Fotosinteza. Fotosinteza. Biljke. Autotrofi. Izv. prof. dr. sc. Lidija Šver. fotoautotrofi
|
|
- Λάζαρος Βαρνακιώτης
- 6 χρόνια πριν
- Προβολές:
Transcript
1 Fotosinteza Izv. prof. dr. sc. Lidija Šver Fotosinteza Pretvara sunčevu energiju u kemijsku Autotrofi koriste anorganske tvari i energiju da bi proizveli organske molekule; proizvođači kemoautotrofi (neke bakterije i arheje) fotoautotrofi (biljke, alge, neki protisti, neke bakterije) Heterotrofi koriste organske tvari da bi proizveli organske molekule; potrošači biljojedi mesojedi razlagači paraziti Kemoautotrofi proizvode organske molekule iz jednostavnih anorganskih spojeva (O 2 ) koristeći energiju oslobođenu kemijskim reakcijama (oksidacijom) anorganskih spojeva Fotoautotrofi proizvode organske molekule iz jednostavnih anorganskih spojeva (O 2 ) koristeći sunčevu energiju Autotrofi Biljke fotoautotrofi Biljke Koriste sunčevu svjetlost, vodu i ugljični dioksid da bi proizveli organske molekule Euglena 10 µm Višestanične alge ijanobakterije 40 µm Purpurne sumporne bakterije 1.5 µm
2 Fotosinteza listovi biljaka glavno mjesto odvijanja fotosinteze do kloroplasta/mm 2 lista Unutar lista, stanice mezofila (parenhimski sloj, između gornje i donje epiderme) kloroplasta razmjena plinova kroz puči (grč. stoma; usta) doprema vode i mineralnih tvari iz tla preko korijena i provodnih žila Plastidi Etioplast Proplastid Gornja epiderma Mezofil Poprečni presjek lista Žila Fotosintetski neaktivni plastidi sinteza i skladištenje pigmenata karotenoida Kromoplast Kloroplast feoplasti rodoplasti Leukoplast Skladištenje rezervnih tvari: fotosintetski neaktivni i bezbojni plastidi Donja epiderma Amiloplast Elaioplast Proteinoplast škroba masti proteina Puči O 2 O 2 Statolit percepcija gravitacije kloroplasti organeli u kojima se odvija fotosinteza plastidi veličina 2-4 µm do 4-7 µm sadrže grana i stroma tilakoide vlastita kružna DNA (nukleoid) Ukupna DNA plastida = plastom ribosomi 70 S stroma Stroma Gdje? Kloroplast Tilakoid Granum Tilakoidni prostor Mezofil 5 µm Vanjska membrana Unutarmembranski prostor Unutrašnja membrana 1 µm
3 70S ribosomi dvije membrane: vanjska unutrašnja asimilacijski škrob genetski materijal granum tilakoidi stroma Sumarna reakcija Fotosinteza tilakoid tilakoidi stroma tilakoidi (lamele) 6 O H 2 O + svjetlosna energija 6 H 12 O O H 2 O ili O 2 + H 2 O [H 2 O] + O 2 Fotoliza vode Kloroplasti cijepaju vodu na vodik i kisik elektrone vodika ugrađuju u molekule šećera, a otpuštaju kisik Fotosinteza je redoks proces; voda se oksidira, ugljik se reducira elektroni se prenose zajedno s vodikovim ionima iz vode do O 2 i reduciraju ga u šećer elektroni povećavaju svoju potencijalnu energiju dok se kreću od vode do šećera, a potrebnu energiju dobijaju u reakcijama ovisnim o svjetlosti Reaktanti: 6 O 2 12 H 2 O Dva dijela fotosinteze Fotosintezu čine dva procesa: REAKIJE OVISNE O SVJETLOSTI ALVINOV IKLUS (reakcije neovisne o svjetlosti; reakcije u tami) Reakcije ovisne o svjetlosti se odvijaju u tilakoidima, a reakcije neovisne o svjetlosti u stromi kloroplasta. Produkti: 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2
4 Fotosinteza 2 procesa Reakcije ovisne o svjetlosti i alvinov ciklus Svjetlost Kloroplast Sunčeva energija nastala je reakcijama fuzije 4 vodikova atoma u atom helija pri čemu se oslobodi energija. Priroda sunčeve energije je dvojaka: Ima svojstva elektromagnetskog vala ali i energetske čestice (fotona). Na Zemlju dolazi samo mali dio te energije jer atmosferski omotač služi kao filter koji propušta samo mali dio elektromagnetskog spektra. Fotosintetski organizmi koriste valne duljine vidljive svjetlosti da bi osigurale energiju za proizvodnju hrane. H 2 O O 2 Reakcije ovisne o svjetlu O 2 ADP + P NADPH alvinov ciklus [H 2 O] (šećer) Svjetlo i pigment 4 protona (jezgre vodika (H)) fotoni neutron 4 He 2 elektrona neutron Reakcije ovisne o svjetlosti pretvaraju sunčevu energiju u kemijsku energiju svjelost koju apsorbira pigment klorofil potiče prijelaz elektrona i vodikovih iona iz vode na molekulu akceptor elektrona nikotinamid adenin dinukleotid fosfat ( reduciran u NADPH) u fotolizi vode, kao usputni produkt, nastaje O 2 svjetlosne reakcije također sintetiziraju fosforilacijom ADP u procesu FOTOFOSFORILAIJE svjetlosna energija pretvorena u kemijsku u obliku dva spoja: 1. NADPH - izvor elektrona bogatih energijom (jaka reducirajuća tvar) 2. izvor energije za vršenje rada u stanici 2 H 2 O ADP + 2 P i + svjetlo 2 NADPH + 2 H O 2 Svjetlost Oblik elektromagnetske energije Putuje u valovima (ritmički poremećaji elektromagnetskog polja) odbijanje (refleksija), prolaz (transmisija) i upijanje (apsorpcija) valova u nekom sredstvu Elektromagnetski spektar Svojstva na osnovi valne duljine
5 Valna duljina λ udaljenost između dva susjedna vrha elektromagnetskog vala koji titraju u istoj fazi Frekvencija f broj punih titraja koje točka napravi u jedinici vremena (Hz) Veza između valne duljine, frekvencije i brzine vala v: v = λ f Za elektromagnetske valove u vakuumu v je jednako brzini svjetlosti v = m/s Valna duljina i frekvencija određuju vrstu elektromagnetske energije Elektromagnetski spektar Sveukupni raspon elektromagnetske energije, ili zračenje (radijacija) 10 5 nm 10 3 nm 1 nm 10 3 nm 10 6 nm Gama zrake x- zrake Ultraljubičaste zrake (UV) Infracrvene zrake (IR) Vidljiva svjetlost Mikrovalovi 1 m 10 6 nm 10 3 m Radio valovi nm Kraća valna duljina Veća energija Duža valna duljina Niža energija Pigmenti u fotosintezi Vidljivi dio spektra (380 do 750 nm) Uključuje boje koje možemo vidjeti Uključuje valne duljine koje pokreću fotosintezu Pigmenti (bojila) = tvari koje apsorbiraju vidljivu svjetlost Vidimo refleksiju svjetlosti list apsorbira u ljubičasto-plavom i crvenom dijelu spektra, a reflektira zeleni dio Za fotosintezu bitni: apsorpcijski spektar akcijski spektar Apsorpcijski spektar Apsorbirana svjetlost u usporedbi s valnom duljinom (odnos apsorbirane svjetlosti i valne duljine) Kako testirati? Spektrofotometrijski Refrakcijska prizma Bijela svjetlost Zastor se pomiče da propusti svjetlost određene valne duljine 1 Otopina klorofila u epruveti 2 3 Zelena svjetlost Fotoelektrična ćelija 4 Galvanometar Visoka prolaznost (transmisija), tj. malo upijanje (apsorpcija) zelene svjetlosti jer klorofil apsorbira vrlo malo zelene boje Plava svjetlost Mala transmisija (a visoka apsorpcija) jer klorofil apsorbira većinu plavog svjetla.
6 Apsorpcijski spektar količina apsorbirane svjetlosti u odnosu na valnu duljinu 3 osnovne vrste pigmenata Apsorpcija svjetlosti Klorofil a Klorofil b Karotenoidi Valna duljina (nm) Akcijski spektar Engelmannov eksperiment Aerobne bakterije Nitasta alga god, Theodor W. Engelmann osvijetlio je nitastu algu svjetlošću koja je prolazila kroz prizmu i time postigao da su različiti dijelovi alge obasjani svjetlošću različitih valnih duljina. Upotrijebio je aerobne bakterije da bi odredio koji dio alge oslobađa više kisika, tj. jače fotosintetizira. Bakterije su se u najvećem broju koncentrirale oko dijelova algi koje su bile osvjetljene ljubičasto-plavom ili crvenom svjetlošću. ZAKLJUČAK Svjetlost ljubičasto-plavog i crvenog dijela spektra su najučinkovitiji za odvijanje fotosinteze. Akcijski spektar Pokazuje učinkovitost različitih valnih duljina u fotosintezi (odnos učinkovitosti u fotosintezi i valne duljine) Krivulja akcijskog spektra sliči krivulji apsorpcijskog spektra klorofila a, ali je pad krivulje blaži i u zelenom dijelu spektra krivulja je viša zbog dodatnih pigmenata (klorofila b i karotenoida). Učinkovitost fotosinteze (mjerena količinom otpuštenog O 2 ) Klorofil a glavni pigment Klorofil b pomoćni pigment Valna duljina Struktura pigmenta H 3 H H 3 H H 2 H H 2 H 3 H 2 H 2 O H 2 O N N H H H H 3 Mg O H 3 N N O O H H 3 H 3 HO u klorofilu a u klorofilu b PORFIRINSKI PRSTEN glava koja apsorbira svjetlost Mg u sredini Rep ugljkovodika: Međudjelovanje s hidrofobnim područjem proteina unutar tilakoidnih membrana kloroplasta
7 Porfirinski pigmenti Drugi biološki pigmenti klorofili bilirubin hemocijanin hemoglobin mioglobin PORFIRIN Hem u hemoglobinu Fe Klorin u klorofilu Mg Karotenoidi (tetraterpenoidi) Hematokromi pigmenti algi; mješavina karotenoida i njihovih derivata Karoteni α i β karoten, antocijanin, likopen, rodopsin Ksantofili kantaksantin, zeaksanthin, lutein Proteinski pigment fitokrom, fikobiliproteini Polienski enolati skupina crvenih pigmenata karakteristična za papige Drugi: melanin, urokrom Drugi pomoćni pigmenti apsorbiraju različite valne duljine svjetlosti i predaju energiju klorofilu a klorofil b, c 1, c 2, d i f karotenoidi proširuju spektar valnih duljina (boja) koje mogu potaknuti fotosintezu zaštitna funkcija (fotoprotektivna), posebice karotenoida, jer ne prenesu (transmitiraju) na klorofil prekomjerni dio svjetla koji bi oštetio klorofil, već apsorbiraju i rasprše suvišak svjetla različiti pigmenti povezani u fotosustave Apsorbiraju pri drugim valnim duljinama i time proširuju akcijski spektar. Narančasti, crveni i žuti karotenoidi i ksantofili postaju vidljivi u lišću kada klorofil nije više prisutan i ne maskira ih Drugi pomoćni pigmenti Pigment Organizam Boja Bakteriorodopsin Purpurne bakterije Karotenoidi Klorofil b Biljke, alge Biljke, zelene alge, neki prokarioti Purpurna rvena, narančasta, žuta Modrozelena Fukoksantin Smeđe alge Smeđa Fikoeritrin rvene alge rvena Fikocijanin Ksantofili (oksidirani karotenoidi) rvene alge, cijanobakterije Biljke, alge bakterije Plava rvena, žuta
8 Svjetlost i pigment Pobuđivanje (ekscitacija) klorofila svjetlošću pigment apsorbira svjetlost elektron prelazi iz osnovnog u pobuđeno (ekscitirano) stanje veća energija, manja stabilnost e Pobuđeno stanje Toplina Foton Molekula klorofila Foton (fluorescencija) Osnovno stanje Fotosustav Fotosustav Tilakoid stotine molekula pigmenata koji skupljaju i preusmjeravaju energiju svjetlosti (antena) do reakcijskog središta (klorofil a) reakcijsko središte predaje pobuđeni elektron primarnom akceptoru (primatelju) elektrona Foton Pobuđeni elektron Primarni akceptor elektrona Klorofil a Reakcijsko središte engl. Photosystem; PS reakcijsko središte okruženo kompleksima (pigmenti) koji skupljaju i preusmjeravaju energiju svjetlosti elektron se izbija iz klorofila a u reakcijskom središtu elektron prihvaća primarni akceptor elektrona Tilakoidna membrana Foton Fotosustav Kompleksi koji preusmjeravaju svjetlost e STROMA Primarni akceptor elektrona Reakcijsko središte Prijenos energije FOTOSUSTAV Ostale molekule klorofila a, b i karotenoida Prijenos energije Molekula klorofila a Molekule pigmenta TILAKOIDNI PROSTOR (UNUTRAŠNJOST TILAKOIDA)
9 Neciklička fotofosforilacija (Z shema) necikličko protjecanje elektrona sudjeluju fotosustav I i II Svjetlo H 2 O REAKIJE OVISNE O ADP SVJETLU NADPH O 2 ALVINOV IKLUS Pq = plastokinon Fd = feredoksin Pc = plastocijanin O 2 [H 2 O] (šećer) Energija elektrona Svjetlo 1 2 H + + O 2 H 2 O 3 e e Primarni akceptor feofitin 2 e P680* P680 Pq Kompleks citokroma 5 4 Pc Primarni akceptor P700* P700 Fd e e reduktaza Svjetlo + 2 H + NADPH + H + Fotosustav II (PS II = P680) Fotosustav I (PS I = P700) NEIKLIČKA FOTOFOSFORILAIJA (Z shema) Fotosustav II apsorbira svjetlost i primarni akceptor elektrona (feofitin=feo) uhvati svjetlosnom energijom pobuđeni elektron (P680*) otpušten iz reakcijskog središta - klorofil a (P680). Oksidirani klorofil je vrlo jaka oksidacijska tvar; mora nadomjestiti nedostatak elektrona i to iz vanjskog izvora elektrona. U zelenih biljaka i modrozelenih algi (cijanobakterija) izvor elektrona je voda. Enzim izdvaja elektrone iz vode (oksidacija vode) predaje ih u P680, nadomještajući elektrone koje je klorofil izgubio kada je apsorbirao svjetlost i predao ih lancu prenositelja elektrona. Ova reakcija pocijepa molekulu vode na dva vodikova iona i atom kisika koji se odmah spaja s drugim atomom kisika u O 2. Ovaj proces fotolize vode je korak fotosinteze u kojoj nastaje kisik kao usputni proizvod. Vodikovi ioni doprinose transmembranskom kemiosmotskom potencijalu koji dovodi do sinteze -a Svaki svjetlošću pobuđeni elektron prolazi od primarnog akceptora elektrona fotosustava II (feofitin) do fotosustava I kroz lanac prenositelja elektrona (sličan lancu prenositelja elektrona u procesu staničnog disanja, ali razlika u nekoliko prenositelja; plastokinon, kompleks od dva citokroma: b 6 i f te plastocijanin-protein koji sadrži bakar (u)). NEIKLIČKA FOTOFOSFORILAIJA (Z shema) Elektroni silaze niz lanac, a njihov egzergoni pad na nižu razinu energije koristi tilakoidna membrana za proizvodnju -a ( sinteza potaknuta svjetlošću = FOTOFOSFORILAIJA). Mehanizam za fotofosforilaciju je kemiosmoza (kao i kod stanične oksidativne fosforilacije). Kada elektron dođe na dno lanca prenositelja elektrona, plastocijanin nadomjesti nedostatak elektrona u klorofilu a reakcijskog središta fotosustava I (P700). Nedostatak elektrona u ovom fotosustavu također je posljedica izbijanja elektrona svjetlošću i prijenosom pobuđenog elektrona (P700*) na primarni akceptor elektrona fotosustava I. Primarni akceptor elektrona fotosustava I predaje fotoekscitirane elektrone drugom lancu prenositelja elektrona, koji ih prenosi na feredoksin (protein sa željezom (Fe)). Ovaj elektron se koristi za redukciju koenzima u NADPH. Enzim NADP+ reduktaza prenosi elektrone od feredoksina na. To je redoks reakcija koja pohranjuje visokoenergetske elektrone u NADPH, molekulu koja će se koristiti kao jaka reducirajuća tvar za sintezu šećera u alvinovom ciklusu.
10 Što se događa! Mehanička analogija svjetlosnih reakcija e e e e Mlin stvara e e NADPH Fotosustavi: hvataju fotone Ukratko daju elektronima dodatnu energiju PS II fotolizira vodu (nastanak O 2 ) stvaraju i NADPH u lancu prenositelja elektrona fotosustavi I i II mogu djelovati zajedno (necikličko protjecanje elektrona NEIKLIČKA FOTOFOSFORILAIJA) e Fotosustav II Fotosustav I Ili cikličko protjecanje elektrona (IKLIČKA FOTOFOSFORILAIJA) samo fotosustav I (P700) nastaje samo, ne i reducirani NADP (NADPH) pod određenim uvjetima: ako je conc. niska, a visoka konc. NADPH gotovo sve bakterije osim cijanobakterija (fotosustav P870 i kompleks citokroma b6/f) ne koriste vodu već druge reducirajuće tvari, tj. nadomještaju elektrone u fotosustav I iz anorganskih spojeva (primjerice sulfida, vodika) ne nastaje kisik
11 ikličko protjecanje elektrona koristi se samo fotosustav I stvara se samo, ne i NADPH Pq=plastokinon Fd=feredoksin Pc=plastocijanin Primarni akceptor Pq Fd itokromski kompleks Pc Primani akceptor Fd reduktaza NADPH ikličko protjecanje elektrona Primarni akceptor elektrona iz fotosustava I prihvaća ekscitirani elektron (P700*) te ga proslijeđuje na lanac prenositelja (ferodoksin kompleks citokroma plastocijanin) Elektron se vraća u isti fotosustav iz kojeg je emitiran = ciklička reakcija Energija oslobođena prolaskom pobuđenog elektrona (P700*) niz lanac prenositelja elektrona koristi se za stvaranje kemiosmotskog potencijala kroz membranu. sintaza koristi kemiosmotski potencijal za stvaranje -a Fotosustav II Fotosustav I Fotosinteza i stanično disanje Iako biljke i cijanobakterije proizvode kisik, one ga i koriste u procesu staničnog disanja Pozitivna bilanca kisika (veća proizvodnja od potrošnje) Kloroplast i mitohondrij Stvaraju istim osnovnim mehanizmom kemiosmozom (proton motorička sila) Različit je izvor energije (svjetlosni, odnosno kemijski) i mjesto odvijanja kemiosmoze (međumembranski prostor tilakoida, odnosno krista) Prostorna organizacija kemiosmoze Različita u mitohondriju i kloroplastu Legenda Struktura mitohondrija viša konc. [H + ] niža konc. [H + ] Mitohondrij Međumembranski prostor Membrana Matriks Lanac prenositelja elektrona sintaza ADP+ H + difuzija P H + Kloroplast Struktura kloroplasta Tilakoidni prostor Stroma
12 U oba organela Redoks reakcije Redoks reakcije lanca prenositelja elektrona proizvode elektrokemijski gradijent H + kroz membranu (kemiosomotski potencijal protona; proton motorička sila; AMF) sintaza Koristi pokretačku silu protona da bi se sintetizirao Reakcije ovisne o svjetlu i kemiosmoza tilakoidna membrana elektroni prelaze od jednog prenositelja na drugi u lancu prenositelja elektrona redoks reakcijama vodikovi ioni se uklanjaju iz strome i nakupljaju u tilakoidnom prostoru (pohranjena potencijalna energija kao pokretačka snaga protona) mehanizmima: 1. cijepanjem vode (fotosustav II na membrani s unutrašnje strane tilakoidnog prostora) 2. prijenosom kroz membranu dok plastokinon (pokretni prenositelj elektrona) predaje elektrone kompleksu citokroma 3. uklanjanjem vodikovih iona iz strome tijekom redukcije u NADPH difuzija H + iz tilakoidnog prostora u stromu (niz koncentracijski gradijent) daje energiju sintazi za stvaranje -a ove reakcije pohranjuju kemijsku energiju u -u i NADPH koji će prenijeti energiju u alvinov ciklus, fazu proizvodnje šećera Tilakoidna membrana Svjetlo Reakcije ovisne o svjetlu STROMA (niska koncentracija H + ) Fotosustav II H 2 O O 2 O 2 ADP NADPH alvinov ciklus [H 2 O] (šećer) Kompleks Fotosustav I citokroma Svjetlo NADP Svjetlo + 2 H + reduktaza 3 Fd + 2H + NADPH + H + Pq Pc 2 H 2 O 1 ½O 2 +2 H + 2 H + TILAKOIDNI prostor (visoka koncentracija H + ) STROMA (niska koncentracija H + ) Tilakoidna membrana sintaza ADP P H + alvinov ciklus U alvinov ciklus Melvin alvin i sur., 1940-tih god. alvin-benson-bassham ciklus upotrebljava se i NADPH da bi se O 2 pretvorio u šećer slično ciklusu limunske kiseline u stromi kloroplasta = reakcije neovisne o svjetlosti = reakcije u tami iako je sam proces neovisan o svjetlosti, svjetlost je nužna jer NADPH i nastaju u reakcijama na svjetlosti u većini biljaka, alvinov ciklus se odvija tijekom dana 3 O NADPH + 6 H + 3 H 6 O 3 - fosfat + 9 ADP + 8 P i H 2 O
13 alvinov ciklus većina biljaka alvinov ili ciklus vezanja ugljika ili 3 ciklus (jer je prvi organski produkt spoj s 3 ugljikova (3 ) atoma; gliceraldehid-3 fosfat) tri faze: 1. fiksacija ugljika O 2 molekula se veže na ribulozu -1,5-difosfat (ribulose-1,5- bisphosphate; RuBP ), spoj s 5 atoma enzim RuBisO (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase) = ribuloza difosfat karboksilaza) prvi produkt: fosfoglicerat, 3PG (3 atoma) 2. redukcija ugljika do ugljikohidrata NADPH predaje elektrone, daje energiju nastaje gliceraldehid 3-fosfat (G3P) 3. regeneracija akceptora O 2 većina (5/6 molekula) nastalog G3P se koristi za regeneraciju 5 šećera (ribuloza difosfata) 1 od 6 molekula G3P se ne reciklira već se koristi kao ishodišna molekula za proizvodnju glukoze, odnosno saharoze, škroba i celuloze Svjetlo H 2 O O 2 Reakcije ovisne o svjetlu O 2 ADP NADPH alvinov ciklus [H 2 O] (šećer) 3 P P Ribuloza 1,5 disfosfat (RuBP) Ulaz 3 O 2 3 ADP ALVINOV IKLUS 3 FAZA 3: Regeneracija akceptora O 2 (RuBP) alvinov ciklus... 5 P (G3P) (Ulazi jedna po jedna molekula) FAZA 1: Vezanje (fiksacija) ugljika RuBisO 3 P P Kratko-živući intermedijar 6 P 3-fosfoglicerat (3PG) 6 6 ADP 6 P P 1,3-disfoglicerat 6 NADPH 6 P Gliceraldehid-3-fosfat (G3P) 1 P G3P (šećer) Izlaz 6 6 P FAZA 2: Redukcija Glukoza i drugi organski spojevi Fotorespiracija normalne, 3 biljke početno vezivanje O 2 preko enzima RuBisO u alvinovom ciklusu prvi organski produkt je spoj s 3 ugljikova (3 ) atoma; 3-fosfoglicerat (riža, pšenica, soja) PROBLEM Vruć, suh, sunčan dan biljka zatvara puči Prilagodba koja omogućuje očuvanje vode, ali ograničava unos O 2, dok se nakuplja O 2 nedovoljna količina O 2 u zraku (0,03%) mala površina za izmjenu plinova PUČI jak intenzitet svjetlosti povišena temperatura FOTORESPIRAIJA utrošak energije bez proizvodnje šećera O 2 zamjenjuje O 2 na aktivnom mjestu enzima RuBisO produkt aktivnosti oksigenaze je 2 spoj (fosfoglikolat) umjesto 3 spoj (3-fosfoglicerat) inhibicija fotosinteze
14 Fotorespiracija fosfoglikolat ne može biti metaboliziran u alvinovom ciklusu te se ugljik gubi iz ciklusa (aktivnost RuBisO kao oksigenaze odvodi šećere iz alvinova ciklusa koji su nužni za regeneraciju ribuloza-1,5-difosfata) fosfoglikolat se metabilizira u glikolat koji je, u većim koncentracijama, toksičan za biljku i koči fotosintezu prerada glikolata (u peroksisomima do aminokiseline glicin, a dalje u mitohondriju ili kloroplastu u aminokiselinu serin) energetski neisplativ proces jer se samo 75% ugljika može vratiti u alvinov ciklus kao 3-fosfoglicerat 2 glikolat + 3-fosfoglicerat + O 2 + ADP +NH 3 fotorespiracija ( disanje ) zbog utroška kisika u reakcijama neovisnim o svjetlosti (RuBisO ) i oslobađanja O 2 Fotorespiracija: evolucijski zaostatak ili loša ideja? fotorespiracija kontraproduktivna za biljku evolucijski metabolički zaostatak kad je u atmosferi bilo manje O 2, a više O 2 pa nesposobnost enzima RuBisO da odstranjuje O 2 s aktivnog mjesta nije imalo veliko značenje nepoznato da li biljke imaju i koristi od fotorespiracije u većini biljnih vrsta (posebice onih od agronomskog značaja) fotorespiracija odvodi i do 50% ugljika fiksiranog u alvinovom ciklusu, tj. manja je proizvodnja organskih spojeva Ali Neke su se biljke adaptirale na vruće i suhe uvjete Prilagodba anatomije lista - 4 biljke alternativni način fiksacije ugljika koji stvara spoj s 4 atoma kao prvi produkt smanjuju mogućnost fotorespiracije tako da ugrađuju O 2 u spojeve sa 4 atoma u stanicama mezofila 4 spojevi prenose se u izdužene stanice koje poput vijenca obavijaju provodnu žilu, a u njima se oslobađa O 2 potreban za alvinov ciklus zahvaljujući toj prilagodbi, 4 biljke proizvode više šećera od 3 biljaka u uvjetima veće količine svjetlosti i viših temperatura nekoliko tisuća vrsta biljaka iz 19 porodica (šećerna trska, kukuruz, sirak, proso)
15 Fotosintetske stanice 4 lista Anatomija 4 lista i 4 put Stanica mezofila Izdužena stanica vijenca Žila (provodno tkivo) Anatomija 4 lista Puč Plazmodezmije Stanica mezofila PEP karboksilaza Oksaloacetat (4 ) PEP (3 ) ADP Malat (4 ) alvinov ciklus se odvija samo u izduženim stanicama vijenca oko provodnih žila u stanicama mezofila O 2 se veže na molekulu sa 3 atoma, fosfoenolpiruvat (phosphoenolpyruvate; PEP) uz katalizu enzima PEP karboksilaze i nastaje spoj s 4 atoma (oksalacetatna kiselina ili malonska kiselina) PEP karboksilaza ima visok afinitet za O 2, pa učinkovitije veže O 2 od enzima RuBisO. stanica mezofila prenosi preko plazmodezmija 4 spoj (malat ili oksalacetat) u izduženu stanicu vijenca dekarboksilacijom kiselina s 4 atoma otpušta se O 2 kojeg reasimilira RuBisO u alvinovom ciklusu Izdužena stanica vijenca O 2 Piruvat (3 ) ALVINOV IKLUS Šećer Provodno tkivo O O 2 2 AM biljke. sukulenti (kaktusi, ananas) proces otkriven u vrstama iz porodice rassulaceae rassulacean acid metabolism (AM) imaju otvorene puči tijekom noći i tada fiksiraju O 2 kojeg ugrađuju u organske kiseline (engl. acid metabolism; kiseli metabolizam) tijekom dana su puči zatvorene potreban O 2 za fiksaciju ugljika u alvinovom ciklusu oslobađa se iz organskih kiselina koje se pohranjuju u vakuolama stanica mezofila do zatvaranja puči u vakuoli se pohranjuje malonska kiselina (odnosno njena sol, malat) koja nastaje karboksilacijom fosfofenolpiruvata (PEP) do oksalacetata koji se tada reducira u malat tijekom dana, kada u reakcijama ovisnim o svjetlu nastane dovoljna količina i NADPH za odvijanje alvinovog ciklusa, O 2 se oslobađa dekarboksilacijom malata nastalog tijekom noći i ulazi u alvinov ciklus gdje se vezuje pomoću enzima RuBisO do 3-fosfoglicerata Metabolički put AM biljaka sličan je putu 4 biljaka, ali u 4 biljaka ugradnja O 2 u organske intermedijare je na drugom mjestu, a u AM biljka u drugo vrijeme Šećerna trska Ananas Stanica mezofila Izdužena stanica vijenca Prostorno odvajanje koraka. U 4 biljaka, vezanje ugljika i alvinov ciklus odvijaju se u različitim vrstama stanica. 4 AM O 2 O 2 Organska kiselina alvinov ciklus Šećer 1 O 2 ugrađen u organske kiseline (fiksacija ugljika) 2 Organske kiseline oslobađaju O 2 u alvinov ciklus Organska kiselina alvinov ciklus Šećer Noć Dan Vremensko odvajanje koraka. U AM biljaka, vezanje ugljika i alvinov ciklus odvijaju se u istoj stanici, ali u drugo vrijeme.
16 Zaključak Vrućina i suša ograničavaju opskrbu O 2, a O 2 je u suvišku (zatvaranje puči zbog sprječavanja dehidracije) -> fotorespiracija Skupljanje O 2 kao organske kiseline oslobađanje u alvinov ciklus kad je potreban 3 i 4 metabolički put odvijaju se na različitim mjestima unutar 4 biljke 3 i 4 metabolički put odvijaju se u različito vrijeme unutar AM biljke Važnost fotosinteze Pregled fotosinteze Svjetlo Reakcije ovisne o svjetlu H 2 O Fotosustav II Lanac prenositelja elektrona Fotosustav I Kloroplast O 2 alvinov ciklus O 2 ADP + P 1 RuBP 3-fosfoglicerat NADPH G3P Saharoza Škrob (pohrana) Aminokiseline Masne kiseline Reakcije ovisne o svjetlu: izvršavaju ih molekule u tilakoidnim membranama pretvaraju svjetlosnu energiju u kemijsku energiju -a i NADPH cijepaju H 2 O i oslobađaju O 2 u atmosferu Reakcije alvinovog ciklusa: odvijaju se u stromi kloroplasta koriste i NADPH da bi pretvorile O 2 u šećer G3P povrat ADP, anorganskog fosfata i u reakcije ovisne o svjetlu
Fotosinteza. Fotosinteza. Biljke. Autotrofi. Izv. prof. dr. sc. Lidija Šver. fotoautotrofi
Fotosinteza Izv. prof. dr. sc. Lidija Šver Fotosinteza Pretvara sunčevu energiju u kemijsku Autotrofi koriste anorganske tvari i energiju da bi proizveli organske molekule; proizvođači kemoautotrofi (neke
Διαβάστε περισσότεραKloroplasti. Fotosinteza Mitohondriji Stanično disanje
Kloroplasti Fotosinteza Mitohondriji Stanično disanje http://en.wikipedia.org/wiki/plas tid PLASTIDI Organeli biljnih stanica i stanica algi Proizvodnja i pohranjivanje šećera i drugih molekula Pigmenti
Διαβάστε περισσότεραMitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza Evolucija metaboličkih reakcija
Mitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza Evolucija metaboličkih reakcija MITOHONDRIJI -u svim eukariotskim stanicama -njihov broj ovisi o metaboličkoj aktivnosti stanice (nekoliko stotina
Διαβάστε περισσότεραVISOKO GOSPODARSKO UČILIŠTE U KRIŽEVCIMA
VISOKO GOSPODARSKO UČILIŠTE U KRIŽEVCIMA Dr.sc. Marija Vukobratović Križevci, 2009. 1 UVOD U METABOLIZAM Svi živi organizmi za svoje aktivnosti (održavanje života, rast i razvoj) zahtijevaju energiju,
Διαβάστε περισσότεραCIKLUS LIMUNSKE KISELINE (CLK)
SVEUČILIŠTE U ZAGREBU FAKULTET KEMIJSKOG INŽENJERSTVA I TEHNOLOGIJE CIKLUS LIMUNSKE KISELINE (CLK) Doc. dr. sc. Dragana Vuk Metabolička sudbina piruvata 1. Oksidacijska dekarboksilacija piruvata 2. Ciklus
Διαβάστε περισσότεραEliminacijski zadatak iz Matematike 1 za kemičare
Za mnoge reakcije vrijedi Arrheniusova jednadžba, koja opisuje vezu koeficijenta brzine reakcije i temperature: K = Ae Ea/(RT ). - T termodinamička temperatura (u K), - R = 8, 3145 J K 1 mol 1 opća plinska
Διαβάστε περισσότεραOsnovni fiziološki procesi u biljkama
Modul: Osnove agroekologije Tematska cjelina: Ekofiziologija bilja prof. dr. sc. Irena Jug Osnovni fiziološki procesi u biljkama FOTOSINTEZA Fotosinteza je u živom svijetu jedinstveni fizikalno kemijski
Διαβάστε περισσότερα3.1 Granična vrednost funkcije u tački
3 Granična vrednost i neprekidnost funkcija 2 3 Granična vrednost i neprekidnost funkcija 3. Granična vrednost funkcije u tački Neka je funkcija f(x) definisana u tačkama x za koje je 0 < x x 0 < r, ili
Διαβάστε περισσότεραUvod u metabolizam - procesi izgradnje i razgradnje u živoj stanici
Metabolizam Uvod u metabolizam - procesi izgradnje i razgradnje u živoj stanici Izv. prof. dr. sc. Lidija Šver jelokupnost svih kemijskih pretvorbi u stanici ili organizmu Pretvorba (transformacija) tvari
Διαβάστε περισσότεραPARNA POSTROJENJA ZA KOMBINIRANU PROIZVODNJU ELEKTRIČNE I TOPLINSKE ENERGIJE (ENERGANE)
(Enegane) List: PARNA POSTROJENJA ZA KOMBINIRANU PROIZVODNJU ELEKTRIČNE I TOPLINSKE ENERGIJE (ENERGANE) Na mjestima gdje se istovremeno troši električna i toplinska energija, ekonomičan način opskrbe energijom
Διαβάστε περισσότεραlat: nucleus = jezgra
JEZGRA lat: nucleus = jezgra glavna karakteristika koja označava razliku između eukariotskih i prokariotskih stanica je prisutnost jezgre kod eukariota. U njemu se nalazi DNK, u kojoj su uskladištene informacije
Διαβάστε περισσότεραPLASTIDI.
1 PLASTIDI Organeli biljnih stanica i stanica algi Proizvodnja i pohranjivanje šećera i drugih molekula Pigmenti Diferencijacija od ishodišnog tipa proplastida Vlastita DNA u obliku nukleoida (plastom,
Διαβάστε περισσότεραPut pentoza fosfata. B. Mildner. Put pentoza fosfata
Put pentoza fosfata B. Mildner Put pentoza fosfata Svrha ovog puta je: A) da se stanici omogući dovoljno NADPH, koji služi kao reducens u biosintetskim reakcijama kao i u zaštiti stanica od kisikovih radikala.
Διαβάστε περισσότεραFotosinteza. 1. Sinteza NADPH+H + in ATP 2. Fiksacija CO 2
Fotosinteza 1. Sinteza NADPH+H + in ATP 2. Fiksacija CO 2 Oris 1 Fotoreaktivnost klorofila 2 Z-shema fotosinteze 3 Svetlobno-gnana ATP-sinteza - Fotofosforilacija 4 Fiksacija ogljikovega dioksida 5 Calvin-Bensonov
Διαβάστε περισσότεραUNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET SIGNALI I SISTEMI. Zbirka zadataka
UNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET Goran Stančić SIGNALI I SISTEMI Zbirka zadataka NIŠ, 014. Sadržaj 1 Konvolucija Literatura 11 Indeks pojmova 11 3 4 Sadržaj 1 Konvolucija Zadatak 1. Odrediti konvoluciju
Διαβάστε περισσότεραPRAVA. Prava je u prostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom paralelnim sa tom pravom ( vektor paralelnosti).
PRAVA Prava je kao i ravan osnovni geometrijski ojam i ne definiše se. Prava je u rostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom aralelnim sa tom ravom ( vektor aralelnosti). M ( x, y, z ) 3 Posmatrajmo
Διαβάστε περισσότεραSEMINAR IZ KOLEGIJA ANALITIČKA KEMIJA I. Studij Primijenjena kemija
SEMINAR IZ OLEGIJA ANALITIČA EMIJA I Studij Primijenjena kemija 1. 0,1 mola NaOH je dodano 1 litri čiste vode. Izračunajte ph tako nastale otopine. NaOH 0,1 M NaOH Na OH Jak elektrolit!!! Disoira potpuno!!!
Διαβάστε περισσότερα18. listopada listopada / 13
18. listopada 2016. 18. listopada 2016. 1 / 13 Neprekidne funkcije Važnu klasu funkcija tvore neprekidne funkcije. To su funkcije f kod kojih mala promjena u nezavisnoj varijabli x uzrokuje malu promjenu
Διαβάστε περισσότερα1.4 Tangenta i normala
28 1 DERIVACIJA 1.4 Tangenta i normala Ako funkcija f ima derivaciju u točki x 0, onda jednadžbe tangente i normale na graf funkcije f u točki (x 0 y 0 ) = (x 0 f(x 0 )) glase: t......... y y 0 = f (x
Διαβάστε περισσότεραNOMENKLATURA ORGANSKIH SPOJEVA. Imenovanje aromatskih ugljikovodika
NOMENKLATURA ORGANSKIH SPOJEVA Imenovanje aromatskih ugljikovodika benzen metilbenzen (toluen) 1,2-dimetilbenzen (o-ksilen) 1,3-dimetilbenzen (m-ksilen) 1,4-dimetilbenzen (p-ksilen) fenilna grupa 2-fenilheptan
Διαβάστε περισσότεραSEKUNDARNE VEZE međumolekulske veze
PRIMARNE VEZE hemijske veze među atomima SEKUNDARNE VEZE međumolekulske veze - Slabije od primarnih - Elektrostatičkog karaktera - Imaju veliki uticaj na svojstva supstanci: - agregatno stanje - temperatura
Διαβάστε περισσότεραRIJEŠENI ZADACI I TEORIJA IZ
RIJEŠENI ZADACI I TEORIJA IZ LOGARITAMSKA FUNKCIJA SVOJSTVA LOGARITAMSKE FUNKCIJE OSNOVE TRIGONOMETRIJE PRAVOKUTNOG TROKUTA - DEFINICIJA TRIGONOMETRIJSKIH FUNKCIJA - VRIJEDNOSTI TRIGONOMETRIJSKIH FUNKCIJA
Διαβάστε περισσότεραAtomi i jezgre 1.1. Atomi i kvanti 1.2. Atomska jezgra λ = h p E = hf, E niži
tomi i jezgre.. tomi i kvanti.. tomska jezgra Kvant je najmanji mogući iznos neke veličine. Foton, čestica svjetlosti, je kvant energije: gdje je f frekvencija fotona, a h Planckova konstanta. E = hf,
Διαβάστε περισσότεραOsnovni primer. (Z, +,,, 0, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: množenje je distributivno prema sabiranju
RAČUN OSTATAKA 1 1 Prsten celih brojeva Z := N + {} N + = {, 3, 2, 1,, 1, 2, 3,...} Osnovni primer. (Z, +,,,, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: sabiranje (S1) asocijativnost x + (y + z) = (x + y)
Διαβάστε περισσότεραM086 LA 1 M106 GRP. Tema: Baza vektorskog prostora. Koordinatni sustav. Norma. CSB nejednakost
M086 LA 1 M106 GRP Tema: CSB nejednakost. 19. 10. 2017. predavač: Rudolf Scitovski, Darija Marković asistent: Darija Brajković, Katarina Vincetić P 1 www.fizika.unios.hr/grpua/ 1 Baza vektorskog prostora.
Διαβάστε περισσότεραDISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović
DISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović Novi Sad April 17, 2018 1 / 22 Teorija grafova April 17, 2018 2 / 22 Definicija Graf je ure dena trojka G = (V, G, ψ), gde je (i) V konačan skup čvorova,
Διαβάστε περισσότεραCiklus limunske kiseline-1 KOMPLEKS PIRUVAT DEHIDROGENAZE
Ciklus limunske kiseline-1 KOMPLEKS PIRUVAT DEHIDROGENAZE Boris Mildner Citratni ciklus /Krebsov ciklus Piruvat koji nastaje glikolizom, umjesto da se reducira u laktat, odnosno u etanol, dalje se oksidira
Διαβάστε περισσότεραELEKTROTEHNIČKI ODJEL
MATEMATIKA. Neka je S skup svih živućih državljana Republike Hrvatske..04., a f preslikavanje koje svakom elementu skupa S pridružuje njegov horoskopski znak (bez podznaka). a) Pokažite da je f funkcija,
Διαβάστε περισσότεραŠto je svjetlost? Svjetlost je elektromagnetski val
Optika Što je svjetlost? Svjetlost je elektromagnetski val Transvezalan Boja ovisi o valnoj duljini idljiva svjetlost (od 400 nm do 700 nm) Ljubičasta ( 400 nm) ima kradu valnu duljinu od crvene (700 nm)
Διαβάστε περισσότεραApsolutno neprekidne raspodele Raspodele apsolutno neprekidnih sluqajnih promenljivih nazivaju se apsolutno neprekidnim raspodelama.
Apsolutno neprekidne raspodele Raspodele apsolutno neprekidnih sluqajnih promenljivih nazivaju se apsolutno neprekidnim raspodelama. a b Verovatno a da sluqajna promenljiva X uzima vrednost iz intervala
Διαβάστε περισσότεραCiklus limunske kiseline-2
Ciklus limunske kiseline-2 Boris Mildner Katabolizam proteina, masti i ugljikohidrata u tri faze staničnog disanja. Faza 1.: oksidacija masnih kiselina, masti i ugljikohidrata kako bi nastao acetil-coa.
Διαβάστε περισσότεραTrigonometrija 2. Adicijske formule. Formule dvostrukog kuta Formule polovičnog kuta Pretvaranje sume(razlike u produkt i obrnuto
Trigonometrija Adicijske formule Formule dvostrukog kuta Formule polovičnog kuta Pretvaranje sume(razlike u produkt i obrnuto Razumijevanje postupka izrade složenijeg matematičkog problema iz osnova trigonometrije
Διαβάστε περισσότεραFTN Novi Sad Katedra za motore i vozila. Teorija kretanja drumskih vozila Vučno-dinamičke performanse vozila: MAKSIMALNA BRZINA
: MAKSIMALNA BRZINA Maksimalna brzina kretanja F O (N) F OI i m =i I i m =i II F Oid Princip određivanja v MAX : Drugi Njutnov zakon Dokle god je: F O > ΣF otp vozilo ubrzava Kada postane: F O = ΣF otp
Διαβάστε περισσότεραPRERADA GROŽðA. Sveučilište u Splitu Kemijsko-tehnološki fakultet. Zavod za prehrambenu tehnologiju i biotehnologiju. Referati za vježbe iz kolegija
Sveučilište u Splitu Kemijsko-tehnološki fakultet Zavod za prehrambenu tehnologiju i biotehnologiju Referati za vježbe iz kolegija PRERADA GROŽðA Stručni studij kemijske tehnologije Smjer: Prehrambena
Διαβάστε περισσότεραIZVODI ZADACI (I deo)
IZVODI ZADACI (I deo) Najpre da se podsetimo tablice i osnovnih pravila:. C`=0. `=. ( )`= 4. ( n )`=n n-. (a )`=a lna 6. (e )`=e 7. (log a )`= 8. (ln)`= ` ln a (>0) 9. = ( 0) 0. `= (>0) (ovde je >0 i a
Διαβάστε περισσότεραRiješeni zadaci: Nizovi realnih brojeva
Riješei zadaci: Nizovi realih brojeva Nizovi, aritmetički iz, geometrijski iz Fukciju a : N R azivamo beskoači) iz realih brojeva i ozačavamo s a 1, a,..., a,... ili a ), pri čemu je a = a). Aritmetički
Διαβάστε περισσότεραS t r a n a 1. 1.Povezati jonsku jačinu rastvora: a) MgCl 2 b) Al 2 (SO 4 ) 3 sa njihovim molalitetima, m. za so tipa: M p X q. pa je jonska jačina:
S t r a n a 1 1.Povezati jonsku jačinu rastvora: a MgCl b Al (SO 4 3 sa njihovim molalitetima, m za so tipa: M p X q pa je jonska jačina:. Izračunati mase; akno 3 bba(no 3 koje bi trebalo dodati, 0,110
Διαβάστε περισσότερα- pravac n je zadan s točkom T(2,0) i koeficijentom smjera k=2. (30 bodova)
MEHANIKA 1 1. KOLOKVIJ 04/2008. grupa I 1. Zadane su dvije sile F i. Sila F = 4i + 6j [ N]. Sila je zadana s veličinom = i leži na pravcu koji s koordinatnom osi x zatvara kut od 30 (sve komponente sile
Διαβάστε περισσότεραIskazna logika 3. Matematička logika u računarstvu. novembar 2012
Iskazna logika 3 Matematička logika u računarstvu Department of Mathematics and Informatics, Faculty of Science,, Serbia novembar 2012 Deduktivni sistemi 1 Definicija Deduktivni sistem (ili formalna teorija)
Διαβάστε περισσότεραMatematika 1 - vježbe. 11. prosinca 2015.
Matematika - vježbe. prosinca 5. Stupnjevi i radijani Ako je kut φ jednak i rad, tada je veza između i 6 = Zadatak.. Izrazite u stupnjevima: a) 5 b) 7 9 c). d) 7. a) 5 9 b) 7 6 6 = = 5 c). 6 8.5 d) 7.
Διαβάστε περισσότεραSvi živi organizmi imaju potrebu za konstantnim prilivom energije kako bi održali ćelijsku strukturu i rast. 4/17/2013
Metabolizam Svi živi organizmi imaju potrebu za konstantnim prilivom energije kako bi održali ćelijsku strukturu i rast. Kemotrofni organizmi; dobivaju slobodnu energiju gj oksidacijom hranjivih tvari
Διαβάστε περισσότεραIZVODI ZADACI ( IV deo) Rešenje: Najpre ćemo logaritmovati ovu jednakost sa ln ( to beše prirodni logaritam za osnovu e) a zatim ćemo
IZVODI ZADACI ( IV deo) LOGARITAMSKI IZVOD Logariamskim izvodom funkcije f(), gde je >0 i, nazivamo izvod logarima e funkcije, o jes: (ln ) f ( ) f ( ) Primer. Nadji izvod funkcije Najpre ćemo logarimovai
Διαβάστε περισσότεραHEMIJSKA VEZA TEORIJA VALENTNE VEZE
TEORIJA VALENTNE VEZE Kovalentna veza nastaje preklapanjem atomskih orbitala valentnih elektrona, pri čemu je region preklapanja između dva jezgra okupiran parom elektrona. - Nastalu kovalentnu vezu opisuje
Διαβάστε περισσότερα2 tg x ctg x 1 = =, cos 2x Zbog četvrtog kvadranta rješenje je: 2 ctg x
Zadatak (Darjan, medicinska škola) Izračunaj vrijednosti trigonometrijskih funkcija broja ako je 6 sin =,,. 6 Rješenje Ponovimo trigonometrijske funkcije dvostrukog kuta! Za argument vrijede sljedeće formule:
Διαβάστε περισσότεραPošto pretvaramo iz veće u manju mjernu jedinicu broj 2.5 množimo s 1000,
PRERAČUNAVANJE MJERNIH JEDINICA PRIMJERI, OSNOVNE PRETVORBE, POTENCIJE I ZNANSTVENI ZAPIS, PREFIKSKI, ZADACI S RJEŠENJIMA Primjeri: 1. 2.5 m = mm Pretvaramo iz veće u manju mjernu jedinicu. 1 m ima dm,
Διαβάστε περισσότερα( , 2. kolokvij)
A MATEMATIKA (0..20., 2. kolokvij). Zadana je funkcija y = cos 3 () 2e 2. (a) Odredite dy. (b) Koliki je nagib grafa te funkcije za = 0. (a) zadanu implicitno s 3 + 2 y = sin y, (b) zadanu parametarski
Διαβάστε περισσότεραSortiranje prebrajanjem (Counting sort) i Radix Sort
Sortiranje prebrajanjem (Counting sort) i Radix Sort 15. siječnja 2016. Ante Mijoč Uvod Teorem Ako je f(n) broj usporedbi u algoritmu za sortiranje temeljenom na usporedbama (eng. comparison-based sorting
Διαβάστε περισσότεραKontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A
Kontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A Ime i prezime: 1. Prikazane su tačke A, B i C i prave a,b i c. Upiši simbole Î, Ï, Ì ili Ë tako da dobijeni iskazi
Διαβάστε περισσότεραKaskadna kompenzacija SAU
Kaskadna kompenzacija SAU U inženjerskoj praksi, naročito u sistemima regulacije elektromotornih pogona i tehnoloških procesa, veoma često se primenjuje metoda kaskadne kompenzacije, u čijoj osnovi su
Διαβάστε περισσότεραGlukoneogeneza i regulacija glukoneogeneze
Glukoneogeneza i regulacija glukoneogeneze Boris Mildner Glukoneogeneza Sinteza ugljikohidrata iz jednostavnih preteča Put od fosfoenolpiruvata do glukoza 6-fosfata zajednički je za mnoge preteče ugljikohidrata.
Διαβάστε περισσότεραDIHANJE. Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo. Agronomija - UNI
DIHANJE Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo Agronomija - UNI Fotosinteza + Dihanje + Svetlobno dihanje Dihanje Fotosinteza 6CO 2 + 6H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 Fotosintetski
Διαβάστε περισσότεραStrukture podataka i algoritmi 1. kolokvij 16. studenog Zadatak 1
Strukture podataka i algoritmi 1. kolokvij Na kolokviju je dozvoljeno koristiti samo pribor za pisanje i službeni šalabahter. Predajete samo papire koje ste dobili. Rezultati i uvid u kolokvije: ponedjeljak,
Διαβάστε περισσότεραPismeni ispit iz matematike Riješiti sistem jednačina i diskutovati rješenja sistema u zavisnosti od parametra: ( ) + 1.
Pismeni ispit iz matematike 0 008 GRUPA A Riješiti sistem jednačina i diskutovati rješenja sistema u zavisnosti od parametra: λ + z = Ispitati funkciju i nacrtati njen grafik: + ( λ ) + z = e Izračunati
Διαβάστε περισσότεραI.13. Koliki je napon između neke tačke A čiji je potencijal 5 V i referentne tačke u odnosu na koju se taj potencijal računa?
TET I.1. Šta je Kulonova sila? elektrostatička sila magnetna sila c) gravitaciona sila I.. Šta je elektrostatička sila? sila kojom međusobno eluju naelektrisanja u mirovanju sila kojom eluju naelektrisanja
Διαβάστε περισσότεραFizika 2. Fizikalna optika 2009/10
Fizika 2 Fizikalna optika 2009/10 1 Optika..definicija Optika, u širem smislu, je dio fizike koji proučava elektromagnetske valove; njihova svojstva i pojave. Elektromagnetski valovi ili (elektromagnetsko
Διαβάστε περισσότεραFOTOSINTEZA Wan Hill primerjal rastlinsko fotosintezo s fotosintezo BAKTERIJ
FOTOSINTEZA FOTOSINTEZA je proces, pri katerem s pomočjo svetlobne energijje nastajajo v živih celicah organske spojine. 1772 Priestley RASTLINA slab zrak dober zrak Rastlina s pomočjo svetlobe spreminja
Διαβάστε περισσότεραElementi spektralne teorije matrica
Elementi spektralne teorije matrica Neka je X konačno dimenzionalan vektorski prostor nad poljem K i neka je A : X X linearni operator. Definicija. Skalar λ K i nenula vektor u X se nazivaju sopstvena
Διαβάστε περισσότεραFOTOSINTEZA. Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo. Agronomija - VSŠ 2005/06
FOTOSINTEZA Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo Agronomija - VSŠ 2005/06 svetloba H 2 O CO 2 C 6 H 12 O 6 + O 2 Agronomija - VSŠ 2005/06 fotosinteza = sinteza organskih spojin
Διαβάστε περισσότεραLinearna algebra 2 prvi kolokvij,
1 2 3 4 5 Σ jmbag smjer studija Linearna algebra 2 prvi kolokvij, 7. 11. 2012. 1. (10 bodova) Neka je dano preslikavanje s : R 2 R 2 R, s (x, y) = (Ax y), pri čemu je A: R 2 R 2 linearan operator oblika
Διαβάστε περισσότερα2.7 Primjene odredenih integrala
. INTEGRAL 77.7 Primjene odredenih integrala.7.1 Računanje površina Pořsina lika omedenog pravcima x = a i x = b te krivuljama y = f(x) i y = g(x) je b P = f(x) g(x) dx. a Zadatak.61 Odredite površinu
Διαβάστε περισσότεραPT ISPITIVANJE PENETRANTIMA
FSB Sveučilišta u Zagrebu Zavod za kvalitetu Katedra za nerazorna ispitivanja PT ISPITIVANJE PENETRANTIMA Josip Stepanić SADRŽAJ kapilarni učinak metoda ispitivanja penetrantima uvjeti promatranja SADRŽAJ
Διαβάστε περισσότεραA B C D. v v k k. k k
Brzina kemijske reakcije proporcionalna je aktivnim masama reagirajućih tvari!!! 1 A B C D v2 1 1 2 2 o C D m A B v m n o p v v k k m A B o C D p C a D n A a B A B C D 1 2 1 2 o m p n 1 2 n v v k k K a
Διαβάστε περισσότεραUVOD U KVANTNU TEORIJU
UVOD U KVANTNU TEORIJU UVOD U KVANTNU TEORIJU 1.) FOTOELEKTRIČKI EFEKT 2.) LINIJSKI SPEKTRI ATOMA 3.) BOHROV MODEL ATOMA 4.) CRNO TIJELO 5.) ČESTICE I VALOVI Elektromagnetsko zračenje UVOD U KVANTNU TEORIJU
Διαβάστε περισσότεραAminokiseline. Anabolizam azotnihjedinjenja: Biosinteza aminokiselina, glutationa i biološki aktivnih amina 22.12.2014
Anabolizam azotnihjedinjenja: Biosinteza aminokiselina, glutationa i biološki aktivnih amina Predavanja iz opšte biohemije Školska 2014/2015. godina Aminokiseline 1 Metabolizam aminokiselina Proteini iz
Διαβάστε περισσότεραOSNOVE METABOLIZMA MIKROORGANIZAMA. Metabolički diverzitet
OSNOVE METABOLIZMA MIKROORGANIZAMA Metabolički diverzitet Metabolizam - obuhvata sve hemijske procese koji se dešavaju u ćeliji - anabolički (zahtevaju energiju) - katabolički (otpuštaju energiju) Energija
Διαβάστε περισσότεραOpća bilanca tvari - = akumulacija u dif. vremenu u dif. volumenu promatranog sustava. masa unijeta u dif. vremenu u dif. volumen promatranog sustava
Opća bilana tvari masa unijeta u dif. vremenu u dif. volumen promatranog sustava masa iznijeta u dif. vremenu iz dif. volumena promatranog sustava - akumulaija u dif. vremenu u dif. volumenu promatranog
Διαβάστε περισσότεραBioenergetski i globalni značaj
Bioenergetski i globalni značaj aj Transformacija energije: svetlosna električna hemijska (energija makroenergetskih jedinjenja) sinteza organskih materija. FOTOSINTEZA VODA+SVETLOST HEMIJSKA ENERG HLOROFIL
Διαβάστε περισσότεραLinearna algebra 2 prvi kolokvij,
Linearna algebra 2 prvi kolokvij, 27.. 20.. Za koji cijeli broj t je funkcija f : R 4 R 4 R definirana s f(x, y) = x y (t + )x 2 y 2 + x y (t 2 + t)x 4 y 4, x = (x, x 2, x, x 4 ), y = (y, y 2, y, y 4 )
Διαβάστε περισσότεραMATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15
MATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15 Matrice - osnovni pojmovi (Matrice i determinante) 2 / 15 (Matrice i determinante) 2 / 15 Matrice - osnovni pojmovi Matrica reda
Διαβάστε περισσότεραnumeričkih deskriptivnih mera.
DESKRIPTIVNA STATISTIKA Numeričku seriju podataka opisujemo pomoću Numeričku seriju podataka opisujemo pomoću numeričkih deskriptivnih mera. Pokazatelji centralne tendencije Aritmetička sredina, Medijana,
Διαβάστε περισσότεραĈetverokut - DOMAĆA ZADAĆA. Nakon odgledanih videa trebali biste biti u stanju samostalno riješiti sljedeće zadatke.
Ĉetverokut - DOMAĆA ZADAĆA Nakon odgledanih videa trebali biste biti u stanju samostalno riješiti sljedeće zadatke. 1. Duljine dijagonala paralelograma jednake su 6,4 cm i 11 cm, a duljina jedne njegove
Διαβάστε περισσότεραPismeni ispit iz matematike GRUPA A 1. Napisati u trigonometrijskom i eksponencijalnom obliku kompleksni broj, zatim naći 4 z.
Pismeni ispit iz matematike 06 007 Napisati u trigonometrijskom i eksponencijalnom obliku kompleksni broj z = + i, zatim naći z Ispitati funkciju i nacrtati grafik : = ( ) y e + 6 Izračunati integral:
Διαβάστε περισσότεραPolarizacija. Procesi nastajanja polarizirane svjetlosti: a) refleksija b) raspršenje c) dvolom d) dikroizam
Polarzacja Proces asajaja polarzrae svjelos: a refleksja b raspršeje c dvolom d dkrozam Freselove jedadžbe Svjelos prelaz z opčkog sredsva deksa loma 1 u sredsvo deksa loma, dolaz do: refleksje (prema
Διαβάστε περισσότεραTRIGONOMETRIJA TROKUTA
TRIGONOMETRIJA TROKUTA Standardne oznake u trokutuu ABC: a, b, c stranice trokuta α, β, γ kutovi trokuta t,t,t v,v,v s α,s β,s γ R r s težišnice trokuta visine trokuta simetrale kutova polumjer opisane
Διαβάστε περισσότεραINTEGRALNI RAČUN. Teorije, metodike i povijest infinitezimalnih računa. Lucija Mijić 17. veljače 2011.
INTEGRALNI RAČUN Teorije, metodike i povijest infinitezimalnih računa Lucija Mijić lucija@ktf-split.hr 17. veljače 2011. Pogledajmo Predstavimo gornju sumu sa Dodamo još jedan Dobivamo pravokutnik sa Odnosno
Διαβάστε περισσότεραEMISIJA ŠTETNIH SASTOJAKA U ATMOSFERU IZ PROCESA IZGARANJA IZGARANJE - IZVOR EMISIJE
Prof. dr. sc. Z. Prelec INŽENJERSTO ZAŠTITE OKOLIŠA Poglavlje: (Emisija u atmosferu) List: 1 EMISIJA ŠTETNIH SASTOJAKA U ATMOSFERU IZ PROCESA IZGARANJA IZGARANJE - IZOR EMISIJE Izgaranje - najveći uzrok
Διαβάστε περισσότεραTeorijske osnove informatike 1
Teorijske osnove informatike 1 9. oktobar 2014. () Teorijske osnove informatike 1 9. oktobar 2014. 1 / 17 Funkcije Veze me du skupovima uspostavljamo skupovima koje nazivamo funkcijama. Neformalno, funkcija
Διαβάστε περισσότεραSvetlosna energija absorbuje se hlorofilima u biljnim ćelijama. Hloroplast
Svetlosna energija absorbuje se hlorofilima u biljnim ćelijama Hloroplast Procesom ćelijskog disanja deponovana energija u šećerima erima prevodi se u ATP i druge energetske metabolite. Istovremeno se
Διαβάστε περισσότεραVježba: Uklanjanje organskih bojila iz otpadne vode koagulacijom/flokulacijom
Kolegij: Obrada industrijskih otpadnih voda Vježba: Uklanjanje organskih bojila iz otpadne vode koagulacijom/flokulacijom Zadatak: Ispitati učinkovitost procesa koagulacije/flokulacije na obezbojavanje
Διαβάστε περισσότεραPARCIJALNI IZVODI I DIFERENCIJALI. Sama definicija parcijalnog izvoda i diferencijala je malo teža, mi se njome ovde nećemo baviti a vi ćete je,
PARCIJALNI IZVODI I DIFERENCIJALI Sama definicija parcijalnog ivoda i diferencijala je malo teža, mi se njome ovde nećemo baviti a vi ćete je, naravno, naučiti onako kako vaš profesor ahteva. Mi ćemo probati
Διαβάστε περισσότεραa M a A. Može se pokazati da je supremum (ako postoji) jedinstven pa uvodimo oznaku sup A.
3 Infimum i supremum Definicija. Neka je A R. Kažemo da je M R supremum skupa A ako je (i) M gornja meda skupa A, tj. a M a A. (ii) M najmanja gornja meda skupa A, tj. ( ε > 0)( a A) takav da je a > M
Διαβάστε περισσότεραsvetloba CO 2 H 2 O C 6 H 12 O 6 + O 2
FOTOSINTEZA svetloba H 2 O CO 2 C 6 H 12 O 6 + O 2 fotosinteza = sinteza organskih spojin s pomočjo svetlobe fotosinteza = PRIMARNA PRODUKCIJA v fotosintezi rastline izrabljajo energijo sončnega sevanja
Διαβάστε περισσότερα41. Jednačine koje se svode na kvadratne
. Jednačine koje se svode na kvadrane Simerične recipročne) jednačine Jednačine oblika a n b n c n... c b a nazivamo simerične jednačine, zbog simeričnosi koeficijenaa koeficijeni uz jednaki). k i n k
Διαβάστε περισσότερα21. ŠKOLSKO/OPĆINSKO/GRADSKO NATJECANJE IZ GEOGRAFIJE GODINE 8. RAZRED TOČNI ODGOVORI
21. ŠKOLSKO/OPĆINSKO/GRADSKO NATJECANJE IZ GEOGRAFIJE 2014. GODINE 8. RAZRED TOČNI ODGOVORI Bodovanje za sve zadatke: - boduju se samo točni odgovori - dodatne upute navedene su za pojedine skupine zadataka
Διαβάστε περισσότεραDijagonalizacija operatora
Dijagonalizacija operatora Problem: Može li se odrediti baza u kojoj zadani operator ima dijagonalnu matricu? Ova problem je povezan sa sljedećim pojmovima: 1 Karakteristični polinom operatora f 2 Vlastite
Διαβάστε περισσότερα(P.I.) PRETPOSTAVKA INDUKCIJE - pretpostavimo da tvrdnja vrijedi za n = k.
1 3 Skupovi brojeva 3.1 Skup prirodnih brojeva - N N = {1, 2, 3,...} Aksiom matematičke indukcije Neka je N skup prirodnih brojeva i M podskup od N. Ako za M vrijede svojstva: 1) 1 M 2) n M (n + 1) M,
Διαβάστε περισσότεραOBRTNA TELA. Vladimir Marinkov OBRTNA TELA VALJAK
OBRTNA TELA VALJAK P = 2B + M B = r 2 π M = 2rπH V = BH 1. Zapremina pravog valjka je 240π, a njegova visina 15. Izračunati površinu valjka. Rešenje: P = 152π 2. Površina valjka je 112π, a odnos poluprečnika
Διαβάστε περισσότεραBetonske konstrukcije 1 - vežbe 3 - Veliki ekscentricitet -Dodatni primeri
Betonske konstrukcije 1 - vežbe 3 - Veliki ekscentricitet -Dodatni primeri 1 1 Zadatak 1b Čisto savijanje - vezano dimenzionisanje Odrediti potrebnu površinu armature za presek poznatih dimenzija, pravougaonog
Διαβάστε περισσότεραOKSIDACIJSKA FOSFORILACIJA
OKSIDACIJSKA FOSFORILACIJA Sinteza ATP B. Mildner & M. Kekez 2012. 1. Što od navedenog nije dio Mittchelove kemiosmotske hipoteze? a) Dio energije koji se dobiva transportom elektrona koristi se za dobivanje
Διαβάστε περισσότεραSISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA
SISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA April, 2013 Razni zapisi sistema Skalarni oblik: Vektorski oblik: F = f 1 f n f 1 (x 1,, x n ) = 0 f n (x 1,, x n ) = 0, x = (1) F(x) = 0, (2) x 1 0, 0 = x n 0 Definicije
Διαβάστε περισσότεραRačunarska grafika. Rasterizacija linije
Računarska grafika Osnovni inkrementalni algoritam Drugi naziv u literaturi digitalni diferencijalni analizator (DDA) Pretpostavke (privremena ograničenja koja se mogu otkloniti jednostavnim uopštavanjem
Διαβάστε περισσότεραGrafičko prikazivanje atributivnih i geografskih nizova
Grafičko prikazivanje atributivnih i geografskih nizova Biserka Draščić Ban Pomorski fakultet u Rijeci 17. veljače 2011. Grafičko prikazivanje atributivnih nizova Atributivni nizovi prikazuju se grafički
Διαβάστε περισσότερα3. razred gimnazije- opšti i prirodno-matematički smer ALKENI. Aciklični nezasićeni ugljovodonici koji imaju jednu dvostruku vezu.
ALKENI Acikliči ezasićei ugljovodoici koji imaju jedu dvostruku vezu. 2 4 2 2 2 (etile) viil grupa 3 6 2 3 2 2 prope (propile) alil grupa 4 8 2 2 3 3 3 2 3 3 1-bute 2-bute 2-metilprope 5 10 2 2 2 2 3 2
Διαβάστε περισσότεραPeriodičke izmjenične veličine
EHNČK FAKULE SVEUČLŠA U RJEC Zavod za elekroenergeiku Sudij: Preddiploski sručni sudij elekroehnike Kolegij: Osnove elekroehnike Nosielj kolegija: Branka Dobraš Periodičke izjenične veličine Osnove elekroehnike
Διαβάστε περισσότεραOM2 V3 Ime i prezime: Index br: I SAVIJANJE SILAMA TANKOZIDNIH ŠTAPOVA
OM V me i preime: nde br: 1.0.01. 0.0.01. SAVJANJE SLAMA TANKOZDNH ŠTAPOVA A. TANKOZDN ŠTAPOV PROZVOLJNOG OTVORENOG POPREČNOG PRESEKA Preposavka: Smičući napon je konsanan po debljini ida (duž pravca upravnog
Διαβάστε περισσότεραFizika 2. Auditorne vježbe - 7. Fakultet elektrotehnike, strojarstva i brodogradnje Računarstvo. Elekromagnetski valovi. 15. travnja 2009.
Fakule elekoehnike, sojasva i bodogadnje Računasvo Fiika Audione vježbe - 7 lekomagneski valovi 15. avnja 9. Ivica Soić (Ivica.Soic@fesb.h) Mawellove jednadžbe inegalni i difeencijalni oblik 1.. 3. 4.
Διαβάστε περισσότεραradni nerecenzirani materijal za predavanja
Matematika 1 Funkcije radni nerecenzirani materijal za predavanja Definicija 1. Kažemo da je funkcija f : a, b R u točki x 0 a, b postiže lokalni minimum ako postoji okolina O(x 0 ) broja x 0 takva da je
Διαβάστε περισσότεραDisanje (Respiracija)
Disanje (Respiracija) Osim fotosinteze, deo primarnog metabolizma biljaka je i proces ćelijskog disanja (respiracija). Dok se u fotosintezi procesima redukcije iz CO2 i vode sintetišu organska jedinjenja,
Διαβάστε περισσότεραElementarne čestice Elementarne ili osnovne ili fundamentalne čestice = Najmanji dijelovi od kojih je sastavljena tvar. Do 1950: Elektron, proton,
Elementarne čestice Elementarne ili osnovne ili fundamentalne čestice = Najmanji dijelovi od kojih je sastavljena tvar. Do 1950: Elektron, proton, neutron Građa atoma Pozitron, neutrino, antineutrino Beta
Διαβάστε περισσότεραIspitivanje toka i skiciranje grafika funkcija
Ispitivanje toka i skiciranje grafika funkcija Za skiciranje grafika funkcije potrebno je ispitati svako od sledećih svojstava: Oblast definisanosti: D f = { R f R}. Parnost, neparnost, periodičnost. 3
Διαβάστε περισσότερα