ZNAČAJ VODE ZA FIZIOLOŠKE FUNKCIJE BILJAKA

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ZNAČAJ VODE ZA FIZIOLOŠKE FUNKCIJE BILJAKA"

Transcript

1 ZNAČAJ VODE ZA FIZIOLOŠKE FUNKCIJE BILJAKA

2 Struktura molekula vode Molekul vode je električno neutralan, ali je polaran po rasporedu naelektrisanja. Postoji međusobno privlačenje između pozitivnih i negativnih polova molekula vode. Veze koje se uspostavljaju na ovaj način ( na osnovu električne privlačnosti) vodonične veze.

3 Fizičke konstante vode Led se topi na 0 o C, a voda ključa na 100 o C, pri atmosferskom pritisku. Voda pri prelasku iz jednog agregatnog stanja u drugo apsorbuje znatne količine toplotne energije. Promena agregatnih stanja ne nastupa naglo i ne može se trenutno izazvati malim kolebanjima u temperaturi. Specifična toplota vode, tj. toplota koja je potrebna da se 1 g zagreje za 1 0 C je za vodu najveća u poređenju sa drugim tečnostima, i iznosi 4,184 J (1 kalorija). Za život organizama u vodenoj sredini od značaja je činjenica da voda ima najveću gustinu na 4 0 C, što omogućava da led pliva na vodi i da se vodeni bazeni ne zamrzavaju do dna.

4 Usled vodoničnih veza ima vrlo veliku koheziju, značajnu adheziju za hidrofilne supstance i pokazuje pojavu kapilarnosti u uskim cevima čiji zidovi su hidrofilni. Zbog veće privlačnosti između molekula vode na dodirnoj površini vode i vazduha obrazuje se gušći sloj vodenih molekula. Usled toga voda raspolaže znatnim površinskim naponom. Voda kao spoljašnja i kao unutrašnja sredina je termički stabilna.

5 Voda kao unutrašnja sredina Molekuli vode se vezuju svojim suprotno naelektrisanim krajem za mnoge makromolekule i grade oko njih slojevit omotač. Od prisustva ovog omotača zavisi stabilnost sekundarne strukture proteina, a oduzimanje vode izaziva njihovu koagulaciju. Vodeni omotač je od značaja i za održavanje krupnijih ćelijskih struktura. Sve ćelijske membrane su na svojim hidrofilnim površinama obložene slojem vode i samo u vodenom okruženju one održavaju svoju karakterističnu slojevitost i građu. Voda je veoma dobar rastvarač za jedinjenja čiji su molekuli mali. Sve biohemijske reakcije dešavaju se samo u rastvoru; voda omogućava kontakt i reakciju između supstrata i enzima. Elektroliti u rastvoru vode disosuju na naelektrisane jone i oko svakog jona se obrazuje omotač odnosno hidratacioni sloj-omotač i to smanjuje interakciju Na + i Cl -,i povećava rastvorljivost soli NaCl.

6 Voda je sredina koja omogućava transport. Molekuli supstance u rastvoru mogu da difunduju nezavisno od rastvarača, sledeći svoj gradijent koncentracije. U mnogim slučajevima rastvorene supstance se kreću kroz biljku i pasivno, kada su nošene vodenom strujom. Tada koncentracija i vrsta rastvorene supstance nemaju značaja za transport. U nekim metaboličkim procesima voda može biti supstrat ili produkt enzimskih reakcija. Tako se voda kao hemijsko jedinjenje razlaže u fotosintezi, a sintetiše u disanju. Mnogi zeljasti delovi biljke nemaju naročito razvijena mehanička tkiva i njihova čvrstina zavisi od količine vode. Od promene turgora u specifičnim ćelijama zavise pokreti tih ćelija ili celih organa; ovo se odnosi na otvaranje i zatvaranje stoma i na niktinastične pokrete listova, koji su od velikog značaja za reakcije biljke na spoljašnje nadražaje.

7 VODNI BALANS BILJAKA Da bi biljka opstala, neophodno je da postigne balans između primanja i gubljenja vode. Vodene biljke nemaju problem sa postizanjem vodnog balansa, jer celom svojom površinom mogu da usvajaju vodu. Neke kopnene biljke (alge, lišajevi i mahovine) mogu da usvajaju vodu iz vlažnog vazduha. Međutim, većina kopnenih viših biljaka mora da reši dva problema: kako da do vode dođe i kako da usvojenu vodu zadrži u meri koja omogućava normalno funkcionisanje.

8 Proučavanje vodnog balansa biljaka obuhvata: Primanje vode iz zemljišta Transport vode kroz biljku Odavanje vode u atmosferu

9 PRIMANJE VODE PUTEM KORENA

10 Uzdužni presek kroz apikalni region korena Na vrhovima svih korenova, ispod korenske kape, nalazi se meristemska zona. Meristemska zona se nastavlja u zonu izduživanja u kojoj se u ćelijama formira centralna vakuola i u kojoj ćelije dostižu svoju konačnu veličinu. Tek iznad tog dela korena nalazi se zona u kojoj su ćelije morfološki diferencirane. Epidermalne ćelije u ovoj zoni razvijaju korenske dlačice. Ta zona korena je jedino aktivna u primanju vode za potrebe cele biljke. Mnoge više biljke koje nemaju korenske dlačice, žive u simbiozi sa gljivama. Gljive koriste organske materije iz korena, a apsorbuju vodu i mineralne materije iz zemljišta.

11 Osobine korenovog sistema Pošto iscrpi vodu iz svoje neposredne blizine, koren samo rastenjem može da dopre do delova zemljišta koji su još dovoljno vlažni. Po nekim podacima koren raži, biljke koja je bila stara 4 meseca, imao je ukupnu površinu 639 m 2, a od toga je površina korenskih dlačica iznosila 402 m 2. Ukupna dužina ovog korena, sabirajući sve njegove bočne korenove, iznosila je 622 km, a dužina samih korenovih dlačica je procenjena na km. Prosečna dnevna brzina rastenja korena bila je 4,99 km, a korenskih dlačica 89 km.

12 Apsorpcija vode u korenu Koren prima vodu iz zemljišta osmotskim putem. To znači da vodni potencijal zemljišta mora biti viši (pozitivniji) od vodnog potencijala ćelija korena, a posebno korenskih dlačica. Kada je zemljište zasićeno vodom, zemljišni rastvor ima visok vodni potencijal i biljke lako iz njega primaju vodu. Procesi pomoću kojih biljke regulišu svoj osmotski, a time i vodni potencijal obuhvaćeni su nazivom osmoregulacija. Primanje vode korenom može se prikazati sledećom formulom: korena - tla W a = A x Σ r W a - količina vode koju apsorbuje korenov sistem u jedinici vremena po jedinici volumena tla A površina korenskih dlačica korena - tla razlika vodnih potencijala korena i tla Σ r zbir transportnih otpora za vodu u tlu i pri prelasku iz tla u biljku

13 Spoljašnji činioci koji utiču na primanje vode su: vodni potencijal rastvora u zemljištu, temperatura i aeracija zemljišta. Niska temperatura zemljišta može dvojako da utiče na primanje vode. S jedne strane povećava se broj vodoničnih veza među molekulima vode, čime je difuzija usporena. S druge strane koren na niskoj temperaturi sporije raste i tako ne dopire do delova zemljišta koji su bogati vodom. Aeracija zemljišta ima takođe značaja za rastenje korena. Osim izvesnih izuzetaka (npr. pirinač), koreni većine biljaka sporo rastu pri sniženom parcijalnom pritisku kiseonika i to onemogućava primanje vode. Osim rastenja, niska temperatura i slaba aeracija snižavaju i druge funkcije korena, kao što je disanje. U tom slučaju je smanjena apsorpcija mineralnih soli, što sprečava da koren primi vodu putem osmoze. Tako se može dogoditi da biljka vene, iako u zemljištu ima dovoljno vode, jer zbog niske temperature ili slabe aeracije ne može da je primi. Uslovi koji onemogućavaju primanje vode, iako je ona prisutna u zemljištu, označeni su kao stanje fiziološke suše.

14 Osobine zemljišta koje utiču na primanje vode Vodni potencijal ( ) zemljišta obuhvata dve komponente: osmotski potencijal ( ) vodenog rastvora u njemu i hidrostatički pritisak (P) Kada je zemljište zasićeno vodom, zemljišni rastvor ima visok vodni potencijal i biljke lako iz njega primaju vodu. Biljke koje žive na podlozi sa visokom koncentracijom soli su na poseban način prilagođene da iz nje apsorbuju vodu.

15 Osmotski potencijal je mali i retko prelazi vrednost 0,1 bara, jer voda u zemljištu obično ne sadrži veću količinu soli. Prema tome, na zemljištu koje nije slano, osmotski potencijal ne predstavlja silu koja može da spreči primanje vode. Izuzetak čine slana zemljišta, gde on može opasti do 2 bara. Hidrostatički pritisak zavisi od količine vode. Na zemljištu koje sadrži vodu u izobilju on je blizu nule i biljke se vrlo dobro snabdevaju vodom, jer koreni imaju vrednost vodnog potencijala sa negativnim predznakom. Sa sušenjem zemljišta voda iz kapilara isparava i zadržava se oko čestica tla, između kojih gradi konkavne sferne površine. Pri tom se razvija tenzija, koja je utoliko veća ukoliko je radijus sferne površine manji. Ova tenzija može dostići vrednost od - 10 bara, a na aridnim zemljištima i do 30 bara. Negativan hidrostatički pritisak, prema tome, predstavlja glavnu prepreku za apsorpciju vode iz zemljišta.

16 Voda može kroz zemljište da se kreće difuzijom usled razlika u osmotskom potencijalu, ili kao struja cele vodene mase, usled razlika u hidrostatičkom pritisku. Difuzija tečnosti je spor proces i nema značaja za transport na većim udaljenjima. Sa sušenjem zemljišta voda iz kapilara isparava i zadržava se oko čestica tla, između kojih gradi konkavne sferne površine. Pri tom se razvija tenzija, koja je utoliko veća ukoliko je radijus sferne površine manji. Ova tenzija može dostići vrednost od - 10 bara, a na aridnim zemljištima i do 30 bara.

17 Gradijent u hidrostatičkom pritisku se uspostavlja između neposredne i šire okoline korena, usled apsorpcije vode. To izaziva strujanje vode u pravcu korena, a sa vodom se kreću i sve rastvorene supstance. Brzina ovog strujanja, ili hidraulička provodljivost zemljišta zavisi od veličine čestica, njihovog sastava i količine vode.

18 Voda koju zemljište sadrži može biti u različitoj meri dostupna za biljku. Posle obilne kiše ili navodnjavanja, zemljište je zasićeno vodom, ali ona usled gravitacije brzo ponire u dublje slojeve. Gravitaciona voda ne koristi mnogo biljkama, u prvom redu zato što ispunjava sve pore u zemljištu i sprečava njegovu aeraciju. Kada se ovaj višak ocedi, zemljište još uvek sadrži znatnu količinu vode koja se zadržava u kapilarnim prostorima između čestica zemljišta. Kapilarna voda je biljci lako dostupna. Količina kapilarne vode je različita, zavisno od tipa zemljišta. Ona je visoka u humusnom zemljištu, a vrlo mala u pesku.

19 Količina vode koju zemlja sadrži pošto se ocedi gravitaciona voda označava se kao kapilarni kapacitet zemljišta (poljski kapacitet) za tu vrstu zemljišta. Pri punom poljskom kapacitetu vodni potencijal ( ) vode u zemljištu ne iznosi više od 0,33 bara, i u takvim uslovima sve biljke mogu da primaju vodu. Kada zemljište počne da gubi vodu usled isparavanja, vodni potencija postaje sve niži i u jednom tranutku biljka ne može da primi vodu. Ukoliko se nastavi odavanje vode biljka vene. Količina vode koju zemljište sadrži kada se primeti uvelost listova, zove se koeficijent venjenja i on označava vodu koja je za biljku nedostupna (mrtva rezerva). Ova voda delimično pripada i vodenom omotaču oko koloidnih čestica zemljišta i u tom slučaju se zove imbibiciona voda. Venjenje može da bude toliko jako da biljka ne može da se oporavi kada ponovo primi vodu. Količina vode koju zemljište u tom trenutku još sadrži zove se procenat trajnog venjenja.

20 Put vode od korenske dlačice do ksilema Voda prolazi kroz ćelije parenhima kore simplastičnim i apoplastčnim putem do endoderma, gde je apolastičan put blokiran barijerom koju čine Kasparijeva zadebljanja. Tok vode u korenu je usmeren od korenskih dlačica do centralnog

21 KORENOV PRITISAK Tri pojave pokazuju da postoji sila koja vodu potiskuje naviše i koja potiče iz korenovog sistema: Eksudacija Suzenje (plač vinove loze) Gutacija Ova sila se naziva korenov pritisak

22 Kada se stablo neke biljke preseče odmah iznad korena, na presečenoj površini će se pojaviti kapljice tečnosti, koja se iz korena potiskuje naviše. Ova pojava se zove eksudacija. Pri orezivanju vinove loze, koje se obično obavlja u proleće, takođe se na presečenim granama javlja vrlo obilna eksudacija, poznata kao suzenje, ili plač vinove loze.

23 Kod mladih zeljastih biljaka se često može primetiti da se voda izlučuje u kapima sa oboda listova. Ova pojava se naziva gutacija i do nje dolazi kada biljka ima dosta vode u podlozi i kada je transpiracija mala usled velike vlažnosti vazduha. Gutacija

24 Utvrđeno je da svi činioci koji deluju na uzimanje vode imaju uticaja i na korenov pritisak. Pogodna temperatura, visok vodni potencijal zemljišnog rastvora i areacija zemljišta utiču na korenov pritisak. U najpovoljnijem slučaju, kod većine biljaka korenov pritisak ne prelazi vrednost od 1,01 bara (1 atmosfera), a najčešće se kreće između 0,22 i 0,55 bara (0,2 i 0,5 atmosfera). Najpoznatiji izuzetak predstavljaju izolovani korenovi paradajza, gajeni u sterilnoj kulturi, kod kojih je izmeren pritisak od 6,06 bara.

25 Dnevna variranja Karakteristično je za korenov pritisak da njegova veličina znatno varira u toku dana kod iste biljke, čak i pod konstantnim spoljašnjim uslovima. Korenov pritisak dostiže najveće vrednosti u jutarnjim časovima, a zatim se smanjuje, tako da u podne predstavlja sasvim nemerljivu veličinu. Stoga je i značaj korenovog pritiska za snabdevanje biljke vodom ograničen. Kako nastaje korenov pritisak? Zapaženo je da je osmotski potencijal eksudata uvek niži (sadrži veću koncentraciju soli) od osmotskog potencijala rastvora u zemljištu. To znači da parenhimske ćelije korena prenose jone do ksilemskih elemenata protiv gradijenta koncentracije.

26 Uporedno merenje korenovog pritiska, količine eksudata i koncentracije jona u eksudatu Postoji endogena dinamika u veličini svih merenih parametara i da su promene paralelne, što ukazuje na to da su sva tri procesa međusobno povezana.

27 Smatra se da žive ćelije korena aktivnim transportom izlučuju jone u unutrašnjost ksilemskih sudova. Ceo korenov sistem tada postaje analog osmometru. Sok u ksilemu odgovara unutrašnjem rastvoru osmometra, a membrane svih ćelija predstavljaju jednu složenu diferencijalno propustljivu membranu, koja razdvaja dva rastvora različitih koncentracija. Voda osmotskim putem ulazi spolja, iz rastvora niže koncentracije soli u unutrašnjost sudova i penje se u njima, kao što se penje i u cevi osmometra. Korenov pritisak, je, prema tome, analog pritisku vode u osmometru. Pošto je korenov pritisak povezan sa aktivnim transportom jona, jasno je da je i za eksudaciju potrebna energija. Ćelije korena dobijaju ovu energiju iz disanja i stoga je razumljivo što niska temperatura ili slaba aeracija zemljišta ometaju i pojavu korenovog pritiska.

28 KRETANJE VODE IZ KORENA U STABLO Duž celog puta kroz biljku postoji gradijent u vodnom potencijalu, koji je dovoljan da obezbedi uzlazni protok vode iz zemljišta do atmosfere.

29 Sistem zemljište-biljka-atmosfera predstavlja kontinuum kad je reč o kretanju vode. Na putu od korena do listova voda se kreće kroz 2 tipa ćelija: žive kretanje od zemljišta do ksilema, kroz apoplast ili simplast ćelija korena, i od kraja provodnih snopića do površine lista (tj. do ćelija koje se graniče sa intercelularima i sa čije površine voda isparava) mrtve kretanje kroz ksilem, od korena do listova (kroz stablo)

30 Postoje 3 načina kretanja vode kroz sistem zemljište-biljkaatmosfera: Osmoza (kretanje kroz ćelijske membrane u živim ćelijama) Strujanje vodene mase (u zemljištu i u ksilemu) Difuzija (kretanje vodene pare iz lista u atmosferu i u atmosferi) Pokretačka sila za kretanje vode (u sva tri načina kretanja) ima dve komponente: 1. Osmotski potencijal 2. Hidrostatički pritisak Koja od ovih komponenti ima odlučujuću, glavnu ulogu u kretanju vode, zavisi od načina kretanja. Osmotski potencijal reguliše kretanje vode osmozom kroz žive ćelije i difuzijom prilikom transpiracije (ovde se koriste termini vodni potencijal, parcijalni pritisak vodene pare ili relativna vlažnost). Hidrostatičkog pritisaka ima odlučujuću ulogu u kretanju vode kroz ksilem.

31 Provodljivost sistema je obrnuto proporcionalna zbiru otpora na koje nailazi voda prilikom kretanja. Ti otpori su: u kretanju osmozom kroz žive ćelije: otpor prolasku kroz membrane (što više membrana voda prođe, veći je otpor) u kretanju kroz ksilem: trenje o zidove ksilemskih elemenata i Zemljina teža u transpiraciji: otpor stoma, otpor kutikule i otpor graničnog sloja Najmanji otpor u sistemu je u ksilemu, a najveći je otpor zatvorenih stoma.

32 KRETANJE VODE KROZ ŽIVE ĆELIJE KORENA I LISTA Odvija se apoplastom ili simplastom, osmozom ili difuzijom, na osnovu gradijenta vodnog potencijala. Gradijent vodnog potencijala je od zemljišta ka centralnom cilindru u korenu, odnosno od provodnih snopića ka površini lista u listovima. KRETANJE VODE KROZ PROVODNE SNOPIĆE (KSILEM) Odvija se strujom mase vode niz gradijent hidrostatičkog pritiska. Na kretanje vode ksilemom utiču dve sile: korenov pritisak (potiskuje vodu naviše) i transpiracija (vuče vodu naviše). Zbog dnevnih variranja i nesposobnosti da podigne vodu na veliku visinu korenovom pritisku se danas ne pridaje presudan značaj u transportu vode kroz biljku i snabdevanju nadzemnih delova biljke vodom. Presudan značaj za kretanje vode kroz biljku ima transpiracija.

33 TRANSPIRACIJA Pod transpiracijom se podrazumeva odavanje vode u atmosferu preko nadzemnih delova biljke. Voda se odaje u obliku vodene pare, ali se transpiracija bitno razlikuje od isparavanja sa površine slobodne vode ili drugih tela. Tokom evolucije, kopnene biljke su stekle morfološke i fiziološke osobine pomoću kojih mogu da regulišu transpiraciju i da se zaštite od njenog štetnog efekta.

34 Daleko najveća količina vode se gubi preko listova. Transpiracija se zove kutikularna, ako se obavlja sa površine epidermalnih ćelija koje su prevučene kutikulom. Stomaterna transpiracija se obavlja putem posebno diferenciranog stominog aparata. Postoji mogućnost i da se javi lenticelarna transpiracija, ali je ona obično vrlo mala u odnosu na ukupnu transpiraciju. Izuzetno, u toku zime kod listopadnog drveća jedini gubitak vode može biti preko lenticela.

35 Merenje transpiracije Za procenu vodnog režima biljaka odnosno stepena stresa koristi se relativan sadržaj vode (RWC). RWC karakteriše količinu vode u listovima u odnosu na stanje pune turgescentnosti. Transpiracija se određuje po količini vode koju biljka izgubi u nekom vremenskom periodu. Najčešće se izračunava merenjem težine biljke, težine jedne grane ili pojedinačnih listova u vrlo kratkim razmacima vremena (1-5 min), kada promene u težini mogu da znače samo promenu u količini vode. Intenzitet transpiracije se dobija kada se gubitak u težini sračuna na jedinicu površine lista, u jedinici vremena. On se izražava kao gram izgubljene vode, na 1 dm 2, za sat. Druge veličine kojima se izražava transpiracija predstavljaju u stvari odnos između transpiracije i fotosinteze. Produktivnost transpiracije pokazuje koliko se grama suve supstance izgradi u listu za vreme za koje se transpiracijom izgubi 1 kg vode. Recipročna vrednost od toga je koeficijent transpiracije, koji pokazuje koliko vode ispari iz lista, dok se izgradi 1 g suve supstance.

36 Osobine biljaka koje utiču na transpiraciju spoljašnja površina lista; površina intercelulara u listu; zaštitne tvorevine na listu, kao što su: kutikula, vosak, dlake i dr.; položaj stoma na listu; razvijenost provodnog sistema;

37 Voda iz ksilema ulazi u mezofilne ćelije (ćel. zidove) odakle isparava u prostore lista. Vodena para difuzijom izlazi iz intercelulara kroz otvor stome. Ugljen dioksid difunduje u suprotnom smeru duž svog gradijenta koncentracije.

38 Difuzija gasova kroz stome Svi gasovi se kroz vazdušne prostore kreću difuzijom. Brzina difuzije, tj. provodljivost stoma za gasove je srazmerna gradijentu koncentracije vodene pare odnosno CO 2 između lista i atmosfere, a obrnuto srazmerna otporu prema difuziji.

39 Otpor (rezistencija), koji se javlja na putu vodene pare, utiče na brzinu difuzije. Prvi otpor pružaju stome, koje mogu biti manje ili više otvorene. Tako se govori o provodljivosti stoma koja je regulisana fiziološkim procesima. Drugi otpor je fizičke prirode i on potiče od nepokretnog, mirnog sloja vazduha koji leži uz površinu lista, a koji sadrži veliku količinu vodene pare. To je označeno kao rezistencija graničnog sloja i takođe može biti varijabilna veličina. Takav sloj se obrazuje iznad svake površine koja isparava. Iznad vode u nekom otvorenom sudu taj sloj se nalazi kao stub pare koji može imati znatnu debljinu. Jasno je da on ograničava isparavanje i da od njegove debljine zavisi kojom brzinom će molekuli vode dospeti do slobodnih slojeva vazduha.

40 Ako je voda prekrivena nepropustljivom folijom koja ima perforacije, jasno je da je ukupna površina isparavanja znatno manja, ali je difuzija brža, jer je i granični sloj tanji. Tako se dolazi do paradoksa malih otvora koji važi za stome i kojim se objašnjava njihova visoka efikasnost u transpiraciji. Ukupna površina stoma na listu nije velika i obično ne prelazi 1% od površine lista. Kada se uporedi količina transpirisane vode sa količinom koja je isparila sa iste slobodne površine, može se konstatovati da je transpiracija za oko 50% veća. Veći broj malih otvora ima veći ukupan obim u odnosu na površinu, nego što je to slučaj kod velikog otvora pošto je obim srazmeran poluprečniku (2r ), a površina njegovom kvadratu (r 2 ). Zato je jasno zašto veći broj manjih otvora ima veću efikasnost nego jedan veliki iste površine.

41 3.0 x x Vetar g vodene pare/ m 2 lisne povr{ine/ s 2.0 x x x x Miran vazduh ( m) Otvorenost stoma Otpor graničnog sloja zavisi od strujanja vazduha. Na mirnom vazduhu otpor je znatan i merenja pokazuju da ima čak i veći značaj za transpiraciju od otvorenosti stoma.

42 Uticaj spoljašnjih činilaca na transpiraciju Pri nepromenjenoj otvorenosti stoma, na transpiraciju utiču svi faktori koji povećavaju gradijent u koncentraciji vodene pare i koji smanjuju otpor prema difuziji. To su: temperatura, relativna vlažnost vazduha strujanje vazduha (vetar)

43 Sa povećanjem temperature povećava se brzina difuzije. Temperatura deluje i na vlažnost vazduha; sa njenim povećanjem smanjuje se relativna vlažnost, tj. određena zapremina vazduha pri datoj temperaturi može da primi veće količine vodene pare. Strujanje vazduha, tj. vetar, brže odnosi sa površine lista sloj vazduha koji je zasićen vodenom parom. Međutim, jak vetar (brži od 15 km h -1 ) dovodi do hlađenja lista i time se transpiracija ipak smanjuje.

44 Koncentracija vodene pare u intercelularima zavisi od vodnog potencijala lista i od temperature. Stvarna koncentracija vodene pare pri ravnoteži se obično izražava ne kao apsolutna, nego kao relativna vlažnost vazduha. Ovaj izraz podrazumeva količinu vode koju sadrži jedinica zapremine vazduha (1 m 3 ), u odnosu na 100% zasićenja. List čiji je vodni potencijal = 0, što znači da je potpuno zasićen vodom, ima u svojim intercelularima 100% relativnu vlažnost. Sa povišenjem temperature povećava se kapacitet vazduha da primi vodenu paru, i to sa porastom od 12 0 C, koncentracija vodene pare raste dva puta. Ako se list, u čijim je intercelularima relativna vlažnost vazduha bila oko 99%, zagreje od 20 0 C na 32 0 C, vlažnost opada na oko 50% i isparavanje iz ćelija raste, dok vlažnost ponovo ne dostigne maksimalnu vrednost. Listovi koji su izloženi svetlosti imaju uvek višu temperaturu od okolnog vazduha, pa je vodni potencijal vazduha niži. Tome doprinosi i strujanje vazduha, kojim se odnosi vodena para. Tako se između lista i atmosfere uspostavlja manje ili više oštar gradijent u koncentraciji vodene pare; relativna vlažnost od 100% u listu do 50% i manje u okolini, predstavlja razliku usled koje para uvek difunduje iz lista u atmosferu.

45 Korist i šteta od transpiracije Proračunato je da samo jedan kukuruz transpiriše oko 200 L vode u toku svoje vegetacione periode. Ali jedno razgranato drvo može toliko vode da izgubi za samo jedan letnji dan. Ovako velike količine vode biljke moraju da apsorbuju iz zemljišta, iako koriste najviše 1-5% vode koja prođe kroz njih u atmosferu. Ono što biljka samo propusti zove se tranzitna voda. Postoje mnogobrojni podaci koji potvrđuju da smanjenje transpiracije biljkama ne samo da ne šteti, nego se one čak i bolje razvijaju. Transpiracija je, u stvari, proces koji je za biljke neizbežan. Sa transpiracionim tokom prenose se kroz biljku i mineralne soli. U izvesnim slučajevima transpiracija ima jedan vrlo koristan efekat. To je hlađenje površine lista kada je spoljašnja temperatura visoka. Pošto voda ima vrlo visoku temperaturu isparavanja, jasno je da se pri transpiraciji gube i znatne količine toplotne energije.

46 Biljka koja transpiriše predstavlja most putem koga se voda iz zemljišta provodi u atmosferu. U korenu, krenove dlačice koje su u dodiru sa vodom, imaju najviši vodni potencijal. Ukoliko su ćelije dalje od površine korena, njihov vodni potencijal je sve niži (sila usisavanja sve veća).

47 Biljka prima vodu korenom i provodi do centralnog cilindra. Voda prolazi kroz ćelije parenhima kore simplastičnim i apoplastčnim putem do endoderma, gde je apolastičan put blokiran barijerom koju čine Kasparijeva zadebljanja.

48 Kretanje vode kroz provodne snopiće Da bi se voda podigla do visine listova između 10 i 100 m potrebna je sila izmedju 3,39 i 33,9 bara. Voda u sudovima stabla se nalazi pod pritiskom odozda i tenzijom usled sile koja je povlači naviše. Korenov pritisak nema neke naročito visoke vrednosti (0,2-0,5 bara) pa može podići vodu najviše do 2 odnosno 5 metara. Korenov pritisak je visok samo ujutru, kasnije tokom dana on opada. U vreme kada biljka gubi najviše vode korenov pritisak ne postoji ili je nedovoljan da nadoknadi izgubljenu vodu. Korenov pritisak verovatno ima značaja za punjenje sudova vodom tokom noći i jutra.

49 Ideja da se voda kreće naviše usled transpiracije nije nova, ali je trebalo dokazati: da je sila koja izaziva difuziju vode iz listova u okolni vazduh dovoljno velika da savlada dejstvo zemljine teže i trenje o zidove suda. da voda u kapilarnim sudovima može da izdrži tako veliko istezanje, a da se struja ne prekine.

50 Vodni potencijal atmosfere predstavlja silu koja je dominantna za transport neprekidne vodene mase kroz ksilemski sistem. Niži vodni potencijal u ćelijama korena u odnosu na zemljište omogućuje da voda ulazi osmotskim putem.

51 Sila kohezije sprečava prekidanje vodeng stuba u ksilemskim elementima i pored jakog istezanja. Mnogobrojne vodonične veze omogućuju da voda ima visoku koheziju.

52

53 Neprekidna nit vode se proteže kroz biljku od korena do listova. Kako molekuli vode isparavaju iz lista, tako se nadoknađuju drugim molekulima koje se usled kohezije i adhezije povlače iz korena.

54 Usled tenzije, nastale usisavanjem, gasovi obrazuju mehurove u ksilemu koji prekidaju vodenu nit EMBOLIJA (kavitacija). Voda međutim prolazi kroz jamice u susedne nizove sudova, tako da vodeni tok jednostavno obilazi začepljeno mesto.

55 DIKSONOVA TENZIONO-KOHEZIONA TEORIJA Transpiracija generiše gradijent vodnog potencijala celom dužinom biljke. Kretanje vode kroz biljku, prema tome, moglo bi da se obavi difuzijom niz dovoljan gradijent u vodnom potencijalu. Međutim, difuzija je spor proces i nije efikasna u transportu na veća rastojanja. Vodni potencijal atmosfere (koncentracija vodene pare u vazduhu) postaje dominantna sila za transport kontinualne vodene mase kroz ksilem. Vodni potencijal atmosfere je veoma mali čak i pri zasićenju. Razlika u vodnom potencijalu na graničnoj površini listova dovodi do isparavanja vode sa listova. Gubitak vode iz intercelulara lista generiše negativan pritisak tenziju- (isto kao u zemljištu), što predstavlja pokretačku silu za pokretanje struje vode niz gradijent pritiska duž ksilema. Usled velike kohezije molekula vode, tanke niti vode u kapilarnim cevima ksilema ostaju neprekinute i pored velikog istezanja. U ksilemskim sudovima, vodeni rastvor skoro da ima čvrstinu metalne žice.

56 TRANSPORT ASIMILATA Organska jedinjenja se u biljci proizvode u listovima i transportuju se otuda u sve druge delove biljke. Listovi su, prema tome, glavni izvor (source) organskih jedinjenja, a svi drugi organi i tkiva, u kojima se produkti listova koriste u metabolizmu i rastenju, predstavljaju primaoce ili uvir (sink).

57 Kretanje supstanci kroz biljku kroz apoplast kroz simplast ksilemom, nošene transpiracionim tokom floemom Organske materije se kroz biljku mogu kretati u svim pravcima: odozdo naviše (na primer, iz korena u stablo ili iz lista u vršne pupoljke), a takođe odozgo naniže (kao iz listova u koren). U uzlaznom kretanju iz korena transport se obavlja kroz ksilem. Međutim, transport iz lista u bilo kom pravcu obavlja se samo kroz floem.

58 TRANSLOKACIJA KROZ KSILEM U ksilemskom soku se mogu naći mnoga organska jedinjenja, koja se proizvode u korenu ili koja koren usvaja iz zemljišta. Koren je ne samo organ koji apsorbuje vodu i mineralne soli, nego i sedište mnogih značajnih fizioloških procesa. U korenu se redukuju nitrati, a amonijumove soli se ugrađuju u organska jedinjenja. Stoga ksilemski sok sadrži aminokiseline i amide, koji se prenose u stablo. Kod višegodišnjih biljaka, u proleće, ksilemski sok je vrlo bogat organskim jedinjenjima, koja su potrebna za obnovu rastenja dok se listovi ne razviju i ne preuzmu sintetičku funkciju.

59 TRANSLOKACIJA KROZ KSILEM Transport organskih jedinjenja kroz ksilem se takođe javlja kod mladih biljaka u heterotrofnoj fazi, kada hranljive materije dolaze iz semena ili drugih podzemnih organa. Osim aminokiselina, ksilemski sok sadrži i izvesne količine organskih kiselina, šećera i drugih jedinjenja. Alkaloidi, koji se kod mnogih biljaka izgrađuju u korenima, takođe se transportuju putem ksilema. Meristemski delovi korena proizvode hormone rastenja, citokinine i gibereline, koji su nađeni u ksilemskom soku i kojima se pripisuje značajna uloga u rastenju izdanaka. Kroz ksilem se prenose i spore mnogih patogenih gljiva, toksini gljiva koje žive na korenu i patogeni virusi.

60 Transport kroz ksilem Organske materije se kreću sa transpiracionim tokom, a dospevaju u ksilem preko živih ćelija endoderma, koje ih aktivno izlučuju. Kretanje organskih materija u ksilemu je pasivno, kao i kretanje vode. One su nošene naviše zajedno sa strujom vode koju izaziva transpiracija.

61 TRANSLOKACIJA KROZ FLOEM

62 Malpighi godine Malpighi je izrezao koru drveta u obliku prstena, uklonivši na taj način floem, što nije sprečilo transport vode do listova, ali je zaustavilo transport iz listova prema korenu. Posle izvesnog vremena na delu stabla iznad prstena zapaženo je bujno rastenje tkiva, dok je kora ispod prstena izumrla.

63 Transport kroz floem Smer kretanja nije definisan u odnosu na silu Zemljine teže. Izvor (source) i uvir (sink) Da li je organ izvor ili uvir zavisi i od stadijuma razvića. Postoje reverzibilni (semena, mladi listovi i organi za magacioniranje) i ireverzibilni uvir (sočni plodovi). Mnogi organi su označeni kao reverzibilni uvir, jer u prvom delu života primaju asimilate iz listova, a u drugom delu postaju izvor hranljivih materija (semena, organi za magacioniranje). Mladi listovi su takođe reverzibilni primaoci, primaju hranljive materije iz starijih listova dok ne dostignu 30-50% svoje veličine. Ireverzibilni primaoci - ireverzibilni uvir (plodovi, naročito sočni) primaju asimilate i trajno ih zadržavaju. Floemom se takođe kreću neke soli i neorganska jedinjenja, kada se kreću nasuprot transpiracionom toku. Organske materije se kreću u svim pravcima, i kada idu iz

64 Transport kroz floem definišu: blizina izvora i uvira stadijum razvića (promena glavnih izvora i uvira) razvijenost provodnog sistema plastičnost translokacionih puteva određenih ovim faktorima Floem je provodno tkivo kojim se materije sintetisane u listu prenose u druge delove biljke gde se koriste za različite metaboličke procese ili skladište rezevnih materija.

65 Sitasti elementi i ćelije pratilice Sitaste cevi, članci, sitaste ploče (1µm) Floem se sastoji od živih elemenata, među kojima, sa gledišta transporta, najznačajnije mesto imaju sitasti elementi i ćelije pratilice. Osim njih, floem još obuhvata floemski parenhim, a često i mehaničke elemente i mlečne cevi.

66 lumen lumen Sitaste cevi su elementi koji su u znatnoj meri izgubili svoju individualnost. One su poprečno pregrađene potpuno perforiranim sitastim pločama, čiji su otvori postali od plazmodezmi, ali imaju prečnik od 0,4 do 1,0 m. Iako bez jedra i vakuole i sa značajno modifikovanim ostatkom organela, sitaste cevi su žive ćelije, za razliku od traheja, što je esencijalno za mehanizam translokacije.

67 Transferne ćelije imaju invaginacije ćeliskog zida tako da im se povećava površina apoplasta. Intermedijerne ćelije imaju citoplazmu bogatu organelama posebno ER i plazmodezmama. Ćelije pratilice prozenhimske ćelije sa gustom citoplazmom, sitnim vakuolama, krupnim jedrom (endopoliploidno) i velikim brojem mitohondrija. Tri tipa: obične pratilice, transferne ćelije i intermedijerne ćelije

68 Sitaste cevi su vrlo osetljive na mehaničke povrede. Pri pokušaju da se iz njih dobije sok zasecanjem stabla, ili pomoću igle, u njima se brzo formira jedna amorfna masa, koja zatvori sitaste ploče i isključi povređeni deo iz transporta. Ta se masa zove kaloza i po sastavu je β-(1 3) glukan. Kaloza se izgrađuje u sitastoj cevi pomoću enzima kalozne sintetaze. Enzim se verovatno nalazi na membrani i izlučuje svoj produkt u prostor između plazmaleme i ćelijskog zida. Obrazovanje kaloze je od vitalnog značaja za biljku. Pošto se u floemu sok nalazi pod pritiskom, onda bi pri svakoj povredi provodnih elemenata sok iscurio i biljka bi pretrpela veliku štetu. Kada se povreda floema na neki način zaleči, kaloza se razlaže i sitasta cev ponovo postaje prohodna. Cucurbita maxima PP1 i PP2 koji grade filament i vezani su preko PP2 za PM i ER preko šećera. Opadanje pritiska usled povrede dovodi do odvajanja filamenata koji začepljuju sitaste ploče. Kalozo sintaza pri povredi sintetiše kalozu koja zatvara sitastu cev.

69 Sok se dobija pomoću biljnih vaši, afida, koje svojom rilicom probuše stablo i uvuku vrh u sitastu cev, čijim se sokom hrane. Ubod rilice ne oštećuje sitaste cevi i one nastavljaju da normalno funkcionišu. Kada se biljna vaš, koja siše sok na stablu, anestezira, odseče joj se rilica, čiji ostatak služi kao cev kroz koju ističe floemski sok. Nepoznato je kako biljna vaš nalazi sitastu cev u tkivu, no verovatno je vođena njenim sadržajem. Anatomski preseci kroz stablo u kome se nalazi rilica pokazuju da je njen vrh uvek u jednom članku sitaste cevi. Eksudacijom kroz rilicu afida može se dobiti 0,05-3 mm 3 soka na sat, i što je važno, smatra se da taj sok nije kontaminiran sadržajem drugih ćelija.

70 Sastav floemskog soka Utvrđeno je da se u floemskom soku nalazi 90% ugljenih hidrata, oko 1% aminokiselina i amida koji su oblik transporta amonijumovog jona, kao i glutation (glutaminska kiselina, cistein, glicin) koji prenosi sumpor. Ostatak čine organske kiseline, enzimi, nukleotidi, ATP, vitamini i hormoni. VODA 90% ugljenih hidrata 1% aminokiseline i njihovi amidi GSH/GSSG organske kiseline, enzimi, nukleotidi, ATP, vitamini, hormoni Sve supstance koje se prenose su rastvorene, tako da je voda najobilniji sastojak floemskog soka. U floemu su nađeni i joni mnogih elemenata, od kojih je najobilniji kalijum ( mm), a zatim magnezijum, fosfat, hlorid, dok se nitrat, kalcijum, sulfat i gvožđe nalaze retko ili nikad.

71 Saharoza - transportni šećer Koncentracija saharoze u floemskom soku može da dostigne od 0,3 do 0,9 M. Osim saharoze prenose se i izvesni oligosaharidi. U njima je saharoza vezana sa različitim brojem molekula galaktoze: trisaharid rafinoza, tetrasaharid stahioza i pentasaharid verbaskoza.

72 Kod nekih biljaka se takođe nalaze alkoholi manitol i sorbitol. Oleaceae prenose manitol i stahiozu, a znatno manje saharoze, dok Verbenaceae imaju samo stahiozu. U fam. Rosaceae rod Rosa transportuje saharozu, ali drugi rodovi, kao Malus, Prunus, Pyrus i Sorbus najvećim delom prenose sorbitol.

73 HIPOTEZE O MEHANIZMU TRANSPORTA KROZ FLOEM Translokacija organskih materija kroz floem obuhvata tri različita procesa: ulaženje organskih materija iz mezofilnih ćelija lista (iz izvora) u floem; izlaženje ovih materija iz floema u ćelije organa primaoca (u uvir); prenošenje asimilata kroz floemske elemente između izvora i uvira

74 Karakteristike transporta kroz floem Jedna od njih je činjenica da se transport može obavljati samo kroz žive, metabolički aktivne elemente floema. Zatim, bez izuzetka je utvrđeno da je pravac prenošenja uvek od mesta sinteze supstance do mesta korišćenja, što implicitno znači od ćelija u kojima je koncentracija visoka, do onih u kojima je niska. Najzad, u susednim snopićima, a možda i u različitim sitastim cevima istog snopića, transport različitih supstanci može se obavljati neki put u suprotnim smerovima istovremeno.

75 Hipoteze koje se odnose na transport od izvora do uvira mogu se svrstati u dve grupe: na one koje pretpostavljaju aktivan transport i na one koje se zasnivaju na pasivnom transportu U prvu grupu spada hipoteza o tome da se transport kroz sitaste cevi obavlja pomoću strujanja citoplazme. U drugoj grupi je hipoteza koja je danas i generalno prihvaćena, prema kojoj je transport zasnovan na protoku tečnosti usled različitog hidrostatičkog pritiska na početku i na kraju provodnog puta.

76 Strujanje citoplazme i transport Kružno kretanje citoplazme (cyclosis) je zapaženo u mnogim biljnim ćelijama, kao što su ćelije Tradescantia, Elodea, Mnium i dr. Po analogiji sa tim, De Vries je još krajem XIX veka postavio hipotezu da postoji rotaciono strujanje citoplazme i u sitastim cevima. Ova ideja je do sada više puta modifikovana, konačno nije prihvaćena zbog dve vrste prigovora: Prvo, zbog već pomenute osetljivosti sitastih cevi na povrede tako da niko nije mogao sa sigurnošću da dokaže da se rotaciono strujanje citoplazme uopšte javlja u sitastim cevima. Drugo, strujanje citoplazme skopčano sa difuzijom bi bio spor proces, znatno sporiji od nađenih brzina transporta kroz floem.

77 Faktori koji ograničavaju dobijanje energije, kao što su niska temperatura, anaerobni uslovi i metabolički inhibitori, takođe usporavaju ili sprečavaju floemski transport. Smatra se da je metabolička energija potrebna za aktivnost ćelija pratilica i za održavanje membranskih struktura u sitastim cevima, a ne za sam transport. Takođe je za punjenje i pražnjenje sitastih cevi potrebna energija, pa ako se energetski procesi obustave, razumljivo je da nema ni transporta.

78 Protok floemskog soka pod pritiskom Hipoteza o floemskom transportu koju je formulisao Münch (1930) pretpostavlja da se floemski sok kreće pod pritiskom, koji se javlja usled povećane osmoze na početnom delu floemskog puta. Za ilustraciju svojih shvatanja, Münch je konstruisao uređaj od dva osmometra, koji je, po njemu, analog provodnom snopiću. Osmometri A i C spojeni su preko cevi B, a nalaze se u sudovima sa vodom, koje spaja cev D. Ako se u osmometru A nalazi rastvor, čiji je osmotski potencijal, recimo, -2,5 MPa, a u osmometru C rastvor višeg (pozitivnijeg) osmotskog potencijala (recimo -2,0 MPa), voda će ulaziti u oba osmometra, ali će veća količina vode ući u osmometar A. U njemu se, stvara hidrostatički pritisak, koji je veći od pritiska u osmometru C. Usled toga, rastvor će teći iz A u C, kroz cev B koja ih spaja. U osmometru C će se javiti višak vode, koji ne odgovara njegovom osmotskom potencijalu i iz njega će izlaziti voda, koja kroz cev D struji ka sudu A, sve dok se koncentracije rastvora u oba osmometra ne izjednače. -2,5 MPa -2,0 MPa Kretanje kao posledica osmotski generisanog gradijenta pritiska Ψv = Ψπ + Ψp + Ψg

79 Sud A je analog listovima u kojima se izgrađuju organske supstance, čime se u ćelijama lista održava stalno nizak osmotski potencijal. Sud C je analog korenu ili nekom drugom delu biljke u kome se troše organske supstance. Usled visoke koncentracije saharoze u svom ćelijskom soku, ćelije, odnosno floemski elementi lista primaju vodu putem osmoze i hidrostatički pritisak, koji se u njima stvara, potiskuje rastvor kroz provodni sistem (kao kroz cev B u modelu) do mesta gde je hidrostatički pritisak manji. Višak vode se otpušta u ksilem.

80 IZVOR UVIR Transport asimilata u floemu ostvaruje se zahvaljujući opadanju potencijala pritiska, dok transport vode ksilemom prati opadanje ukupnog potencijala vode. Ψv = Ψπ + Ψp + Ψg

81 Postoji izvestan broj posmatranja koja idu u prilog ovoj hipotezi: Tako je pokazano da postoji vrlo visok hidrostatički pritisak na početku niza sitastih cevi, koji može da dostigne 30 atmosfera. Merenja koncentracije rastvora u floemskom soku na određenim razmacima niz stablo pokazuju da postoji gradijent u osmotskom potencijalu od približno 0,2 bara na metar; ovo indirektno pokazuje da postoji i gradijent u hidrostatičkom pritisku. Najzad, kada se zaseče floem javlja se eksudacija i, mada je kratkotrajna zbog formiranja kaloze na sitastim pločama, ona pokazuje da se floemska struja nalazi pod pritiskom. Danas je ova hipoteza generalno prihvaćena, ali samo za objašnjavanje pojava koje se tiču transporta duž floema na veće udaljenosti, odnosno od ulaska u sitaste cevi do izlaska iz njih.

82 ULAZAK ASIMILATA U FLOEMSKE ELEMENTE Postavlja se pitanje kako se u biljci "pune osmometri", odnosno kako se ostvaruje ta razlika u početnoj i krajnjoj koncentraciji?

83 Završeci snopića se sastoje od jedne traheje, drvenog parenhima, jedne do dve sitaste cevi i 2-4 ćelije pratilice. To su mesta na kojima se obavlja unos asimilata. U fotosintetičkim ćelijama produkti fotosinteze izlaze iz hloroplasta i od njih se u citoplazmi izgrađuje saharoza. Pošto se provodni snopići u listu granaju na sve tanje i tanje nerve, većina mezofilnih ćelija nalazi se u blizini nekog snopića. Asimilati iz ovih ćelija treba da pređu rastojanje od samo dva do tri ćelijska dijametra (oko 100 m) da bi stigli do floema.

84 Punjenje floema Triozo fosfat se u citoplazmi mezofilnih ćelija konvertuje u saharozu. Transport saharoze na kratke razdaljine, od mezofilne ćelije do najbliže sitaste cevi (nekoliko ćelija). Punjenje kompleksa sitaste cevi i ćelije pratilice aktivno jer je u floemu saharoza koncentrovanija nego u okolnim ćelijama. Eksport translokacija na velike razdaljine.

85 Punjenje sitastih cevi Kroz simplast ili apoplast, zavisno od vrste. Punjenje iz apoplasta zahteva utrošak energije jer se ona troši za aktivni transport saharoze nasuprot gradijentu (-1,3 MPa u mezofilu do -3 MPa u sitastoj cevi)

86 Punjenje floema preko apoplasta Dešava se kada su ćelije pratilice u listu transferne ćelije. Aktivna apsorpcija saharoze u floemske elemente zasniva se na kotransportu saharoze i protona. Primarni transport obavlja ATPaza P-tipa, koja razlaže ATP i prenosi protone iz lumena, odnosno citoplazme, u apoplast. Time se na graničnoj membrani uspostavlja gradijent u membranskom potencijalu (negativan u floemskim elementima) i gradijent u vrednosti ph (niži u apoplastu).

87 Punjenje floema preko apoplasta Sekundarni aktivni transport se sastoji u simportu saharoze i protona koji se vraćaju u lumen floemskih elemenata, odnosno citoplazmu ćelija pratilica. Saharoza iz mezofilnih ćelija izlazi verovatno putem katalizovane difuzije. Prilikom primanja saharoze dolazi do depolarizacije membrane usled čega joni K + izlaze u apoplast. Joni kalijuma stimulišu izlazak saharoze iz mezofilnih ćelija.

88 Punjenje kroz apoplast Ima više saharozo-h+ simportera High affinity-low capacity Low affinity-high capacity Regulacija punjenja Osmotski potencijal/pritisak u sc Koncentracija saharoze u apoplastu Količina simportera

89 Punjenje floema putem simplasta Smatra se da u intermedijerne ćelije uvek ulazi saharoza. Ove ćelije sadrže enzim galaktinol sintazu, koji je prvi enzim u izgradnji oligosaharida koji dodaje na saharozu molekul galaktoze i gradi trisaharid rafinozu. Zatim sledeći enzim, stahiozna sintaza, dodaje još jednu galaktozu i postaje tetrasaharid stahioza. Rafinoza i stahioza su znatno veći molekuli od saharoze i ne mogu da se vrate kroz iste plazmodezme u mezofilnu ćeliju. Na taj način se u ćelijama floema postiže i održava velika koncentracija oligosaharida, što obezbeđuje osmotsko primanje vode. Lokalizacija enzima za sintezu stahioze i rafinoze Održavanje gradijenta koncentracije saharoze

90 Punjenje floema putem simplasta Vrlo je karakteristična i raznovrsna građa ćelija pratilica u završecima snopića. Kod izvesnih vrsta su ćelije pratilice transformisane u transferne ćelije. Kod nekih drugih vrsta, naročito drvenastih, ćelije pratilice su transformisane u intermedijerne ćelije. U detaljnom ispitivanju strukture ćelija pratilica kod biljaka iz 140 familija utvrđeno je da između tipičnih transfernih i tipičnih intermedijernih ćelija postoje najmanje dva prelazna tipa.

91

92 Ulaženje u floem drugih supstanci osim saharoze Vrlo malo se zna kako druge supstance ulaze u floemske elemente. Verovatno za neke od njih takođe postoje specifični prenosioci na membrani koji obavljaju kotransport sa protonima. To se pretpostavlja za izvesne aminokiseline, na primer. Kada su druge supstance u pitanju ne postoji razlog za pretpostavku da se one moraju unositi aktivnim transportom protiv gradijenta koncentracije. Razne supstance mogu da uđu u floemske elemente putem difuzije, ako je membrana za njih propustljiva, ili preko prenosilaca. Ne može se isključiti i transport kroz plazmodezme, ma koliko da su one kod nekih biljaka malobrojne. Kada se već nađu u floemu, one će biti nošene istom brzinom kao i saharoza, sa strujom vode.

93 Pražnjenje floema podrazumeva Pražnjenje sitastih cevi Transport na kratke razdaljine Magacioniranje ili učešće u metabolizmu Uviri su vrlo različiti (mladi listovi, koren, tkiva za magacioniranje, semena i plodovi) pa nema jedinstvenog načina pražnjenja floema.

94 IZLAZAK ASIMILATA IZ FLOEMA U ORGANE PRIMAOCE Pražnjenjem floema obezbeđuje se održavanje gradijenta koncentracije u sitastim cevima, što je uslov za kontinuiranu translokaciju. Primaoci asimilata su morfološki i fiziološki veoma raznoliki, pa postoji i značajna raznovrsnost u pogledu načina na koji se sitaste cevi u njima prazne. Ovaj proces se može raščlaniti na pražnjenje u užem smislu reči, tj. izlazak saharoze kroz membrane kompleksa sitasta cev/ćelije pratilice, i na dalje korišćenje asimilata u različitim procesima.

95 Izlazak asimilata iz kompleksa sitasta cev/ćelije pratilice Ispitivanja strukture floemskih elemenata u tkivima primalaca potvrđuju bez izuzetka da su i ovde sitaste cevi i ćelije pratilice međusobno povezane plazmodezmama i da funkcionišu kao jedinstven ćelijski kompleks. Kad se radi o pražnjenju floema, postoje tri različita puta: Asimilati iz floema dospevaju isključivo putem simplasta u ćelije organa primaoca, gde se koriste u različitim metaboličkim procesima. Primer za to su organi koji rastu, a verovatno i krtole krompira. Asimilati putem simplasta izlaze iz kompleksa sitasta cev/ćelije pratilice u okolne parenhimske ćelije, a zatim izlaze u apoplast, da bi bile ponovo primljene u ćelije za magaciniranje. To je najšire rasprostranjen put i javlja se u većini organa za magaciniranje i u semenima. Asimilati iz floemskih elemenata izlaze direktno u apoplast, a zatim ih apsorbuju okolne parenhimske ćelije. Ovaj način izlaska se javlja u stablu mnogih biljaka, celom dužinom provodnog snopića

96 Pražnjenje floemskih elemenata putem simplasta je vrlo rasprostranjen put, koji inače pruža najmanji otpor. U floemu postoji uvek znatno viša koncentracija saharoze nego u okolnim ćelijama, pa je izlaženje soka kroz plazmodezme niz gradijent koncentracije spontan i efikasan proces. Između kompleksa sitasta cev/ćelije pratilice i susednih ćelija postoje mnogobrojne plazmodezme. Kod nekih primalaca ne postoji kontinuirana veza kroz simplast između elemenata floema i ćelija koje su krajnji primaoci asimilata. Tada je prolaz kroz apoplast neizbežan.

97 Pražnjenje floema u organima koji rastu Meristemi korena i stabla i ćelije mladih listova predstavljaju vrlo snažne privlačne centre za primanje asimilata. Ti organi predstavljaju uvir u kome se asimilati koriste, a ne magaciniraju. Koncentracija saharoze u floemskom soku je znatno viša nego u meristemskim ćelijama koje se dele i rastu. Kako su ćelije u meristemu među sobom povezane plazmodezmama, prirodno je da se asimilati rasprostiru putem simplasta. Da bi se pravac protoka kroz simplast održao, u ćelijama primaoca koncentracija saharoze mora stalno biti niža. To se dešava zahvaljujući vrlo intenzivnoj metaboličkoj konverziji. Pražnjenje floema u semenima

98 Pražnjenje floema u semenima Semena koja rastu dobijaju organske supstance putem provodnog sistema majke-biljke. Provodni snopići majke se završavaju u tkivu ovule i ne postoji vaskularna veza između embriona ili endosperma i ovih tkiva, a takođe nema ni veze u simplastu. Tako je transport preko apoplasta neizbežan. Postupak "metod prazne semenjače" najpre je primenjen na semenima soje, zatim drugih leguminoza, a sa malim modifikacijama i na kukuruz.

99 Pražnjenje floema u semenima Uzdužan presek kroz seme koje leži u mahuni. Provodni snopići biljke završavaju se u mahuni. Strelice pokazuju put asimilata, koji izlaze u apoplast semenjače; odatle ulaze u seme ispunjeno tečnim endospermom, u kome leži embrion. Ćelije kotiledona sadrže H + -ATPazu, koja izlučuje protone u tečni endosperm, a saharozu apsorbuju u simportu sa protonima. Kada se vrh semena odseče i izvadi embrion, prazna semenjača se ispuni agarom u kome se zatim nakupljaju asimilati.

100 Pražnjenje floema u organima za magaciniranje Nije dovoljno poznato kako saharoza izlazi kroz membrane floemskih ili parenhimskih ćelija, ali mnoga posmatranja ukazuju da bi to moglo biti putem difuzije. Saharoza je vrlo koncentrovana u floemu i ona verovatno curi napolje. Zbog toga je neophodno da se u apoplastu održava niska koncentracija saharoze, što se postiže na više načina.

101 Pražnjenje floema u organima za magaciniranje Među organima za magaciniranje izuzetak predstavljaju krtole krompira. U njima između sitastih cevi i parenhimskih ćelija postoje dobro razvijene plazmodezme i verovatno se pražnjenje cevi obavlja kroz simplast. Gradijent u koncentraciji saharoze postiže se tako, što se u parenhimskim ćelijama saharoza koristi za sintezu skroba, koji se obrazuje u mnogobrojnim amiloplastima.

102 Izlazak asimilata iz provodnog snopića duž stabla Na putu od lista do korena postoji stalna razmena vode i rastvorenih supstanci između floema i okolnih tkiva. Izvesne količine saharoze celim putem kruže između floema i apoplasta. Izlaženje u apoplast je verovatno pasivan proces, u kome saharoza usled razlike u koncentraciji prolazi kroz membranu putem proste ili možda katalizovane difuzije. Vraćanje saharoze u floem je aktivan proces, koji se obavlja preko prenosilaca, kao simport sa protonima. Apoplast u stablu predstavlja rezervoar iz koga se dopunjava rastvor u floemu, ako se smanji unošenje u listu ili poveća potrošnja u korenu, tako da se izbegava diskontinuitet u snabdevanju korena. Međutim, deo saharoze se i ne vraća u floem, nego se radijalno transportuje u druge ćelije stabla, kojima je neophodan za njihove funkcije. Pri tom, saharoza ulazi u ćelije stabla ili nerazgrađena, ili se prethodno hidrolizuje pomoću invertaze.

103 PARTICIJA ASIMILATA U RAZLIČITIM ORGANIMA U adultnoj biljci su listovi jedini organi u kojima se obavlja sinteza organskih materija za potrebe cele biljke. Organi kojima su ove materije potrebne su mnogobrojni. Tu je u prvom redu koren, naročito njegovi delovi koji rastu i u kojima se apsorbuju joni. Zatim delovi stabla koji još rastu, kao što su vršni pupoljci, mladi listovi, cvetovi, plodovi i semena. Među ovim organima postoji kompeticija za hranljive supstance. Raspodela, ili particija asimilata ima velikog značaja za skladno razviće biljke. Šta utiče na pravac kretanja asimilata, kada oni jednom iz lisne drške uđu u provodni sistem stabla? Od čega zavisi da li će se oni prenositi u pravcu korena, ili u organe koji leže iznad lista?

104 Organi koji su primaoci asimilata postaju privlačni centri koji utiču na pravac transporta. Snaga privlačnog centra zavisi od njegove veličine i metaboličke aktivnosti. Kompeticija među organima se rešava u korist onog organa koji ostvari veći gradijent u odnosu na izvor, a time i veći protok vodene mase.

TRANSLOKACIJA ORGANSKIH JEDINJENJA KROZ BILJKU

TRANSLOKACIJA ORGANSKIH JEDINJENJA KROZ BILJKU TRANSLOKACIJA ORGANSKIH JEDINJENJA KROZ BILJKU Organska jedinjenja se u biljci proizvode uglavnom u listovima i transportuju se otuda u sve druge delove biljke. Listovi su, prema tome, glavni izvor (eng.

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Granična vrednost funkcije u tački

3.1 Granična vrednost funkcije u tački 3 Granična vrednost i neprekidnost funkcija 2 3 Granična vrednost i neprekidnost funkcija 3. Granična vrednost funkcije u tački Neka je funkcija f(x) definisana u tačkama x za koje je 0 < x x 0 < r, ili

Διαβάστε περισσότερα

UNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET SIGNALI I SISTEMI. Zbirka zadataka

UNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET SIGNALI I SISTEMI. Zbirka zadataka UNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET Goran Stančić SIGNALI I SISTEMI Zbirka zadataka NIŠ, 014. Sadržaj 1 Konvolucija Literatura 11 Indeks pojmova 11 3 4 Sadržaj 1 Konvolucija Zadatak 1. Odrediti konvoluciju

Διαβάστε περισσότερα

SEKUNDARNE VEZE međumolekulske veze

SEKUNDARNE VEZE međumolekulske veze PRIMARNE VEZE hemijske veze među atomima SEKUNDARNE VEZE međumolekulske veze - Slabije od primarnih - Elektrostatičkog karaktera - Imaju veliki uticaj na svojstva supstanci: - agregatno stanje - temperatura

Διαβάστε περισσότερα

Osnovni primer. (Z, +,,, 0, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: množenje je distributivno prema sabiranju

Osnovni primer. (Z, +,,, 0, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: množenje je distributivno prema sabiranju RAČUN OSTATAKA 1 1 Prsten celih brojeva Z := N + {} N + = {, 3, 2, 1,, 1, 2, 3,...} Osnovni primer. (Z, +,,,, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: sabiranje (S1) asocijativnost x + (y + z) = (x + y)

Διαβάστε περισσότερα

S t r a n a 1. 1.Povezati jonsku jačinu rastvora: a) MgCl 2 b) Al 2 (SO 4 ) 3 sa njihovim molalitetima, m. za so tipa: M p X q. pa je jonska jačina:

S t r a n a 1. 1.Povezati jonsku jačinu rastvora: a) MgCl 2 b) Al 2 (SO 4 ) 3 sa njihovim molalitetima, m. za so tipa: M p X q. pa je jonska jačina: S t r a n a 1 1.Povezati jonsku jačinu rastvora: a MgCl b Al (SO 4 3 sa njihovim molalitetima, m za so tipa: M p X q pa je jonska jačina:. Izračunati mase; akno 3 bba(no 3 koje bi trebalo dodati, 0,110

Διαβάστε περισσότερα

numeričkih deskriptivnih mera.

numeričkih deskriptivnih mera. DESKRIPTIVNA STATISTIKA Numeričku seriju podataka opisujemo pomoću Numeričku seriju podataka opisujemo pomoću numeričkih deskriptivnih mera. Pokazatelji centralne tendencije Aritmetička sredina, Medijana,

Διαβάστε περισσότερα

I.13. Koliki je napon između neke tačke A čiji je potencijal 5 V i referentne tačke u odnosu na koju se taj potencijal računa?

I.13. Koliki je napon između neke tačke A čiji je potencijal 5 V i referentne tačke u odnosu na koju se taj potencijal računa? TET I.1. Šta je Kulonova sila? elektrostatička sila magnetna sila c) gravitaciona sila I.. Šta je elektrostatička sila? sila kojom međusobno eluju naelektrisanja u mirovanju sila kojom eluju naelektrisanja

Διαβάστε περισσότερα

PRAVA. Prava je u prostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom paralelnim sa tom pravom ( vektor paralelnosti).

PRAVA. Prava je u prostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom paralelnim sa tom pravom ( vektor paralelnosti). PRAVA Prava je kao i ravan osnovni geometrijski ojam i ne definiše se. Prava je u rostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom aralelnim sa tom ravom ( vektor aralelnosti). M ( x, y, z ) 3 Posmatrajmo

Διαβάστε περισσότερα

MEHANIKA FLUIDA. Isticanje kroz otvore sa promenljivim nivoom tečnosti

MEHANIKA FLUIDA. Isticanje kroz otvore sa promenljivim nivoom tečnosti MEHANIKA FLUIDA Isticanje kroz otvore sa promenljivim nivoom tečnosti zadatak Prizmatična sud podeljen je vertikalnom pregradom, u kojoj je otvor prečnika d, na dve komore Leva komora je napunjena vodom

Διαβάστε περισσότερα

IZRAČUNAVANJE POKAZATELJA NAČINA RADA NAČINA RADA (ISKORIŠĆENOSTI KAPACITETA, STEPENA OTVORENOSTI RADNIH MESTA I NIVOA ORGANIZOVANOSTI)

IZRAČUNAVANJE POKAZATELJA NAČINA RADA NAČINA RADA (ISKORIŠĆENOSTI KAPACITETA, STEPENA OTVORENOSTI RADNIH MESTA I NIVOA ORGANIZOVANOSTI) IZRAČUNAVANJE POKAZATELJA NAČINA RADA NAČINA RADA (ISKORIŠĆENOSTI KAPACITETA, STEPENA OTVORENOSTI RADNIH MESTA I NIVOA ORGANIZOVANOSTI) Izračunavanje pokazatelja načina rada OTVORENOG RM RASPOLOŽIVO RADNO

Διαβάστε περισσότερα

Apsolutno neprekidne raspodele Raspodele apsolutno neprekidnih sluqajnih promenljivih nazivaju se apsolutno neprekidnim raspodelama.

Apsolutno neprekidne raspodele Raspodele apsolutno neprekidnih sluqajnih promenljivih nazivaju se apsolutno neprekidnim raspodelama. Apsolutno neprekidne raspodele Raspodele apsolutno neprekidnih sluqajnih promenljivih nazivaju se apsolutno neprekidnim raspodelama. a b Verovatno a da sluqajna promenljiva X uzima vrednost iz intervala

Διαβάστε περισσότερα

SISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA

SISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA SISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA April, 2013 Razni zapisi sistema Skalarni oblik: Vektorski oblik: F = f 1 f n f 1 (x 1,, x n ) = 0 f n (x 1,, x n ) = 0, x = (1) F(x) = 0, (2) x 1 0, 0 = x n 0 Definicije

Διαβάστε περισσότερα

FTN Novi Sad Katedra za motore i vozila. Teorija kretanja drumskih vozila Vučno-dinamičke performanse vozila: MAKSIMALNA BRZINA

FTN Novi Sad Katedra za motore i vozila. Teorija kretanja drumskih vozila Vučno-dinamičke performanse vozila: MAKSIMALNA BRZINA : MAKSIMALNA BRZINA Maksimalna brzina kretanja F O (N) F OI i m =i I i m =i II F Oid Princip određivanja v MAX : Drugi Njutnov zakon Dokle god je: F O > ΣF otp vozilo ubrzava Kada postane: F O = ΣF otp

Διαβάστε περισσότερα

DISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović

DISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović DISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović Novi Sad April 17, 2018 1 / 22 Teorija grafova April 17, 2018 2 / 22 Definicija Graf je ure dena trojka G = (V, G, ψ), gde je (i) V konačan skup čvorova,

Διαβάστε περισσότερα

MEĐUMOLEKULSKE SILE JON-DIPOL DIPOL VODONIČNE NE VEZE DIPOL DIPOL-DIPOL DIPOL-INDUKOVANI INDUKOVANI JON-INDUKOVANI DISPERZNE SILE

MEĐUMOLEKULSKE SILE JON-DIPOL DIPOL VODONIČNE NE VEZE DIPOL DIPOL-DIPOL DIPOL-INDUKOVANI INDUKOVANI JON-INDUKOVANI DISPERZNE SILE MEĐUMLEKULSKE SILE JN-DIPL VDNIČNE NE VEZE DIPL-DIPL JN-INDUKVANI DIPL DIPL-INDUKVANI INDUKVANI DIPL DISPERZNE SILE MEĐUMLEKULSKE SILE jake JNSKA VEZA (metal-nemetal) KVALENTNA VEZA (nemetal-nemetal) METALNA

Διαβάστε περισσότερα

( , 2. kolokvij)

( , 2. kolokvij) A MATEMATIKA (0..20., 2. kolokvij). Zadana je funkcija y = cos 3 () 2e 2. (a) Odredite dy. (b) Koliki je nagib grafa te funkcije za = 0. (a) zadanu implicitno s 3 + 2 y = sin y, (b) zadanu parametarski

Διαβάστε περισσότερα

RAD, SNAGA I ENERGIJA

RAD, SNAGA I ENERGIJA RAD, SNAGA I ENERGIJA SADRŢAJ 1. MEHANIĈKI RAD SILE 2. SNAGA 3. MEHANIĈKA ENERGIJA a) Kinetiĉka energija b) Potencijalna energija c) Ukupna energija d) Rad kao mera za promenu energije 4. ZAKON ODRŢANJA

Διαβάστε περισσότερα

IZVODI ZADACI ( IV deo) Rešenje: Najpre ćemo logaritmovati ovu jednakost sa ln ( to beše prirodni logaritam za osnovu e) a zatim ćemo

IZVODI ZADACI ( IV deo) Rešenje: Najpre ćemo logaritmovati ovu jednakost sa ln ( to beše prirodni logaritam za osnovu e) a zatim ćemo IZVODI ZADACI ( IV deo) LOGARITAMSKI IZVOD Logariamskim izvodom funkcije f(), gde je >0 i, nazivamo izvod logarima e funkcije, o jes: (ln ) f ( ) f ( ) Primer. Nadji izvod funkcije Najpre ćemo logarimovai

Διαβάστε περισσότερα

VODA I NJEN ZNAČAJ AJ ZA ŽIVOT BILJAKA

VODA I NJEN ZNAČAJ AJ ZA ŽIVOT BILJAKA VODA I NJEN ZNAČAJ AJ ZA ŽIVOT BILJAKA Fizičko ko-hemijske funkcije (rastvarač; transport materija; hidratacija molekula; bubrenje koloida; turgor; temperatura) Biohemijske funkcije vode (izvor vodonika

Διαβάστε περισσότερα

Eliminacijski zadatak iz Matematike 1 za kemičare

Eliminacijski zadatak iz Matematike 1 za kemičare Za mnoge reakcije vrijedi Arrheniusova jednadžba, koja opisuje vezu koeficijenta brzine reakcije i temperature: K = Ae Ea/(RT ). - T termodinamička temperatura (u K), - R = 8, 3145 J K 1 mol 1 opća plinska

Διαβάστε περισσότερα

Elementi spektralne teorije matrica

Elementi spektralne teorije matrica Elementi spektralne teorije matrica Neka je X konačno dimenzionalan vektorski prostor nad poljem K i neka je A : X X linearni operator. Definicija. Skalar λ K i nenula vektor u X se nazivaju sopstvena

Διαβάστε περισσότερα

XI dvoqas veжbi dr Vladimir Balti. 4. Stabla

XI dvoqas veжbi dr Vladimir Balti. 4. Stabla XI dvoqas veжbi dr Vladimir Balti 4. Stabla Teorijski uvod Teorijski uvod Definicija 5.7.1. Stablo je povezan graf bez kontura. Definicija 5.7.1. Stablo je povezan graf bez kontura. Primer 5.7.1. Sva stabla

Διαβάστε περισσότερα

41. Jednačine koje se svode na kvadratne

41. Jednačine koje se svode na kvadratne . Jednačine koje se svode na kvadrane Simerične recipročne) jednačine Jednačine oblika a n b n c n... c b a nazivamo simerične jednačine, zbog simeričnosi koeficijenaa koeficijeni uz jednaki). k i n k

Διαβάστε περισσότερα

Ispitivanje toka i skiciranje grafika funkcija

Ispitivanje toka i skiciranje grafika funkcija Ispitivanje toka i skiciranje grafika funkcija Za skiciranje grafika funkcije potrebno je ispitati svako od sledećih svojstava: Oblast definisanosti: D f = { R f R}. Parnost, neparnost, periodičnost. 3

Διαβάστε περισσότερα

Mašinsko učenje. Regresija.

Mašinsko učenje. Regresija. Mašinsko učenje. Regresija. Danijela Petrović May 17, 2016 Uvod Problem predviđanja vrednosti neprekidnog atributa neke instance na osnovu vrednosti njenih drugih atributa. Uvod Problem predviđanja vrednosti

Διαβάστε περισσότερα

OBRTNA TELA. Vladimir Marinkov OBRTNA TELA VALJAK

OBRTNA TELA. Vladimir Marinkov OBRTNA TELA VALJAK OBRTNA TELA VALJAK P = 2B + M B = r 2 π M = 2rπH V = BH 1. Zapremina pravog valjka je 240π, a njegova visina 15. Izračunati površinu valjka. Rešenje: P = 152π 2. Površina valjka je 112π, a odnos poluprečnika

Διαβάστε περισσότερα

Elektrotehnički fakultet univerziteta u Beogradu 17.maj Odsek za Softversko inžinjerstvo

Elektrotehnički fakultet univerziteta u Beogradu 17.maj Odsek za Softversko inžinjerstvo Elektrotehnički fakultet univerziteta u Beogradu 7.maj 009. Odsek za Softversko inžinjerstvo Performanse računarskih sistema Drugi kolokvijum Predmetni nastavnik: dr Jelica Protić (35) a) (0) Posmatra

Διαβάστε περισσότερα

Konstruisanje. Dobro došli na... SREDNJA MAŠINSKA ŠKOLA NOVI SAD DEPARTMAN ZA PROJEKTOVANJE I KONSTRUISANJE

Konstruisanje. Dobro došli na... SREDNJA MAŠINSKA ŠKOLA NOVI SAD DEPARTMAN ZA PROJEKTOVANJE I KONSTRUISANJE Dobro došli na... Konstruisanje GRANIČNI I KRITIČNI NAPON slajd 2 Kritični naponi Izazivaju kritične promene oblika Delovi ne mogu ispravno da vrše funkciju Izazivaju plastične deformacije Može doći i

Διαβάστε περισσότερα

Iskazna logika 3. Matematička logika u računarstvu. novembar 2012

Iskazna logika 3. Matematička logika u računarstvu. novembar 2012 Iskazna logika 3 Matematička logika u računarstvu Department of Mathematics and Informatics, Faculty of Science,, Serbia novembar 2012 Deduktivni sistemi 1 Definicija Deduktivni sistem (ili formalna teorija)

Διαβάστε περισσότερα

Novi Sad god Broj 1 / 06 Veljko Milković Bulevar cara Lazara 56 Novi Sad. Izveštaj o merenju

Novi Sad god Broj 1 / 06 Veljko Milković Bulevar cara Lazara 56 Novi Sad. Izveštaj o merenju Broj 1 / 06 Dana 2.06.2014. godine izmereno je vreme zaustavljanja elektromotora koji je radio u praznom hodu. Iz gradske mreže 230 V, 50 Hz napajan je monofazni asinhroni motor sa dva brusna kamena. Kada

Διαβάστε περισσότερα

PARCIJALNI IZVODI I DIFERENCIJALI. Sama definicija parcijalnog izvoda i diferencijala je malo teža, mi se njome ovde nećemo baviti a vi ćete je,

PARCIJALNI IZVODI I DIFERENCIJALI. Sama definicija parcijalnog izvoda i diferencijala je malo teža, mi se njome ovde nećemo baviti a vi ćete je, PARCIJALNI IZVODI I DIFERENCIJALI Sama definicija parcijalnog ivoda i diferencijala je malo teža, mi se njome ovde nećemo baviti a vi ćete je, naravno, naučiti onako kako vaš profesor ahteva. Mi ćemo probati

Διαβάστε περισσότερα

( ) ( ) 2 UNIVERZITET U ZENICI POLITEHNIČKI FAKULTET. Zadaci za pripremu polaganja kvalifikacionog ispita iz Matematike. 1. Riješiti jednačine: 4

( ) ( ) 2 UNIVERZITET U ZENICI POLITEHNIČKI FAKULTET. Zadaci za pripremu polaganja kvalifikacionog ispita iz Matematike. 1. Riješiti jednačine: 4 UNIVERZITET U ZENICI POLITEHNIČKI FAKULTET Riješiti jednačine: a) 5 = b) ( ) 3 = c) + 3+ = 7 log3 č) = 8 + 5 ć) sin cos = d) 5cos 6cos + 3 = dž) = đ) + = 3 e) 6 log + log + log = 7 f) ( ) ( ) g) ( ) log

Διαβάστε περισσότερα

PRELAZ TOPLOTE - KONVEKCIJA

PRELAZ TOPLOTE - KONVEKCIJA PRELAZ TOPLOTE - KONVEKCIJA Prostiranje toplote Konvekcija Pri konvekciji toplota se prostire kretanjem samog fluida (tečnosti ili gasa): kroz fluid ili sa fluida na čvrstu površinu ili sa čvrste površine

Διαβάστε περισσότερα

Teorijske osnove informatike 1

Teorijske osnove informatike 1 Teorijske osnove informatike 1 9. oktobar 2014. () Teorijske osnove informatike 1 9. oktobar 2014. 1 / 17 Funkcije Veze me du skupovima uspostavljamo skupovima koje nazivamo funkcijama. Neformalno, funkcija

Διαβάστε περισσότερα

KVADRATNA FUNKCIJA. Kvadratna funkcija je oblika: Kriva u ravni koja predstavlja grafik funkcije y = ax + bx + c. je parabola.

KVADRATNA FUNKCIJA. Kvadratna funkcija je oblika: Kriva u ravni koja predstavlja grafik funkcije y = ax + bx + c. je parabola. KVADRATNA FUNKCIJA Kvadratna funkcija je oblika: = a + b + c Gde je R, a 0 i a, b i c su realni brojevi. Kriva u ravni koja predstavlja grafik funkcije = a + b + c je parabola. Najpre ćemo naučiti kako

Διαβάστε περισσότερα

Drugi zakon termodinamike

Drugi zakon termodinamike Drugi zakon termodinamike Uvod Drugi zakon termodinamike nije univerzalni prirodni zakon, ne važi za sve sisteme, naročito ne za neobične sisteme (mikrouslovi, svemirski uslovi). Zasnovan je na zajedničkom

Διαβάστε περισσότερα

ELEKTROTEHNIČKI ODJEL

ELEKTROTEHNIČKI ODJEL MATEMATIKA. Neka je S skup svih živućih državljana Republike Hrvatske..04., a f preslikavanje koje svakom elementu skupa S pridružuje njegov horoskopski znak (bez podznaka). a) Pokažite da je f funkcija,

Διαβάστε περισσότερα

Pošto pretvaramo iz veće u manju mjernu jedinicu broj 2.5 množimo s 1000,

Pošto pretvaramo iz veće u manju mjernu jedinicu broj 2.5 množimo s 1000, PRERAČUNAVANJE MJERNIH JEDINICA PRIMJERI, OSNOVNE PRETVORBE, POTENCIJE I ZNANSTVENI ZAPIS, PREFIKSKI, ZADACI S RJEŠENJIMA Primjeri: 1. 2.5 m = mm Pretvaramo iz veće u manju mjernu jedinicu. 1 m ima dm,

Διαβάστε περισσότερα

MATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15

MATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15 MATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15 Matrice - osnovni pojmovi (Matrice i determinante) 2 / 15 (Matrice i determinante) 2 / 15 Matrice - osnovni pojmovi Matrica reda

Διαβάστε περισσότερα

konst. Električni otpor

konst. Električni otpor Sveučilište J. J. Strossmayera u sijeku Elektrotehnički fakultet sijek Stručni studij Električni otpor hmov zakon Pri protjecanju struje kroz vodič pojavljuje se otpor. Georg Simon hm je ustanovio ovisnost

Διαβάστε περισσότερα

Betonske konstrukcije 1 - vežbe 3 - Veliki ekscentricitet -Dodatni primeri

Betonske konstrukcije 1 - vežbe 3 - Veliki ekscentricitet -Dodatni primeri Betonske konstrukcije 1 - vežbe 3 - Veliki ekscentricitet -Dodatni primeri 1 1 Zadatak 1b Čisto savijanje - vezano dimenzionisanje Odrediti potrebnu površinu armature za presek poznatih dimenzija, pravougaonog

Διαβάστε περισσότερα

IZVODI ZADACI (I deo)

IZVODI ZADACI (I deo) IZVODI ZADACI (I deo) Najpre da se podsetimo tablice i osnovnih pravila:. C`=0. `=. ( )`= 4. ( n )`=n n-. (a )`=a lna 6. (e )`=e 7. (log a )`= 8. (ln)`= ` ln a (>0) 9. = ( 0) 0. `= (>0) (ovde je >0 i a

Διαβάστε περισσότερα

5 Ispitivanje funkcija

5 Ispitivanje funkcija 5 Ispitivanje funkcija 3 5 Ispitivanje funkcija Ispitivanje funkcije pretodi crtanju grafika funkcije. Opšti postupak ispitivanja funkcija koje su definisane eksplicitno y = f() sadrži sledeće elemente:

Διαβάστε περισσότερα

Zavrxni ispit iz Matematiqke analize 1

Zavrxni ispit iz Matematiqke analize 1 Građevinski fakultet Univerziteta u Beogradu 3.2.2016. Zavrxni ispit iz Matematiqke analize 1 Prezime i ime: Broj indeksa: 1. Definisati Koxijev niz. Dati primer niza koji nije Koxijev. 2. Dat je red n=1

Διαβάστε περισσότερα

Pismeni ispit iz matematike Riješiti sistem jednačina i diskutovati rješenja sistema u zavisnosti od parametra: ( ) + 1.

Pismeni ispit iz matematike Riješiti sistem jednačina i diskutovati rješenja sistema u zavisnosti od parametra: ( ) + 1. Pismeni ispit iz matematike 0 008 GRUPA A Riješiti sistem jednačina i diskutovati rješenja sistema u zavisnosti od parametra: λ + z = Ispitati funkciju i nacrtati njen grafik: + ( λ ) + z = e Izračunati

Διαβάστε περισσότερα

18. listopada listopada / 13

18. listopada listopada / 13 18. listopada 2016. 18. listopada 2016. 1 / 13 Neprekidne funkcije Važnu klasu funkcija tvore neprekidne funkcije. To su funkcije f kod kojih mala promjena u nezavisnoj varijabli x uzrokuje malu promjenu

Διαβάστε περισσότερα

SEMINAR IZ KOLEGIJA ANALITIČKA KEMIJA I. Studij Primijenjena kemija

SEMINAR IZ KOLEGIJA ANALITIČKA KEMIJA I. Studij Primijenjena kemija SEMINAR IZ OLEGIJA ANALITIČA EMIJA I Studij Primijenjena kemija 1. 0,1 mola NaOH je dodano 1 litri čiste vode. Izračunajte ph tako nastale otopine. NaOH 0,1 M NaOH Na OH Jak elektrolit!!! Disoira potpuno!!!

Διαβάστε περισσότερα

Kaskadna kompenzacija SAU

Kaskadna kompenzacija SAU Kaskadna kompenzacija SAU U inženjerskoj praksi, naročito u sistemima regulacije elektromotornih pogona i tehnoloških procesa, veoma često se primenjuje metoda kaskadne kompenzacije, u čijoj osnovi su

Διαβάστε περισσότερα

HEMIJSKA VEZA TEORIJA VALENTNE VEZE

HEMIJSKA VEZA TEORIJA VALENTNE VEZE TEORIJA VALENTNE VEZE Kovalentna veza nastaje preklapanjem atomskih orbitala valentnih elektrona, pri čemu je region preklapanja između dva jezgra okupiran parom elektrona. - Nastalu kovalentnu vezu opisuje

Διαβάστε περισσότερα

TEORIJA BETONSKIH KONSTRUKCIJA 79

TEORIJA BETONSKIH KONSTRUKCIJA 79 TEORIJA BETOSKIH KOSTRUKCIJA 79 Primer 1. Odrediti potrebn površin armatre za stb poznatih dimenzija, pravogaonog poprečnog preseka, opterećen momentima savijanja sled stalnog ( g ) i povremenog ( w )

Διαβάστε περισσότερα

jona mineralnih materija.

jona mineralnih materija. Biljke usvajaju biogene elemente iz spoljašnje sredine u obliku CO 2, H 2 O, organskih molekula (malo)) i jona mineralnih materija. Mineralne materije učestvuju u izgradnji organskih jedinjenja, regulišu

Διαβάστε περισσότερα

P E D O L O G I J A. Tema: Voda u tlu

P E D O L O G I J A. Tema: Voda u tlu MEĐUSVEUČILIŠNI STUDIJ MEDITERANSKA POLJOPRIVREDA P E D O L O G I J A Tema: Voda u tlu Doc.dr.sc. Aleksandra BENSA i Dr.sc. Boško MILOŠ Autorizirana prezentacija Split, 2011/12. Cilj Objasniti odnose između

Διαβάστε περισσότερα

10. STABILNOST KOSINA

10. STABILNOST KOSINA MEHANIKA TLA: Stabilnot koina 101 10. STABILNOST KOSINA 10.1 Metode proračuna koina Problem analize tabilnoti zemljanih maa vodi e na određivanje odnoa između rapoložive mičuće čvrtoće i proečnog mičućeg

Διαβάστε περισσότερα

5. Karakteristične funkcije

5. Karakteristične funkcije 5. Karakteristične funkcije Profesor Milan Merkle emerkle@etf.rs milanmerkle.etf.rs Verovatnoća i Statistika-proleće 2018 Milan Merkle Karakteristične funkcije ETF Beograd 1 / 10 Definicija Karakteristična

Διαβάστε περισσότερα

Silu trenja osećaju sva tela koja se nalaze u blizini Zemlje i zbog nje tela koja se puste padaju nadole. Ako pustimo telo da slobodno pada, ono će

Silu trenja osećaju sva tela koja se nalaze u blizini Zemlje i zbog nje tela koja se puste padaju nadole. Ako pustimo telo da slobodno pada, ono će Silu trenja osećaju sva tela koja se nalaze u blizini Zemlje i zbog nje tela koja se puste padaju nadole. Ako pustimo telo da slobodno pada, ono će se bez obzira na masu kretati istim ubrzanjem Zanimljivo

Διαβάστε περισσότερα

Antene. Srednja snaga EM zračenja se dobija na osnovu intenziteta fluksa Pointingovog vektora kroz sferu. Gustina snage EM zračenja:

Antene. Srednja snaga EM zračenja se dobija na osnovu intenziteta fluksa Pointingovog vektora kroz sferu. Gustina snage EM zračenja: Anene Transformacija EM alasa u elekrični signal i obrnuo Osnovne karakerisike anena su: dijagram zračenja, dobiak (Gain), radna učesanos, ulazna impedansa,, polarizacija, efikasnos, masa i veličina, opornos

Διαβάστε περισσότερα

IspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f

IspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f IspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f IspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f 2. Nule i znak funkcije; presek sa y-osom IspitivaƬe

Διαβάστε περισσότερα

RAČUNSKE VEŽBE IZ PREDMETA POLUPROVODNIČKE KOMPONENTE (IV semestar modul EKM) IV deo. Miloš Marjanović

RAČUNSKE VEŽBE IZ PREDMETA POLUPROVODNIČKE KOMPONENTE (IV semestar modul EKM) IV deo. Miloš Marjanović Univerzitet u Nišu Elektronski fakultet RAČUNSKE VEŽBE IZ PREDMETA (IV semestar modul EKM) IV deo Miloš Marjanović MOSFET TRANZISTORI ZADATAK 35. NMOS tranzistor ima napon praga V T =2V i kroz njega protiče

Διαβάστε περισσότερα

Ponašanje pneumatika pod dejstvom bočne sile

Ponašanje pneumatika pod dejstvom bočne sile Ponašanje pneumatika pod dejstvom bočne sile POVOĐENJE TOČKA Dejstvo bočne sile pravac kretanja pod uglom u odnosu na pravac uzdužne ravni pneumatika BOČNA SILA PAVAC KETANJA PAVAC UZDUŽNE AVNI PNEUMATIKA

Διαβάστε περισσότερα

Ponašanje pneumatika pod dejstvom bočne sile

Ponašanje pneumatika pod dejstvom bočne sile Ponašanje pneumatika pod dejstvom bočne sile POVOĐENJE TOČKA Dejstvo bočne sile pravac kretanja pod uglom u odnosu na pravac uzdužne ravni pneumatika BOČNA SILA PAVAC KETANJA PAVAC UZDUŽNE AVNI PNEUMATIKA

Διαβάστε περισσότερα

M086 LA 1 M106 GRP. Tema: Baza vektorskog prostora. Koordinatni sustav. Norma. CSB nejednakost

M086 LA 1 M106 GRP. Tema: Baza vektorskog prostora. Koordinatni sustav. Norma. CSB nejednakost M086 LA 1 M106 GRP Tema: CSB nejednakost. 19. 10. 2017. predavač: Rudolf Scitovski, Darija Marković asistent: Darija Brajković, Katarina Vincetić P 1 www.fizika.unios.hr/grpua/ 1 Baza vektorskog prostora.

Διαβάστε περισσότερα

TRANSPORT JONA I ORGANSKIH JEDINJENJA KROZ MEMBRANE

TRANSPORT JONA I ORGANSKIH JEDINJENJA KROZ MEMBRANE TRANSPORT JONA I ORGANSKIH JEDINJENJA KROZ MEMBRANE Transportni mehanizmi na membranama Prema potrebi za energijom i specifičnim učesnicima u transportu postoji 5 načina transporta kroz biološke membrane:

Διαβάστε περισσότερα

a M a A. Može se pokazati da je supremum (ako postoji) jedinstven pa uvodimo oznaku sup A.

a M a A. Može se pokazati da je supremum (ako postoji) jedinstven pa uvodimo oznaku sup A. 3 Infimum i supremum Definicija. Neka je A R. Kažemo da je M R supremum skupa A ako je (i) M gornja meda skupa A, tj. a M a A. (ii) M najmanja gornja meda skupa A, tj. ( ε > 0)( a A) takav da je a > M

Διαβάστε περισσότερα

Računarska grafika. Rasterizacija linije

Računarska grafika. Rasterizacija linije Računarska grafika Osnovni inkrementalni algoritam Drugi naziv u literaturi digitalni diferencijalni analizator (DDA) Pretpostavke (privremena ograničenja koja se mogu otkloniti jednostavnim uopštavanjem

Διαβάστε περισσότερα

Osnovne veličine, jedinice i izračunavanja u hemiji

Osnovne veličine, jedinice i izračunavanja u hemiji Osnovne veličine, jedinice i izračunavanja u hemiji Pregled pojmova veličina i njihovih jedinica koje se koriste pri osnovnim izračunavanjima u hemiji dat je u Tabeli 1. Tabela 1. Veličine i njihove jedinice

Διαβάστε περισσότερα

( ) π. I slučaj-štap sa zglobovima na krajevima F. Opšte rešenje diferencijalne jednačine (1): min

( ) π. I slučaj-štap sa zglobovima na krajevima F. Opšte rešenje diferencijalne jednačine (1): min Kritična sia izvijanja Kritična sia je ona najmanja vrednost sie pritisa pri ojoj nastupa gubita stabinosti, odnosno, pri ojoj štap iz stabine pravoinijse forme ravnoteže preazi u nestabinu rivoinijsu

Διαβάστε περισσότερα

nvt 1) ukoliko su poznate struje dioda. Struja diode D 1 je I 1 = I I 2 = 8mA. Sada je = 1,2mA.

nvt 1) ukoliko su poznate struje dioda. Struja diode D 1 je I 1 = I I 2 = 8mA. Sada je = 1,2mA. IOAE Dioda 8/9 I U kolu sa slike, diode D su identične Poznato je I=mA, I =ma, I S =fa na 7 o C i parametar n= a) Odrediti napon V I Kolika treba da bude struja I da bi izlazni napon V I iznosio 5mV? b)

Διαβάστε περισσότερα

UZDUŽNA DINAMIKA VOZILA

UZDUŽNA DINAMIKA VOZILA UZDUŽNA DINAMIKA VOZILA MODEL VOZILA U UZDUŽNOJ DINAMICI Zanemaruju se sva pomeranja u pravcima normalnim na pravac kretanja (ΣZ i = 0, ΣY i = 0) Zanemaruju se svi vidovi pobuda na oscilovanje i vibracije,

Διαβάστε περισσότερα

Kontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A

Kontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A Kontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A Ime i prezime: 1. Prikazane su tačke A, B i C i prave a,b i c. Upiši simbole Î, Ï, Ì ili Ë tako da dobijeni iskazi

Διαβάστε περισσότερα

PRILOG. Tab. 1.a. Dozvoljena trajna opterećenja bakarnih pravougaonih profila u(a) za θ at =35 C i θ=30 C, (θ tdt =65 C)

PRILOG. Tab. 1.a. Dozvoljena trajna opterećenja bakarnih pravougaonih profila u(a) za θ at =35 C i θ=30 C, (θ tdt =65 C) PRILOG Tab. 1.a. Dozvoljena trajna opterećenja bakarnih pravougaonih profila u(a) za θ at =35 C i θ=30 C, (θ tdt =65 C) Tab 3. Vrednosti sačinilaca α i β za tipične konstrukcije SN-sabirnica Tab 4. Minimalni

Διαβάστε περισσότερα

FTN Novi Sad Katedra za motore i vozila. Teorija kretanja drumskih vozila Vučno-dinamičke performanse vozila: MAKSIMALNA BRZINA

FTN Novi Sad Katedra za motore i vozila. Teorija kretanja drumskih vozila Vučno-dinamičke performanse vozila: MAKSIMALNA BRZINA : MAKSIMALNA BRZINA Maksimalna brzina kretanja F O (N) F OI i m =i I i m =i II F Oid Princip određivanja v MAX : Drugi Njutnov zakon Dokle god je: F O > ΣF otp vozilo ubrzava Kada postane: F O = ΣF otp

Διαβάστε περισσότερα

III VEŽBA: FURIJEOVI REDOVI

III VEŽBA: FURIJEOVI REDOVI III VEŽBA: URIJEOVI REDOVI 3.1. eorijska osnova Posmatrajmo neki vremenski kontinualan signal x(t) na intervalu definisati: t + t t. ada se može X [ k ] = 1 t + t x ( t ) e j 2 π kf t dt, gde je f = 1/.

Διαβάστε περισσότερα

Otpornost R u kolu naizmjenične struje

Otpornost R u kolu naizmjenične struje Otpornost R u kolu naizmjenične struje Pretpostavimo da je otpornik R priključen na prostoperiodični napon: Po Omovom zakonu pad napona na otporniku je: ( ) = ( ω ) u t sin m t R ( ) = ( ) u t R i t Struja

Διαβάστε περισσότερα

IZVODI ZADACI (I deo)

IZVODI ZADACI (I deo) IZVODI ZADACI (I deo Najpre da se podsetimo tablice i osnovnih pravila:. C0.. (. ( n n n-. (a a lna 6. (e e 7. (log a 8. (ln ln a (>0 9. ( 0 0. (>0 (ovde je >0 i a >0. (cos. (cos - π. (tg kπ cos. (ctg

Διαβάστε περισσότερα

VISKOZNOST TEČNOSTI Viskoznost

VISKOZNOST TEČNOSTI Viskoznost VISKOZNOST VISKOZNOST TEČNOSTI Viskoznost predstavlja otpor kojim se pojedini slojevi tečnosti suprostavljaju kretanju jednog u odnosu na drugi, odnosno to je vrsta unutrašnjeg trenja koja dovodi do protoka

Διαβάστε περισσότερα

INTEGRALNI RAČUN. Teorije, metodike i povijest infinitezimalnih računa. Lucija Mijić 17. veljače 2011.

INTEGRALNI RAČUN. Teorije, metodike i povijest infinitezimalnih računa. Lucija Mijić 17. veljače 2011. INTEGRALNI RAČUN Teorije, metodike i povijest infinitezimalnih računa Lucija Mijić lucija@ktf-split.hr 17. veljače 2011. Pogledajmo Predstavimo gornju sumu sa Dodamo još jedan Dobivamo pravokutnik sa Odnosno

Διαβάστε περισσότερα

ENERGETSKA EFIKASNOST U ZGRADARSTVU DIFUZIJA VODENE PARE

ENERGETSKA EFIKASNOST U ZGRADARSTVU DIFUZIJA VODENE PARE ENERGETSKA EFIKASNOST U ZGRADARSTVU DIFUZIJA VODENE PARE Vlažan vazduh Atmosferski vazduh, pored osnovnih komponenata (kiseonik, azot i male količine vodonika, ugljendioksida i plemenitih gasova), može

Διαβάστε περισσότερα

Osnovne teoreme diferencijalnog računa

Osnovne teoreme diferencijalnog računa Osnovne teoreme diferencijalnog računa Teorema Rolova) Neka je funkcija f definisana na [a, b], pri čemu važi f je neprekidna na [a, b], f je diferencijabilna na a, b) i fa) fb). Tada postoji ξ a, b) tako

Διαβάστε περισσότερα

Veleučilište u Rijeci Stručni studij sigurnosti na radu Akad. god. 2011/2012. Matematika. Monotonost i ekstremi. Katica Jurasić. Rijeka, 2011.

Veleučilište u Rijeci Stručni studij sigurnosti na radu Akad. god. 2011/2012. Matematika. Monotonost i ekstremi. Katica Jurasić. Rijeka, 2011. Veleučilište u Rijeci Stručni studij sigurnosti na radu Akad. god. 2011/2012. Matematika Monotonost i ekstremi Katica Jurasić Rijeka, 2011. Ishodi učenja - predavanja Na kraju ovog predavanja moći ćete:,

Διαβάστε περισσότερα

Program testirati pomoću podataka iz sledeće tabele:

Program testirati pomoću podataka iz sledeće tabele: Deo 2: Rešeni zadaci 135 Vrednost integrala je I = 2.40407 42. Napisati program za izračunavanje koeficijenta proste linearne korelacije (Pearsonovog koeficijenta) slučajnih veličina X = (x 1,..., x n

Διαβάστε περισσότερα

Linearna algebra 2 prvi kolokvij,

Linearna algebra 2 prvi kolokvij, Linearna algebra 2 prvi kolokvij, 27.. 20.. Za koji cijeli broj t je funkcija f : R 4 R 4 R definirana s f(x, y) = x y (t + )x 2 y 2 + x y (t 2 + t)x 4 y 4, x = (x, x 2, x, x 4 ), y = (y, y 2, y, y 4 )

Διαβάστε περισσότερα

Rad, snaga, energija. Tehnička fizika 1 03/11/2017 Tehnološki fakultet

Rad, snaga, energija. Tehnička fizika 1 03/11/2017 Tehnološki fakultet Rad, snaga, energija Tehnička fizika 1 03/11/2017 Tehnološki fakultet Rad i energija Da bi rad bio izvršen neophodno je postojanje sile. Sila vrši rad: Pri pomjeranju tijela sa jednog mjesta na drugo Pri

Διαβάστε περισσότερα

OSNOVI ELEKTRONIKE. Vežbe (2 časa nedeljno): mr Goran Savić

OSNOVI ELEKTRONIKE. Vežbe (2 časa nedeljno): mr Goran Savić OSNOVI ELEKTRONIKE Vežbe (2 časa nedeljno): mr Goran Savić savic@el.etf.rs http://tnt.etf.rs/~si1oe Termin za konsultacije: četvrtak u 12h, kabinet 102 Referentni smerovi i polariteti 1. Odrediti vrednosti

Διαβάστε περισσότερα

PARNA POSTROJENJA ZA KOMBINIRANU PROIZVODNJU ELEKTRIČNE I TOPLINSKE ENERGIJE (ENERGANE)

PARNA POSTROJENJA ZA KOMBINIRANU PROIZVODNJU ELEKTRIČNE I TOPLINSKE ENERGIJE (ENERGANE) (Enegane) List: PARNA POSTROJENJA ZA KOMBINIRANU PROIZVODNJU ELEKTRIČNE I TOPLINSKE ENERGIJE (ENERGANE) Na mjestima gdje se istovremeno troši električna i toplinska energija, ekonomičan način opskrbe energijom

Διαβάστε περισσότερα

OM2 V3 Ime i prezime: Index br: I SAVIJANJE SILAMA TANKOZIDNIH ŠTAPOVA

OM2 V3 Ime i prezime: Index br: I SAVIJANJE SILAMA TANKOZIDNIH ŠTAPOVA OM V me i preime: nde br: 1.0.01. 0.0.01. SAVJANJE SLAMA TANKOZDNH ŠTAPOVA A. TANKOZDN ŠTAPOV PROZVOLJNOG OTVORENOG POPREČNOG PRESEKA Preposavka: Smičući napon je konsanan po debljini ida (duž pravca upravnog

Διαβάστε περισσότερα

Pismeni ispit iz matematike GRUPA A 1. Napisati u trigonometrijskom i eksponencijalnom obliku kompleksni broj, zatim naći 4 z.

Pismeni ispit iz matematike GRUPA A 1. Napisati u trigonometrijskom i eksponencijalnom obliku kompleksni broj, zatim naći 4 z. Pismeni ispit iz matematike 06 007 Napisati u trigonometrijskom i eksponencijalnom obliku kompleksni broj z = + i, zatim naći z Ispitati funkciju i nacrtati grafik : = ( ) y e + 6 Izračunati integral:

Διαβάστε περισσότερα

APROKSIMACIJA FUNKCIJA

APROKSIMACIJA FUNKCIJA APROKSIMACIJA FUNKCIJA Osnovni koncepti Gradimir V. Milovanović MF, Beograd, 14. mart 2011. APROKSIMACIJA FUNKCIJA p.1/46 Osnovni problem u TA Kako za datu funkciju f iz velikog prostora X naći jednostavnu

Διαβάστε περισσότερα

Kvantna optika Toplotno zračenje Apsorpciona sposobnost tela je sposobnost apsorbovanja energije zračenja iz intervala l, l+ l na površini tela ds za vreme dt. Apsorpciona moć tela je sposobnost apsorbovanja

Διαβάστε περισσότερα

INTELIGENTNO UPRAVLJANJE

INTELIGENTNO UPRAVLJANJE INTELIGENTNO UPRAVLJANJE Fuzzy sistemi zaključivanja Vanr.prof. Dr. Lejla Banjanović-Mehmedović Mehmedović 1 Osnovni elementi fuzzy sistema zaključivanja Fazifikacija Baza znanja Baze podataka Baze pravila

Διαβάστε περισσότερα

Verovatnoća i Statistika I deo Teorija verovatnoće (zadaci) Beleške dr Bobana Marinkovića

Verovatnoća i Statistika I deo Teorija verovatnoće (zadaci) Beleške dr Bobana Marinkovića Verovatnoća i Statistika I deo Teorija verovatnoće zadaci Beleške dr Bobana Marinkovića Iz skupa, 2,, 00} bira se na slučajan način 5 brojeva Odrediti skup elementarnih dogadjaja ako se brojevi biraju

Διαβάστε περισσότερα

PRSKALICA - LELA 5 L / 10 L

PRSKALICA - LELA 5 L / 10 L PRSKALICA - LELA 5 L / 10 L UPUTSTVO ZA UPOTREBU. 1 Prskalica je pogodna za rasprsivanje materija kao sto su : insekticidi, fungicidi i sredstva za tretiranje semena. Prskalica je namenjena za kućnu upotrebu,

Διαβάστε περισσότερα

2log. se zove numerus (logaritmand), je osnova (baza) log. log. log =

2log. se zove numerus (logaritmand), je osnova (baza) log. log. log = ( > 0, 0)!" # > 0 je najčešći uslov koji postavljamo a još je,, > 0 se zove numerus (aritmand), je osnova (baza). 0.. ( ) +... 7.. 8. Za prelazak na neku novu bazu c: 9. Ako je baza (osnova) 0 takvi se

Διαβάστε περισσότερα

- pravac n je zadan s točkom T(2,0) i koeficijentom smjera k=2. (30 bodova)

- pravac n je zadan s točkom T(2,0) i koeficijentom smjera k=2. (30 bodova) MEHANIKA 1 1. KOLOKVIJ 04/2008. grupa I 1. Zadane su dvije sile F i. Sila F = 4i + 6j [ N]. Sila je zadana s veličinom = i leži na pravcu koji s koordinatnom osi x zatvara kut od 30 (sve komponente sile

Διαβάστε περισσότερα

Trigonometrijske nejednačine

Trigonometrijske nejednačine Trignmetrijske nejednačine T su nejednačine kd kjih se nepznata javlja ka argument trignmetrijske funkcije. Rešiti trignmetrijsku nejednačinu znači naći sve uglve kji je zadvljavaju. Prilikm traženja rešenja

Διαβάστε περισσότερα

Trigonometrija 2. Adicijske formule. Formule dvostrukog kuta Formule polovičnog kuta Pretvaranje sume(razlike u produkt i obrnuto

Trigonometrija 2. Adicijske formule. Formule dvostrukog kuta Formule polovičnog kuta Pretvaranje sume(razlike u produkt i obrnuto Trigonometrija Adicijske formule Formule dvostrukog kuta Formule polovičnog kuta Pretvaranje sume(razlike u produkt i obrnuto Razumijevanje postupka izrade složenijeg matematičkog problema iz osnova trigonometrije

Διαβάστε περισσότερα

Kiselo bazni indikatori

Kiselo bazni indikatori Kiselo bazni indikatori Slabe kiseline ili baze koje imaju različite boje nejonizovanog i jonizovanog oblika u rastvoru Primer: slaba kiselina HIn(aq) H + (aq) + In (aq) nejonizovani oblik jonizovani oblik

Διαβάστε περισσότερα

Strukture podataka i algoritmi 1. kolokvij 16. studenog Zadatak 1

Strukture podataka i algoritmi 1. kolokvij 16. studenog Zadatak 1 Strukture podataka i algoritmi 1. kolokvij Na kolokviju je dozvoljeno koristiti samo pribor za pisanje i službeni šalabahter. Predajete samo papire koje ste dobili. Rezultati i uvid u kolokvije: ponedjeljak,

Διαβάστε περισσότερα

RIJEŠENI ZADACI I TEORIJA IZ

RIJEŠENI ZADACI I TEORIJA IZ RIJEŠENI ZADACI I TEORIJA IZ LOGARITAMSKA FUNKCIJA SVOJSTVA LOGARITAMSKE FUNKCIJE OSNOVE TRIGONOMETRIJE PRAVOKUTNOG TROKUTA - DEFINICIJA TRIGONOMETRIJSKIH FUNKCIJA - VRIJEDNOSTI TRIGONOMETRIJSKIH FUNKCIJA

Διαβάστε περισσότερα

Operacije s matricama

Operacije s matricama Linearna algebra I Operacije s matricama Korolar 3.1.5. Množenje matrica u vektorskom prostoru M n (F) ima sljedeća svojstva: (1) A(B + C) = AB + AC, A, B, C M n (F); (2) (A + B)C = AC + BC, A, B, C M

Διαβάστε περισσότερα