ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΤΜΗΜΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΟΜΕΑΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΤΜΗΜΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΟΜΕΑΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΤΜΗΜΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΟΜΕΑΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ ΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΕΝΟΣ ΤΡΟΦΙΚΟΥ ΙΚΤΥΟΥ ΚΑΙ ΤΩΝ ΜΕΤΑΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΤΩΝ ΘΗΡΕΥΤΩΝ ΤΟΥΣ Ι ΑΚΤΟΡΙΚΗ ΙΑΤΡΙΒΗ ΓΕΩΡΓΙΟΣ. ΠΑΠΑΜΙΧΑΗΛ ΕΠΙΒΛΕΨΗ: ΕΠΙΚΟΥΡΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΤΡΙΑΝΤΑΦΥΛΛΟΣ ΑΚΡΙΩΤΗΣ ΜΥΤΙΛΗΝΗ 2007 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ

2 ΠΕΡΙΛΗΨΗ Σκοπός της διδακτορικής διατριβής είναι να διερευνηθεί η επιρροή του κατακερµατισµού ετερογένειας του τοπίου στη λειτουργία ενός τροφικού δικτύου που απαρτίζεται από «µεταπληθυσµούς» θηραµάτων και τους θηρευτές τους. Για το σκοπό αυτό συλλέχθηκαν δεδοµένα παγιδεύσεων σε µηνιαία βάση από τον Ιανουάριο του 2003 έως και τον Σεπτέµβριο του 2004 (ενώ πραγµατοποιήθηκαν συµπληρωµατικές παγιδεύσεις έως τον Ιανουάριο του 2006) από δύο διαφορετικά γειτονικά τοπία. Τα δύο τοπία αποτελούσαν µια συνεχή περιοχή ανοιχτού πευκοδάσους και µια περιοχή µε ανθρωπογενές / ετερογενές τοπίο και κατατµήµατα 1 φυσικής βλάστησης (περιοχή κατατµηµάτων). Για την εκτίµηση της έντασης θήρευσης χρησιµοποιήθηκαν σαν δείκτες παρουσίας κυρίως βιοδηλωτικά ίχνη (περιττώµατα, ίχνη, υπολείµµατα τροφών, απευθείας καταγραφές). Ο κεντρικός οργανισµός µελέτης είναι το Apodemus mystacinus (Rodentia, Muridae) και τα περισσότερα από τα ερευνητικά ερωτήµατα εστιάζονται σε αυτό ενώ τα υπόλοιπα είδη εξετάζονται όποτε αυτό είναι δυνατό (ανάλογα µε τα διαθέσιµα δεδοµένα). Πληροφορίες σχετικά µε την χωρική συµπεριφορά αλλά και την χρήση του τοπίου από τα Apodemus mystacinus συλλέχθηκαν µε την µέθοδο της ραδιοπαρακολούθησης. Τα επιµέρους λειτουργικά δίκτυα στη συνεχή περιοχή και τα κατατµήµατα αποκαλύπτονται µε τη χρήση βηµατικών πολλαπλών γραµµικών παλινδροµήσεων. Ως εξαρτηµένες µεταβλητές χρησιµοποιούνται οι ρυθµοί µεταβολής των πληθυσµιακών µεγεθών του κάθε είδους (R t ), ενώ ως ανεξάρτητες οι πληθυσµιακές πυκνότητες τους (N t-1 ). Η επίδραση της εποχικότητας αποµακρύνεται από τα µοντέλα µε την προσθήκη περιβαλλοντικών µεταβλητών σε διάφορές χρονικές υστερήσεις ενώ οι αποκλίσεις τους από τις µέσες µηνιαίες τιµές χρησιµοποιούνται για να αποδώσουν την επίδραση της κάθε περιβαλλοντικής µεταβλητής στο ρυθµό µεταβολής των πληθυσµιακών πυκνοτήτων. Τέλος επιχειρείται ο ιεραρχικός διαχωρισµός της διακύµανσης των κοινοτήτων των µικρών θηλαστικών από δεδοµένα παγιδεύσεων στη Λέσβο ( ), κατά µήκος περιβαλλοντικών µεταβλητών (δεικτών τοπίου). Η ανάλυση πραγµατοποιήθηκε σε τρεις χωρικές κλίµακες (χωρικά «παράθυρα»), του µικροενδιαιτήµατος, της µεσαίας κλίµακας (200x200 m) και της µεγάλης κλίµακας (1000x1000 m). Τα αποτελέσµατα δείχνουν ότι η πληθυσµιακή δυναµική των µικρών θηλαστικών διαφοροποιείται αρκετά µεταξύ των δύο τοπίων (τουλάχιστον για τα πιο άφθονα είδη), ενώ φαίνεται ότι διαφορετικές διεργασίες είναι υπεύθυνες για την διαµόρφωσή τους. Η βροχόπτωση είναι ο σηµαντικότερος περιβαλλοντικός παράγοντας που επηρεάζει τη δυναµική των πληθυσµών στη συνεχή περιοχή. Αυτό πραγµατοποιείται µεταβάλλοντας την φυσική κατάσταση των ατόµων κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού και του φθινοπώρου, αλλά και καθορίζοντας την έκταση αλλά και την ποιότητα των εποχιακών ζωνών µετακίνησης. Οι θηρευτές φαίνεται ότι χρησιµοποιούν συστηµατικότερα την περιοχή των κατατµηµάτων, ενώ εισβάλουν στις συνεχείς περιοχές µόνο όταν τα θηράµατα είναι ιδιαίτερα άφθονα. Τα Apodemus mystacinus φαίνεται ότι είναι αρκετά περιορισµένα εντός των ορίων των κατατµηµάτων (που τους παρέχουν την απαιτούµενη κάλυψη από τους θηρευτές), ενώ έχουµε ενδείξεις ότι διέρχονται από το υπόβαθρό όταν σε αυτό δηµιουργούνται εποχιακές ζώνες µετακίνησης (τέλη άνοιξης αρχές καλοκαιριού). Έντονη εποχιακή διακύµανση παρουσιάζεται στη συνεχή περιοχή για τα Apodemus mystacinus, ενώ στα κατατµήµατα οι εισροές ατόµων αλλά και η θήρευση φαίνεται 1 Τα κατατµήµατα ορίσθηκαν µε βάση την κάλυψη στο επίπεδο του εδάφους από ξυλώδεις θάµνους

3 ότι είναι καθοριστικοί παράγοντες για την διαµόρφωση της πληθυσµιακής τους διακύµανσης. Στην περιοχή των κατατµηµάτων παρατηρείται συγχρονισµός στην πληθυσµιακή διακύµανση των δύο πιο άφθονων ειδών (Apodemus mystacinus και Mus musculus) ο οποίος είναι πιθανό να προκαλείται από τη θήρευση. Η δυναµική του Apodemus mystacinus στα κατατµήµατα χαρακτηρίζεται κυρίως από πρώτης τάξης αρνητικές αναδράσεις. Η πυκνοεξάρτηση και η θήρευση παίζει κυρίαρχο ρόλο στα χρονικά µορφώµατα της παρατηρούµενης διακύµανσης. Τέλος διαπιστώθηκε η παρουσία ανταγωνισµού µεταξύ των Apodemus mystacinus και Mus musculus µε ισχυρότερο ανταγωνιστή το πρώτο είδος και υποδεέστερο το δεύτερο. Από την ανάλυση των δεδοµένων για τη διακύµανση των κοινοτήτων των µικρών θηλαστικών, προκύπτει ότι το µεγαλύτερο µέρος της διακύµανσης των δεδοµένων των ειδών ερµηνεύεται από την κλίµακα του µικροενδιαιτήµατος. Το γεγονός αυτό υπογραµµίζει τη µεγάλη σηµασία του µικροενδιαιτήµατος για τα περισσότερα είδη µικρών θηλαστικών που εµφανίζονται στη Λέσβο. Επιπλέον ένα σηµαντικό ποσοστό της διακύµανσης ερµηνεύεται από την κλίµακα των 100 ha γεγονός που πιθανότατα σχετίζεται µε το µέσο µέγεθος των κατατµηµάτων κατάλληλου ενδιαιτήµατος στις περιοχές που εξετάσθηκαν.

4 ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Νιώθω την ανάγκη να εστιάσω στο κοµµάτι του ονείρου και του πάθους που απαιτείται για την ενασχόληση µε την βασική έρευνα στην οικολογία. Σε σχέση µε αυτό τα κοινά που βρίσκω µε το παιχνίδι των παιδικών µας χρόνων είναι πολλά. Ένα µεγάλο ευχαριστώ σε όλους εκείνους τους δασκάλους που καταφέρνουν να εµπνεύσουν τους µαθητές τους. Η παρούσα διδακτορική διατριβή δεν θα µπορούσε να ολοκληρωθεί χωρίς την συµβολή των ανθρώπων που µε στήριξαν κατά την διάρκεια της εκπόνηση της. Με την ευκαιρία αυτή θα ήθελα να ευχαριστήσω όλους εκείνους που µε βοήθησαν µε τον ένα ή τον άλλο τρόπο. Ευχαριστώ θερµά τον επιβλέποντα µου Επίκουρο Καθηγητή Τριαντάφυλλο Ακριώτη για την αµέριστη συµπαράσταση και βοήθεια που µου προσέφερε σε όλα τα στάδια της εκπόνησης καθώς και για τις πολύτιµες συµβουλές του. Τον Καθηγητή Α. Τρούµπη που µέσα από λίγες αλλά καθοριστικές συναντήσεις κατάφερε να µου δώσει τις βασικές κατευθύνσεις της έρευνας, όπως και τον Επίκουρο καθηγητή Ι. Ματσίνο για τη συµµετοχή του στην τριµελή συµβουλευτική επιτροπή. Τα µέλη της επταµελούς επιτροπής τους καθηγητές Μ. Μυλωνά και Ν. Μάργαρη καθώς και τους Επίκουρους καθηγητές Π. ηµητρακόπουλο και Κ. Θεοδώρου για την καλή τους διάθεση να συµµετάσχουν στην επταµελή επιτροπή κρίσης. Τους προπτυχιακούς φοιτητές που µε βοήθησαν στα πλαίσια των πτυχιακών τους εργασιών, Ελένη Φούη, Χρήστο Παπαδά, Γιώργο Ηλιόπουλο, Κώστα Γιαµπουδάκη, Γιάννη Στασινόπουλο και τον Γιώργο Σκρέκο για την τεχνική υποστήριξη. Τον φίλο και συνεργάτη Κυριάκο Σεληνίδη για την άψογη συνεργασία µας κατά την συλλογή των δεδοµένων το Ένα µεγάλο ευχαριστώ στον Μίλτο Συµεωνίδη µε τον οποίο ξεκινήσαµε τις πρώτες παγιδεύσεις το 1996 και µε βοήθησε πολύ στα πρώτα βήµατα της ενασχόλησης µου µε το αντικείµενο της οικολογίας. Ευχαριστώ ακόµα την συνεργάτιδα και σύντροφό µου Κατερίνα Πετκίδη για την ανεκτίµητη συµβολή της κατά την διάρκεια των εργασιών πεδίου καθώς και για την υποµονή της κατά τη διάρκεια της συγγραφής. Τους φίλους και συναδέλφους Ελένη Γαληνού και Νίκο Φύλλα για την φιλοξενία τους αλλά και την συµπαράστασή τους κατά την εκπόνηση της διδακτορικής διατριβής. Τέλος τους γονείς µου για την εµπιστοσύνη τους αλλά και την οικονοµική και ψυχολογική τους υποστήριξη όλα αυτά τα χρόνια. Η παρούσα διδακτορική διατριβή εκπονήθηκε στα πλαίσια του προγράµµατος «ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ:ΥΠΟΤΡΟΦΙΕΣ ΕΡΕΥΝΑΣ ΜΕ ΠΡΟΤΕΡΑΙΟΤΗΤΑ ΣΤΗ ΒΑΣΙΚΗ ΕΡΕΥΝΑ» (το πρόγραµµα χρηµατοδοτείται από το ΥπΕΠΘ και συγχρηµατοδοτείται από την Ε.Ε.).

5 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ I - ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1 1. ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΑ Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΣΤΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 5 2. ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΠΛΑΙΣΙΟ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΑΥΞΗΣΗ ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΗΜΟΓΡΑΦΙΑ ΑΛΛΗΛΕΠΙ ΡΑΣΕΙΣ ΕΙ ΩΝ ΈΧΕΙ Η ΥΝΑΜΙΚΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΓΕΝΙΚΟΥΣ ΝΟΜΟΥΣ; ΑΞΙΩΜΑΤΑ ΤΗΣ ΥΝΑΜΙΚΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΤΟ ΜΟΝΤΕΛΟ ΤΩΝ LOTKA-VOLTERRA ΓΙΑ ΤΗΝ ΑΛΛΗΛΕΠΙ ΡΑΣΗ ΘΗΡΕΥΤΩΝ - ΘΗΡΑΜΑΤΩΝ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ ΣΤΗΝ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΡΟΦΙΚΕΣ ΑΛΛΗΛΕΠΙ ΡΑΣΕΙΣ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΕΣ ΑΠΟΚΡΙΣΕΙΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΡΥΘΜΙΣΗ - ΑΡΝΗΤΙΚΕΣ ΟΜΕΣ ΑΝΑ ΡΑΣΗΣ ΤΡΟΠΟΙ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΡΥΘΜΙΣΗΣ ΣΕ ΕΝΑ ΤΡΟΦΙΚΟ ΙΚΤΥΟ ΤΡΟΦΙΚΑ ΙΚΤΥΑ & ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ ΟΜΗ ΤΟΥ ΤΡΟΦΙΚΟΥ ΙΚΤΥΟΥ ΚΑΙ ΥΝΑΜΙΚΗ ΤΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΣΤΑΘΕΡΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ ΚΑΙ ΟΜΗ ΤΡΟΦΙΚΩΝ ΙΚΤΥΩΝ ΚΑΤΑ ΚΕΦΑΛΗ ΡΥΘΜΟΣ ΜΕΤΑΒΟΛΗΣ ΤΟΥ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ - ΣΥΝΑΡΤΗΣΗ R ΧΩΡΙΚΗ ΙΑΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΩΝ ΙΕΡΓΑΣΙΩΝ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΟΠΙΟΥ ΟΜΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΤΟΥ ΤΟΠΙΟΥ ΜΙΚΡΑ ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ ΙΑΣΠΟΡΑ Η ΙΑΣΠΟΡΑ ΩΣ ΙΕΡΓΑΣΙΑ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΡΥΘΜΙΣΗΣ ΗΜΟΓΡΑΦΙΚΕΣ ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΙΑΣΠΟΡΑΣ ΧΩΡΙΚΕΣ ΕΜΒΕΛΕΙΕΣ ΚΑΙ ΕΠΙΚΡΑΤΕΙΕΣ ΜΙΚΡΑ ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ ΩΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΛΕΤΗΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΜΕΤΑΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Ι ΑΝΙΚΗ ΕΛΕΥΘΕΡΗ ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΚΑΙ ΑΠΟΚΛΙΣΕΙΣ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ ΜΕΤΑΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΜΕΤΑΠΛΗΘΥΣΜΟΙ ΝΗΣΩΝ ΕΝ ΟΧΩΡΑΣ ΜΕΤΑΠΛΗΘΥΣΜΟΙ, ΘΗΡΕΥΤΕΣ-ΘΗΡΑΜΑΤΑ ΕΠΙΡΡΟΗ ΤΟΥ ΤΟΠΙΟΥ ΣΤΙΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΕΣ ΥΝΑΜΙΚΕΣ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΧΡΟΝΙΚΕΣ ΙΑΚΥΜΑΝΣΕΙΣ ΣΤΗΝ ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΤΟΥ ΚΑΤΑΛΛΗΛΟΥ ΕΝ ΙΑΙΤΗΜΑΤΟΣ ΠΟΣΟ ΤΑΙΡΙΑΖΟΥΝ ΟΙ ΧΩΡΙΚΑ ΟΜΗΜΕΝΟΙ ΠΛΗΘΥΣΜΟΙ ΜΕ ΤΗΝ ΚΛΑΣΙΚΗ ΑΡΧΗ ΤΩΝ ΜΕΤΑΠΛΗΘΥΣΜΩΝ; ΧΩΡΟΣ, ΘΗΡΕΥΤΕΣ ΚΑΙ ΘΗΡΑΜΑΤΑ ΚΕΦΑΛΑΙΟ II - ΣΚΟΠΟΣ ΚΑΙ ΟΜΗ ΤΗΣ ΠΑΡΟΥΣΑΣ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ Ι ΑΚΤΟΡΙΚΗΣ ΙΑΤΡΙΒΗΣ ΚΕΝΤΡΙΚΟΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΣ ΜΕΛΕΤΗΣ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΑ ΕΡΩΤΗΜΑΤΑ 53 I

6 3.1 ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΥΝΑΜΙΚΗ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ ΑΛΛΗΛΕΠΙ ΡΑΣΕΙΣ ΕΙ ΩΝ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ ΘΗΡΕΥΤΕΣ ΘΗΡΑΜΑΤΑ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ ΧΩΡΙΚΗ ΙΑΣΤΑΣΗ ΚΑΙ ΜΕΤΑΠΛΗΘΥΣΜΟΙ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΗ ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΩΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ ΟΜΗ ΤΗΣ Ι ΑΚΤΟΡΙΚΗΣ ΙΑΤΡΙΒΗΣ 54 ΚΕΦΑΛΑΙΟ III ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΚΕΣ ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΕΙΣ ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΚΕΣ ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΑΝΑΛΥΣΗ ΧΡΟΝΟΣΕΙΡΩΝ [ΣΕ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΑ Ε ΟΜΕΝΑ] 1.1. ΜΗΧΑΝΙΣΤΙΚΕΣ ΕΝΑΝΤΙ ΦΑΙΝΟΜΕΝΟΛΟΓΙΚΩΝ ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΕΩΝ Ι ΙΑΙΤΕΡΟΤΗΤΕΣ ΤΩΝ ΥΝΑΜΙΚΩΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΣΤΗΝ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΠΟΛΥΕΤΕΙΣ ΙΑΚΥΜΑΝΣΕΙΣ ΤΟΥ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΟΥ ΜΕΓΕΘΟΥΣ ΑΝΑΛΥΣΗ ΧΡΟΝΟΣΕΙΡΩΝ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΕΠΟΧΙΚΟΤΗΤΑΣ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΚΥΜΑΝΣΗΣ ΤΗΣ ΠΡΩΤΟΓΕΝΟΥΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΘΗΡΕΥΣΗΣ ΣΤΗΝ ΕΡΜΗΝΕΙΑ ΤΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΩΝ ΚΥΚΛΩΝ ΣΥΜΠΕΡΙΛΑΜΒΑΝΟΝΤΑΣ ΤΟ ΣΦΑΛΜΑ ΤΗΣ ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΗΣ ΣΤΑ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ ΣΦΑΛΜΑΤΑ ΤΗΣ ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΗΣ ΣΤΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ ΧΕΙΡΙΣΜΟΣ ΧΡΟΝΟΣΕΙΡΩΝ ΜΕ ΕΙΓΜΑΤΑ ΣΕ ΑΝΙΣΑ ΧΡΟΝΙΚΑ ΙΑΣΤΗΜΑΤΑ Η ΚΕΝΑ ΣΤΙΣ ΜΕΤΡΗΣΕΙΣ 2.6 ΧΡΗΣΗ ΕΜΠΕΙΡΙΚΟΥ ΜΟΝΤΕΛΟΥ ΓΙΑ ΤΗΝ ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΗΣ ΕΠΟΧΙΑΚΗΣ ΙΕΡΓΑΣΙΑΣ: ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ, ΤΗΣ ΕΠΟΧΗΣ ΚΑΙ ΤΗΣ ΒΡΟΧΟΠΤΩΣΗΣ ΤΟ ΕΜΠΕΙΡΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ ΚΑΙ ΤΗΣ ΕΠΟΧΗΣ ΣΤΟ 71 ΡΥΘΜΟ ΜΕΤΑΒΟΛΗΣ ΤΟΥ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ ΤΩΝ ΣΚΑΠΤΟΠΟΝΤΙΚΩΝ ΤΩΝ ΛΙΒΑ ΙΩΝ (MEADOW VOLE) 3. ΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΗΣ ΠΥΚΝΟΕΞΑΡΤΗΣΗΣ ΚΑΙ ΣΧΕΤΙΚΗ ΣΗΜΑΣΙΑ ΙΕΡΓΑΣΙΩΝ ΟΚΙΜΕΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΗΣ ΠΥΚΝΟΕΞΑΡΤΗΣΗΣ ΤΥΧΑΙΑ ΤΡΟΧΙΑ ΣΤΟ ΧΡΟΝΟ (RANDOM WALK) ΣΥΝΑΡΤΗΣΗ ΣΥΣΧΕΤΙΣΗΣ ΤΟΥ ΜΕΡΙΚΟΥ ΡΥΘΜΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΗΣ (PRCF) ΑΝΑΛΥΣΗ Ε ΟΜΕΝΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΙΑΚΥΜΑΝΣΗΣ ΤΟ ΘΕΜΑ ΤΩΝ ΠΟΛΛΩΝ ΕΙ ΩΝ ΠΟΛΛΑΠΛΕΣ ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΕΙΣ ΜΕΣΑ ΣΕ ΕΝΑ ΧΡΟΝΟ ΧΕΙΡΙΣΜΟΣ ΤΩΝ ΜΗ ΕΝΙΚΩΝ ΜΕΤΡΗΣΕΩΝ ΑΝΑΛΥΣΗ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΟΥ ΤΡΟΦΙΚΟΥ ΙΚΤΥΟΥ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΟΠΙΟΥ ΣΧΕΣΗ ΕΙ ΩΝ-ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΙΕΡΑΡΧΙΚΟΣ ΙΑΧΩΡΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΙΑΚΥΜΑΝΣΗΣ ΣΤΑ Ε ΟΜΕΝΑ ΕΙ ΩΝ ΣΕ ΙΑΦΟΡΕΣ ΧΩΡΙΚΕΣ ΚΛΙΜΑΚΕΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ IV ΓΕΝΙΚΗ ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ 84 ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΕΣ ΠΕ ΙΟΥ ΚΑΙ ΥΛΙΚΑ ΕΠΙΛΟΓΗ ΠΕΡΙΟΧΗΣ & ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ ΜΕΛΕΤΗΣ ΤΟΠΙΑ ΚΑΙ ΕΙΓΜΑΤΟΛΗΠΤΙΚΕΣ ΕΠΙΦΑΝΕΙΕΣ ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΚΥΡΙΩΝ ΕΙΓΜΑΤΟΛΗΠΤΙΚΩΝ ΕΠΙΦΑΝΕΙΩΝ ΠΑΓΙ ΕΥΣΕΙΣ ΕΞΟΠΛΙΣΜΟΣ & ΙΑ ΙΚΑΣΙΑ ΠΑΓΙ ΕΥΣΗΣ ΡΥΘΜΟΣ ΣΥΛΛΗΨΗΣ 92 II

7 2.3 ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ ΜΕ ΠΑΓΙ ΕΥΤΙΚΑ ΙΚΤΥΑ ΜΕΘΟ ΟΣ JOLLY SEBER ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΑΝΟΙΧΤΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Η ΜΕΘΟ ΟΣ ΤΗΣ ΑΠΕΥΘΕΙΑΣ ΑΠΑΡΙΘΜΗΣΗΣ ΤΩΝ ΕΛΑΧΙΣΤΩΝ ΓΝΩΣΤΩΝ 95 ΑΤΟΜΩΝ (DIRECT ENUMERATION OF MNA) 3. ΘΗΡΕΥΣΗ - ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΤΗΣ ΕΝΤΑΣΗΣ ΤΗΣ ΘΗΡΕΥΣΗΣ ΕΙΚΤΗΣ ΘΗΡΕΥΣΗΣ ΤΗΛΕΜΕΤΡΙΑ ΕΞΟΠΛΙΣΜΟΣ ΡΑ ΙΟΠΑΡΑΚΟΛΟΥΘΗΣΗΣ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΥΝΤΕΤΑΓΜΕΝΩΝ ΑΝΕΞΑΡΤΗΣΙΑ ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΕΩΝ ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΧΩΡΙΚΩΝ ΕΜΒΕΛΕΙΩΝ ΒΡΟΧΟΠΤΩΣΗ ΚΑΙ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΕΣ ΜΕΤΑΒΛΗΤΕΣ ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΛΥΣΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ ΈΛΕΓΧΟΣ ΓΙΑ ΙΑΦΟΡΕΣ ΣΤΟΥΣ ΡΥΘΜΟΥΣ ΣΥΛΛΗΨΗΣ ΜΕΤΑΞΥ ΕΙΓΜΑΤΟΛΗΠΤΙΚΩΝ ΕΠΙΦΑΝΕΙΩΝ 6.2 ΑΝΑΛΥΣΗ FOURIER ΓΙΑ ΤΗ ΙΑΚΥΜΑΝΣΗ ΤΩΝ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΡΥΘΜΩΝ ΣΥΛΛΗΨΗΣ ΙΑΚΥΜΑΝΣΗ ΣΩΜΑΤΙΚΩΝ ΒΑΡΩΝ ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΧΡΟΝΟΣΕΙΡΩΝ ΤΩΝ ΕΙ ΩΝ ΜΕΤΑΞΥ ΤΩΝ ΥΟ ΤΟΠΙΩΝ: ΑΠΟ ΟΜΗΣΗ ΤΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΥΝΑΜΙΚΗΣ ΤΩΝ ΕΙ ΩΝ ΑΝΑΛΥΣΗ ΤΩΝ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΩΝ ΤΡΟΦΙΚΩΝ ΙΚΤΥΩΝ ΣΤΑ ΥΟ ΤΟΠΙΑ ΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ Ε ΟΜΕΝΑ ΕΙΚΤΕΣ ΤΟΠΙΟΥ ΥΠΟΒΑΘΡΑ ΑΝΑΛΥΣΗΣ ΕΙΚΤΕΣ ΠΟΥ ΧΡΗΣΙΜΟΠΟΙΗΘΗΚΑΝ ΣΕ ΚΑΘΕ ΚΛΙΜΑΚΑ ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΛΥΣΗΣ Ε ΟΜΕΝΩΝ 115 ΚΕΦΑΛΑΙΟ V ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ Ε ΟΜΕΝΩΝ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΠΑΓΙ ΕΥΣΕΩΝ ΣΤΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ: ΙΑΦΟΡΕΣ ΜΕΤΑΞΥ ΤΩΝ ΚΥΡΙΩΝ ΕΙΓΜΑΤΟΛΗΠΤΙΚΩΝ ΕΠΙΦΑΝΕΙΩΝ ΤΡΩΚΤΙΚΑ ΕΝΤΟΜΟΦΑΓΑ ΙΑΦΟΡΕΣ ΣΤΟΥΣ ΡΥΘΜΟΥΣ ΣΥΛΛΗΨΗΣ ΤΩΝ ΕΙ ΩΝ ΕΝΤΟΣ ΚΑΘΕ ΤΟΠΙΟΥ ΑΝΑΛΥΣΗ ΤΗΣ ΙΑΚΥΜΑΝΣΗΣ ΤΟΥ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΡΥΘΜΟΥ ΣΥΛΛΗΨΗΣ ΤΟΥ APODEMUS MYSTACINUS ΣΤΑ ΥΟ ΤΟΠΙΑ 1.5 ΙΑΚΥΜΑΝΣΗ ΣΩΜΑΤΙΚΩΝ ΒΑΡΩΝ ΜΕΤΑΒΟΛΕΣ ΣΤΗ ΙΑΚΥΜΑΝΣΗ ΤΗΣ ΑΝΑΛΟΓΙΑΣ ΦΥΛΩΝ APODEMUS MYSTACINUS MUS MUSCULUS ΕΙΚΤΗΣ ΘΗΡΕΥΣΗΣ ΧΩΡΙΚΕΣ ΕΜΒΕΛΕΙΕΣ APODEMUS MYSTACINUS ΕΚΤΙΜΗΣΕΙΣ ΤΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΥΝΑΜΙΚΗ ΕΙ ΩΝ ΥΝΑΜΙΚΗ ΤΟΥ APODEMUS MYSTACINUS APODEMUS MYSTACINUS ΣΤΗ ΣΥΝΕΧΗ ΠΕΡΙΟΧΗ APODEMUS MYSTACINUS ΣΤΑ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ ΙΑΚΥΜΑΝΣΗ ΤΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ MUS MUSCULUS MUS MUSCULUS ΣΤΗ ΣΥΝΕΧΗ ΠΕΡΙΟΧΗ MUS MUSCULUS ΣΤΑ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ ΙΑΚΥΜΑΝΣΗ ΤΗΣ ΕΝΤΑΣΗΣ ΤΗΣ ΘΗΡΕΥΣΗΣ ΘΗΡΕΥΣΗ ΣΤΗ ΣΥΝΕΧΗ ΠΕΡΙΟΧΗ ΘΗΡΕΥΣΗ ΣΤΑ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΧΡΟΝΟΣΕΙΡΩΝ ΕΙ ΩΝ ΣΤΟ ΣΥΝΕΧΕΣ ΚΑΙ ΚΑΤΑΤΜΗΜΕΝΟ ΤΟΠΙΟ 162 III

8 4. ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΑ ΤΡΟΦΙΚΑ ΙΚΤΥΑ ΑΛΛΗΛΕΠΙ ΡΑΣΕΙΣ ΜΕΤΑΞΥ ΕΙ ΩΝ Α ΣΥΝΕΧΗΣ ΠΕΡΙΟΧΗ - ΛΟΓΑΡΙΘΜΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA Β ΛΟΓΙΣΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ ΓΙΑ ΤΗ ΣΥΝΕΧΗ ΠΕΡΙΟΧΗ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ Α ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ ΛΟΓΑΡΙΘΜΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA Β ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ ΛΟΓΙΣΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA ΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΩΝ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΩΝ ΤΡΟΦΙΚΩΝ ΙΚΤΥΩΝ ΜΕ ΤΗΝ ΠΡΟΣΘΗΚΗ ΤΩΝ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΩΝ ΜΕΤΑΒΛΗΤΩΝ ΣΥΝΕΧΗΣ ΠΕΡΙΟΧΗ Α ΣΥΝΕΧΗΣ ΠΕΡΙΟΧΗ ΑΠΛΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA Β ΣΥΝΕΧΗΣ ΠΕΡΙΟΧΗ ΛΟΓΑΡΙΘΜΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA Γ ΣΥΝΕΧΗΣ ΠΕΡΙΟΧΗ ΛΟΓΙΣΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ Α ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ ΑΠΛΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA Β ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ ΛΟΓΑΡΙΘΜΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA Γ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ ΛΟΓΙΣΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗ ΤΩΝ ΙΑΚΥΜΑΝΣΕΩΝ ΤΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ ΑΠΛΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA ΣΤΗ ΣΥΝΕΧΗ ΠΕΡΙΟΧΗ ΛΟΓΑΡΙΘΜΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA ΣΤΗ ΣΥΝΕΧΗ ΠΕΡΙΟΧΗ ΛΟΓΙΣΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ ΣΤΗ ΣΥΝΕΧΗ ΠΕΡΙΟΧΗ ΑΠΛΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA ΣΤΑ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ ΛΟΓΑΡΙΘΜΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA ΣΤΑ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ ΛΟΓΙΣΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ ΣΤΑ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ ΛΟΓΑΡΙΘΜΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA ΣΤΑ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ ΧΩΡΙΣ ΤΗΝ ΠΡΟΣΘΗΚΗ ΤΩΝ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΩΝ ΜΕΤΑΒΛΗΤΩΝ ΛΟΓΙΣΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ ΣΤΑ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ ΧΩΡΙΣ ΤΗΝ ΠΡΟΣΘΗΚΗ ΤΩΝ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΩΝ ΜΕΤΑΒΛΗΤΩΝ ΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ ΚΛΙΜΑΚΑ ΤΟΥ ΜΙΚΡΟΕΝ ΙΑΙΤΗΜΑΤΟΣ ΜΕΣΑΙΑ ΚΛΙΜΑΚΑ ΤΟΠΙΟΥ ΜΕΓΑΛΗ ΚΛΙΜΑΚΑ ΤΟΠΙΟΥ 191 ΚΕΦΑΛΑΙΟ VI ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΕΙΣ ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕ ΤΗ ΦΥΣΗ ΤΩΝ Ε ΟΜΕΝΩΝ ΠΕΡΙΟΧΗ ΜΕΛΕΤΗΣ ΚΑΙ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ ΘΗΡΕΥΣΗ ΚΑΙ ΕΙΚΤΗΣ ΘΗΡΕΥΣΗΣ ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΙΣ ΜΕΘΟ ΟΥΣ ΧΩΡΙΚΗ ΙΑΣΤΑΣΗ ΚΑΙ ΜΕΤΑΠΛΗΘΥΣΜΟΙ ΘΗΡΕΥΤΕΣ ΘΗΡΑΜΑΤΑ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ ΑΛΛΗΛΕΠΙ ΡΑΣΕΙΣ ΕΙ ΩΝ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΥΝΑΜΙΚΗ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ ΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ ΣΥΝΟΨΗ ΜΕΛΛΟΝΤΙΚΗ ΕΡΕΥΝΑ ΕΠΙΛΟΓΟΣ 215 IV

9 ΚΕΦΑΛΑΙΟ VII ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΚΕΣ ΠΑΡΑΠΟΜΠΕΣ 217 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑΤΑ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ I ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ ΟΡΩΝ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ II ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ III ΧΡΟΝΟ ΙΑΓΡΑΜΜΑ ΠΑΓΙ ΕΥΣΕΩΝ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ IV ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΑ ΤΡΟΦΙΚΑ ΙΚΤΥΑ (ΠΙΝΑΚΕΣ) ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ V ΦΩΤΟΓΡΑΦΙΕΣ V

10 ΚΕΦΑΛΑΙΟ I ΕΙΣΑΓΩΓΗ

11 ΚΕΦΑΛΑΙΟ I - ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1. ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΑ Η βασική έρευνα στην οικολογία εντάσσεται στη γενικότερη προσπάθεια καταγραφής και ερµηνείας του φυσικού κόσµου, και ως εκ τούτου δεν αποσκοπεί άµεσα σε κάποια συγκεκριµένη εφαρµογή ή διαχειριστική προσπάθεια. Σκοπός της βασικής έρευνας είναι η κατανόηση των µηχανισµών που διέπουν τα φυσικά συστήµατα και η διατύπωση ευσταθών υποθέσεων για τη σηµασία και τις αλληλεπιδράσεις των διαφόρων παραγόντων που τα επηρεάζουν. Γενικότερο ζητούµενο αποτελεί η διατύπωση γενικών νόµων (καθολικής ισχύος) που θα περιγράφουν τους κυρίαρχους µηχανισµούς. Η σηµασία και συµβολή της βασικής έρευνας στην λήψη αποφάσεων και το σχεδιασµό της διαχείρισης των οικοσυστηµάτων είναι πολύ µεγάλη. Τα µεγάλα προβλήµατα που προκύπτουν από τις ανθρώπινες δραστηριότητες, αλλά και οι περιορισµοί που αυτές θέτουν ως προς τις δυνατότητες αντιµετώπισης τους (π.χ. οικονοµικοί, κοινωνικοί), απαιτούν τη καλύτερη κατανόηση της λειτουργίας των οικοσυστηµάτων στον πραγµατικό κόσµο. Ο αυξανόµενος ρυθµός απώλειας της βιολογικής ποικιλότητας αποτελεί σήµερα αδιαµφισβήτητο γεγονός. Η προστασία και η διατήρησή της είναι ζήτηµα που απασχολεί την ανθρωπότητα. Ωστόσο η έκλειψη των ειδών είναι µία φυσική διεργασία, που λαµβάνει χώρα από τις απαρχές της εµφάνισης της ζωής. Ολόκληρη η βάση της εξέλιξης υποκινείται από την εµφάνιση νέων ειδών και την εξαφάνιση άλλων. Αν και η πρώτη σηµαντική συνεισφορά του ανθρώπου στους ρυθµούς έκλειψης των ειδών σε παγκόσµιο επίπεδο συνέβη τα τελευταία χρόνια, η αυξανόµενη απώλεια ειδών που παρατηρούµε σήµερα εκτιµάται από µερικούς επιστήµονες ότι είναι 100 µε 1000 φορές µεγαλύτερη απ ότι σε οποιαδήποτε παλαιότερη περίοδο ή από τον αναµενόµενο ρυθµό εκλείψεων. Το φαινόµενο αυτό αναφέρεται ως η «έκτη κρίση εκλείψεων» (the sixth extinction crisis) µετά τις πέντε γνωστές µαζικές εκλείψεις (κύµατα εκλείψεων), στα τέλη της Ορδοβίκιας (Ordovician), εβόνιας (Devonian), Πέρµιας (Permian), Τριασικής (Triassic) και κρητιδικής (Cretaceous) περιόδου (Leakey and Lewin 1996). Οι κυριότερες αιτίες της αύξησης του ρυθµού των εκλείψεων είναι (Gaston and Spicer 1998): 1. Η απώλεια των ενδιαιτηµάτων 2. Ο κατακερµατισµός ενδιαιτηµάτων 3. Η υπερεκµετάλλευση ειδών και ενδιαιτηµάτων 4. Ρύπανση 5. Εισβολές εξωτικών ειδών 6. Παγκόσµια κλιµατική αλλαγή Από τις παραπάνω αιτίες η διδακτορική διατριβή σχετίζεται άµεσα µε τον κατακερµατισµό (χωρική διάσταση των πληθυσµιακών διακυµάνσεων) και έµµεσα µε την παγκόσµια κλιµατική αλλαγή (µε την έννοια της επίδρασης του κλίµατος στην εποχιακή και πολυετή διακύµανση των πληθυσµών). Είναι ευρύτατα αναγνωρισµένο ότι ο κατακερµατισµός των ενδιαιτηµάτων αποτελεί µία από τις βασικότερες αιτίες µείωσης της βιολογικής ποικιλότητας µέσω της έκλειψης διαφόρων φυσικών πληθυσµών. Ο κατακερµατισµός των ενδιαιτηµάτων απειλεί την επιβίωση πολλών πληθυσµών και κατά συνέπεια αποτελεί προτεραιότητα για την οικολογία, τη βιολογία της διατήρησης και την εξελικτική βιολογία (π.χ. Soule 1986; Gyllenberg and Hanski 1997; Law and Dickman 1998; Amarasekare 2000; Kelt 2000; Holmes and Drickamer 2001). 2

12 ΚΕΦΑΛΑΙΟ I - ΕΙΣΑΓΩΓΗ Το κλίµα επηρεάζει πολλές οικολογικές διεργασίες. Αυτές οι επιρροές δρουν µέσω τοπικών καιρικών παραµέτρων όπως η θερµοκρασία, ο αέρας, η βροχόπτωση, το χιόνι και τα ωκεάνια ρεύµατα αλλά και σαν συνδυασµοί αυτών. Στην εύκρατη ζώνη, οι τοπικές διακυµάνσεις του καιρού συγχρονίζονται συχνά κατά µήκος µεγάλων γεωγραφικών περιοχών εξαιτίας της αιφνίδιας συµπεριφοράς των ατµοσφαιρικών κυµάτων πλανητικής-κλίµακας. Αυτές οι διακυµάνσεις οδηγούν σε χρονικές και χωρικές µέσες ανταλλαγές θερµότητας και εξάτµισης, που τελικά καθορίζουν τα µορφώµατα ανάπτυξης και µετανάστευσης των πληθυσµών. Η µελέτη της επίδρασης της κλιµατικής µεταβολής στα οικολογικά συστήµατα παρουσιάζει µεγάλο ενδιαφέρον (Stenseth et al. 2002c). Τα τελευταία χρόνια υπάρχει µεγάλο ενδιαφέρον για το πώς η παγκόσµια κλιµατική διακύµανση (όπως η ταλάντωση του Βορείου Ατλαντικού NAO North Atlantic Oscillation και το φαινόµενο του El Niño ή Νότια ταλάντωση) επηρεάζει τις δυναµικές των πληθυσµών (ειδικά των µεγάλων χορτοφάγων και των σαρκοφάγων θηλαστικών) (Stenseth et al. 2002c). Για τα τρωκτικά του Νοτίου Ηµισφαιρίου, τέτοιες κλιµατικές διεργασίες µεγάλης κλίµακας έχουν συµπεριληφθεί σε πληθυσµιακά µοντέλα (π.χ. Lima et al. 1999b; Post et al. 1999; Ellis and Post 2004). Η κατανόηση των διεργασιών που διατηρούν την ποικιλία του φυσικού κόσµου είναι αντικείµενο εκτεταµένης έρευνας και αποτελεί κεντρικό αντικείµενο της οικολογίας και της εξελικτικής βιολογίας (Amarasekare, 2000). Η διερεύνηση λειτουργικών σχέσεων µεταξύ µεταβλητών που προκύπτουν από την παρατήρηση των φυσικών συστηµάτων αποτελεί ένα από τα βασικότερα ζητούµενα στην οικολογία. Η λειτουργική απόκριση (functional response) είναι στοιχείο κλειδί για τα µοντέλα θηρευτή θηράµατος αλλά και για τις τροφικές αλυσίδες και τα τροφικά δίκτυα (Jost and Arditi, 2000). Το γενικότερο ερώτηµα στις προσπάθειες διερεύνησης του οποίου εντάσσεται και η παρούσα διδακτορική διατριβή είναι το πώς οι πληθυσµοί καταφέρνουν να επιβιώνουν µακροπρόθεσµα. Πληθυσµός είναι µία οµάδα ατόµων του ιδίου είδους που καταλαµβάνει µία συγκεκριµένη περιοχή σε µία δεδοµένη χρονική στιγµή. Από τον παραπάνω ορισµό φαίνεται ότι οι πληθυσµοί είναι δυναµικές οντότητες που µεταβάλλονται στο χώρο και το χρόνο. Το µέγεθος ενός πληθυσµού ρυθµίζεται από ένα σύνολο παραγόντων που µπορούν να ταξινοµηθούν γενικά σε εξωτερικούς, όπως τη θήρευση ή την διαθεσιµότητα τροφής, και εσωτερικούς, όπως η συµπεριφορά και η φυσιολογία των ατόµων που τον αποτελούν. Οι παράγοντες που επηρεάζουν τους πληθυσµούς µπορούν ακόµα να ταξινοµηθούν σε αυτούς που εξαρτώνται από την πυκνότητα του πληθυσµού (Πυκνοεξαρτηµένοι παράγοντες, π.χ. ενδοειδικός ανταγωνισµός) και αυτούς που είναι ανεξάρτητοι από αυτή (Πυκνοανεξάρτητοι παράγοντες, π.χ. καιρικές συνθήκες). Οι παράγοντες αυτοί συνήθως αλληλεπιδρούν µεταξύ τους και η τελική επίπτωση σε ένα πληθυσµό δεν µπορεί να αποδοθεί συνήθως µόνο σε µία από τις παραπάνω κατηγορίες. Οι πληθυσµοί µπορούν να ορισθούν σε διάφορες χωρικές κλίµακες: τοπικοί πληθυσµοί µπορεί να καταλαµβάνουν κατατµήµατα (µικρά κοµµάτια) ενδιαιτήµατος, ενώ ένα σύνολο τοπικών πληθυσµών που συνδέονται µέσω της διασποράς των ατόµων τους αποτελεί ένα µεταπληθυσµό. Τα περισσότερα είδη χρησιµοποιούν µωσαϊκά ενδιαιτηµάτων τοπία - παρά µεµονωµένα ενδιαιτήµατα, εφόσον κάθε συστατικό αυτού του µωσαϊκού είναι απαραίτητο αλλά όχι αρκετό για την επιβίωση των πληθυσµών τους. Αντικείµενο της παρούσας διδακτορικής διατριβής είναι η διερεύνηση της επιρροής του κατακερµατισµού και της ετερογένειας του τοπίου στη λειτουργία των τροφικών δικτύων που απαρτίζονται από πληθυσµούς-µεταπληθυσµούς θηραµάτων και τους θηρευτές τους. Η διερεύνηση γίνεται µε βάση τη συλλογή δεδοµένων πεδίου για τους πληθυσµούς των ειδών που µετέχουν στα επιµέρους τροφικά δίκτυα δύο γειτονικών τοπίων µε διαφορετική δοµή, διαµόρφωση και 3

13 ΚΕΦΑΛΑΙΟ I - ΕΙΣΑΓΩΓΗ σύνθεση. Επιχειρείται η αποδόµηση της παρατηρούµενης διακύµανσης των πληθυσµιακών δεικτών στις επιµέρους διεργασίες που ευθύνονται για τη διαµόρφωση τους. 1.1 Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΣΤΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Τα µικρά θηλαστικά αποτελούν κεντρικούς οργανισµούς µελέτης της παρούσας διατριβής. Ο ρόλος των µικρών θηλαστικών στα οικοσυστήµατα είναι πολλαπλός και έχει αναφερθεί από πολλούς ερευνητές (Grant and French 1980; Tilman 1983; Laundre 1993; Borruel et al. 1998; Klemola et al. 2000b; Reichman & Seabloom 2002; Zhang et al. 2003). Η οικολογική σηµασία των µικρών θηλαστικών είναι µεγάλη καθώς, τα ίδια αποτελούν τροφή για πολλά είδη θηρευτών (θηλαστικών, πουλιών και ερπετών), ενώ τα τρωκτικά αποτελούν σηµαντικούς θηρευτές των σπερµάτων των ανωτέρων φυτών. Πρόσφατες µελέτες δείχνουν ότι η θήρευση σπόρων από µικρά θηλαστικά µπορεί να είναι τόσο ισχυρή και έντονη σε σχέση µε αυτή από άλλα χορτοφάγα ζώα που µπορεί να επηρεάσουν τους ρυθµούς, τη σύνθεση αλλά και τα χωρικά µορφώµατα της εισβολής φυτικών ειδών σε διάφορα οικοσυστήµατα (Manson et al. 2001). Μερικά είδη παίζουν κρίσιµο ρόλο στις οικολογικές κοινότητες (είδη-κλειδιά - keystone species - αξίζει να σηµειωθεί ότι περισσότερα από ένα είδη µπορεί να είναι είδη-κλειδιά σε µια βιολογική κοινότητα), παρ ότι τα θηλαστικά συνήθως αποτελούν ένα µικρό µόνον ποσοστό της βιοµάζας και της ενεργειακής ροής στα περισσότερα οικοσυστήµατα, µερικές φορές ρυθµίζουν την δοµή και την δυναµική ολόκληρης της κοινότητας (Feldhamer et al. 1999). Όπως και άλλοι οργανισµοί, τα µικρά θηλαστικά µπορούν να χωριστούν σε λειτουργικές οµάδες (Πίνακας I.1.) όσον αφορά την επίδρασή τους στα διάφορα στοιχεία των οικοσυστηµάτων (Grant and French 1980). Πίνακας I.1 Ο ρόλος των µικρών θηλαστικών στα οικοσυστήµατα (Grant and French 1980) Λειτουργική οµάδα Στοιχεία του οικοσυστήµατος Αβιοτικό Πρωτογενής παραγωγή Καταναλωτές Αποδοµητές Χορτοφάγα Σαρκοφάγα (εντοµοφάγα) Σποροφάγα Μετακινητές εδάφους Αποθηκευτές τροφής Κτίστες οµή και µικροκλίµα ιασπορά θρεπτικών Ιδιότητες εδάφους Κλάδεµα βλάστησης (Moen et al. 1993) Αφαίρεση πρωτογενούς παραγωγής Κατανάλωση χορτοφάγων Μεταβολή στη σύνθεση των φυτο-κοινοτήτων Κατανάλωση σπόρων Θάψιµο φυτών πρωτογενής παραγωγή µέσω µικροκλίµατος ιασπορά σπόρων Κλάδεµα βλάστησης Κλάδεµα βλάστησης Ανταγωνισµός για τροφή (διαιτολόγιο) Αποσύνθεση µέσω κύκλων θρεπτικών Ανταγωνισµός για τροφή (διαιτολόγιο) Αποσύνθεση µέσω κύκλων θρεπτικών Θήρευση Ανταγωνισµός για τροφή (διαιτολόγιο) Αποσύνθεση µέσω κύκλων θρεπτικών Αποδόµηση µέσω µικροκλίµατος Αποσύνθεση µέσω µεταφοράς τροφής Αποσύνθεση µέσω µεταφοράς υλικών Τα τρωκτικά γενικά µπορεί να επηρεάσουν άµεσα ή έµµεσα την κατανοµή και την αφθονία των φυτικών ειδών. Οι επιπτώσεις είναι άµεσες όταν σπόροι ή νεαρά φυτά θανατώνονται µέσω της αλληλεπίδρασης (Di Castri et al. 1981). Οι έµµεσες 4

14 ΚΕΦΑΛΑΙΟ I - ΕΙΣΑΓΩΓΗ επιδράσεις σχετίζονται µε την ανταγωνιστική ισχύ των φυτών και την ανθεκτικότητά τους σε περαιτέρω θήρευση, ασθένειες ή κλιµατικές συνθήκες. Παράλληλα πολλά µικρά θηλαστικά είναι γνωστό ότι παρουσιάζουν προτίµηση σε σπόρους ή νεαρά φυτά κάποιων θάµνων, όπου η επίδρασή τους µπορεί να είναι τόσο σηµαντική ώστε να µεταβάλει την σύνθεση της φυτό-κοινότητας. υστυχώς λίγα πράγµατα είναι γνωστά για αυτή τη µορφή θήρευσης (seed predation) (Di Castri et al. 1981). Οι Curtin et al. (1999) έδειξαν ότι η δράση των τρωκτικών κάτω ή κοντά στη κόµη των θάµνων µπορεί να επηρεάσει πολύ περισσότερο απ όσο πιστεύουµε την δοµή της βλάστησης και να µεσολαβήσει µετριάζοντας ή ενδυναµώνοντας ακόµα και αλλαγές που αποδίδονται σε κλιµατικές µεταβολές. Τα µικρά θηλαστικά επηρεάζουν τις δυναµικές των βιολογικών κοινοτήτων, την εξέλιξη και κατεύθυνση της διαδοχής, τις µικρό-γεωµορφολογικές αλλαγές και τους βιογεωχηµικούς κύκλους σε µία ποικιλία χερσαίων οικοσυστηµάτων. Τα µικρά θηλαστικά θεωρούνται ιδανική ταξινοµική οµάδα για την προτυποποίηση (modelling) ερωτηµάτων σε διάφορες χωρικές κλίµακες, από µικρές δειγµατοληπτικές επιφάνειες έως τα τοπία (Barrett and Peles 1999). Αυτό συµβαίνει γιατί τα µικρά θηλαστικά έχουν σχετικά µικρές χωρικές εµβέλειες, έχουν σύντοµες ζωές και διασπείρονται από την περιοχή της γέννησης τους µετά την ενηλικίωση. Ένα ακόµα θέµα που διερευνάται στην παρούσα διδακτορική διατριβή είναι εάν η ετερογένεια µικρής κλίµακας (µικρο-ενδιαίτηµα) έχει µεγαλύτερη σηµασία για τα µικρά θηλαστικά απ ότι η ετερογένεια σε κλίµακα τοπίου. 1.2 ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Στην προηγούµενη ενότητα περιγράφηκε εν συντοµία ο ρόλος των µικρών θηλαστικών στα οικοσυστήµατα, παρακάτω περιγράφεται το «σκηνικό» αυτού του ερευνητικού έργου, τα µεσογειακά οικοσυστήµατα. Η δυναµική πληθυσµών των µικρών θηλαστικών στα µεσογειακά οικοσυστήµατα έχει µελετηθεί ελάχιστα και παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον για την διερεύνηση και κατανόηση των παγκόσµιας κλίµακας παρατηρούµενων πληθυσµιακών µορφωµάτων, αλλά και της µεσογειακής περιοχή ειδικότερα. Το µεσογειακό κλίµα είναι µεταβατικό µεταξύ των κρύων εύκρατων και ξηρών τροπικών κλιµάτων. Τα καλοκαίρια είναι ξηρά (σχεδόν χωρίς καθόλου βροχόπτωση) και οι χειµώνες είναι υγροί και κρύοι. Το γεγονός του ότι η ξηρή περίοδος συµπίπτει µε τη θερµότερη περίοδο είναι µοναδικό χαρακτηριστικό σε σύγκριση µε άλλα κλίµατα του πλανήτη. Η άνοιξη και το φθινόπωρο εµφανίζουν ήπιες θερµοκρασίες αλλά και το µεγαλύτερο µέρος της βροχόπτωσης του έτους, γι αυτό το λόγο αυτές οι εποχές είναι και κρίσιµες για την ανάπτυξη των φυτών. Για τα περισσότερα ζώα, οι ξηρές και θερµές καλοκαιρινές συνθήκες είναι ισχυρότεροι περιοριστικοί παράγοντες από τις χαµηλές θερµοκρασίες της χειµερινής περιόδου, προκαλώντας ισχυρότερο στρες στα ζώα και τα φυτά. Ένα ακόµα χαρακτηριστικό του µεσογειακού κλίµατος είναι ότι δεν είναι προβλέψιµο. Από χρόνο σε χρόνο, από εποχή σε εποχή ακόµα και κατά τη διάρκεια µίας µέρας, οι θερµοκρασίες, η βροχόπτωση ή η ταχύτητες του ανέµου µπορεί να εµφανίσουν δραστικές διακυµάνσεις (Blondel and Aronson 1999). Η βροχόπτωση χρησιµοποιείται συχνά για να υποκαταστήσει την πρωτογενή παραγωγικότητα (Rosenzweig 1995; Lima and Jaksic 1999a; Mittelbach et al. 2001), η εποχιακή και η ετήσια διακύµανση της βροχόπτωσης προκαλεί σηµαντικές αλλαγές στην πρωτογενή παραγωγή και την φέρουσα ικανότητα των µεσογειακών οικοσυστηµάτων. Η υπάρχουσα βιοποικιλότητα της Μεσογείου είναι αποτέλεσµα πολλών διεργασιών εποικισµού, έκλειψης και ενδηµισµού που συνέβησαν τα τελευταία εκατοµµύρια χρόνια (Blondel and Aronson 1999). Περίπου 200 είδη θηλαστικών έχουν αναγνωριστεί στη περιοχή της µεσογειακής λεκάνης. Αλλά µόνο το 25% 5

15 ΚΕΦΑΛΑΙΟ I - ΕΙΣΑΓΩΓΗ θεωρούνται ενδηµικά της Μεσογείου. Η πανίδα των µη ιπτάµενων θηλαστικών της Μεσογείου παρουσιάζει έντονες διαφοροποιήσεις στον αριθµό των ειδών και εντός της υτικής Παλεαρκτικής 1 (Western Palearctic) και κατά µήκος των τεσσάρων τετάρτων στα οποία η λεκάνη διαιρείται (Baquero and Telleria 2001). Η φτωχότερη περιοχή είναι η υτική Μεσόγειος, µε την Ιβηρική και την Ιταλική χερσόνησο που έχουν λιγότερα από 80 είδη θηλαστικών, ενώ µεγάλες τιµές πλούτου ειδών παρατηρούνται στην κεντρική Ευρώπη. Το αντίθετο συµβαίνει σε σχέση µε τον αριθµό των ενδηµικών και των σπανίων ειδών, όπου εµφανίζουν υψηλές τιµές (πλούτου ειδών) στην Ιβηρική (ενδηµισµός) και την Βαλκανική (σπανιότητα) χερσόνησο και χαµηλές τιµές στην Βόρεια Ευρώπη. Η µικρή δυνατότητα διασποράς των µη ιπτάµενων θηλαστικών, µε την ταυτόχρονη επίδραση των φυσικών εµποδίων που υπάρχουν από τα ανατολικά προς τα δυτικά της µεσογειακής λεκάνης, αλλά και τα περίπλοκα κλιµατικά µορφώµατα και οι αλλαγές στις χρήσεις γης κατά τη διάρκεια της Ολοκαίνου περιόδου, είναι σηµαντικά στοιχεία για να κατανοήσουµε αυτά τα µορφώµατα ενδηµισµού και σπανιότητας. 2. ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΠΛΑΙΣΙΟ Η παρούσα ερευνητική εργασία κινείται στον «κοινό τόπο» τριών επιστηµονικών πεδίων της πληθυσµιακής οικολογίας, της οικολογίας των κοινοτήτων και της οικολογίας τοπίου. Μεγαλύτερη έµφαση δύνεται στο πεδίο της πληθυσµιακής διακύµανσης ενώ ο χώρος (τοπίο) και οι αλληλεπιδράσεις (λειτουργικό τροφικό δίκτυο) προσεγγίζονται ως παράγοντες που επηρεάζουν τον τρόπο µε τον οποίο οι πληθυσµοί διακυµαίνονται. Μερικά γενικά, απλά ερωτήµατα σχετικά µε την αφθονία των ειδών αποτέλεσαν και αποτελούν αφετηρία για µια πληθώρα εργασιών στο χώρο της πληθυσµιακής οικολογίας (Begon et al. 1996): Γιατί κάποια είδη είναι σπάνια ενώ κάποια άλλα είναι κοινά; Γιατί ένα είδος είναι άφθονο σε κάποιες τοποθεσίες και σπάνιο σε κάποιες άλλες; Ποιοι παράγοντες προκαλούν τις διακυµάνσεις στις αφθονίες των ειδών; Υπάρχουν αλληλοσυγκρουόµενες θεωρίες για την ερµηνεία των παρατηρούµενων µορφωµάτων της αφθονίας φυτών και ζώων. Κάποιοι ερευνητές δίνουν έµφαση στην σταθερότητα των πληθυσµών ενώ κάποιοι άλλοι στη διακύµανση τους. Φυσικά τα ίδια δεδοµένα έχουν χρησιµοποιηθεί από διαφορετικούς ερευνητές σε άλλες περιπτώσεις από τη µία για να αποδείξουν ότι οι πληθυσµοί διακυµαίνονται εντός συγκεκριµένων ορίων και από άλλους για να δώσουν έµφαση στην εντυπωσιακή διακύµανση τους. Αυτοί που εστιάζουν στη σχετική σταθερότητα τους, υποστηρίζουν ότι θα πρέπει να εξετάζονται οι δυνάµεις που οδηγούν στη σταθεροποίηση των πληθυσµών (Πυκνοεξαρτώµενες δυνάµεις ρύθµισης) για να δοθεί εξήγηση στο γιατί οι πληθυσµοί δεν αυξάνουν χωρίς όρια ή δεν εξαφανίζονται για µεγάλα χρονικά διαστήµατα. Αντίθετα αυτοί που εστιάζουν στις πληθυσµιακές διακυµάνσεις εξετάζουν εξωτερικούς παράγοντες, για παράδειγµα τις κλιµατικές συνθήκες για να εξηγήσουν τις αλλαγές στα πληθυσµιακά µεγέθη (Begon et al. 1996). 1 Γεωγραφική περιοχή που αποτελείται από την Ευρώπη τη Μέση Ανατολή και τη Βόρεια Αφρική. 6

16 ΚΕΦΑΛΑΙΟ I - ΕΙΣΑΓΩΓΗ 2.1 ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ Η πληθυσµιακή οικολογία είναι ο κλάδος της οικολογίας που µελετά τη δοµή και τη δυναµική των πληθυσµών. Για αυτό το λόγο οι ερευνητές που ασχολούνται µε την δυναµική των πληθυσµών, καταγράφουν εµπειρικά µορφώµατα πληθυσµιακών αλλαγών και επιχειρούν να προσδιορίσουν τους µηχανισµούς που τα ερµηνεύουν. Παρότι έχει γίνει µεγάλη πρόοδος σε σχέση µε τις χώρο-χρονικές δυναµικές των πληθυσµών, οι πληθυσµιακές δυναµικές στο χρόνο αποτέλεσαν τον πυρήνα της πληθυσµιακής οικολογίας από την απαρχή του αντικειµένου κατά την δεκαετία του 1920 κυρίως σαν αποτέλεσµα των προσπαθειών των Charles Elton, Alfred Lotka, Vito Volterra, και του A. J. Nicholson (Kingsland 1995). Για πολλούς ερευνητές στη σύγχρονη βιβλιογραφία, [αντίθετα µε τον ορισµό που δίνεται στη σελ.3] ως πληθυσµός (population) ορίζεται µία οµάδα ατόµων του ιδίου είδους που ζουν µαζί σε µία επιφάνεια τέτοιου µεγέθους, ώστε να είναι δυνατή η «κανονική» 2 διασπορά και / ή µετανάστευση τους. Τέλος στην επιφάνεια αυτή, οι αλλαγές στον αριθµό των ατόµων, καθορίζονται κυρίως από τις διεργασίες γεννήσεων και θανάτου (π.χ. Berryman 2001; Camus and Lima 2002; Turchin 2003). Σε συνέχεια του παραπάνω ορισµού οµάδες ατόµων του ιδίου είδους, που ζουν σε περιοχές τόσο µικρής επιφάνειας ώστε οι δυναµικές τους να καθορίζονται κυρίως από τις διεργασίες διασποράς και µετανάστευσης καλούνται τοπικοί πληθυσµοί (local populations) (Berryman 2001). Οι Camus and Lima (2002) υποστηρίζουν ότι η οικολογία των µεταπληθυσµών (της οποίας οι βασικές αρχές δίνονται παρακάτω) δηµιούργησε σύγχυση σε επίπεδο ορισµών εφόσον έννοιες όπως «τοπικός πληθυσµός», «µεταπληθυσµός» και η αρχή του «πληθυσµού» δεν ορίζονται άµεσα στην βιολογία των µεταπληθυσµών ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΑΥΞΗΣΗ Παρακάτω παρουσιάζονται δύο από τα πιο απλά µοντέλα της πληθυσµιακής οικολογίας ως εισαγωγή στις θεµελιώδεις έννοιες της αύξησης και της ρύθµισης των φυσικών πληθυσµών. Εκθετικό µοντέλο για την πληθυσµιακή αύξηση Αυτής της µορφής η πληθυσµιακή αύξηση αποτελεί µία καθαρά θεωρητική περίπτωση εφόσον υποθέτουµε ότι δεν υπάρχουν εξωτερικές επιδράσεις στον πληθυσµό και οι διαθέσιµοι πόροι είναι απεριόριστοι. Παρόλα αυτά ο εκθετικός «νόµος» περιγράφει αρκετά καλά τις πρώτες φάσεις της αύξησης µερικών φυσικών πληθυσµών. Το πληθυσµιακό µέγεθος εξαρτάται αποκλειστικά από τον ρυθµό γεννήσεων και θανάτων (Wilson and Bossert, 1971 µετάφραση 1998). dn dt rn = ( b d 0 ) N = 0 εξ. I.1 όπου N ο αριθµός των ατόµων του πληθυσµού σε µια δεδοµένη χρονική στιγµή, t ο χρόνος, r ο εγγενής ρυθµός αύξησης του πληθυσµού, ο ατοµικός ρυθµός γεννήσεων (ο αριθµός απογόνων που ένα άτοµο δίνει κατά µέσο όρο στη µονάδα του χρόνου) και ο ατοµικός ρυθµός θανάτων (ο µέσος αριθµός θανάτων ανά d 0 άτοµο στη µονάδα του χρόνου). Ο λόγος dn dt b 0 µας δίνει το ρυθµό αύξησης του 2 Ένα σοβαρό πρόβληµα µε αυτό τον ορισµό του πληθυσµού είναι ότι η «κανονική διασπορά» (normal dispersal) δεν είναι δυνατό να οριστεί µε µοναδικό τρόπο (universal way). 7

17 ΚΕΦΑΛΑΙΟ I - ΕΙΣΑΓΩΓΗ πληθυσµού. Επιλύνοντας την διαφορική εξίσωση εξ. I.1 έχουµε την εκθετική εξίσωση αύξησης εξ. I.2: rt N = N 0e εξ. I.2 όπου το N είναι το αρχικό µέγεθος του πληθυσµού και t ο χρόνος που έχει 0 µεσολαβήσει από την αρχική χρονική στιγµή. Λογιστικό µοντέλο για την πληθυσµιακή αύξηση Η εξωπραγµατική απρόσκοπτη αύξηση ενός θεωρητικού πληθυσµού που ακολουθεί το εκθετικό µοντέλο, διορθώνεται στην περίπτωση της λογιστικής εξίσωσης. Αυτό επιτυγχάνεται µε την προσθήκη µίας παραµέτρου Κ που αντιστοιχεί στο όριο εκείνο dn του πληθυσµού Ν όπου ο ρυθµός αύξησης του µηδενίζεται ( =0) και καλείται dt φέρουσα ικανότητα του περιβάλλοντος. dn dt K N = rn K εξ. I.3 Όταν το Ν είναι αρκετά µικρό τότε ο ρυθµός αύξησης είναι προσεγγιστικά εκθετικός αντίθετα αν το Ν υπερβεί το Κ τότε ο ρυθµός αύξησης γίνεται αρνητικός και ο πληθυσµός µειώνεται µέχρι να φθάσει το Κ. Παρά το γεγονός ότι η λογιστική εξίσωση είναι ένα πολύ απλό µοντέλο, περιγράφει αρκετά καλά πολλές περιπτώσεις πληθυσµιακής αύξησης (π.χ. Begon et al. 1996; Wilson and Bossert, 1971 µετάφραση 1998). Η έννοια της πυκνοεξάρτησης Η παραπάνω εξίσωση είναι αρκετά ρεαλιστική γιατί καταφέρνει να «πιάσει» αυτό που λέµε πυκνοεξάρτηση ότι δηλαδή στους φυσικούς πληθυσµούς κάθε αύξηση στην πυκνότητα ενός πληθυσµού ακολουθείται από µείωση του ρυθµού γεννήσεων και αύξηση του ρυθµού θανάτων. Αυτό φυσικά συµβαίνει όταν οι αρχική πυκνότητα του πληθυσµού είναι αρκετά µεγάλη (αρκετά κοντά στην φέρουσα ικανότητα) και συνδέεται µε παράγοντες όπως ο ανταγωνισµός ανάµεσα στα άτοµα του ιδού είδους ή διαφορετικών ειδών. Για σχετικά µικρές τιµές του Ν µπορεί να µην υπάρχουν µεταβολές στον ατοµικό ρυθµό γεννήσεων ή θανάτων εξαιτίας της πληθυσµιακής αύξησης και τότε λέµε ότι ο πληθυσµός είναι πυκνοανεξάρτητος (Wilson and Bossert, 1971 µετάφραση 1998). Είναι γενικά αποδεκτό ότι οι πυκνοεξαρτώµενες επιδράσεις τείνουν να ρυθµίζουν τους πληθυσµούς, ενώ αντίθετα πληθυσµοί των οποίων η αύξηση ελέγχεται αποκλειστικά από πυκνοανεξάρτητους (πιθανότατα τυχαίους) παράγοντες είναι καταδικασµένοι να εκλείψουν σε σύντοµα χρονικά διαστήµατα (Wilson and Bossert, 1971 µετάφραση 1998). 8

18 ΚΕΦΑΛΑΙΟ I - ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΗΜΟΓΡΑΦΙΑ Εκτός από την πυκνότητα ενός πληθυσµού (αριθµός ατόµων ανά µονάδα επιφάνειας) είναι απαραίτητες και άλλες πληροφορίες για την κατανόηση των πληθυσµιακών διεργασιών. Αυτές οι πληροφορίες σχετίζονται µε ποιοτικά και ποσοτικά χαρακτηριστικά του πληθυσµού που αποτελούν αντικείµενο της δηµογραφίας. Η δηµογραφία ασχολείται µε τη σύνθεση των πληθυσµών όπως η ηλικιακές κατανοµές ή η αναλογία των φύλων και την αντίστοιχη επιβιωσιµότητα ή γονιµότητα κάθε οµάδας του πληθυσµού (Wilson and Bossert, 1971 µετάφραση 1998). Η δηµογραφική προσέγγιση έχει συµβάλει στην κατανόηση των βασικών διεργασιών που ρυθµίζουν τους πληθυσµούς και κατ επέκταση των τροφικών δικτύων και της λειτουργίας τους. Για να εξεταστούν οι µεταβολές της θνησιµότητας και των γεννήσεων στις διάφορες ηλικιακές οµάδες ενός πληθυσµού, χρησιµοποιούνται πίνακες επιβίωσης και γονιµότητας. Οι πίνακες επιβίωσης (survival table) δείχνουν τον αριθµό ατόµων που επιβιώνουν µέχρι κάποια συγκεκριµένη ηλικία, ενώ οι πίνακες γονιµότητας (fertility table) καταγράφουν τον µέσο αριθµό θηλυκών απογόνων που µπορεί να «δώσει» ένα θηλυκό σε κάθε συγκεκριµένη ηλικία (π.χ. Begon et al. 1996; Wilson and Bossert, 1971 µετάφραση 1998) ΑΛΛΗΛΕΠΙ ΡΑΣΕΙΣ ΕΙ ΩΝ Οι διάφορες αλληλεπιδράσεις µεταξύ ειδών µπορούν γενικά να χωριστούν σε δύο γενικές κατηγορίες, τη θήρευση και τον ανταγωνισµό. Η θήρευση µπορεί να οριστεί γενικά ως η κατανάλωση ζωντανών οργανισµών ανεξαρτήτως τι οργανισµοί είναι αυτοί, και συµπεριλαµβάνει την κατανάλωση φυτών από ζώα (φυτοφάγα) και την κατανάλωση ζώων από ζώα (σαρκοφάγα) (Begon et al. 1996). Οι πραγµατικοί θηρευτές (predators) συνήθως σκοτώνουν τα θηράµατά τους αµέσως µετά την επίθεση και τα καταναλώνουν ολόκληρα ή µέρος αυτών. Υπό αυτή την έννοια πραγµατικοί θηρευτές είναι π.χ. τα περισσότερα από τα σαρκοφάγα ζώα ή φυτά αλλά ακόµα µπορούν να θεωρηθούν και τα σποροφάγα τρωκτικά εφόσον τα σπέρµατα θεωρούνται ολόκληροι οργανισµοί. Αντίθετα κατά την βόσκηση (grazing) ή τον παρασιτισµό οι οργανισµοί δεν θανατώνονται και καταναλώνεται µόνο ένα µέρος τους. Τέλος στην περίπτωση των παρασιτοειδών έχουµε έντοµα που αποθέτουν τα αυγά τους εντός ή κοντά σε άλλους οργανισµούς-ξενιστές (οι κάµπιες των παρασιτοειδών αναπτύσσονται µέσα στον ξενιστή) που τελικά θανατώνουν και καταναλώνουν πλήρως (Begon et al. 1996). Στην παρούσα διδακτορική διατριβή η θήρευση χρησιµοποιείται µε τη στενή έννοια της θανάτωσης και κατανάλωσης µικρών θηλαστικών από σαρκοφάγα θηλαστικά (θηρευτές). Στην θήρευση άτοµα ενός είδους (θήραµα) χρησιµοποιούνται ως τροφή από τα άτοµα ενός άλλου είδους (θηρευτή). Κατά την θήρευση το ένα άτοµο (θήραµα) ζηµιώνεται ενώ το άλλο άτοµο (θηρευτής) ωφελείται. Αυτό συµβαίνει σε επίπεδο ατόµων και είναι αυτονόητο εφόσον το θήραµα θανατώνεται. Τα πράγµατα όµως είναι διαφορετικά σε επίπεδο πληθυσµών, εφόσον σε αυτή την περίπτωση µπορεί και τα δύο είδη (πληθυσµοί) να ωφελούνται (Wilson and Bossert, 1971 µετάφραση 1998). 9

19 ΚΕΦΑΛΑΙΟ I - ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η θήρευση φαίνεται να επηρεάζει σηµαντικά την πιθανότητα επιβίωσης των µικρών θηλαστικών και για τον λόγο αυτό θεωρείται ισχυρός παράγοντας της διακύµανσης των πληθυσµών τους. Στα κλασικά µοντέλα θηρευτή θηράµατος η λειτουργική απόκριση λαµβάνεται ως συνάρτηση της αφθονίας του θηράµατος µόνο. Παρ όλα αυτά πολλοί µηχανισµοί µπορούν να οδηγήσουν σε εξάρτηση από τους θηρευτές και υπάρχουν αυξανόµενες ενδείξεις για την σηµασία αυτής της εξάρτησης. Η διατύπωση λοιπόν της µαθηµατικής εκείνης έκφρασης της λειτουργικής απόκρισης από πραγµατικά δεδοµένα αποτελεί πρόκληση (Jost and Arditi 2000). Στη συνέχεια γίνεται εκτεταµένη αναφορά στη θήρευση και τις αλληλεπιδράσεις θηρευτών και θηραµάτων (και πώς αυτές µεταβάλλονται στη χωρική και χρονική διάσταση) αλλά και την επίδραση της ως ρυθµιστικού παράγοντα για τους πληθυσµούς των µικρών θηλαστικών. Ο ανταγωνισµός ορίζεται ως η από κοινού διεκδίκηση από δύο ή περισσότερους οργανισµούς ενός κοινού πόρου ζωτικής σηµασίας. Ο ανταγωνισµός που εκδηλώνεται ανάµεσα σε άτοµα του ιδίου είδους ονοµάζεται ενδοειδικός ανταγωνισµός, ενώ αυτός που εκδηλώνεται µεταξύ ατόµων διαφορετικών ειδών διαειδικός ανταγωνισµός. Φαίνεται πιθανό ότι ο ανταγωνισµός είναι πυκνοεξαρτηµένος µεταξύ µικρών θηλαστικών (εµφανίζεται όταν αυξηθούν οι πληθυσµιακές πυκνότητες π.χ. δύο ειδών). Ο ανταγωνισµός µεταξύ δύο ειδών ενσκήπτει όταν τα δύο είδη ανταγωνίζονται για τον ίδιο πόρο κατά την ίδια χρονική περίοδο. Η διαθεσιµότητα της τροφής και οι µεταβολικές ανάγκες των ειδών είναι παράγοντες που δηµιουργούν ανταγωνισµό. Ο διαειδικός ανταγωνισµός παραµένει ένα αµφιλεγόµενο θέµα, αφού δεν έχει ξεκαθαριστεί αν αυτό το είδος του ανταγωνισµού έχει σηµαντική επίδραση στις διακυµάνσεις των πληθυσµιακών µεγεθών. Συνήθως τα είδη που ανταγωνίζονται για τους ίδιους πόρους παρουσιάζουν διάφορες µεταβολές στην δραστηριότητα τους ή το είδος της επιθυµητής τροφής ώστε ο ανταγωνισµός τους να µειώνεται. Για παράδειγµα για δύο είδη τρωκτικών το Apodemus sylvaticus και το Clethrionomys glareolus έχει διαπιστωθεί ότι όταν µοιράζονται το ίδιο ενδιαίτηµα εµφανίζουν µια καθαρά έντονη µεταβολή στην δραστηριότητα τους, το πρώτο να είναι νυκτόβιο και το δεύτερο ηµερόβιο. Οι Lotka Volterra εξέφρασαν την άποψη ότι όταν κάποια είδη ανταγωνίζονται για ένα κοινό πόρο, το είδος που παρουσιάζει συγκριτικά πλεονεκτήµατα (π.χ. στη χρήση του πόρου) εκτοπίζει το ανταγωνιστικό είδος που δεν καταφέρνει να εξασφαλίσει τους πόρους για την επιβίωση του. Η άποψη αυτή είναι γνωστή σαν αρχή του ανταγωνιστικού αποκλεισµού. Εκτός των άλλων ο ανταγωνισµός συνιστά δύναµη, που διαµορφώνει την πορεία της φυσικής επιλογής ή µε άλλα λόγια που ωθεί τα ανταγωνιζόµενα είδη να εξελιχθούν προς διαφορετικές κατευθύνσεις, ούτος ώστε ο ανταγωνισµός µεταξύ τους να µειωθεί (Futuyama 1995). Οι Andrewartha and Birch, (1954 cited in Begon et al. 1996) επισηµαίνουν ότι οι πληθυσµοί των διαφόρων οργανισµών δεν πρέπει να λαµβάνονται ως κλειστές οντότητες, αλλά σαν δυναµικές βιολογικές µονάδες που αλληλεπιδρούν στο χώρο και το χρόνο (Begon et al. 1996). Ο Grinnell (1904 cited in Begon et al. 1996) κατέληξε στο συµπέρασµα σύµφωνα µε το οποίο ανταγωνισµός µεταξύ δύο ή περισσοτέρων ειδών για τον ίδιο πόρο (π.χ. τροφή) δεν µπορεί να συνεχίζεται σε απεριόριστο χρόνο. ηλαδή ή το ένα είδος θα αποκλειστεί ή τα είδη θα διαφοροποιήσουν τον οικολογικό τους θώκο (niche). Αξίζει να σηµειωθεί ότι και στις δύο περιπτώσεις η ένταση του ανταγωνισµού θα µειωθεί. Εξ ορισµού δεν υπάρχουν διαφορετικά είδη µε ταυτόσηµη οικολογία. Ο ανταγωνιστικός αποκλεισµός δεν λαµβάνει χώρα όταν η αύξηση των ανταγωνιζοµένων ειδών 10

20 ΚΕΦΑΛΑΙΟ I - ΕΙΣΑΓΩΓΗ ανακόπτεται από κάποιον εξωτερικό παράγοντα, πριν την εξάντληση του κοινού πόρου. Ένας τέτοιος παράγων µπορεί να είναι π.χ. ένας θηρευτής ή π.χ. ένας δριµύς χειµώνας που «σκοτώνει» το µεγαλύτερο µέρος των πληθυσµών που αρχίζουν να αυξάνουν εκ νέου την επόµενη άνοιξη (Begon et al. 1996). Οι Brown and Wilson (1956) αναφέρουν ότι όταν υπάρχει επικάλυψη της γεωγραφικής κατανοµής δύο ειδών µε παρόµοια οικολογία τότε οι διαφορές µεταξύ των ειδών είναι πιο έντονες στην περιοχή της επικαλύψεως (συµπατρία) και εξασθενηµένες ή ανύπαρκτες στις περιοχές κατανοµής των που βρίσκονται εκτός της ζώνης της επικαλύψεως (αλλοπατρία). Το φαινόµενο αυτό ελαχιστοποιεί δύο (αρνητικές) αλληλεπιδράσεις: 1) Τον ανταγωνισµό µεταξύ των ειδών. 2)Τις απόπειρες υβριδισµού των δύο ειδών (αυτό συµβαίνει όταν τα άτοµα δυσκολεύονται να αναγνωρίσουν το ταίρι τους) και είναι γνωστό ως µετατόπιση χαρακτήρων (Begon et al. 1996). 2.2 ΈΧΕΙ Η ΥΝΑΜΙΚΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΓΕΝΙΚΟΥΣ ΝΟΜΟΥΣ; Ο Turchin (2003) υποστηρίζει ότι οι οικολόγοι µπορούν να αναπτύξουν γενικούς νόµους για τις πληθυσµιακές δυναµικές που θα βοηθήσουν να µετατραπεί η οικολογία σε µία πραγµατικά ποσοτική και µε δυνατότητα πρόβλεψης επιστήµη (hard science). Σε αυτό το πλαίσιο δύο χαρακτηριστικά φιλοσοφικά ερωτήµατα που προκύπτουν παρουσιάζονται παρακάτω: 1. Μπορούν αυτές οι περίπλοκες πληθυσµιακές δυναµικές να έχουν απλές αιτίες, τουλάχιστον σε κάποιες περιπτώσεις; «Aν δοθεί απάντηση σε ένα τέτοιο ερώτηµα τότε µε βεβαιότητα θα έχει επιτευχθεί ένα µεγάλο βήµα στην καλύτερη κατανόηση της πληθυσµιακής δυναµικής γενικότερα». 2. Οι φυσικοί κατάφεραν να διατυπώσουν γενικούς νόµους για την κίνηση των σωµάτων παρατηρώντας τις περιοδικές τροχιές των πλανητών, ίσως οι οικολόγοι να καταφέρουν να διατυπώσουν γενικούς νόµους για την δυναµική των πληθυσµών, µελετώντας περιοδικές διακυµάνσεις της πληθυσµιακής πυκνότητας ( I think this is actually the case [Turchin 2003]). Σύµφωνα µε τον Turchin 2003, φαίνεται ότι υπάρχουν πολλά κοινά µεταξύ της κλασικής (Νευτώνειας) µηχανικής και της δυναµικής πληθυσµών. Αν είναι έτσι, η πληθυσµιακή οικολογία µπορεί να είναι στην απαρχή της ωριµότητας της. Συνεχίζοντας, και σε µία προσπάθεια να αποσαφηνίσει την λογική θεµελίωση της δυναµικής πληθυσµών επιχειρεί να κάνει µία ευθεία αντιστοιχία µε τη Νευτώνεια φυσική. Σε αυτό το πλαίσιο, και µε αφετηρία ένα σύνολο «αυταπόδεικτων αρχών» ή αξιωµάτων, το µεγαλύτερο µέρος της λογικής δοµής της θεωρίας της πληθυσµιακής οικολογίας µπορεί να ξεκινήσει. Στη συνέχεια τα αξιώµατα αυτά χρησιµοποιούνται για να κατασκευαστούν διάφορες θεµελιώδεις αρχές της οικολογικής θεωρίας που αποδεικνύονται ιδιαίτερα χρήσιµες για την ερµηνεία των πληθυσµιακών ταλαντώσεων. Η οµοιότητα του εκθετικού νόµου (πληθυσµιακής οικολογίας) και του νόµου της αδρανείας του Νεύτωνα είναι πολύ µεγάλη, µε τη λογική ότι και στις δύο περιπτώσεις δεν είµαστε σε θέση να πραγµατοποιήσουµε πειραµατική επιβεβαίωση άλλα καταλήγουµε σε αυτούς µέσω θεωρητικής σκέψης. Ο νόµος της αδράνειας λέει: ένα αντικείµενο θα κινείται για πάντα µε την ίδια αρχική ταχύτητα αν δεν δράσουν απάνω του εξωτερικές δυνάµεις. Ο εκθετικός νόµος καθορίζει το πώς θα αλλάζει ένας πληθυσµός δεδοµένης της απουσίας συστηµατικών αλλαγών στο περιβάλλον του. 11

21 ΚΕΦΑΛΑΙΟ I - ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΞΙΩΜΑΤΑ ΤΗΣ ΥΝΑΜΙΚΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Αξίωµα 1: Ο αριθµός των οργανισµών σε ένα πληθυσµό µπορεί να αλλάξει µόνο σαν συνέπεια γεννήσεων, θανάτων, αποδηµίας, και εποίκισης. Μπορούµε να θέσουµε τους δύο τελευταίους όρους ίσους µε το µηδέν, αν υποθέσουµε ότι µιλάµε για µία επιφάνεια αρκετά µεγάλη (βλέπε ορισµό πληθυσµού). Τότε, ο πληθυσµός αλλάζει µόνο σαν αποτέλεσµα γεννήσεων και θανάτων. Αξίωµα 2: Οι πληθυσµιακοί µηχανισµοί βασίζονται στο άτοµο. Όλες οι πληθυσµιακές διεργασίες (γεννήσεις, θάνατοι, κινήσεις) είναι αποτέλεσµα του τι συµβαίνει στα άτοµα. Έτσι ο αριθµός των ατόµων που προστίθενται σε ένα πληθυσµό είναι το άθροισµα των απογόνων των ενήλικων ατόµων του πληθυσµού. Παροµοίως, ο ρυθµός µε τον οποίο µειώνονται τα πληθυσµιακά µεγέθη είναι το συνολικό αποτέλεσµα των πιθανοτήτων που έχουν τα άτοµα να πεθάνουν εντός του χρονικού διαστήµατος που µελετάµε. Αξίωµα 3: Υπάρχει µία αρνητική σχέση µεταξύ του ρυθµού αύξησης r t και της πυκνότητας του πληθυσµού Ν στις µεγάλες πληθυσµιακές πυκνότητες για Ν> N όπου το N σχετίζεται µε κάποιο µέσο επίπεδο πληθυσµιακής πυκνότητας. Για να είµαστε ακριβείς ας ορίσουµε το N σαν τη µακροπρόθεσµα µέση πυκνότητα. Αξίωµα 4: Σε χαµηλές πληθυσµιακές πυκνότητες ενός πόρου (θηράµατος), ο αριθµός των πόρων (θηραµάτων) που καταναλώνονται από έναν καταναλωτή (θηρευτή) είναι ανάλογος µε την πυκνότητα του πόρου θηράµατος. Ρυθµός σύλληψης θηραµάτων = αν όταν το Ν 0 (όπου το Ν είναι η πυκνότητα του θηράµατος και το α µία σταθερά που εκφράζει αυτή την αναλογία). Αξίωµα 5: Η µετατροπή της βιοµάζας ορίζει το ποσό της ενέργειας που ένα άτοµο καταναλωτή µπορεί να αποκοµίσει από ένα πόρο που συλλαµβάνει, που θα χρησιµοποιηθεί για ανάπτυξη, συντήρηση, αναπαραγωγή και είναι συνάρτηση της ποσότητας της προσλαµβανόµενης βιοµάζας. Αξίωµα 6: Ο µέγιστος ρυθµός κατανάλωσης, υποδηλώνει ότι ανεξάρτητα µε την πυκνότητα του πόρου, ένας καταναλωτής δεν µπορεί να χωνέψει βιοµάζα γρηγορότερα από ένα ανώτερο όριο που τίθεται από την φυσιολογία του (π.χ. το µέγεθος του στοµάχου και η ταχύτητα µε την οποία µπορεί να περάσει η τροφή από αυτό). Αντίστοιχα υπάρχει και ένας µέγιστος ρυθµός αναπαραγωγής που χαρακτηρίζει τα διαφορετικά είδη (Αξίωµα 6: µέγιστος ρυθµός αναπαραγωγής). 12

22 ΚΕΦΑΛΑΙΟ I - ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΤΟ ΜΟΝΤΕΛΟ ΤΩΝ LOTKA-VOLTERRA ΓΙΑ ΤΗΝ ΑΛΛΗΛΕΠΙ ΡΑΣΗ ΘΗΡΕΥΤΩΝ - ΘΗΡΑΜΑΤΩΝ Ως παράδειγµα της σηµασίας των παραπάνω αξιωµάτων χρησιµοποιείται ένα από τα πιο διάσηµα µαθηµατικά µοντέλα της πληθυσµιακής οικολογίας το µοντέλο των Lotka-Volterra που περιγράφει την αλληλεπίδραση θηρευτών και θηραµάτων. Με τη χρήση του αξιώµατος 4 (γραµµικής λειτουργικής ανάδρασης) και του απλοποιηµένου αξιώµατος 5 (ένα σταθερό ποσοστό των θηραµάτων µετατρέπεται σε νέους θηρευτές) µαζί µε τις παραδοχές ότι οι πληθυσµοί θηραµάτων και θηρευτών θα αυξάνουν ή θα µειώνονται εκθετικά µε την απουσία άλλων ειδών, έχουµε το µοντέλο θηρευτή θηράµατος των Lotka Volterra (Lotka 1925; Volterra 1926): dn = r 0 N anp εξ. I.4 dt dp dt xanp δp = εξ. I.5 όπου N και P είναι οι πληθυσµιακές πυκνότητες των θηραµάτων και των θηρευτών αντίστοιχα, το r 0 είναι ο κατά κεφαλή ρυθµός αύξησης (per capita growth rate) του πληθυσµού των θηραµάτων απουσία θηρευτών, και δ είναι ο κατά κεφαλή ρυθµός µείωσης του πληθυσµού των θηρευτών απουσία θηραµάτων, το α είναι µια σταθερά αναλογικότητας (υποθέτοντας ότι αυτή η σχέση ισχύει για όλες τις τιµές του Ν) και τέλος χ είναι η σταθερά της αναλογικότητας που συσχετίζει τον αριθµό των θηραµάτων που καταναλώνονται µε τον αριθµό των θηρευτών που προστίθενται στη µονάδα του χρόνου. Το µοντέλο των Lotka και Volterra δεν είναι πολύ ρεαλιστικό για τα πραγµατικά συστήµατα θηρευτή-θηράµατος και δεν µπορεί να ταιριάξει σε κανένα πληθυσµιακό σύστηµα στο πεδίο ή το εργαστήριο. Αυτό που καταφέρνει να περιγράψει το µοντέλο είναι µία ακραία βασική ιδιότητα των πληθυσµιακών συστηµάτων να ταλαντώνονται. Η ταλάντωση του συστήµατος αυτού δεν έχει σταθερό πλάτος, το πλάτος της εξαρτάται από τις αρχικές συνθήκες. Ούτε όµως αυξάνει ή µειώνεται µε το χρόνο και για το λόγο αυτό καλείται και ουδέτερη ταλάντωση. Ξαναγράφοντας το µοντέλο: dn Ndt dp Pdt r ap = 0 εξ. I.6 = δ + XaN εξ. I.7 Παρατηρούµε ότι ο κατά κεφαλή ρυθµός µεταβολής του πληθυσµού του κάθε είδους εξαρτάται µόνο από τη πληθυσµιακή πυκνότητα του άλλου είδους. Έτσι δεν υπάρχει απευθείας ανάδραση της πυκνότητας του ενός είδους στην ίδια του την πυκνότητα, παρόλα αυτά όµως θα πρέπει να υπάρχει µία έµµεση σύνδεση. Ένα τέτοιο σύστηµα είναι ένα καθαρό σύστηµα πόρου-καταναλωτή (pure resourceconsumer system). Σηµειώνεται ότι το δεξιό τµήµα των εξισώσεων είναι γραµµικές συναρτήσεις, έτσι το σύστηµα αυτό είναι η απλούστερη µορφή ενός καθαρού συστήµατος πόρου-καταναλωτή. 13

5. κλίμα. Οι στέπες είναι ξηροί λειμώνες με ετήσιο εύρος θερμοκρασιών το καλοκαίρι μέχρι 40 C και το χειμώνα κάτω από -40 C

5. κλίμα. Οι στέπες είναι ξηροί λειμώνες με ετήσιο εύρος θερμοκρασιών το καλοκαίρι μέχρι 40 C και το χειμώνα κάτω από -40 C 5. κλίμα 5. κλίμα Οι στέπες είναι ξηροί λειμώνες με ετήσιο εύρος θερμοκρασιών το καλοκαίρι μέχρι 40 C και το χειμώνα κάτω από -40 C 5. κλίμα 5. κλίμα Οι μεσογειακές περιοχές βρίσκονται μεταξύ 30 0 και

Διαβάστε περισσότερα

Πρόλογος...11. 1. Οργανισμοί...15

Πρόλογος...11. 1. Οργανισμοί...15 Περιεχόμενα Πρόλογος...11 1. Οργανισμοί...15 1.1 Οργανισμοί και είδη...15 1.1.1 Ιδιότητες των οργανισμών...15 1.1.2 Φαινότυπος, γονότυπος, οικότυπος...17 1.1.3 Η έννοια του είδους και ο αριθμός των ειδών...19

Διαβάστε περισσότερα

ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ. Μάθημα 9. Μερικές έννοιες από την «Οικολογία Πληθυσμών»

ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ. Μάθημα 9. Μερικές έννοιες από την «Οικολογία Πληθυσμών» ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ Μάθημα 9 Μερικές έννοιες από την «Οικολογία Πληθυσμών» Τα θέματά μας Η καμπύλη αύξησης των πληθυσμών Η φέρουσα ικανότητα του οικοσυστήματος για έναν πληθυσμό Ο ανταγωνισμός Η

Διαβάστε περισσότερα

Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο ΤΕΙ Ιονίων Νήσων Τμήμα Τεχνολόγων Περιβάλλοντος Κατεύθυνση Τεχνολογιών Φυσικού Περιβάλλοντος. ΜΑΘΗΜΑ: Γενική Οικολογία

Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο ΤΕΙ Ιονίων Νήσων Τμήμα Τεχνολόγων Περιβάλλοντος Κατεύθυνση Τεχνολογιών Φυσικού Περιβάλλοντος. ΜΑΘΗΜΑ: Γενική Οικολογία Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο ΤΕΙ Ιονίων Νήσων Τμήμα Τεχνολόγων Περιβάλλοντος Κατεύθυνση Τεχνολογιών Φυσικού Περιβάλλοντος ΜΑΘΗΜΑ: Γενική Οικολογία 12 η Ενότητα Σχέσεις οργανισμών Εισηγητής: Δρ. Γιώργος

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΒΟΛΕΣ ΤΗΣ ΛΙΒΑΔΙΚΗΣ ΒΛΑΣΤΗΣΗΣ

ΜΕΤΑΒΟΛΕΣ ΤΗΣ ΛΙΒΑΔΙΚΗΣ ΒΛΑΣΤΗΣΗΣ ΜΕΤΑΒΟΛΕΣ ΤΗΣ ΛΙΒΑΔΙΚΗΣ ΒΛΑΣΤΗΣΗΣ ΔΙΑΧΡΟΝΙΚΕΣ ΜΕΤΑΒΟΛΕΣ ΤΗΣ ΛΙΒΑΔΙΚΗΣ ΒΛΑΣΤΗΣΗΣ ΒΡΑΧΥΧΡΟΝΙΕΣ Δεν υπάρχουν Μόνιμες αλλαγές ΜΑΚΡΟΧΡΟΝΙΕΣ Υπάρχουν Μόνιμες αλλαγές Διαδοχή Μετανάστευση ειδών Ιστορικές αλλαγές,

Διαβάστε περισσότερα

Γενικές Αρχές Οικολογίας

Γενικές Αρχές Οικολογίας Γενικές Αρχές Οικολογίας Γιώργος Αμπατζίδης Παιδαγωγικό Τμήμα Ειδικής Αγωγής, Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας ακαδημαϊκό έτος 2016-17 Στο προηγούμενο μάθημα Αντικείμενο της επιστήμης της οικολογίας Ιστορία της

Διαβάστε περισσότερα

ΑΛΛΑΓΏΝ ΣΤΗΝ ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΘΑΛΑΣΣΙΑ

ΑΛΛΑΓΏΝ ΣΤΗΝ ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΘΑΛΑΣΣΙΑ ΟΙ ΕΠΙ ΡΑΣΕΙΣ ΤΩΝ ΚΛΙΜΑΤΙΚΩΝ ΑΛΛΑΓΏΝ ΣΤΗΝ ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΘΑΛΑΣΣΙΑ ΑΛΙΕΙΑ ρ. Κώστας Παπακωνσταντίνου τ /ντής του Ινστιτούτου Θαλάσσιων Βιολογικών Πόρων τ. /ντής του Ινστιτούτου Θαλάσσιων Βιολογικών Πόρων Ελληνικό

Διαβάστε περισσότερα

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ. ΜΕΡΟΣ ΠΡΩΤΟ: Η έννοια του οικοσυστήματος 11

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ. ΜΕΡΟΣ ΠΡΩΤΟ: Η έννοια του οικοσυστήματος 11 1 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ 3 9 ΜΕΡΟΣ ΠΡΩΤΟ: Η έννοια του οικοσυστήματος 11 Κεφάλαιο Πρώτο: Το μοντέλο του οικοσυστήματος 1.1. Βασικές αρχές και ορισμοί της Οικολογίας των Οικοσυστημάτων 1.2. Η

Διαβάστε περισσότερα

Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΟΥ ΛΙΒΑΔΙΚΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ

Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΟΥ ΛΙΒΑΔΙΚΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΟΥ ΛΙΒΑΔΙΚΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Όλα τα έμβια όντα συνυπάρχουν με αβιοτικούς παράγοντες με τους οποίους αλληλεπιδρούν. Υπάρχουν οργανισμοί: 1. Αυτότροφοι (Δεσμεύουν την ηλιακή ενέργεια και μέσω της

Διαβάστε περισσότερα

Το περιβάλλον ως σύστηµα

Το περιβάλλον ως σύστηµα Το περιβάλλον ως σύστηµα Σύστηµα : ηιδέατουστηθεώρησητουκόσµου Το σύστηµα αποτελεί θεµελιώδη έννοια γύρω από την οποία οργανώνεται ο τρόπος θεώρησης του κόσµου και των φαινοµένων που συντελούνται µέσα

Διαβάστε περισσότερα

Passeriformes Στρουθιόµορφα πουλιά

Passeriformes Στρουθιόµορφα πουλιά Passeriformes Στρουθιόµορφα πουλιά 1. Τι είναι τα ωδικά πουλιά ; 2. Ποια η κατάταξή τους; 3. Πώς εξελίχθηκαν; 4. Πού ζουν; 5. Με τι τρέφονται; 6. Γιατί τραγουδούν; 7. Είναι καλοί περιβαλλοντικοί δείκτες;

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗ ΚΑΙ ΙΑΣΠΟΡΑ ΤΩΝ ΕΝΤΟΜΩΝ ΣΕ ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΟΥ ΤΥΠΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗ ΚΑΙ ΙΑΣΠΟΡΑ ΤΩΝ ΕΝΤΟΜΩΝ ΣΕ ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΟΥ ΤΥΠΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗ ΚΑΙ ΙΑΣΠΟΡΑ ΤΩΝ ΕΝΤΟΜΩΝ ΣΕ ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΟΥ ΤΥΠΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Α. Λεγάκις* & Π.Β. Πετράκης** * Ζωολογικό Μουσείο Πανεπιστημίου Αθηνών ** ΕΘΙΑΓΕ, Ινστιτούτο Μεσογειακών Οικοσυστημάτων 11 ο Πανελλήνιο

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΖΗΤΗΣΗ ΣΥΣΧΕΤΙΣΗΣ ΜΕΤΑΞΥ ΚΛΙΜΑΤΙΚΩΝ ΔΕΙΚΤΩΝ ΜΑΚΡΑΣ ΚΛΙΜΑΚΑΣ ΚΑΙ ΜΕΤΕΩΡΟΛΟΓΙΚΗΣ ΞΗΡΑΣΙΑΣ ΣΤΗΝ ΕΛΛΑΔΑ

ΑΝΑΖΗΤΗΣΗ ΣΥΣΧΕΤΙΣΗΣ ΜΕΤΑΞΥ ΚΛΙΜΑΤΙΚΩΝ ΔΕΙΚΤΩΝ ΜΑΚΡΑΣ ΚΛΙΜΑΚΑΣ ΚΑΙ ΜΕΤΕΩΡΟΛΟΓΙΚΗΣ ΞΗΡΑΣΙΑΣ ΣΤΗΝ ΕΛΛΑΔΑ ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΤΟΜΕΑΣ ΥΔΑΤΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ ΚΑΙ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΑΝΑΖΗΤΗΣΗ ΣΥΣΧΕΤΙΣΗΣ ΜΕΤΑΞΥ ΚΛΙΜΑΤΙΚΩΝ ΔΕΙΚΤΩΝ ΜΑΚΡΑΣ ΚΛΙΜΑΚΑΣ ΚΑΙ ΜΕΤΕΩΡΟΛΟΓΙΚΗΣ ΞΗΡΑΣΙΑΣ ΣΤΗΝ ΕΛΛΑΔΑ Εμμανουέλα Ιακωβίδου Επιβλέπων

Διαβάστε περισσότερα

ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΟΠΙΟΥ. Χειμερινό εξάμηνο

ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΟΠΙΟΥ. Χειμερινό εξάμηνο ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΟΠΙΟΥ Χειμερινό εξάμηνο 2009 2010 Κ. Ποϊραζίδης Ανάλυση ψηφίδων ΕΙΣΗΓΗΣΗ 4 Οικολογία Τοπίου 22 Νοεμβρίου 2009 Ανάλυση ψηφίδων Το μέγεθος τους (Patch size / perimeter / edges ) Έκταση Περίμετρος

Διαβάστε περισσότερα

ΣΤΟΧΟΣ ΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΙΑΣ Η ιερεύνηση της επιρροής του φωτισµού αστικών και υπεραστικών οδών στη συχνότητα και σοβαρότητα των ατυχηµάτων µε χρήση λο

ΣΤΟΧΟΣ ΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΙΑΣ Η ιερεύνηση της επιρροής του φωτισµού αστικών και υπεραστικών οδών στη συχνότητα και σοβαρότητα των ατυχηµάτων µε χρήση λο ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΠΟΛΙΤΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΜΕΤΑΦΟΡΩΝ ΚΑΙ ΣΥΓΚΟΙΝΩΝΙΑΚΗΣ ΥΠΟ ΟΜΗΣ Νικόλαος Μιτζάλης Επιβλέπων: Γιώργος Γιαννής, Αναπληρωτής Καθηγητής ΕΜΠ ΣΤΟΧΟΣ ΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΙΑΣ Η

Διαβάστε περισσότερα

ΔΑΣΙΚΑ & ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ. ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 13/06/2013 Δήμος Βισαλτίας

ΔΑΣΙΚΑ & ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ. ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 13/06/2013 Δήμος Βισαλτίας ΔΑΣΙΚΑ & ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 13/06/2013 Δήμος Βισαλτίας Τί είναι ένα Οικοσύστημα; Ένα οικοσύστημα είναι μια αυτο-συντηρούμενη και αυτορυθμιζόμενη κοινότητα ζώντων

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΚΛΙΜΑΤΟΛΟΓΙΑ - ΚΛΙΜΑ ΜΕΣΟΓΕΙΟΥ και ΚΛΙΜΑ ΕΛΛΑ ΟΣ

ΓΕΝΙΚΗ ΚΛΙΜΑΤΟΛΟΓΙΑ - ΚΛΙΜΑ ΜΕΣΟΓΕΙΟΥ και ΚΛΙΜΑ ΕΛΛΑ ΟΣ ΓΕΝΙΚΗ ΚΛΙΜΑΤΟΛΟΓΙΑ - ΚΛΙΜΑ ΜΕΣΟΓΕΙΟΥ και ΚΛΙΜΑ ΕΛΛΑ ΟΣ ύο Μέρη Γενική Κλιµατολογία-Κλίµα Μεσογείου Κλίµα Ελλάδος ΓΕΝΙΚΗ ΚΛΙΜΑΤΟΛΟΓΙΑ & ΚΛΙΜΑ ΜΕΣΟΓΕΙΟΥ ιδάσκων Χρήστος Μπαλαφούτης Καθηγητής Τοµέα Μετεωρολογίας

Διαβάστε περισσότερα

Περιεχόμενο Μαθημάτων

Περιεχόμενο Μαθημάτων Περιεχόμενο Μαθημάτων Χερσαία και Θαλάσσια Οικοσυστήματα Συντονιστές I. Καρακάσης M. Μυλωνάς Σύνολο ωρών 100 Διδάσκοντες Χ. Αρβανιτίδης, Ι. Καρακάσης, Κ. Κοτζαμπάσης, Ν. Λαμπαδαρίου, Μ. Μυλωνάς, Π. Πήττα

Διαβάστε περισσότερα

Ανακύκλωση & διατήρηση Θρεπτικών

Ανακύκλωση & διατήρηση Θρεπτικών Ανακύκλωση & διατήρηση Θρεπτικών 30-12-2014 EVA PAPASTERGIADOU Ανακύκλωση των Θρεπτικών είναι η χρησιμοποίηση, ο μετασχηματισμός, η διακίνηση & η επαναχρησιμοποίηση των θρεπτικών στοιχείων στα οικοσυστήματα

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ: Γενική Οικολογία

ΜΑΘΗΜΑ: Γενική Οικολογία ΤΕΙ ΙΟΝΙΩΝ ΝΗΣΩΝ Τμήμα Τεχνολόγων Περιβάλλοντος Κατεύθυνση Τεχνολογιών Φυσικού Περιβάλλοντος ΜΑΘΗΜΑ: Γενική Οικολογία 1 η Άσκηση Έρευνα στο πεδίο - Οργάνωση πειράματος Μέθοδοι Δειγματοληψίας Εύρεση πληθυσμιακής

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΣΧΟΛΗ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΜΗΜΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Μυτιλήνη, 24.03.2017 Αρ.Πρωτ.: 397 Θέμα: Συγκρότηση Εκλεκτορικού Σώματος για την εκλογή καθηγητή του Τμήματος Περιβάλλοντος στο γνωστικό αντικείμενο

Διαβάστε περισσότερα

Κύρια σημεία. Η έννοια του μοντέλου. Έρευνα στην εφαρμοσμένη Στατιστική. ΈρευναστηΜαθηματικήΣτατιστική. Αντικείμενο της Μαθηματικής Στατιστικής

Κύρια σημεία. Η έννοια του μοντέλου. Έρευνα στην εφαρμοσμένη Στατιστική. ΈρευναστηΜαθηματικήΣτατιστική. Αντικείμενο της Μαθηματικής Στατιστικής Κύρια σημεία Ερευνητική Μεθοδολογία και Μαθηματική Στατιστική Απόστολος Μπουρνέτας Τμήμα Μαθηματικών ΕΚΠΑ Αναζήτηση ερευνητικού θέματος Εισαγωγή στην έρευνα Ολοκλήρωση ερευνητικής εργασίας Ο ρόλος των

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΑΓΡΙΑΣ ΠΑΝΙΔΑΣ 8. ΑΥΞΗΣΗ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ

ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΑΓΡΙΑΣ ΠΑΝΙΔΑΣ 8. ΑΥΞΗΣΗ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΑΓΡΙΑΣ ΠΑΝΙΔΑΣ 8. ΑΥΞΗΣΗ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ Αντικείμενα μαθήματος 1. Ρυθμός αύξησης πληθυσμού Πεπερασμένος (λ) Ενδογενής ρυθμός αύξησης (r m ) 2. Στρατηγικές αύξησης πληθυσμού Διάκριση των πόρων του

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Η ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΚΑΙ Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΣΚΕΨΗΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Η ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΚΑΙ Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΣΚΕΨΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Η ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΚΑΙ Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΣΚΕΨΗΣ Οι αρχές της εξελικτικής σκέψης Η προέλευση των ειδών Ορθές και λανθασµένες αντιλήψεις σχετικά µε τη θεωρία της εξέλιξης Η θεωρία της εξέλιξης

Διαβάστε περισσότερα

Ε λ Νίνιο (El Niño) ονοµάζεται το θερµό βόρειο θαλάσσιο ρεύµα που εµφανίζεται στις ακτές του Περού και του Ισηµερινού, αντικαθιστώντας το ψυχρό νότιο ρεύµα Humboldt. Με κλιµατικούς όρους αποτελει µέρος

Διαβάστε περισσότερα

μελετά τις σχέσεις μεταξύ των οργανισμών και με το περιβάλλον τους

μελετά τις σχέσεις μεταξύ των οργανισμών και με το περιβάλλον τους Η ΕΠΙΣΤΗΜΗ ΤΗΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ μελετά τις σχέσεις μεταξύ των οργανισμών και με το περιβάλλον τους Οι οργανισμοί αλληλεπιδρούν με το περιβάλλον τους σε πολλά επίπεδα στα πλαίσια ενός οικοσυστήματος Οι φυσικές

Διαβάστε περισσότερα

Η παράκτια ζώνη και η ανθεκτικότητα στην αύξηση στάθμης της θάλασσας.

Η παράκτια ζώνη και η ανθεκτικότητα στην αύξηση στάθμης της θάλασσας. [ Αρχιτεκτονική τοπίου και προσαρμογή στην κλιματική αλλαγή με τη συμβολή της χωρικής ανάλυσης. Η παράκτια ζώνη και η ανθεκτικότητα στην αύξηση στάθμης της θάλασσας. [ Ευθυμία Σταματοπούλου Αρχιτέκτων

Διαβάστε περισσότερα

ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ

ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ ΑΡΧΕΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ ΕΝΟΤΗΤΕΣ ΥΛΗΣ Δρ. Κώστας Ποϊραζίδης, Δασολόγος ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ 2009-2010 ΑΡΧΕΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ ΕΝΟΤΗΤΕΣ ΥΛΗΣ ΕΝΟΤΗΤΑ 1: Εισαγωγή στην επιστήμη της Οικολογίας,

Διαβάστε περισσότερα

Α) Να χαρακτηρίσετε µε Σ (σωστή) ή µε Λ (λάθος) κάθε µία από τις επόµενες προτάσεις

Α) Να χαρακτηρίσετε µε Σ (σωστή) ή µε Λ (λάθος) κάθε µία από τις επόµενες προτάσεις 46 Χρόνια ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙ ΕΥΣΗΣ ΣΑΒΒΑΪ Η-ΜΑΝΩΛΑΡΑΚΗ ΠΑΓΚΡΑΤΙ : Χρυσ Σµύρνης 3 : Τηλ.: 2107601470 ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 2006 ΘΕΜΑ 1 Α) Να χαρακτηρίσετε µε Σ (σωστή) ή

Διαβάστε περισσότερα

Ονοµατεπώνυµο... Α. Μ... ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΕΦΑΡΜΟΓΩΝ & ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΩΝ Γενική Οικολογία

Ονοµατεπώνυµο... Α. Μ... ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΕΦΑΡΜΟΓΩΝ & ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΩΝ Γενική Οικολογία ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ & ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΕΦΑΡΜΟΓΩΝ & ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΩΝ Γενική Οικολογία Iούλιος 013 Απαντήστε σε όλες τις Ενότητες Α-. Οι ενότητες Β- είναι ισότιµες,

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ ΑΞΙΟΠΙΣΤΙΑΣ ΜΕΛΕΤΩΝ ΕΙΔΙΚΗΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΗΣ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ. Γιώργος Βαβίζος Βιολόγος Eco-Consultants S.A.

ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ ΑΞΙΟΠΙΣΤΙΑΣ ΜΕΛΕΤΩΝ ΕΙΔΙΚΗΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΗΣ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ. Γιώργος Βαβίζος Βιολόγος Eco-Consultants S.A. ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ ΑΞΙΟΠΙΣΤΙΑΣ ΜΕΛΕΤΩΝ ΕΙΔΙΚΗΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΗΣ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ Γιώργος Βαβίζος Βιολόγος Eco-Consultants S.A. 1 Εισαγωγή Η εισήγηση αυτή αποσκοπεί: Στον εντοπισμό της αξιοπιστίας των νομοθετημένων τεχνικών

Διαβάστε περισσότερα

ιαχείριση και προστασία γενετικών πόρων

ιαχείριση και προστασία γενετικών πόρων Εφαρµοσµένη ασική Γενετική ιαχείριση και προστασία γενετικών πόρων Θερινό εξάµηνο 2006 ηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης, Ορεστιάδα Τµήµα ασολογίας & ιαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων Εργαστήριο ασικής

Διαβάστε περισσότερα

Ο ΤΟΠΟΣ ΕΓΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ ΤΩΝ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ

Ο ΤΟΠΟΣ ΕΓΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ ΤΩΝ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ Ο ΤΟΠΟΣ ΕΓΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ ΤΩΝ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ Οι κλασικές προσεγγίσεις αντιμετωπίζουν τη διαδικασία της επιλογής του τόπου εγκατάστασης των επιχειρήσεων ως αποτέλεσμα επίδρασης ορισμένων μεμονωμένων παραγόντων,

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΟΙΚΗΣΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ. ΕΝΟΤΗΤΑ 4η ΠΡΟΒΛΕΨΗ ΖΗΤΗΣΗΣ

ΔΙΟΙΚΗΣΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ. ΕΝΟΤΗΤΑ 4η ΠΡΟΒΛΕΨΗ ΖΗΤΗΣΗΣ ΤΕΙ ΚΡΗΤΗΣ ΣΧΟΛΗ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ ΔΙΟΙΚΗΣΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΟΤΗΤΑ 4η ΠΡΟΒΛΕΨΗ ΖΗΤΗΣΗΣ ΓΙΑΝΝΗΣ ΦΑΝΟΥΡΓΙΑΚΗΣ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΟΣ ΣΥΝΕΡΓΑΤΗΣ ΤΕΙ ΚΡΗΤΗΣ ΔΟΜΗ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗΣ 1. Εισαγωγή

Διαβάστε περισσότερα

ΕΚΤΙΜΗΣΕΙΣ, ΠΡΟΒΛΕΨΕΙΣ ΚΑΙ ΠΡΟΒΟΛΕΣ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ (POPULATION PROJECTIONS)

ΕΚΤΙΜΗΣΕΙΣ, ΠΡΟΒΛΕΨΕΙΣ ΚΑΙ ΠΡΟΒΟΛΕΣ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ (POPULATION PROJECTIONS) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ΕΚΤΙΜΗΣΕΙΣ, ΠΡΟΒΛΕΨΕΙΣ ΚΑΙ ΠΡΟΒΟΛΕΣ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ (OULATION ROJECTIONS) Η κύρια πηγή στατιστικών δεδοµένων που αφορούν το µέγεθος και τη σύνθεση του πληθυσµού είναι η απογραφή. Η απογραφή πληθυσµού

Διαβάστε περισσότερα

μελετά τις σχέσεις μεταξύ των οργανισμών και με το περιβάλλον τους

μελετά τις σχέσεις μεταξύ των οργανισμών και με το περιβάλλον τους Η ΕΠΙΣΤΗΜΗ ΤΗΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ μελετά τις σχέσεις μεταξύ των οργανισμών και με το περιβάλλον τους Οι οργανισμοί αλληλεπιδρούν με το περιβάλλον τους σε πολλά επίπεδα στα πλαίσια ενός οικοσυστήματος Οι φυσικές

Διαβάστε περισσότερα

Zωολογία ΙΙ. Ενότητα 2 η. Οικολογία των Ζώων. Ρόζα Μαρία Τζαννετάτου Πολυμένη, Επίκουρη Καθηγήτρια Σχολή Θετικών Επιστημών Τμήμα Βιολογίας

Zωολογία ΙΙ. Ενότητα 2 η. Οικολογία των Ζώων. Ρόζα Μαρία Τζαννετάτου Πολυμένη, Επίκουρη Καθηγήτρια Σχολή Θετικών Επιστημών Τμήμα Βιολογίας Zωολογία ΙΙ Ενότητα 2 η. Οικολογία των Ζώων Ρόζα Μαρία Τζαννετάτου Πολυμένη, Επίκουρη Καθηγήτρια Σχολή Θετικών Επιστημών Τμήμα Βιολογίας Οικολογία Ernst Haeckel : Οικολογία = σχέση ενός ζώου με το οργανικό

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ Χειμερινό εξάμηνο Κ. Ποϊραζίδης Μ. Γραμματικάκη

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ Χειμερινό εξάμηνο Κ. Ποϊραζίδης Μ. Γραμματικάκη Διαχείριση Άγριας Πανίδας ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ Χειμερινό εξάμηνο 2011-2012 Κ. Ποϊραζίδης Μ. Γραμματικάκη Διαχείριση Άγριας Πανίδας Ενότητα 1: ΒΙΟΠΑΡΑΚΟΛΟΥΘΗΣΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΜΕΘΟΔΟΙ ΒΙΟΠΑΡΑΚΟΛΟΥΘΗΣΗΣ απογραφικές δειγματοληπτικές

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΑΕΙΦΟΡΟΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗ & ΑΝΘΡΩΠΟΓΕΝΕΙΣ ΕΠΕΜΒΑΣΕΙΣ ΣΤΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ

ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΑΕΙΦΟΡΟΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗ & ΑΝΘΡΩΠΟΓΕΝΕΙΣ ΕΠΕΜΒΑΣΕΙΣ ΣΤΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΑΕΙΦΟΡΟΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗ & ΑΝΘΡΩΠΟΓΕΝΕΙΣ ΕΠΕΜΒΑΣΕΙΣ ΣΤΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Καθ. Γεράσιμος ΑΡΑΠΗΣ Εργαστήριο Οικολογίας & Προστασίας Περιβάλλοντος mani@aua.gr Βιώσιμη Ανάπτυξη, Φέρουσα Ικανότητα

Διαβάστε περισσότερα

Στον πίνακα επιβίωσης θεωρούµε τον αριθµό ζώντων στην κάθε ηλικία

Στον πίνακα επιβίωσης θεωρούµε τον αριθµό ζώντων στην κάθε ηλικία ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ΠΙΝΑΚΕΣ ΠΟΛΛΑΠΛΩΝ ΚΙΝ ΥΝΩΝ (MULTIPLE DECREMENT TABLES) Στον πίνακα επιβίωσης θεωρούµε τον αριθµό ζώντων στην κάθε ηλικία αρχίζοντας από µια οµάδα γεννήσεων ζώντων που αποτελεί την ρίζα του πίνακα

Διαβάστε περισσότερα

Τελική Αναφορά της Κατάστασης Διατήρησης της Μεσογειακής Φώκιας Monachus monachus στη Νήσο Γυάρο Περίληψη

Τελική Αναφορά της Κατάστασης Διατήρησης της Μεσογειακής Φώκιας Monachus monachus στη Νήσο Γυάρο Περίληψη Τελική Αναφορά της Κατάστασης Διατήρησης της Μεσογειακής Φώκιας Monachus monachus στη Νήσο Γυάρο Περίληψη ΙΟΥΝΙΟΣ 2018 Τελική Έκθεση Για την Κατάσταση της Μεσογειακής φώκιας στη νήσο Γυάρο Περίληψη Σελίδα

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΣΙΚΗ -ΚΛΙΜΑΤΙΚΗ ΑΛΛΑΓΗ ΚΑΙ ΓΕΩΡΓΙΑ

ΦΥΣΙΚΗ -ΚΛΙΜΑΤΙΚΗ ΑΛΛΑΓΗ ΚΑΙ ΓΕΩΡΓΙΑ Γιάννης Λ. Τσιρογιάννης Γεωργικός Μηχανικός M.Sc., PhD Επίκουρος Καθηγητής ΤΕΙ Ηπείρου Τμ. Τεχνολόγων Γεωπόνων Κατ. Ανθοκομίας Αρχιτεκτονικής Τοπίου ΦΥΣΙΚΗ -ΚΛΙΜΑΤΙΚΗ ΑΛΛΑΓΗ ΚΑΙ ΓΕΩΡΓΙΑ Κλιματική αλλαγή

Διαβάστε περισσότερα

Η παράκτια ζώνη και η ανθεκτικότητα στην αύξηση στάθμης της θάλασσας.

Η παράκτια ζώνη και η ανθεκτικότητα στην αύξηση στάθμης της θάλασσας. Μεταπτυχιακή Διατριβή Ευθυμία Σταματοπούλου Αρχιτέκτων Μηχανικός ΑΠΘ M.La. Αρχιτέκτων Τοπίου ΑΠΘ Αρχιτεκτονική τοπίου και προσαρμογή στην κλιματική αλλαγή με τη συμβολή της χωρικής ανάλυσης. Η παράκτια

Διαβάστε περισσότερα

ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΟΠΙΟΥ. Χειμερινό εξάμηνο

ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΟΠΙΟΥ. Χειμερινό εξάμηνο ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΟΠΙΟΥ Χειμερινό εξάμηνο 2009 2010 Κ. Ποϊραζίδης Διαμόρφωση προτύπων ΕΙΣΗΓΗΣΗ 3 Γιατί μελετάμε το πρότυπο τοπίου; Το χωρικό πρότυπο επηρεάζει τις οικολογικές διεργασίες (δυναμική των πληθυσμών,

Διαβάστε περισσότερα

Α. ΠΛΗΘΥΣΜΟΙ. Η μελέτη των πληθυσμών. ΜΕΡΟΣ 1 o : ΓΕΝΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ

Α. ΠΛΗΘΥΣΜΟΙ. Η μελέτη των πληθυσμών. ΜΕΡΟΣ 1 o : ΓΕΝΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ ΜΕΡΟΣ 1 o : ΓΕΝΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ Α. ΠΛΗΘΥΣΜΟΙ Η μελέτη των πληθυσμών Όταν ένας ερευνητής εξετάζει την κατάσταση του φυσικού περιβάλλοντος σε μια περιοχή, ή τις τροφικές σχέσεις σε ένα οικοσύστημα,

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο Πρώτο. Τα συστήματα των πληθυσμών και τα συστατικά τους. 1.1. Τι είναι η Οικολογία Πληθυσμών;

Κεφάλαιο Πρώτο. Τα συστήματα των πληθυσμών και τα συστατικά τους. 1.1. Τι είναι η Οικολογία Πληθυσμών; Κεφάλαιο Πρώτο Τα συστήματα των πληθυσμών και τα συστατικά τους 1.1. Τι είναι η Οικολογία Πληθυσμών; Η Οικολογία Πληθυσμών είναι ο κλάδος της οικολογικής επιστήμης, η οποία μελετά τη δομή και τη δυναμική

Διαβάστε περισσότερα

Κωνσταντίνος Στεφανίδης

Κωνσταντίνος Στεφανίδης ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ-ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ & ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Διατριβή Μεταπτυχιακού Διπλώματος Ειδίκευσης Οικολογική

Διαβάστε περισσότερα

4. γεωγραφικό/γεωλογικό πλαίσιο

4. γεωγραφικό/γεωλογικό πλαίσιο 4. ΜΕΛΛΟΝΤΙΚΟ γεωγραφικό/γεωλογικό πλαίσιο 4. ΜΕΛΛΟΝΤΙΚΟ γεωγραφικό/γεωλογικό πλαίσιο 4. ΜΕΛΛΟΝΤΙΚΟ γεωγραφικό/γεωλογικό πλαίσιο /Ελληνικός χώρος Τα ελληνικά βουνά (και γενικότερα οι ορεινοί όγκοι της

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΤΑΓΡΑΦΗΣ ΑΝΘΡΩΠΙΝΩΝ ΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΩΝ ΣΤΟ ΕΘΝΙΚΟ ΘΑΛΑΣΣΙΟ HELLENIC SOCIETY FOR THE STUDY AND PROTECTION OF THE MONK SEAL

ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΤΑΓΡΑΦΗΣ ΑΝΘΡΩΠΙΝΩΝ ΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΩΝ ΣΤΟ ΕΘΝΙΚΟ ΘΑΛΑΣΣΙΟ HELLENIC SOCIETY FOR THE STUDY AND PROTECTION OF THE MONK SEAL ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΤΑΓΡΑΦΗΣ ΑΝΘΡΩΠΙΝΩΝ ΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΩΝ ΣΤΟ ΕΘΝΙΚΟ ΘΑΛΑΣΣΙΟ ΠΑΡΚΟ ΑΛΟΝΝΗΣΟΥ ΒΟΡΕΙΩΝ ΣΠΟΡΑ ΩΝ ΕΤΑΙΡΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗ ΜΕΛΕΤΗ ΚΑΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΤΗΣ ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΗΣ ΦΩΚΙΑΣ HELLENIC SOCIETY FOR THE STUDY AND PROTECTION

Διαβάστε περισσότερα

iii ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Πρόλογος

iii ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Πρόλογος iii ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Πρόλογος xi 1 Αντικείμενα των Πιθανοτήτων και της Στατιστικής 1 1.1 Πιθανοτικά Πρότυπα και Αντικείμενο των Πιθανοτήτων, 1 1.2 Αντικείμενο της Στατιστικής, 3 1.3 Ο Ρόλος των Πιθανοτήτων

Διαβάστε περισσότερα

Πρακτική µε στοιχεία στατιστικής ανάλυσης

Πρακτική µε στοιχεία στατιστικής ανάλυσης Πρακτική µε στοιχεία στατιστικής ανάλυσης 1. Για να υπολογίσουµε µια ποσότητα q = x 2 y xy 2, µετρήσαµε τα µεγέθη x και y και βρήκαµε x = 3.0 ± 0.1και y = 2.0 ± 0.1. Να βρεθεί η ποσότητα q και η αβεβαιότητά

Διαβάστε περισσότερα

Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο ΤΕΙ Ιονίων Νήσων Τμήμα Τεχνολόγων Περιβάλλοντος Κατεύθυνση Τεχνολογιών Φυσικού Περιβάλλοντος. ΜΑΘΗΜΑ: Γενική Οικολογία

Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο ΤΕΙ Ιονίων Νήσων Τμήμα Τεχνολόγων Περιβάλλοντος Κατεύθυνση Τεχνολογιών Φυσικού Περιβάλλοντος. ΜΑΘΗΜΑ: Γενική Οικολογία Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο ΤΕΙ Ιονίων Νήσων Τμήμα Τεχνολόγων Περιβάλλοντος Κατεύθυνση Τεχνολογιών Φυσικού Περιβάλλοντος ΜΑΘΗΜΑ: Γενική Οικολογία 10 η Ενότητα Επίδραση περιβαλλοντικών παραγόντων στη

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΟ ΚΛΙΜΑ ΤΗΣ ΕΥΡΩΠΑΙΚΗΣ ΗΠΕΙΡΟΥ & Κλίµα / Χλωρίδα / Πανίδα της Κύπρου

ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΟ ΚΛΙΜΑ ΤΗΣ ΕΥΡΩΠΑΙΚΗΣ ΗΠΕΙΡΟΥ & Κλίµα / Χλωρίδα / Πανίδα της Κύπρου ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΟ ΚΛΙΜΑ ΤΗΣ ΕΥΡΩΠΑΙΚΗΣ ΗΠΕΙΡΟΥ & Κλίµα / Χλωρίδα / Πανίδα της Κύπρου Παρουσίαση Γιώργος Σέκκες Καθηγητής Γεωγραφίας Λευκωσία 2017 Ερώτηση! Ποια η διάφορα µεταξύ του κλίµατος

Διαβάστε περισσότερα

ΝΕΡΟ. Η Σημασία του Υδάτινοι Πόροι Ο πόλεμος του Νερού. Αυγέρη Βασιλική Ανδριώτη Μαρινα Βλάχου Ελίνα

ΝΕΡΟ. Η Σημασία του Υδάτινοι Πόροι Ο πόλεμος του Νερού. Αυγέρη Βασιλική Ανδριώτη Μαρινα Βλάχου Ελίνα ΝΕΡΟ Η Σημασία του Υδάτινοι Πόροι Ο πόλεμος του Νερού Αυγέρη Βασιλική Ανδριώτη Μαρινα Βλάχου Ελίνα Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΟΥ καλύπτει το 70,9% του πλανήτη μας είναι απαραιτητο για την διατήρηση της ζώης στη γη και

Διαβάστε περισσότερα

Σενάριο 9: Ισορροπία στα Βιολογικά Συστήματα - Σχέσεις μεταξύ των οργανισμών

Σενάριο 9: Ισορροπία στα Βιολογικά Συστήματα - Σχέσεις μεταξύ των οργανισμών Σενάριο 9: Ισορροπία στα Βιολογικά Συστήματα - Σχέσεις μεταξύ των οργανισμών Φύλλο Εργασίας 1 (Εισαγωγικό) Τίτλος: Ισορροπία στα Βιολογικά Συστήματα Σχέσεις μεταξύ των οργανισμών Γνωστικό Αντικείμενο:

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΡΑΚΟΛΟΥΘΗΣΗ ΕΙ ΩΝ ΠΑΝΙ ΑΣ

ΠΑΡΑΚΟΛΟΥΘΗΣΗ ΕΙ ΩΝ ΠΑΝΙ ΑΣ ΠΑΡΑΚΟΛΟΥΘΗΣΗ ΕΙ ΩΝ ΠΑΝΙ ΑΣ Α. Λεγάκις Ζωολογικό Μουσείο Πανεπιστηµίου Αθηνών Η παρακολούθηση των ειδών της πανίδας µιας προστατευόµενης περιοχής είναι µια ιδιαίτερα πολύπλοκη διαδικασία γιατί ο αριθµός

Διαβάστε περισσότερα

Διαμόρφωση προτύπων. 21 March Γιατί μελετάμε το πρότυπο τοπίου;

Διαμόρφωση προτύπων. 21 March Γιατί μελετάμε το πρότυπο τοπίου; Διαμόρφωση προτύπων Γιατί μελετάμε το πρότυπο τοπίου; Το χωρικό πρότυπο επηρεάζει τις οικολογικές διεργασίες (δυναμική των πληθυσμών, τη βιοποικιλότητα, οικοφυσιολογικές διεργασίες των οικοσυστημάτων,

Διαβάστε περισσότερα

Απλή Γραμμική Παλινδρόμηση II

Απλή Γραμμική Παλινδρόμηση II . Ο Συντελεστής Προσδιορισμού Η γραμμή Παλινδρόμησης στο δείγμα, αποτελεί μία εκτίμηση της γραμμής παλινδρόμησης στον πληθυσμό. Αν και από τη μέθοδο των ελαχίστων τετραγώνων προκύπτουν εκτιμητές που έχουν

Διαβάστε περισσότερα

Περιεχόμενα. Πρόλογος... 15

Περιεχόμενα. Πρόλογος... 15 Περιεχόμενα Πρόλογος... 15 Κεφάλαιο 1 ΘΕΩΡΗΤΙΚΑ ΚΑΙ ΦΙΛΟΣΟΦΙΚΑ ΟΝΤΟΛΟΓΙΚΑ ΚΑΙ ΕΠΙΣΤΗΜΟΛΟΓΙΚΑ ΖΗΤΗΜΑΤΑ ΤΗΣ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΕΥΝΑΣ ΤΟΥ ΠΡΑΓΜΑΤΙΚΟΥ ΚΟΣΜΟΥ... 17 Το θεμελιώδες πρόβλημα των κοινωνικών επιστημών...

Διαβάστε περισσότερα

ΧΡΗΣΗ ΚΙΝΗΤΟΥ ΤΗΛΕΦΩΝΟΥ ΚΑΙ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑΣ

ΧΡΗΣΗ ΚΙΝΗΤΟΥ ΤΗΛΕΦΩΝΟΥ ΚΑΙ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑΣ ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΠΟΛΙΤΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΜΕΤΑΦΟΡΩΝ ΚΑΙ ΣΥΓΚΟΙΝΩΝΙΑΚΗΣ ΥΠΟ ΟΜΗΣ ΧΡΗΣΗ ΚΙΝΗΤΟΥ ΤΗΛΕΦΩΝΟΥ ΚΑΙ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑΣ Παπαντωνίου Παναγιώτης και Πετρέλλης Νικόλαος Επιβλέπων:

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 6: Στοιχεία Ενζυμικής Βιοτεχνολογίας(5/5), 1.5ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων Διδάσκων: Δρ. Σεραφείμ Παπανικολαου Μαθησιακοί Στόχοι Ημισυνεχής τροφοδοτούμενη

Διαβάστε περισσότερα

ΟΙΚΟΝΟΜΕΤΡΙΑ. Ενότητα 2: Παλινδρόμηση. Αναπλ. Καθηγητής Νικόλαος Σαριαννίδης Τμήμα Διοίκησης Επιχειρήσεων (Γρεβενά)

ΟΙΚΟΝΟΜΕΤΡΙΑ. Ενότητα 2: Παλινδρόμηση. Αναπλ. Καθηγητής Νικόλαος Σαριαννίδης Τμήμα Διοίκησης Επιχειρήσεων (Γρεβενά) ΟΙΚΟΝΟΜΕΤΡΙΑ Ενότητα 2: Παλινδρόμηση. Αναπλ. Καθηγητής Νικόλαος Σαριαννίδης Τμήμα Διοίκησης Επιχειρήσεων (Γρεβενά) Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης Creative Commons.

Διαβάστε περισσότερα

Εξετάζεται ο βαθµός στον οποίο οι παρακάτω. που αποδέχεται ο πεζός και στην επιλογή του να διασχίσει ή όχι την οδό

Εξετάζεται ο βαθµός στον οποίο οι παρακάτω. που αποδέχεται ο πεζός και στην επιλογή του να διασχίσει ή όχι την οδό ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΠΟΛΙΤΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝΤΟΜΕΑΣ ΜΕΤΑΦΟΡΩΝ ΚΑΙ ΣΥΓΚΟΙΝΩΝΙΑΚΗΣ ΥΠΟ ΟΜΗΣ ΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΟΥ ΙΑΣΤΗΜΑΤΟΣ ΑΠΟ ΤΟ ΟΧΗΜΑ ΠΟΥ ΑΠΟ ΕΧΕΤΑΙ Ο ΠΕΖΟΣ ΓΙΑ ΝΑ ΙΑΣΧΙΣΕΙ ΑΣΤΙΚΗ Ο Ο ΕΚΤΟΣ ΙΑΣΤΑΥΡΩΣΕΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

Αναδάσωση. Εισαγωγή. Το δάσος. Η φωτιά. Αναδάσωση: φυσική ή τεχνητή;

Αναδάσωση. Εισαγωγή. Το δάσος. Η φωτιά. Αναδάσωση: φυσική ή τεχνητή; Αναδάσωση. Αναδάσωση: φυσική ή τεχνητή; Εισαγωγή Το δάσος Τα δάση δεν αποτελούν απλώς ένα σύνολο δένδρων και θάµνων, αλλά πλούσια οικοσυστήµατα µε πολλά είδη φυτών και ζώων, που αλληλοσυνδέονται µε πολύπλοκες

Διαβάστε περισσότερα

Τρίκαλα, 27/12/2011. Συνεντεύξεις. «Μεγαλύτερες σε διάρκεια ξηρασίες»

Τρίκαλα, 27/12/2011. Συνεντεύξεις. «Μεγαλύτερες σε διάρκεια ξηρασίες» Τρίκαλα, 27/12/2011 Συνεντεύξεις «Μεγαλύτερες σε διάρκεια ξηρασίες» Τι επισημαίνει στην ΕΡΕΥΝΑ για την περιοχή μας ο κ. Σοφοκλής Ε. Δρίτσας, ερευνητής στο Εργαστήριο Δημογραφικών και Κοινωνικών Αναλύσεων

Διαβάστε περισσότερα

Εξελικτική Οικολογία. Σίνος Γκιώκας Πανεπιστήμιο Πάτρας Τμήμα Βιολογίας 2014

Εξελικτική Οικολογία. Σίνος Γκιώκας Πανεπιστήμιο Πάτρας Τμήμα Βιολογίας 2014 Εξελικτική Οικολογία Σίνος Γκιώκας Πανεπιστήμιο Πάτρας Τμήμα Βιολογίας 2014 Εξελικτική Οικολογία - Σίνος Γκιώκας - Παν. Πατρών - Τμ. Βιολογίας - 2014 1 Πού συναντιούνται τα δύο πεδία; Οι κιχλίδες των Μεγάλων

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΥΠΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΠΑΤΡΩΝ 2013-14

ΠΡΟΤΥΠΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΠΑΤΡΩΝ 2013-14 ΘΕΜΑΤΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ Μπορεί να λειτουργήσει ένα οικοσύστημα α) με παραγωγούς και καταναλωτές; β) με παραγωγούς και αποικοδομητές; γ)με καταναλωτές και αποικοδομητές; Η διατήρηση των οικοσυστημάτων προϋποθέτει

Διαβάστε περισσότερα

ΝΗΣΙΩΤΙΚΗ ΒΙΟΓΕΩΓΡΑΦΙΑ ΤΟ ΠΛΑΙΣΙΟ ΤΩΝ ΘΕΡΜΩΝ ΣΗΜΕΙΩΝ ΤΗΣ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ

ΝΗΣΙΩΤΙΚΗ ΒΙΟΓΕΩΓΡΑΦΙΑ ΤΟ ΠΛΑΙΣΙΟ ΤΩΝ ΘΕΡΜΩΝ ΣΗΜΕΙΩΝ ΤΗΣ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ ΝΗΣΙΩΤΙΚΗ ΒΙΟΓΕΩΓΡΑΦΙΑ ΤΟ ΠΛΑΙΣΙΟ ΤΩΝ ΘΕΡΜΩΝ ΣΗΜΕΙΩΝ ΤΗΣ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ Τύποι νησιών Αν θεωρηθεί (κάπως αυθαίρετα) ότι η Νέα Γουινέα είναι το μεγαλύτερο νησί, τότε τα θαλάσσια νησιά αποτελούν το 3% της

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΕΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ. Οργανισμοί και Αβιοτικό Περιβάλλον (Περιβαλλοντικοί παράγοντες) Δρ. Κώστας Ποϊραζίδης, Δασολόγος

ΑΡΧΕΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ. Οργανισμοί και Αβιοτικό Περιβάλλον (Περιβαλλοντικοί παράγοντες) Δρ. Κώστας Ποϊραζίδης, Δασολόγος ΑΡΧΕΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ Οργανισμοί και Αβιοτικό Περιβάλλον (Περιβαλλοντικοί παράγοντες) Δρ. Κώστας Ποϊραζίδης, Δασολόγος ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ 2009-2010 Από τα προηγούμενα ΕΔΑΦΟΣ

Διαβάστε περισσότερα

Για να περιγράψουμε την ατμοσφαιρική κατάσταση, χρησιμοποιούμε τις έννοιες: ΚΑΙΡΟΣ. και ΚΛΙΜΑ

Για να περιγράψουμε την ατμοσφαιρική κατάσταση, χρησιμοποιούμε τις έννοιες: ΚΑΙΡΟΣ. και ΚΛΙΜΑ Το κλίμα της Ευρώπης Το κλίμα της Ευρώπης Για να περιγράψουμε την ατμοσφαιρική κατάσταση, χρησιμοποιούμε τις έννοιες: ΚΑΙΡΟΣ και ΚΛΙΜΑ Καιρός: Οι ατμοσφαιρικές συνθήκες που επικρατούν σε μια περιοχή, σε

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πληθυσμός ορισμός. Πληθυσμός ορισμός. Πληθυσμός ορισμός. Μεταπληθυσμός ορισμός. Μεταπληθυσμός ορισμός 26/11/2012

ΑΡΧΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πληθυσμός ορισμός. Πληθυσμός ορισμός. Πληθυσμός ορισμός. Μεταπληθυσμός ορισμός. Μεταπληθυσμός ορισμός 26/11/2012 ΑΡΧΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΕΝΟΤΗΤΑ 2 Υποενότητα 2: ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Δρ. Κώστας Ποϊραζίδης, Δασολόγος ΤΜΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ & ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ 2012 2013 Πληθυσμός ορισμός Krebs

Διαβάστε περισσότερα

ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΠΟΛΙΤΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΜΕΤΑΦΟΡΩΝ ΚΑΙ ΣΥΓΚΟΙΝΩΝΙΑΚΗΣ ΥΠΟ ΟΜΗΣ

ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΠΟΛΙΤΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΜΕΤΑΦΟΡΩΝ ΚΑΙ ΣΥΓΚΟΙΝΩΝΙΑΚΗΣ ΥΠΟ ΟΜΗΣ ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΠΟΛΙΤΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΜΕΤΑΦΟΡΩΝ ΚΑΙ ΣΥΓΚΟΙΝΩΝΙΑΚΗΣ ΥΠΟ ΟΜΗΣ ΣΥΣΧΕΤΙΣΕΙΣ ΜΑΚΡΟΣΚΟΠΙΚΩΝ ΠΑΡΑΜΕΤΡΩΝ Ο ΙΚΗΣ ΑΣΦΑΛΕΙΑΣ ΣΤΗΝ ΕΥΡΩΠΑΪΚΗ ΕΝΩΣΗ 10000 9000 8000 ΑΡΙΘΜΟΣ ΘΑΝΑΤΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

ΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑΚΗ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗ Χ. ΑΠ. ΛΑΔΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΠΡΩΤΟ

ΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑΚΗ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗ Χ. ΑΠ. ΛΑΔΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΠΡΩΤΟ ΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑΚΗ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗ Χ. ΑΠ. ΛΑΔΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΠΡΩΤΟ Η ΧΩΡΙΚΗ ΔΙΑΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΩΝ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΩΝ Ι. ΤΑ ΚΡΙΣΙΜΑ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ ΤΟΥ ΧΩΡΟΥ Οι κοινωνικές και οικονομικές μεταβολές επηρεάζουν τον χώρο. Ο Χώρος

Διαβάστε περισσότερα

6 CO 2 + 6H 2 O C 6 Η 12 O 6 + 6 O2

6 CO 2 + 6H 2 O C 6 Η 12 O 6 + 6 O2 78 ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ ΥΔΑΤΙΝΩΝ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΦΥΤΙΚΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ (μακροφύκη φυτοπλαγκτόν) ΠΡΩΤΟΓΕΝΕΙΣ ΠAΡΑΓΩΓΟΙ ( μετατρέπουν ανόργανα συστατικά σε οργανικές ενώσεις ) φωτοσύνθεση 6 CO 2 + 6H 2 O C 6 Η 12

Διαβάστε περισσότερα

Θεμελιώδεις Αρχές Επιστήμης και Μέθοδοι Έρευνας

Θεμελιώδεις Αρχές Επιστήμης και Μέθοδοι Έρευνας Θεμελιώδεις Αρχές Επιστήμης και Μέθοδοι Έρευνας Dr. Anthony Montgomery Επίκουρος Καθηγητής Εκπαιδευτικής & Κοινωνικής Πολιτικής antmont@uom.gr Θεμελιώδεις Αρχές Επιστήμης και Μέθοδοι Έρευνας Αυτό το μάθημα

Διαβάστε περισσότερα

Προκαταρκτικά αποτελέσματα για την αναπαραγωγική βιολογία του Θαλασσοκόρακα (Phalacrocorax aristotelis desmarestii)στο Β. Αιγαίο

Προκαταρκτικά αποτελέσματα για την αναπαραγωγική βιολογία του Θαλασσοκόρακα (Phalacrocorax aristotelis desmarestii)στο Β. Αιγαίο Ελληνική Ορνιθολογική Εταιρεία Προκαταρκτικά αποτελέσματα για την αναπαραγωγική βιολογία του Θαλασσοκόρακα (Phalacrocorax aristotelis desmarestii)στο Β. Αιγαίο Κατσαδωράκης, Γ., Fric, J., Δημαλέξης, Α.,

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 ΓΕΝΝΗΤΙΚΟΤΗΤΑ (FERTILITY)

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 ΓΕΝΝΗΤΙΚΟΤΗΤΑ (FERTILITY) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 ΓΕΝΝΗΤΙΚΟΤΗΤΑ (FERTILITY) Στην ξένη δηµογραφική βιβλιογραφία ο όρος feriliy αναφέρεται στην έκταση και την ένταση των γεννήσεων ζώντων σε ένα πληθυσµό. Αφορά λοιπόν το µέρος εκείνο της δηµογραφικής

Διαβάστε περισσότερα

Ομιλία του καθηγητού Χρήστου Σ. Ζερεφού, ακαδημαϊκού Συντονιστού της ΕΜΕΚΑ

Ομιλία του καθηγητού Χρήστου Σ. Ζερεφού, ακαδημαϊκού Συντονιστού της ΕΜΕΚΑ Ομιλία του καθηγητού Χρήστου Σ. Ζερεφού, ακαδημαϊκού Συντονιστού της ΕΜΕΚΑ Οι επιμέρους μελέτες ανέδειξαν τον πλούτο των φυσικών πόρων που διαθέτει η χώρα μας αλλά και τους κινδύνους που απειλούν το φυσικό

Διαβάστε περισσότερα

ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ

ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ ΕΝΟΤΗΤΕΣ ΥΛΗΣ Δρ. Κώστας Ποϊραζίδης, Δασολόγος ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ 2009-2010 ΕΝΟΤΗΤΕΣ ΥΛΗΣ ΕΝΟΤΗΤΑ 2.2: Ορισμός είδους, Συστηματική, Οικολογία και Εξέλιξη, Φυσική επιλογή

Διαβάστε περισσότερα

----------Εισαγωγή στη Χρήση του SPSS for Windows ------------- Σελίδα: 0------------

----------Εισαγωγή στη Χρήση του SPSS for Windows ------------- Σελίδα: 0------------ ----------Εισαγωγή στη Χρήση του SPSS for Windows ------------- Σελίδα: 0------------ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 ο 9.1 ηµιουργία µοντέλων πρόβλεψης 9.2 Απλή Γραµµική Παλινδρόµηση 9.3 Αναλυτικά για το ιάγραµµα ιασποράς

Διαβάστε περισσότερα

Εργαστήριο Δημογραφικών & Κοινωνικών Αναλύσεων

Εργαστήριο Δημογραφικών & Κοινωνικών Αναλύσεων ΥΠΟΔΕΙΓΜΑΤΑ ΣΤΑΣΙΜΟΥ ΚΑΙ ΣΤΑΘΕΡΟΥ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ (ΕΛΕΥΘΕΡΙΑ ΑΝΔΡΟΥΛΑΚΗ) Η εξέταση των πολύπλοκων δεσμών που συνδέουν τα δημογραφικά φαινόμενα με τους πληθυσμούς από τους οποίους προέρχονται και τους οποίους

Διαβάστε περισσότερα

Περιβαλλοντική Πολιτική και Εκπαίδευση

Περιβαλλοντική Πολιτική και Εκπαίδευση ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Περιβαλλοντική Πολιτική και Εκπαίδευση Ενότητα 01: Άνθρωπος και Περιβάλλον Πολυξένη Ράγκου Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται

Διαβάστε περισσότερα

«Μοντελοποίηση και Αριθµητικές Προσοµοιώσεις» Εισαγωγή στη Μαθηµατική Βιολογία. Πληθυσµιακά Μοντέλα

«Μοντελοποίηση και Αριθµητικές Προσοµοιώσεις» Εισαγωγή στη Μαθηµατική Βιολογία. Πληθυσµιακά Μοντέλα «Μοντελοποίηση και Αριθµητικές Προσοµοιώσεις» Εισαγωγή στη Μαθηµατική Βιολογία Μοντέλα Πληθυσµών Ενός Είδους: Συνεχή Διακριτά Μοντέλα Αλληλεπιδρώντων Πληθυσµών: Συνεχή Διακριτά Μαθηµατική Μοντελοποίηση:

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ ΟΙΚΟΤΟΞΙΚΟΛΟΓΙΚΩΝ ΕΡΕΥΝΩΝ

ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ ΟΙΚΟΤΟΞΙΚΟΛΟΓΙΚΩΝ ΕΡΕΥΝΩΝ ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ ΟΙΚΟΤΟΞΙΚΟΛΟΓΙΚΩΝ ΕΡΕΥΝΩΝ Ε. Μπακέας, 2013 Πηγή: Α. Βαλαβανίδης «Οικοτοξικολογία και Περιβαλλοντική Τοξικολογία», Τµήµα Χηµείας, ΕΚΠΑ, Αθήνα 2007, Κεφ.11. Οι κυριότεροι τοµείς οικοτοξικολογικών

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΗΣ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ ΤΜΗΜΑ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑΣ ΚΑΙ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΗΣ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ ΤΜΗΜΑ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑΣ ΚΑΙ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΗΣ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ ΤΜΗΜΑ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑΣ ΚΑΙ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ Ακαδ. Έτος 06-07 Διδάσκων: Βασίλης ΚΟΥΤΡΑΣ Επικ. Καθηγητής v.koutra@fme.aegea.gr Τηλ: 7035468 Θα μελετήσουμε

Διαβάστε περισσότερα

Η ελληνική βιοποικιλότητα Ενας κρυμμένος θησαυρός. Μανώλης Μιτάκης Φαρμακοποιός Αντιπρόεδρος Ελληνικής Εταιρείας Εθνοφαρμακολογίας

Η ελληνική βιοποικιλότητα Ενας κρυμμένος θησαυρός. Μανώλης Μιτάκης Φαρμακοποιός Αντιπρόεδρος Ελληνικής Εταιρείας Εθνοφαρμακολογίας Η ελληνική βιοποικιλότητα Ενας κρυμμένος θησαυρός Μανώλης Μιτάκης Φαρμακοποιός Αντιπρόεδρος Ελληνικής Εταιρείας Εθνοφαρμακολογίας Ο μεγάλος αριθμός και η ποικιλομορφία των σύγχρονων μορφών ζωής στη Γη

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΟΤΗΤΑ III ΒΑΣΙΚΕΣ ΜΕΘΟ ΟΙ ΑΝΑΛΥΣΗΣ

ΕΝΟΤΗΤΑ III ΒΑΣΙΚΕΣ ΜΕΘΟ ΟΙ ΑΝΑΛΥΣΗΣ ΕΝΟΤΗΤΑ III ΒΑΣΙΚΕΣ ΜΕΘΟ ΟΙ ΑΝΑΛΥΣΗΣ Βασικός τελικός στόχος κάθε επιστηµονικής τεχνολογικής εφαρµογής είναι: H γενική βελτίωση της ποιότητας του περιβάλλοντος Η βελτίωση της ποιότητας ζωής Τα µέσα µε τα

Διαβάστε περισσότερα

Μεθοδολογία Έρευνας Κοινωνικών Επιστημών

Μεθοδολογία Έρευνας Κοινωνικών Επιστημών Μεθοδολογία Έρευνας Κοινωνικών Επιστημών Dr. Anthony Montgomery Επίκουρος Καθηγητής Εκπαιδευτικής & Κοινωνικής Πολιτικής antmont@uom.gr Ποιός είναι ο σκοπός του μαθήματος μας? Στο τέλος του σημερινού μαθήματος,

Διαβάστε περισσότερα

Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ. Η έννοια του οικοσυστήματος αποτελεί θεμελιώδη έννοια για την Οικολογία

Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ. Η έννοια του οικοσυστήματος αποτελεί θεμελιώδη έννοια για την Οικολογία Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Η έννοια του οικοσυστήματος αποτελεί θεμελιώδη έννοια για την Οικολογία Οικολογία Οικολογία είναι η επιστήμη που μελετά τις σχέσεις των οργανισμών (συνεπώς και του ανθρώπου)

Διαβάστε περισσότερα

Εργαστήριο Δημογραφικών & Κοινωνικών Αναλύσεων

Εργαστήριο Δημογραφικών & Κοινωνικών Αναλύσεων Το κείμενο που ακολουθεί είναι απόσπασμα από το βιβλίο του Β. Κοτζαμάνη, Στοιχεία Δημογραφίας, Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Θεσσαλίας, Βόλος, 9, σσ. 95-99. IV.5 Υποδείγματα πληθυσμού: στάσιμος και σταθερός

Διαβάστε περισσότερα

Προτεινόμενα Θέματα Εξετάσεων Βιολογία Γενικής

Προτεινόμενα Θέματα Εξετάσεων Βιολογία Γενικής Προτεινόμενα Θέματα Εξετάσεων Βιολογία Γενικής ΘΕΜΑ Α Α1. Να κυκλώσετε το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση (Μονάδες 10) 1. Τα βακτήρια διαθέτουν: α. μιτοχόνδρια β. ριβοσώματα γ. χλωροπλάστες δ.

Διαβάστε περισσότερα

Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο ΤΕΙ Ιονίων Νήσων Τμήμα Τεχνολόγων Περιβάλλοντος Κατεύθυνση Τεχνολογιών Φυσικού Περιβάλλοντος. ΜΑΘΗΜΑ: Γενική Οικολογία

Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο ΤΕΙ Ιονίων Νήσων Τμήμα Τεχνολόγων Περιβάλλοντος Κατεύθυνση Τεχνολογιών Φυσικού Περιβάλλοντος. ΜΑΘΗΜΑ: Γενική Οικολογία Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο ΤΕΙ Ιονίων Νήσων Τμήμα Τεχνολόγων Περιβάλλοντος Κατεύθυνση Τεχνολογιών Φυσικού Περιβάλλοντος ΜΑΘΗΜΑ: Γενική Οικολογία 1 η Ενότητα Έρευνα στο πεδίο - Οργάνωση πειράματος

Διαβάστε περισσότερα

Επιπτώσεις της κλιματικής αλλαγής στη γεωγραφική εξάπλωση των εντόμων-εισβολέων

Επιπτώσεις της κλιματικής αλλαγής στη γεωγραφική εξάπλωση των εντόμων-εισβολέων Επιπτώσεις της κλιματικής αλλαγής στη γεωγραφική εξάπλωση των εντόμων-εισβολέων Λιακατάς Αθανάσιος 1 και Παπαδόπουλος Θ. Νικόλαος 2 1 Διεύθυνση Αγροτικής Οικονομίας και Κτηνιατρικής, Π.Ε. Λάρισας, Περιφέρεια

Διαβάστε περισσότερα

Διδακτέα ύλη μέχρι

Διδακτέα ύλη μέχρι 7Ο ΓΕΛ Πειραιά Α Λυκείου Σχολικό έτος 2017-18 ΓΕΩΛΟΓΙΑ & ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ (μάθημα επιλογής) Διδακτέα ύλη μέχρι 18-12-2017 Α ΤΑΞΗ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ Η διδακτέα ύλη για το μάθημα επιλογής «ΓΕΩΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ 3 Ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ (2 Ο κεφάλαιο) ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑΚΩΝ ΜΕΓΕΘΩΝ ΜΕ ΤΗ ΣΟΒΑΡΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΤΗΝ ΠΙΘΑΝΟΤΗΤΑ ΟΔΙΚΩΝ ΑΤΥΧΗΜΑΤΩΝ. Απόστολος Ζιακόπουλος

ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑΚΩΝ ΜΕΓΕΘΩΝ ΜΕ ΤΗ ΣΟΒΑΡΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΤΗΝ ΠΙΘΑΝΟΤΗΤΑ ΟΔΙΚΩΝ ΑΤΥΧΗΜΑΤΩΝ. Απόστολος Ζιακόπουλος 1 ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΠΟΛΙΤΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΜΕΤΑΦΟΡΩΝ ΚΑΙ ΣΥΓΚΟΙΝΩΝΙΑΚΗΣ ΥΠΟΔΟΜΗΣ ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑΚΩΝ ΜΕΓΕΘΩΝ ΜΕ ΤΗ ΣΟΒΑΡΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΤΗΝ ΠΙΘΑΝΟΤΗΤΑ ΟΔΙΚΩΝ ΑΤΥΧΗΜΑΤΩΝ Απόστολος Ζιακόπουλος

Διαβάστε περισσότερα

Σενάριο 10: Οργάνωση και λειτουργίες του οικοσυστήματος - Ο ρόλος ενέργειας

Σενάριο 10: Οργάνωση και λειτουργίες του οικοσυστήματος - Ο ρόλος ενέργειας Σενάριο 10: Οργάνωση και λειτουργίες του οικοσυστήματος - Ο ρόλος ενέργειας Φύλλο Εργασίας 1 (Εισαγωγικό) Τίτλος: Οργάνωση και λειτουργίες του οικοσυστήματος Ο ρόλος της ενέργειας Γνωστικό Αντικείμενο:

Διαβάστε περισσότερα

ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ

ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ ΕΝΟΤΗΤΕΣ ΥΛΗΣ Δρ. Κώστας Ποϊραζίδης, Δασολόγος ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ 2009-2010 ΕΝΟΤΗΤΕΣ ΥΛΗΣ ΕΝΟΤΗΤΑ 2.1: Ορισμός είδους, Συστηματική, Οικολογία και Εξέλιξη, Φυσική επιλογή

Διαβάστε περισσότερα

ΤΡΙΤΟ ΚΕΦΑΛΑΙΟ. Χλωρίδα και Πανίδα

ΤΡΙΤΟ ΚΕΦΑΛΑΙΟ. Χλωρίδα και Πανίδα ΤΡΙΤΟ ΚΕΦΑΛΑΙΟ Χλωρίδα και Πανίδα ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΛΕΙΣΤΟΥ ΤΥΠΟΥ Ερωτήσεις της µορφής σωστό-λάθος Σηµειώστε αν είναι σωστή ή λάθος καθεµιά από τις παρακάτω προτάσεις περιβάλλοντας µε ένα κύκλο το αντίστοιχο

Διαβάστε περισσότερα

Εισόδημα Κατανάλωση 1500 500 1600 600 1300 450 1100 400 600 250 700 275 900 300 800 352 850 400 1100 500

Εισόδημα Κατανάλωση 1500 500 1600 600 1300 450 1100 400 600 250 700 275 900 300 800 352 850 400 1100 500 Εισόδημα Κατανάλωση 1500 500 1600 600 1300 450 1100 400 600 250 700 275 900 300 800 352 850 400 1100 500 Πληθυσμός Δείγμα Δείγμα Δείγμα Ο ρόλος της Οικονομετρίας Οικονομική Θεωρία Διατύπωση της

Διαβάστε περισσότερα