ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 4 ΠΡΟΛΟΓΟΣ 6 1. ΤΟ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΙ ΤΑ ΜΕΡΗ ΤΟΥ ΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ

Transcript

1 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 4 ΠΡΟΛΟΓΟΣ 6 1. ΤΟ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΙ ΤΑ ΜΕΡΗ ΤΟΥ ΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΧΗΜΙΚΕΣ ΙΕΡΓΑΣΙΕΣ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΓΕΝΙΚΑ ΓΙΑ ΤΙΣ ΠΡΟΣΠΙΠΤΟΥΣΕΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΕΣ Η ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ, Η ΘΕΡΜΙΚΗ ΙΣΟΡΡΟΠΙΑ ΤΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΚΑΙ Η ΘΕΡΜΙΚΗ ΡΥΠΑΝΣΗ ΤΩΝ ΝΕΡΩΝ ΑΝΕΜΟΙ, Υ ΑΤΟΠΤΩΣΕΙΣ ΚΑΙ Υ ΑΤΙΝΑ ΡΕΥΜΑΤΑ Α. Άνεµοι 43 Β. Υδατοπτώσεις ή Κατακρηµνίσµατα 44 Γ. Υδάτινα ρεύµατα ΠΛΗΘΥΣΜΟΙ ΚΑΙ ΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΣΧΕΣΕΙΣ ΜΕΤΑΞΥ ΤΩΝ ΕΙ ΩΝ Α. Θήρευση παρασιτισµός 57 Β. Ανταγωνισµός 62 Γ. Η συµβίωση και οι υποπεριπτώσεις της 69. Ουδετερότης ΕΞΕΛΙΞΗ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΗ ΙΑ ΟΧΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Σελ 1

2 ΧΕΡΣΑΙΑ ΚΑΙ Υ ΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΒΙΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ( ΙΑΠΛΑΣΕΙΣ) Α. Τούνδρα (Tundra) 89 Β. Τάιγκα (Taiga) 90 Γ. Εύκρατο (Φυλλοβόλο) δάσος (Temperate forest) 90. Εύκρατο δάσος κωνοφόρων (Temperate conifer forest) 92 Ε. Τροπικό δάσος ή βροχοδάσος (Rain forest) 94 ΣΤ. Λιβάδι ή Λειµώνας (Grassland) 95 Ζ. Σαβάνα (Savanna) 95 Η. Έρηµος (Desert) 96 Θ. Λιβαδικές διαπλάσεις υψηλών ορέων 97 Ι. Μακκία (Macchia ή Maquis) 98 ΙΑ. Φρύγανα (Garrigues) 99 ΙΒ. Ποτάµια διάπλαση 100 ΙΓ. Λιµναία διάπλαση 100 Ι. ιάπλαση ελών µε γλυκό νερό (Fresh water marshes) 102 ΙΕ. Παράκτια αλµυρά έλη (Marine salt marshes) 103 ΙΣΤ. Ωκεάνια διάπλαση 103 ΙΖ. Κοραλλιογενείς βράχοι (Coral reefs) ΒΙΟΓΕΩΧΗΜΙΚΟΙ ΚΥΚΛΟΙ Α. Κύκλος του άνθρακα 108 Β. Κύκλος του αζώτου 110 Γ. Κύκλος του οξυγόνου 112. Κύκλος του φωσφόρου 114 Ε. Κύκλος του θείου 116 ΣΤ. Κύκλος του νερού 117 Ζ. Οργανική Ρύπανση των υδάτων (Ευτροφισµός) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΚΑΙ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΕΣ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΕΙΣ. ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΑ ΣΤΗΝ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ. ΟΜΟΙΩΜΑΤΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΚΑΙ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΑ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ ΟΙ ΕΠΙ ΡΑΣΕΙΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ ΣΤΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΤΟΥ ΚΑΙ ΟΙ ΣΥΝΕΠΕΙΕΣ ΤΟΥΣ ΠΕΡΙΟΧΕΣ ΙΑΤΗΡΗΣΗΣ ΑΓΡΙΑΣ ΖΩΗΣ ΑΠΕΙΛΟΥΜΕΝΑ, ΚΙΝ ΥΝΕΥΟΝΤΑ ΚΑΙ ΣΠΑΝΙΑ ΦΥΤΙΚΑ ΚΑΙ ΖΩΙΚΑ ΕΙ Η 2

3 20. ΠΡΟΣΤΑΤΕΥΟΜΕΝΟΙ ΥΓΡΟΒΙΟΤΟΠΟΙ, ΡΥΜΟΙ ΚΑΙ ΑΙΣΘΗΤΙΚΑ ΠΑΡΚΑ ΤΗΣ ΕΛΛΑ ΑΣ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

4 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Το µεγαλύτερο µέρος του κειµένου αυτού του εγχειριδίου προήλθε από τις σηµειώσεις, οι οποίες προορίζονταν για τους φοιτητές που παρακολουθούν το µάθηµα της Οικολογίας, στη Σχολή Τεχνολογίας Γεωπονίας του Τ.Ε.Ι. Κρήτης και είχαν διαµορφωθεί κι αυτές µε τη σειρά τους, από την εξέλιξη παλαιότερων σηµειώσεων του µαθήµατος Ασφάλεια Έργου - Προστασία Περιβάλλοντος, το οποίο αποτέλεσε την πρόδροµη µορφή του µαθήµατος της Οικολογίας. Οι αρχικές σηµειώσεις είχαν πρωτοεκδοθεί το 1987 και έκτοτε µικρές µόνο τροποποιήσεις και προσθήκες πραγµατοποιούντο κατά τις επόµενες εκδόσεις τους, µέχρι το 1998, οπότε και ανανεώθηκαν ριζικά. Στα κείµενα αυτού του βιβλίου έχουν τροποποιηθεί λιγότερο ή περισσότερο πολλά κεφάλαια, σε σχέση µε τις σηµειώσεις και έχουν προστεθεί νέα εδάφια. Με αυτό το µικρό σύγγραµµα επιθυµούµε να προσφέρουµε στους φοιτητές µας τις βασικές γνώσεις για τους κανόνες που διέπουν τις σχέσεις των διάφορων ειδών οργανισµών, τόσο µεταξύ τους, όσο και µε το αβιοτικό περιβάλλον. Η επιστήµη η οποία µελετά αυτές τις σχέσεις είναι η Οικολογία, που η γνώση της καθίσταται όλο και περισσότερο απαραίτητη για οποιονδήποτε σπουδάζει τις γεωπονικές επιστήµες. Στα κείµενα αυτού του βιβλίου υπάρχουν, σε περιληπτική µορφή, ορισµένες πληροφορίες και κεφάλαια της Γενικής Βιολογίας για να συµπληρώσουν οι φοιτητές τυχόν κενά γνώσης. Ακόµη κείµενα όπως αυτά σκοπεύουν στο να υπενθυµίσουν τόσο τους ενιαίους νόµους που διέπουν φυτικούς, ζωικούς και µικροβιακούς οργανισµούς, όσο και να καταδείξουν τις επιµέρους διαφοροποιήσεις µεταξύ οργανισµών που ανήκουν σε διαφορετικά βασίλεια. Επειδή στην Οικολογία βαρύνουσα σηµασία έχουν τόσο οι φυτικοί όσο και οι ζωικοί οργανισµοί, καθώς και οι µικροοργανισµοί και αφού οι φοιτητές µιας σχολής γεωπονίας φυτικής κατεύθυνσης δεν είναι εξοικειωµένοι µε τις ιδιότητες των περισσότερων κατηγοριών ζωικών οργανισµών, µε εξαίρεση ίσως σε ότι αφορά κάποιες οµάδες από τα έντοµα, τα ακάρεα και τους νηµατώδεις, θεωρήθηκε καλό να δίνονται παράλληλα, σε διάφορα σηµεία του κειµένου, κάποιες βασικές και απλές πληροφορίες γύρω απ τους υπόλοιπους ζωικούς οργανισµούς. Επιπλέον πληροφορίες δίδονται επίσης, ορισµένες φορές, για το ανθρώπινο είδος. Σε ότι αφορά τους οργανισµούς, που αφορούν περισσότερο τους γεωπόνους, όπως για παράδειγµα τα έντοµα, δίνονται ορισµένες φορές κάποιες πληροφορίες επιπρόσθετες από όσα τους είναι ήδη γνωστά ή χρήσιµες για υπενθύµιση παλαιότερων γνώσεων. Τα λατινικά, δηλαδή τα διεθνή επιστηµονικά, ονόµατα των διαφόρων φυτικών, ζωικών και µικροβιακών οργανισµών, δίδονται κυρίως για όσους θα ενδιαφερόταν να τα αναζητήσουν µόνοι τους αλλού, ενώ ορισµένες φορές είναι χρήσιµα για την αποφυγή παρανοήσεων. Οι διάφοροι διεθνείς (συχνότερα αγγλόφωνοι) όροι, που παρατίθενται, έχουν ως προορισµό να διευκολύνουν µια πιθανή, κατά την παρούσα ή µια µετέπειτα φάση εκπαίδευσης, µελέτη ξένης βιβλιογραφίας. Αντίθετα παραλείπονται συνήθως στις περιπτώσεις, όπου ο διεθνής και ο ελληνικός όρος σχεδόν ταυτίζονται (π.χ. οικολογία - ecology). 4

5 Οι λόγοι που η οικολογία συγκαταλέγεται ανάµεσα στις επιστήµες που αφορούν και ενδιαφέρουν τους γεωπόνους, είναι προφανείς ακόµη και για τους µη σχετικούς µε το θέµα. Οι έλεγχοι κατά τους οποίους ανιχνεύονται βλαβερά κατάλοιπα σε γεωργικά προϊόντα τροφοδοτούν συχνά µε «αποκαλύψεις» τον έντυπο και ηλεκτρονικό τύπο, µε ειδήσεις για ανακύπτοντα προβλήµατα είτε υπαρκτά και σοβαρά, είτε εφευρισκόµενα, ή µικροπροβλήµατα µεγεθυνόµενα χάριν εντυπωσιασµού. Έτσι ο επιστήµονας, ο ασχολούµενος µε τη γεωργική παραγωγή, πρέπει να έχει τις θεµελιώδεις γνώσεις, που θα του επιτρέψουν να έχει µία πρόσβαση για την εκτίµηση, τη µελέτη και την κατανόηση των προβληµάτων, µε τα οποία θα έλθει αντιµέτωπος. Επιπλέον, καθώς και εµείς οι ίδιοι, ως ανθρώπινο είδος, ζούµε σε διαρκώς υποβαθµιζόµενα οικοσυστήµατα, οφείλουµε ως ενεργοί, σκεπτόµενοι, ακαδηµαϊκοί πολίτες να είµαστε πληροφορηµένοι για τον τρόπο λειτουργίας ενός οικοσυστήµατος και για τις ενδείξεις που προδίδουν την ύπαρξη προβληµάτων στη λειτουργία του. Καθώς τα αγροοικοσυστήµατα που καλλιεργούµε, καθώς και τα ανθρωπογενή, αστικά οικοσυστήµατα, στα οποία κατοικούµε, επηρεάζονται από τα γενικότερα περιβαλλοντικά προβλήµατα της γήινης σφαίρας, επιχειρούµε µια συνοπτική θεώρηση όλων των τύπων οικοσυστηµάτων του πλανήτη µας και των κυριότερων προβληµάτων, που εµφανίζονται σε παγκόσµιο επίπεδο. Μία τέτοια ευρεία θεώρηση, µοιραία αποβαίνει σε βάρος του βάθους στο οποίο εξετάζονται τόσο τα προβλήµατα, όσο και οι πιθανές προτάσεις για την απάλυνσή τους. Για όσους φοιτητές ενδιαφέρονται να αποκτήσουν επιπλέον γνώσεις σε θέµατα οικολογίας, προσφέρεται πλούσια βιβλιογραφία, τόσο στην ελληνική, όσο και στην αγγλική γλώσσα και σε µικρότερο βαθµό στη γαλλική. Τρία µεγάλα σε έκταση κεφάλαια από αυτό το βιβλίο, θεωρούµε ότι προσφέρουν πολύ χρήσιµες βασικές γνώσεις για όσους φοιτητές προτίθενται να επιλέξουν το µάθηµα της Βιολογικής Γεωργίας. Πρόκειται για το πρώτο κεφάλαιο, που αναφέρεται στο οικοσύστηµα και τα µέρη του, το ένατο, που διαπραγµατεύεται τις σχέσεις µεταξύ των οργανισµών ενός οικοσυστήµατος και το δέκατο πέµπτο, που παρουσιάζει συνοπτικά τους βιογεωχηµικούς κύκλους, Ελπίζουµε ότι το βιβλίο µας θα αποτελέσει ένα χρήσιµο βοήθηµα για τους φοιτητές του γεωπονικού, του βιολογικού, του δασοπονικού και του περιβαλλοντικού τοµέα. Επίσης πιστεύουµε ότι έχει να προσφέρει σε αναγνώστες που ενδιαφέρονται γενικά για την οικολογία. Τέλος αυτό το βιβλίο είναι ένας χρήσιµος οδηγός για όσους θα αναζητήσουν περισσότερες πληροφορίες µέσω της βιβλιογραφίας. Επιθυµία µας είναι αυτή η πρώτη έκδοση του βιβλίου, εµπλουτιζόµενη περαιτέρω, τόσο σε κείµενα όσο και σε εικόνες, να αποτελέσει τη βάση για την έκδοση ενός διεξοδικότερου και πληρέστερου συγγράµµατος στο άµεσο µέλλον. Οι συγγραφείς ρ. Ιωάννης Βλάχος ρ. ηµήτριος Κολλάρος 5

6 1. ΤΟ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΙ ΤΑ ΜΕΡΗ ΤΟΥ Το οικοσύστηµα είναι ένας όρος που εισήγαγε ο Άγγλος φυτοοικολόγος Tansley (1935), ο οποίος θεώρησε αυτά τα συστήµατα ως βασικές µονάδες της φύσης. Παράγεται και αυτός ο όρος από την ελληνική λέξη οίκος, όπως και η οικολογία, που ως όρο πρωτοχρησιµοποίησε ο γερµανός βιολόγος Haeckel (1868). Νωρίτερα από τον Tansley, ερευνητές όπως ο Forbes (1887) είχαν θεωρήσει συστήµατα όπως η λίµνη, σαν ένα ενιαίο µικρόκοσµο, αλλά δεν είχαν προχωρήσει στην κατάλληλη λέξη που θα τα περιέγραφε. Το οικοσύστηµα είναι ένα λειτουργικό σύστηµα, που περιλαµβάνει µία βιοκοινότητα (ή βιοκοινωνία), δηλαδή ένα σύνολο οργανισµών που συνυπάρχουν σε µία περιοχή και το περιβάλλον τους. Οικοσύστηµα είναι εποµένως η βιοτική κοινότητα µαζί µε τους αβιοτικούς παράγοντες. Βιοτική κοινότητα είναι το σύνολο των οργανισµών που ζουν σε ένα οικοσύστηµα. Οι αβιοτικοί παράγοντες είναι οι παράµετροι που αφορούν το έδαφος, το κλίµα και το µητρικό πέτρωµα. Η οργάνωση της βιοκοινότητας επηρεάζεται από τον ανταγωνισµό, τη θήρευση, τον παρασιτισµό και την αµοιβαιότητα, δηλαδή τις κυριότερες σχέσεις µεταξύ των ειδών, τις οποίες θα µελετήσουµε στο ένατο κεφάλαιο. Εικόνα 1.1: Σχηµατική αναπαράσταση ενός σωµατιδίου (micelle) ασβεστόλιθου ή χούµου, µε υδρογονοϊόντα και άλλα ιόντα, ελκυόµενα από αρνητικά φορτία στην επιφάνειά του. (Κατά Eyre 1968, από Ricklefs 1990). Σύµφωνα µε τον Odum (1971) οικοσύστηµα είναι οποιαδήποτε µονάδα, που περιλαµβάνει όλους τους οργανισµούς (βιοκοινότητα) µιας δεδοµένης περιοχής, οι οποίοι αλληλεπιδρούν µε το φυσικό τους περιβάλλον (βιότοπο), κατά τρόπο που µια ροή ενέργειας να οδηγεί σε µια σαφώς καθορισµένη τροφική δοµή, σε βιοτική ποικιλοµορφία και σε ανακυκλώσεις των υλικών. Κατά τον Ellenberg (1973) το οικοσύστηµα είναι ένα πολύπλοκο πλέγµα αλληλεπιδράσεων και αλληλεξαρτήσεων 6

7 αφενός ανάµεσα στους οργανισµούς που το συνθέτουν και αφετέρου µεταξύ των οργανισµών και του αβιοτικού περιβάλλοντος, µέσα στο οποίο ζουν. Αν και η παραδοχή της έννοιας του οικοσυστήµατος είναι παλιά και παρόλο που η αξία του αναγνωρίζεται θεωρητικώς σχεδόν από όλους τους οικολόγους, σπάνια αποτιµάται η λειτουργία του στην πράξη. Συνήθως εξετάζεται η σχέση ενός θηρευτή µε ένα θήραµα, ενός ζεύγους ανταγωνιστών (βλ. κεφ. 9 για τις σχέσεις µεταξύ οργανισµών) ή η σχέση ενός εντοµοκτόνου µε το ανεπιθύµητο έντοµο, χωρίς να ελέγχονται οι συνολικές επιπτώσεις που έχει στο περιβάλλον µια επιµέρους δράση ή σχέση. Επιγραµµατικά το κάθε οικοσύστηµα αποτελείται από δύο κατηγορίες παραγόντων, η µία εµπεριέχει τους βιοτικούς παράγοντες (biotic factors), δηλαδή τους οργανισµούς που περιλαµβάνονται σ αυτό και η άλλη τους αβιοτικούς παράγοντες (abiotic factors), οι οποίοι µπορούν να περιγραφούν συνοπτικά, ως το έδαφος, το κλίµα και το µητρικό πέτρωµα. Το έδαφος είναι ο λεπτός µανδύας της γήινης επιφάνειας, ο οποίος αποτελείται από ανόργανο και οργανικό υλικό, επηρεάζεται από τα καιρικά φαινόµενα και υποστηρίζει τη χερσαία ζωή. Οι κυριότεροι αβιοτικοί παράγοντες στους οποίους µπορεί να αναλυθεί περαιτέρω το έδαφος αφορούν τη µηχανική και τη χηµική σύστασή του. Η µηχανική σύσταση καθορίζεται από την αναλογία µεταξύ άµµου, πηλού και αργίλου. Από αυτήν την αναλογία καθορίζονται κατά µεγάλο µέρος και η χηµική σύσταση του εδάφους και άλλες ιδιότητές του (π.χ. η υδατοπερατότητά του). Ένα από τα σηµαντικότερα χαρακτηριστικά του εδάφους, που όµως σχετίζεται µε τους οργανισµούς του οικοσυστήµατος, είναι το ποσοστό της οργανικής ουσίας που περιέχει. Η οργανική ουσία του εδάφους ονοµάζεται χούµο ή χούµος (humus). Η δηµιουργία του εδάφους επηρεάζεται πολύ, από τη φύση της οργανικής ύλης που αποτίθεται στην επιφάνειά του και από τους εδαφόβιους οργανισµούς. Το πόσο ασβεστολιθικό είναι ένα έδαφος, καθώς και η ποσότητα του χούµου, που περιέχεται σ αυτό, καθορίζουν την κατιοανταλλακτική του ικανότητα (βλ. εικόνα 1.1). Κάθε συνδυασµός κλίµατος, βλάστησης, εδαφικού υλικού και χρόνου, δηλαδή το διάστηµα αλληλεπίδρασής αυτών των παραγόντων, οδηγεί σε ένα ξεχωριστό έδαφος, το οποίο µπορεί να ταξινοµηθεί σε µία από τις 11 µεγάλες κατηγορίες εδαφών. Στις επιµέρους µεταβλητές του κλίµατος, οι οποίες είναι σηµαντικές για τα χερσαία περιβάλλοντα, συγκαταλέγονται η θερµοκρασία, η φωτοπερίοδος, η σχετική υγρασία, οι βροχοπτώσεις, η συχνότητα, η διεύθυνση και η ένταση των ανέµων, η αναλογία ηλιοφάνειας προς νεφοσκεπές κλπ. Μεγάλη σηµασία για τα υδάτινα οικοσυστήµατα, παράλληλα µε τη θερµοκρασία και τη φωτοπερίοδο, παρουσιάζουν κάποιες άλλες µεταβλητές - αβιοτικοί παράγοντες, όπως η αλατότητα, η οξυγόνωση, το ph και το βάθος. Όσο µάλιστα αυξάνεται το βάθος των υδάτινων οικοσυστηµάτων, τόσο µειώνεται και τελικά µηδενίζεται η σηµασία της φωτοπεριόδου αρχικά, αλλά και της θερµοκρασίας σε µεγαλύτερα βάθη, εφόσον εκεί η µεν τιµή της θερµοκρασίας είναι σταθερή, η δε ποσότητα του φωτός µηδενική. Για πάρα πολλά είδη οργανισµών καθοριστική σηµασία έχουν επίσης, τα επιµέρους µικροκλίµατα, που υπάρχουν σε ένα οικοσύστηµα. ύο απλά παραδείγµατα µικροκλιµάτων βοηθούν να γίνουν καλύτερα κατανοητές τόσο η έννοια, όσο και η σηµασία τους: Πρώτον οι ιδιαίτερες συνθήκες που επικρατούν κάτω από τις πέτρες έχουν ιδιαίτερη σηµασία για τα µικρά ασπόνδυλα και σπονδυλωτά ζώα, όπως έντοµα, αραχνίδια, σαρανταποδαρούσες, σαλιγκάρια, ισόποδα, σαύρες, φίδια κλπ., που 7

8 καταφεύγουν εκεί όχι µόνο για προστασία από τους εχθρούς τους, αλλά και για να αποφύγουν αντίξοους περιβαλλοντικούς παράγοντες. εύτερον η απάνεµη περιοχή πίσω από ένα µεγάλο βράχο είναι επίσης καθοριστικής σηµασίας για όσα µικρά φυτά φύονται εκεί. Οικοσύστηµα µπορούµε ανάλογα µε τις πρακτικές, ερευνητικές ή εκπαιδευτικές ανάγκες µας, να ορίσουµε µια µικρότερη ή µεγαλύτερη περιοχή, µε όλους τους οργανισµούς και τους αβιοτικούς παράγοντες που τη χαρακτηρίζουν. Αυτή η περιοχή πρέπει να είναι διακριτή, να ξεχωρίζει από τον περίγυρό της. Ένα δάσος π.χ. διακρίνεται από τις πέριξ αυτού άδεντρες περιοχές ή µία λίµνη καθορίζεται από τις όχθες της. Εκτός από τα προαναφερθέντα παραδείγµατα «φυσικών» περιοχών, που µπορούν να εξετασθούν ως οικοσυστήµατα, κατά παρόµοιο τρόπο και ένας καλλιεργούµενος αγρός, ένα ενυδρείο ή ένα θερµοκήπιο, που είναι ανθρωπογενείς χώροι ανάπτυξης ορισµένων οργανισµών, είναι δυνατόν επίσης να εξετασθούν ως οικοσυστήµατα. Ολόκληρη η περιοχή της γης, όπου απαντώνται ζωντανοί οργανισµοί, µπορεί να ορισθεί ως ένα πελώριο οικοσύστηµα, που ονοµάζεται βιόσφαιρα (biosphere). Αυτό το πλανητικό οικοσύστηµα υποδιαιρείται στο χερσαίο, το υδάτινο και το αέριο τµήµα του, που ονοµάζονται λιθόσφαιρα, υδρόσφαιρα και ατµόσφαιρα, αντίστοιχα. ΠΙΝΑΚΑΣ Ι: Επίπεδα Οργάνωσης της Ζωής Βιόσφαιρα ιαπλάσεις Οικοσυστήµατα Βιοκοινότητες Πληθυσµοί Οργανισµοί Όργανα Ιστοί Κύτταρα Οργανίδια Χηµικά Μόρια (από Στάµου 1994, προσαρµογή Βλάχος & Κολλάρος 2001) 8

9 Ο Πίνακας Ι προσφέρει µια παραστατική εικόνα για το πώς πρέπει να απεικονίσουµε τα επίπεδα οργάνωσης της ζωής και να δούµε ποια µελετά γενικά (µε έντονα γράµµατα) και σε ποια εστιάζεται ειδικότερα (υπογραµµισµένοι όροι) η Οικολογία. Χρειάζεται να επισηµανθεί ότι το κάθε επόµενο επίπεδο οργάνωσης δεν είναι απλώς το άθροισµα των µερών που το αποτελούν, αλλά εµφανίζει νέες ιδιότητες. Σε κάθε οικοσύστηµα υπάρχουν αλληλεπιδράσεις των αβιοτικών παραγόντων µεταξύ τους, των βιοτικών επίσης µεταξύ τους, καθώς και αλληλεπιδράσεις µεταξύ των δύο κατηγοριών παραγόντων. Η σχέση των οργανισµών ως µεµονωµένων ατόµων µε το αβιοτικό περιβάλλον µελετάται από την αυτοοικολογία (ή αυτοικολογία), ενώ η σχέση των οργανισµών µε άλλους οργανισµούς του ίδιου ή διαφορετικού είδους, µελετάται από τη συνοικολογία. Ορισµένοι οικολόγοι (π.χ. C.J. Krebs), θεωρούν ότι αφού η αυτοοικολογία εξετάζει ουσιαστικά τις περιβαλλοντικές ανάγκες ενός είδους, στην πραγµατικότητα συµπίπτει µε την περιβαλλοντική φυσιολογία. Επίσης αν η µελέτη της οικολογίας εστιάζεται περισσότερο στους οργανισµούς του ενός από τα δύο µεγάλα οργανισµικά βασίλεια, των φυτών ή των ζώων, χαρακτηρίζεται ως φυτοοικολογία ή ως ζωοοικολογία αντίστοιχα. Εικόνα 1.2: Σχηµατικό διάγραµµα της σχέσεως της οικολογίας µε άλλες βιολογικές επιστήµες (από Krebs 1972, σε Huffaker et al. 1999). Η βασική διάκριση των οργανισµών, από οικολογική άποψη, τους διακρίνει σε αυτότροφους και ετερότροφους. Υπάρχουν ορισµένοι χηµειοαυτότροφοι οργανισµοί (οι οποίοι είναι µικροοργανισµοί, π.χ. σιδηροβακτήρια, θειοβακτήρια), που αποκτούν την ενέργεια που τους χρειάζεται µέσω εξεργονικών οξειδωτικών αντιδράσεων, π.χ.: 12H 2 S + 6CO 2 C 6 H 12 O 6 +12S (1.1) 9

10 10

11 Εικόνα 1.3: (Προηγούµενη και παρούσα σελίδα). Η πρωτογενής και η δευτερογενής παραγωγή και κατανάλωση για λιβάδια µε υψηλά και µε χαµηλά αγρωστώδη στις Ηνωµένες Πολιτείες. Οι παραγωγοί είναι αγρωστώδη, πλατύφυλλες πόες, κάκτοι και θάµνοι. Στη συγκεκριµένη παράσταση παρουσιάζεται χώρια το υπόγειο από το υπέργειο µέρος. Οι πρωτογενείς και οι δευτερογενείς καταναλωτές περιλαµβάνουν κάποια είδη πτηνών, θηλαστικών και εντόµων στο υπέργειο µέρος, καθώς και µικροαρθροπόδων, µακροαρθροπόδων και νηµατωδών στο υπόγειο µέρος. (Από Krebs 1985). Ωστόσο, η συντριπτική πλειοψηφία των αυτότροφων οργανισµών, είτε εξετάζονται από άποψη βιοµάζας, είτε από άποψη αριθµού ειδών, αποκτούν την ενέργεια που χρειάζονται για να ζήσουν, δεσµεύοντας µέρος της προσπίπτουσας ηλιακής ενέργειας, δηλαδή φωτοσυνθέτωντας. Οι αυτότροφοι οργανισµοί έχουν τη δυνατότητα να συνθέσουν οργανικές ενώσεις από στοιχεία και απλές ανόργανες ενώσεις και ονοµάζονται παραγωγοί (producers). 11

12 Εικόνα 1.4: Ένα παράδειγµα µερικών εκ των κυριότερων κρίκων, σε ένα τροφικό δίκτυο, µιας χερσαίας βιοκοινότητας. Παρατηρείστε τη σηµασία των εντόµων σε αυτό το δασικό οικοσύστηµα (από Richards 1926, σε Price 1999). Η διαδικασία πρόσληψης των στοιχείων και των ανόργανων ενώσεων από τους παραγωγούς χαρακτηρίζεται ως ανόργανη θρέψη. Αυτό που παράγουν οι παραγωγοί είναι οργανική ύλη, η οποία έχει παρασκευαστεί από ανόργανα στοιχεία και ενώσεις. Από αυτές τις «πρώτες ύλες» παράγεται η φυτική ή πρωτογενής βιοµάζα (primary 12

13 biomass), που στα περισσότερα οικοσυστήµατα αποτελεί το µεγαλύτερο ποσοστό της συνολικής βιοµάζας (total biomass). Αντίθετα οι ετερότροφοι οργανισµοί ονοµάζονται καταναλωτές (consumers), επειδή µπορούν να τραφούν µόνο µε οργανικές ενώσεις, που τους προσφέρουν την ενέργεια που χρειάζονται. Αυτές είτε έχουν παραχθεί από φυτά, µε τα οποία τρέφονται οι φυτοφάγοι οργανισµοί ή καταναλωτές πρώτης (α ) βαθµίδας (herbivorous), είτε από ζώα, µε τα οποία τρέφονται οι σαρκοφάγοι οργανισµοί (carnivorous) ή καταναλωτές δεύτερης (β ) και µεγαλύτερης βαθµίδας (γ κλπ.), είτε και από τις δύο αυτές κατηγορίες οργανισµών. Αυτή η περίπτωση, κατανάλωσης και φυτικών και ζωικών τροφών, παρατηρείται σε οργανισµούς, οι οποίοι χαρακτηρίζονται ως παµφάγοι (omnivorous). Οι παµφάγοι οργανισµοί είναι καταναλωτές που ανήκουν σε περισσότερες από µία βαθµίδες). Εικόνα 1.5: Ηλιοτροφοδοτούµενα αυτότροφα οικοσυστήµατα. Σύγκριση της γενικής δοµής ενός χερσαίου λιβαδιού και ενός υδάτινου οικοσυστήµατος, µακριά από τις ακτές (τυπικά ανοικτής θαλάσσης, αλλά θα µπορούσε να αφορά και µια µεγάλη, βαθιά λίµνη). Οι αναγκαίες µονάδες για τη λειτουργία τους είναι: Ι: Χηµικές ουσίες (τα σηµαντικά ανόργανα και οργανικά συστατικά), ΙΙ: Παραγωγοί (βλάστηση στη στεριά, φυτοπλαγκτόν στο νερό). ΙΙΙ: Μακροκαταναλωτές ή ζώα: ( Α ) Άµεσα ή Βοσκητικά φυτοφάγα (ακρίδες, λιβαδοπόντικες κλπ. στη στεριά, ζωοπλαγκτόν κλπ. στο νερό). ( Β ): Έµµεσοι ή θριµµατοφάγοι καταναλωτές ή σαπροφάγα (ασπόνδυλα εδάφους στη στεριά, ασπόνδυλα βυθού στο νερό). ( C ): Τα «κορυφαία» σαρκοφάγα (γεράκια και µεγάλα ψάρια). IV. Αποσυνθέτες, (δηλ. αποσυνθετικά βακτήρια και µύκητες). (Από Odum 1975). 13

14 Εικόνα 1.6: Τροφικό δίκτυο µε βάση λαχανοκοµικό φυτό. Παρατηρείστε ότι τρεις ξεχωριστές συντεχνίες φυτοφάγων οργανισµών εµπλέκονται σ αυτήν την κοινότητα Αυτοί που τρέφονται προκαλώντας βοθρία (βαθουλώµατα, σκαψίµατα), αυτοί που καταστρέφουν σκίζοντας σε λωρίδες το φύλλο και οι µυζητικοί. Τα περισσότερα από τα φυτοφάγα οφείλουν να εξειδικεύονται για να µπορούν να τρέφονται σε µέλη της οικογένειας των σταυρανθών, επειδή φυτά αυτής της οικογενείας περιέχουν τοξικά σιναπέλαια (κατά Root 1973, σε Price 1999). Το ποσό της ενέργειας που µεταβιβάζεται από την καθεµιά τροφική βαθµίδα στην αµέσως ανώτερή της µειώνεται συνεχώς, µετρούµενο σε απόλυτους αριθµούς. Το 14

15 πηλίκο της αφοµοιούµενης χηµικής ενέργειας από την τροφική βαθµίδα n, προς την αφοµοιούµενη χηµική ενέργεια από την τροφική βαθµίδα n-1, ορίζεται ως αποδοτικότητα, σύµφωνα µε τον ορισµό του Lindeman (1942). Επειδή σε κάθε ανώτερο τροφικό επίπεδο (trophic level) µεταβιβάζεται ένα ποσοστό 10% περίπου, αυτή η µεταβίβαση της ενέργειας από επίπεδο σε επίπεδο, είναι γνωστή και ως νόµος του 10%. Πραγµατικά οι συνήθεις αποδοτικότητες στα χερσαία οικοσυστήµατα είναι 10% ή λίγο µεγαλύτερες και πολύ σπάνια υπερβαίνουν το 25%. Έτσι ο αριθµός των τροφικών επιπέδων, σε οικοσυστήµατα της χέρσου, πολύ σπάνια µπορεί να υπερβεί τα 4 ή 5. Πάντως σε κάποιες θαλάσσιες τροφικές αλυσίδες, οι αποδοτικότητες έχουν παρατηρηθεί να πλησιάζουν και το 70%, οπότε δεν είναι καθόλου σπάνια η ύπαρξη έως και 7 τροφικών επιπέδων. Η ροή της ενέργειας, αλλά και της ύλης, ακολουθεί, σε απλουστευµένη απόδοση, την πορεία: Παραγωγός α καταναλωτής (φυτοφάγο) β καταναλωτής (σαρκοφάγο) γ καταναλωτής Αυτό είναι µια απλή τροφική αλυσίδα (food chain). Σε ένα οικοσύστηµα υπάρχουν αλληλοεµπλεκόµενες τροφικές αλυσίδες που συναποτελούν τα τροφικά πλέγµατα ή τροφικά δίκτυα ή τροφικούς ιστούς (food web). Παρατηρώντας την απεικόνιση ενός τροφικού δικτύου, η οποία παρουσιάζεται πάντοτε απλοποιηµένη, βλέπουµε πώς ρέει η ύλη και η ενέργεια µεταξύ των οργανισµών της βιοκοινότητας, ή κατά το κοινώς λεγόµενο «ποιος τρώει ποιον». Τα οικοσυστήµατα που τα τροφικά δίκτυά τους στηρίζονται σε παραγωγούς, είναι αυτότροφα οικοσυστήµατα και σε αυτήν την κατηγορία ανήκει η πλειονότητα των οικοσυστηµάτων. Υπάρχουν όµως και ετερότροφα οικοσυστήµατα, όπου η πρωτογενής τουλάχιστον βιοµάζα, εποµένως και η εγκλεισµένη σε βιοµόρια ενέργεια, συρρέει, ολόκληρη ή κατά το µεγαλύτερο µέρος της από άλλα οικοσυστήµατα. Στην περίπτωση που ένα µεγάλο µέρος της βιοµάζας ενός οικοσυστήµατος προέρχεται από ένα άλλο, τότε χαρακτηρίζεται συχνά και ως επιδοτούµενο. Ετερότροφα οικοσυστήµατα είναι αυτά των ωκεάνιων βαθών, των χερσαίων και υδατίνων σπηλαίων και τα ανθρωπογενή οικοσυστήµατα των πόλεων. Επιδοτούµενα οικοσυστήµατα είναι συνήθως οι ύφαλοι µε πολλά δίθυρα (στρείδια, µύδια κλπ.) που οι θαλασσινοί αποκαλούν στρειδόπαγκους και πολλά αλπικά οικοσυστήµατα, δηλαδή οικοσυστήµατα σε µεγάλο υψόµετρο. Ο λόγος που, ανάλογα µε τις λαµβανόµενες τιµές του, χαρακτηρίζει το αυτότροφο ή ετερότροφο ενός οικοσυστήµατος είναι: P/R όπου: P: είναι η παραγόµενη από φωτοσύνθεση ενέργεια R: είναι η καταναλωνόµενη µε την αναπνοή ενέργεια Αν το πηλίκον P/R είναι µεγαλύτερο του 1, τότε το οικοσύστηµα χαρακτηρίζεται ως αυτότροφο, αν όµως είναι µικρότερο του 1, ως ετερότροφο. Μια ιδιαίτερη κατηγορία καταναλωτών είναι οι αποσυνθέτες (decomposers), οι οποίοι τρεφόµενοι διασπούν οργανικές ενώσεις σε ανόργανες, έτσι ώστε ο κύκλος της ύλης κλείνει. Οι κυριότεροι αποσυνθέτες ανήκουν στα βακτήρια και τους µύκητες γι αυτό και ορισµένες φορές αποκαλούνται και µικροκαταναλωτές (microconsumers), σε αντίθεση µε τα φυτοφάγα, σαρκοφάγα κλπ. ζώα, που τότε αντίστοιχα αποκαλούνται 15

16 µακροκαταναλωτές (macroconsumers). Ωστόσο και κάποια ζώα µικρού ή και µεσαίου µεγέθους, κυρίως αρθρόποδα [π.χ. κολλέµβολα, ισόποδα, διπλόποδα, θυσάνουρα, τερµίτες, ορισµένα είδη ακάρεων και γαστερόποδων (σαλιγκαριών)] χαρακτηρίζονται ως αποσυνθέτες (µακροαποσυνθέτες ή αποσυνθέτες µε την καταχρηστική έννοια), επειδή τρέφονται µε νεκρή οργανική ύλη και την κατατεµαχίζουν επιταχύνοντας, την αποσύνθεσή της. Ένας τρόπος γραφικής αναπαράστασης της τροφικής δοµής του οικοσυστήµατος, είναι οι οικολογικές πυραµίδες ή τροφικές πυραµίδες (food pyramid). Η κάθε βαθµίδα, δηλαδή το κάθε σκαλοπάτι, αναπαριστά ένα τροφικό επίπεδο (trophic level). Η Πρώτη βαθµίδα αναπαριστά τους παραγωγούς, η εύτερη τους καταναλωτές α τάξης, η Τρίτη τους καταναλωτές β τάξης κοκ. Υπάρχουν τρεις τύποι οικολογικών πυραµίδων: α) οικολογικές πυραµίδες ενεργείας, β) οικολογικές πυραµίδες βιοµάζας και γ) οικολογικές πυραµίδες πληθυσµών. Σε ένα αυτότροφο οικοσύστηµα οι οικολογικές πυραµίδες ενεργείας έχουν την τυπική µορφή (δηλαδή όσο ανερχόµαστε οι βαθµίδες είναι µικρότερες), λόγω του νόµου του 10%. Στις πυραµίδες βιοµάζας όµως, στα υδάτινα οικοσυστήµατα και κατά την ευνοϊκή γι αυτά περίοδο, η δεύτερη βαθµίδα οργανισµών, η οποία περιλαµβάνει τους φυτοφάγους οργανισµούς που ανήκουν στο ζωοπλαγκτόν, εµφανίζεται συχνά µεγαλύτερη της πρώτης, η οποία περιλαµβάνει τους παραγωγούς, δηλαδή κυρίως µικροσκοπικά φυτά, που ανήκουν στο φυτοπλαγκτόν. Αυτό συµβαίνει λόγω του ταχύρυθµου πολλαπλασιασµού του φυτοπλαγκτού. Επίσης στις πυραµίδες πληθυσµών υπάρχει η περίπτωση να εµφανίζεται κάποια υψηλότερη βαθµίδα µεγαλύτερη της χαµηλότερής της, όταν αντιπροσωπεύεται κατά το µεγαλύτερο ποσοστό της από φυτοπαρασιτικούς ή ζωοπαρασιτικούς οργανισµούς π.χ. από αφίδες, γνωστές και µε το λαϊκό όνοµα µελίγκρες, από φυτοπαρασιτικά ακάρεα, από ζωοπαρασιτικά ακάρεα, που αποκαλούνται κοινώς τσιµπούρια, από νηµατώδη σκουλήκια κλπ. β καταναλωτής α καταναλωτής Παραγωγός Εικόνα 1.7: Παράδειγµα οικολογικής πυραµίδας. Υπάρχουν οικολογικές πυραµίδες βιοµάζας, ενεργείας και αριθµών (ή πληθυσµών). β καταν KJ α καταναλωτής KJ Παραγωγός KJ Εικόνα 1.8: Εξιδανικευµένο παράδειγµα οικολογικής πυραµίδας ενεργείας. Η χρησιµοποιούµενη µονάδα ενέργειας στο παράδειγµα είναι τα 1000 Joule (KJ). 16

17 β καταν. 250 kg α καταναλωτής kg Παραγωγός kg Εικόνα 1.9: Εξιδανικευµένο παράδειγµα οικολογικής πυραµίδας βιοµάζας. Η χρησιµοποιούµενη µονάδα βιοµάζας στο παράδειγµα είναι το χιλιόγραµµο (kg). Επειδή η περιεκτικότητα σε νερό διαφέρει, κυρίως µεταξύ φυτικών και ζωικών ιστών, χρησιµοποιείται συνήθως η βιοµάζα ξηρού βάρους. 4 αλεπούδες κουνέλια ποώδη φυτά Εικόνα 1.10: Απλοποιηµένο παράδειγµα οικολογικής πυραµίδας πληθυσµών. Η τροφή µεταβολίζεται µέσω του καταβολισµού, όπως ονοµάζεται η διάσπαση πολύπλοκων οργανικών ουσιών σε απλούστερες και του αναβολισµού, όπως ονοµάζεται η σύνθεση πολύπλοκων οργανικών ουσιών από απλούστερες. Στο επίπεδο του κάθε (ζωικού) οργανισµού η καταστατική εξίσωση της βιολογίας έχει τη µορφή: P=C-R-F-U (1.2) όπου το P συµβολίζει την ενέργεια που δεσµεύθηκε για παραγωγή (production) σωµατικής βιοµάζας και γεννητικών προϊόντων, το C συµβολίζει την κατανάλωση (consumption), το R την αναπνοή (respiration) και τα και τα F, U τα στερεά και υγρά απεκκρίµατα αντίστοιχα (faeces & urine). ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΕΠΙ ΤΗΣ ΥΛΗΣ ΤΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ (Ενότητα 1 η : Μελέτη ήδη γνωστών, εµπειρικά, οικοσυστηµάτων). 1. Επιλέξτε δύο τρία φυσικά ή ανθρωπογενή οικοσυστήµατα, που να σας είναι οικεία και αναφερθείτε στους αβιοτικούς παράγοντες, οι οποίοι µε τις µεταβολές τους επηρεάζουν εντονότερα το καθένα από αυτά. 2. Αναφέρατε αν έχετε εντοπίσει σε αυτά τα οικοσυστήµατα περιοχές µε διαφορετικό µικροκλίµα, ή αν όχι προσπαθήστε να εντοπίσετε στην επόµενη επίσκεψή σας σε αυτά. Ανακαλύψτε που οφείλετε το διαφορετικό µικροκλίµα, για παράδειγµα αν εκεί καταλήγουν περισσότερα ή λιγότερα νερά, που δηµιουργούν περισσότερη ή λιγότερη εδαφική υγρασία, αν είναι περιοχές περισσότερο απάνεµες, ή αφήλιες, ή ηλιαζόµενες κλπ. 3. Παρατηρείστε ποια είναι τα κυρίαρχα φυτά και ζώα του κάθε οικοσυστήµατος στο κυρίως µέρος του και ποια στα ιδιαίτερα µικροπεριβάλλοντα. 4. Ποια είναι τα όρια των οικοσυστηµάτων που επιλέξατε να µελετήσετε ως γνωστότερά σας και µε ποια οικοσυστήµατα συνορεύουν; 17

18 5. Ποιοι είναι οι κυριότεροι παραγωγοί στα οικοσυστήµατά σας (ποια φυτικά είδη); (Σε περίπτωση που έχετε επιλέξει επιδοτούµενο ή ετερότροφο οικοσύστηµα αναφέρατε τις εισροές, π.χ. κοπριά ή λίπασµα στη γλάστρα, όπου τα ανόργανα άλατα του εδάφους εξαντλούνται, καλαµπόκι στην αυλή, όπου τα φυτά δεν επαρκούν για να τραφούν οι κότες, αποξηραµένο krill (καρκινοειδή) στη γυάλα για το χελωνάκι του γλυκού νερού). 6. Παρατηρείστε τους καταναλωτές στα οικοσυστήµατα που επιλέξατε και προσπαθήστε να τους χαρακτηρίσετε ως α, β κλπ. ή ως παµφάγους, ανάλογα µε τις τροφικές τους συνήθειες. 7. Πόσα τροφικά επίπεδα παρουσιάζει καθένα από τα οικοσυστήµατα της µελέτης σας; 8. Μπορείτε να εντοπίσετε τους µακροαποσυνθέτες στα οικοσυστήµατα που επιλέξατε; 9. Υπάρχουν φυτοπαρασιτικοί ή ζωοπαρασιστικοί οργανισµοί στα οικοσυστήµατα που µελετήσατε; 10. Μπορείτε να εντοπίσετε µία ή περισσότερες τροφικές αλυσίδες στα οικοσυστήµατα που µελετήσατε; 11. Μπορείτε να απεικονίσετε το τροφικό δίκτυο κάποιου οικοσυστήµατος που επιλέξατε; 12. Μπορείτε να δώσετε κατά προσέγγιση τις πυραµίδες ενέργειας, βιοµάζας και πληθυσµών του ίδιου οικοσυστήµατος; 13. Τα απεκκρίµατα και τα «άχρηστα» υλικά µένουν να ανακυκλωθούν στα οικοσυστήµατα που µελετήσατε ή αποµακρύνονται και θα επιδοτήσουν ένα άλλο οικοσύστηµα; 14. Τι µελετά η αυτοοικολογία και τι η συνοικολογία; 15. Μπορεί η φυτοοικολογία να διαχωριστεί τελείως από τη ζωοοικολογία; 18

19 2. ΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Η ταξινοµική διαίρεση των οργανισµών σύµφωνα µε τη βιολογία, γίνεται όπως γνωρίζουµε σε διαφορετική βάση από την οικολογική διαίρεση σε παραγωγούς, α καταναλωτές κλπ. Υπάρχει µία πολύ πρόσφατη ταξινοµική διαίρεση, που θεωρεί ότι τα Αρχαιοβακτήρια (βλ. εικόνα 2.1) διαφέρουν βιοχηµικά πάρα πολύ από όλους τους άλλους οργανισµούς και µάλιστα χρησιµοποιεί γι αυτά το όνοµα Αρχαία, για να µη συγχέονται µε τα υπόλοιπα βακτήρια. Όµως αυτή η διαίρεση δεν εξυπηρετεί για να διακρίνουµε τις σηµαντικές διαφορές µεταξύ µεγάλων κατηγοριών οργανισµών. Σύµφωνα µε µία από τις λίγο παλαιότερες επικρατέστερες ταξινοµήσεις, της Lynn Margulis µπορούµε να διακρίνουµε τους οργανισµούς σε πέντε βασίλεια: Μονήρη: Μονοκύτταροι οργανισµοί ή αποικιακοί, που τα κύτταρά τους δεν έχουν πραγµατικά οργανίδια (δηλαδή ούτε πλαστίδια, ούτε µιτοχόνδρια), αλλά επίσης δεν έχουν ευδιάκριτο πυρήνα (έχουν αντ αυτού πυρηνοειδές, που δεν περιβάλλεται από µεµβράνη). Σ αυτούς τους οργανισµούς ανήκουν τα βακτήρια και τα κυανοφύκη (κυανοβακτήρια). Τα κυανοφύκη, ως φωτοσυνθετικοί οργανισµοί, οικολογικά συµπεριλαµβάνονται στους παραγωγούς. Πρώτιστα ή Πρωτόκτιστα: Επίσης µονοκύτταροι ή αποικιακοί οργανισµοί, αλλά και πολυκύτταροι, που δεν παρουσιάζουν διαφοροποίηση κυττάρων, αλλά ολόκληρος ο οργανισµός αποτελείται από έναν τύπο κυττάρων. Τα κύτταρα των πρωτίστων όµως, έχουν ευδιάκριτο (στο µικροσκόπιο) πυρήνα µε διπλή πυρηνική µεµβράνη (πυρηνικό φάκελο), οργανίδια και γενικότερη κυτταρική οργάνωση όµοια µε τα κύτταρα των µεταφύτων και µεταζώων (βλ. επόµενες παραγράφους). Τα πρώτιστα, ανάλογα µε το αν είναι ετερότροφοι ή αυτότροφοι οργανισµοί, πολλοί επιστήµονες τα διαχωρίζουν αντίστοιχα σε πρωτόζωα και πρωτόφυτα. Οι µεγαλύτεροι οργανισµοί που υπάγονται σ αυτό το βασίλειο είναι τα φύκη. Μύκητες: Είναι οργανισµοί που παρουσιάζουν επιφανειακά κάποια οµοιότητα προς τα φυτά, αλλά είναι ετερότροφοι και τα κύτταρά τους προστατεύονται από χιτίνη, αντί για κυτταρίνη. Η χιτίνη είναι ένωση χαρακτηριστική για τους ζωικούς οργανισµούς, έτσι σε συνδυασµό µε το ότι οι µύκητες δεν είναι αυτότροφοι, δηµιουργεί το πλαίσιο του λόγου ύπαρξης ενός ξεχωριστού βασιλείου γι αυτούς, αντί για την ένταξη τους στο φυτικό βασίλειο. Γνωστοί µας µύκητες είναι τα µακροσκοπικά µανιτάρια και οι µικροσκοπικές «µούχλες». Οι µύκητες οικολογικά συγκαταλέγονται άλλοι στους καταναλωτές, δρώντας ως παρασιτικοί οργανισµοί και άλλοι ως αποσυνθέτες. Υπάρχουν ακόµη και µύκητες, που θα µπορούσαµε να τους ορίσουµε ως θηρευτές (για τον ορισµό του θηρευτή βλ. κεφ. 9), αφού σκοτώνουν άλλους οργανισµούς, π.χ. σκουλήκια, παγιδεύοντάς τους στις υφές τους. Είδη µυκήτων που σκοτώνουν γεωργικά επιζήµιους οργανισµούς, όπως έντοµα και νηµατώδη σκουλήκια, χρησιµοποιούνται στη βιολογική καταπολέµηση. Μετάφυτα (ή φυτά): Τα πολύπλοκα φυτά µε διάφορες κατηγορίες κυττάρων οµαδοποιηµένων σε οµοειδείς κατηγορίες (ιστούς). Μετάζωα (ή ζώα): Τα πολύπλοκα ζώα µε διάφορες κατηγορίες κυττάρων, οµαδοποιηµένων σε ιστούς. 19

20 Εικόνα 2.1: Σύµφωνα µε µία ενδιάµεση ταξινόµηση, τα Μονήρη διακρίνονται σε Ευβακτήρια και Αρχαιοβακτήρια, οπότε προκύπτουν συνολικά έξι βασίλεια. Αυτή είναι µία ταξινόµηση ανάµεσα στης Margulis και την απολύτως νέα, που θεωρεί τα αρχαιοβακτήρια ή αρχαία τελείως διαφορετικά από τους υπόλοιπους οργανισµούς (Από Purves et al. 1995). 20

21 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΕΠΙ ΤΗΣ ΥΛΗΣ ΤΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ (Ενότητα 2 η : Μελέτη οργανισµών των διαφόρων βασιλείων) 1. Από λιµνάζον νερό λίµνης, έλους, νερόλακκου, στέρνας, ακόµη και δοχείου µε νερό που έχει µείνει πάνω από µία εβδοµάδα στο ύπαιθρο, πάρετε µικροποσότητα και όσοι έχετε πρόσβαση σε εργαστήριο µικροσκοπίας προσπαθήστε να εντοπίσετε µονήρη (κυρίως κυανοφύκη που λόγω µεγέθους και χρώµατος είναι πιο ευδιάκριτα από τα βακτήρια), πρωτόζωα και πρωτόφυτα. 2. Σε σηπόµενα προϊόντα εντοπίσετε µύκητες. 3. Γιατί οι µύκητες να µη συγκαταλέγονται στα φυτά; 4. Γιατί η σύγχρονη τάση είναι τα Αρχαιοβακτήρια να ονοµάζονται Αρχαία; 5. Σε ποια βασίλεια ανήκουν οργανισµοί παραγωγοί; 6. Σε ποια βασίλεια ανήκουν οργανισµοί, που να είναι γνήσιοι (µικρο-) αποσυνθέτες; 7. Γιατί οι µύκητες να µη συγκαταλέγονται στα ζώα; 8. Πώς θα χαρακτηριζόταν οικολογικά ένα πρωτόζωο και πώς ένα πρωτόφυτο; 9. Οι βασικές διαφορές των Αρχαίων από τα Βακτήρια είναι µορφολογικές; 10. Γνωρίζετε σε ένα τυπικό οικοσύστηµα οι οργανισµοί ποιου βασιλείου συνεισφέρουν µε τη µεγαλύτερη βιοµάζα και ποιου µε το µεγαλύτερο αριθµό ειδών; 21

22 3. ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ - ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ Τα κυριότερα στοιχεία τα οποία απαντώνται, σε σηµαντικές ποσότητες, στα κύτταρα όλων των οργανισµών είναι έξι, ο άνθρακας (C), το οξυγόνο (O 2 ), το υδρογόνο (H 2 ), το άζωτο (N 2 ), ο φωσφόρος (P) και το θείο (S). Σε σηµαντικά ποσοστά συναντώνται ακόµη άλλα πέντε, το νάτριο (Na), το µαγνήσιο (Mg), το χλώριο (Cl 2 ), το ασβέστιο (Ca) και το κάλιο (K), που αποτελούν την οµάδα των µακροστοιχείων. Αλλά υπάρχουν και άλλα 14 στοιχεία, που αν και βρίσκονται σε µικρές ποσότητες, είναι άλλα εξ αυτών εξακριβωµένα απαραίτητα για τους διάφορους οργανισµούς και άλλα ενδεχοµένως απαραίτητα. Αυτά που είναι απαραίτητα τα αποκαλούµε συνήθως απαραίτητα ιχνοστοιχεία και είναι έξι για τον ανθρώπινο οργανισµό, το κοβάλτιο (Co), ο χαλκός (Cu), ο σίδηρος (Fe), το ιώδιο (I 2 ), το µαγγάνιο (Mn) και ο ψευδάργυρος (Zn). Τα υπόλοιπα οκτώ, δηλαδή το φθόριο (F), το πυρίτιο (Si), το βανάδιο (V), το χρώµιο (Cr), το σελήνιο (Se), το µολυβδαίνιο (Mo), ο κασσίτερος (Sn) και το βόριο (Β) είναι από χρήσιµα έως απαραίτητα σε κάποιους οργανισµούς, ενώ σε άλλους είναι άχρηστα ή και επιζήµια. Για τον άνθρωπο το χρώµιο και το βόριο, αλλά και το αργίλιο (Al), το νικέλιο (Ni) και ο κασσίτερος (Sn), δεν είναι επιβλαβή, όταν η συγκέντρωσή τους στα τρόφιµα δεν υπερβαίνει τα 100 ppm (part per million), µονάδα που µετρά µέρη στο εκατοµµύριο και είναι η πιο διαδεδοµένη µονάδα µέτρησης ρύπων. Στα έντοµα, σε ποσότητες που να δικαιολογείται ο χαρακτηρισµός ιχνοστοιχεία, συναντώνται το κάλιο, ο φωσφόρος, το µαγνήσιο, το νάτριο, το ασβέστιο, το µαγγάνιο, ο χαλκός και ο ψευδάργυρος. Πιθανόν να υπάρχουν εκτός αυτών και άλλα στοιχεία, που η έλλειψή τους να προκαλεί πρόβληµα σε κάποιους οργανισµούς. Περίοπτη θέση ανάµεσα σ όλα αυτά τα στοιχεία κατέχει ο άνθρακας, χάρη στο ότι είναι τετρασθενής και µπορεί να σχηµατίζει ευθείες ή διακλαδισµένες αλυσίδες, καθώς και οµοκυκλικές ή ετεροκυκλικές ενώσεις. Έτσι από άτοµα άνθρακα δοµείται κυρίως ο «σκελετός» των περισσοτέρων βιοµορίων. Στην αυστηρά χηµικογεωλογική παρατήρηση ότι τετρασθενές είναι και το πυρίτιο και πολύ αφθονότερο στη γη, λόγω των αµµωδών εκτάσεων και των ψαµµιτικών πετρωµάτων, που συνίστανται από διοξείδιο του πυριτίου (SiO 2 ), αρκεί να θυµηθούµε το µικρότερο µοριακό βάρος του άνθρακα, καθώς και το µικρότερο όγκο του ατόµου του, για να εντοπίσουµε τα σηµεία που πλεονεκτεί. Ένας οικολόγος, ο Deevey, υπολόγισε ότι στα βιοµόρια, όπως ονοµάζονται τα µόρια της «ζωντανής ύλης», σε κάθε άτοµο θείου αντιστοιχούν 1,8 άτοµα φωσφόρου, 16 άτοµα αζώτου, 1480 άτοµα άνθρακα, όσα και οξυγόνου, καθώς και 2960 άτοµα υδρογόνου. Φυσικά πρόκειται για µέσες τιµές και παρατηρούνται σηµαντικές αποκλίσεις, ανάλογα µε το είδος του οργανισµού, ή ακόµα και την κατηγορία του ιστού. Αναφορά πρέπει να γίνει επίσης στο νερό, µια απλή, ανόργανη, χηµική ένωση, που όµως είναι πολύ σηµαντική για τη ζωή, αφού η ζωή πρωτοεµφανίστηκε µέσα σ αυτό και αφού κάθε ζωντανό κύτταρο, έχει υψηλή περιεκτικότητα σε νερό. Υπάρχουν µάλιστα περιπτώσεις, οργανισµών ή ιστών, όπου το ποσοστό του νερού µπορεί να υπερβαίνει το 95% κατά βάρος. Το νερό, λόγω του ότι το µόριό του λειτουργεί σαν δίπολο, εµφανίζει δυνάµεις υδρογόνου µεταξύ των µορίων του. Αυτές οι δυνάµεις, αν και µεµονωµένες είναι ασθενείς, στο σύνολό τους σχηµατίζουν ένα αρκετά ισχυρό 22

23 πλέγµα, ώστε το νερό να είναι ελάχιστα πτητικό υπό τη γήινη ατµοσφαιρική πίεση και στις επικρατούσες θερµοκρασίες, παρά το µικρό µοριακό του βάρος (18). Οι περισσότεροι µετασχηµατισµοί ενεργείας µέσα στα κύτταρα, δηλαδή η παραγωγή και η καύση πλούσιων σε ενέργεια µορίων, βασίζονται στις χηµικές ιδιότητες του άνθρακα και του οξυγόνου. Εικόνα 3.1: Η τριόζη (σάκχαρο µε τρεις άνθρακες) γλυκεραλδεϋδη, έχει τον τύπο C 3 H 6 O 3 και η κοινή µορφή του µορίου της είναι η εικονιζόµενη ευθεία αλυσίδα. Τόσο η ριβόζη, όσο και η δεσοξυριβόζη έχουν πέντε άτοµα άνθρακα. Οι τύποι τους είναι C 5 H 10 O 5 και C 5 H 10 O 4, αντίστοιχα. Όλες οι εικονιζόµενες εξόζες (σάκχαρα έξι ανθράκων) έχουν τον τύπο C 6 H 12 O 6, αλλά είναι χηµικά και βιολογικά διακριτές µεταξύ τους. (Από Purves et al. 1995). 23

24 Οι τέσσερις κατηγορίες των πολύπλοκων οργανικών ενώσεων, που συντίθενται από τα προαναφερθέντα χηµικά στοιχεία είναι τα σάκχαρα ή υδατάνθρακες (µονοσακχαρίτες, δισακχαρίτες και πολυσακχαρίτες), τα λιπίδια, οι πρωτεΐνες και τα νουκλεϊκά οξέα. Οι πολυσακχαρίτες είναι πολυµερή µονοσακχαριτών. Ο γενικός τύπος των σακχάρων περιέχει άνθρακα, καθώς και υδρογόνο µε οξυγόνο στην αναλογία που υπάρχουν στο µόριο του νερού και γι αυτό το λόγο τους δόθηκε το όνοµα υδατάνθρακες. Κάποιοι απλοί και διµερείς υδατάνθρακες είναι επίσης πολύ σηµαντικοί για τα βιολογικά συστήµατα διαφόρων επιπέδων, όπως κύτταρα, ιστούς, οργανισµούς. Από τους, σηµαντικούς για τους οργανισµούς, απλούς υδατάνθρακες (µονοσακχαρίτες), άλλοι έχουν πέντε µόρια άνθρακα στο µόριό τους (πεντόζες) και άλλοι έξη (εξόζες). Ως παραδείγµατα σηµαντικών πεντοζών αναφέρονται η ριβόζη και η δεσοξυριβόζη, που είναι τα σάκχαρα των νουκλεϊκών οξέων και ως παραδείγµατα εξοζών η γλυκόζη, η γαλακτόζη και η φρουκτόζη. Τέλος ως παράδειγµα διµερούς υδατάνθρακα (δισακχαρίτη), αναφέρεται η κοινή ζάχαρη (σακχαρόζη). Τα λιπίδια περιλαµβάνουν µια ευρεία κατηγορία οργανικών ενώσεων, πρακτικά αδιάλυτων στο νερό, αν και µπορεί να περιέχουν υδρόφιλες περιοχές στο µόριό τους. Οι πρωτεΐνες αποτελούνται από αµινοξέα. Παρόλο που υπάρχει ένας εκπληκτικά µεγάλος αριθµός πρωτεϊνών, όλες οι πρωτεΐνες, όλων των οργανισµών, είναι φτιαγµένες από το συνδυασµό 20 αµινοξέων, τα οποία γι αυτό το λόγο αποκαλούνται συνήθως πρωτεϊνικά αµινοξέα. Παρ όλο που υπάρχουν και άλλα αµινοξέα, επιπλέον αυτών των 20, τα υπόλοιπα δεν συµµετέχουν στο σχηµατισµό πρωτεϊνών. Τα αµινοξέα, εκτός της χαρακτηριστικής για τη χηµική κατηγορία των οργανικών οξέων οµάδα, δηλαδή το καρβοξύλιο (-COOH), περιέχουν και αµινοµάδα (-ΝΗ 2 ). Η ένωση δύο αµινοξέων µεταξύ τους, γίνεται µεταξύ της καρβοξυλοµάδας του ενός και της αµινοµάδας του άλλου, µε αποβολή ενός µορίου νερού. Ο δεσµός της ένωσής τους ονοµάζεται πεπτιδικός δεσµός και δύο ενωµένα αµινοξέα αποτελούν ένα διπεπτίδιο. Πολλά αµινοξέα ενωµένα σε µία αλυσίδα, µε πεπτιδικούς δεσµούς, αποτελούν ένα πολυπεπτίδιο, που µπορεί να είναι µία πρωτεΐνη. Ορισµένες πρωτεΐνες αποτελούνται από περισσότερα του ενός πολυπεπτίδια, ενώ µπορεί να φέρουν και µία ή περισσότερες προσθετικές οµάδες, δηλαδή µη πρωτεϊνικά τµήµατα. Ο ρόλος των πρωτεϊνών µπορεί να είναι είτε δοµικός, είτε λειτουργικός (π.χ. πρωτεΐνες µεταφορείς, όπως η αιµοσφαιρίνη) είτε να είναι ένζυµα, τα οποία δρουν ως καταλύτες βιοχηµικών αντιδράσεων. Το µοριακό βάρος των µικρών πρωτεϊνών αρχίζει από 600, αλλά τα µεγάλα πολύπλοκα πρωτεϊνικά µόρια υπερβαίνουν το Για να δοθεί µια ιδέα για τη χρησιµότητα των πρωτεϊνών σε κάθε κυτταρική λειτουργία, αναφέρεται ότι σε ένα µονοκύτταρο οργανισµό (το βακτήριο Escherichia coli, που είναι από τους περισσότερο µελετηµένους οργανισµούς) παράγονται πρωτεϊνικά µόρια ανά δευτερόλεπτο. Πρωτεΐνες περιέχονται κυρίως σε τροφές ζωικής προέλευσης (κρέας, ψάρι, αυγά, γάλα), αλλά και στα όσπρια, δηλαδή τους φαγώσιµους καρπούς και σπέρµατα που προέρχονται από φυτά της οικογένειας Fabaceae (Leguminosae), δηλαδή από τα ψυχανθή ή λοβόκαρπα, που όπως παρατίθεται σε επόµενο κεφάλαιο (15.Β), πλεονεκτούν απέναντι στα άλλα φυτά σε ότι αφορά στη δέσµευση του αζώτου. Σηµασία έχει για τους οργανισµούς - καταναλωτές, όχι µόνο η ποσότητα πρωτεϊνών που καταναλώνουν, αλλά και σε τι ποσοστά περιέχονται στις πρωτεΐνες της τροφής τους τα 24

25 απαραίτητα γι αυτούς αµινοξέα. Μη απαραίτητα είναι τα αµινοξέα, που µπορεί να παρασκευάσει ο οργανισµός, χρησιµοποιώντας ως πρώτη ύλη τα απαραίτητα. Για τον ανθρώπινο οργανισµό τα απαραίτητα αµινοξέα είναι η λυσίνη (Lys), η λευκίνη (Leu), η βαλίνη (Val), η φαινυλαλανίνη (Phe), η θρεονίνη (Thr), η ισολευκίνη (Ile), η µεθειονίνη (Met) και η τρυπτοφάνη (Try), δηλαδή οκτώ από τα συνολικά είκοσι. Άλλα δύο αµινοξέα, που ο ανθρώπινος οργανισµός τα συνθέτει µε βραδείς ρυθµούς και έτσι ένα ποσοστό τους πρέπει να καλύπτεται από την τροφή του, χαρακτηρίζονται ως ηµιαπαραίτητα: Ιστιδίνη (His) και αργινίνη (Arg). Μέσα στις παρενθέσεις, δίπλα στα ελληνικά ονόµατα των αµινοξέων, αναγράφεται ο ένας από τους διεθνείς συµβολισµούς τους (µε τρία γράµµατα). εδοµένου ότι οι µεταβολικοί δρόµοι για την παραγωγή των αµινοξέων είναι κοινοί σε όλα τα µέλη του ζωικού βασιλείου, τα δέκα προαναφερθέντα αµινοξέα (οκτώ συν δύο) είναι απαραίτητα και για πολύ διαφορετικούς ζωικούς οργανισµούς, όπως τα έντοµα, τα οποία στην πλειονότητά τους χρειάζονται τα ίδια αµινοξέα. Πάντως υπάρχει αφίδα που µπορεί να συνθέσει θρεονίνη, ισολευκίνη και λυσίνη από γλουταµικό. Τέλος τα µόρια των νουκλεϊκών (πυρηνικών) οξέων DNA και RNA, είναι µόρια εγγραφής γενετικών πληροφοριών. Το κάθε µόριο DNA (δεσοξυριβονουκλεϊκό οξύ) ενός οργανισµού, περιέχει ολόκληρη τη γενετική πληροφορία για τις ιδιότητες που τον χαρακτηρίζουν. Υπάρχουν τρεις µορφές RNA (ριβονουκλεϊκού οξέος), το µήνυµα ή αγγελιοφόρος (messenger RNA) µε το συντοµογραφικό συµβολισµό mrna, το µεταφορικό (transfer RNA), που συµβολίζεται αντίστοιχα trna και το ριβοσωµικό (rrna). ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΕΠΙ ΤΗΣ ΥΛΗΣ ΤΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ (Ενότητα 3 η : Η Χηµεία των ζωντανών συστηµάτων) 1. Ποιο είναι το κυρίαρχο στοιχείο των βιοµορίων και χάρη σε ποιες του ιδιότητες; 2. Ποιος είναι ο κύριος διαλύτης των ζώντων συστηµάτων και λόγω ποιων ιδιοτήτων του; 3. Πώς λέγονται στοιχεία, που ενώ συµµετέχουν σε µικρά ποσοστά στη σύσταση ενός οργανισµού η παρουσία τους είναι απαραίτητη; 4. Από τι αποτελούνται οι πρωτεΐνες; 5. Πώς συνδέονται µεταξύ τους δύο αµινοξέα; 6. Υπάρχουν αµινοξικοί τύποι που να µη συµµετέχουν σε πρωτεϊνικές δοµές; 7. Πώς λέγονται τα αµινοξέα που απαρτίζουν τις πρωτεΐνες; 8. Πώς ονοµάζονται για ένα οργανισµό τα αµινοξέα που δεν µπορεί να παρασκευάσει και πώς όσα παρασκευάζει µε ρυθµούς χαµηλότερους από ότι απαιτείται; 9. Υπάρχουν αµινοξέα που να συναντώνται µόνο σε φυτικές, µόνο σε ζωικές, µόνο σε µυκητιακές ή µόνο σε βακτηριακές πρωτεΐνες; 10. Πόσα είναι τα πρωτεϊνικά αµινοξέα; Μπορείτε να αναφέρετε δύο τρία παραδείγµατα εξ αυτών; 25

26 4. ΧΗΜΙΚΕΣ ΙΕΡΓΑΣΙΕΣ - ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Ο αναβολισµός είναι η σύνθεση, εντός των οργανισµών, πολυπλοκότερων ουσιών από απλούστερες. Ο καταβολισµός αντίθετα ορίζεται ως η διάσπαση, πάλι εντός των οργανισµών, πολυπλοκότερων ουσιών προς απλούστερες. Οι δύο αυτές κατηγορίες διεργασιών ορίζονται από κοινού ως µεταβολισµός. Ο µεταβολισµός στο σύνολό του, περιλαµβάνει πάρα πολλές αντιδράσεις. Καθώς οι αντιδράσεις εντός των οργανισµών γίνονται σε αυστηρότατα καθορισµένες θερµοκρασίες, δηλαδή στις θερµοκρασίες των συγκεκριµένων οργανισµών και καθώς η ταχύτητα εκτέλεσής τους είναι σηµαντικότατη, απαιτούνται για τη διεξαγωγή τους καταλύτες. Οι καταλύτες γι αυτές τις αντιδράσεις είναι κάποιες εξειδικευµένες πρωτεΐνες, διαφορετικές για την κάθε αντίδραση, οι οποίες ονοµάζονται ένζυµα. Χαρακτηριστικά των ενζύµων, όπως και κάθε καταλύτη, είναι ότι: α) δεν επηρεάζουν τα τελικά παραγόµενα προϊόντα, β) ότι τα ίδια παραµένουν αναλλοίωτα µετά την αντίδραση και µπορούν να επαναχρησιµοποιηθούν, γ) ότι δεν επηρεάζουν την ενεργειακή απόδοση της αντίδρασης και δ) ότι επεµβαίνουν µόνο στην ταχύτητα της αντίδρασης και κατά κανόνα την επιταχύνουν. Πάντως υπάρχουν και οι αρνητικοί καταλύτες - ένζυµα, αν και είναι σπανιότερες οι περιπτώσεις που χρησιµεύουν για να επιβραδύνουν µία αντίδραση. Η επιτάχυνση µιας αντίδρασης επιτυγχάνεται µε τη µείωση του ενεργειακού φράγµατος, που χρειάζεται να υπερβούν τα αντιδρώντα, ενώ η επιβράδυνση µε την αύξησή του. Η λειτουργικότητα ενός ενζύµου περιορίζεται σε ένα συγκεκριµένο διάστηµα ph, το οποίο συχνότατα βρίσκεται γύρω από την τιµή 7. Μπορεί λόγου χάρη να µεγιστοποιείται σε 6-6,5 (ένζυµο που λειτουργεί σε ελαφρά όξινο περιβάλλον) ή σε 7,5-8 (ένζυµο που λειτουργεί σε ελαφρά βασικό - αλκαλικό περιβάλλον). Επίσης η λειτουργικότητα ενός ενζύµου αριστοποιείται σε ένα συγκεκριµένο και µάλλον περιορισµένο θερµοκρασιακό διάστηµα. Για τη λειτουργία ορισµένων ενζύµων απαιτείται και η παρουσία συνενζύµων. Μια απλουστευµένη ενζυµατική (ενζυµική) αντίδραση έχει τη µορφή: F+E FE P+E (4.1) όπου F το υπόστρωµα, P το προϊόν και Ε το ένζυµο. Στα κύτταρα όλων των οργανισµών υπάρχουν ενδεργονικές συζευγµένες µε εξεργονικές αντιδράσεις. Έτσι τα ελευθερωνόµενα ποσά ενέργειας, από κάποια αντίδραση, χρησιµοποιούνται για να επιτελεσθούν άλλες αντιδράσεις, οι οποίες δεν θα επιτελούντο αυθόρµητα. Οι αυτότροφοι φωτοσυνθετικοί οργανισµοί έχουν τη δυνατότητα να δεσµεύουν ενέργεια από τη φωτεινή ακτινοβολία, χάρη στη χλωροφύλλη τους, µετά από µία πολύπλοκη σειρά αντιδράσεων, η οποία συνήθως αποδίδεται µε τις αρχικές πρώτες ύλες και τα τελικά προϊόντα: 6CO 2 + 6H 2 O + ενέργεια C 6 H 12 O 6 + 6O 2 (4.2) 26

27 Εικόνα 4.1: Αντιδράσεις που χρειάζονται ενέργεια ενεργοποίησης για την πραγµατοποίησή τους: α) Αν εφοδιαστούν µε ενέργεια ενεργοποίησης (activation energy =E a ), τα αντιδρώντα υπερπηδούν το ενεργειακό φράγµα. Μετά προχωρά αυθόρµητα µία αντίδραση που απελευθερώνει την ενέργεια G. b) Αντίστοιχα αν µια σφαίρα βρίσκεται σε ένα κοίλωµα απαιτεί µια ώθηση (ενέργεια ενεργοποίησης) που θα τη βγάλει από το κοίλωµα, ώστε να µπορέσει να κυλήσει ως κάτω. c) Εδώ η σφαίρα στο λόφο, που παριστά τα αντιδρώντα, έλαβε την ενέργεια ενεργοποίησης και ενεργοποιήθηκε για µια αυθόρµητη διαδροµή, ως κάτω στο επίπεδο των προϊόντων, απελευθερώνοντας ενέργεια κατά τη διαδροµή της. (Από Purves et al. 1995). 27

28 Εικόνα 4.2: Χηµική δοµή της χλωροφύλλης α και της χλωροφύλλης β. (Από Kumar & Singh 1979). Ο δεύτερος σε συχνότητα τρόπος παρουσίασης αυτής της αντίδρασης, δεν περιλαµβάνει µια απλοποίηση στα συµµετέχοντα στην αλυσίδα αντιδράσεων µόρια του νερού: 6CO H 2 O + ενέργεια C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O (4.3)Την οξειδοαναγωγική αντίδραση της φωτοσύνθεσης την παριστούν και ως εξής: όπου το οξειδωτικό µέρος είναι: και το αναγωγικό είναι: CO 2 +2H 2 O (CH 2 O)+H 2 O+O 2 (4.4) 2H 2 O 4H+O 2 (4.5) 4H+ CO 2 (CH 2 O)+H 2 O (4.6) 28

29 Η όλη διαδικασία ολοκληρώνεται σε δύο φάσεις, τη φωτεινή και τη σκοτεινή. Στα περισσότερα φυτά µετά τη δέσµευση του CO 2 ακολουθεί ο κύκλος της φωσφορικής πεντόζης ή κύκλος του Calvin ή Benson - Calvin (C 3 φυτά). Σε άλλα όµως φυτά ακολουθεί ο κύκλος του δικαρβοξυλικού οξέος (C 4 φυτά). Ο πολυµερισµός της παραγόµενης από τα φυτά γλυκόζης, ανάλογα µε τον τρόπο σύνδεσης των µορίων της, σχηµατίζει ουσίες όπως η κυτταρίνη ή το άµυλο στους φυτικούς οργανισµούς, ενώ οι ζωικοί πολυµερίζουν τη γλυκόζη, που λαµβάνουν απ ευθείας µε την τροφή τους ή µέσω µετατροπής άλλων σακχάρων, σε γλυκογόνο. Η αντίστροφη αντίδραση από το άθροισµα των αντιδράσεων της φωτοσύνθεσης, είναι η αντίδραση της αερόβιας αναπνοής: C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + ενέργεια (678 kcal) (4.7) Η αερόβια αναπνοή, ως ένωση µιας ουσίας (γλυκόζης) µε το οξυγόνο είναι µια µορφή καύσης. Οι καύσεις όπως τις γνωρίζουµε από την καθηµερινή µας ζωή, ή ακόµη κι αυτές που επιτελούνται σε ένα χηµικό εργαστήριο, είναι έντονα εξεργονικές, δηλαδή µε την πραγµατοποίησή τους απελευθερώνουν µεγάλα ποσά θερµότητας και εµφανίζουν συνήθως φλόγα. Αλλά η καύση βέβαια κατά την αναπνοή είναι ήπια, αφού ακόµη και µια µικρή άνοδος στη θερµοκρασία των κυττάρων θα µπορούσε να προκαλέσει βλάβες σε διάφορα βιολογικά µακροµόρια, όπως π.χ. αποδιάταξη (µετουσίωση) πρωτεϊνών. Στη θέση της γλυκόζης, στην αντίδραση 4.7, µπορούν να µπουν και άλλες ουσίες, αν και αυτή είναι το συνηθέστερο καύσιµο και προκύπτει από τον αποπολυµερισµό πολυσακχαριτών µε τη µορφή των οποίων έχει αποθηκευτεί. Αυτοί είναι το άµυλο στα φυτά και το γλυκογόνο στα ζώα. Η εκλυόµενη ενέργεια χρησιµοποιείται σε ενδεργονικές αντιδράσεις. Υπάρχουν και προαιρετικά ή υποχρεωτικά αναερόβιοι µικροοργανισµοί (βακτήρια). Οι προαιρετικά αναερόβιοι αναπνέουν χρησιµοποιώντας οξυγόνο, όταν υπάρχει διαθέσιµο, αφού έτσι έχουν πολύ µεγαλύτερο ενεργειακό όφελος. Για τους υποχρεωτικά αναερόβιους όµως, το οξυγόνο είναι τοξικό. Η ροή του CO 2 στους φυτικούς (φωτοσυνθετικούς) οργανισµούς, κατά τη διάρκεια της φωτεινής περιόδου (της ηµέρας), περιλαµβάνει τόσο την πρόσληψη, κατά τη λειτουργία της αφοµοίωσης (assimilation), όσο και την αποβολή κατά τη λειτουργία της αναπνοής (respiration). Γενικά η διαφορά µεταξύ αφοµοίωσης και αναπνοής δίνει την καθαρή παραγωγή (net production). Η καθαρή παραγωγή των παραγωγών οργανισµών (πρωτογενής παραγωγή) κυµαίνεται πολύ µεταξύ του τροπικού βροχοδάσους (5000 dry g/m 2 yr), της τούνδρας και των αλπικών οικοσυστηµάτων ( dry g/m 2 yr) και των θαµνώνων της ερήµου ( dry g/m 2 yr), λόγω της διαφοράς στην εισρέουσα φωτεινή ενέργεια και στις βροχοπτώσεις. Επειδή ο µέσος όρος στη χηµική σύσταση των υδατανθράκων των φυτών (κυρίως των δέντρων) θα είχε τον τύπο C 6 H 10 O 5, ένα γραµµάριο CO 2 που αφοµοιώνεται, ισοδυναµεί µε 0,614g. Χρησιµοποιώντας αυτή την αναλογία οι Botkin et al. εκτίµησαν ότι η καθαρή παραγωγή ξηρής βιοµάζας του δάσους είναι 2273 g/m 2 ανά ηµέρα, µέτρηση που συµφωνεί µε παλαιότερη, που είχε παρθεί µε διαφορετική µέθοδο στο ίδιο δάσος (από τους Whittaker και Woodwell, 1969). Σηµειώνεται, ότι όσο αυξάνεται η φυτική βιοµάζα, το ισοζύγιο του ζεύγους λειτουργιών φωτοσύνθεσης - αναπνοής µετατοπίζεται υπέρ της δεύτερης. Αυτό συµβαίνει επειδή, όταν αυξάνεται η βιοµάζα ανά φυτικό οργανισµό, κατασκευάζονται σε υψηλή αναλογία ιστοί µε µικρή ή µηδενική 29