟΡΡΟΠΚΑ ΑΚΗΕΚ ME ENAN ΗΛΕΚΣΟΛΤΣΗ ΑΚΗΕΚ ΚΟΝΣΚΚΗ ΚΟΡΡΟΠΚΑ ΑΚΗΕΚ ME ENAN ΗΛΕΚΣΟΛΤΣΗ 1 Ποςότθτα αζριασ ΝΗ 3 ίςθ με 2,24 L, μετρθμζνα ςε STP, διαλφεται ςτο νερό οπότε προκφπτει διάλυμα όγκου 2 L ςτο οποίο βρζκθκε ότι *ΟΗ - ]=10-3 Μ a Να υπολογίςετε

Διαβάστε περισσότερα

ΜΙΑ ΡΕΑΛΙΣΙΚΗ ΣΕΧΝΙΚΟ-ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗ ΠΡΟΕΓΓΙΗ ΣΗΝ ΔΗΜΙΟΤΡΓΙΑ - ΟΡΓΑΝΩΗ ΕΡΓΑΣΗΡΙΩΝ ΔΙΑΚΡΙΒΩΗ

ΜΙΑ ΡΕΑΛΙΣΙΚΗ ΣΕΧΝΙΚΟ-ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗ ΠΡΟΕΓΓΙΗ ΣΗΝ ΔΗΜΙΟΤΡΓΙΑ - ΟΡΓΑΝΩΗ ΕΡΓΑΣΗΡΙΩΝ ΔΙΑΚΡΙΒΩΗ 3 ο ΤΑΚΤΙΚΟ ΕΘΝΙΚΟ ΣΥΝΕΔΡΙΟ ΜΕΤΡΟΛΟΓΙΑΣ ΜΙΑ ΡΕΑΛΙΣΙΚΗ ΣΕΧΝΙΚΟ-ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗ ΠΡΟΕΓΓΙΗ ΣΗΝ ΔΗΜΙΟΤΡΓΙΑ - ΟΡΓΑΝΩΗ ΕΡΓΑΣΗΡΙΩΝ ΔΙΑΚΡΙΒΩΗ 06 Φεβρουαρίου 2010 θμεία Αναφοράσ Γενικά Ανκρϊπινοι Πόροι, Εργαςτθριακόσ

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΦΤΡΟΠΟΙΪΑ: ΜΟΝΙΜΑ ΚΑΙ ΚΙΝΗΣΑ ΦΟΡΣΙΑ. ΔΙΟΝΥΣΙΟΣ Ε. ΜΠΙΣΚΙΝΗΣ Τμήμα Πολιτικών Μηχανικών Τ.Ε. Τ.Ε.Ι. Δυτικής Ελλάδας

ΓΕΦΤΡΟΠΟΙΪΑ: ΜΟΝΙΜΑ ΚΑΙ ΚΙΝΗΣΑ ΦΟΡΣΙΑ. ΔΙΟΝΥΣΙΟΣ Ε. ΜΠΙΣΚΙΝΗΣ Τμήμα Πολιτικών Μηχανικών Τ.Ε. Τ.Ε.Ι. Δυτικής Ελλάδας 1 ΓΕΦΤΡΟΠΟΙΪΑ: ΜΟΝΙΜΑ ΚΑΙ ΚΙΝΗΣΑ ΦΟΡΣΙΑ ΔΙΟΝΥΣΙΟΣ Ε. ΜΠΙΣΚΙΝΗΣ Τμήμα Πολιτικών Μηχανικών Τ.Ε. Τ.Ε.Ι. Δυτικής Ελλάδας Μόνιμα Φορτία Ίδιον Βάροσ (για Οπλιςμζνο Σκυρόδεμα): g=25 KN/m 3 Σε οδικζσ γζφυρεσ πρζπει

Διαβάστε περισσότερα

ΛΕΙΤΟΥΓΙΚΆ ΣΥΣΤΉΜΑΤΑ. 5 ο Εργαςτιριο Ειςαγωγι ςτθ Γραμμι Εντολϊν

ΛΕΙΤΟΥΓΙΚΆ ΣΥΣΤΉΜΑΤΑ. 5 ο Εργαςτιριο Ειςαγωγι ςτθ Γραμμι Εντολϊν ΛΕΙΤΟΥΓΙΚΆ ΣΥΣΤΉΜΑΤΑ 5 ο Εργαςτιριο Ειςαγωγι ςτθ Γραμμι Εντολϊν Τι είναι θ Γραμμι Εντολϊν (1/6) Στουσ πρϊτουσ υπολογιςτζσ, και κυρίωσ από τθ δεκαετία του 60 και μετά, θ αλλθλεπίδραςθ του χριςτθ με τουσ

Διαβάστε περισσότερα

Σχεδιαςμόσ καταςκευϊν ςυγκολλιςεων με κυρίωσ ςτατικό φορτίο

Σχεδιαςμόσ καταςκευϊν ςυγκολλιςεων με κυρίωσ ςτατικό φορτίο 2016 Σχεδιαςμόσ καταςκευϊν ςυγκολλιςεων με κυρίωσ ςτατικό φορτίο 3.06 Περιεχόμενα 3.06-1Σχεδιαςμόσ καταςκευϊν ςυγκολλιςεων με κυρίωσ ςτατικό φορτίο... 2 3.06-1.01 Συμπεριφορά των ςυγκολλθτϊν ςυνδζςεων

Διαβάστε περισσότερα

Μθχανολογικό Σχζδιο, από τθ κεωρία ςτο πρακτζο Χριςτοσ Καμποφρθσ, Κων/νοσ Βαταβάλθσ

Μθχανολογικό Σχζδιο, από τθ κεωρία ςτο πρακτζο Χριςτοσ Καμποφρθσ, Κων/νοσ Βαταβάλθσ Λεπτζσ Αξονικζσ γραμμζσ χρθςιμοποιοφνται για να δθλϊςουν τθν φπαρξθ ςυμμετρίασ του αντικειμζνου. Υπενκυμίηουμε ότι οι άξονεσ ςυμμετρίασ χρθςιμοποιοφνται μόνον όταν το ίδιο το εξάρτθμα είναι πραγματικά

Διαβάστε περισσότερα

ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ ΕΡΕΤΝΑ ΤΔΑΣΟΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΩΝ, 2015

ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ ΕΡΕΤΝΑ ΤΔΑΣΟΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΩΝ, 2015 Ποςότητα (τόνοι) ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΑΡΧΗ Πειραιάσ, 29 Δεκεμβρίου 2016 ΔΕΛΣΙΟ ΣΤΠΟΤ ΕΡΕΤΝΑ ΤΔΑΣΟΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΩΝ, 2015 Από τθν Ελλθνικι Στατιςτικι Αρχι (ΕΛΣΤΑΤ) ανακοινϊνονται τα αποτελζςματα

Διαβάστε περισσότερα

Περιεχόμενα. χολι Χοροφ Αντιγόνθ Βοφτου - Πολιτικι Διαχείριςθσ Cookie 1

Περιεχόμενα. χολι Χοροφ Αντιγόνθ Βοφτου - Πολιτικι Διαχείριςθσ Cookie 1 Περιεχόμενα Περιεχόμενα... 1 1. Ειςαγωγή... 2 1.1 Σχετικά... 2 2. Γενικέσ Πληροφορίεσ για τα Cookies... 2 2.1 Οριςμόσ... 2 2.2 Χρήςη... 3 2.3 Τφποι... 3 2.4 Έλεγχοσ... 3 3. Cookies Σχολήσ... 4 3.1 Ειςαγωγή...

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΟΙΧΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΔΙΕΘΝΕΙΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΕΣ ΣΧΕΣΕΙΣ

ΑΝΟΙΧΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΔΙΕΘΝΕΙΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΕΣ ΣΧΕΣΕΙΣ ΑΝΟΙΧΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΔΙΕΘΝΕΙΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΕΣ ΣΧΕΣΕΙΣ Γιώργος Ν. Μαγούλιος, Κακθγθτις Τμιμα Λογιστικής & Χρηματοοικονομικής Άδειεσ Χρήςησ Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται ςε άδειεσ χριςθσ Creative

Διαβάστε περισσότερα

Τεχνικζσ Ανάλυςησ Διοικητικών Αποφάςεων

Τεχνικζσ Ανάλυςησ Διοικητικών Αποφάςεων Τεχνικζσ Ανάλυςησ Διοικητικών Αποφάςεων Ενότητα 7: Ειςαγωγι ςτο Δυναμικό Προγραμματιςμό Κακθγθτισ Γιάννθσ Γιαννίκοσ Σχολι Οργάνωςθσ και Διοίκθςθσ Επιχειριςεων Τμιμα Διοίκθςθσ Επιχειριςεων Σκοποί ενότητασ

Διαβάστε περισσότερα

τα χάλκινα! 9 ερωτιςεισ & 10 απαντιςεισ για τα χάλκινα όργανα

τα χάλκινα! 9 ερωτιςεισ & 10 απαντιςεισ για τα χάλκινα όργανα Τα χάλκιμα! ΧΟΡΗΓΟΣ τα χάλκινα! 9 ερωτιςεισ & 10 απαντιςεισ για τα χάλκινα όργανα 1. Γιατί τα λζμε χάλκινα πνευςτά όργανα; Πνευςτά χαρακτθρίηονται όλα τα όργανα ςτα οποία ο ιχοσ παράγεται από τθν (ανα)πνοι

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ Κεφάλαια: (μέχρι ενότητα 8) Ονοματεπϊνυμο:... Ημ/νία:... Τάξθ:...Χρονικι Διάρκεια:... Βακμόσ:

ΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ Κεφάλαια: (μέχρι ενότητα 8) Ονοματεπϊνυμο:... Ημ/νία:... Τάξθ:...Χρονικι Διάρκεια:... Βακμόσ: ΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ Κεφάλαια:1-2-3-4-5(μέχρι ενότητα 8) Ονοματεπϊνυμο:... Ημ/νία:... Τάξθ:...Χρονικι Διάρκεια:... Βακμόσ: ΘΕΜΑ Α Για τισ προτάςεισ Α1 ζωσ Α5 να γράψετε ςτο τετράδιό ςασ τον αρικμό τθσ πρόταςθσ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΟΙΧΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΔΙΕΘΝΕΙΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΕΣ ΣΧΕΣΕΙΣ

ΑΝΟΙΧΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΔΙΕΘΝΕΙΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΕΣ ΣΧΕΣΕΙΣ ΑΝΟΙΧΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΔΙΕΘΝΕΙΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΕΣ ΣΧΕΣΕΙΣ Γιώργος Ν. Μαγούλιος, Κακθγθτις Τμιμα Λογιστικής & Χρηματοοικονομικής Άδειεσ Χρήςησ Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται ςε άδειεσ χριςθσ Creative

Διαβάστε περισσότερα