ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΧΑΜΗΛΩΝ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΩΝ ΣΤΗΝ ΕΠΙΒΙΩΣΗ ΕΝΟΣ ΕΛΛΗΝΙΚΟΥ ΚΑΙ ΕΝΟΣ ΚΥΠΡΙΑΚΟΥ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ ΠΙΕΡΟΣ Α. ΠΙΕΡΗ Πτυχιούχος Γεωπόνος Α.Π.Θ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2010

2 ii ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Περίληψη 1 Abstract 4 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Εισαγωγή 1.1 Καλλιέργεια της ελιάς Ιστορικό της ελιάς Η καλλιέργεια της ελιάς Ο δάκος της ελιάς, Bactrocera oleae (Gmelin) Σπουδαιότητα και κατανομή του εντόμου Μορφολογικά χαρακτηριστικά Βιολογία Συμπεριφορά ωοτοκίας και βιολογικός κύκλος Ερωτοτροπία και συμπεριφορά σύζευξης Παράγοντες που επηρεάζουν την ωοτοκία και ωοπαραγωγή του εντόμου Συμβιωτικά βακτήρια του δάκου της ελιάς Καταπολέμηση του δάκου της ελιάς Σκοπός της διατριβής 24 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Μελέτη της επιβίωσης του δάκου της ελιάς, B. oleae, σε χαμηλές θερμοκρασίες 2.1 Εισαγωγή Χαρακτηριστικά της αντοχής των εντόμων σε χαμηλές θερμοκρασίες Μηχανισμοί αντοχής των εντόμων σε χαμηλές θερμοκρασίες 26

3 iii Έντομα που αποφεύγουν το σχηματισμό πάγου στους ιστούς τους Έντομα που ανέχονται το σχηματισμό πάγου στους 28 ιστούς τους Βλάβες που προκαλούνται στα έντομα εξαιτίας των χαμηλών θερμοκρασιών Βλάβες χωρίς το σχηματισμό πάγου στους ιστούς του σώματος του εντόμου Βλάβες εξαιτίας του σχηματισμού πάγου στους ιστούς του σώματος του εντόμου Γρήγορη απόκτηση αντοχής σε χαμηλές θερμοκρασίες (Rapid cold hardening) και προηγούμενος εγκλιματισμός Υλικά και μέθοδοι Διατήρηση του δάκου της ελιάς στο εργαστήριο Εγκατάσταση αποικίας Ανανέωση της εργαστηριακής αποικίας και ανάπτυξη πειραματικών ατόμων Προσδιορισμός της θερμοκρασίας υπέρψυξης σε άτομα των δύο πληθυσμών (ελληνικό και κυπριακό) Χωρίς προηγούμενο εγκλιματισμό Με προηγούμενο εγκλιματισμό Μελέτη της ικανότητας ταχέως εγκλιματισμού στο ύπαιθρο (ελληνικός πληθυσμός) Προσδιορισμός κρίσιμης θερμοκρασίας (Κ.Θ) Εκδήλωση Τ.Ε. στο ύπαιθρο Προσδιορισμός της ικανότητας ταχέως εγκλιματισμού των δυο πληθυσμών (ελληνικού και κυπριακού) στο εργαστήριο Προσδιορισμός κρίσιμης θερμοκρασίας (Κ.Θ) Εκδήλωση Τ.Ε. στο εργαστήριο Αποτελέσματα Θερμοκρασία υπέρψυξης σε δύο πληθυσμούς (ελληνικό και κυπριακό) του δάκου της ελιάς 42

4 iv Προσδιορισμός θερμοκρασίας υπέρψυξης χωρίς προηγούμενο εγκλιματισμό Προσδιορισμός θερμοκρασίας υπέρψυξης με προηγούμενο εγκλιματισμό Μεταβολή της κρυοαντοχής ενήλικων ατόμων του δάκου της ελιάς στη διάρκεια του χειμώνα Εκδήλωση Τ.Ε στο ύπαιθρο (πληθυσμός Β. Ελλάδας) Προσδιορισμός κρίσιμης θερμοκρασίας (Κ.Θ) Εκδήλωση Τ.Ε εγκλιματισμού στο ύπαιθρο Επίδραση Τ.Ε σε ενήλικα θηλυκά άτομα του δάκου της ελιάς στο κυπριακό και ελληνικό πληθυσμό στο εργαστήριο Προσδιορισμός κρίσιμης θερμοκρασίας Εκδήλωση Τ.Ε εγκλιματισμού στο εργαστήριο Συζήτηση 56 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 Επιβίωση ενηλίκων του δάκου της ελιάς μετά από έκθεση για δύο ώρες σε μια σειρά χαμηλών θερμοκρασιών, με και χωρίς προηγούμενο μακροχρόνιο εγκλιματισμό 3.1 Εισαγωγή Υλικά και μέθοδοι Μελέτη της αντοχής στο ψύχος και της ικανότητας μακροχρόνιου εγκλιματισμού του κυπριακού και του ελληνικού πληθυσμού του δάκου της ελιάς Μελέτη της ταχύτητας απεγκλιματισμού του ελληνικού πληθυσμού του δάκου της ελιάς μετά από μακροχρόνιο εγκλιματισμό στους 10 C για 10 ημέρες Αποτελέσματα Αντοχή σε χαμηλές θερμοκρασίες των ατόμων (κυπριακού και ελληνικού πληθυσμού) με και χωρίς προηγούμενο μακροχρόνιο εγκλιματισμό 63

5 v Ταχύτητα απεγκλιματισμού του ελληνικού πληθυσμού του δάκου της ελιάς μετά από προηγούμενο μακροχρόνιο εγκλιματισμό σε 10 C Συζήτηση 71 ΓΕΝΙΚΑ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 72 ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ 73 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 74 ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΣΗΜΕΙΩΜΑ 80

6 1 ΠΕΡΙΛΗΨΗ Ο δάκος της ελιάς, Bactrocera oleae (Gmelin) (Τάξη Diptera, Οικογένεια Tephritidae), είναι ο σημαντικότερος εχθρός της ελιάς παγκοσμίως. Εντοπίζεται κυρίως στη λεκάνη της Μεσογείου και είναι έντομο μονοφάγο, αφού το θηλυκό ωοτοκεί και η προνύμφη αναπτύσσεται αποκλειστικά και μόνο στο μεσοκάρπιο της καλλιεργούμενης ελιάς και της αγριελιάς. Στην Ελλάδα, το έντομο αναπτύσσει 3-4 γενεές το έτος. Σε περιοχές με ήπιο χειμώνα (παράλια νότιας Ελλάδας και ορισμένων νησιών, Κύπρος), είναι δυνατόν να συνυπάρχουν στον ελαιώνα όλα τα στάδια του εντόμου. Το καλοκαίρι συνήθως, η προνύμφη του εντόμου νυμφώνεται μέσα στον καρπό, ενώ το φθινόπωρο και το χειμώνα σε μικρό βάθος στο έδαφος. Στην παρούσα μεταπτυχιακή διατριβή, μελετήθηκε με πειράματα υπαίθρου και εργαστηρίου η αντοχή σε χαμηλές θερμοκρασίες ατόμων του δάκου της ελιάς πληθυσμών από την Ν. Ελλάδα και την Κύπρο. Συγκεκριμένα, μελετήθηκαν η ικανότητα ταχέως εγκλιματισμού των ενηλίκων του ελληνικού πληθυσμού στο ύπαιθρο, η αντοχή στο ψύχος και η ικανότητα μακροχρόνιου εγκλιματισμού καθώς και η ικανότητα γρήγορης απόκτησης κρυοαντοχής των ενηλίκων των δύο πληθυσμών στο εργαστήριο. Επίσης, προσδιορίστηκε η θερμοκρασία υπέρψυξης τόσο σε άτομα του ελληνικού όσο και του κυπριακού πληθυσμού. Η θερμοκρασία υπέρψυξης θηλυκών και αρσενικών για τον πληθυσμό από την Β. Ελλάδα ήταν C και συγκεκριμένα των θηλυκών ήταν C και των αρσενικών C. Αντίστοιχα, η θερμοκρασία υπέρψυξης θηλυκών και αρσενικών για τον κυπριακό πληθυσμό ήταν C και συγκεκριμένα των ενήλικων θηλυκών ήταν C και των αρσενικών C. Προηγούμενος εγκλιματισμός αρσενικών και θηλυκών ατόμων για 10 και 20 μέρες στους 10 C, αύξησε σημαντικά την θερμοκρασία υπέρψυξης και στους δύο πληθυσμούς. Στο ύπαιθρο, στη διάρκεια των μηνών Δεκεμβρίου, Ιανουαρίου, Φεβρουαρίου και Μαρτίου παρατηρήθηκε ότι στη διάρκεια της ημέρας η αντοχή σε χαμηλές θερμοκρασίες μπορεί να μεταβάλλεται ανάλογα με την θερμοκρασία υπαίθρου. Συγκεκριμένα, σε ημέρες που η θερμοκρασία ήταν χαμηλή λίγες ώρες πριν την έκθεση των ατόμων στην κρίσιμη θερμοκρασία η

7 2 αντοχή τους αυξανόταν ενώ μειωνόταν όταν λίγες ώρες πριν την έκθεση η θερμοκρασία ήταν σχετικά υψηλή. Φαίνεται λοιπόν ότι, τα άτομα έχουν την ικανότητα γρήγορης απόκτησης αντοχής (ΤΕ) σε χαμηλές θερμοκρασίες εάν προηγουμένως η θερμοκρασία υπαίθρου ελαττωθεί στη διάρκεια ορισμένων ημερών ή ωρών της ημέρας. Επίσης, βρέθηκε ότι τα άτομα του εντόμου έχουν την ικανότητα απεγκλιματισμού εάν επικρατήσουν υψηλές θερμοκρασίες, αφού η διατήρηση των ατόμων που βρίσκονταν στο ύπαιθρο για δύο ώρες σε υψηλή θερμοκρασία στο εργαστήριο (25 C), προκαλούσε απώλεια της αντοχής στο κρύο που είχε προηγούμενα προκληθεί με Τ.Ε όταν αυτά εκτίθονταν στην κρίσιμη θερμοκρασία. Στο εργαστήριο βρέθηκε ότι, όταν τα άτομα και των δύο πληθυσμών διατηρούνταν για 1, 3, 5 και 7 ώρες σε θερμοκρασία 10 C πριν την έκθεση τους στην κρίσιμη θερμοκρασία, τα ποσοστά επιβίωσης ήταν ιδιαίτερα υψηλά και κυμαίνονταν από 90 έως 95% στον κυπριακό πληθυσμό και 87.5 έως 97.5% στον ελληνικό πληθυσμό. Αντίθετα, όταν τα άτομα των δύο πληθυσμών εκτέθηκαν απευθείας από τους 25 C στην κρίσιμη θερμοκρασία παρουσίασαν πολύ χαμηλά ποσοστά επιβίωσης (7.5% και 2.5% για τον κυπριακό και ελληνικό πληθυσμό αντίστοιχα). Μελετήθηκε επίσης η επιβίωση ενηλίκων των δύο πληθυσμών του δάκου της ελιάς μετά από έκθεση για δύο ώρες σε μια σειρά χαμηλών θερμοκρασιών (-4, -5, -6, -7 ο C), με και χωρίς προηγούμενο μακροχρόνιο εγκλιματισμό. Βρέθηκε ότι, η έκθεση των ατόμων του δάκου της ελιάς από μία υψηλή σε μία χαμηλή θερμοκρασία χωρίς προηγούμενο εγκλιματισμό, είχε αρνητικές επιπτώσεις στην επιβίωσή τους, αφού τα ποσοστά επιβίωσης ήταν πάρα πολύ μικρά έως μηδέν. Μετά από μακροχρόνιο εγκλιματισμό (10 και 20 ημέρες στους 10 C) τα ποσοστά επιβίωσης αυξήθηκαν σημαντικά, κάτι που υποδηλώνει ταυτόχρονα αύξηση της κρυοαντοχής τους στις χαμηλές θερμοκρασίες. Τέλος μελετήθηκε η ταχύτητα απεγκλιματισμού του ελληνικού πληθυσμού του δάκου της ελιάς μετά από προηγούμενο μακροχρόνιο εγκλιματισμό σε 10 C. Βρέθηκε ότι, τα άτομα του ελληνικού πληθυσμού έχουν την ικανότητα απεγκλιματισμού καθώς μετά από διατήρηση για 24 ώρες σε θερμοκρασία 25 C, η αντοχή σε χαμηλές θερμοκρασίες των εγκλιματισμένων ατόμων μειώθηκε σημαντικά.

8 3 Συμπερασματικά φαίνεται ότι, δάκος της ελιάς έχει την ικανότητα να αναπτύσσει αντοχή σε χαμηλές θερμοκρασίες μέσα σε ένα διάστημα λίγων ωρών ανάλογα με τις προηγηθείσες θερμοκρασίες. Η γρήγορη απόκτηση αντοχής σε χαμηλές θερμοκρασίες, βοηθά στην επιβίωση του εντόμου νωρίς τo χειμώνα ή την άνοιξη, όπου παρατηρούνται μεγάλες διακυμάνσεις στη θερμοκρασία στη διάρκεια μιας ημέρας. Παρόλα αυτά, η αύξηση της αντοχής στο κρύο δεν διαρκεί πολύ και χάνεται γρήγορα μετά από διατήρηση των ατόμων σε υψηλή θερμοκρασία. Επίσης, ο δάκος της ελιάς φαίνεται ότι έχει την ικανότητα μακροχρόνιου εγκλιματισμού και έτσι μπορεί να επιβιώνει το χειμώνα με την επικράτηση των χαμηλών θερμοκρασιών.

9 4 ABSTRACT The olive fruit fly, Bactrocera oleae (Gmelin) (Diptera: Tephritidae) is one of the most important pests of olive orchards in the Mediterranean basin. It is monophagous since the fly oviposits and its larva grows only in the mesocarp of fruits of the genus Olea. In most regions of Greece it has 3-4 generations per year. In the summer it pupates usually in the fruit while in autumn or winter usually in the soil at a small depth. The olive fly overwinters as a pupa in the soil or as an adult in the olive grove or other sites. The experiments of the present thesis were carried out in the laboratory and in the field in the period The Greek stock colony, was establish with adults emerged from field collected infested olive fruits. The population from Cyprus was establish from pupa that were given to our laboratory by Mr. Nicos A. Seraphides of the Cyprus Agricultural Research Institute. The cold hardiness, the ability of long term acclimation and the rapid cold hardening response were investigated in the laboratory for two populations of B. oleae originating from northern Greece and Cyprus. We determined the supercooling point (SCP) of males and females and their survival after exposure to a series of subzero temperatures. The rapid cold hardening response of females originating from northern Greece was also studied during December, January, February and March in the field. The mean SCP of adult males and females originating from northern Greece was C. More specifically it was C for males and C for females. The mean SCP of adult males and females originating from Cyprus was C, it was C for males and C for females. These results indicate that the SCP of B. oleae adults was lower for the Cypriot than for the Greek population. When adult males and females were exposed for 10 and 20 days at 10 C, the SCP was considerably increased in both Greek and Cypriot populations. In the field adults of the Greek population were capable of a rapid cold hardening response. After exposure to the critical temperature they suffered a higher mortality when tested in the afternoon and lower mortality early in the

10 5 morning on two consecutive days, probably because of differences in the prevailing field temperatures a few hours before testing. The rapid increase in cold tolerance after previous conditioning of the adults to low temperatures was rapidly lost, when they returned to a higher temperature of 25 C for two hours and then exposed to the critical temperature. The effect of short-term acclimation for 1, 3, 5 and 7 h at 10 C of adults of both the Greek and Cypriot populations before their exposure for 2 h to the critical temperature was studied. Survival percentages were considerably increased and ranged from 90 to 95% for Cypriot population and from 87.5 to 97.5% for the Greek population. On the contrary, when adults of the two populations were transferred and exposed from the rearing temperature of 25 C to the critical temperature for 2 h, survival percentages were very low (7.5% and 2.5% for the Cypriot and Greek population, respectively). In another series of experiments we studied the effect of long-term acclimation for 10 and 20 days at 10 C of adults of the two populations on their survival after exposure at 4 low temperatures (-4, -5, -6, -7 C). When adults of the two populations were exposed for 2 h to -4, -5, -6, -7 C, survival was very low to zero. Previous acclimation, increased survival considerably in both populations originating from northern Greece and Cyprus. However, the cold tolerance after previous acclimation for 10 d at 10 C was totally lost after their maintenance for 24h at 25 C. In conclusion, our results show that adults of the olive fruit fly can withstand and survive at low winter temperatures. The rapid cold hardening response may allow the flies to respond quickly and survive the diurnal fluctuations of temperature which occasionally occur in early and late winter and early spring. The increase in cold tolerance after previous conditioning of the flies to low temperatures does not last a lot and is rapidly lost when they return to a higher temperature. Furthermore, olive fruit fly seems to have the ability of long-term acclimation and thus it can survive the winter low temperatures.

11 6 Κεφάλαιο 1 Εισαγωγή 1.1 Καλλιέργεια της ελιάς Ιστορικό της ελιάς Η ελιά είναι μια από τις παλαιότερες, σημαντικότερες και ευρύτατα διαδεδομένες καλλιέργειες της Μεσογειακής Λεκάνης (Jain and Gupta (eds.), 2005). Είναι χαρακτηριστικό δέντρο της Μεσογειακής Λεκάνης. Η άγρια μεσογειακή ελιά ή αγριελιά (αυτοφυές δένδρο) (Olea. europaea subsp. europaea var. sylvestris (Mill.) Lehr) είναι χαρακτηριστικό στοιχείο της θαμνώδους μεσογειακής βλάστησης και ο πιο πιθανός πρόγονος της καλλιεργούμενης ελιάς (Olea. europaea subsp. europaea var. europaea). Στα προϊστορικά χρόνια οι κάτοικοι της ανατολικής Μεσογείου ή της Μέσης Ανατολής άρχισαν να καλλιεργούν συστηματικά την ελιά, βελτιώνοντας το αυτοφυές ως τότε ελαιόδενδρο. Αρχαιολογικά ευρήματα μαρτυρούν ότι η ελιά καλλιεργούνταν πριν από την 4 η χιλιετία π.χ. (van der Vossen, Mashungwa, & Mmolotsi, 2007). Ήδη από τον 2 ο αιώνα βρέθηκε γύρη ελιάς που μαρτυρά την καλλιέργεια της στον Ελλαδικό χώρο (Θεριός, 2005). Κατά τη διάρκεια της πρώτης χιλιετίας π.χ, οι Φοίνικες και ιδιαίτερα οι Έλληνες συνέβαλαν στην εξάπλωση της καλλιέργειας της στη Μεσογειακή Λεκάνη (Μπαλατσούρας, 1992; van der Vossen, Mashungwa, & Mmolotsi, 2007). Στη Ρωμαϊκή αυτοκρατορία του 2 ου αιώνα μ.χ., το ελαιόλαδο έγινε ένα από τα οικονομικά σημαντικότερα προϊόντα. Στην Κύπρο η καλλιέργεια της ελιάς ήταν ήδη γνωστή από το 4800 π.χ. (Θεριός, 2005). Στην Ανατολή, η καλλιέργεια της ελιάς εξαπλώθηκε μέχρι την βορειοδυτική Ινδία και τον Καύκασο. Η καλλιέργεια της ελιάς εισήχθη στον Νέο Κόσμο (Περού, Χιλή, Αργεντινή, Μεξικό και Ηνωμένες Πολιτείες (Καλιφόρνια)) κατά τον 16 ο -18 ο αιώνα από τους Ισπανούς, στην Αυστραλία και Νότια Αφρική από Ιταλούς και Έλληνες μετανάστες και στην Ιαπωνία και Κίνα από Γάλλους τον 19 ο αιώνα. Παρ όλα αυτά, από τα 850 εκατομμύρια δένδρα ελιάς που καλλιεργούνται παγκόσμια,

12 7 το 97% περίπου συγκεντρώνεται στην περιοχή της Μεσογείου. Στην Αφρική υπάρχει μια μικρή βιομηχανία επιτραπέζιας ελιάς στη Ναμίμπια. Η άγρια αφρικανική ελιά (Olea europaea subsp. cuspidata (Will. ex G.Don) CIF.) φύεται στην κεντρική, ανατολική και νότιο Αφρική και στα Νησιά του Ινδικού Ωκεανού. Βρίσκεται επίσης στην Αραβία και από την νοτιοδυτική Ασία έως την Κίνα (van der Vossen, Mashungwa, & Mmolotsi, 2007). Πιθανοί τόποι καταγωγής της ελιάς αναφέρονται η Συρία, η Μικρά Ασία, η Αβησσυνία και η Αίγυπτος αν και τίποτε το ακριβές δεν είναι γνωστό (Fooks, 1995; Θεριός, 2005). Από εκεί διαδόθηκε κατά μήκος των δυτικών ακτών της Μεσογείου (Jain and Gupta (eds.), 2005) Η καλλιέργεια της ελιάς Η ελιά ανήκει στην οικογένεια Oleaceae, η οποία περιλαμβάνει 29 γένη και το γένος Olea είναι ένα από αυτά με 35 είδη (Jain and Gupta (eds.), 2005). Όλα τα είδη του γένους Olea αποτελούνται από 2χ= 46 (χ= 43) χρωμοσώματα (Θεριός, 2005). Η καλλιεργούμενη ελιά ανήκει στο γένος Olea, είδος europaea, υποείδος sativa. Η ελιά είναι αειθαλές, αιωνόβιο καρποφόρο δέντρο που προήλθε από τροπικά και υποτροπικά είδη (Μπαλατσούρας, 1992; Fooks, 1995; Θεριός, 2005). Το σχήμα και το μέγεθος της είναι ανάλογο με την ποικιλία, τη γονιμότητα του εδάφους, τις καλλιεργητικές φροντίδες και τις κλιματολογικές συνθήκες. Το ύψος του δέντρου μπορεί να φτάσει και τα 20 μέτρα, στην πράξη όμως με το κλάδεμα αποκτά ύψος 4-5 μέτρα. Θεωρείται επιπολαιόριζο δέντρο, αφού ο κύριος όγκος των ριζών της βρίσκεται στα εκατοστά από το έδαφος και μόνο ένα μικρό μέρος φθάνει στα εκατοστά. Σε αμμώδη ή πετρώδη εδάφη οι ρίζες πηγαίνουν βαθύτερα και μπορεί να φτάσουν μέχρι τα 6 μέτρα (Fooks, 1995; Γιαννοπολίτης, 2002; Θεριός, 2005). Η ελιά καλλιεργείται σε ποικιλομορφία εδαφοκλιματολογικών συνθηκών και η καλλιέργεια της είναι εφικτή σε όλη την εύκρατη και υποτροπική ζώνη, δηλαδή μεταξύ 30 και 45 ο γεωγραφικό πλάτος (Μπαλατσούρας, 1992; Γιαννοπολίτης, 2002; Θεριός, 2005). Στην Ελλάδα ευδοκιμεί στο μεγαλύτερο μέρος της χώρας και μέχρι υψόμετρο μέτρα. Στην Κύπρο η

13 8 καλλιέργεια της αρχίζει από τις παράλιες περιοχές και επεκτείνεται μέχρι υψόμετρο 900 μέτρα (Θεριός, 2005). Όσον αφορά το έδαφος, η ελιά μπορεί να αναπτυχθεί σε εδάφη σχετικά ξερά και φτωχά, ασβεστώδη, χαλικώδη και πετρώδη. Στην Ελλάδα η ελιά είχε ξεχωριστή θέση από την αρχαιότητα και είχε συνδεθεί με τη διατροφή, τη θρησκεία, την υγεία και την τέχνη. Σήμερα, είναι η πρώτη σε σπουδαιότητα δενδρώδης καλλιέργεια στη χώρα, αφού καταλαμβάνει σε έκταση περίπου το 15% της καλλιεργούμενης γης (6,7-7,5 εκατ. στρέμματα) και το 75% της έκτασης των δενδρωδών καλλιεργειών (Γιαννοπολίτης, 2002). Στην παγκόσμια παραγωγή ελαιολάδου η Ελλάδα είναι η τρίτη μεγαλύτερη παραγωγός χώρα (μετά την Ισπανία και Ιταλία), με ετήσια παραγωγή περίπου τόνους ελαιόλαδο. Το ελαιόλαδο συνεισφέρει 13% στο ακαθάριστο εγχώριο προϊόν και 46,5% στο ακαθάριστο γεωργικό προϊόν (Θεριός, 2005). Σοβαρό πρόβλημα στην ελιά, εκτός από την έντονη παρενιαυτοφορία που οφείλεται σε ένα σύνολο παραγόντων, όπως ποικιλία, κλάδεμα, λίπανση, άρδευση, μέγεθος φορτίου κ.τ.λ, αποτελεί η καρπόπτωση, που αρχίζει από τότε που θα δέσει ο καρπός και συνεχίζεται και στην ωρίμαση, με δυσμενείς επιπτώσεις στην παραγωγή. Η καρπόπτωση, μπορεί να οφείλεται σε έλλειψη αζώτου, υγρασίας και σε εχθρούς και ασθένειες που προσβάλλουν την ελιά (Μπαλατσούρας, 1992; Fooks, 1995). Από αυτούς ιδιαίτερα προβλήματα δημιουργεί ο Δάκος της ελιάς Bactrocera oleae (Gmelin.) ο οποίος κάθε χρόνο προκαλεί σημαντική ποσοτική και ποιοτική ζημιά στην ελαιοπαραγωγή, ο πυρηνοτρήτης Prays oleae (Bernard) Lesne και το λεκάνιο Saissetia oleae (Olivier) (Τζανακάκης & Κατσόγιαννος, 2003). Σημαντικότερες ασθένειες στην ελιά είναι το Κυκλοκόνιο Spilocaea (Cycloconium) oleaginum (Cast.) που προσβάλλει τους ποδίσκους των καρπών και κυρίως τα φύλλα προκαλώντας φυλλόπτωση, η Αδρομύκωση Verticillium dahliae (Klebahn) που μπορεί να προκαλέσει την ξήρανση κλαδίσκων, κλάδων ή και ολόκληρων δένδρων και η Ξεροβούλα Camarosporium dalmatica (Thϋm) που προσβάλλει μόνο τους καρπούς ιδιαίτερα σε περιόδους δακοπροσβολής (Θανασουλόπουλος, 1996).

14 9 1.2 Ο δάκος της ελιάς, Bactrocera oleae (Gmelin) Σπουδαιότητα και κατανομή του εντόμου Η οικογένεια Tephritidae ανήκει στην τάξη Diptera και αποτελείται από περισσότερα από 4000 είδη, από τα οποία σχεδόν 700 είδη ανήκουν στην υποοικογένεια Dacinae. Σχεδόν τα 250 είδη είναι οικονομικής σημασίας, και κατανέμονται ευρέως σε εύκρατες, υποτροπικές και τροπικές περιοχές της γης (Christenson and Foote, 1960; Dhillon et al., 2005, και αναφορές που δίνουν). Τα είδη του γένους Bactrocera της υποοικογένειας Dacinae συγκαταλέγονται μεταξύ των σημαντικότερων εχθρών των φρούτων και των λαχανικών. Το είδος Bactrocera oleae (Gmelin), δάκος της ελιάς, αποτελεί το σοβαρότερο πρόβλημα που αντιμετωπίζει η ελαιοπαραγωγή σ όλες τις χώρες όπου καλλιεργείται η ελιά παγκοσμίως (Nardi et al. 2005, και αναφορές που δίνουν). Αν δεν ληφθούν έγκαιρα τα κατάλληλα προληπτικά μέτρα, συνήθως δολωματικοί ψεκασμοί, είναι δυνατό να χαθεί το 40% της παραγωγής ή και περισσότερο (Katsoyannos & Kouloussis, 2001, και αναφορές που δίνουν). Το έντομο προκαλεί σημαντική ποσοτική και ποιοτική ζημιά, διότι υποβαθμίζει την ποιότητα των επιτραπέζιων ποικιλιών ελιάς, καθώς και την ποιότητα του παραγόμενου ελαιόλαδου με αύξηση της οξύτητάς του (Mπρούμας και Κατσόγιαννος, 2002; Nardi et al., 2005; Genç and Nation, 2008). Ορισμένοι θεωρούν το έντομο ως το πιο βλαβερό στην ελληνική γεωργία και γι αυτό έχει μελετηθεί τόσο όσο κανένα άλλο. Το ελληνικό κράτος, δαπανά κάθε χρόνο αξιόλογα ποσά για την καταπολέμηση του και για έρευνες που σκοπό έχουν τη βελτίωση των μεθόδων καταπολέμησης του (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 2003). Ο δάκος της ελιάς είναι έντομο τροπικής προέλευσης (Κωβαίος και συνεργάτες, 2001, και αναφορές που δίνουν). Η προνύμφη του εντόμου τρέφεται αποκλειστικά σε καρπούς της καλλιεργούμενης ελιάς (Olea europaea) και της συγγενικής αγριελιάς (Olea europaea var. oleaster) (Nardi et al., 2005). Η ζώνη γεωγραφικής του εξάπλωσης εντοπίζεται στη λεκάνη της Μεσογείου, βόρειο Αφρική και μεσογειακά παράλια της Αφρικής και νότιο

15 10 Ευρώπη (Κωβαίος και συνεργάτες, 2001, και αναφορές που δίνουν). Απαντάται επίσης στην Μέση Ανατολή, δυτική Ασία, Ινδία, Πακιστάν, Κανάριες νήσους και οπουδήποτε βρίσκεται η καλλιέργεια της ελιάς (του γένους Olea) στο ανατολικό ημισφαίριο (Nardi et al., 2005, και αναφορές που δίνουν; Tzanakakis, 2006; Segura et al., 2008, και αναφορές που δίνουν; Weems and Nation, 2009). Σε παγκόσμια κλίμακα, ο δάκος της ελιάς καταγράφηκε στις χώρες, Αλβανία, Αλγερία, Κανάριες νήσοι, Κορσική, Κύπρο, Αίγυπτο, Ερυθραία, Γαλλία, Ελλάδα, Ισραήλ, Σαρδηνία, Ιταλία, Ιορδανία, Ισπανία, Ν. Αφρική, Λίβανο, Συρία, Λιβύη, Τυνησία, Τουρκία, Μεξικό, Μαρόκο, ΗΠΑ, Γιουγκοσλαβία, Πακιστάν και Πορτογαλία (Rice, 2000). Η παρουσία του εντόμου αναφέρεται και στη Σερβία, η οποία πιθανώς αποτελεί και το βορειότερο όριο εξάπλωσης του εντόμου (Κωβαίος και συνεργάτες, 2001, και αναφορές που δίνουν). Στο δυτικό ημισφαίριο, το έντομο καταγράφηκε για πρώτη φορά στις 19 Οκτωβρίου του 1998 στην Καλιφόρνια στο δυτικό Λος Άντζελες (Rice, 2000, Rice et al., 2003) και εξαπλώθηκε στην υπόλοιπη νότιο Καλιφόρνια (1999), Central Valley (2000), Marin, Napa, Sonoma, Solano (2001), Shasta, El Doranto και Lake Countries (2002) (Vossen et al., 2004; Weems and Nation, 2009, αναφορές που δίνουν). Σήμερα φαίνεται να βρίσκεται σε όλες τις περιοχές της Πολιτείας στις οποίες καλλιεργείται η ελιά (Weems and Nation, 2009, και αναφορές που δίνουν; Zalom et al., 2009). Το έντομο έχει εμφανιστεί και σε περιοχές του βορειοδυτικού Μεξικού. Ωστόσο, δεν έχει αναφερθεί ακόμη η παρουσία του στην νότια Αμερική, Αυστραλία και κεντρική Κίνα (Tzanakakis, 2006, και αναφορές που δίνει).

16 Μορφολογικά χαρακτηριστικά Το έντομο θεωρείται ότι είναι ένα από τα μικρότερα είδη του γένους Bactrocera (Weems and Nation, 2009). Το ενήλικο έχει μήκος 4-5 mm και γενικό χρωματισμό σώματος ανοιχτοκάστανο ως σκοτεινοκάστανο. Η κεφαλή είναι κοκκινωπή. Ο θώρακας είναι σκοτεινότερος στα νώτα και έχει συνήθως 3 (τρεις) κατά μήκος σκοτεινές γραμμές και υπόλευκο ή υποκίτρινο scutellum όπως επίσης υπόλευκες ή υποκίτρινες κηλίδες στα πλάγια (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 2003; Τzanakakis, 2006). Ο Tzanakakis (2006) αναφέρει ότι μπορεί να υπάρχουν διαφορές στο μέγεθος, μεταξύ των πληθυσμών καθώς επίσης και μεταξύ των ατόμων που ως προνύμφες αναπτύσσονται σε τροφή (καρποί ελιάς ή τεχνητή τροφή) με διαφορετική περιεκτικότητα σε θρεπτικά συστατικά (Tzanakakis, 2006). Οι πτέρυγες είναι διαφανείς, ιριδίζουσες, με ένα σκοτεινό στίγμα (πτερόστιγμα) στην άκρη τους. Τα θηλυκά άτομα φέρουν ένα ευδιάκριτο ωοθέτη στην άκρη της κοιλιάς. Το αυγό είναι λευκό, στενόμακρο (περίπου 0.8 x 0.2 mm) και κάπως οξύ στον ένα πόλο (Μπρούμας και Κατσόγιαννος, 2002). Η προνύμφη είναι υπόλευκη ή ανοιχτοκίτρινη και φτάνει σε τελικό μήκος τα 7-8 mm. Δεν έχει κεφαλική κάψα και το πρόσθιο μέρος του σώματος, όπου βρίσκονται τα σκοτεινόχρωμα στοματικά άγκιστρα και ο υπόλοιπος κεφαλοφαρυγγικός σκελετός, είναι στενότερο από το οπίσθιο. Η νύμφη έχει ελλειψοειδές σχήμα (4.5 x 2.5 mm) (Μπρούμας και Κατσόγιαννος, 2002), είναι ανοιχτοκάστανη και έχει ως περίβλημα το σκληρυμένο δερμάτιο της αναπτυγμένης προνύμφης (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 2003; Τzanakakis, 2006). Για την έξοδο του ενήλικου εντόμου, σχηματίζεται χαρακτηριστική κυκλική σχισμή στο ένα άκρο του περιβλήματος της νύμφης (Μπρούμας και Κατσόγιαννος, 2002) Βιολογία Το έντομο είναι είδος μονοφάγο, αφού το θηλυκό ωοτοκεί και η προνύμφη αναπτύσσεται αποκλειστικά και μόνο στο μεσοκάρπιο της καλλιεργούμενης ελιάς και της αγριελιάς (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 2003; Nardi et al., 2005; Tzanakakis, 2006).

17 12 Όλες οι ποικιλίες της ελιάς προσβάλλονται από το δάκο, άλλες σε μικρότερο και άλλες σε μεγαλύτερο βαθμό. Γενικά, οι μεγαλόκαρπες ποικιλίες και αυτές με υψηλότερη περιεκτικότητα σε νερό (π.χ. επιτραπέζιες ποικιλίες) είναι πιο ευαίσθητες από τις μικρόκαρπες ποικιλίες οι οποίες έχουν και χαμηλότερη περιεκτικότητα νερού (ελαιοποιήσιμες ποικιλίες). Στην Ελλάδα, η μικρόκαρπη ποικιλία Κορωνέικη είναι λιγότερο ευαίσθητη στην προσβολή από το έντομο από ότι είναι η μεγαλόκαρπη ποικιλία Τσουνάτη (Rice, 2000). Στην Κύπρο, η ποικιλία Manzanilla, για παράδειγμα, θεωρείται περισσότερο ευαίσθητη από την Κορωνέικη και την Ντόπια Κυπριακή. Στη βιβλιογραφία αναφέρεται ότι, η προνύμφη του εντόμου βρέθηκε να τρέφεται και να αναπτύσσεται στο εργαστήριο σε ώριμους καρπούς ορισμένων ποικιλιών τομάτας παρουσιάζοντας μάλιστα ικανοποιητικά ποσοστά ενηλικίωσης (Navrozidis and Tzanakakis, 2005; Tzanakakis, 2006) όπως επίσης και σε Ligustrum (αγριομυρτιά) (Rice, 2000). Μάλιστα τα ενήλικα άτομα που προήλθαν από τις προνύμφες που τράφηκαν και αναπτύχθηκαν στη τομάτα παρουσίασαν ικανοποιητική ωοπαραγωγή και γονιμότητα (Navrozidis and Tzanakakis, 2005; Tzanakakis, 2006). Στη φύση, σε περιόδους απουσίας ελαιοκάρπου στα δέντρα, το έντομο ψάχνοντας για τροφή ή για καταφύγιο έχει παρατηρηθεί να βρίσκεται σε φυτά-μη ξενιστές όπως μηλιά, καρυδιά, πορτοκαλιά, κερασιά, λεμονιά, δαμασκηνιά, μουσμουλιά, νεκταρινιά, μανταρινιά, μουριά, συκιά, αμπέλι, καστανιά, κουμαριά και διόσπυρο (Rice, 2000). Τα ενήλικα για να επιβιώσουν και/ή για να αναπαραχθούν τρέφονται με ποικίλες υγρές ή στερεές οργανικές ουσίες όπως μελιτώματα εντόμων, νέκταρ, εκκρίσεις φυτών, γύρη, χυμούς και ιστούς καταστρεμμένων ή αποσυντιθέμενων καρπών. Τις ουσίες αυτές, τα ενήλικα δεν τις βρίσκουν μόνο στα ελαιόδεντρα αλλά και σε άλλα φυτά κοντά ή μακριά από τους ελαιώνες (Tzanakakis, 2006). Ο αριθμός των γενεών του εντόμου στις χώρες της Μεσογείου κυμαίνεται από 2 έως 5 το χρόνο, ανάλογα με την περιοχή και τις επικρατούσες τοπικές συνθήκες (Tzanakakis, 2006; Weems and Nation, 2009). Στην Ελλάδα, το έντομο αναπτύσσει 3-4 γενεές το έτος στις περισσότερες περιοχές της χώρας (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 2003). Συγκεκριμένα, στην Κεντρική Ελλάδα η πρώτη γενεά ξεκινά τους μήνες Ιούνιο- Ιούλιο, ενώ άλλες δυο γενεές αναπτύσσονται κατά την διάρκεια του

18 13 φθινοπώρου ή ακόμη και τον Δεκέμβριο ενώ, στην Κέρκυρα μια τέταρτη γενεά μπορεί να αναπτυχθεί την άνοιξη στους ώριμους καρπούς ελιάς που παραμένουν στα δέντρα μετά την συγκομιδή. Στην Κρήτη το έντομο είναι δραστήριο όλο το χρόνο και οι προσβολές αρχίζουν στα τέλη Μαΐου (Tzanakakis, 2006). Ανάλογα με την περιοχή, το έντομο διαχειμάζει ως ενήλικο σε προφυλαγμένες θέσεις ή ως νύμφη στο έδαφος. Σε περιοχές με ήπιο χειμώνα (παράλια νότιας Ελλάδας και ορισμένων νησιών), εφόσον παραμένει στα δέντρα κατάλληλος καρπός, είναι δυνατό να συνυπάρχουν στον ελαιώνα όλα τα στάδια του εντόμου, σπάνια όμως το αυγό (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 2003). Στην Κρήτη βρέθηκε ότι διαχειμάζει σε όλα τα ανήλικα στάδια και ως ενήλικο, ενώ στην Κέρκυρα κυρίως ως νύμφη στο έδαφος (Κωβαίος και συνεργάτες, 2001, και αναφορές που δίνουν) Συμπεριφορά ωοτοκίας και βιολογικός κύκλος H ωοτοκία αρχίζει όταν ο καρπός πλησιάσει στο τελικό του μέγεθος και έχει ωριμάσει αρκετά, έτσι ώστε το ενήλικο θηλυκό να μπορέσει να διατρυπήσει τον καρπό με την βοήθεια του ωοθέτη και να αποθέσει τα αυγά του. Στα νότια παράλια της Μεσογείου η ωοτοκία ξεκινάει συνήθως τον Ιούλιο (Tzanakakis, 2006). Τα ώριμα αναπαραγωγικά θηλυκά αρχίζουν να ωοτοκούν στους καρπούς με την αρχή της φωτόφασης (Genç and Nation, 2008). Το ενήλικο θηλυκό αφού επιλέξει το σημείο που θα ωοτοκήσει στο καρπό, κυρτώνει το σώμα σχηματίζοντας χαρακτηριστικά το αγγλικό γράμμα C (Genç and Nation, 2008), ανοίγει με τον ωοθέτη του την οπή ωοτοκίας και εισάγει στο μεσοκάρπιο ένα αυγό (Tzanakakis, 2006). Κατά κανόνα το έντομο εισάγει ένα αυγό ανά καρπό. Όταν όμως η πυκνότητα πληθυσμού του εντόμου είναι ιδιαίτερα υψηλή ή όταν οι καρποί που είναι διαθέσιμοι είναι περιορισμένοι, παρατηρείται απόθεση περισσοτέρων του ενός αυγού ανά καρπό (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 2003). Τα θηλυκά φαίνεται ότι κατά την ωοτοκία χρησιμοποιούν τις πτέρυγες τους για ισορροπία τεντώνοντας και στρέφοντας αυτές προς τα πίσω (Genç and Nation, 2008). Στο τέλος της ωοτοκίας και πριν το θηλυκό απομακρύνει τον ωοθέτη του, αναρροφά το χυμό που εκρέει από την οπή οωτοκίας. Ακολούθως, το θηλυκό απομακρύνει τον

19 14 ωοθέτη, επαναφέρει στη στοματική του κοιλότητα τον χυμό που προηγουμένως είχε αναρροφήσει και τον επαλείφει στην επιφάνεια του καρπού γύρω από την οπή. Ο χυμός αυτός αποτρέπει νέες ωοτοκίες στους ήδη ωοτοκημένους καρπούς από άλλα θηλυκά. Αξίζει να αναφερθεί ότι ο δάκος της ελιάς διαφέρει σε αυτό από πολλά άλλα έντομα της Οικογένειας Tephritidae, τα οποία μαρκάρουν την επιφάνεια των οωτοκημένων καρπών με μια φερομόνη αποτροπής οωτοκίας (Tzanakakis, 2006). Η όλη διαδικασία της ωοτοκίας διαρκεί από 6 έως 13 λεπτά (Genç and Nation, 2008). Έχει υπολογιστεί ότι υπό ευνοϊκές συνθήκες ένα ενήλικο θηλυκό μπορεί να αποθέτει αυγά ημερησίως και μερικές δεκάδες καθ όλη την διάρκεια της ζωής του (Tzanakakis, 2006). Σύμφωνα με τους Genç and Nation (2008), ένα θηλυκό άτομο δάκου αποθέτει 19 αυγά ανά ημέρα και καθ όλη την διάρκεια της ζωής του. Οι Vossen et al. (2004), αναφέρουν ότι ένα ενήλικο θηλυκό αποθέτει αυγά στη φύση, συνήθως ένα σε κάθε καρπό. Η προνύμφη ορύσσει στοά στο μεσοκάρπιο καθώς τρέφεται και όταν συμπληρώσει την ανάπτυξη της νυμφώνεται. Το καλοκαίρι συνήθως νυμφώνεται μέσα στον καρπό ενώ το φθινόπωρο και το χειμώνα σε μικρό βάθος στο έδαφος (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 2003) (στα πρώτα 2-3 εκατοστά του εδάφους) έτσι ώστε η έξοδος των ενηλίκων να πραγματοποιείται χωρίς ιδιαίτερη δυσκολία (Tzanakakis, 2006). Φαίνεται ότι η κατάσταση ωριμότητας του καρπού, επηρεάζει το εάν τελικά η προνύμφη θα νυμφωθεί μέσα στο καρπό ή όχι. Συνήθως, η αναπτυγμένη προνύμφη εγκαταλείπει τον καρπό για να νυμφωθεί στο έδαφος όταν ο καρπός έχει λαδώσει, δηλαδή έχει ωριμάσει αρκετά (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 2003). Με ευνοϊκές συνθήκες, ο βιολογικός κύκλος του δάκου της ελιάς συμπληρώνεται σχεδόν σε ένα μήνα. O πληθυσμός του εντόμου είναι ιδιαίτερα υψηλός το φθινόπωρο όταν ο καιρός είναι υγρός και σχετικά ζεστός (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 2003). Αντίθετα, οι υψηλές θερμοκρασίες, η χαμηλή ατμοσφαιρική υγρασία, η αύξηση της διάρκειας φωτόφασης και η απουσία κατάλληλου ελαιόκαρπου για ωοτοκία δεν ευνοούν την ανάπτυξη του εντόμου το καλοκαίρι (Broufas et al., 2009 και αναφορές που δίνουν). Οι Broufas et al., 2009, αναφέρουν ότι η χαμηλή σχετική υγρασία (12 και 33%) δεν ευνοεί την ανάπτυξη των ωαρίων στις ωοθήκες και επηρεάζει την

20 15 ωοπαραγωγή και διάρκεια ζωής των ενήλικων θηλυκών του εντόμου, σε αντίθεση με το ότι συμβαίνει σε συνθήκες υψηλής σχετικής υγρασίας (55 και 75%). Αυτό μπορεί σε κάποιο βαθμό να εξηγήσει την αναπαραγωγική ανωριμότητα και την μικρή ένταση προσβολής που παρατηρείται στους ελαιώνες κατά την διάρκεια του καλοκαιριού (Broufas et al., 2009). Στους ελαιώνες, παρατηρείται μια διακύμανση στη διάρκεια των προνυμφικών σταδίων. Αυτό, μπορεί να οφείλεται στις διαφορές στη θερμοκρασία μεταξύ των διαφορετικών εκθέσεων στο δέντρο, στην πυκνότητα του φυλλώματος, στην ωριμότητα των καρπών και στη διαθεσιμότητα νερού (Τzanakakis, 2006). Η διάρκεια ζωής των ενήλικων ατόμων κυμαίνεται από 2-6 μήνες ανάλογα με την διαθεσιμότητα τροφής (μελιτώματα, περιττώματα πουλιών) και τις κλιματικές συνθήκες που επικρατούν στην περιοχή (Rice, 2000). Στα τέλη καλοκαιριού και αρχές φθινοπώρου, όταν οι καρποί είναι άφθονοι και τα έντομα πολύ δραστήρια, δεν είναι μεγαλύτερη από 6-8 εβδομάδες (Τzanakakis, 2006). Η διάρκεια ζωής μιας γενεάς μπορεί να επιμηκυνθεί έως και 7 μήνες ή και περισσότερο εάν νύμφες και ενήλικα διατηρηθούν σε χαμηλές θερμοκρασίες. Ένας αξιόλογος αριθμός ενήλικων θηλυκών αυτής της γενεάς είναι ικανά να αποθέτουν βιώσιμα αυγά (Tzanakakis, 2006 και αναφορές που δίνει) Ερωτοτροπία και συμπεριφορά σύζευξης Η ερωτοτροπία και η σύζευξη του εντόμου πραγματοποιείται τις απογευματινές ώρες, κυρίως κατά το σούρουπο (Weems and Nation, 2009), όταν η ένταση φωτός είναι χαμηλή (προς το τέλος της φωτόφασης) (Tzanakakis, 2006). Κατά την διάρκεια της σύζευξης, τα αρσενικά άτομα δονούν τις πτέρυγες τους σε μια ομάδα τριχών στην πλευρά του 3 ου κοιλιακού τεργίτη, παράγοντας ένα χαρακτηριστικό ήχο. Η δόνηση των πτερύγων παρατηρείται και σε άλλα αρσενικά Tephritidae και σχετίζεται με την έκλυση φερομόνης, τον ανταγωνισμό μεταξύ των αρσενικών και μετά την σύζευξη με ένα θηλυκό. Κατά την διάρκεια της σύζευξης τα αρσενικά εκλύουν μια χαρακτηριστική οσμή (Tzanakakis, 2006). Σε αρκετά είδη Bactrocera, έχει διαπιστωθεί στα ενήλικα αρσενικά η παρουσία εκκριτικών αδένων στην

21 16 περιοχή της έδρας που πιστεύεται ότι σχετίζονται με την έκλυση φερομόνης φύλου (Schultz and Boush, 1971). Παρόλα αυτά, στο δάκο της ελιάς η έκλυση της φερομόνης φύλου πραγματοποιείται μόνο από τα θηλυκά άτομα (Weems and Nation, 2009). Η φερομόνη φύλου που παράγεται από τα θηλυκά άτομα είναι μίγμα τεσσάρων συστατικών, του 1,7-dioxaspiro[5,5]undecane, του α- pinene, του n-nonanal και του ethyl dodecanoate σε αναλογία 3:1:0,3:1 (Haniotakis et al., 1986, και αναφορές που δίνουν). Στα τέλη του έτους 1979, το 1,7-dioxaspiro [5,5] undecane προσδιορίστηκε ως το κύριο συστατικό της φερομόνης φύλου αφού παρουσιάζει ισχυρή προσελκυστική δράση στα αρσενικά άτομα (Montiel and Jones, 2002, και αναφορές που δίνουν). Μετά από έρευνες βρέθηκε ότι τα αρσενικά άτομα ανταποκρίνονται μόνο στο R-(-) ισομερές της ουσίας στο οποίο προσελκύονται από μεγάλες αποστάσεις. Αντίθετα, τα θηλυκά άτομα ανταποκρίνονται μόνο στο S-(+) ισομερές της ουσίας που πιθανώς να δρα ως σταθμευτικό ή αφροδισιακό για τα θηλυκά. Έκλυση της φερομόνης αυτής παρατηρήθηκε και από τα αρσενικά άτομα (Haniotakis and Vassiliou Waite, 1987, και αναφορές που δίνουν). Στις αρχές του καλοκαιριού, σε περιόδους που δεν παρατηρείται αναπαραγωγική δραστηριότητα, βρέθηκε ότι τα αρσενικά άτομα του B. oleae παράγουν αξιόλογες ποσότητες του S-(+) ισομερούς της ουσίας 1,7-dioxaspiro[5,5] undecane. Πιστεύεται ότι σε τέτοιες περιόδους η ουσία αυτή ενεργεί ως σήμα συνάθροισης ατόμων του ιδίου είδους σε περιοχές όπου υπάρχει τροφή (Montiel and Jones, 2002, και αναφορές που δίνουν). Δεδομένου ότι έχει προσδιοριστεί η φερομόνη φύλου του εντόμου, έχουν αναπτυχθεί και δοκιμαστεί τεχνικές, όπως είναι οι φερομονικές παγίδες, ως εργαλεία παρακολούθησης και ελέγχου του δάκου της ελιάς (Mazomenos et al., 2002). Η σύνθεση και η χρησιμοποίηση της συνθετικής φερομόνης 1,5,7-trioxaspiro[5,5]undecane σε παγίδες, ενός αναλόγου του κύριου συστατικού της φερομόνης φύλου του εντόμου, έδειξε ότι είναι τόσο ελκυστική όσο και το φυσικό συστατικό με μικρότερη όμως διάρκεια στις παγίδες σε σχέση με τη φυσική ουσία (Weems and Nation, 2009). Τα θηλυκά άτομα του εντόμου μπορούν να συζευχθούν αρκετές φορές στην διάρκεια της ζωής τους (Weems and Nation, 2009). Διάφοροι παράγοντες, όπως η προέλευση, η ηλικία, η προηγούμενη αναπαραγωγική

22 17 δραστηριότητα, η διατροφή, οι περιβαλλοντικές συνθήκες και η πίεση σύζευξης επηρεάζουν το χρονικό διάστημα μεταξύ δυο συζεύξεων. Σύμφωνα με τους ερευνητές, υπάρχει κάποια(-ες) ουσία(-ες) στο σπέρμα του αρσενικού που κατά την σύζευξη μεταφέρεται στο θηλυκό αποτρέποντας περαιτέρω συζεύξεις του θηλυκού για κάποιες ημέρες ή εβδομάδες. Τα αρσενικά μπορούν να συζευγνύονται καθημερινά με κατάλληλης ηλικίας δεκτικά σύζευξης θηλυκά και να μεταφέρουν σε αυτά βιώσιμο σπέρμα για αρκετές ημέρες (Tzanakakis, 2006, και αναφορές που δίνει) Παράγοντες που επηρεάζουν την ωοτοκία και ωοπαραγωγή του εντόμου Στις χώρες της Μεσογείου, η ένταση της προσβολής παραλλάσει μεταξύ των διαφορετικών ποικιλιών ελιάς. Τα θηλυκά άτομα του εντόμου προτιμούν για ωοτοκία τις μεγαλόκαρπες επιτραπέζιες ποικιλίες οι οποίες έχουν υψηλή περιεκτικότητα νερού. Οι καρποί αυτοί εξασφαλίζουν καλύτερη επιβίωση του εντόμου καθώς και ανάπτυξη μεγαλύτερου αριθμού προνυμφών. Εντούτοις, ακόμα και οι μικρόκαρπες ελαιοποιήσιμες ποικιλίες με μικρή περιεκτικότητα σε νερό, αποτελούν κατάλληλους ξενιστές για το έντομο (Rice, 2000). Η προσέλκυση του εντόμου προς τον ξενιστή και η τελική επιλογή του με σκοπό την ωοτοκία ελέγχεται από ένα συνδυασμό διαφορετικών παραγόντων. Φαίνεται ότι τα φυσικά και χημικά χαρακτηριστικά του φυλλώματος και των κλάδων της ελιάς επηρεάζουν την άφιξη του εντόμου στον ξενιστή, ενώ η εύρεση των κατάλληλων καρπών για ωοτοκία γίνεται με βάση τα ιδιαίτερα οπτικά χαρακτηριστικά του καρπού, όπως σχήμα, χρώμα και μέγεθος. Επίσης, οσμές προερχόμενες από την επιφάνεια των καρπών, ο βαθμός ωρίμασης του καρπού καθώς και η σκληρότητα της επιφάνειας του, παίζουν ρόλο στην τελική επιλογή του κατάλληλου για ωοτοκία καρπού (Haniotakis and Voyadjoglou, 1978 και αναφορές που δίνουν; Katsoyannos & Pittara, 1983 και αναφορές που δίνουν; Fletcher and Prokopy, 1991 και αναφορές που δίνουν).

23 18 Οι Haniotakis και Voyadjoglou (1978) αναφέρουν ότι οι δέκτες που βρίσκονται στις κεραίες και στους ταρσούς του εντόμου, παίζουν σημαντικό ρόλο στην επιλογή των κατάλληλων για ωοτοκία καρπών και τονίζουν ότι μερικά χημικά χαρακτηριστικά της επιφάνειας των καρπών θα μπορούσαν να επηρεάσουν την ωοτοκία. Μερικές χημικές ουσίες που βρέθηκαν στο χυμό της ελιάς όπως είναι η βενζαλδεΰδη, η ακετοφαινόνη, η αιθανόλη και η πυροκατεχόλη (1,2-διυδροξυβενζόλιο) αλλά και το υδροξείδιο του χαλκού είναι γνωστό ότι αποτρέπουν το έντομο από το να ωοτοκήσει στους καρπούς (Genç and Nation, 2008, και αναφορές που δίνουν). Οι Κωβαίος και συνεργάτες (2007) βρήκαν ότι, η επαφή ενήλικων θηλυκών του δάκου της ελιάς με τον ελαιόκαρπο σε συνδυασμό με μία τουλάχιστον ωοτοκία σε αυτόν, ευνοούν ιδιαίτερα την ωοπαραγωγή των θηλυκών, ενώ αντίθετα μόνο η επαφή με τον ελαιόκαρπο χωρίς ωοτοκία, δεν έχει ευνοϊκή επίδραση στην ωοπαραγωγή. Συγκεκριμένα, ενήλικα θηλυκά που ήλθαν σε επαφή με ελαιόκαρπο και ωοτόκησαν, όταν μετά διατηρήθηκαν ατομικά σε κλουβιά με κέρινα ομοιώματα ωοτοκίας, απέθεσαν περίπου 20 αυγά ανά θηλυκό. Όταν τα ενήλικα θηλυκά δεν είχαν στη διάθεση τους ελαιόκαρπο απέθεσαν 2,4 αυγά ανά θηλυκό και 1,64 αυγά ανά θηλυκό όταν είχαν επαφή με τον ελαιόκαρπο χωρίς όμως να ωοτοκήσουν. Η ευνοϊκή επίδραση του ελαιοκάρπου στην αναπαραγωγική ωριμότητα του εντόμου είναι πιθανό να οφείλεται στην "εμπειρία" της ωοτοκίας καθώς και σε βακτήρια που βρίσκονται στην επιφάνεια του ελαιοκάρπου ή άλλους τροφικούς παράγοντες που σχετίζονται με τον ελαιόκαρπο ή στην επαφή των ταρσών των θηλυκών με τον ελαιόκαρπο Συμβιωτικά βακτήρια του δάκου της ελιάς Τα έντομα έχουν αναπτύξει πληθώρα συμβιωτικών σχέσεων με μικροοργανισμούς, κυρίως βακτήρια, οι οποίες παίζουν καταλυτικό ρόλο στη βιολογία και στη φυσιολογία των ξενιστών (Κουνατίδης και συνεργάτες, 2007, και αναφορές που δίνει).

24 19 Είναι γνωστό ότι εξωκυτταρικά συμβιωτικά βακτήρια φιλοξενούνται σε ειδικές δομές του πεπτικού σωλήνα των προνυμφών και ενηλίκων ατόμων του δάκου της ελιάς. Στα ενήλικα άτομα, οι συμβιωτές αυτοί βρίσκονται σε ειδικό οισοφαγικό θύλακα και σε πτυχές των εσωτερικών τοιχωμάτων του ωοθέτη (Tzanakakis, 2006). Τα βακτήρια πολλαπλασιάζονται στον οισοφάγο σχηματίζοντας μάζες οι οποίες μεταφέρονται στο μέσο έντερο όπου πιθανόν να χρησιμοποιούνται και ως πηγή αζώτου από τα ενήλικα (Sacchetti et al., 2008). Κατά την διάρκεια της ωοτοκίας, τα βακτήρια επαλείφονται στην επιφάνεια του αυγού, από εκεί εισέρχονται στο εσωτερικό του μέσω της μικροπύλης και μπαίνουν στον πεπτικό σωλήνα της νεαρής προνύμφης (Tzanakakis, 2006; Sacchetti et al., 2008, και αναφορές που δίνουν). Ο Petri (1909) ήταν ο πρώτος που ανάφερε την ύπαρξη συμβιωτικών βακτηρίων στο δάκο της ελιάς (Κουνατίδης και συνεργάτες, 2007). Πίστευε ότι, συμβιωτής ήταν το βακτήριο Pseudomonas syringae pv. savastanoi (Smith) που προκαλεί την καρκίνωση ή φυματίωση της ελιάς (Tzanakakis, 2006; Sacchetti et al., 2008). Ωστόσο, μεταγενέστεροι ερευνητές δεν έχουν απομονώσει ακόμη το είδος αυτό από ενήλικα άτομα του εντόμου. Παρά το γεγονός ότι, έχουν απομονωθεί 16 είδη βακτηρίων από τον οισοφαγικό θύλακα και τον ωοθέτη του εντόμου, αν και τα τέσσερα από αυτά ανήκουν στο γένος Pseudomonas κανένα δεν ανήκει στο είδος savastanoi. Η παρουσία του P.savastanoi δεν αποκλείεται, αλλά μπορεί το βακτήριο να αλλάζει μορφή όταν αλλάζει ο ξενιστής ή να χάνεται κατά την διάρκεια των απομονώσεων λόγω των ασυνήθιστων θρεπτικών του απαιτήσεων (Fitt and O'Brient, 1985; Tzanakakis, 2006, και αναφορές που δίνει). Πρόσφατα, επιβεβαιώθηκε η παρουσία του συμβιωτικού βακτηρίου Erwinia dacicola στον οισοφάγο, μέσο έντερο και ωοθέτη του εντόμου, όπου ήταν και το κυρίαρχο είδος (Sacchetti et al., 2008). Ανεξάρτητα από το είδος του συμβιωτή, η προνύμφη του B.oleae έχει την ανάγκη της παρουσίας συμβιωτικών βακτηρίων στον πεπτικό της σωλήνα για να μπορέσει να διασπάσει τις πρωτεΐνες του μεσοκαρπίου της ελιάς σε αμινοξέα, όταν οι καρποί είναι πράσινοι (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 2003). Επιπλέον, επιφυτικά βακτήρια δρουν ως ελκυστικά αφού εκλύουν πτητικές ουσίες δίνοντας την δυνατότητα στα ενήλικα άτομα του δάκου της

25 20 ελιάς να εντοπίζουν τα φυτά-ξενιστές τους. Αφετέρου, τα έντομα προσελκύονται από τις χημικές ουσίες των βακτηρίων, αφού ως ενήλικα τρέφονται με βακτήρια αξιοποιώντας αυτά ως πηγή πρωτεϊνών (Sacchetti et al., 2008) Καταπολέμηση του δάκου της ελιάς O δάκος της ελιάς, B. oleae (Gmelin), αποτελεί τον σοβαρότερο εχθρό της ελιάς, αφού προκαλεί τεράστιες καταστροφές στην ελαιοπαραγωγή (μεγαλύτερες από 30%) σε όλες τις μεσογειακές χώρες (Παπαφιλιππάκη και συνεργάτες, 2007). Στην Ελλάδα, η προσβολή από το έντομο μπορεί να προκαλέσει απώλειες της παραγωγής κατά 30-35% και στην Κύπρο 15-20%. Σε περιπτώσεις μη ελέγχου του εντόμου σε έναν ελαιώνα, έχει αναφερθεί προσβολή του ελαιόκαρπου που υπερβαίνει το 90% (Skouras et al., 2007). Η οπή ωοτοκίας του δάκου (νύγμα) και κατ επέκταση η προσβολή, εκτός του ότι μπορεί να προκαλέσει πρώιμη καρπόπτωση (Tzanakakis, 2006, Skouras et al., 2007) βοηθά την εγκατάσταση του μύκητα Camarosporium dalmaticum Berl. and Volg., που προκαλεί την ξεροβούλα στις άγουρες και τη σαποβούλα στις ώριμες ελιές. Στη θέση ωοτοκίας του εντόμου ακολουθεί συχνά ωοτοκία του Prolasioptera berlesiana, που βοηθά στην εξάπλωση του μύκητα στον ελαιόκαρπο και πιθανότατα τον μεταφέρει εκεί (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 2003). Για την αντιμετώπιση του δάκου εφαρμόζεται με επιτυχία από χρόνια η χημική καταπολέμηση, η οποία πραγματοποιείται με δυο μεθόδους, την "προληπτική" και την "θεραπευτική" ή "κατασταλτική". Η πρώτη μέθοδος βασίζεται στην εκτέλεση δολωματικών ψεκασμών (εντομοκτόνο μαζί με ελκυστικό) με σκοπό την προσέλκυση, βρώση του ψεκαστικού μίγματος και θανάτωση των ενηλίκων πριν προλάβουν να ωοτοκήσουν στον ελαιόκαρπο. Σε ελαιώνες με κανονική πυκνότητα δέντρων, ψεκασμός γίνεται μόνο σε ένα τμήμα της κόμης κάθε τρίτου δέντρου. Για να είναι αποτελεσματική η μέθοδος, πρέπει να εφαρμόζεται σε μεγάλες εκτάσεις προς αποφυγή αναμολύνσεων. Στην Ελλάδα, οι ψεκασμοί οργανώνονται από το Υπουργείο Γεωργίας σε

26 21 συνεργασία με τα κατά τόπους Ταμεία Προστασίας Ελαιοπαραγωγής. Στη δεύτερη μέθοδο, γίνεται πλήρης κάλυψη της κόμης των δέντρων με ψεκαστικό υγρό που στοχεύει στη θανάτωση όχι μόνο των ενηλίκων αλλά και των προνυμφών μέσα στον καρπό. Μειονέκτημα της μεθόδου, είναι η θανάτωση περισσοτέρων ωφέλιμων εντομοφάγων εντόμων συγκριτικά με την πρώτη μέθοδο, με συχνή συνέπεια εξάρσεις πληθυσμών κοκκοειδών και άλλων εχθρών της ελιάς. Η μέθοδος αυτή μπορεί να εφαρμόζεται από κάθε παραγωγό χωριστά, ιδιαίτερα σε περιοχές όπου δεν εφαρμόζονται τα μέτρα δακοκτονίας του Υπουργείου Γεωργίας (Μπρούμας και Κατσόγιαννος, 2002; Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 2003). Η χημική καταπολέμηση βασίζεται κυρίως στη χρήση οργανοφωσφορικών εντομοκτόνων (dimethoate). Επίσης, χρησιμοποιούνται τα πυρεθροειδή και το spinosad αλλά σε μικρότερο βαθμό (Skouras et al., 2007). Τα τελευταία σαράντα χρόνια, η αποτελεσματική χρήση των εντομοκτόνων έχει εξασφαλίσει μεγάλες αποδόσεις και οφέλη στους ελαιοκαλλιεργητές (Montiel & Jones, 2002). Παρόλα αυτά, η παρατεταμένη και μακροχρόνια χρήση των εντομοκτόνων εκτός από τις δυσμενείς επιπτώσεις στο περιβάλλον και στους ωφέλιμους οργανισμούς, μπορεί να οδηγήσει και στην ανάπτυξη ανθεκτικών πληθυσμών του εντόμου στα εντομοκτόνα (ιδιαίτερα όταν χρησιμοποιείται μόνο μια ομάδα εντομοκτόνων με έναν συγκεκριμένο τρόπο δράσης) αλλά και σε μείωση στην παραγωγή και την ποιότητα των καρπών και ως εκ τούτου και του ελαιολάδου (λόγω υπολειμμάτων) (Skouras et al., 2007; Mazomenos et al. 2002). Οι λόγοι αυτοί δημιούργησαν την ανάγκη ανάπτυξης εναλλακτικών μεθόδων καταπολέμησης του εντόμου. Η προσπάθεια αυτή ξεκίνησε από τις αρχές της δεκαετίας του 1970 (Mazomenos et al. 2002). Στα πλαίσια της βιολογικής καταπολέμησης του εντόμου, έγιναν προσπάθειες με την εισαγωγή του παρασιτοειδούς Opius concolor Szepl. σε περιοχές όπου αυτό δεν υπήρχε, ή με μαζικές εξαπολύσεις, χωρίς όμως ικανοποιητικά αποτελέσματα (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 2003). Πιθανή εξήγηση για την μειωμένη αποτελεσματικότητα του παρασιτοειδούς είναι ότι, την άνοιξη που κάνουν την εμφάνιση τους τα θηλυκά άτομα του O. concolor συνήθως δεν υπάρχουν για παρασιτισμό προνύμφες του δάκου (Collier and Van Steenwyk, 2003).

27 22 Στην Χαλκιδική, μαζικές εξαπολύσεις στειρωμένων εντόμων με ακτίνες γ σε συνδυασμό με δυο δολωματικούς ψεκασμούς, διατήρησαν το πληθυσμό του B. oleae σε χαμηλά επίπεδα. Όμως, τεχνικές απαιτήσεις της μεθόδου καθώς και άλλοι λόγοι δεν ευνόησαν την εφαρμογή της σε μεγαλύτερες περιοχές (Τζανακάκης, 1995; Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 2003). Από τις βιοτεχνικές μεθόδους, αποτελεσματικότερη και πρακτικότερη φαίνεται να είναι η μαζική παγίδευση ενηλίκων με διαφόρους τύπους παγίδων, ιδιαίτερα όταν ο πληθυσμός του B. oleae βρίσκεται σε χαμηλά επίπεδα. Στην περίπτωση που ο πληθυσμός του εντόμου είναι υψηλός, τότε είναι αναγκαίοι και ένας ή δυο δολωματικοί ψεκασμοί (Τζανακάκης και Κατσόγιαννος, 2003). Για την εφαρμογή της μαζικής παγίδευσης χρησιμοποιούνται διάφοροι τύποι παγίδων, οι οποίες προσελκύουν τα ενήλικα άτομα του εντόμου με ένα (ή περισσότερα) ελκυστικό και τα θανατώνουν με κόλλα ή εντομοκτόνο. Οι παγίδες αυτές μπορεί να είναι τροφικές (τύπου McPhail, που ως ελκυστικό περιέχουν υδατικό διάλυμα φωσφορικού ή θειικού αμμωνίου ή υδρολυμένη πρωτεΐνη), χρωματικές (κίτρινου χρώματος με κόλλα), φερομονικές ή συνδυασμός τους (Μπρούμας και Κατσόγιαννος, 2002). Αν και η μικροβιακή καταπολέμηση δεν χρησιμοποιείται συνήθως για τον έλεγχο των εντόμων της Οικογένειας Tephritidae, ένα στέλεχος του βακτηρίου Βacillus thuringiensis που απομονώθηκε στην Ελλάδα και εφαρμόστηκε σε ελαιόκαρπους, έδωσε ικανοποιητικά αποτελέσματα αφού περιόρισε σε σημαντικό βαθμό την προσβολή από το έντομο. Επίσης, έχει βρεθεί ότι ορισμένοι ιοί μολύνουν τις μύγες των φρούτων. Ο ιός CrPV (Cricket Paralysis Virus), αναφέρεται ως πιθανός παράγοντας βιολογικού ελέγχου του Β. oleae (Bourtzis and Miller, 2003, και αναφορές που δίνουν). Ένας μη έγκλειστος ιός της Οικογένειας Reoviridae, απομονώθηκε επίσης από το έντομο και βρέθηκε ότι είναι παθογόνος με κατάποση και μέσω έγχυσης στο εργαστήριο. Εντούτοις, η δυνατότητα χρήσης του ως παράγοντα βιολογικού ελέγχου στη φύση, δεν έχει διευκρινιστεί (Anagnou-Veroniki et al., 1997). Γενικά, ο έλεγχος του δάκου της ελιάς στις επιτραπέζιες ποικιλίες γίνεται με ψεκασμούς καλύψεως, ενώ αντιθέτως στις ελαιοποιήσιμες ποικιλίες εφαρμόζονται κατά κανόνα δολωματικοί ψεκασμοί (Tzanakakis, 2006). Τέλος, σε προγράμματα ολοκληρωμένης καταπολέμησης του δάκου της ελιάς μπορούν να εφαρμοστούν τεχνικές όπως οι ανθεκτικές ποικιλίες,

28 23 καλλιεργητικές τεχνικές [όπως για παράδειγμα, συντόμευση του χρόνου συγκομιδής και βελτίωση των συνθηκών αποθήκευσης των συγκομιζόμενων καρπών πριν υποστούν επεξεργασία (Tzanakakis,2006)], χρήση αρπακτικών και παρασιτοειδών, μικροβιακά σκευάσματα (εντομοπαθογόνα βακτήρια, ιοί και μύκητες), φυτικά σκευάσματα, ρυθμιστές αύξησης και οι φερομόνες (τόσο ως μέσο καταπολέμησης, όσο και για τον καθορισμό του κατάλληλου χρόνου επέμβασης) (Montiel & Jones, 2002).

29 Σκοπός της διατριβής Στην παρούσα μεταπτυχιακή διατριβή μελετήθηκε η επίδραση των χαμηλών θερμοκρασιών στην επιβίωση των ενηλίκων ατόμων του δάκου της ελιάς δυο πληθυσμών, ενός ελληνικού και ενός κυπριακού. Συγκεκριμένα, μελετήθηκαν η ικανότητα ταχέως εγκλιματισμού των ενηλίκων στο ύπαιθρο, η αντοχή στο ψύχος και η ικανότητα μακροχρόνιου εγκλιματισμού καθώς και η ικανότητα γρήγορης απόκτησης κρυοαντοχής των ενηλίκων. Επίσης, προσδιορίστηκε η θερμοκρασία υπέρψυξης τόσο στον ελληνικό όσο και στον κυπριακό πληθυσμό.

30 25 Κεφάλαιο 2 Μελέτη της επιβίωσης του δάκου της ελιάς, B. oleae, σε χαμηλές θερμοκρασίες 2.1 Εισαγωγή Χαρακτηριστικά της αντοχής των εντόμων σε χαμηλές θερμοκρασίες Η θερμοκρασία αποτελεί τον πιο σημαντικό περιβαλλοντικό παράγοντα που καθορίζει την κατανομή και την αφθονία των εντόμων (Hoffmann et al. 2003, και αναφορές που δίνει) και η οποία έχει σημαντική επίδραση στη βιολογία τους επηρεάζοντας ουσιαστικά τις βιοχημικές και φυσιολογικές τους λειτουργίες καθώς και την συμπεριφορά τους (Lee, 1991; Overgaard and Sørensen, 2008). Η θερμοκρασία επιδρά στην ανάπτυξη των ανήλικων σταδίων καθώς και στην εξέλιξη των ενηλίκων σε όλα τα είδη των εντόμων, συμπεριλαμβανομένου και αυτών της Οικογένειας Tephritidae (Brèvault & Quilici, 2000, και αναφορές που δίνουν). Τα έντομα για να επιβιώσουν σε περιόδους με χαμηλές θερμοκρασίες, είτε μεταναστεύουν σε μεγάλες αποστάσεις, όπως συμβαίνει με την πεταλούδα Danaus plexippus (L.) (Μονάρχης) στη Βόρεια Αμερική (Fields et al., 1998, και αναφορές που δίνουν), ή εισέρχονται σε διάπαυση ή σε κατάσταση quiescence (Lee, 1991, και αναφορές που δίνει) αυξάνοντας τα επίπεδα αντοχής στο κρύο, όπως συμβαίνει με είδη που ζουν σε εύκρατες και πολικές περιοχές. Ακόμη και τα έντομα των τροπικών περιοχών και εκείνα που μεταναστεύουν σε θερμότερα κλίματα κατά τη διάρκεια του χειμώνα, έχουν την ικανότητα σε περιόδους με χαμηλές θερμοκρασίες να αυξάνουν την αντοχή τους στο κρύο (Fields et al., 1998, και αναφορές που δίνουν). Η ικανότητα των εντόμων να αποκτούν αντοχή σε χαμηλές θερμοκρασίες και συνεπώς να επιβιώνουν, επηρεάζεται από διάφορους παράγοντες όπως είναι το στάδιο ανάπτυξης, το γενετικό δυναμικό, η εποχή, η διάρκεια έκθεσης, οι διατροφικές συνήθειες, η περιεκτικότητα του σώματος