Άσκηση και παραγωγή ελευθέρων ριζών. Αντιοξειδωτικό σύστημα

Transcript

1 Άσκηση και παραγωγή ελευθέρων ριζών. Αντιοξειδωτικό σύστημα Θανάσης Τζιαμούρτας, Ph.D. Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Ινστιτούτο Σωματικής Απόδοσης και Αποκατάστασης Θέματα Διάλεξης Τι είναι οξειδωτικό στρες και ελεύθερες ρίζες Ποιες είναι οι ελεύθερες ρίζες Πως δημιουργούνται οι ελεύθερες ρίζες Πως απομονώνονται οι ελεύθερες ρίζες Δείκτες οξειδωτικού στρες Απόκριση δεικτών οξειδωτικού σε στρες σε αερόβια άσκηση Απόκριση οξειδωτικού στρες σε αναερόβια άσκηση Έλλειψη ενζύμου GPD και οξειδωτικό στρες Σύνδεση οξειδωτικού στρες και μυϊκής βλάβης Πρέπει να λαμβάνονται αντιοξειδωτικές ουσίες για αύξηση της απόδοσης; Οξειδωτικό στρες και υπερπροπόνηση

2 Ο James Bond αντιμετωπίζει τις ελεύθερες ρίζες M : "To many free radicals that's your problem" James Bond : "Free radicals sir?" M : "Yes the toxins that destroy the body and the brain. Caused by eating too much red meat and white bread, and too many dry martini's" James Bond : "Then I shall cut out the white bread sir!" Moneypenny : "Have you got an assignment James?" James Bond : "Yes, yes Moneypenny. I'm to eliminate all free radicals" Moneypenny : "Oh! Do be careful!" Το οξυγόνο στη γη Επίπεδα οξυγόνου στην ατμόσφαιρα % Σχηματισμός της Γης Πρώτα φωτοσυνθετικά κύτταρα Σήμερα Πρώτα σπονδυλόζωα, Εμφάνιση ευκαρυωτικών φωτοσυνθετικών κυττάρων φυτών και ζώων πολυκύτταρων Εμφάνιση 1, Εξάπλωση αερόβιων οργανισμών 3, Πρωτοκύτταρα, Χρόνος σε δισεκατομμύρια έτη Σχηματισμός των ωκεανών και των ηπείρων 1, Ραγδαία αύξηση της συγκέντρωσης του ατμοσφαιρικού οξυγόνου

3 Το Ο είναι τοξικό Διάφορα είδη σχιζομύκητα που ζουν σε αναερόβιο περιβάλλουν πεθαίνουν όταν εκτεθούν στην παρουσία οξυγόνου. Ο θάνατος επήλθε σε αρουραίους που εκτέθηκαν για 3 ημέρες σε περιβάλλον με 1% οξυγόνο. Αυξημένη παραγωγή ελευθέρων ριζών μετά από επαναφορά διάχυσης σε καρδιακό ιστό μετά από απόφραξη αρτηρίας. Οξειδωτικό στρες Γενικός όρος ο οποίος αναφέρεται στην ανισορροπία μεταξύ της δημιουργίας δραστικών ειδών οξυγόνου και αζώτου και της απομάκρυνσης αυτών διαμέσου του αντιοξειδωτικού συστήματος Τα δραστικά είδη οξυγόνου και αζώτου είναι γνωστά και ως ελεύθερες ρίζες

4 Είναι γνωστό από τη φυσική ότι το άτομο κάθε στοιχείου αποτελείται από τον πυρήνα και τα αρνητικά φορτισμένα ηλεκτρόνια που περιστρέφονται σε συγκεκριμένες τροχιές γύρω από αυτόν. Πυρήνας = πρωτόνια (+) και ηλεκτρόνια (-) Τι είναι ελεύθερες ρίζες; Ουσίες οι οποίες έχουν ένα αζευγάρωτο ηλεκτρόνιο στην εξωτερική τους στιβάδα. Τα αζευγάρωτα ηλεκτρόνια είναι πολύ ασταθή και αντιδρούν πολύ εύκολα με άλλα άτομα ή μόρια. Είναι πολύ επικίνδυνα για ουσίες του σώματος, όπως τα λιπίδια, οι πρωτεΐνες, οι υδατάνθρακες και το DNA.

5 Ελεύθερες Ρίζες Ανιόν υπεροξειδίου ή superoxide radical (O-). Υπεροξείδιο του υδρογόνου ή hydrogen peroxide (HO), το οποίο παράγεται από το ανιόν του υπεροξειδίου. Ρίζες υδροξυλίου ή hydroxyl radical (OH). Δημιουργείται από τη διάσπαση του HO, το οποίο αν διασπαστεί στη μέση δίνει δύο ρίζες υδροξυλίου. Ρίζες νιτρικού οξέος ή nitric oxide (NO) (J. Karlsson, 1997). Παράγοντες δημιουργίας ελευθέρων ριζών

6 Η αυξημένη παραγωγή ελευθέρων ριζών με την άσκηση πραγματοποιείται διαμέσου διαφορετικών τρόπων 1. Αποβολή των ηλεκτρονίων της αναπνευστικής αλυσίδας στο επίπεδο των κυτοχρωμάτων. Μία ποσότητα -% του Ο το οποίο προσλαμβάνουμε δεν ανάγεται σε νερό αλλά δημιουργεί ελεύθερες ρίζες. Κυττοχρώματα. Μεταβολή στην αιματική ροή των μυών και στην απελευθέρωση Ο, (underperfusion reperfusion). Εμφράγματα Η αυξημένη παραγωγή ελευθέρων ριζών με την άσκηση πραγματοποιείται διαμέσου διαφορετικών τρόπων 3. Ουδετερόφιλα και μακροφάγα κατά την καταστροφή «βλαβερών» ουσιών του οργανισμού (oxidative burst).. Οξείδωση αιμοσφαιρίνης, μυοσφαιρίνης και κατεχολαμινών

7 Η αυξημένη παραγωγή ελευθέρων ριζών πραγματοποιείται διαμέσου διαφορετικών τρόπων Ο καλός και κακός ρόλος των ελευθέρων ριζών Υπάρχουν περιπτώσεις στις οποίες η παρουσία των ελευθέρων ριζών κρίνεται απαραίτητη για την επιβίωση του κυττάρου (ωρίμανση και την κινητικότητα του κυττάρου, αποπομπή τοξικών προϊόντων, διαδικασία της γονιμοποίησης). Ακόμα παίζουν σημαντικό ρόλο στην άμυνα του οργανισμού εναντίον της εισβολής παρασίτων και ιών και στην αντιμετώπιση των καρκινικών κυττάρων

8 Ο καλός και κακός ρόλος των ελευθέρων ριζών Παθογένεια μη συγκεκριμένων αλλαγών της κανονικής λειτουργίας του οργανισμού που τελικά οδηγούν στην αντικανονική κυτταρική λειτουργία, γρηγορότερο ρυθμό γήρανσης και τελικώς στον θάνατο. Ισορροπία μεταξύ του καλού και του κακού ρόλου των ελευθέρων ριζών Αντιοξειδωτικές ουσίες Μηχανισμός για την αντιμετώπιση των ελευθέρων ριζών Ενζυμικό σύστημα και μη-ενζυμικό σύστημα

9 Ενζυμικό Αντιοξειδωτικό Σύστημα Δισμουτάση του υπεροξειδίου (SOD) O- + Η+ SOD ΗΟ + Ο Καταλάση ΗΟ CAT ΗΟ + Ο Υπεροξειδάση της γλουταθειόνης (GPX) ΗΟ + GSH GPX GSSG + HO Μη Ενζυμικό Αντιοξειδωτικό Σύστημα Βιταμίνη Ε Βιταμίνη C Βιταμίνη A ή ρετινόλη Συνένζυμο Q1 Πρωτεΐνες θερμικού σοκ Φεριτίνη Αλβουμίνη Χολερυθρίνη Σερουλοπλασμίνη Φλαβινοειδή Ουρικό οξύ Θειόλες (γλουταθειόνη)

10 Συνεργετική δράση αντιοξειδωτικών Μέθοδοι εκτίμησης του οξειδωτικούς στρες 1. Εκπνεόμενο πεντάνιο. Μαλονδιαλδεϋδη (TBARS) 3. Υδροΰπεροξείδιο λιπιδίων. Ισοπροστάνια. Συζευγνένα διένια. Πρωτεϊνικά καρβονύλια 7. Ανηγμένη γλουταθειόνη (GSH) 8. Οξειδωμένη γλουταθειόνη (GSSG) 9. Λόγος GSH/GSSG 1. Ολική αντιοξειδωτική ικανότητα του ορού 11. Ουρικό οξύ 1. Χολερυθρίνη 13. Electron Spin Resonance (ESR) 1. Βιταμίνη C 1. Βιταμίνη Ε

11 Ελεύθερες ρίζες και άσκηση Το 1978 αναφέρθηκε για πρώτη φορά ότι ελεύθερες ρίζες εμφανίζονται κατά τη διάρκεια της άσκησης (Dillard et al. 1978) Διφασική επίδραση του Οξειδωτικού στρες στη μυϊκή απόδοση Reid et al. 1993

12 Κινητική δεικτών οξειδωτικού στρες μετά από αερόβια άσκηση: ποιος είναι ο καταλληλότερος χρόνος για αιμοληψία 1,,1 B A,8,8,,,, Pre Post, GSSG (mμ) GSH (mm) 1 1, 3, , Pre Post 3 Time (hours) Time (hours) 1 C 1 GSH/GSSG Pre Post Carbonyls (nmol/mg protein) D 1 TBARS (μμ) E Time (hours) Pre Post 1 3 1, Time (hours) G 1, F TAC (mm DPPH) Catalase (mm/min) Time (hours) 1 Pre Post 8 3,8,,, Pre Post Time (hours) 1 Pre Post Time (hours) Michailidis et al. 7

13 Ομοιόμορφες και παρατεταμένες μεταβολές σε δείκτες οξειδωτικού στρες μετά από έκκεντρη άσκηση Paschalis et al. 7 Paschalis et al. 7

14 Paschalis et al. 7 Paschalis et al. 7

15 Μειωμένο οξειδωτικό στρες μετά από επαναλαμβανόμενη έκκεντρη άσκηση 1 A 1 3 R O M o() T orque (Nm ) 3 DOMS walking (1-1) DOM S palpation (1-1) Tim e (d a y s ) 9 7 C Tim e (day s ) 1 1 B 13 D Time (days) Tim e (day s ) E CK (U/L) Nikolaidis et al. 7 Time (days), A B GSSG (μm) 3,1 1, Time (days) 7 Time (days) 1 C 1 1 GSH/GSSG GSH (mm),, Time (days) Nikolaidis et al. 7

16 A TBARS (μm) Time (days) Carbonyls (nmol/mg protein) 1,,8 B,,,, Time (days) Nikolaidis et al A 3 Uric acid (μm) Catalase (mm/min) Time (days) 1 7 D 1, TAC (mm DPPH) 1, C 1 Time (days) 1 Bilirubin (μm) B,8,, 8, Time (days) Time (days) Nikolaidis et al. 7

17 8 A r =.1 % increase in GSSG at 3 days post-exercise % increase in carbonyls at 3 days post-exercise % increase in TBARS at 3 days post-exercise G 1 7 F % dec reas e in torque im m ediately pos t-ex erc is e 3 I r =.8 % increase in TAC at 3 days post-exercise 7 H r =.8 % increase in bilirubin at 3 days post-exercise r =.8 3 % decrease in torque immediately post-exercise 3 3 r =.7 % decrease in torque immediately post-exercise E r = % decrease in torque immediately post-exercise % increase in uric acid at 3 days post-exercise 3 D r =.8 C r =. % decrease in torque immediately post-exercise % decrease in torque immediately post-exercise 3 1 % inc reas e in c atalas e at 3 day s pos t-ex erc is e % decrease in GSH at 3 days post-exercise B r =. 3 % decrease in GSH/GSSG at 3 days post-exercise % decrease in torque immediately post-exercise % decrease in torque immediately post-exercise % decrease in torque im m ediately post-exercise Nikolaidis et al. 7 Nikolaidis et al. 7

18 Προκαλούμενο από την άσκηση οξειδωτικό στρες σε άτομα με έλλειψη του ενζύμου GPD Έλλειψη ενζύμου GPD είναι η πιο συχνή ενζυμοπάθεια στον κόσμο. εκ. άτομα παρουσιάζουν την έλλειψη Α-, Med, Canton Γλουταθειόνη Τριπεπτίδιο το οποίο θεωρείται ενδογενές αντιοξειδωτικό. Βοηθάει στην απομόνωση ΗΟ όταν οξειδώνεται και μετατρέπεται από ανηγμένη γλουταθειόνη (GSH) σε οξειδωμένη γλουταθειόνη (GSSG). H ανακύκλωση της απαιτεί την παρουσία υπεροξειδάσης της γλουταθειόνης (GPX) αναγωγάσης της γλουταθειόνης (GR), NADPH και σεληνίου.

19 Άτομα με έλλειψη του ενζύμου GPD μπορεί να παρουσιάζουν μειωμένη αντιοξειδωτική ικανότητα; Προκαλούμενο από την άσκηση οξειδωτικό στρες σε άτομα με έλλειψη του ενζύμου GPD

20 Jamurtas et al. Nikolaidis et al.

21 Nikolaidis et al.

22 Theodorou et Thedorou et al. 1 Thedorou et al. 1

23 Thedorou et al. 1 Georgakouli et al. 13

24 Πειραματικός σχεδιασμός: mg/ημέρα ΛΟ για 8 ημέρες, στοματική λήψη GSH, καταλάση, πρωτεϊνικά καρβονύλια, TBARS, TAC, χολερυθρίνη, ουρικό οξύ Δραστικότητα ενζύμου GPD Σημαντική διαφορά σε σχέση με την N

25 Σημαντική διαφορά σε σχέση με την D Σημαντική διαφορά σε σχέση με την αρχική κατάσταση Σημαντική διαφορά σε σχέση με την αρχική κατάσταση

26 Σημαντική διαφορά σε σχέση με την D Σημαντική διαφορά σε σχέση με την αρχική κατάσταση Σημαντική διαφορά σε σχέση με την D Σημαντική διαφορά σε σχέση με την αρχική κατάσταση $ Σημαντική διαφορά σε σχέση με την W

27 Μυϊκή Βλάβη και Οξειδωτικό στρες Μυϊκή συστολή

28 Αδυναμία δεσμίνης να δεχτεί την πίεση στην οποία υποβάλλεται ο μυς

29 Χρονική σειρά γεγονότων στη μυϊκή βλάβη

30 Proposed mechanism of the role of reactive oxygen species in signaling of cell adaptations after exercise (Gomez-Cabrera et al., J Physiol, ) Πιθανοί τρόποι πρόληψης μυϊκής βλάβης

31 Πρέπει τα άτομα που προπονούνται να λαμβάνουν μεγαλύτερες ποσότητες αντιοξειδωτικών; Είναι παραδεκτό πως η προπόνηση βελτιώνει το αντιοξειδωτικό σύστημα του οργανισμού. Από τις αντιοξειδωτικές ουσίες που έχουν χρησιμοποιηθεί η βιταμίνη Ε αποτελεί ίσως τον πιο αποτελεσματικό αντιοξειδωτικό παράγοντα (Goldfarb 1993; Goldfarb et al. 199). Βιταμίνη Ε και άσκηση H βιταμίνη Ε βρίσκεται σε αρνητική συσχέτιση με τις μυϊκές ίνες τύπου Ι υποδεικνύοντας πως τα άτομα τα οποία έχουν αυξημένο % μυϊκών ινών τύπου Ι μπορεί να έχουν και μεγαλύτερη ανάγκη για βιταμίνη Ε.

32 Βιταμίνη Ε και άσκηση Φαίνεται πως η συμπληρωματική λήψη βιταμίνης Ε αυξάνει την αντίσταση των ιστών ως προς την επαγόμενη υπεροξείδωση των λιπιδίων από την άσκηση. -3 mg/ημέρα μείωσαν τη συγκέντρωση της MDA και δεικτών μυϊκής καταστροφής (Rokitzki et al. 199; Sumida et al. 1989). ημέρες λήψης εξαφάνισαν τις ενδείξεις παραγωγής ελευθέρων ριζών και υπεροξείδωσης των λιπιδίων στο μυοκάρδιο αρουραίων (Kumar et al. 199). Η συμπληρωματική λήψη βιταμίνης Ε βοηθάει στη μειωμένη παραγωγή ελευθέρων ριζών.

33 Βιταμίνη Ε και άσκηση Συμπληρωματική λήψη IU για πέντε εβδομάδες συνετέλεσε στη μικρότερη συγκέντρωση TBARS και υπεροξειδίων των λιπιδίων τόσο στο πλάσμα όσο και στους μύες μετά από 1 ώρα άσκησης (Goldfarb et al. 199). Συμπληρωματική λήψη για αρκετές ημέρες μετά το τέλος της άσκησης οδηγεί σε μειωμένη παραγωγή ελευθέρων ριζών (Meydani & Evans 1993). Βιταμίνη Ε και άσκηση Η συμπληρωματική λήψη βιταμίνης Ε δεν βοηθά στην καλύτερη απόδοση (Kanter 199; Clarkson & Thompson ). Φαίνεται πως η βιταμίνη Ε βοηθάει στην ακεραιότητα των ιστών (π.χ. μυϊκός ιστός, καρδιακός ιστός κ.λ.π.) χωρίς υποχρεωτικά να βελτιώνει την απόδοση. Προοξειδωτικές ιδιότητες της βιταμίνης Ε

34 Προοξειδωτικές ιδιότητες της βιταμίνης Ε Βιταμίνη C και άσκηση Οι Jakeman & Maxwell (1993) έδειξαν πως τα επίπεδα δύναμης δε μειώνονται στον ίδιο βαθμό μετά από συμπληρωματική λήψη βιταμίνης C ( mg ημερησίως για 3 βδομάδες). Οι Kaminski & Boal (199) βρήκαν πως η συμπληρωματική λήψη βιταμίνης C ( mg ημερησίως για 3 ημέρες) μείωσαν τα επίπεδα καθυστερημένου μυϊκού πόνου κατά 33%. Οι Ashton et al. (1999) έδειξαν πως η συμπληρωματική λήψη βιταμίνης C προλαμβάνει την παραγωγή ελευθέρων ριζών μετά από έντονη άσκηση μέχρι εξάντλησης.

35 Βιταμίνη C και άσκηση Οξεία χορήγηση βιταμίνης C ( ώρες πριν από την άσκηση) δεν επηρεάζει τα επίπεδα δεικτών μυϊκής καταστροφής, καθυστερημένου μυϊκού πόνου, και υπεροξείδωσης των λιπιδίων (Thompson et al. 1). H συμπληρωματική λήψη βιταμίνης C μπορεί να μειώσει τα επίπεδα καθυστερημένου μυϊκού πόνου (Clarkson & Thompson ) και την αποκατάσταση μετά από αερόβια άσκηση (9 λεπτά) (Thompson et al. 1). Αποτελέσματα αρκετών ερευνών συγκλίνουν στην άποψη πως η συμπληρωματική λήψη βιταμίνης C δεν αυξάνει την απόδοση. Συνδυασμός αντιοξειδωτικών Πολλές έρευνες που έχουν γίνει εξέτασαν την επίδραση που έχει μία μεμονωμένη αντιοξειδωτική ουσία στην παραγωγή ελευθέρων ριζών και προστασία στην ακεραιότητα του μυϊκού ιστού. Τελευταία γίνεται προσπάθεια να εξεταστεί ποια είναι η επίδραση του συνδυασμού αντιοξειδωτικών ουσιών στην πρόληψη δημιουργίας ελευθέρων ριζών και προστασίας του μυός.

36 Συνδυασμός αντιοξειδωτικών Οι Jeng et al. (199) βρήκαν πως η ταυτόχρονη λήψη βιταμίνης Ε και C οδήγησαν σε μειωμένα επίπεδα κυτταροκινών μετά από άσκηση που επέφερε μυϊκή καταστροφή, κάτι που υποδεικνύει πως υπήρξε προσαρμογή. Ο ίδιος συνδυασμός αντιοξειδωτικών συντέλεσε σε μικρότερη αύξηση της MDA και CK τόσο μετά το τέλος ενός μαραθωνίου όσο και ώρες μετά το πέρας αυτού (Rokitzki et al. 199). Συνδυασμός βιταμίνης Ε, C, β-καροτίνης μείωσε τα επίπεδα υπεροξείδωσης των λιπιδίων και καταστροφής μυϊκού ιστού (LDH) ώρες μετά από άσκηση σε επαγγελματίες καλαθοσφαιριστές.

37 Δείκτες Απόδοσης Βιοχημικοί Δείκτες

38 Συμπερασματικά Η έντονη και ασυνήθης άσκηση οδηγεί στη δημιουργία ελευθέρων ριζών. Υπάρχει ένα σύστημα υδατοδιαλυτών, λιποδιαλυτών αντιοξειδωτικών ουσιών και ενζύμων το οποίο μπορεί να απομονώσει τις ελεύθερες ρίζες. Η προπόνηση επάγει τη λειτουργία του αντιοξειδωτικού συστήματος. Συμπερασματικά Η συμπληρωματική λήψη αντιοξειδωτικών ουσιών μπορεί να μειώσει τη δημιουργία ελευθέρων ριζών μετά από άσκηση που προκαλεί μυϊκή βλάβη. Ωστόσο, δεν είναι ξεκάθαρο εάν αυτό αποτελεί σωστή πρακτική εξαιτίας των προσαρμογών που μπορεί να επέλθουν από την παρουσία του οξειδωτικού στρες. Η συμπληρωματική αντιοξειδωτικών ουσιών δε βελτιώνει την απόδοση.

39 Προσαρμογές του αντιοξειδωτικού μηχανισμού με την προπόνηση Miyazaki et al. 1 General Adaptation Syndrome (GAS) Φάση συναγερμού: απόκριση του μεταβολισμού σαν αντίδραση κάποιου στρεσογόνου παράγοντα. Φάση αντίστασης: επιδιορθώσεις από τον οργανισμό. Φάση της εξάντλησης: οι επιδιορθώσεις δεν είναι αρκετές και εμφανίζονται συμπτώματα ασθένειας.

40 Τι γίνεται στην περίπτωση που υπερτερεί ο προοξειδωτικός μηχανισμός; Μεταβάλλονται οι δείκτες οξειδωτικού στρες με την υπερβολική προπόνηση; Μεταβολές οξειδωτικού στρες σε μια προπονητική περίοδο Finaud et al.

41 Προπονητικός Όγκος Margonis et al. 7

42 Μεταβολές σε παραμέτρους απόδοσης Margonis et al. 7 Μεταβολές στην ανηγμένη (GSH) και οξειδωμένη γλουταθειόνη (GSSG) Μείωση κατά 31% της GSH Αύξηση κατά % GSSG Μείωση κατά % του λόγου GSH/GSSG Margonis et al. 7

43 Μεταβολές στα ισοπροστάνια, TBARS και πρωτεϊνικά καρβονύλια Margonis et al. 7 Μεταβολές στην υπεροξειδάση της γλουταθειόνης, καταλάση και ολική αντιοξειδωτική ικανότητα Margonis et al. 7

44 Συσχετίσεις μεταξύ μεταβολών στην απόδοση και δεικτών οξειδωτικού στρες Margonis et al. 7 Σύνδρομο Χρόνιας Κόπωσης και Πρωτεϊνικά καρβονύλια Smirnova & Pall 3

45 Οξειδωτικό στρες και υπερπροπόνηση Σύνδρομο υπερπροπόνησης Λιγότερο από.1% του γενικού πληθυσμού αναπτύσσουν συμπτώματα συνδρόμου υπερπροπόνησης αλλά πάνω από 37% των ελίτ αθλητών σε κάποια φάση της καριέρας τους θα αναπτύξουν συμπτώματα που σχετίζονται με αυτό το σύνδρομο

46 Πρωτεϊνικά καρβονύλια και υπερπροπόνηση Tanskanen et al. 1 Αντιοξειδωτική ικανότητα και υπερπροπόνηση Tanskanen et al. 1

47 Συμπεράσματα H άσκηση προκαλεί οξειδωτικό στρες το οποίο είναι απαραίτητο για προπονητικές προσαρμογές Η συστηματική προπόνηση επάγει το αντιοξειδωτικό σύστημα Η υπερβολική προπόνηση σε συνδυασμό με την πλημμελή αποκατάσταση μεταβάλουν δείκτες του οξειδωτικού στρες Συμπεράσματα Φαίνεται πως δείκτες που σχετίζονται με το οξειδωτικό στρες και το αντιοξειδωτικό σύστημα είναι ευαίσθητοι: Για να μπορέσουν να αποκαλύψουν φαινόμενα συνδρόμου υπερπροπόνησης Για να καθορίσουν την ανάγκη για ορθολογική αποκατάσταση Συχνή και προγραμματισμένη αξιολόγηση καθ όλη τη διάρκεια της προπονητικής χρονιάς