NEYPOE I THMH KAI YM EPIºOPA

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "NEYPOE I THMH KAI YM EPIºOPA"

Transcript

1

2 NEYPOE I THMH KAI YM EPIºOPA Eric R. Kandel James H. Schwartz Thomas M. Jessell CENTER FOR NEUROBIOLOGY AND BEHAVIOR COLLEGE OF PHYSICIANS & SURGEONS OF COLUMBIA UNIVERSITY και THE HOWARD HUGHES MEDICAL INSTITUTE Aπόδοση στα ελληνικά: Xάρης Kαζλαρής Aζαρίας Kαραµανλίδης Γεώργιος X. Παπαδόπουλος Eπιστηµονική επιµέλεια: Aζαρίας Kαραµανλίδης E-BOOK ANE I THMIAKE EK O EI KPHTH Iδρυτική δωρεά Παγκρητικής Eνώσεως Aµερικής HPAK EIO 2011

3 ANE I THMIAKE EK O EI KPHTH I ƒàª T à π π Eƒ À HÚ ÎÏÂÈÔ KÚ ÙË, T , TËÏ , , Fax: Aı Ó : ÏÂÈÛfi Ë 3, TËÏ , Fax: EIPA: ANE I THMIAKH BIB IO HKH ETIKøN E I THMøN π À À πƒ : º Tƒ à Tίτλος πρωτοτύπου: Πρώτη έκδοση: Aνατυπώσεις: Aπόδοση στα ελληνικά: Eπιστηµονική επιµέλεια: Φιλολογική επιµέλεια: Tεχνική επιµέλεια: Στοιχειοθεσία - σελιδοποίηση: Eκτύπωση: Essentials of Neural Science and Behavior by Appleton & Lange A Simon & Shuster Company για την ελληνική γλώσσα, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ EΚ ΟΣΕΙΣ KΡΗΤΗΣ Σεπτέµβριος , 2003, 2005, 2006, 2009, 2011 Xάρης Kαζλαρής, Βιοχηµικός - Κυτταροβιολόγος, ρ. Επιστηµών Ζωής και Υγείας Πανεπιστηµίου Lille [κεφάλαια 7-16] Aζαρίας Kαραµανλίδης, Kαθηγητής Tµήµατος Kτηνιατρικής Aριστοτελείου Πανεπιστηµίου Θεσσαλονίκης [κεφάλαια 17-36, περιεχόµενα, γλωσσάριο, ευρετήριο] Γεώργιος X. Παπαδόπουλος, Kαθηγητής Tµήµατος Kτηνιατρικής Aριστοτελείου Πανεπιστηµίου Θεσσαλονίκης [κεφάλαια 1-6] Aζαρίας Kαραµανλίδης Bίκτωρ Aθανασιάδης ιονυσία ασκάλου, Π.Ε.Κ. ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ EΚ ΟΣΕΙΣ KΡΗΤΗΣ TΥΠΟΚΡΕΤΑ ΚΑΖΑΝΑΚΗΣ AΒΕ H εικόνα του εξωφύλλου προέρχεται από το άρθρο των Georgopoulos, A. P., Lurito, J. T., Petrides, M., Schwartz, A. B., και Massey, J. T. µε τίτλο Mental rotation of the neuronal population vector, που δηµοσιεύθηκε στο περιοδικό Science, Τόµος 243, 13 Ιανουαρίου (Bλ. και σελίδες του παρόντος τόµου.) Σχεδίαση εξωφύλλου: Bάσω Aβραµοπούλου ISBN

4 Περίληψη περιεχοµένων Κατάλογος συγγραφέων vi Περιεχόµενα vii Πλαίσια xiii Xαιρετισµός της ελληνικής έκδοσης xiv Πρόλογος της ελληνικής έκδοσης xv Πρόλογος xvii Ευχαριστίες xxi Πώς θα χρησιµοποιήσετε το βιβλίο xxiii Μέρος Ι Γενική άποψη 1 1 Εγκέφαλος και συµπεριφορά 5 2 Νευρικά κύτταρα και συµπεριφορά 23 Μέρος ΙΙ Κυτταρική βιολογία, ανατοµική και ανάπτυξη του νευρικού συστήµατος 47 3 Ο νευρώνας 51 4 Νευρωνικές πρωτεΐνες 63 5 Το νευρικό σύστηµα 77 6 Ανάπτυξη του νευρικού συστήµατος 97 Μέρος ΙΙΙ Μετάδοση σηµάτων στο εσωτερικό των νευρώνων ίαυλοι ιόντων υναµικό µεµβράνης Τοπική µετάδοση σηµάτων: παθητικές ηλεκτρικές ιδιότητες του νευρώνα ιαδιδόµενα σήµατα: το δυναµικό ενέργειας 171 Μέρος IV Μετάδοση σηµάτων µεταξύ νευρώνων Εισαγωγή στη συναπτική διαβίβαση ιαβίβαση στη νευροµυϊκή σύναψη Συναπτική ολοκλήρωση ιαµόρφωση της συναπτικής διαβίβασης: Συστήµατα δεύτερου αγγελιοφόρου Απελευθέρωση διαβιβαστών Νευροδιαβιβαστές Ένα κλινικό παράδειγµα: Η βαριά µυασθένεια 325 Μέρος V Γνωστική νευροεπιστήµη Από τα νευρικά κύτταρα στη γνωστική λειτουργία Γνωστική λειτουργία και φλοιός 367 Μέρος VI Αντίληψη Τα αισθητικά συστήµατα Σχηµατισµός της οπτικής εικόνας Οπτική επεξεργασία από τον αµφιβληστροειδή Αντίληψη της µορφής και της κίνησης Χρώµα Αισθητική εµπειρία και σχηµατισµός των οπτικών κυκλωµάτων 495 Mέρος VII ράση Εισαγωγή στην κίνηση Μύες και µυϊκοί υποδοχείς Νωτιαία αντανακλαστικά Εκούσια κίνηση 557 Μέρος VIII Γονίδια, συναισθήµατα και ένστικτα Γονίδια και συµπεριφορά Το φύλο και ο εγκέφαλος Συναισθηµατικές καταστάσεις Κινητοποίηση 641 Μέρος ΙΧ Γλώσσα, µάθηση και µνήµη Γλώσσα Μάθηση και µνήµη Κυτταρικοί µηχανισµοί µάθησης και µνήµης 699 Προέλευση των εικόνων 729 Γλωσσάριο 737 Συντοµογραφίες 759 Ευρετήριο 761 v

5 Kατάλογος συγγραφέων Κεφάλαιο Συγγραφέας(-είς) 1 Εric Kandel 2 Eric Kandel 3 James Schwartz 4 James Schwartz 5 Tom Jessell 6 Tom Jessell 7 John Koester & Steven Siegelbaum 8 John Koester 9 John Koester & Steven Siegelbaum 10 John Koester 11 Eric Kandel & Steven Siegelbaum 12 Eric Kandel & Steven Siegelbaum 13 Eric Kandel 14 James Schwartz & Eric Kandel 15 Eric Kandel 16 James Schwartz 17 Lewis P. Rowland 18 Eric Kandel & Irving Kupfermann 19 Irving Kupfermann 20 Jack Martin & Tom Jessell 21 Eric Kandel 22 Marc Tessier-Lavigne 23 Eric Kandel & Carol Mason 24 Marc Tessier- Lavigne & Peter Gouras 25 Eric Kandel & Tom Jessell 26 Claude Ghez & Jim Gordon 27 Claude Gehz & Jim Gordon 28 Claude Gehz & Jim Gordon 29 Claude Gehz & Jim Gordon 30 Ralph Greenspan, Eric Kandel & Tom Jessell 31 Dennis Kelly & Tom Jessell 32 Eric Kandel & Irving Kupfermann 33 Irving Kupfermann & James Schwartz 34 Eric Kandel 35 Irving Kupfermann & Eric Kandel 36 Eric Kandel vi

6 Περιεχόµενα Πλαίσια xiii Xαιρετισµός της ελληνικής έκδοσης xiv Πρόλογος της ελληνικής έκδοσης xv Πρόλογος xvii Ευχαριστίες xxi Πώς θα χρησιµοποιήσετε το βιβλίο xxiii Μέρος Ι Γενική άποψη 1 1 Εγκέφαλος και συµπεριφορά 5 ύο εναλλακτικές απόψεις περιγράφουν τη σχέση µεταξύ εγκεφάλου και συµπεριφοράς 6 Οι περιοχές του εγκεφάλου είναι εξειδικευµένες για διαφορετικές λειτουργίες 9 Η γλώσσα και άλλες γνωστικές λειτουργίες εντοπίζονται στον φλοιό των εγκεφαλικών ηµισφαιρίων 10 Οι νοητικές διεργασίες αντιπροσωπεύονται στον εγκέφαλο από τις στοιχειώδεις δράσεις τους 18 2 Νευρικά κύτταρα και συµπεριφορά 23 Το νευρικό σύστηµα έχει δύο κατηγορίες κυττάρων 25 Τα νευρικά κύτταρα είναι µονάδες µετάδοσης σηµάτων για τις συµπεριφορικές αποκρίσεις 31 Η µετάδοση σηµάτων οργανώνεται µε τον ίδιο τρόπο σε όλα τα νευρικά κύτταρα 33 Οι λειτουργικές διαφορές µεταξύ των νευρικών κυττάρων είναι πιο εµφανείς στο µοριακό επίπεδο 42 Η πολυπλοκότητα των διασυνδέσεων επιτρέπει σε σχετικώς όµοια νευρικά κύτταρα να µεταδίδουν µοναδικές πληροφορίες 43 Μέρος ΙΙ Κυτταρική βιολογία, ανατοµική και ανάπτυξη του νευρικού συστήµατος 47 3 Ο νευρώνας 51 Οι νευρώνες που διεκπεραιώνουν το µυοτατικό αντανακλαστικό απεικονίζουν τύπους νευρικών κυττάρων 53 Ο νευράξονας των αισθητικών και των κινητικών νευρώνων περιβάλλεται από µυελώδες έλυτρο 57 Μια κύρια λειτουργία του κυτταρικού σώµατος του νευρώνα είναι η σύνθεση µακροµορίων 59 Ανακεφαλαίωση 62 vii 4 Νευρωνικές πρωτεΐνες 63 Το αγγελιοφόρο RNA δηµιουργεί τρεις κατηγορίες πρωτεϊνών 64 Οι µεµβρανικές και οι εκκριτικές πρωτεΐνες µεταφέρονται ενεργητικά µέσα στον νευρώνα 68 Οι νηµατοειδείς πρωτεΐνες του κυτταρικού σκελετού καθορίζουν το σχήµα των νευρώνων 71 Ανακεφαλαίωση 74 5 Το νευρικό σύστηµα 77 Το νευρικό σύστηµα έχει περιφερική και κεντρική µοίρα 83 Το κεντρικό νευρικό σύστηµα αποτελείται από επτά κύρια µέρη 85 Ο φλοιός των εγκεφαλικών ηµισφαιρίων διαιρείται σε τέσσερεις λειτουργικούς λοβούς 87 Η αλληλεπίδραση του αισθητικού και του κινητικού συστήµατος, καθώς και του συστήµατος κινητοποίησης είναι απαραίτητη ακόµη και για µια απλή συµπεριφορά 90 Η ανατοµική οργάνωση κάθε κύριου λειτουργικού συστήµατος ακολουθεί τέσσερεις αρχές 92 Ανακεφαλαίωση 94 6 Ανάπτυξη του νευρικού συστήµατος 97 Η ταυτότητα των νευρικών κυττάρων ελέγχεται από την κυτταρική γενεαλογική σειρά και από τις επαγωγικές αλληλεπιδράσεις 99 Οι νευραξονικές οδοί σχηµατίζονται ως απόκριση σε τοπικά σήµατα προσανατολισµού 108 Ο σχηµατισµός σύναψης στη νευροµυϊκή σύνδεση προϋποθέτει επαγωγικές αλληλεπιδράσεις µεταξύ του κινητικού νευρώνα και του µυϊκού κυττάρου 113 Η επιβίωση των νευρώνων ρυθµίζεται από τις αλληλεπιδράσεις µε τους στόχους τους 117 Ανακεφαλαίωση 119 Μέρος ΙΙΙ Μετάδοση σηµάτων στο εσωτερικό των νευρώνων ίαυλοι ιόντων 125 Οι δίαυλοι ιόντων είναι διαµεµβρανικές πρωτεΐνες 126 Οι δίαυλοι ιόντων είναι δυνατόν να µελετηθούν µε µεθόδους που αφορούν τόσο τη δοµή όσο και τη λειτουργία τους 129

7 viii Περιεχόµενα Οι δίαυλοι ιόντων έχουν ορισµένα χαρακτηριστικά, κοινά σε όλα τα κύτταρα 134 Ανακεφαλαίωση υναµικό µεµβράνης 143 Το δυναµικό ηρεµίας προκύπτει από την κατανοµή φορτίων εκατέρωθεν της κυτταρικής µεµβράνης 144 Το δυναµικό ηρεµίας καθορίζεται από εν ηρεµία διαύλους ιόντων 144 Η ισορροπία ιόντων η οποία δηµιουργεί το δυναµικό ηρεµίας καταργείται κατά τη διάρκεια του δυναµικού ενέργειας 150 Η συνεισφορά διαφορετικών ιόντων στο δυναµικό ηρεµίας µπορεί να προσδιορισθεί ποσοτικά µε την εξίσωση του Goldman 151 Οι λειτουργικές ιδιότητες του νευρώνα είναι δυνατόν να παρασταθούν µε ένα ηλεκτρικό ισοδύναµο κύκλωµα 151 Ανακεφαλαίωση 155 Υστερόγραφο: Μια εξίσωση που περιγράφει το δυναµικό ηρεµίας είναι δυνατόν να προκύψει από ένα ισοδύναµο κύκλωµα Τοπική µετάδοση σηµάτων: παθητικές ηλεκτρικές ιδιότητες του νευρώνα 159 Η ηλεκτρική αντίσταση της µεµβράνης επηρεάζει το µέγεθος των ηλεκτρικών σηµάτων 160 Η ηλεκτρική χωρητικότητα της µεµβράνης επιµηκύνει τη χρονική εξέλιξη των ηλεκτρικών σηµάτων 161 Η αντίσταση της µεµβράνης και του αξονοπλάσµατος επηρεάζουν την αποτελεσµατικότητα της αγωγής του σήµατος 164 Οι παθητικές ιδιότητες της µεµβράνης και η διάµετρος του νευράξονα επηρεάζουν την ταχύτητα διάδοσης του δυναµικού ενέργειας 167 Ανακεφαλαίωση ιαδιδόµενα σήµατα: το δυναµικό ενέργειας 171 Το δυναµικό ενέργειας δηµιουργείται από τη ροή ιόντων διά µέσου τασεοελεγχόµενων διαύλων 171 Το δυναµικό ενέργειας µπορεί να ανασυσταθεί βάσει των γνωστών ηλεκτρικών ιδιοτήτων του νευρώνα 177 Οι παραλλαγές του δυναµικού ενέργειας σε διάφορους νευρώνες ερµηνεύονται µε παραλλαγές του βασικού θέµατος της θεωρίας των Hodgkin και Huxley 180 Oι τασεοελεγχόµενοι δίαυλοι έχουν χαρακτηριστικές µοριακές ιδιότητες 182 Ανακεφαλαίωση 188 Μέρος IV Μετάδοση σηµάτων µεταξύ νευρώνων Εισαγωγή στη συναπτική διαβίβαση 195 Οι συνάψεις είναι είτε ηλεκτρικές είτε χηµικές 196 Οι ηλεκτρικές συνάψεις εξασφαλίζουν την ακαριαία διαβίβαση του σήµατος 198 Οι χηµικές συνάψεις µπορούν να ενισχύσουν τα σήµατα 202 Ανακεφαλαίωση ιαβίβαση στη νευροµυϊκή σύναψη 209 Η νευροµυϊκή σύναψη επιτρέπει τη µελέτη της άµεσα ελεγχόµενης διαβίβασης 210 Στη διέγερση της νευροµυϊκής σύναψης παρεµβαίνουν δίαυλοι ιόντων ελεγχόµενοι από διαβιβαστές 212 Ο δίαυλος ιόντων στην τελική πλάκα του µυός είναι διαπερατός τόσο από ιόντα νατρίου όσο και από ιόντα καλίου 215 Πειράµατα καθήλωσης κηλίδων αποκαλύπτουν τη φύση της ροής ρεύµατος διά µέσου ενός διαύλου ιόντων 218 Ο νικοτινικός δίαυλος-υποδοχέας ακετυλοχολίνης είναι µια διαµεµβρανική πρωτεΐνη 220 Οι ελεγχόµενοι από διαβιβαστές δίαυλοι διαφέρουν από τους τασεοελεγχόµενους διαύλους 224 Ανακεφαλαίωση 225 Υστερόγραφο: Το ρεύµα τελικής πλάκας είναι δυνατόν να υπολογισθεί µε ένα ισοδύναµο κύκλωµα Συναπτική ολοκλήρωση 231 Ένας νευρώνας του κεντρικού νευρικού συστήµατος δέχεται διεγερτικά και ανασταλτικά σήµατα 233 Τα διεγερτικά και τα ανασταλτικά σήµατα ολοκληρώνονται σε µία ενιαία κυτταρική απόκριση 234 Οι συνάψεις σε έναν νευρώνα του κεντρικού νευρικού συστήµατος οµαδοποιούνται ανάλογα µε τη λειτουργία τους 237 Η διεγερτική δράση των συνάψεων διεκπεραιώνεται µέσω ελεγχόµενων από διαβιβαστές διαύλων επιλεκτικών προς το νάτριο και το κάλιο 238 Η ανασταλτική δράση των συνάψεων οφείλεται κατά κανόνα σε διαύλους-υποδοχείς επιλεκτικούς προς το χλώριο 244 Οι διεγερτικές και οι ανασταλτικές συνάψεις έχουν διαφορετική λεπτή δοµή 248 Οι συναπτικοί υποδοχείς του γλουταµινικού οξέος, του GABA και της γλυκίνης είναι διαµεµβρανικές πρωτεΐνες 250 Οι ελεγχόµενοι από διαβιβαστές δίαυλοι, οι τασεοελεγχόµενοι δίαυλοι και οι δίαυλοι χασµατοσυνδέσεων εµφανίζουν ορισµένα κοινά δοµικά χαρακτηριστικά 251 Τα σήµατα τα οποία παράγονται από τασεοελεγχόµενους διαύλους και από διαύλους ελεγχόµενους από διαβιβαστές εµφανίζουν κοινά χαρακτηριστικά 253 Ανακεφαλαίωση ιαµόρφωση της συναπτικής διαβίβασης: Συστήµατα δεύτερου αγγελιοφόρου 257 Οι οδοί δεύτερου αγγελιοφόρου έχουν κοινή µοριακή λογική 260 Οι οδοί δεύτερου αγγελιοφόρου µπορούν να αλληλεπιδράσουν 270 Οι δεύτεροι αγγελιοφόροι δρουν συχνά µέσω της φωσφορυλίωσης πρωτεϊνών για να ανοίξουν ή να κλείσουν διαύλους ιόντων 271

8 Περιεχόµενα ix Οι δεύτεροι αγγελιοφόροι και οι πρωτεΐνες G µπορούν ενίοτε να δράσουν άµεσα στους διαύλους ιόντων 275 Οι δεύτεροι αγγελιοφόροι µπορούν να τροποποιήσουν τις ιδιότητες των υποδοχέων διαβιβαστών: Απευαισθητοποίηση 276 Οι δεύτεροι αγγελιοφόροι µπορούν να προσδώσουν στη συναπτική διαβίβαση χαρακτήρα µακράς διάρκειας 277 Ανακεφαλαίωση Απελευθέρωση διαβιβαστών 285 Η απελευθέρωση διαβιβαστών δεν ελέγχεται από την εισροή νατρίου ή την εκροή καλίου 285 Η εισροή ασβεστίου προκαλεί την απελευθέρωση του διαβιβαστή 287 Ο διαβιβαστής απελευθερώνεται σε κβαντικές µονάδες 289 Κάθε κβάντο διαβιβαστή αποθηκεύεται σε ένα συναπτικό κυστίδιο 294 Ο διαβιβαστής εκβάλλεται µε εξωκυττάρωση από τα συναπτικά κυστίδια στην ενεργό ζώνη 294 Ο δεξαµενισµός των συναπτικών κυστιδίων, η συγχώνευση και η εξωκυττάρωση τελούν υπό τον έλεγχο της εισροής ασβεστίου 299 Τα συναπτικά κυστίδια ανακυκλώνονται 302 Ο αριθµός των συναπτικών κυστιδίων που απελευθερώνονται από ένα δυναµικό ενέργειας διαµορφώνεται από την εισροή ασβεστίου 303 Ανακεφαλαίωση Νευροδιαβιβαστές 309 Οι χηµικοί αγγελιοφόροι πρέπει να ανταποκρίνονται σε τέσσερα κριτήρια για να θεωρούνται διαβιβαστές 309 Ο αριθµός µικροµοριακών ουσιών που έχουν την ιδιότητα του διαβιβαστή είναι περιορισµένος 310 Υπάρχουν πολλά νευροδραστικά πεπτίδια 314 Τα πεπτίδια και οι µικροµοριακοί διαβιβαστές διαφέρουν σε αρκετά σηµεία 318 Τα πεπτίδια και οι µικροµοριακοί διαβιβαστές είναι δυνατόν να συνυπάρχουν και να απελευθερώνονται ταυτόχρονα 318 Η αποµάκρυνση του διαβιβαστή από τη συναπτική σχισµή διακόπτει τη συναπτική διαβίβαση 319 Ανακεφαλαίωση Ένα κλινικό παράδειγµα: Η βαριά µυασθένεια 325 Η βαριά µυασθένεια διαταράσσει τη συναπτική διαβίβαση στη νευροµυϊκή σύναψη 325 Η ανωµαλία προκαλείται από αντισώµατα κατά του υποδοχέα της ακετυλοχολίνης 329 Η βαριά µυασθένεια δεν είναι µία µόνο νόσος 331 Ανακεφαλαίωση 333 Μέρος V Γνωστική νευροεπιστήµη Από τα νευρικά κύτταρα στη γνωστική λειτουργία 339 Κύριος στόχος της γνωστικής νευροεπιστήµης είναι η µελέτη των εσωτερικών αντιπροσωπεύσεων των νοητικών γεγονότων 340 Η γνωστική νευροεπιστήµη βασίζεται σε πέντε κύριες προσεγγίσεις 342 Ο εγκέφαλος εµφανίζει µια συστηµατική αντιπροσώπευση του προσωπικού χώρου 342 Η εσωτερική αντιπροσώπευση του προσωπικού χώρου είναι δυνατόν να τροποποιηθεί µε την εµπειρία 347 Η εσωτερική αντιπροσώπευση του προσωπικού χώρου είναι δυνατόν να µελετηθεί στο κυτταρικό επίπεδο: Κάθε κεντρικός νευρώνας έχει ένα συγκεκριµένο υποδεκτικό πεδίο 354 Ο πραγµατικός καθώς και ο φανταστικός και ο ανακαλούµενος στη µνήµη χώρος αντιπροσωπεύονται σε οπίσθιες βρεγµατικές συνειρµικές περιοχές 358 Ανακεφαλαίωση Γνωστική λειτουργία και φλοιός 367 Οι τρεις συνειρµικές περιοχές µετέχουν σε διαφορετικές γνωστικές λειτουργίες 368 Οι µετωπιαίες συνειρµικές περιοχές παρεµβαίνουν σε κινητικές στρατηγικές και στον κινητικό σχεδιασµό 371 Οι βρεγµατικές συνειρµικές περιοχές παρεµβαίνουν στις ανώτερες αισθητικές λειτουργίες και στη γλώσσα 374 Οι κροταφικές συνειρµικές περιοχές παρεµβαίνουν στη µνήµη και στη συναισθηµατική συµπεριφορά 374 Σήµερα είναι δυνατόν να γίνει προσοµοίωση των γνωστικών λειτουργιών µε τεχνητά νευρωνικά δίκτυα που χρησιµοποιούν επεξεργασία παράλληλης κατανοµής 380 Ανακεφαλαίωση 383 Μέρος VI Αντίληψη Τα αισθητικά συστήµατα 389 Οι αισθητικές πληροφορίες αποτελούν τη βάση του κινητικού ελέγχου και της εγρήγορσης, καθώς και της αντίληψης 391 Το είδος, η ένταση, η διάρκεια και η εντόπιση είναι οι κύριες ιδιότητες της αίσθησης 391 Όλα τα αισθητικά συστήµατα έχουν ένα κοινό σχέδιο 392 Οι πληροφορίες για το ερέθισµα κωδικεύονται στην είσοδο του νευρικού συστήµατος 396 ιαφορετικά είδη αισθήσεων έχουν ειδικές απαιτήσεις από την κοινή νευρική αρχιτεκτονική των αισθητικών συστηµάτων 404 Ανακεφαλαίωση 406

9 x Περιεχόµενα 21 Σχηµατισµός της οπτικής εικόνας 409 Ο σχηµατισµός της οπτικής αντίληψης είναι δηµιουργική διεργασία 410 Τρεις παράλληλες οδοί επεξεργάζονται πληροφορίες για το βάθος και τη µορφή, για την κίνηση και για το χρώµα 415 Η προσοχή εστιάζει την οπτική αντίληψη, διευκολύνοντας τον συντονισµό µεταξύ των χωριστών οπτικών οδών 423 Η ανάλυση της οπτικής προσοχής µπορεί να δώσει σηµαντικές πληροφορίες για τη συνειδητή γνώση 426 Ανακεφαλαίωση Οπτική επεξεργασία από τον αµφιβληστροειδή 429 Ο αµφιβληστροειδής περιέχει το υποδεκτικό φύλλο του οφθαλµού 430 Η φωτοµετατροπή είναι αποτέλεσµα ενός «καταρράκτη» βιοχηµικών γεγονότων στους φωτοϋποδοχείς 433 Οι φωτοϋποδοχείς προσαρµόζονται βραδέως στις αλλαγές της έντασης του φωτός 437 Οι πληροφορίες από τον αµφιβληστροειδή µεταδίδονται µέσω των γαγγλιακών κυττάρων 437 Τα σήµατα από τους φωτοϋποδοχείς για τα γαγγλιακά κύτταρα αναµεταδίδονται µέσω ενός δικτύου διάµεσων νευρώνων 443 Ανακεφαλαίωση Αντίληψη της µορφής και της κίνησης 449 Η εικόνα στον αµφιβληστροειδή είναι ανεστραµµένο οπτικό πεδίο 451 Ο αµφιβληστροειδής προβάλλει στον έξω γονατώδη πυρήνα 452 Οι πληροφορίες από τον αµφιβληστροειδή για τις αντιθέσεις φωτός δεν µεταβάλλονται σηµαντικά στον έξω γονατώδη πυρήνα 455 Η µορφή αναλύεται στον πρωτοταγή οπτικό φλοιό από κύτταρα των οποίων το υποδεκτικό πεδίο έχει γραµµικά χαρακτηριστικά 456 Ο πρωτοταγής οπτικός φλοιός είναι οργανωµένος σε στήλες και στιβάδες 465 Πέρα από τον πρωτοταγή οπτικό φλοιό: Η αντιπροσώπευση προσώπων και άλλων σύνθετων µορφών συντελείται στον κάτω κροταφικό φλοιό 470 Η κίνηση στο οπτικό πεδίο αναλύεται από ειδικό νευρωνικό σύστηµα 472 Η οπτική προσοχή είναι δυνατόν να µελετηθεί σήµερα στο κυτταρικό επίπεδο 475 Ανακεφαλαίωση Χρώµα 477 Τρία χωριστά συστήµατα κωνιοφόρων κυττάρων αποκρίνονται σε διαφορετικές περιοχές του ορατού φάσµατος 480 Για τη διάκριση των χρωµάτων απαιτούνται τουλάχιστον δύο είδη φωτοϋποδοχέων µε διαφορετική φασµατική ευαισθησία 480 Ο χρωµατικός ανταγωνισµός, η ταυτόχρονη χρωµατική αντίθεση και η χρωµατική σταθερότητα είναι βασικά χαρακτηριστικά της έγχρωµης όρασης 483 Η αχρωµατοψία είναι δυνατόν να οφείλεται σε γενετικά ελαττώµατα των φωτοϋποδοχέων ή σε παθήσεις του αµφιβληστροειδούς 491 Ανακεφαλαίωση Αισθητική εµπειρία και σχηµατισµός των οπτικών κυκλωµάτων 495 Για την ανάπτυξη της οπτικής αντίληψης απαιτείται αισθητική εµπειρία 496 Η ανάπτυξη των στηλών οφθαλµικής επικράτησης χρησιµεύει ως πρότυπο για την κατανόηση της εκλέπτυνσης, µέσω της δραστηριότητας, των οπτικών κυκλωµάτων 497 ιαφορετικές περιοχές του εγκεφάλου έχουν διαφορετικές κρίσιµες περιόδους ανάπτυξης 508 Υπάρχει πρώιµη κρίσιµη περίοδος στην ανάπτυξη των κοινωνικών ικανοτήτων 509 Ανακεφαλαίωση 510 Mέρος VII ράση Εισαγωγή στην κίνηση 517 Η ψυχοφυσική της κίνησης 518 Τα κινητικά συστήµατα παράγουν τρία είδη κίνησης 519 Ο νωτιαίος µυελός, το εγκεφαλικό στέλεχος και ο κινητικός φλοιός αποτελούν τρία επίπεδα κινητικού ελέγχου 520 Ο νωτιαίος µυελός περιέχει τα κυτταρικά σώµατα των κινητικών νευρώνων 522 Το εγκεφαλικό στέλεχος τροποποιεί τους κινητικούς και τους διάµεσους νευρώνες του νωτιαίου µυελού µέσω δύο συστηµάτων 522 Ο κινητικός φλοιός δρα στους κινητικούς νευρώνες του νωτιαίου µυελού άµεσα µε το φλοιονωτιαίο δεµάτιο και έµµεσα µέσω οδών του εγκεφαλικού στελέχους 524 Οι κινητικές περιοχές του φλοιού των εγκεφαλικών ηµισφαιρίων εµφανίζουν σωµατοτοπική οργάνωση 526 Η παρεγκεφαλίδα και τα βασικά γάγγλια ελέγχουν τα κινητικά συστήµατα του φλοιού και του εγκεφαλικού στελέχους 527 Ανακεφαλαίωση Μύες και µυϊκοί υποδοχείς 529 Μια κινητική µονάδα αποτελείται από έναν κινητικό νευρώνα και από τις µυϊκές ίνες τις οποίες νευρώνει 530 Το νευρικό σύστηµα διαβαθµίζει τη δύναµη της µυϊκής σύσπασης µε δύο τρόπους 531 Οι µύες περιέχουν εξειδικευµένους υποδοχείς οι οποίοι αντιλαµβάνονται διαφορετικά στοιχεία της κατάστασης του µυός 534 Το κεντρικό νευρικό σύστηµα ελέγχει την ευαισθησία

10 Περιεχόµενα xi των µυϊκών ατράκτων µέσω των κινητικών νευρώνων γ 538 Ανακεφαλαίωση Νωτιαία αντανακλαστικά 543 Το µυοτατικό αντανακλαστικό είναι απλό µοντέλο ενός στερεότυπου αντανακλαστικού 544 Τα περισσότερα νωτιαία αντανακλαστικά διεκπεραιώνονται από πολυσυναπτικά κυκλώµατα τα οποία επιτρέπουν την τροποποίηση του αντανακλαστικού 546 Η µυϊκή δραστηριότητα γύρω από µια άρθρωση συντονίζεται από ανασταλτικούς διάµεσους νευρώνες 547 Τα σύνθετα αντανακλαστικά τα οποία εξυπηρετούν τις λειτουργίες προστασίας και στάσης προκαλούνται από ερεθισµό του δέρµατος 549 Τα κύρια χαρακτηριστικά των κινήσεων προώθησης ελέγχονται από τον νωτιαίο µυελό 553 Ανακεφαλαίωση Εκούσια κίνηση 557 Οι νευρώνες του πρωτοταγούς κινητικού φλοιού κωδικεύουν την ισχύ και την κατεύθυνση των εκούσιων κινήσεων 558 Οι προκινητικές περιοχές του φλοιού προετοιµάζουν τα κινητικά συστήµατα για την κίνηση 562 Η παρεγκεφαλίδα ρυθµίζει την κίνηση έµµεσα 564 Τα βασικά γάγγλια ολοκληρώνουν πληροφορίες από διάφορες περιοχές του φλοιού των εγκεφαλικών ηµισφαιρίων 572 Ανακεφαλαίωση 577 Μέρος VIII Γονίδια, συναισθήµατα και ένστικτα Γονίδια και συµπεριφορά 583 Υπάρχει κάποιο γενετικό στοιχείο στην ανθρώπινη συµπεριφορά; 584 Ποια στοιχεία της συµπεριφοράς κληρονοµούνται; 586 Με ποιον τρόπο τα γονίδια οργανώνουν τη συµπεριφορά; 599 Ανακεφαλαίωση Το φύλο και ο εγκέφαλος 607 Ένα και µόνο γονίδιο µεταστρέφει την αρχική ανάπτυξη του γεννητικού αδένα από θηλυκό σε αρσενικό 608 Γεννητικές ορµόνες από τη µητέρα και από το αρσενικό έµβρυο ρυθµίζουν τη συνεχή ανάπτυξη 609 Περιγεννητικές ορµόνες επιβάλλουν ένα µόνιµο, ειδικό για το φύλο, πρόγραµµα στο αναπτυσσόµενο νευρικό σύστηµα 611 Ο εγκέφαλος είναι δυνατόν να αρρενοποιηθεί όχι µόνο από ορµόνες του αρσενικού αλλά και από πολλές άλλες ουσίες 612 Φυλετικώς διαφοροποιηµένοι εγκέφαλοι έχουν διαφορετικές φυσιολογικές ιδιότητες και τάσεις συµπεριφοράς 615 Μια µεγάλη ποικιλία συµπεριφορών επηρεάζεται από φυλετικές διαφορές στην οργάνωση του εγκεφάλου 618 Ανακεφαλαίωση Συναισθηµατικές καταστάσεις 623 Μια θεωρία για το συναίσθηµα πρέπει να ερµηνεύει τη σχέση µεταξύ γνωστικών και φυσιολογικών καταστάσεων 624 Ο υποθάλαµος αποτελεί υποφλοιική δοµή καίριας σηµασίας για τη ρύθµιση του συναισθήµατος 625 Η αναζήτηση φλοιικής και υποφλοιικής αντιπροσώπευσης των συναισθηµάτων οδήγησε στην αµυγδαλή 635 Ανακεφαλαίωση Κινητοποίηση 641 Η κινητοποίηση είναι µια τεκµαιρόµενη εσωτερική κατάσταση η οποία, ενδεχοµένως, ερµηνεύει την ποικοιλοµορφία των συµπεριφορικών αποκρίσεων 642 ιεργασίες οµοιόστασης, όπως είναι η θερµορρύθµιση, η λήψη τροφής και η δίψα, αντιστοιχούν σε καταστάσεις κινητοποίησης 643 Η θερµορρύθµιση είναι αποτέλεσµα της ολοκλήρωσης αυτόνοµων, ενδοκρινικών και σκελετοκινητικών αποκρίσεων 644 Η συµπεριφορά λήψης τροφής ρυθµίζεται µε πολλούς µηχανισµούς 646 Η δίψα ρυθµίζεται από την κατά βάρος ωσµωγραµµοµοριακότητα των ιστών και από τον αγγειακό όγκο 652 Οι καταστάσεις κινητοποίησης είναι δυνατόν να ρυθµισθούν από παράγοντες που δεν σχετίζονται µε τις ανάγκες των ιστών 653 Ο ενδοκρανιακός ερεθισµός µπορεί να διεγείρει καταστάσεις κινητοποίησης και να ενισχύσει τη συµπεριφορά 655 Οι µεσοστεφανιαίες ντοπαµινεργικές οδοί, που είναι σηµαντικές για την ενίσχυση, επηρεάζονται και από ορισµένα φάρµακα κατάχρησης 655 Ανακεφαλαίωση 657 Μέρος ΙΧ Γλώσσα, µάθηση και µνήµη Γλώσσα 663 Η γλώσσα διαφέρει από όλους του άλλους τρόπους επικοινωνίας 664 Τα ζωικά µοντέλα για τη µελέτη της ανθρώπινης γλώσσας αποδείχθηκαν µη ικανοποιητικά σε µεγάλο βαθµό 665 Ποια είναι η καταγωγή της ανθρώπινης γλώσσας; 667 Η ικανότητα για γλώσσα είναι έµφυτη ή επίκτητη; 668 Οι αφασίες είναι διαταραχές της γλώσσας, οι οποίες παρακωλύουν και άλλες γνωστικές λειτουργίες 670 Ορισµένα συναισθηµατικά στοιχεία της γλώσσας καταστρέφονται µετά από βλάβη στο δεξιό ηµισφαίριο 675 Μερικές διαταραχές ανάγνωσης και γραφής είναι

11 xii Περιεχόµενα δυνατόν να είναι αποτέλεσµα εντοπισµένης βλάβης 677 Ανακεφαλαίωση Μάθηση και µνήµη 681 Οι µνηµονικές λειτουργίες είναι δυνατόν να εντοπισθούν σε συγκεκριµένες περιοχές του εγκεφάλου 681 Η µνήµη δεν είναι ενιαία και είναι δυνατόν να διακριθεί σε άδηλη και έκδηλη, µε βάση τον τρόπο αποθήκευσης και ανάκλησης των πληροφοριών 683 Οι άδηλες µορφές µάθησης είναι συνειρµικές ή µη συνειρµικές 689 Η σχέση µεταξύ άδηλων και έκδηλων µορφών µνήµης στη µάθηση 694 Σε ορισµένες µορφές άδηλης µνήµης παρεµβαίνουν η αµυγδαλή και η παρεγκεφαλίδα 695 Η νευρική βάση της µνήµης είναι δυνατόν να συνοψισθεί µε δύο γενικεύσεις 695 Ανακεφαλαίωση Κυτταρικοί µηχανισµοί µάθησης και µνήµης 699 Απλές µορφές άδηλης µάθησης οδηγούν σε αλλαγές της αποτελεσµατικότητας της συναπτικής διαβίβασης 700 Η µακρόχρονη µνήµη χρειάζεται τη σύνθεση νέων πρωτεϊνών και τη δηµιουργία νέων συναπτικών συνδέσεων 706 Η κλασική εξαρτηµένη µάθηση συνδέεται µε τη συνειρµική ενίσχυση της προσυναπτικής διευκόλυνσης η οποία εξαρτάται από τη δραστηριότητα 709 Η αποθήκευση της έκδηλης µνήµης στα θηλαστικά συνδέεται µε τη µακρόχρονη ενδυνάµωση στον ιππόκαµπο 713 Υπάρχει µοριακό αλφάβητο για τη µάθηση; 718 Ο σωµατοτοπικός χάρτης του εγκεφάλου είναι δυνατόν να τροποποιηθεί µε την εµπειρία 719 Oι νευρωνικές αλλαγές που συνδέονται µε τη µάθηση παρέχουν στοιχεία για την κατανόηση των ψυχικών διαταραχών 724 Ανακεφαλαίωση 727 Προέλευση των εικόνων 729 Γλωσσάριο 737 Συντοµογραφίες 759 Ευρετήριο 761

12 Πλαίσια ΠΛΑΙΣΙΟ 1-1 Το κεντρικό νευρικό σύστηµα 10 ΠΛΑΙΣΙΟ 4-1 Πρωτεΐνες του νευρικού κυττάρου 66 ΠΛΑΙΣΙΟ 4-2 υναµική του πολυµερισµού 74 ΠΛΑΙΣΙΟ 5-1 Αξονική τοµογραφία 78 ΠΛΑΙΣΙΟ 7-1 Καταγραφή της ροής ρεύµατος διά µέσου επιµέρους διαύλων ιόντων 131 ΠΛΑΙΣΙΟ 8-1 Καταγραφή του δυναµικού µεµβράνης 145 ΠΛΑΙΣΙΟ 10-1 Τεχνική καθήλωσης τάσεως 174 ΠΛΑΙΣΙΟ 10-2 Υπολογισµός των µεµβρανικών αγωγιµοτήτων βάσει των δεδοµένων καθήλωσης τάσεως 178 ΠΛΑΙΣΙΟ 12-1 υναµικό αναστροφής του διεγερτικού µετασυναπτικού δυναµικού 218 ΠΛΑΙΣΙΟ 14-1 Ρύθµιση της γονιδιακής έκφρασης 279 ΠΛΑΙΣΙΟ 15-1 Υπολογισµός της πιθανότητας απελευθέρωσης διαβιβαστή 293 ΠΛΑΙΣΙΟ 15-2 Τεχνική καταψυκτικής θραύσης 296 ΠΛΑΙΣΙΟ 16-1 Ιστοχηµική ανίχνευση χηµικών αγγελιοφόρων σε νευρώνες 320 ΠΛΑΙΣΙΟ 21-1 Αγνωσία κίνησης: Μια περίπτωση 421 ΠΛΑΙΣΙΟ 21-2 Προσωπαγνωσία: Μια περίπτωση 422 ΠΛΑΙΣΙΟ 22-1 Το σκοτεινό ρεύµα 438 ΠΛΑΙΣΙΟ 22-2 Το ασβέστιο και η προσαρµογή στο φως 440 ΠΛΑΙΣΙΟ 22-3 Το υποδεκτικό πεδίο κέντρου περιφέρειας των δίπολων κυττάρων 444 ΠΛΑΙΣΙΟ 24-1 Οι χρωστικές των κωνίων 481 ΠΛΑΙΣΙΟ 24-2 Μια ζωή χωρίς έγχρωµη όραση: Η περίπτωση του ζωγράφου που είχε αχρωµατοψία 489 ΠΛΑΙΣΙΟ 30-1 Γενετικά συστήµατα για τη µελέτη της συµπεριφοράς: τα πλεονεκτήµατα και τα µειονεκτήµατά τους 584 ΠΛΑΙΣΙΟ 30-2 Γενετικοί πολυµορφισµοί 590 ΠΛΑΙΣΙΟ 30-3 Χειρισµός γονιδίων σε διαγονιδιακές µύγες και διαγονιδιακούς µυς 594 ΠΛΑΙΣΙΟ 30-4 ηµιουργία κατευθυνόµενων µεταλλάξεων σε µυς 596 ΠΛΑΙΣΙΟ 34-1 Οι κοινές αφασίες 672 ΠΛΑΙΣΙΟ 35-1 Ο µετασχηµατισµός της έκδηλης µνήµης 686 ΠΛΑΙΣΙΟ 35-2 Μέτρηση της µάθησης 688 ΠΛΑΙΣΙΟ 36-1 Επιµέρους γονίδια, µακρόχρονη ενδυνάµωση και χωρική µάθηση 720 xiii

13 Xαιρετισµός της ελληνικής έκδοσης Στον ναό του Aπόλλωνα, στους ελφούς, ήταν γραµµένο το ρητό ÁÓáıÈ Û ñùfió. Πιστεύουµε ότι η µελέτη της Nευροεπιστήµης είναι ένας ση- µαντικός τρόπος εκπλήρωσης της θεϊκής εντολής. Aισθανόµαστε ιδιαίτερη χαρά που το βιβλίο µας κυκλοφορεί τώρα στα ελληνικά, την πρώτη γλώσσα της επιστήµης και της φιλοσοφίας. Eric R. Kandel James H. Schwartz Thomas M. Jessell xiv

14 Πρόλογος της ελληνικής έκδοσης Tα τελευταία χρόνια παρατηρούνται στην Ελλάδα αξιοσηµείωτες δραστηριότητες στον χώρο των νευροεπιστηµών, µε την εκπόνηση διδακτορικών διατριβών, τη δηµοσίευση εργασιών σε ξενόγλωσσα έγκυρα περιοδικά, τη διοργάνωση συνεδρίων και σεµιναρίων, τη συµµετοχή σε διεθνή συνέδρια, την ένταξη ειδικού µαθήµατος σε προπτυχιακό ιατρικό πρόγραµµα σπουδών και τη δηµιουργία µεταπτυχιακού προγράµµατος σπουδών. Στο πλαίσιο των δραστηριοτήτων αυτών, διαπιστώθηκε η έλλειψη πρωτότυπων ελληνικών ή µεταφρασµένων ξένων ειδικών συγγραµµάτων. Για τον λόγο αυτό, στις αρχές της δεκαετίας του 90, της «δεκαετίας του εγκεφάλου», η Ελληνική Εταιρεία για τις Νευροεπιστήµες αποφάσισε να µεταφράσει στα ελληνικά το σύγγραµµα του Ε. Kandel και των συνεργατών του «Principles of Neural Science», που κυκλοφορούσε ήδη σε δεύτερη έκδοση, αλλά το σχέδιο εκείνο δεν πραγµατοποιήθηκε. Το 1996 κυκλοφόρησε το νέο βιβλίο της οµάδας Kandel «Essentials of Neural Science and Behavior» που καλύπτει γενικώς τα ίδια θέµατα µε το προηγούµενο, αλλά µε λιγότερες λεπτοµέρειες. Εν τω µεταξύ, οι Πανεπιστηµιακές Εκδόσεις Κρήτης εγκαινίασαν, εδώ και αρκετά χρόνια, την εκδοτική σειρά µε τίτλο «Πανεπιστηµιακή Βιβλιοθήκη Θετικών Επιστηµών» και εκεί έχουν εντάξει τις Βασικές Ιατρικές Επιστήµες. Έτσι, χρειάσθηκε απλώς η εισήγηση του συναδέλφου Ηλία Κούβελα για να συµπεριληφθεί το «Εssentials of Neural Science and Behavior» στο εκδοτικό πρόγραµµα των Π.Ε.Κ. Η µετάφραση ενός επιστηµονικού συγγράµµατος είναι, ως γνωστόν, δύσκολη δουλειά. Ο µεταφραστής πρέπει να αποδώσει µε ακρίβεια το πρωτότυπο κείµενο και, παράλληλα, να µην αποµακρυνθεί αισθητά απο το ύφος του συγγραφέα, να µην τον «προδώσει». Τα προβλήµατα της µετάφρασης γίνονται περισσότερα όταν οι µεταφραστές είναι τρεις, όπως στη συγκεκριµένη περίπτωση. Ασφαλώς, όµως, η µεγαλύτερη δυσκολία έγκειται στην απόδοση των επιστηµονικών όρων, όταν δεν υπάρχει καθιερωµένη ελληνική ορολογία, όπως συµβαίνει στις νευροεπιστήµες. Στην προσπάθειά µας βοηθηθήκαµε από συγγράµµατα και λεξικά που καλύπτουν επιµέρους τοµείς. Συχνά, όµως, κρίθηκε σκόπιµο να απορριφθεί ένας ευρέως διαδεδοµένος όρος, διότι θεωρήθηκε λανθασµένος. Έτσι, π.χ., δεν χρησιµοποιήσαµε τον όρο ανερέθιστη περίοδος, αλλά τον όρο περίοδος ανερεθιστότητας. Άλλες, τέλος, φορές υποχρεωθήκαµε να πλάσουµε νέους όρους, διότι δεν βρήκαµε απόδοση των όρων αυτών στα ελληνικά. Χωρίς να ισχυριζόµαστε ότι οι λύσεις που δώσα- µε είναι οι καλύτερες, πιστεύουµε ότι αποτελούν αφετηρία για περαιτέρω προβληµατισµό και βελτίωση. Για µεγαλύτερη συνοχή του κειµένου, δεν xv

15 xvi Πρόλογος της ελληνικής έκδοσης παραθέσαµε τους αγγλικούς όρους µετά τους ελληνικούςø για αρκετούς από τους όρους, αυτό γίνεται στο Γλωσσάριο. Οι συντοµογραφίες που χρησιµοποιούνται στο κείµενο επεξηγούνται στο τέλος του βιβλίου, πριν από το Eυρετήριο. Όπως αναφέρεται και στην αρχή του βιβλίου, καθένας από τους τρεις µας µετέφρασε συγκεκριµένα κεφάλαια, για τα οποία, βεβαίως, είναι άµεσα υπεύθυνος. Προσωπικά, όµως, ευθύνοµαι για κάθε λάθος και κάθε παράλειψη σε όλο το κείµενο, αφού το έλεγξα τρεις φορές. Ευθύνοµαι επίσης για τις όποιες ασυνέπειες στη χρήση τόσο της γλώσσας όσο και των επιστηµονικών όρων. Εξυπακούεται ότι οι παρατηρήσεις και οι επισηµάνσεις των αναγνωστών θα µας είναι πολύτιµες. Τώρα που η προσπάθειά µας ολοκληρώθηκε, αποτελεί για µένα ιδιαίτερη χαρά αλλά και υποχρέωση να ευχαριστήσω θερµά όσους συνέβαλαν στην πραγµατοποίηση της έκδοσης αυτής. Με πρώτο τον συνάδελφο Ηλία Κούβελα, ο οποίος είχε την πρωτοβουλία για τη µετάφραση του βιβλίου και ο οποίος µου έκανε την τιµή να µε προτείνει στις Π.Ε.Κ. Τον διευθυντή των Π.Ε.Κ. συνάδελφο Στέφανο Τραχανά ο οποίος µου εµπιστεύθηκε την επιµέλεια του βιβλίου και έδειξε ιδιαίτερο ενδιαφέρον για την πορεία της µετάφρασης. Τη ιονυσία ασκάλου, την «ψυχή» των Π.Ε.Κ., η οποία επεξεργάσθηκε µε µοναδική συνέπεια και ταχύτητα τα κείµενά µας. Η ιονυσία αντί να δυσφορεί απολάµβανε, νοµίζω, τις πολλές διορθώσεις που κάναµε. Τον φιλόλογο Βίκτωρα Αθανασιάδη, ο οποίος είχε τη φιλολογική επιµέλεια της µετάφρασης. Ο Βίκτωρ εργάσθηκε µε ιδιαίτερο ζήλοø διάβασε δύο φορές τα κείµενά µας και έκανε, και τις δύο φορές, πολλές διορθώσεις και εύστοχες παρατηρήσεις, ακόµη και σε θέµατα µη γλωσσικά. Από τις διορθώσεις του έµαθα πολλά. Τον Γιώργο Παπαδόπουλο για τις εύστοχες παρατηρήσεις του στα δικά µου κεί- µενα και για τη βοήθειά του στην αντιµετώπιση των προβληµάτων ορολογίας. Τον James H. Schwartz, ο οποίος απαντούσε µε µοναδική ταχύτητα στις δεκάδες επιστολών που του έστελνα µε το ηλεκτρονικό ταχυδροµείο. Τη γραµµατέα του Εργαστηρίου µας Άννα Τσιπηνιά η οποία, µαζί µε την κόρη µου Μελίνα, µε µύησαν στην ηλεκτρονική τεχνολογία. Η Μελίνα έγραψε στον υπολογιστή όλα σχεδόν τα χειρόγραφά µου και, µαζί µε τη γυναίκα µου Χέρντα και τον αδελφό µου Χρήστο, βοήθησε στην ολοκλήρωση του εκτενούς ευρετηρίου. Τέλος, τους µεταπτυχιακούς φοιτητές στο Εργαστήριο Νευροβιολογίας-Φυσιολογίας του Τµήµατος Βιολογίας του Πανεπιστηµίου Κρήτης Βασίλη Ζηκόπουλο, Σοφία Μπακόλα και Αντώνη Σταµατάκη οι οποίοι, ως «πρώτοι αναγνώστες και κριτές», έκαναν εύστοχες παρατηρήσεις στα δοκίµια. Ιούλιος 1999 Αζαρίας Καραµανλίδης

16 Πρόλογος Tην τελευταία δεκαετία εκδηλώθηκε µεγάλο ενδιαφέρον για τη βιολογία των νοητικών διεργασιών. Προβλέπουµε ότι αυτό το ενδιαφέρον θα αυξηθεί. Είναι, εποµένως, πιθανόν ότι η προσπάθεια κατανόησης του εγκεφάλου θα αποτελέσει για τον 21ο αιώνα ό,τι υπήρξε η µελέτη των γονιδίων για τον 20ό αιώνα και η προσπάθεια κατανόησης του κυττάρου για τον 19ο αιώνα. Καθώς η νευροεπιστήµη διαδραµατίζει ολοένα και κεντρικότερο ρόλο τόσο στη βιολογία όσο και στην ψυχολογία, διδάσκεται ήδη ως µάθηµα κορµού σε πολλά προπτυχιακά προγράµµατα σπουδών. Στο µέλλον, µια εισαγωγή στη βιολογική βάση της νόησης θα παίζει πιθανώς σηµαντικό ρόλο στο βασικό προπτυχιακό πρόγραµµα ινστιτούτων ελεύθερων σπουδών, διότι η νευροβιολογία αποτελεί τη φυσική γέφυρα µεταξύ των επιστηµών του ανθρώπου και των φυσικών επιστηµών. Στο εκτενέστερο και λεπτοµερέστερο εγχειρίδιό µας, Principles of Neural Science, εκθέτουµε τις βασικές αρχές του εγκεφάλου και της συµπεριφοράς για προχωρηµένους προπτυχιακούς φοιτητές, φοιτητές ιατρικής και µεταπτυχιακούς φοιτητές που ενδιαφέρονται για τη µελέτη της βιολογίας του εγκεφάλου. Το αυξηµένο ενδιαφέρον των προπτυχιακών φοιτητών για τη νευροεπιστήµη µάς ώθησε να γράψουµε ένα εισαγωγικό εγχειρίδιο, ακολουθώντας την προσέγγιση που χρησιµοποιήσαµε στο Principles of Neural Science. To βιβλίο αυτό σχεδιάσθηκε για να αποτελέσει ένα βασικό εγχειρίδιο για µια ποικιλία προπτυχιακών µαθηµάτων, συµπεριλαµβανοµένων εκείνων που απαιτούν στοιχειώδεις µόνο γνώσεις της βιολογίας. Τονίζοντας ιδιαίτερα τη σχέση νευροβιολογίας και γνωστικής επιστήµης, προσπαθήσαµε ιδιαίτερα να παρουσιάσουµε ένα εγχειρίδιο για εισαγωγικά µαθήµατα στη βιολογία της συµπεριφοράς. Όταν αρχίσαµε να γράφουµε το Principles of Neural Science το 1979, ήταν φανερό ότι η δεκαετία του 1980 θα γνώριζε µια µεγαλύτερη σύγκλιση, στο µοριακό επίπεδο, µεταξύ της κυτταρικής νευροβιολογίας και της λοιπής βιολογίας. Yποστηρίξαµε τη συνένωση αυτή, τονίζοντας τις µοριακές πλευρές της νευρικής λειτουργίας και δίνοντας το περίγραµµα µιας νευροεπιστήµης η οποία συνδέει τις µοριακές έρευνες µε τις µελέτες των συµπεριφορικών δράσεων του νευρικού συστήµατος. Λιγότερο γνωστή από τις προόδους στην κατανόηση της µοριακής δράσης του νευρικού συστήµατος κατά τη δεκαετία του 1980 ήταν η πρόοδος της γνωστικής νευροεπιστήµης. Ωστόσο, η πρόοδος αυτή υπήρξε εξαιρετικά σηµαντική, διότι, µακροπρόθεσµα, υπόσχεται την ενοποίηση της ψυχολογίας µε τη νευροβιολογία. xvii

17 xviii Πρόλογος Η πιο ενδιαφέρουσα πλευρά αυτής της ενοποίησης αφορά τις ανώτερες γνωστικές λειτουργίες. Γι αυτό πιστεύουµε ότι έργο των επόµενων δεκαετιών θα είναι η έναρξη κατανόησης της βιολογικής βάσης της συνείδησης και των νοητικών διεργασιών µε τις οποίες αντιλαµβανόµαστε, ενεργούµε, µαθαίνουµε και θυµούµαστε. Είναι, άραγε, οι διεργασίες αυτές εντοπισµένες σε συγκεκριµένες περιοχές του εγκεφάλου ή αντιπροσωπεύουν µια συλλογική και εκδηλούµενη ιδιότητα του εγκεφάλου; Εάν οι διάφορες νοητικές διεργασίες είναι δυνατόν να εντοπισθούν, ποιοι κανόνες συσχετίζουν την ανατοµική και τη φυσιολογία µιας περιοχής µε τη συγκεκριµένη λειτουργία της; Μπορούν οι κανόνες αυτοί να γίνουν καλύτερα κατανοητοί µε την εξέταση των περιοχών ως συνόλου ή µε τη µελέτη των επιµέρους κυττάρων τους; Πώς συµβάλλουν τα γονίδια στη συµπεριφορά και πώς ρυθµίζεται η γονιδιακή έκφραση στα νευρικά κύτταρα από την ανάπτυξη και τη µάθηση; Πώς η εµπειρία αλλάζει τον τρόπο µε τον οποίο αντιλαµβανόµαστε µεταγενέστερα γεγονότα; Στο βιβλίο τονίζουµε τη σηµασία της νευροεπιστήµης για τη γνωστική ψυχολογία µε δύο τρόπους: Πρώτον, πιστεύουµε ότι σηµαντικές και απροσδόκητες συνεισφορές στη λογική των γνωστικών διεργασιών θα προέλθουν από τη µοριακή νευροβιολογία, από την κατανόηση των γονιδίων και των πρωτεϊνών. Νοµίζουµε, εποµένως, ότι είναι σηµαντικό να εισαγάγουµε τον αρχάριο φοιτητή στις λεπτοµέρειες των µοριακών µηχανισµών της µετάδοσης νευρικών σηµάτων. εδοµένου ότι η συµπεριφορά καθορίζεται από τον ακριβή τύπο των διασυνδέσεων των νευρώνων, η µελέτη του τρόπου µε τον οποίο οι συνδέσεις αυτές σχηµατίζονται κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης θα µας δώσει πολλές πληροφορίες για τους κανόνες που συσχετίζουν τα νευρωνικά κυκλώµατα µε τις πράξεις συµπεριφοράς. Τέλος, η χρησιµοποίηση γενετικώς τροποποιηµένων ζώων ανοίγει, για πρώτη φορά, τον δρόµο για µια µοριακή προσέγγιση της γνωστικής λειτουργίας, µε την εξέταση της επίδρασης που έχει η αλλαγή ενός γονιδίου κάθε φορά στη συµπεριφορά: τη µάθηση, τη µνήµη, την αντίληψη και την προσοχή. εύτερον, εκτός από τη µοριακή νευροεπιστήµη, θα χρειασθούν και άλλες προσεγγίσεις για την αποκωδίκευση της ειδικής υπολογιστικής δύναµης του εγκεφάλου. Γι αυτό τονίζουµε επίσης στο βιβλίο συµπεριφορικές και κλινικές προσεγγίσεις από τη νευροεπιστήµη των συστηµάτων και την υπολογιστική νευροεπιστήµη, τη νευρολογία, την ψυχιατρική και τη νευροψυχολογία. Για να δώσουµε ένα µόνο παράδειγµα, η πρόσφατη πρόοδος στην απεικόνιση του εγκεφάλου επέτρεψε στους ψυχολόγους να µελετήσουν άµεσα την εσωτερική αντιπροσώπευση των νοητικών διεργασιών, συχνά στον ζωντανό άνθρωπο. Αυτό είχε ως αποτέλεσµα οι ανώτερες νοητικές λειτουργίες να µη συµπεραίνονται πλέον από παρατηρήσεις συµπεριφοράς και η µελέτη της γνωστικής λειτουργίας να µπορεί να επιτευχθεί χωρίς επεµβατικές µεθόδους στον άνθρωπο και, παράλληλα, µε συγκρίσιµες µελέτες σε πειρα- µατόζωα. Από τη σύγκλιση αυτή της µοριακής νευροεπιστήµης και της γνωστικής ψυχολογίας αποκτούµε µια νέα προοπτική για τη συµπεριφορά. Είδαµε επίσης ότι η έννοια της νοητικής λειτουργίας δεν ζηµιώνει από την εξέταση των θεµάτων από την άποψη της νευροεπιστήµης. Αντίθετα από ορισµένες προσδοκίες, η βιολογική ανάλυση είναι απίθανο να µειώσει τη γοητεία που

18 Πρόλογος xix ασκεί επάνω µας η νοητική λειτουργία ή να κάνει αναγωγικά τη νοητική λειτουργία ασήµαντη. Όπως προσπαθούµε να δείξουµε µε το βιβλίο αυτό, η νευροβιολογία µάλλον διευρύνει τους ορίζοντές µας, επιτρέποντάς µας να αντιλαµβανόµαστε πρωτόγνωρες σχέσεις µεταξύ των βιολογικών και των ψυχολογικών φαινοµένων.

19 Ευχαριστίες Π ολλοί συνάδελφοι διάβασαν χειρόγραφα του βιβλίου και έκαναν εύστοχες παρατηρήσεις. Είµαστε ιδιαίτερα υποχρεωµένοι στον Ronald Calabrese του Πανεπιστηµίου Emory, έναν από τους πρώτους δασκάλους της νευροεπιστήµης σε προπτυχιακούς φοιτητές, ο οποίος διάβασε ολόκληρο το βιβλίο και έκανε εύστοχα σχόλια. Επίσης, οι παρακάτω συνάδελφοι έκαναν εποικοδοµητικά σχόλια σε συγκεκριµένα κεφάλαια : David Amaral, Elisabeth Bates, Michael Brownstein, Maxwell Cowan, Antonio Damasio, Hanna Damasio, Michael Davis, Howard Eichenbaum, Richard S. Frackowick, Christopher Frith, Michela Gallacher, Apostolos Georgopoulos, Amiram Grinvald, Miles Herkenham, Larry Katz, Joseph Ledoux, Keir Pearson, Michael Posner, Donald Reis, Paul Sawchenko, Arthur Shimamura, Gerald Smith, Larry Squire, Larry Swanson και Semir Zeki. Οι Lise Eliot, Ted Abel και Mark Barad έκαναν σχόλια στο γλωσσάριο. Είµαστε και πάλι υποχρεωµένοι στη Seta Ismirly, η οποία ολοµόναχη και µε πολλή ευγένεια και ευφυΐα συντόνισε όλα τα θέµατα της παραγωγής του βιβλίου αυτού στο Columbia. Ο Howard Beckman επιµελήθηκε το χειρόγραφο µε τις γνωστές απαιτήσεις του για την εµφάνιση και τη σαφήνεια του περιεχοµένου και δηµιούργησε ένα κλίµα ενθουσιασµού που ενέπνευσε όλους µας. Eπίσης, ήµαστε πάρα πολύ τυχεροί που είχαµε τη συνεργασία της Sarah Mack, η οποία ήταν υπεύθυνη για την εικονογράφηση. Η συνάδελφος Jane Dodd έλεγξε την επιστηµονική ακρίβεια των εικόνων και, µαζί µε τη Sarah Mack, ανέπτυξε µια σταθερή και διδακτική προσέγγιση στη χρήση έγχρω- µων εικόνων. Στην προσπάθεια αυτή είχαν την ουσιαστική βοήθεια του Charles Lam. Τέλος, ο Andy Krawetz οργάνωσε και επέβλεψε τη στοιχειοθεσία των πολλών µορφών του χειρογράφου και µαζί µε τη Harriet Ayers στοιχειοθέτησε την τελική µορφή. xxi

20 Πώς να χρησιµοποιήσετε το βιβλίο T ο βιβλίο αυτό σχεδιάσθηκε για να χρησιµοποιηθεί ως ένα εκτενές εγχειρίδιο για διάφορα εισαγωγικά µαθήµατα νευροβιολογίας, φυσιολογίας, ψυχολογίας και γνωστικής νευροεπιστήµης. Το βιβλίο είναι δυνατόν να χρησιµοποιηθεί τόσο για µαθήµατα δύο εξαµήνων όσο και για µαθήµατα ενός εξαµήνου. Στην περίπτωση µαθήµατος δύο εξαµήνων, είναι δυνατόν να καλυφθούν στο πρώτο εξάµηνο τα Κεφάλαια Στα Κεφάλαια αυτά περιγράφονται οι ιδιότητες µετάδοσης σηµάτων των νευρικών κυττάρων. Τα Κεφάλαια 18-36, αντικείµενο των οποίων είναι η νευροεπιστήµη των συστηµάτων και η γνωστική νευροεπιστήµη, θα πρέπει να καλυφθούν στο δεύτερο εξάµηνο. Στην περίπτωση εξαµηνιαίου µαθήµατος, συνιστούµε µία από τις παρακάτω δύο προσεγγίσεις: Εάν πρόκειται για µαθήµατα που επικεντρώνονται στην κυτταρική βιολογία των νευρώνων, οι φοιτητές θα πρέπει να διαβάσουν τα Κεφάλαια 1-17 και τα Kεφάλαια 18, 25 και 36. Εάν τα µαθήµατα δίνουν έµφαση στη συµπεριφορά και στη γνωστική ψυχολογία, οι φοιτητές πρέπει να διαβάσουν τα Κεφάλαια 1, 2, 5, 6, 10 και 11 και τα Κεφάλαια xxiii

21 I ΓΕΝΙΚΗ ΑΠΟΨΗ 1

22 Η εικόνα της προηγούμενης σελίδας: Εικόνα, από υπολογιστή, του εγκεφάλου ανθρώπου, ο οποίος ακούει προτάσεις. Καθώς το άτομο ακούει, δραστηριοποιείται ο πρωτοταγής ακουστικός φλοιός και οι συνειρμικές περιοχές του φλοιού (συμπεριλαμβανομένης της περιοχής Wernicke) και των δύο ημισφαιρίων. Η δραστηριοποίηση αυτή διαπιστώνεται από αυξήσεις της ροής του αίματος οι οποίες σχετίζονται με την ακουστική δοκιμασία. Ο ποσοτικός προσδιορισμός της ροής του αίματος γίνεται με την τρισδιάστατη τομογραφία εκπομπής ποζιτρονίων (ΡΕΤ) μετά από ένεση ύδατος που περιέχει το ασταθές ισότοπο 15 Ο. Οι περιοχές του εγκεφάλου που δραστηριοποιούνται προβάλλονται σε εικόνες των έξω επιφανειών των ημισφαιρίων που λαμβάνονται με απεικόνιση μαγνητικού συντονισμού (MRI). Tο δεξιό ημισφαίριο φαίνεται στο αριστερό μέρος και το αριστερό ημισφαίριο στο δεξιό μέρος της εικόνας. (Eυγενική προσφορά David Silbersweig και Emily Stern και συνεργατών, MRC Cyclotron Unit, Hammersmith Hospital, London, και New York Hospital.) Τα ιερογλυφικά της επόμενης σελίδας: Η αρχαία αιγυπτιακή ιερογλυφική γραφή της λέξης «εγκέφαλος» ( yś ) εμφανίσθηκε για πρώτη φορά σε πάπυρο του 17ου π.χ. αιώνα (χειρουργικός πάπυρος του Edwin Smith), στον οποίο περιγράφονται τα συμπτώματα, η διάγνωση και η πρόγνωση του τραυματισμού στο κεφάλι δύο ατόμων. Η γραφή αυτή είναι η παλαιότερη γνωστή αναφορά για τον εγκέφαλο στην ιστορία του ανθρώπου. 2

23 Eισαγωγή Το μικροσκόπιο και το τηλεσκόπιο άνοιξαν τεράστιες περιοχές απρόσμενων επιστημονικών ανακαλύψεων. Τώρα που νέες μέθοδοι απεικόνισης μπορούν να απεικονίσουν τα εγκεφαλικά συστήματα... μια ανάλογη ευκαιρία μπορεί να υπάρξει για την ανθρώπινη νόηση... MICHAEL POSNER Seeing the Mind H κύρια πρόκληση για τη νευροεπιστήμη είναι να κατανοήσει τον τρόπο με τον οποίο ο εγκέφαλος παράγει την εντυπωσιακή ατομικότητα της ανθρώπινης δράσης. Το βιβλίο αυτό επεξηγεί πώς η νευροβιολογική μελέτη της συμπεριφοράς καλύπτει την απόσταση μεταξύ μορίων και νου πώς τα μόρια από τα οποία εξαρτώνται οι δραστηριότητες των νευρικών κυττάρων σχετίζονται με την πολυπλοκότητα των νοητικών διεργασιών. Ο εγκέφαλος είναι ένα λεπτομερές δίκτυο αποτελούμενο από 100 και πλέον δισεκατομμύρια νευρικά κύτταρα, τα οποία διασυνδέονται σε συστήματα που παράγουν την αντίληψή μας για τον εξωτερικό κόσμο, εστιάζουν την προσοχή μας και ελέγχουν τον μηχανισμό της κίνησης. Γι αυτό, το πρώτο μας βήμα για την κατανόηση του νου είναι να εξετάσουμε πώς οι νευρώνες οργανώνονται σε οδούς μετάδοσης σημάτων και πώς τα νευρικά κύτταρα του εγκεφάλου συνομιλούν μεταξύ τους μέσω της συναπτικής διαβίβασης. Σε επόμενα κεφάλαια θα δούμε πώς οι αλλαγές σε συγκεκριμένα γονίδια επηρεάζουν τη μετάδοση σημάτων μεταξύ νευρικών κυττάρων και πώς οι αλλαγές στη μετάδοση σημάτων επηρεάζουν τη συμπεριφορά. Η νευροεπιστήμη αναδύθηκε τον 19ο αιώνα από μελέτες του νευρικού συστήματος σε διάφορους κλασικούς επιστημονικούς κλάδους. Σήμερα, νέες τεχνικές επιτρέπουν την άμεση σύνδεση της μοριακής δυναμικής των επιμέρους νευρικών κυττάρων με αντιπροσωπεύσεις αντιληπτικών και κινητικών πράξεων στον εγκέφαλο, και τον συσχετισμό των εσωτερικών αυτών μηχανισμών με την ορατή συμπεριφορά. Νέες τεχνικές απεικόνισης, παραδείγματος χάριν, μας επιτρέπουν να παρατηρούμε τον ανθρώπινο εγκέφαλο εν λειτουργία να αναγνωρίζουμε συγκεκριμένες περιοχές σχετιζόμενες με τη σκέψη και το συναίσθημα. Με την ικανότητά της να συνδέει τη μοριακή βιολογία με τις γνωστικές λειτουργίες, η νευροεπιστήμη καθιστά εφικτή την έναρξη της διερεύνησης της βιολογίας των ανθρώπινων δυνατοτήτων, προκειμένου να κατανοήσουμε τι είναι εκείνο που μας κάνει αυτό που είμαστε. 3

24 4

25 1 Eγκέφαλος και συμπεριφορά Δύο εναλλακτικές απόψεις περιγράφουν τη σχέση μεταξύ εγκεφάλου και συμπεριφοράς Oι περιοχές του εγκεφάλου είναι εξειδικευμένες για διαφορετικές λειτουργίες Η γλώσσα και άλλες γνωστικές λειτουργίες εντοπίζονται στον φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων Οι νοητικές διεργασίες αντιπροσωπεύονται στον εγκέφαλο από τις στοιχειώδεις δράσεις τους Tο τελευταίο ίσως όριο της επιστήμης η έσχατη πρόκλησή της είναι να κατανοήσει τη βιολογική βάση της συνείδησης και τις νοητικές διεργασίες με τις οποίες αντιλαμβανόμαστε, ενεργούμε και θυμούμαστε. Τις δύο τελευταίες δεκαετίες παρατηρήθηκε αξιόλογη συνεργασία ανάμεσα στις βιολογικές επιστήμες, η οποία είχε ως αποτέλεσμα την ένωση της νευροεπιστήμης με την υπόλοιπη κυτταρική και μοριακή βιολογία. Το επόμενο και ακόμη πιο προκλητικό βήμα στην προοδευτική αυτή ενοποίηση, την οποία σκιαγραφούμε στο βιβλίο αυτό, είναι η ένωση της μελέτης της συμπεριφοράς της επιστήμης της νόησης με τη νευροεπιστήμη, την επιστήμη του εγκεφάλου. Η κεντρική αρχή αυτής της ενοποίησης είναι ότι αυτό που συνήθως ονομάζουμε νόηση είναι μια σειρά λειτουργιών που εκτελούνται από τον εγκέφαλο. Οι ενέργειες του εγκεφάλου αποτελούν τη βάση του συνόλου της συμπεριφοράς, όχι μόνο σχετικά α- πλών κινητικών συμπεριφορών, όπως είναι η βάδιση και η λήψη τροφής, αλλά και όλων των σύνθετων γνωστικών δράσεων, τις οποίες συνδέουμε κατ εξοχήν με την ανθρώπινη συμπεριφορά, όπως είναι η σκέψη, η ομιλία και η δημιουργία έργων τέχνης. Από την άποψη αυτή, οι ανωμαλίες συμπεριφοράς οι οποίες χαρακτηρίζουν τις ψυχικές ασθένειες είναι διαταραχές της λειτουργίας του εγκεφάλου. Αποστολή της νευροεπιστήμης είναι να ερμηνεύσει τη συμπεριφορά με βάση τις δραστηριότητες του εγκεφάλου, να εξηγήσει πώς εκατομμύρια ξεχωριστά νευρικά κύτταρα στον εγκέφαλο λειτουργούν για την παραγωγή συμπεριφοράς και πώς, αντίστροφα, τα κύτταρα αυτά επηρεάζονται από το περιβάλλον, στο οποίο περιλαμβάνεται και η συ- 5

26 6 Μέρος I. ΕΙΣΑΓΩΓΗ μπεριφορά των άλλων ανθρώπων. Η πρόοδος της νευροεπιστήμης στην ερμηνεία της συμπεριφοράς είναι μείζον θέμα του βιβλίου αυτού. Οι νοητικές διεργασίες εντοπίζονται σε συγκεκριμένες περιοχές του εγκεφάλου ή αποτελούν μια συνολικά εκδηλούμενη ιδιότητα ολόκληρου του εγκεφάλου; Εάν διάφορες νοητικές διεργασίες μπορεί να εντοπίζονται σε διαφορετικές περιοχές του εγκεφάλου, ποιοι κανόνες συνδέουν την ανατομική και τη φυσιολογία μιας περιοχής με την ειδική της λειτουργία στην αντίληψη, στη σκέψη ή στην κίνηση; Οι κανόνες αυτοί είναι δυνατόν να γίνουν καλύτερα κατανοητοί με την εξέταση της περιοχής στο σύνολό της ή με τη μελέτη των επιμέρους νευρικών κυττάρων; Στο κεφάλαιο αυτό εξετάζουμε σε ποιο βαθμό οι νοητικές λειτουργίες εντοπίζονται σε συγκεκριμένες περιοχές του εγκεφάλου. Θέλουμε επίσης να ξέρουμε σε ποιο βαθμό κάθε παρομοίως εντοπισμένη νοητική διεργασία μπορεί να γίνει κατανοητή με βάση τις ιδιότητες και τις συνδέσεις συγκεκριμένων νευρικών κυττάρων. Για να απαντήσουμε στα ερωτήματα αυτά, εξετάζουμε πώς η σύγχρονη νευροεπιστήμη προσεγγίζει μια από τις πιο σύνθετες γνωστικές συμπεριφορές τη γλώσσα. Εστιάζουμε την προσοχή μας στον φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, το τμήμα του εγκεφάλου που αναπτύχθηκε περισσότερο κατά την πρόσφατη εξέλιξη των πρωτευόντων και το οποίο σχετίζεται με ανώτερες πλευρές της ανθρώπινης συμπεριφοράς. Εδώ εξετάζουμε πώς ο εγκέφαλος οργανώνεται σε μεγάλες ομάδες νευρώνων και πώς, κατανοώντας τις λειτουργίες νευρωνικών ομάδων, μπορούμε να αποδώσουμε πάρα πολύ σύνθετες συμπεριφορές σε συγκεκριμένες περιοχές του εγκεφάλου. Στο επόμενο κεφάλαιο εξετάζουμε πώς το νευρικό σύστημα λειτουργεί στο κυτταρικό επίπεδο. Χρησιμοποιούμε το παράδειγμα μιας απλής αντανακλαστικής συμπεριφοράς προκειμένου να περιγράψουμε πώς οι αισθητικές πληροφορίες μετασχηματίζονται σε κινητικές ενέργειες. Δύο εναλλακτικές απόψεις περιγράφουν τη σχέση μεταξύ εγκεφάλου και συμπεριφοράς Η κρατούσα αντίληψη για τα νευρικά κύτταρα, τον εγκέφαλο και τη συμπεριφορά προέκυψε τον 19ο αιώνα από πέντε κύριους πειραματικούς κλάδους: την ανατομική, την εμβρυολογία, τη φυσιολογία, τη φαρμακολογία και την ψυχολογία. Πριν από την εφεύρεση του σύνθετου μικροσκοπίου τον 18ο αιώνα, ο νευρικός ιστός θεωρούνταν αδενικός ως προς τη λειτουργία μια άποψη που μπορεί να ανιχνευθεί στην αρχαιότητα και στην πεποίθηση του Γαληνού ότι τα νεύρα είναι αγωγοί μεταφοράς υγρού που εκκρίνεται από τον εγκέφαλο και από τον νωτιαίο μυελό προς την περιφέρεια του σώματος. Το μικροσκόπιο αποσαφήνισε την πραγματική κυτταρική υφή του νευρικού συστήματος. Παρ όλα αυτά, ο νευρικός ιστός δεν αποτέλεσε αντικείμενο λεπτομερούς επιστημονικού ελέγχου μέχρι τα τελευταία χρόνια του 19ου αιώνα, όταν ο Ιταλός γιατρός Camillo Golgi και ο Ισπανός ιστολόγος Santiago Ramón y Cajal περιέγραψαν λεπτομερώς την υφή των νευρικών κυττάρων. Ο Golgi ανέπτυξε μια τεχνική αργυρούχου χρώσεως η οποία αποκάλυπτε υπό το μικροσκόπιο το σύνολο του νευρώνα, με το κυτταρικό του σώμα και τους δύο κύριους τύπους προεκβολών (ή αποφυάδων), τους δενδρίτες και τον νευράξονα. Ο Ramón y Cajal χρησιμοποίησε αυτήν την τεχνική αργυρούχου χρώσεως για να σημάνει χωριστά κύτταρα, αποδεικνύοντας έτσι ότι ο νευρικός ιστός δεν είναι μια συνεχής μάζα αλλά ένα δίκτυο ανεξάρτητων κυττάρων. Στην πορεία της εργασίας αυτής ανέπτυξε μερικές από τις βασικές έννοιες και πολλά από τα πρώιμα αποδεικτικά στοιχεία για τη νευρωνική θεωρία την αρχή ότι χωριστοί νευρώνες είναι οι στοιχειώδεις μονάδες μετάδοσης σημάτων στο νευρικό σύστημα. Πρόσθετη πειραματική υποστήριξη στη νευρωνική θεωρία προσέφερε ο Αμερικανός εμβρυολόγος Ross Harrison, ο οποίος επινόησε μεθόδους ιστοκαλλιέργειας προκειμένου να αποδείξει ευθέως ότι οι δενδρίτες και ο νευράξονας είναι συνέχεια του κυτταρικού σώματος και εκφύονται από αυτό. Ακολουθώντας τον δρόμο που χάραξε ο Ramón y Cajal, o Harrison απέδειξε ότι το ελεύθερο άκρο του νευράξονα σχηματίζει τον αυξητικό κώνο, ο οποίος οδηγεί τον αναπτυσσόμενο νευράξονα στον στόχο του (μυϊκά ή άλλα νευρικά κύτταρα). Η έρευνα της φυσιολογίας του νευρικού συστήματος άρχισε προς τα τέλη του 18ου αιώνα, όταν ο Ιταλός γιατρός και φυσικός Luigi Galvani ανακάλυψε ότι ζωντανά διεγέρσιμα μυϊκά και νευρικά κύτταρα παράγουν ηλεκτρισμό. Κατά τη διάρκεια του 19ου αιώνα, τα θεμέλια της ηλεκτροφυσιολογίας τέθηκαν από τρεις Γερμανούς φυσιολόγους τον Emil Dubois-Reymond, τον Johannes Müller και τον Hermann von Helmholtz οι οποίοι ανακάλυψαν ότι η ηλεκτρική δραστηριότητα ενός νευρικού κυττά-

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ Όπως συμβαίνει με τη συναπτική διαβίβαση στη νευρομυϊκή σύναψη, σε πολλές μορφές επικοινωνίας μεταξύ νευρώνων στο κεντρικό νευρικό σύστημα παρεμβαίνουν άμεσα ελεγχόμενοι

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ Ορίζουμε ως διαβιβαστή μια ουσία που απελευθερώνεται από έναν νευρώνα σε μια σύναψη και που επηρεάζει ένα άλλο κύτταρο, είτε έναν νευρώνα είτε ένα κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ Η νευρομυϊκή σύναψη αποτελεί ιδιαίτερη μορφή σύναψης μεταξύ του κινητικού νευρώνα και της σκελετικής μυϊκής ίνας Είναι ορατή με το οπτικό μικροσκόπιο Στην

Διαβάστε περισσότερα

«Η ομορφιά εξαρτάται από τα μάτια εκείνου που τη βλέπει»

«Η ομορφιά εξαρτάται από τα μάτια εκείνου που τη βλέπει» «Η ομορφιά εξαρτάται από τα μάτια εκείνου που τη βλέπει» Γνωστική Νευροεπιστήμη Πώς γίνεται αντιληπτή η αισθητική πληροφορία; Πώς σχηματίζονται οι μνήμες; Πώς μετασχηματίζονται σε λόγο οι αντιλήψεις και

Διαβάστε περισσότερα

Σύναψη µεταξύ της απόληξης του νευράξονα ενός νευρώνα και του δενδρίτη ενός άλλου νευρώνα.

Σύναψη µεταξύ της απόληξης του νευράξονα ενός νευρώνα και του δενδρίτη ενός άλλου νευρώνα. ΟΙ ΝΕΥΡΩΝΕΣ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΟΥΝ ΜΕΣΩ ΤΗΣ ΣΥΝΑΨΗΣ Άντα Μητσάκου Αναπληρώτρια Καθηγήτρια, Ιατρική Σχολή, Πανεπιστήµιο Πατρών Γνωρίζουµε ότι είµαστε ικανοί να εκτελούµε σύνθετες νοητικές διεργασίες εξαιτίας της

Διαβάστε περισσότερα

Συναπτική ολοκλήρωση. Η διαδικασία της άθροισης όλων των εισερχόμενων διεγερτικών και ανασταλτικών σημάτων σε ένα νευρώνα. Τετάρτη, 20 Μαρτίου 13

Συναπτική ολοκλήρωση. Η διαδικασία της άθροισης όλων των εισερχόμενων διεγερτικών και ανασταλτικών σημάτων σε ένα νευρώνα. Τετάρτη, 20 Μαρτίου 13 Συναπτική ολοκλήρωση Η διαδικασία της άθροισης όλων των εισερχόμενων διεγερτικών και ανασταλτικών σημάτων σε ένα νευρώνα http://www.mpg.de/13795/learning_memory_perception?print=yes 2 Τοποθεσία συνάψεων

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ 1.1. Εισαγωγή Ο ζωντανός οργανισµός έχει την ικανότητα να αντιδρά σε µεταβολές που συµβαίνουν στο περιβάλλον και στο εσωτερικό του. Οι µεταβολές αυτές ονοµάζονται

Διαβάστε περισσότερα

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32)

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Διάλεξη 6 Μηχανισμοί επεξεργασίας οπτικού σήματος Οι άλλες αισθήσεις Πέτρος Ρούσσος Η αντιληπτική πλάνη του πλέγματος Hermann 1 Πλάγια αναστολή Η πλάγια αναστολή (lateral inhibition)

Διαβάστε περισσότερα

ΦυσιολογίαΝευρικούΣυστήµατος 1 0 Μάθηµα Στοιχεία Ανατοµίας Λειτουργίας του ΝΣ Τεχνικές Λειτουργικής Απεικόνισης Λειτουργία της Γλώσσας ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Το ΝΣ συντονίζει τη λειτουργία

Διαβάστε περισσότερα

9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ. Νευρώνες

9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ. Νευρώνες 9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το νευρικό σύστημα μαζί με το σύστημα των ενδοκρινών αδένων συμβάλλουν στη διατήρηση σταθερού εσωτερικού περιβάλλοντος (ομοιόσταση), ελέγχοντας και συντονίζοντας τις λειτουργίες των

Διαβάστε περισσότερα

ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (I)

ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (I) ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (I) Γιάννης Τσούγκος ΓΕΝΙΚΑ:...πολλούς αιώνες πριν μελετηθεί επιστημονικά ο ηλεκτρισμός οι άνθρωποι γνώριζαν

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Εγκέφαλος Μεγάλη αιµάτωση, πολύ σηµαντική για την λειτουργία του Επικοινωνία µε το περιβάλλον Χρησιµοποιεί το 20% του Ο 2 και ως πηγή ενέργειας γλυκόζη Στις χειρουργικές επεµβάσεις

Διαβάστε περισσότερα

Οπτική οδός. Έξω γονατώδες σώµα. Οπτική ακτινοβολία

Οπτική οδός. Έξω γονατώδες σώµα. Οπτική ακτινοβολία Όραση Γ Όραση Οπτική οδός Έξω γονατώδες σώµα Οπτική ακτινοβολία Οπτικό χίασµα: Οι ίνες από το ρινικό ηµιµόριο περνούν στην αντίπλευρη οπτική οδό ενώ τα κροταφικά ηµιµόρια δεν χιάζονται. Εποµένως κάθε οπτική

Διαβάστε περισσότερα

Εγκέφαλος-Αισθητήρια Όργανα και Ορμόνες. Μαγδαληνή Γκέιτς Α Τάξη Γυμνάσιο Αμυγδαλεώνα

Εγκέφαλος-Αισθητήρια Όργανα και Ορμόνες. Μαγδαληνή Γκέιτς Α Τάξη Γυμνάσιο Αμυγδαλεώνα Εγκέφαλος-Αισθητήρια Όργανα και Ορμόνες O εγκέφαλος Ο εγκέφαλος είναι το κέντρο ελέγχου του σώματος μας και ελέγχει όλες τις ακούσιες και εκούσιες δραστηριότητες που γίνονται μέσα σε αυτό. Αποτελεί το

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 10ο ΜΕΡΟΣ Γ ΜΑΘΗΣΗ ΚΑΙ ΜΝΗΜΗ

ΜΑΘΗΜΑ 10ο ΜΕΡΟΣ Γ ΜΑΘΗΣΗ ΚΑΙ ΜΝΗΜΗ ΜΑΘΗΜΑ 10ο ΜΕΡΟΣ Γ ΜΑΘΗΣΗ ΚΑΙ ΜΝΗΜΗ ΜΑΘΗΣΗ ΚΑΙ ΜΝΗΜΗ Πρόσφατες εργασίες έχουν αποδείξει ότι στη μνήμη παρεμβαίνουν πολλές περιοχές του εγκεφάλου Παρ όλα αυτά, υπάρχουν διαφορετικοί τύποι μνήμης και ορισμένες

Διαβάστε περισσότερα

Η ΣΥΜΒΟΛΗ ΤΗΣ ΝΕΥΡΟΨΥΧΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΨΥΧΙΑΤΡΙΚΗ. Ευανθία Σούμπαση. Απαρτιωμένη Διδασκαλία

Η ΣΥΜΒΟΛΗ ΤΗΣ ΝΕΥΡΟΨΥΧΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΨΥΧΙΑΤΡΙΚΗ. Ευανθία Σούμπαση. Απαρτιωμένη Διδασκαλία Η ΣΥΜΒΟΛΗ ΤΗΣ ΝΕΥΡΟΨΥΧΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΨΥΧΙΑΤΡΙΚΗ Ευανθία Σούμπαση Απαρτιωμένη Διδασκαλία ΠΕΔΙΟ ΝΕΥΡΟΨΥΧΟΛΟΓΙΑΣ ΟΡΙΣΜΟΣ Η επιστήμη που ασχολείται με τον προσδιορισμό της λειτουργικής κατάστασης του εγκεφάλου

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα διάλεξης ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΙ ΜΥΪΚΗ ΣΥΣΤΟΛΗ. Τρόποι µετάδοσης των νευρικών σηµάτων. υναµικό Ηρεµίας. Νευρώνας

Θέµατα διάλεξης ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΙ ΜΥΪΚΗ ΣΥΣΤΟΛΗ. Τρόποι µετάδοσης των νευρικών σηµάτων. υναµικό Ηρεµίας. Νευρώνας Θέµατα διάλεξης MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΙ ΜΥΪΚΗ ΣΥΣΤΟΛΗ Τρόποι µετάδοσης νευρικών σηµάτων Ρόλος και λειτουργία των νευροδιαβιβαστών

Διαβάστε περισσότερα

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΕΤΑΙΡΕΙΑ ΓΙΑ ΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ HELLENIC SOCIETY FOR NEUROSCIENCE

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΕΤΑΙΡΕΙΑ ΓΙΑ ΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ HELLENIC SOCIETY FOR NEUROSCIENCE Τ.Θ. 5, Πανε ιστήµιο Πατρών, 650 Πάτρα, P.O. Box 5, University of Patras, 6 50 Patra ΠΑΓΚΟΣΜΙΑ ΕΒ ΟΜΑ Α ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ ΓΙΑ ΤΟΝ ΕΓΚΕΦΑΛΟ ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΚΑΙ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ: ΤΙ ΓΝΩΡΙΖΟΥΝ ΟΙ ΤΕΛΕΙΟΦΟΙΤΟΙ ΤΗΣ ΥΠΟΧΡΕΩΤΙΚΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32)

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Διάλεξη 3 Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών Πέτρος Ρούσσος Η νευροψυχολογική βάση των γνωστικών διεργασιών Γνωστική νευροεπιστήμη: μελετάει τους τρόπους με τους οποίους

Διαβάστε περισσότερα

Μνήμη και μάθηση. Συμπεριφορικό επίπεδο Κυτταρικό επίπεδο. Παρασκευή, 5 Απριλίου 13

Μνήμη και μάθηση. Συμπεριφορικό επίπεδο Κυτταρικό επίπεδο. Παρασκευή, 5 Απριλίου 13 Μνήμη και μάθηση Συμπεριφορικό επίπεδο Κυτταρικό επίπεδο Κατηγορίες μνήμης Βραχύχρονη/Μακρόχρονη μνήνη Έκδηλη μνήμη (ιππόκαμπος/φλοιός) Άδηλη μνήμη (αμυγδαλή, παρεγκεφαλίδα) Συνειρμική Μη συνειρμική Διαδικαστική

Διαβάστε περισσότερα

Συστήµατα Αισθήσεων Σωµατικές Αισθήσεις

Συστήµατα Αισθήσεων Σωµατικές Αισθήσεις Συστήµατα Αισθήσεων Σωµατικές Αισθήσεις ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Φλοιός (Ανώτερος Εγκέφαλος) Κατώτερος Εγκέφαλος Ειδικές Αισθήσεις Εν τω Βάθει Αισθητικότητα Επί πολλής Αισθητικότητα Χυµικά Ερεθίσµατα

Διαβάστε περισσότερα

Νευροφυσιολογία και Αισθήσεις

Νευροφυσιολογία και Αισθήσεις Biomedical Imaging & Applied Optics University of Cyprus Νευροφυσιολογία και Αισθήσεις Διάλεξη 5 Μοντέλο Hodgkin-Huxley (Hodgkin-Huxley Model) Απόκριση στην Έγχυση Ρεύματος 2 Hodgin και Huxley Οι Sir Alan

Διαβάστε περισσότερα

Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης

Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης Παρεγκεφαλίδα Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης 3 4 Γενικά Cerebellum = Little brain 10% όγκου εγκεφάλου, >50% του συνόλου των νευρώνων του εγκεφάλου Κανονικότητα στη διάταξη των νευρώνων και τις διασυνδέσεις

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΨΥΧΟΛΟΓΙΑ (ΨΧ 00)

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΨΥΧΟΛΟΓΙΑ (ΨΧ 00) ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΨΥΧΟΛΟΓΙΑ (ΨΧ 00) Πέτρος Ρούσσος ΔΙΑΛΕΞΗ 3 Ορισμός της Ψυχολογίας Η επιστήμη που σκοπό έχει να περιγράψει και να εξηγήσει τη συμπεριφορά και τις νοητικές διεργασίες του ανθρώπου (κυρίως)

Διαβάστε περισσότερα

Όραση Α. Ιδιότητες των κυµάτων. Ανατοµικάστοιχείαοφθαλµού. Ορατό φως

Όραση Α. Ιδιότητες των κυµάτων. Ανατοµικάστοιχείαοφθαλµού. Ορατό φως Ιδιότητες των κυµάτων Όραση Α Μήκος κύµατος: απόσταση µεταξύ δύο διαδοχικών κυµατικών µορφών Συχνότητα: αριθµός κύκλων ανά δευτερόλεπτα (εξαρτάται από το µήκος κύµατος) Ορατό φως Ανατοµικάστοιχείαοφθαλµού

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ Νευρικό σύστημα (σύντομη θεωρία ερωτήσεις)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ Νευρικό σύστημα (σύντομη θεωρία ερωτήσεις) ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ Ιδιωτικό Γενικό Λύκειο Όνομα: Ημερομηνία:./ / ΤΑΞΗ : A Λυκείου ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ Νευρικό σύστημα (σύντομη θεωρία ερωτήσεις) ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ - ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ Συμβάλλουν

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ. Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας 2310-999054 (προσωπικό) 2310-999185 (γραμματεία) anogian@auth.

ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ. Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας 2310-999054 (προσωπικό) 2310-999185 (γραμματεία) anogian@auth. ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας 2310-999054 (προσωπικό) 2310-999185 (γραμματεία) anogian@auth.gr Σύνοψη των όσων εξετάσαμε για τους ιοντικούς διαύλους: 1. Διαπερνούν

Διαβάστε περισσότερα

ΓΟΝΙΔΙΑ ΚΑΙ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ (ΚΕΦΑΛΑΙΟ 30) Διαμάντη Χριστίνα Α.Μ 3200 Κουπουρτίδου Χριστίνα Α.Μ 3216

ΓΟΝΙΔΙΑ ΚΑΙ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ (ΚΕΦΑΛΑΙΟ 30) Διαμάντη Χριστίνα Α.Μ 3200 Κουπουρτίδου Χριστίνα Α.Μ 3216 ΓΟΝΙΔΙΑ ΚΑΙ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ (ΚΕΦΑΛΑΙΟ 30) Διαμάντη Χριστίνα Α.Μ 3200 Κουπουρτίδου Χριστίνα Α.Μ 3216 Γονίδια και συμπεριφορά Αρχικά πρέπει να αναγνωρίσουμε τα στοιχεία εκείνα της συμπεριφοράς που είναι κληρονομήσιμα.

Διαβάστε περισσότερα

Επανάληψη πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα

Επανάληψη πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Επανάληψη πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Κύτταρα όμοια μορφολογικά και λειτουργικά αποτελούν α. ένα όργανο. β. ένα ιστό. γ. ένα οργανισμό. δ. ένα σύστημα οργάνων.

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Β ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ

ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Β ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Β ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Το Νευρικό Σύστημα έχει δύο μοίρες Το Κεντρικό Νευρικό Σύστημα (Εγκέφαλος και Νωτιαίος Μυελός) Περιφερικό Νευρικό Σύστημα (Σωματικό και Αυτόνομο τμήμα) ΑΝΑΤΟΜΙΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

5o Μάθηµα. Αισθητικά Συστήµατα

5o Μάθηµα. Αισθητικά Συστήµατα 5o Μάθηµα Αισθητικά Συστήµατα Γραφή Μπράιγ Σωµαταισθητικό Σύστηµα Αισθήσεις:Αφής,Ιδιοδεκτικότητας Πόνου,Θερµοκρασίας Οργάνωση:Ιεραρχική-Παράλληλη Τρείς Νευρώνες:Πρωτοταγής ευτεροταγής Τριτοταγής Ραχιαίο

Διαβάστε περισσότερα

Περιεχόμενα. 1 Η ιστορία της εξελικτικής βιολογίας: Εξέλιξη και Γενετική 2 Η Προέλευση της Μοριακής Βιολογίας 3 Αποδείξεις για την εξέλιξη 89

Περιεχόμενα. 1 Η ιστορία της εξελικτικής βιολογίας: Εξέλιξη και Γενετική 2 Η Προέλευση της Μοριακής Βιολογίας 3 Αποδείξεις για την εξέλιξη 89 Περιεχόμενα Οι Συγγραφείς Πρόλογος της Ελληνικής Έκδοσης Πρόλογος της Αμερικανικής Έκδοσης Σκοπός και Αντικείμενο του Βιβλίου ΜΕΡΟΣ Ι ΜΙΑ ΕΠΙΣΚΟΠΗΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 1 Η ιστορία της εξελικτικής

Διαβάστε περισσότερα

Συνιστώνται για... Οι δονήσεις είναι αποτελεσματικές...

Συνιστώνται για... Οι δονήσεις είναι αποτελεσματικές... ΠΕΔΙΑ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ Εκφυλιστικές αλλοιώσεις Αγγειακές παθήσεις Παθολογίες των πνευμόνων Ουρο-γυναικολογικές διαταραχές Καρδιακές παθήσεις Παθολογίες σπονδυλικής στήλης Παθολογίες αρθρώσεων Παθολογίες συνδέσμων

Διαβάστε περισσότερα

χρόνιου πόνου κι των συναισθημάτων. Μάλιστα, μεγάλο μέρος αυτού

χρόνιου πόνου κι των συναισθημάτων. Μάλιστα, μεγάλο μέρος αυτού Το μαιτεχμιακό σύστημα συνδέεται με τμήματα του μετωπιαίου κι κροταφικού λοβού ( τμήματα των εγκεφαλικών ημισφαιρίων,ονομασμένα σύμφωνα με το κρανιακό οστό που τα καλύπτει). Το ίδιο σχετίζεται με τον έλεγχο

Διαβάστε περισσότερα

Βιοπληροψορική, συσιημική βιολογία και εξατομικευμένη θεραπεία

Βιοπληροψορική, συσιημική βιολογία και εξατομικευμένη θεραπεία Βιοπληροψορική, συσιημική βιολογία και εξατομικευμένη θεραπεία Φραγκίσκος Κολίσης Καθηγητής Βιοτεχνολογίας, Σχολή Χημικών Μηχανικών ΕΜΠ, Διευθυντής Ινστιτούτου Βιολογικών Ερευνών και Βιοτεχνολογίας, EIE

Διαβάστε περισσότερα

Βιοδυναμικά: Ασθενή ηλεκτρικά ρεύματα τα οποία παράγονται στους ιστούς των ζωντανών οργανισμών κατά τις βιολογικές λειτουργίες.

Βιοδυναμικά: Ασθενή ηλεκτρικά ρεύματα τα οποία παράγονται στους ιστούς των ζωντανών οργανισμών κατά τις βιολογικές λειτουργίες. Bιοηλεκτρισμός To νευρικό σύστημα Το νευρικό κύτταρο Ηλεκτρικά δυναμικά στον άξονα Δυναμικά δράσης Ο άξονας ως ηλεκτρικό καλώδιο Διάδοση των δυναμικών δράσης Δυναμικά δράσεις στους μύες Δυναμικά επιφανείας

Διαβάστε περισσότερα

Αλκοόλ, Εθεβεία & Εγκέθαλορ. Γιώργος Παναγής Πανεπιστήμιο Κρήτης Τμήμα Ψυχολογίας Εργαστήριο Νευροεπιστημών & Συμπεριφοράς

Αλκοόλ, Εθεβεία & Εγκέθαλορ. Γιώργος Παναγής Πανεπιστήμιο Κρήτης Τμήμα Ψυχολογίας Εργαστήριο Νευροεπιστημών & Συμπεριφοράς Αλκοόλ, Εθεβεία & Εγκέθαλορ Γιώργος Παναγής Πανεπιστήμιο Κρήτης Τμήμα Ψυχολογίας Εργαστήριο Νευροεπιστημών & Συμπεριφοράς Κατανάλωση οινοπνευματωδών στους Έλληνες μαθητές (2011) Στην Ελλάδα, τα αγόρια

Διαβάστε περισσότερα

+ - - εκπολώνεται. ΗΛΕΚΤΡΟMYΟΓΡΑΦΗΜΑ

+ - - εκπολώνεται. ΗΛΕΚΤΡΟMYΟΓΡΑΦΗΜΑ ΗΛΕΚΤΡΟMYΟΓΡΑΦΗΜΑ Στόχοι Κατανόησης: -Να σας είναι ξεκάθαρες οι έννοιες πόλωση, εκπόλωση, υπερπόλωση, διεγερτικό ερέθισμα, ανασταλτικό ερέθισμα, κατώφλιο δυναμικό, υποκατώφλιες εκπολώσεις, υπερκατώφλιες

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης.

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης. ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1o 1. δ 2. β 3. β 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2o 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ: Ορισµός εξεταζοµένων µαθηµάτων στις κατατακτήριες εξετάσεις 2015-2016

ΘΕΜΑ: Ορισµός εξεταζοµένων µαθηµάτων στις κατατακτήριες εξετάσεις 2015-2016 Ε Λ Λ Η Ν Ι Κ Η ΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ Θ Ρ Α Κ Η Σ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥΠΟΛΗ 6 Ο χλµ AΛΕΞ/ΠΟΛΗΣ-ΜΑΚΡΗΣ 68100 ΑΛΕΞΑΝ ΡΟΥΠΟΛΗ Τ Μ Η ΜΑ Ι Α Τ Ρ Ι Κ Η Σ Γ Ρ Α Μ Μ Α Τ Ε Ι Α H E L L E N I C R E P U B L I

Διαβάστε περισσότερα

Η Λευκή Ουσία του Νωτιαίου Μυελού

Η Λευκή Ουσία του Νωτιαίου Μυελού Η Λευκή Ουσία του Νωτιαίου Μυελού λκλλκλκλλκκκκ Εισαγωγή Ανιόντα Δεµάτια του Νωτιαίου Μυελού Ανιόντα Δεµάτια της Πρόσθιας Δέσµης Ανιόντα Δεµάτια της Πλάγιας Δέσµης Ανιόντα Δεµάτια της Οπίσθιας Δέσµης Κατιόντα

Διαβάστε περισσότερα

Αισθητήρια όργανα Αισθήσεις

Αισθητήρια όργανα Αισθήσεις Βιολογία Α Λυκείου Κεφ. 10 Αισθητήρια όργανα Αισθήσεις Ειδικές Αισθήσεις Όραση Ακοή Δομή του οφθαλμικού βολβού Οφθαλμικός βολβός Σκληρός χιτώνας Χοριοειδής χιτώνας Αμφιβληστροειδής χιτώνας Μ.Ντάνος Σκληρός

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ ΚΝΣ: πολυσύνθετο σύστηµα πολλές από τις λειτουργίες του αδιευκρίνιστες Πρώτες ανατοµικές µελέτες Αριστοτέλης και Γαληνός

Διαβάστε περισσότερα

ηδιεργασία µε την οποία αποκτούµε γνώσεις για τον κόσµο η οποία θα οδηγήσει στην τροποποίηση µιας συµπεριφοράς

ηδιεργασία µε την οποία αποκτούµε γνώσεις για τον κόσµο η οποία θα οδηγήσει στην τροποποίηση µιας συµπεριφοράς Μάθηση και Μνήµη Μάθηση Μνήµη Μάθηση: Μνήµη: ηδιεργασία µε την οποία αποκτούµε γνώσεις για τον κόσµο η οποία θα οδηγήσει στην τροποποίηση µιας συµπεριφοράς ηαποθήκευσητωνπληροφοριώναυτών η ικανότητα να

Διαβάστε περισσότερα

ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ

ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΑΝΣ ΚΙΝΗΤΙΚΑ ΝΕΥΡΑ (λείοι μύες, καρδιακός μυς, αδένες) (Σπλαχνικά Νεύρα)

Διαβάστε περισσότερα

11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ

11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ 11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ Στον ανθρώπινο οργανισμό υπάρχουν δύο είδη αδένων, οι εξωκρινείς και οι ενδοκρινείς. Οι εξωκρινείς (ιδρωτοποιοί αδένες, σμηγματογόνοι αδένες κ.ά.) εκκρίνουν το προϊόν τους στην επιφάνεια

Διαβάστε περισσότερα

K. I. Boυμβουράκης Αν. Καθηγητής Νευρολογίας Β Νευρολογική Κλινική Πανεπιστημίου Αθηνών Π.Γ.Ν. ΑΤΤΙΚΟΝ

K. I. Boυμβουράκης Αν. Καθηγητής Νευρολογίας Β Νευρολογική Κλινική Πανεπιστημίου Αθηνών Π.Γ.Ν. ΑΤΤΙΚΟΝ K. I. Boυμβουράκης Αν. Καθηγητής Νευρολογίας Β Νευρολογική Κλινική Πανεπιστημίου Αθηνών Π.Γ.Ν. ΑΤΤΙΚΟΝ κατάσταση ετοιμότητος του μυός ενός βαθμού μόνιμης σύσπασης που διατηρούν οι μύες στην ηρεμία αποτελεί

Διαβάστε περισσότερα

Eric Kandel (Vienna 1929 - )

Eric Kandel (Vienna 1929 - ) Eric Kandel (Vienna 1929 - ) Εισαγωγή στη Νευροεπιστήμη 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Η περιοχή που σχετίζεται με την επεξεργασία της οσμής PostDor AntDor AntVent PostVent Μέγεθος της αμυγδαλής Social Isolated

Διαβάστε περισσότερα

κληρονοµικότητα Πληροφορίες για Ασθενείς και Οικογένειες

κληρονοµικότητα Πληροφορίες για Ασθενείς και Οικογένειες 12 Φυλοσύνδετη στο Χ Ή την τοπική σας κλινική γενετικής διάγνωσης: κληρονοµικότητα Εργαστήριο Ιατρικής Γενετικής Πανεπιστήµιο Αθηνών Νοσοκοµείο Παίδων " Αγία Σοφία" Αθήνα Τηλ: +210 7795553 http://iatriki-genetiki.med.uoa.gr

Διαβάστε περισσότερα

Διδάσκων: Καθ. Αλέξανδρος Ρήγας Εξάμηνο: 9 ο

Διδάσκων: Καθ. Αλέξανδρος Ρήγας Εξάμηνο: 9 ο Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης Τμήμα Ηλεκτρολόγων Μηχανικών & Μηχανικών Υπολογιστών Τομέας Τηλεπικοινωνιών και Διαστημικής Εργαστήριο Ηλεκτρομαγνητικής Θεωρίας Διδάσκων: Καθ. Αλέξανδρος Ρήγας Εξάμηνο:

Διαβάστε περισσότερα

ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ, ΜΑΘΗΣΗ ΚΑΙ ΜΝΗΜΗ

ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ, ΜΑΘΗΣΗ ΚΑΙ ΜΝΗΜΗ Ευάγγελος Καφετζόπουλος ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ, ΜΑΘΗΣΗ ΚΑΙ ΜΝΗΜΗ Μια σύντοµη ανασκόπηση των σύγχρονων ερευνών Ο εγκέφαλος του ανθρώπου έχει συχνά χαρακτηριστεί σαν ένα «µαύρο κουτί» (black box), που δέχεται ερεθίσµατα

Διαβάστε περισσότερα

Θοδωρής Μπεχλιβάνης Αναστασία Συμεωνίδου Κατερίνα Παπά

Θοδωρής Μπεχλιβάνης Αναστασία Συμεωνίδου Κατερίνα Παπά Θοδωρής Μπεχλιβάνης Αναστασία Συμεωνίδου Κατερίνα Παπά έχει σχήμα πεπλατυσμένης σφαίρας Η διάμετρος, στον ενήλικα, είναι περίπου 2,5 cm Αποτελείται από τρεις χιτώνες, το σκληρό, το χοριοειδή και τον αμφιβληστροειδή.

Διαβάστε περισσότερα

Οπτική αντίληψη. Μετά?..

Οπτική αντίληψη. Μετά?.. Οπτική αντίληψη Πρωτογενής ερεθισµός (φυσικό φαινόµενο) Μεταφορά µηνύµατος στον εγκέφαλο (ψυχολογική αντίδραση) Μετατροπή ερεθίσµατος σε έννοια Μετά?.. ΓΙΑ ΝΑ ΚΑΤΑΝΟΗΣΟΥΜΕ ΤΗΝ ΟΡΑΣΗ ΠΡΕΠΕΙ ΝΑ ΑΝΑΛΟΓΙΣΤΟΥΜΕ

Διαβάστε περισσότερα

Ηεπιστήµη. της ψυχολογίας καιοι. µεγάλες θεωρητικές σχολές. Ψυχολογία. Ψυχολογία. Ψυχολογία και Άλλες Επιστήµες. Συµπεριφορά. Περί Ψυχής, Αριστοτέλης

Ηεπιστήµη. της ψυχολογίας καιοι. µεγάλες θεωρητικές σχολές. Ψυχολογία. Ψυχολογία. Ψυχολογία και Άλλες Επιστήµες. Συµπεριφορά. Περί Ψυχής, Αριστοτέλης Ηεπιστήµη της ψυχολογίας καιοι µεγάλες θεωρητικές σχολές ρ Λυράκος Γεώργιος Ψυχολόγος Υγείας MSc PhD Ψυχολογία Είναι η επιστήµη που µελετά τη συµπεριφορά και τις νοητικές λειτουργίες του ανθρώπου Σκοπός

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΗΓΗΤΗΣ: ΛΥΔΙΑ ΝΑΣΤΑΣΙΑ ΜΠΡΑΤΟΥ ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ: ΠΑΥΛΟΣ ΧΡΙΣΤΟΔΟΥΛΙΔΗΣ

ΕΙΣΗΓΗΤΗΣ: ΛΥΔΙΑ ΝΑΣΤΑΣΙΑ ΜΠΡΑΤΟΥ ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ: ΠΑΥΛΟΣ ΧΡΙΣΤΟΔΟΥΛΙΔΗΣ ΕΙΣΗΓΗΤΗΣ: ΛΥΔΙΑ ΝΑΣΤΑΣΙΑ ΜΠΡΑΤΟΥ ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ: ΠΑΥΛΟΣ ΧΡΙΣΤΟΔΟΥΛΙΔΗΣ Ιστορική αναδρομή Ο πρώτος που αναγνώρισε αυτό το σύνδρομο ήταν ο John Langdon Down, το 1866. Μέχρι τα μέσα του 20 ου αιώνα, η αιτία που

Διαβάστε περισσότερα

Κεφαλαιο 11 ο ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. Νευρικό 1

Κεφαλαιο 11 ο ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. Νευρικό 1 Κεφαλαιο 11 ο ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Νευρικό 1 ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το νευρικό σύστηµα συντονίζει τη λειτουργία όλων των άλλων συστηµάτων. Χωρίζεται σε δύο επί µέρους συστήµατα: Το Σωµατικό Νευρικό Σύστηµα το οποίο

Διαβάστε περισσότερα

Διδάσκων Α.Καραπέτσας

Διδάσκων Α.Καραπέτσας Διδάσκων Α.Καραπέτσας Άνδρες και γυναίκες είναι εξίσου έξυπνοι, κάθε φύλο όμως με το δικό του τρόπο. (Science Illustrated, Σεπτέμβριος,2010) 2 Διαφέρουμε εγκεφαλικά? 3 Ο Richard Haier, (του Πανεπιστημίου

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΚΟΙΝΩΣΗ. Η κατάταξη γίνεται με εξετάσεις στα παρακάτω μαθήματα: Οι επιτυχόντες κατατάσσονται στα παρακάτω εξάμηνα ανά Κατηγορία πτυχιούχων

ΑΝΑΚΟΙΝΩΣΗ. Η κατάταξη γίνεται με εξετάσεις στα παρακάτω μαθήματα: Οι επιτυχόντες κατατάσσονται στα παρακάτω εξάμηνα ανά Κατηγορία πτυχιούχων ΑΝΑΚΟΙΝΩΣΗ Από το Τμήμα Ιατρικής ανακοινώνεται ότι για το ακαδημαϊκό έτος 2014-2015 στο Τμήμα Ιατρικής κατατάσσονται : Οι πτυχιούχου Πανεπιστημίου, Τ.Ε.Ι. ή ισοτίμων προς αυτά, Α.ΣΠΑΙ.Τ.Ε., της Ελλάδος

Διαβάστε περισσότερα

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. Κάντε κλικ για να επεξεργαστείτε τον υπότιτλο του υποδείγματος

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. Κάντε κλικ για να επεξεργαστείτε τον υπότιτλο του υποδείγματος ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Κάντε κλικ για να επεξεργαστείτε τον υπότιτλο του υποδείγματος ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το νευρικό σύστημα θέτει σε επικοινωνία τον οργανισμό μας με τον έξω κόσμο. Μοιάζει με τηλεφωνικό δίκτυο,

Διαβάστε περισσότερα

Ο ΝΕΥΡΙΚΟΣ ΙΣΤΟΣ ΚΑΙ Η ΚΙΝΗΤΙΚΟΤΗΤΑ

Ο ΝΕΥΡΙΚΟΣ ΙΣΤΟΣ ΚΑΙ Η ΚΙΝΗΤΙΚΟΤΗΤΑ Ο ΝΕΥΡΙΚΟΣ ΙΣΤΟΣ ΚΑΙ Η ΚΙΝΗΤΙΚΟΤΗΤΑ ΔΗΜΗΤΡΗΣ Ε. ΚΟΥΤΣΟΝΙΚΟΛΑΣ ΑΝΑΠΛ.ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ Α.Π.Θ ΧΕΙΡΟΥΡΓΟΣ ΠΑΙΔΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Διευθυντής ο Καθηγητής Γ.Ανωγειανάκις

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στην Ψυχολογία. Ψυχολογία. Ας δούµε ένα παράδειγµα ΟΡΙΣΜΟΙ ΤΟΥ ΟΡΟΥ ΨΥΧΟΛΟΓΙΑ. Τοµείς έρευνας της ψυχολογίας

Εισαγωγή στην Ψυχολογία. Ψυχολογία. Ας δούµε ένα παράδειγµα ΟΡΙΣΜΟΙ ΤΟΥ ΟΡΟΥ ΨΥΧΟΛΟΓΙΑ. Τοµείς έρευνας της ψυχολογίας ΟΡΙΣΜΟΙ ΤΟΥ ΟΡΟΥ ΨΥΧΟΛΟΓΙΑ Εισαγωγή στην ρ Λυράκος Γεώργιος Ψυχολόγος Υγείας MSc. PhD Φυσικοθεραπεία Μάθηµα1 ο Είναι η επιστήµη που σκοπό έχει να περιγράψει και να εξηγήσει την συµπεριφορά και τις νοητικές

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝ ΕΙΚΤΙΚΑ ΠΑΡΑ ΕΙΓΜΑΤΑ ΚΡΙΤΗΡΙΩΝ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ. Κεφάλαιο 17

ΕΝ ΕΙΚΤΙΚΑ ΠΑΡΑ ΕΙΓΜΑΤΑ ΚΡΙΤΗΡΙΩΝ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ. Κεφάλαιο 17 ΕΝ ΕΙΚΤΙΚΑ ΠΑΡΑ ΕΙΓΜΑΤΑ ΚΡΙΤΗΡΙΩΝ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ 1 ο Παράδειγµα (διάρκεια: 15 λεπτά) Κεφάλαιο 17 Α. ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΤΟΥ ΜΑΘΗΤΗ ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ ΜΑΘΗΤΗ:... ΤΑΞΗ:... ΤΜΗΜΑ:... ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ:... ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ:... Β.

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Χηµική Μεταβίβαση Σήµατος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών 1 Η Επικοινωνία στα Ζωϊκά Κύτταρα 1. Δίκτυα εξωκυτταρικών και ενδοκυτταρικών

Διαβάστε περισσότερα

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ I ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιμος Π. Βανδώρος ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Οι βασικές δομές που εξετάζουμε στην ανατομία μπορούν ιεραρχικά να ταξινομηθούν ως εξής:

Διαβάστε περισσότερα

Νικολέττα Χαραλαμπάκη Ιατρός Βιοπαθολόγος

Νικολέττα Χαραλαμπάκη Ιατρός Βιοπαθολόγος Νικολέττα Χαραλαμπάκη Ιατρός Βιοπαθολόγος ΚΝΣ ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ Περιβάλλονται και στηρίζονται με τις εγκεφαλικές και νωτιαίες μήνιγγες μεταξύ των οποίων περικλείεται ο υπαραχνοειδής χώρος γεμάτος

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ: Η επιστήμη της ζωής

ΒΙΟΛΟΓΙΑ: Η επιστήμη της ζωής Τμήμα Βιολογικών Επιστημών http://www.ucy.ac.cy/goto/biosci/el-gr/home.aspx ΒΙΟΛΟΓΙΑ: Η επιστήμη της ζωής Μελετά ό,τι έχει σχέση με τους ζωντανούς οργανισμούς στον πλανήτη μας, από το μικροσκοπικό επίπεδο

Διαβάστε περισσότερα

Υποχρεωτικά Μαθήµατα

Υποχρεωτικά Μαθήµατα Κατάλογος Προσφερόµενων Μαθηµάτων Κωδικοποίηση Μαθηµάτων Ο φοιτητής µπορεί να αναγνωρίζει τα µαθήµατα που προσφέρονται σε κάθε έτος από τον κωδικό αριθµό που συνοδεύει κάθε εξαµηνιαίο µάθηµα, που γίνεται

Διαβάστε περισσότερα

1. Κεντρικό Νευρικό Σύστημα

1. Κεντρικό Νευρικό Σύστημα 1. Κεντρικό Νευρικό Σύστημα 1.1. Νευρικό Σύστημα 1.1.1. Ανατομία του Νευρικού Συστήματος: Το νευρικό σύστημα αποτελείται από ένα κεντρικό και ένα περιφερικό τμήμα (πίνακας 1, σχήμα 1). (α) Το κεντρικό

Διαβάστε περισσότερα

ΕΚ ΗΛΩΣΗ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ ΚΑΙ ΕΥΑΙΣΘΗΤΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΟΥ ΚΟΙΝΟΥ ΣΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ. Πόλη Ηµεροµηνία Ώρα Αίθουσα ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ

ΕΚ ΗΛΩΣΗ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ ΚΑΙ ΕΥΑΙΣΘΗΤΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΟΥ ΚΟΙΝΟΥ ΣΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ. Πόλη Ηµεροµηνία Ώρα Αίθουσα ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΕΤΑΙΡΕΙΑ ΓΙΑ ΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΕΚ ΗΛΩΣΗ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ ΚΑΙ ΕΥΑΙΣΘΗΤΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΟΥ ΚΟΙΝΟΥ ΣΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ Πόλη Ηµεροµηνία Ώρα Αίθουσα Σαλαµίνα 17 Μαρτίου 2012 09:30 πµ Κινηµατοθέατρο Ναυστάθµου

Διαβάστε περισσότερα

Η συμβολή των απεικονιστικών μεθόδων στη διάγνωση μαθησιακών και αναπτυξιακών διαταραχών. Φοιτήτρια: Νούσια Αναστασία

Η συμβολή των απεικονιστικών μεθόδων στη διάγνωση μαθησιακών και αναπτυξιακών διαταραχών. Φοιτήτρια: Νούσια Αναστασία Η συμβολή των απεικονιστικών μεθόδων στη διάγνωση μαθησιακών και αναπτυξιακών διαταραχών Φοιτήτρια: Νούσια Αναστασία Απεικονιστικές μέθοδοι Οι νευροαπεικονιστικές μέθοδοι εμπίπτουν σε δύο μεγάλες κατηγορίες:

Διαβάστε περισσότερα

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Περιοδική υπερκαλιαιμική παράλυση

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Περιοδική υπερκαλιαιμική παράλυση ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Περιοδική υπερκαλιαιμική παράλυση ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΗΣ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗΣ Αγόρι 6 ετών μεταφέρεται στον οικογενειακό ιατρό από τους γονείς του λόγω εμφάνισης δυσκολίας στην κίνηση των άκρων (άνω και

Διαβάστε περισσότερα

Α ΚΥΚΛΟΣ ΣΠΟΥΔΩΝ. Ο Α Κύκλος Σπουδών οδηγεί στην απόκτηση μεταπτυχιακού διπλώματος ειδίκευσης στην «Οπτική και Όραση».

Α ΚΥΚΛΟΣ ΣΠΟΥΔΩΝ. Ο Α Κύκλος Σπουδών οδηγεί στην απόκτηση μεταπτυχιακού διπλώματος ειδίκευσης στην «Οπτική και Όραση». Α ΚΥΚΛΟΣ ΣΠΟΥΔΩΝ Ο Α Κύκλος Σπουδών οδηγεί στην απόκτηση μεταπτυχιακού διπλώματος ειδίκευσης στην «Οπτική και Όραση». 1. Προϋποθέσεις για τη λήψη Μεταπτυχιακού Διπλώματος Ειδίκευσης (Μ.Δ.Ε.) Κάθε Μεταπτυχιακός

Διαβάστε περισσότερα

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32)

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Διάλεξη 1 Εισαγωγή, ορισμός και ιστορία της Γνωστικής Ψυχολογίας Πέτρος Ρούσσος Μερικά διαδικαστικά http://users.uoa.gr/~roussosp/gr/index.htm http://eclass.uoa.gr/courses/ppp146/

Διαβάστε περισσότερα

Φυσική των οφθαλμών και της όρασης. Κική Θεοδώρου

Φυσική των οφθαλμών και της όρασης. Κική Θεοδώρου Φυσική των οφθαλμών και της όρασης Κική Θεοδώρου Περιεχόμενα Στοιχεία Γεωμετρικής Οπτικής Ανατομία του Οφθαλμού Αμφιβληστροειδής Ο ανιχνευτής φωτός του οφθαλμού Το κατώφλι της όρασης Φαινόμενα περίθλασης

Διαβάστε περισσότερα

Πρόλογος της ελληνικής έκδοσης... v Πρόλογος...vii Λίγα λόγια για τον συγγραφέα...ix Ευχαριστίες...ix

Πρόλογος της ελληνικής έκδοσης... v Πρόλογος...vii Λίγα λόγια για τον συγγραφέα...ix Ευχαριστίες...ix Περιεχόμενα Πρόλογος της ελληνικής έκδοσης... v Πρόλογος...vii Λίγα λόγια για τον συγγραφέα...ix Ευχαριστίες...ix Κεφαλαιο 1: Eισαγωγή... 1 1. ΕΠΙΣΤΗΜΗ, ΦΥΣΙΚΗ ΚΑΙ ΒΙΟΛΟΓΙΑ... 1 2. ΜΙΑ ΣΥΝΟΠΤΙΚΗ ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ

Διαβάστε περισσότερα

Κατερίνα Μιχοπούλου Γ 3 Σχ. έτος 2014-2015

Κατερίνα Μιχοπούλου Γ 3 Σχ. έτος 2014-2015 Κατερίνα Μιχοπούλου Γ 3 Σχ. έτος 2014-2015 Περιεχόμενα: Η νικοτίνη και ο εγκέφαλος Τι είναι η ακετυλοχολίνη; Συνέπειες Η νικοτίνη και ο εγκέφαλος Ο καπνός προέρχεται από το φυτό Nicotiana tabacum. Αν και

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Ο H XHΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Χημεία της ζωής 1

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Ο H XHΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Χημεία της ζωής 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Ο H XHΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Χημεία της ζωής 1 2.1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΧΗΜΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ Η Βιολογία μπορεί να μελετηθεί μέσα από πολλά και διαφορετικά επίπεδα. Οι βιοχημικοί, για παράδειγμα, ενδιαφέρονται περισσότερο

Διαβάστε περισσότερα

Ερωτήσεις θεωρίας. 1ο Κεφάλαιο Από το κύτταρο στον οργανισμό

Ερωτήσεις θεωρίας. 1ο Κεφάλαιο Από το κύτταρο στον οργανισμό Ερωτήσεις θεωρίας 1ο Κεφάλαιο Από το κύτταρο στον οργανισμό 1. Ποια είναι τα βασικά είδη ιστών του ανθρώπινου οργανισμού; Τα βασικά είδη ιστών του ανθρώπινου οργανισμού είναι ο επιθηλιακός, ο μυικός, ο

Διαβάστε περισσότερα

Βιοϊατρική τεχνολογία

Βιοϊατρική τεχνολογία Τμήμα Μηχανικών Πληροφορικής & Τηλεπικοινωνιών Βιοϊατρική τεχνολογία Ενότητα 1: Εισαγωγή στη Βιοϊατρική Τεχνολογία Αν. καθηγητής Αγγελίδης Παντελής e-mail: paggelidis@uowm.gr ΕΕΔΙΠ Μπέλλου Σοφία e-mail:

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΣΧΟΛΗ ΑΝΘΡΩΠΙΣΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΠΑΙ ΑΓΩΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑ ΗΜΟΤΙΚΗΣ ΕΚΠΑΙ ΕΥΣΗΣ ΦΑΚΕΛΟΣ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΣΧΟΛΗ ΑΝΘΡΩΠΙΣΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΠΑΙ ΑΓΩΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑ ΗΜΟΤΙΚΗΣ ΕΚΠΑΙ ΕΥΣΗΣ ΦΑΚΕΛΟΣ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΣΧΟΛΗ ΑΝΘΡΩΠΙΣΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΠΑΙ ΑΓΩΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑ ΗΜΟΤΙΚΗΣ ΕΚΠΑΙ ΕΥΣΗΣ ΦΑΚΕΛΟΣ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ Μάθηµα: Εφαρµοσµένη ιδακτική των Φυσικών Επιστηµών (Πρακτικές Ασκήσεις Γ Φάσης) ΜΙΧΑΗΛ ΣΚΟΥΜΙΟΣ

Διαβάστε περισσότερα

Η διαδικασία επικοινωνίας με τους ενδιαφερόμενους με σκοπό την ενημέρωσή τους: α) σε θέματα διάγνωσης, πρόγνωσης και αντιμετώπισης της νόσου β) στον

Η διαδικασία επικοινωνίας με τους ενδιαφερόμενους με σκοπό την ενημέρωσή τους: α) σε θέματα διάγνωσης, πρόγνωσης και αντιμετώπισης της νόσου β) στον Η διαδικασία επικοινωνίας με τους ενδιαφερόμενους με σκοπό την ενημέρωσή τους: α) σε θέματα διάγνωσης, πρόγνωσης και αντιμετώπισης της νόσου β) στον τρόπο κληρονομικής μεταβίβασης της νόσου και της πιθανότητας

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΤΟΜΙΑ- ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΠΑΘΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΟΔΩΝ ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΠΕΔΙΩΝ. Δρ Ρούγγας Κων., MD, FEBOph. Δντής Οφθ/κής Κλινικής Νοσ.

ΑΝΑΤΟΜΙΑ- ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΠΑΘΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΟΔΩΝ ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΠΕΔΙΩΝ. Δρ Ρούγγας Κων., MD, FEBOph. Δντής Οφθ/κής Κλινικής Νοσ. ΑΝΑΤΟΜΙΑ- ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΠΑΘΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΟΔΩΝ ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΠΕΔΙΩΝ Δρ Ρούγγας Κων., MD, FEBOph Δντής Οφθ/κής Κλινικής Νοσ. «Άγιος Σάββας» 28/9/2010 Κ.Οφ.Κ.Α. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι γνώσεις ενός Οφθαλμιάτρου

Διαβάστε περισσότερα

Αγαπητές/οί συνάδελφοι, σε αυτό το τεύχος σας προτείνουµε µερικά ενδιαφέροντα βιβλία που αφορούν βασικές αρχές της Συµβουλευτικής.

Αγαπητές/οί συνάδελφοι, σε αυτό το τεύχος σας προτείνουµε µερικά ενδιαφέροντα βιβλία που αφορούν βασικές αρχές της Συµβουλευτικής. Αγαπητές/οί συνάδελφοι, σε αυτό το τεύχος σας προτείνουµε µερικά ενδιαφέροντα βιβλία που αφορούν βασικές αρχές της Συµβουλευτικής. Arist Von Schlippe, Jochen Schweitzer επιµέλεια: Βιργινία Ιωαννίδου µετάφραση:

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία. Γ λυκειου ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

Βιολογία. Γ λυκειου ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Βιολογία Γ λυκειου ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Σειρά: Γενικό Λύκειο Θετικές Επιστήμες Νότα Λαζαράκη, Βιολογία Γ Λυκείου Γενικής Παιδείας Υπεύθυνος έκδοσης: Αποστόλης Αντωνόπουλος Θεώρηση κειμένου: Κυριάκος Εμμανουηλίδης

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΚΟΛΛΙΝΤΖΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΚΟΛΛΙΝΤΖΑ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: Νάκου Αλεξάνδρα Εισαγωγή στις Επιστήμες της Αγωγής Ο όρος ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΤΗΣ ΑΓΩΓΗΣ δημιουργεί μία αίσθηση ασάφειας αφού επιδέχεται πολλές εξηγήσεις. Υπάρχει συνεχής διάλογος και προβληματισμός ακόμα

Διαβάστε περισσότερα

Τι είναι το γλαύκωμα;

Τι είναι το γλαύκωμα; Αυτές οι πληροφορίες προορίζονται για γενική πληροφόρηση και ενημέρωση του κοινού και σε καμία περίπτωση δεν μπορούν να αντικαταστήσουν τη συμβουλή ιατρού ή άλλου αρμοδίου επαγγελματία υγείας. Τι είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013 ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013 ΧΡΙΣΤΙΝΑ ΠΕΡΔΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΟΣ (MSc) 1 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΕΝΟΤΗΤΑ ΣΕΛΙΔΑ Ενότητα 2 : Χημεία της ζωής 4 Ενότητα 3: Ενέργεια και οργανισμοί 13 Ενότητα 4: κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στη Γνωστική Ψυχολογία. επ. Κωνσταντίνος Π. Χρήστου

Εισαγωγή στη Γνωστική Ψυχολογία. επ. Κωνσταντίνος Π. Χρήστου Εισαγωγή στη Γνωστική Ψυχολογία Inside the black box για µια επιστήµη του Νου Επιστροφή στο Νου Γνωστική Ψυχολογία / Γνωσιακή Επιστήµη Inside the black box για µια επιστήµη του Νου Επιστροφή στο Νου Γνωστική

Διαβάστε περισσότερα

Μια ενημέρωση για ασθενείς και παρόχους φροντίδας

Μια ενημέρωση για ασθενείς και παρόχους φροντίδας Μια ενημέρωση για ασθενείς και παρόχους φροντίδας Τι είναι το FoundationOne ; Το FoundationOne είναι μια εξέταση που ανιχνεύει γενωμικές μεταβολές (π.χ. μεταλλάξεις) που είναι γνωστό ότι σχετίζονται με

Διαβάστε περισσότερα

Θεσσαλονίκη, Ιούνιος 2003

Θεσσαλονίκη, Ιούνιος 2003 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Γ ΕΚ ΟΣΗΣ Μετά την τρίτη έκδοση του βιβλίου µου µε τα προβλήµατα Μηχανικής για το µάθηµα Γενική Φυσική Ι, ήταν επόµενο να ακολουθήσει η τρίτη έκδοση και του παρόντος βιβλίου µε προβλήµατα Θερµότητας

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. γ 3. α 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΙΔΙ Θ ΕΞΑΜΗΝΟ

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΙΔΙ Θ ΕΞΑΜΗΝΟ ΠANEΠIΣTHMIO IΩANNINΩN - IATPIKH ΣXOΛH TOMEAΣ YΓEIAΣ TOY ΠAIΔIOY T.Θ. 1186, 451 10 IΩANNINA, - Tηλ. 2651-007544 - Fax: 2651-007032 Ηλ. ταχυδροµείο: paediatr@cc.uoi.gr - Ιστός: http://users.uoi.gr/paediatr

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10 ΑΙΣΘΗΤΗΡΙΑ ΟΡΓΑΝΑ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10 ΑΙΣΘΗΤΗΡΙΑ ΟΡΓΑΝΑ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10 ΑΙΣΘΗΤΗΡΙΑ ΟΡΓΑΝΑ 5o ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ - ΓΗ_Α_ΒΙΟ_0_11211, 37ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ - ΓΗ_Α_ΒΙΟ_0_11243, 38ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ - ΓΗ_Α_ΒΙΟ_0_11244 Ένας μαθητής ακούει το κουδούνι του σχολείου να χτυπά στο τέλος της

Διαβάστε περισσότερα

Αντίληψη. Αντίληψη είναι η γνωστική διεργασία που µας επιτρέπει να έχουµε µία εικόνα του εξωτερικού αλλά και του εσωτερικού περιβάλλοντος.

Αντίληψη. Αντίληψη είναι η γνωστική διεργασία που µας επιτρέπει να έχουµε µία εικόνα του εξωτερικού αλλά και του εσωτερικού περιβάλλοντος. Αντίληψη Αντίληψη εί η γνωστική διεργασία που µας επιτρέπει να έχουµε µία εικόνα του εξωτερικού αλλά και του εσωτερικού περιβάλλοντος. Ηαντίληψηαποτελείκρίσιµη και αναγκαία προϋπόθεση για οποιαδήποτε γνωστική

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στην Ψυχολογία

Εισαγωγή στην Ψυχολογία 1 Εισαγωγή στην Ψυχολογία ΨΥΧΟΛΟΓΙΑ 2 Θέµατα Ορισµού Η ψυχολογία είναι η επιστήµη που σκοπό έχει να περιγράψει και να εξηγήσει την συµπεριφορά και της νοητικές διεργασίες κυρίως των ανθρώπων αλλά και των

Διαβάστε περισσότερα

Μοντέλα Υγείας. Βασικές Αρχές Βιοϊατρικού Μοντέλου. Θετικές επιπτώσεις Βιοϊατρικής προσέγγισης. 2 Βασικές Ιδεολογίες για Υγεία & Αρρώστια

Μοντέλα Υγείας. Βασικές Αρχές Βιοϊατρικού Μοντέλου. Θετικές επιπτώσεις Βιοϊατρικής προσέγγισης. 2 Βασικές Ιδεολογίες για Υγεία & Αρρώστια ΜΟΝΤΕΛΑ ΥΓΕΙΑΣ-ΑΣΘΕΝΕΙΑΣ ΓΝΩΣΤΙΚΗ ΑΝΑΠΑΡΑΣΤΑΣΗ ΑΡΡΩΣΤΙΑΣ 2 Βασικές Ιδεολογίες για Υγεία & Αρρώστια Μοντέλα Υγείας Βιοιατρικό Μοντέλο Ολιστικό, Βιοψυχοκοινωνικό Μοντέλο Αρχαία Ελλάδα (Ιπποκράτης 400π.Χ.)

Διαβάστε περισσότερα

ΣΤΡΕΣ ΚΑΙ ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΜΑΡΓΑΡΙΤΑ ΜΑΝΩΛΙΑ ΑΦΡΟΔΙΤΗ ΟΙΚΟΝΟΜΟΥ ΣΤΕΛΛΑ ΠΑΝΑΓΟΥΛΗ ΕΥΗ ΡΕΜΕΔΙΑΚΗ

ΣΤΡΕΣ ΚΑΙ ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΜΑΡΓΑΡΙΤΑ ΜΑΝΩΛΙΑ ΑΦΡΟΔΙΤΗ ΟΙΚΟΝΟΜΟΥ ΣΤΕΛΛΑ ΠΑΝΑΓΟΥΛΗ ΕΥΗ ΡΕΜΕΔΙΑΚΗ ΣΤΡΕΣ ΚΑΙ ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΜΑΡΓΑΡΙΤΑ ΜΑΝΩΛΙΑ ΑΦΡΟΔΙΤΗ ΟΙΚΟΝΟΜΟΥ ΣΤΕΛΛΑ ΠΑΝΑΓΟΥΛΗ ΕΥΗ ΡΕΜΕΔΙΑΚΗ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Το στρες Πρώτη νευροενδοκρινολογική απάντηση Δεύτερη νευροενδοεκρινολογική απάντηση Ο υποθάλαμος Κορτιζόλη

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ-ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΤΡΑΠΕΖΑΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 Ο -«NΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ»

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ-ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΤΡΑΠΕΖΑΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 Ο -«NΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ» ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ-ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΤΡΑΠΕΖΑΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 Ο -«NΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ» 1. Ανάμεσα στις λειτουργίες που φέρει σε πέρας ο εγκέφαλος μας περιλαμβάνονται οι ανώτερες πνευματικές λειτουργίες. Να απαντήσετε

Διαβάστε περισσότερα

Ειδικά Αισθητήρια Όργανα

Ειδικά Αισθητήρια Όργανα Ειδικά Αισθητήρια Όργανα Οφθαλμός Σοφία Χαβάκη Λέκτορας Εργαστήριο Ιστολογίας-Εμβρυολογίας ΟΦΘΑΛΜΟΣ ΧΙΤΩΝΕΣ ΟΦΘΑΛΜΙΚΟΥ ΒΟΛΒΟΥ 1. Σκληρός: εξωτερικός ινοκολλαγονώδης χιτώνας 2. Ραγοειδήςήμέσοςήαγγειώδης:

Διαβάστε περισσότερα

Επιστημονικές Εκδόσεις Σειρά: «Κλινική ψυχολογία - ψυχοθεραπεία» Διεύθυνση: Αναστασία Καλαντζή-Αζίζι

Επιστημονικές Εκδόσεις Σειρά: «Κλινική ψυχολογία - ψυχοθεραπεία» Διεύθυνση: Αναστασία Καλαντζή-Αζίζι Επιστημονικές Εκδόσεις Σειρά: «Κλινική ψυχολογία - ψυχοθεραπεία» Διεύθυνση: Αναστασία Καλαντζή-Αζίζι Μετάφραση: Λιζέττα Κονσουλίδου Επιμέλεια μετάφρασης: Χρύσα Ξενάκη Εξώφυλλο: Ντίνα Κόφφα ISBN 978-960-9405-21-8

Διαβάστε περισσότερα