ΑΡΙΣΟΣΔΛΔΙΟ ΠΑΝΔΠΙΣΗΜΙΟ ΘΔΑΛΟΝΙΚΗ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΑΡΙΣΟΣΔΛΔΙΟ ΠΑΝΔΠΙΣΗΜΙΟ ΘΔΑΛΟΝΙΚΗ"

Transcript

1 ΑΡΙΣΟΣΔΛΔΙΟ ΠΑΝΔΠΙΣΗΜΙΟ ΘΔΑΛΟΝΙΚΗ ΥΟΛΗ : ΘΔΣΙΚΩΝ ΔΠΙΣΗΜΩΝ ΣΜΗΜΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΔΣΑΠΣΤΥΙΑΚΩΝ ΠΟΤΓΩΝ ΚΑΣΔΤΘΤΝΗ ΠΔΡΙΒΑΛΛΟΝΣΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΜΔΣΑΠΣΤΥΙΑΚΗ ΓΙΑΣΡΙΒΗ ΛΔΙΣΟΤΡΓΙΚΔ ΜΟΡΔ ΔΓΑΙΚΩΝ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΜΩΝ ΜΔΣΑ ΑΠΟ ΥΔΙΡΙΜΟ ΟΡΓΑΝΙΚΗ ΛΙΠΑΝΗ-ΑΡΓΔΤΗ Κορδάτος Χάρης Κορδάηος Υάρης ΔΠΙΒΛΔΠΟΝΣΔ : Γιαμανηόποσλος Ιωάννης, Δπικ. Καθηγηηής Παπαθεοδώροσ Δσθημία, Δπικ. Καθηγήηρια Θεζζαλονίκη, 2008

2 ΠΔΡΗΔΥΟΜΔΝΑ ΠΡΟΛΟΓΟ... 5 ΠΔΡΗΛΖΖ... 6 ABSTRACT... 8 ΔΗΑΓΧΓΖ BΗΟΠΟΗΚΗΛΟΣΖΣΑ ΚΑΗ ΛΔΗΣΟΤΡΓΗΚΟΣΖΣΑ ΟΗΚΟΤΣΖΜΑΣΟ ΜΔΟΓΔΗΑΚΟ ΟΗΚΟΤΣΖΜΑ ΔΓΑΗΚΟΗ ΜΗΚΡΟΟΡΓΑΝΗΜΟΗ ΓΔΗΚΣΔ ΣΖ ΔΓΑΗΚΖ ΠΟΗΟΣΖΣΑ ΜΔΘΟΓΟΗ ΔΚΣΗΜΖΖ ΣΖ ΔΓΑΗΚΖ ΠΟΗΟΣΖΣΑ ΤΛΗΚΑ ΚΑΗ ΜΔΘΟΓΟΗ ΠΔΡΗΟΥΖ ΜΔΛΔΣΖ Γεσγξαθηθή ζέζε Δδαθηθά ραξαθηεξηζηηθά Κιηκαηηθά ραξαθηεξηζηηθά ΠΔΗΡΑΜΑΣΗΚΟ ΥΔΓΗΑΜΟ ΜΔΘΟΓΟΗ ΠΡΟΓΗΟΡΗΜΟΤ ΤΗΚΟΥΖΜΗΚΑ ΥΑΡΑΚΣΖΡΗΣΗΚΑ Πξνζδηνξηζκφο πδαηηθνχ πεξηερνκέλνπ ηνπ εδάθνπο Μεραληθή ζχζηαζε ηνπ εδάθνπο Πξνζδηνξηζκφο Ph ΒΗΟΥΖΜΗΚΑ ΥΑΡΑΚΣΖΡΗΣΗΚΑ Πξνζδηνξηζκφο ηνπ κηθξνβηαθνχ άλζξαθα ζην έδαθνο

3 ΛΔΗΣΟΤΡΓΗΚΖ ΒΑΚΣΖΡΗΑΚΖ ΠΟΗΚΗΛΟΣΖΣΑ ΠΛΑΚΗΓΗΑ ECO PLATES ΠΑΡΑΓΟΝΣΔ ΠΟΤ ΔΠΖΡΔΑΕΟΤΝ ΣΟ BOLOG Δπψαζε πιαθηδίσλ Eco Plates Ππθλφηεηα Βαθηεξίσλ ΜΔΘΟΓΟ BOLOG ΓΟΜΗΚΖ ΠΟΗΚΗΛΟΣΖΣΑ ΜΗΚΡΟΒΗΑΚΧΝ ΚΟΗΝΟΣΖΣΧΝ ΧΟΛΗΠΗΓΗΑ (PLFAs) ΥΑΡΑΚΣΖΡΖΣΗΚΑ ΣΧΝ PLFAs - ΣAΞΝΟΜΖΖ PLFAs ΑΠΟΚΡΗΖ ΛΗΠΑΡΧΝ ΟΞΔΧΝ Δ ΠΔΡΗΒΑΛΛΟΝΣΗΚΔ ΚΑΣΑΠΟΝΖΔΗ.. 37 ΠΛΔΟΝΔΚΣΖΜΑΣΑ PLFAs ΠΔΡΗΟΡΗΜΟΗ ΣΧΝ PLFAs ΜΔΘΟΓΟΛΟΓΗΑ ΑΝΑΛΤΔΗ ΧΟΛΗΠΗΓΗΧΝ (PLFA) Δμαγσγή ιηπηδίσλ απφ ην έδαθνο Γηαρσξηζκφο ιηπηδίσλ Μεζπιίσζε ιηπηδίσλ Δθρχιηζε κεζπιεζηέξσλ ΥΡΧΜΑΣΟΓΡΑΟ (GC) ΚΑΜΠΤΛΖ ΑΝΑΟΡΑ ΣΟΤ C19-Me ΑΠΟΣΔΛΔΜΑΣΑ ΜΗΚΡΟΒΗΑΚΟ ΑΝΘΡΑΚΑ ΛΔΗΣΟΤΡΓΗΚΖ ΒΑΚΣΖΡΗΑΚΖ ΠΟΗΚΗΛΟΣΖΣΑ Γείθηεο πνηθηιφηεηαο Shannon Γηαθνξνπνηφο αλάιπζε Αλάιπζε θχξησλ ζπληζησζψλ

4 ΓΟΜΗΚΖ ΠΟΗΚΗΛΟΣΖΣΑ ΜΗΚΡΟΒΗΑΚΧΝ ΚΟΗΝΟΣΖΣΧΝ Αλάιπζε Κχξησλ πληζησζψλ Νεπξσληθά Γίθηπα ΤΜΠΔΡΑΜΑΣΑ-ΤΕΖΣΖΖ ΒΗΒΛΗΟΓΡΑΗΑ

5 ΠΡΟΛΟΓΟ Ζ παξνχζα δηπισκαηηθή εξγαζία πξαγκαηνπνηήζεθε ζην ηκήκα Βηνινγίαο ζηνλ ηνκέα Οηθνινγίαο ηνπ Αξηζηνηειείνπ Παλεπηζηεκίνπ Θεζζαινλίθεο θαηά ην ρξνληθφ δηάζηεκα Γεθέκβξηνο Γεθέκβξηνο Αξρηθά ζα ήζεια λα επραξηζηήζσ ζεξκά ηελ επίθνπξν θαζεγήηξηα θα Δπθεκία Παπαζενδψξνπ αθνχ κε ηελ νπζηαζηηθή ζπκπαξάζηαζε, ηελ θαζνδήγεζε θαη ηηο πνιχηηκεο γλψζεηο ηεο δηεπθφιπλε ηελ εθπφλεζε θαη ηελ ζπγγξαθή ηεο παξνχζαο δηπισκαηηθήο εξγαζίαο. Θεξκέο επραξηζηίεο νθείισ ζην ζπλεπηβιέπνληα επίθνπξν θαζεγεηή θ. Ησάλλε Γηακαληφπνπιν, γηα ηηο πνιχηηκεο ζπκβνπιέο θαη επηζεκάλζεηο ηνπ θαηά ηελ εθπφλεζε ηεο εξγαζίαο αιιά θαη ηελ δπλαηφηεηα πνπ κνπ πξφζθεξε λα αζρνιεζψ κε έλα ηφζν ελδηαθέξνλ αληηθείκελν, άγλσζην κέρξη ηψξα γηα κέλα. Ηδηαίηεξεο επραξηζηίεο νθείισ ζηελ αλαπιεξψηξηα θαζεγήηξηα ηνπ ηκήκαηνο Γεσπνλίαο θα Οπξαλία Μελθίζνγινπ θαη ηελ κεηαπηπρηαθή θνηηήηξηα Ησάλλα πχξνπ ηφζν γηα ηελ εμαηξεηηθή ηνπο ζπλεξγαζία θαη ηελ πξνζπκία ηνπο λα βνεζήζνπλ, φπνηε απηφ θξίλνληαλ απαξαίηεην, φζν θαη γηα ηηο νπζηαζηηθέο ηνπο ζπκβνπιέο πνπ ήηαλ θαζνξηζηηθέο γηα ηελ εθπφλεζε ηεο παξνχζαο εξγαζίαο. Δπραξηζηψ επίζεο ζεξκά ηνπο Νηθφιαν Μνλνθξνχζν θαη Γεκήηξην Υάιθν γηα ην ελδηαθέξνλ πνπ επέδεημαλ θαζφιε ηελ δηάξθεηα πξαγκαηνπνίεζεο ηεο δηπισκαηηθήο κνπ εξγαζίαο θαη ηε ζεκαληηθή βνήζεηα πνπ κνπ παξείραλ. Σέινο ζα ήζεια λα επραξηζηήζσ ηελ ππνςήθηα δηδάθηνξα Αζαλαζία Καηζηθάξε, θαζψο θαη ηηο Κσλζηαληηλίδνπ Καιιηξφε, Καξίλνπ Διέλε, Καιηψξα Αγνξίηζα γηα ηελ ππνκνλή πνπ επέδεημαλ θαζφιε ηε δηάξθεηα ηνπ ρξφλνπ κέρξη θαη ηελ νινθιήξσζε ηεο εξγαζίαο απηήο. Η ΕΡΓΑΙΑ ΧΡΗΜΑΣΟΘΟΣΗΘΗΚΕ ΑΠΟ ΣΗΝ EUROPEAN COMMUNTY LFE PROJECT LFE OS/ENV/GR/000214N (SMAQ). ΑΙΕΡΩΜΕΝΗ ΣΟ ZARAK KENPACH 5

6 ΠΔΡΗΛΖΖ ηελ παξνχζα εξγαζία ειέγρζεθε ε επίδξαζε δηαθνξεηηθψλ ηχπσλ θαηαπφλεζεο (βηνηηθή θαη αβηνηηθή) ζηε δνκή θαη ηε ιεηηνπξγηθφηεηα ηεο κηθξνβηαθήο εδαθηθήο θνηλφηεηαο ζε έλα Μεζνγεηαθφ ζχζηεκα. Γηα ην ιφγν απηφ εγθαηαζηάζεθαλ 12 δεηγκαηνιεπηηθέο επηθάλεηεο (1m x 1m) ζε εγθαηαιεηκκέλν ζηηαγξφ. ε απηέο εθαξκφζηεθαλ 2 επίπεδα βξνρφπησζεο (αβηνηηθή θαηαπφλεζε) θαη 2 επίπεδα νξγαληθήο ιίπαλζεο (βηνηηθή θαηαπφλεζε). Οη αλεμάξηεηεο κεηαβιεηέο ήηαλ 2 θαη νη ρεηξηζκνί πνπ εθαξκφζηεθαλ 4 (2Υ2): 1) πνιχ λεξφ (20L πνπ αληηζηνηρεί ζην 150% ηεο κέζεο κεληαίαο βξνρφπησζεο) ρσξίο νξγαληθή ιίπαλζε, β) ιίγν λεξφ (7L πνπ αληηζηνηρεί ζην 50% ηεο κέζεο κεληαίαο βξνρφπησζεο) ρσξίο νξγαληθή ιίπαλζε, γ) πνιχ λεξφ (20L) θαη νξγαληθή ιίπαλζε (4 Kg/1m 2 ), δ) ιίγν λεξφ (7L) θαη νξγαληθή ιίπαλζε (4 Kg/1m 2 ). Πξαγκαηνπνηήζεθαλ δπν δεηγκαηνιεςίεο, ζην 3ν θαη 6ν κήλα κεηά ηελ έλαξμε ηνπ πεηξάκαηνο αληίζηνηρα θαη ζπιιέρζεθαλ δείγκαηα απφ ηα πξψηα 15 cm ηνπ εδάθνπο. Ζ εθηίκεζε ηεο ιεηηνπξγηθφηεηαο ηεο εδαθηθήο κηθξνβηαθήο θνηλφηεηαο έγηλε κε ηε κέζνδν ησλ πιαθηδίσλ Eco Plates (BOLOG) ελψ ε δνκή ηεο κηθξνβηαθήο θνηλφηεηαο κε ηε κέζνδν ησλ θσζθνιηπηδίσλ (PLFA). Όζνλ αθνξά ηα Eco Plates ε θαηαλάισζε ησλ ππνζηξσκάησλ θαηαγξάθεθε γηα δηάζηεκα 144 σξψλ αλά 24 ψξεο. ηελ θαηαλάισζε ηνπ θάζε ππνζηξψκαηνο πξνζαξκφζηεθε ε ζηγκνεηδήο θακπχιε θαη αλαιχζεθαλ νη παξάκεηξνη ηεο θακπχιεο (Κ, r θαη s). Απφ ην ζχλνιν ησλ 31 ππνζηξσκάησλ, 22 θαηαλαιψζεθαλ ζε φιεο ηηο πεηξακαηηθέο επηθάλεηεο θαη ε δηαθνξνπνηφο αλάιπζε (Discriminamt analysis) εθαξκφζηεθε ζε απηά. Με βάζε ηηο ηηκέο ηεο παξακέηξνπ Κ (κέγηζηε απνξξφθεζε) δηαθξίλνληαη ηα δείγκαηα πνπ δέρηεθαλ νξγαληθή ιίπαλζε απφ εθείλα πνπ δελ δέρζεθαλ νξγαληθή ιίπαλζε φζν αθφξα ηελ 1 ε δεηγκαηνιεςία, ελψ ζηελ 2 ε δεηγκαηνιεςία ν παξάγνληαο δηάθξηζεο ζηα δείγκαηα καο είλαη ε πνζφηεηα ηνπ λεξνχ πνπ πξνζηίζεηαη. Δπηπξφζζεηα δηαθξίλνληαη πιήξσο ηα δείγκαηα ηνπ ρεηξηζκνχ ιίγν H 2 O - κε θνπξηά απφ εθείλα ηνπ ρεηξηζκνχ ιίγν H 2 O ρσξίο θνπξηά. Όηαλ ε αλάιπζε εθαξκφζηεθε ζηηο ηηκέο ησλ άιισλ δχν παξακέηξσλ (r: ηαρχηεηα θαη s: ρξφλνο έσο ην ζεκείν Κ/2 ηεο 6

7 θακπχιεο) δηαθξίζεθαλ πιήξσο ηα δείγκαηα ηνπ ρεηξηζκνχ ιίγν H 2 O - ρσξίο θνπξηά απφ φια ηα ππφινηπα ζηελ 1 ε δεηγκαηνιεςία. Πηζαλά ε θνπξηά βειηηψλνληαο ηηο θπζηθνρεκηθέο θαη θπξίσο ηηο πγξαζηαθέο εδαθηθέο ζπλζήθεο νδεγεί ζε αιιαγή ηεο ιεηηνπξγηθφηεηαο ηεο βαθηεξηαθήο θνηλφηεηαο εθεί φπνπ ην πνζφ ηνπ λεξνχ πνπ πξνζηίζεηαη είλαη ην 50% ηεο κέζεο κεληαίαο βξνρφπησζεο. Αληίζηνηρε επίδξαζε ηεο θνπξηάο δελ θαηαγξάθεθε εθεί φπνπ ην λεξφ είλαη άθζνλν. Όζνλ αθνξά ηε δνκή ηεο κηθξνβηαθήο εδαθηθήο θνηλφηεηαο, νη αλαιχζεηο πνπ πξαγκαηνπνηήζεθαλ αθνξνχλ κνλφ ηελ 1 ε δεηγκαηνιεςία. Ζ κέζνδνο ησλ θσζθνιηπηδίσλ δίλεη ηελ δπλαηφηεηα δηάθξηζεο βαζηθψλ νκάδσλ κηθξννξγαληζκψλ φπσο Gram positive, Gram negative, αθηηλνκχθεηεο θαη κχθεηεο. Ζ ζηαηηζηηθή αλάιπζε ησλ δεδνκέλσλ κε ηα λεπξσληθά δίθηπα έδεημαλ ςειέο ζπγθεληξψζεηο ησλ ιηπαξψλ νμέσλ cy 19:0 (Gram negative) θαη 18:1σ9, trans (Gram negative) ζηα εδαθηθά δείγκαηα απφ ηνλ ρεηξηζκφ πνιχ H 2 O - κε θνπξηά θαη ιίγν H 2 O - ρσξίο θνπξηά πνπ απνηεινχλ θαη ηνπο πην αθξαίνπο ρεηξηζκνχο πνπ εθαξκφζηεθαλ. Ζ παξνπζία ησλ ζπγθεθξηκέλσλ ιηπαξψλ νμέσλ απνηειεί έλδεημε θαηαπφλεζεο. Ο ηζνκεξηζκφο ησλ cis αθφξεζησλ ιηπαξψλ νμέσλ ζε trans αθφξεζηα ιηπαξά αιιά θαη ν κεηαζρεκαηηζκφο ηνπ δηπινχ δεζκνχ cis ζε δαθηχιην θπθινπξνπάληνπ είλαη κεραληζκνί πνπ αλαπηχζζνπλ ηα ιηπαξά νμέα φηαλ εθηεζνχλ ζε πνηθίιεο πεξηβαιινληηθέο θαηαπνλήζεηο. Ζ ζεκαληηθφηεηα ηνπ θάζε ηχπνπ θαηαπφλεζεο ζηελ ιεηηνπξγηθφηεηα ηεο εδαθηθήο κηθξνβηαθήο θνηλφηεηαο κεηαβάιιεηαη ζην ρξφλν. Γηαπηζηψζεθε κε ηελ εθαξκνγή ηεο αλάιπζεο θχξησλ ζπληζησζψλ (PCA) φηη παξά ηηο έληνλεο παξεκβάζεηο (πξνζζήθε Ζ 2 O ζην 150% ηεο κέζεο κεληαίαο ηηκήο θαη πξνζζήθε θνπξηάο), νη αιιαγέο ζηε ιεηηνπξγηθφηεηα ησλ βαθηεξηψλ πνπ απηέο επηθέξνπλ είλαη κηθξφηεξνπ εχξνπο απφ απηέο πνπ επηθέξεη ε κεηαβνιή ησλ θιηκαηηθψλ ζπλζεθψλ απφ ρεηκψλα ζε θαινθαίξη. 7

8 ABSTRACT The aim of this study was to investigate the biotic and abiotic effects νn the structure and the functionality of microbial soil community in a Mediterranean system. For this purpose 12 experimental plots (1m x 1m) were installed in an abandoned field. n these plots 2 levels of abiotic stress (low and high amount of rainfall) and 2 levels of biotic stress (with and without of organic fertilization) were applied. The 4 treatments resulted in the combination of independent variables. Σhe treatments were: 1) lot of water (20L that corresponds in the 150% of average monthly rainfall) without organic fertilization (cattle manure), 2) less water (7L that corresponds in the 50% of average monthly rainfall) without organic fertilization, 3) lot of water (20L) and organic fertilization (4 Kg/1m 2 ), 4) less water (7L) and organic fertilization (4Kg/1m 2 ). Two samplings were conducted; 3 and 6 months after the beginning of experiment respectively. Soil samples were collected from the first 15 cm of the soil surface. The soil samples were analyzed with the method of Eco Plates (BOLOG) to assess the microbial functionality and with the method of Phospholipids fatty acids (PLFA) to assess microbial structure. n Eco Plates method, the consumption of substrates was measured for 144 hours every 24 hours using an automated plate reader. n the consumption of each substrate a sigmoid curve was adapted and the parameters (K, r and s) of this curve were analyzed. By the total of 31 substrates, 22 were consumed in all samples. According to the values of parameter K, the discrimination among the soil samples, collected at the first sampling occasion, was among samples with manure and samples without manure. n the 2nd sampling, samples were discriminated according to the quantity of added water. Moreover samples collected from the treatment less H 2 O - with manure were discriminated clearly from those collected from less H 2 O - without manure. When the analysis was applied in the other two parameters (r: rate and s: time until point K/2 of curve) only samples collected from the treatment less H 2 O - without manure in the 1st 8

9 sampling were discriminated from all the rest. Probably the incorporation of manure improves the physicochemical and mainly the soil moisture conditions, resulting in changes in the functionality of microbial community when the amount of added water was equal to 50% of the average monthly rainfall. The effect of manure was insignificant where the added water is much more. The method of PLFA gives the possibility of discrimination among basic groups of microorganisms such as Gram positive, Gram negative, Actinomycetes and Fungi. The statistical analysis of data with the neural networks they showed high concentrations of fatty acids cy 19:0 and 18:1σ9, trans in samples collected from the treatments lot H 2 O - with manure and less H 2 O - without manure that constitutes the extreme treatments that were applied. The presence of these fatty acids (cyclopropyl, trans) indicates soil disturbance. The cis/trans isomerization system and the transformation of cis double bonds to cyclopropane ring they are mechanisms that adapt fatty acids when these are exposed in various environmental stress. The importance of each disturbance in the functionality of soil microbial community is changed with sampling time. The analysis of data with PCA showed that, despite the intense interventions (addition 150% of average monthly rainfall - with manure), changes caused in the functionality of soil bacteria are smaller than those caused by the alteration of climatic conditions from winter to summer. 9

10 ΔΗΑΓΧΓΖ Σα κηθξνβηαθά ραξαθηεξηζηηθά ηνπ εδάθνπο εθηηκνχληαη φιν θαη πεξηζζφηεξν ζαλ επαίζζεηνη δείθηεο ηεο εδαθηθήο θαηάζηαζεο, ιφγν ηεο ζηελήο ζρέζεο κεηαμχ ηεο κηθξνβηαθήο πνηθηιφηεηαο, ηεο εδαθηθήο θαη ηεο θπηηθήο πνηφηεηαο κε ηελ ζηαζεξφηεηα ελφο νηθνζπζηήκαηνο (Doran et al., 1994). Ζ θαηαλφεζε θαη αλάιπζε ηεο κηθξνβηαθήο βηνκάδαο, ηεο ιεηηνπξγηθφηεηαο θαη ηεο πνηθηιφηεηαο, είλαη ζεκαληηθή ζηελ εξεπλεηηθή θαη επηζηεκνληθή θνηλφηεηα γηα ηε δηεχξπλζε ησλ γλψζεσλ πνπ αθνξνχλ ηνπο παξάγνληεο πνπ επεξεάδνπλ ηελ εδαθηθή πνηφηεηα, παξάιιεια ζε πξαθηηθφ επίπεδν, κπνξεί λα είλαη ρξήζηκε γηα ηνλ αγξνηηθφ πιεζπζκφ. πρλά ζηηο έξεπλεο πνπ αθνξνχζαλ ηηο εδαθηθέο θνηλφηεηεο, εμεηαδφηαλ ε βηνκάδα, νη ξπζκνί αλαπλνήο θαη ε ελδπκηθή δξαζηεξηφηεηά ηνπο. Οη κεηξήζεηο ζε απηφ ην επίπεδν, παξφιν πνπ πξνζθέξνπλ ζεκαληηθέο πιεξνθνξίεο γηα ηελ θαηαλφεζε ηεο αλάπηπμεο ησλ εδαθηθψλ κηθξννξγαληζκψλ θαη ην πηζαλφ ξνιφ ηνπο ζηελ εδαθηθή πνηφηεηα, παξέρνπλ ειάρηζηεο πιεξνθνξίεο γηα πνηνηηθέο αιιαγέο ζε επίπεδν θνηλφηεηαο. Οη ζρέζεηο ζε επίπεδν κηθξνβηαθήο θνηλφηεηαο είλαη πεξίπινθεο, αθνχ ε παξνπζία κεκνλσκέλσλ εηδψλ κηθξννξγαληζκψλ, επεξεάδεηαη απφ ηηο αιιειεπηδξάζεηο θαη ηε δξαζηεξηφηεηα δηαθνξεηηθψλ εηδψλ κηθξννξγαληζκψλ. Δίλαη θαλεξφ φηη νη πνζνηηθέο θαη πνηνηηθέο αιιαγέο ζηε ζχλζεζε ηεο κηθξνβηαθήο θνηλφηεηαο κπνξνχλ λα ρξεζηκνπνηεζνχλ σο δείθηεο γηα ηελ εθηίκεζε κεζν-καθξνπξφζεζκσλ αιιαγψλ ζηηο εδαθηθέο ηδηφηεηεο. Σα εξσηήκαηα ηα νπνία απνηέιεζαλ ηελ αθνξκή γηα ηελ αλάπηπμε απνηειεζκαηηθφηεξσλ κεζνδνινγηψλ ζηελ εδαθηθή κηθξνβηνινγία είλαη: α) ν πξνζδηνξηζκφο ησλ κηθξννξγαληζκψλ ζην έδαθνο θαη β) ν πξνζδηνξηζκφο ηεο κηθξνβηαθήο ιεηηνπξγηθφηεηαο ζην πεδίν. Αξθεηέο πξνθιήζεηο δεκηνπξγήζεθαλ απφ ηηο δπζθνιίεο δηαρσξηζκνχ ησλ κηθξννξγαληζκψλ πνπ βξίζθνληαη ζην έδαθνο, αιιά θαη απφ ηνπο κηθξννξγαληζκνχο πνπ πεξηέρνληαη ζηνπο θπηηθνχο ηζηνχο, θαζψο επίζεο θαη ηηο κνξθνινγηθέο νκνηφηεηεο πνπ παξνπζηάδνπλ αξθεηνί εδαθηθνί κηθξννξγαληζκνί (Hill et al., 2000) 10

11 Με ην πέξαζκα ηνπ ρξφλνπ, ε πξνζέγγηζε ζηελ αλάιπζε ησλ εδαθηθψλ κηθξνβηαθψλ θνηλνηήησλ έρεη αιιάμεη δξακαηηθά. Αξθεηέο λέεο κεζνδνινγίεο είλαη δηαζέζηκεο πιένλ, επηηξέπνληαο ηελ πεξαηηέξσ δηείζδπζε ζηηο αιιειεπηδξάζεηο θαη ηηο ιεηηνπξγίεο ηνπ εδαθηθνχ κηθξνβηφθνζκνπ. ΒΗΟΠΟΗΚΗΛΟΣΖΣΑ ΚΑΗ ΛΔΗΣΟΤΡΓΗΚΟΣΖΣΑ ΟΗΚΟΤΣΖΜΑΣΟ Ζ βηνπνηθηιφηεηα απνδίδεη ηελ εηεξνγέλεηα ησλ βηνηηθψλ θαη αβηνηηθψλ ζηνηρείσλ κηαο πεξηνρήο. Γηα ηελ εθηίκεζή ηεο ζπλππνινγίδνληαη ηφζν ε βηνινγηθή φζν θαη ε θπζηθή εηεξνγέλεηα ηεο πεξηνρήο (ηάκνπ, 1994). Έλαο κεγάινο αξηζκφο απφ παξάγνληεο επεξεάδεη ηελ πνηθηιφηεηα. Μεηαμχ απηψλ είλαη νη ηξνθηθέο αιιειεπηδξάζεηο, ε ρσξηθή θαη ρξνληθή εηεξνγέλεηα ησλ ελδηαηηεκάησλ, νη δηαθνξέο δηαηαξαρέο θαη ν επηξνθηζκφο (Torsvik et al., 2002). Θεσξεηηθά ππάξρνπλ παξάγνληεο πνπ επεξεάδνπλ αξλεηηθά ηελ πνηθηιφηεηα (δηαηαξαρέο) θαη παξάγνληεο πνπ ηελ επλννχλ (ε πνηθηινκνξθία πφξσλ θαη νη βηνινγηθέο αιιειεπηδξάζεηο). Οη παξάγνληεο πνπ επεξεάδνπλ ζεηηθά ηελ πνηθηιφηεηα ζρεηίδνληαη κε ηε δηαηήξεζε νξηζκέλσλ ιεηηνπξγηψλ ηνπ νηθνζπζηήκαηνο φηαλ απηφ ππνβαζκίδεηαη (Folke et al., 1996), ηε κεγαιχηεξε αληίζηαζε θαη αλζεθηηθφηεηα ζε δηαθνξεηηθέο δηαηαξαρέο αθφκα θαη κε ηελ εδαθηθή παξαγσγηθφηεηα (Griffiths et al., 1997; Nannipieri et al., 2003). Ζ ζεσξία φηη ε βηνπνηθηιφηεηα ζρεηίδεηαη κε ηε ζηαζεξφηεηα ελφο νηθνζπζηήκαηνο ππάξρεη εδψ θαη 50 ρξφληα θαη κπνξεί λα ζεσξεζεί ην θχξην "δφγκα" ζηελ ζεσξία ησλ νηθνζπζηεκάησλ. H άπνςε φηη ε βηνπνηθηιφηεηα είλαη ε πην ζεκαληηθή ιεηηνπξγία ελφο νηθνζπζηήκαηνο δελ είλαη απνδεθηή απφ φινπο ηνπο νηθνιφγνπο (Grime, 1997; Givnish, 1994). εκαληηθέο έξεπλεο έδεημαλ φηη νη δηαδηθαζίεο ζηα νηθνζπζηήκαηα επεξεάδνληαη ζε πνιχ κεγαιχηεξν βαζκφ απφ ηα ιεηηνπξγηθά ραξαθηεξηζηηθά ησλ νξγαληζκψλ πνπ ηα απαξηίδνπλ, παξά απφ ηνλ αξηζκφ ησλ εηδψλ (Leps et al., 1982; MacGillivray et al., 1995). Άιιεο κειέηεο έρνπλ δείμεη φηη ε κεγαιχηεξε ππνβάζκηζε ζηηο δηαδηθαζίεο ηνπ νηθνζπζηήκαηνο πξνθχπηεη φηαλ ε πνηθηιφηεηα κεηψλεηαη απφ κέηξηεο ζε πνιχ ρακειέο ηηκέο (McGrady-Steed et al., 1997; Tilman et al., 1996). 11

12 Χο κηθξνβηαθή πνηθηιφηεηα νξίδεηαη ζπλήζσο ν αξηζκφο ησλ κηθξννξγαληζκψλ πνπ ππάγνληαη ζε δηαθνξεηηθέο ηαμηλνκηθέο νκάδεο, θαζψο θαη ε θαηαλνκή ηνπο ζε απηέο (Atlas and Bartha 1998). πκθψλα κε ηνπο Yachi and Loreau (1999), ε αθζνλία ησλ εηδψλ έρεη ζεηηθή επίδξαζε ζηελ παξαγσγηθφηεηα ελφο νηθνζπζηήκαηνο φηαλ απηφ βξίζθεηαη θάησ απφ ηελ επήξεηα δηαθφξσλ δηαηαξαρψλ. ε κηα έξεπλα πνπ πξαγκαηνπνηήζεθε, (Griffiths et al., 2000) εθαξκφζηεθε αβηνηηθή θαηαπφλεζε (πεξηνδηθή ζέξκαλζε ζε 40 C), ζε θαλνληθφ έδαθνο θαη ζε απνιπκαζκέλν (κεησκέλε κηθξνβηαθή πνηθηιφηεηα) θαη θαηαγξάθεθε αξλεηηθή επίδξαζε ζηελ κηθξνβηαθή ιεηηνπξγία ζην απνιπκαζκέλν έδαθνο ζε αληίζεζε κε ην θαλνληθφ. Όηαλ εθαξκφζηεθε ζέξκαλζε ζε κεγαιχηεξν ρξνληθφ δηάζηεκα θαη επηπιένλ έγηλε πξνζζήθε CuSO 4 (ζετθφο ραιθφο) θαλέλα απφ ηα εδάθε δελ αλάθηεζε ηε κηθξνβηαθή ιεηηνπξγηθφηεηα κε ηελ πάξνδν ηνπ ρξφλνπ, αλ θαη ηα εδάθε κε ηελ κεγαιχηεξε πνηθηιφηεηα κηθξννξγαληζκψλ παξνπζίαζαλ κεγαιχηεξε αλζεθηηθφηεηα απφ απηά κε ηελ ρακειφηεξε πνηθηιφηεηα. Μείσζε ηεο εδαθηθήο κηθξνβηαθήο πνηθηιφηεηαο δελ νδεγεί απαξαίηεηα ζε ππνβάζκηζε ηεο εδαθηθήο δξαζηεξηφηεηαο (Giller et al., 1997). Όηαλ θάπνηα είδε κηθξννξγαληζκψλ εμαθαλίδνληαη, θάπνηα αιιά κπνξεί λα θπξηαξρήζνπλ θαη λα αληηθαηαζηήζνπλ ηε ιεηηνπξγία ηνπο. Έηζη είλαη πηζαλφ κηα δηαδηθαζία λα εμαθνινπζεί λα πθίζηαηαη, ελψ ε εδαθηθή ζχλζεζε ησλ εηδψλ έρεη δηαθνξνπνηεζεί ή έρεη ππνβαζκηζηεί. Απηφ φκσο ίζσο λα κελ ηζρχεη γηα θάπνηεο εηδηθέο ιεηηνπξγίεο. Σν κεγαιχηεξν κέξνο ηεο βηβιηνγξαθίαο πνπ αθνξά ηελ νηθνινγία ειάρηζηα αζρνιείηαη κε ηηο κηθξνβηαθέο θνηλφηεηεο ζε ζρέζε κε ηηο θπηηθέο-δσηθέο βηνθνηλφηεηεο. Οη πεξηνξηζκνί πνπ πξνθχπηνπλ απφ ηηο θαιιηέξγεηεο ησλ κηθξννξγαληζκψλ θαη απφ ηελ ηδηαίηεξα κεγάιε πνηθηιφηεηα ηεο εδαθηθήο κηθξνβηαθήο βηνθνηλφηεηαο, θαζηζηνχλ ηδηαίηεξα δχζθνιε ηε ρξήζε κεζφδσλ νη νπνίεο βαζίδνληαη ζηελ θαηάηαμε, δηαθνξεηηθψλ ηχπσλ κηθξννξγαληζκψλ. Παξφιν πνπ ε ρξήζε κνξηαθψλ ηερληθψλ επηηξέπεη θαη απμάλεη ηε δπλαηφηεηα αλάιπζεο ησλ εδαθηθψλ κηθξννξγαληζκψλ, ππάξρνπλ πξνβιήκαηα ζηελ ηαπηνπνίεζε ησλ επηκέξνπο ζπζηαηηθψλ κηαο θνηλφηεηαο θαη ζηελ θαηαλφεζε ηεο 12

13 ιεηηνπξγηθήο ηθαλφηεηαο ηνπ θάζε κηθξννξγαληζκνχ μερσξηζηά (Franklin and Mills, 2006). Ζ ζρέζε κεηαμχ ηεο κηθξνβηαθήο δνκήο θαη ιεηηνπξγηθφηεηαο κηαο εδαθηθήο θνηλφηεηαο είλαη έλα αθφκα ζηνηρείν πνπ πεξηπιέθεη ηελ θπζηνινγία πνιιψλ κηθξννξγαληζκψλ. Ο ιεηηνπξγηθφο πιενλαζκφο ησλ κηθξννξγαληζκψλ έρεη βξεζεί αξθεηά πςειφο ζε πνιιά πεηξακαηηθά ζπζηήκαηα έπεηηα απφ ηερλεηή κείσζε ηεο πνηθηιφηεηαο ησλ εηδψλ (Franklin and Mills, 2006; Wertz et al., 2006; Wertz et al., 2007). ΜΔΟΓΔΗΑΚΟ ΟΗΚΟΤΣΖΜΑ Σα κεζνγεηαθά νηθνζπζηήκαηα απαληψληαη ζε ζπγθεθξηκέλεο πεξηνρέο ηνπ πιαλήηε, σο απνηέιεζκα ηεο πξνζαξκνγήο ησλ εηδψλ ηεο βιάζηεζεο ζηηο ηδηαίηεξεο θιηκαηηθέο ζπλζήθεο ησλ πεξηνρψλ απηψλ, νη νπνίεο ραξαθηεξίδνπλ ην κεζνγεηαθφ θιίκα. Οη πεξηνρέο κε θιίκα κεζνγεηαθνχ ηχπνπ ζηνλ πιαλήηε βξίζθνληαη κεηαμχ 30νπ θαη 40νπ παξαιιήινπ βφξεηα θαη λφηηα ηνπ Ηζεκεξηλνχ. Μαθξά άλπδξα θαινθαίξηα ραξαθηεξίδνπλ ην κεζνγεηαθφ θιίκα, κε έληνλε ειηαθή αθηηλνβνιία, ήπηνπο ρεηκψλεο θαη βξνρνπηψζεηο πνπ παξνπζηάδνπλ κεγάιε δηαθχκαλζε απφ ρξφλν ζε ρξφλν (Aschman, 1973). Σν πνζνζηφ ηεο βξνρφπησζεο πνηθίιεη πεξίπνπ απφ 1000 mm ζηηο βφξεηεο πεξηνρέο θαη ζε πςφκεηξν πςειφηεξν απφ 800 m, σο ζε 250 mm ζηηο λνηηφηεξεο πεξηνρέο (άλπδξεο). Σα κεζνγεηαθά νηθνζπζηήκαηα παξνπζηάδνπλ πςειή ρσξηθή θαη ρξνληθή εηεξνγέλεηα. Ζ πςειή ρσξηθή εηεξνγέλεηα πνπ παξνπζηάδνπλ επηηξέπεη ηελ ζπλχπαξμε δηαθνξεηηθψλ βηνθνηλνηήησλ ζε κηθξή απφζηαζε κεηαμχ ηνπο, ελψ νη δηαθπκάλζεηο ηεο ζεξκνθξαζίαο θαη πγξαζίαο πνπ παξνπζηάδνληαη εηήζηα, επνρηθά αιιά θαη εκεξήζηα, είλαη ραξαθηεξηζηηθφ ηνπ κεζνγεηαθνχ θιίκαηνο πνπ ραξαθηεξίδεηαη κεξηθέο θνξέο απφ μαθληθέο, θαηαζηξνθηθέο βξνρνπηψζεηο (100 mm/h) (Stamou, 1998). Μειέηεο πνπ αλαθέξνληαη ζε κεζνγεηαθά εδάθε αζρνινχληαη θπξίσο, είηε κε ηελ δνκή θαη ζπγθεθξηκέλα κε ηα θπζηθά ραξαθηεξηζηηθά ηνπ εδάθνπο 13

14 (αγσγηκφηεηα, δηήζεζε, ζπζζσκάησζε) ηα νπνία πξνζδηνξίδνπλ ηελ αλζεθηηθφηεηα ζηελ δηάβξσζε ηνπ εδάθνπο (Lavee et al., 1998), είηε κε ηε ιεηηνπξγηθφηεηά ηνπ. Ζ ιεηηνπξγηθφηεηα ηνπ εδάθνπο απνηέιεζε κέξνο ζπδήηεζεο ζε έξεπλεο πνπ αθνξνχζαλ ηε δξαζηεξηφηεηα ηεο εδαθηθήο απνηθνδφκεζεο (Argyropoulou et al., 1993), ηε δηαζέζηκε πνζφηεηα ζξεπηηθψλ ζηνηρείσλ ζηα θπηά ( άδσην, θψζθνξνο, θάιην) (Peco et al., 2006) θαη ηε δνκή ηεο εδαθηθήο θνηλφηεηαο κε έκθαζε ζηα αξζξφπνδα (Sgardellis and Margaris, 1993). Ηδηαίηεξα ζεκαληηθή γηα ηε ιεηηνπξγηθφηεηα ηνπ εδάθνπο είλαη ε παξνπζία ησλ κηθξνβηαθψλ εδαθηθψλ θνηλνηήησλ γηα απηφ θαη παξνπζηάδεη κεγάιν ελδηαθέξνλ ηα ηειεπηαία ρξφληα ε αλάπηπμε ηερληθψλ γηα πεξαηηέξσ αλάιπζε θαη θαηαλφεζε ηεο κηθξνβηαθήο δνκήο ησλ κηθξννξγαληζκψλ (Papatheodorou, 2008). ΔΓΑΗΚΟΗ ΜΗΚΡΟΟΡΓΑΝΗΜΟΗ ΓΔΗΚΣΔ ΣΖ ΔΓΑΗΚΖ ΠΟΗΟΣΖΣΑ Οη εδαθηθνί κηθξννξγαληζκνί ζεσξνχληαη άκεζα ππεχζπλνη γηα ηηο δηάθνξεο δηαδηθαζίεο πνπ πξαγκαηνπνηνχληαη ζε έλα εδαθηθφ νηθνζχζηεκα, φπσο ε απνζχλζεζε ηεο εδαθηθήο νξγαληθήο νπζίαο θαη ε αλαθχθισζε ησλ ζξεπηηθψλ νπζηψλ (Wardle and Giller, 1996). Απηέο νη δηαδηθαζίεο ζεσξνχληαη ζεκαληηθέο γηα ηελ παγθφζκηα αλαθχθισζε ησλ πιηθψλ, ηεο ελέξγεηαο θαη ησλ ζξεπηηθψλ νπζηψλ. Ζ εδαθηθή βηνκάδα (ηα πξψηα 25 cm ηνπ εδαθηθνχ ρψκαηνο) είλαη γλσζηφ φηη επεμεξγάδεηαη πάλσ απφ kg νξγαληθήο χιεο θάζε έηνο αλά εθηάξην, ζε πνιιά γεσξγηθά ζπζηήκαηα. Ζ επεμεξγαζία απηή πεξηιακβάλεη απνηθνδφκεζε ηεο λεθξήο νξγαληθήο χιεο απφ ηνπο κηθξννξγαληζκνχο θαζψο επίζεο θαη ηα πνζνζηά θαηαλάισζεο θαη παξαγσγήο ηξνθήο γηα ηηο εδαθηθέο κηθξνβηαθέο θνηλφηεηεο. εκαληηθή παξάκεηξνο γηα ηε ζηαζεξφηεηα ηνπ εδαθηθνχ ζπζηήκαηνο είλαη ε ιεηηνπξγηθφηεηα ηεο εδαθηθήο κηθξνβηαθήο θνηλφηεηαο. Ζ ιεηηνπξγηθή πνηθηιφηεηα κπνξεί λα πξνζδηνξηζηεί σο ε πνζφηεηα, ην είδνο θαη ν βαζκφο θαηαλάισζεο δηαθνξεηηθψλ πεγψλ άλζξαθα πνπ βξίζθνληαη ζην έδαθνο, απφ ηνπο κηθξννξγαληζκνχο (Papatheodorou, 2008). 14

15 Δπεηδή ε ιεηηνπξγηθφηεηα θαη ε πνηφηεηα ηνπ εδάθνπο επεξεάδνληαη έληνλα απφ ηε κηθξνβηαθή δξαζηεξηφηεηα, είλαη πηζαλφ ε εδαθηθή δνκή ησλ κηθξνβηαθψλ θνηλνηήησλ λα απνηειεί κηα πξφσξε έλδεημε εδαθηθήο ππνβάζκηζεο ή εδαθηθήο βειηίσζεο. Τπάξρνπλ αξθεηά ζηνηρεία θαη έξεπλεο πνπ ππνζηεξίδνπλ φηη νη εδαθηθέο, κηθξνβηνινγηθέο θαη βηνινγηθέο παξάκεηξνη, αληαπνθξίλνληαη σο πξφσξνη θαη επαίζζεηνη δείθηεο γηα ηελ εδαθηθή νηθνινγηθή θαηαπφλεζε ή βειηίσζε (Dick, 1992, Dick, 1994; Dilly and Blume, 1998), φπσο ε ελδπκηθή δξαζηεξηφηεηα, ε εδαθηθή βηνκάδα, ε ζχλζεζε ηεο εδαθηθήο κηθξνρισξίδαο, ε νπνία ρξεζηκνπνηήζεθε σο πηζαλφο δείθηεο (βηνρεκηθφο / βηνινγηθφο) ηεο εδαθηθήο πνηφηεηαο θιπ (Dick, 1994; Fauci and Dick, 1994; Filip, 1998). ΜΔΘΟΓΟΗ ΔΚΣΗΜΖΖ ΣΖ ΔΓΑΗΚΖ ΠΟΗΟΣΖΣΑ Ζ βηνκάδα, ε δνκή ηεο κηθξνβηαθήο θνηλφηεηαο θαη ζπγθεθξηκέλεο δξαζηεξηφηεηεο ησλ κηθξννξγαληζκψλ απνηεινχλ ζεκαληηθά ζηνηρεία γηα ηελ ιεηηνπξγηθφηεηα ηνπ εδάθνπο θαη αλ κπνξνχλ λα εξκελεπηνχλ, απνηεινχλ βηνδείθηεο πνηνηηθήο ζεκαζίαο. Δπεηδή νη εδαθηθνί κηθξννξγαληζκνί εμαξηψληαη αξθεηά απφ ηηο ζπλζήθεο ηνπ ελδηαηηήκαηνο πνπ απνηθίδνπλ, κηθξνβηνινγηθά ραξαθηεξηζηηθά ηνπ εδάθνπο παξέρνπλ βξαρχ-κέζν-καθξνπξφζεζκεο ελδείμεηο γηα ηπρφλ αιιαγέο ζηελ πνηφηεηα ηνπ εδάθνπο. Σν έδαθνο δηαζέηεη πιήζνο απφ (multitude) κηθξνβηνινγηθά ραξαθηεξηζηηθά γηα απηφ πξέπεη λα γίλεηαη ε επηινγή ηνπ θαηάιιεινπ βηνδείθηε γηα ηνλ πξνζδηνξηζκφ ηνπο. Οη πην ζχγρξνλεο κεζνδνινγίεο γηα ηνλ πξνζδηνξηζκφ θαη ηελ αλάιπζε ησλ εδαθηθψλ κηθξννξγαληζκψλ είλαη ην DNA, ηα ιηπαξά νμέα (PLFAs, FAMEs, AEFAs), θαη ην BOLOG (GN, Eco Plates), (Pace, 1986; Widmer et al., 1999; Widmer et al., 2001). ηελ έξεπλά καο ρξεζηκνπνηήζακε ηε κεζνδνινγία ησλ θσζθνιηπηδίσλ (PLFA) πνπ δηεηζδχεη ζηε δνκηθή πνηθηιφηεηα ησλ κηθξνβηαθψλ θνηλνηήησλ (Tunlid and White, 1992) απφ ηα εδαθηθά απνηππψκαηα ησλ ιηπαξψλ νμέσλ. Αθφκε ρξεζηκνπνηήζακε ην BOLOG (Eco Plates), ην νπνίν ζηεξίδεηαη ζηελ ιεηηνπξγηθή-κεηαβνιηθή δξαζηεξηφηεηα ησλ κηθξννξγαληζκψλ ζε 15

16 ζπγθεθξηκέλεο πήγεο άλζξαθα (Garland and Mills, 1991; Garland, J.L. 1996; Widmer et al., 2001). Καη νη δπν κεζνδνινγίεο επηηξέπνπλ κηα πην ελδειερή αλάιπζε ηεο κηθξνβηνινγίαο ηνπ εδάθνπο θαη αλαιπηηθφηεξα ζα αλαθεξζνχκε ζηελ ζπλερεία ζε απηέο. Ζ πξαγκαηνπνίεζε ηεο παξνχζαο έξεπλαο απνζθνπεί ζηε δηεξεχλεζε ησλ παξαθάησ εξσηεκάησλ : 1) Πνηάο κνξθήο θαηαπφλεζε (βηνηηθή ή αβηνηηθή) αζθεί κεγαιχηεξε επίδξαζε ζηε δνκή θαη ηε ιεηηνπξγηθφηεηα ηεο κηθξνβηαθήο εδαθηθήο θνηλφηεηαο ζε έλα Μεζνγεηαθφ ζχζηεκα; 2) Αιιάδεη ε ζεκαληηθφηεηα ηεο επίδξαζεο αλάινγα κε ηελ επνρή δεηγκαηνιεςίαο; 16

17 ΤΛΗΚΑ ΚΑΗ ΜΔΘΟΓΟΗ ΠΔΡΗΟΥΖ ΜΔΛΔΣΖ Γεσγξαθηθή ζέζε Ζ πεξηνρή κειέηεο είλαη ε Κνδάλε θαη ζπγθεθξηκέλα ην ρσξηφ Κνίια. Ζ Κνδάλε είλαη ε κεγαιχηεξε πφιε ηεο πεξηθέξεηαο Γπηηθήο Μαθεδνλίαο θαη είλαη ρηηζκέλε αλάκεζα ζηηο νξνζεηξέο ηνπ Βεξκίνπ, ηνπ Μπνχξηλνπ θαη ησλ Πηεξίσλ, 15 ρικ βνξεηνδπηηθά ηεο ιίκλεο ηνπ Πνιπθχηνπ, ζε πςφκεηξν 720 κέηξσλ απφ ηελ επηθάλεηα ηεο ζάιαζζαο. Απέρεη 120 ρικ απφ ηε Θεζζαινλίθε θαη 470 ρικ απφ ηελ Αζήλα. Σα Κνίια Κνδάλεο, είλαη έλα δεκνηηθφ δηακέξηζκα ηνπ Γήκνπ Κνδάλεο, ην νπνίν βξίζθεηαη 4 ρικ. βφξεηα ηεο πφιεο. Απφ ηα Κνίια δηέξρεηαη ε νδφο πνπ ελψλεη ην βφξεην ηκήκα ηεο πφιεο κε ηελ Δγλαηία Οδφ, ηελ Πηνιεκαΐδα θαη ηε ιψξηλα θαη έρεη πεξίπνπ θαηνίθνπο. Δδαθηθά ραξαθηεξηζηηθά Σν έδαθνο ζηελ πεξηνρή έξεπλαο ραξαθηεξίδεηαη σο αξγηιψδεοαξγηιφπεισδεο ελψ ζπκθψλα κε ηελ ηηκή ηνπ ph (7,87) ζεσξείηαη αιθαιηθφ (Πηλ. 1,2). ηελ πεξηνρή κειέηε, πεξηιακβάλνληαη νη ζχγρξνλεο πξνζρψζεηο θνηιάδσλ, πεδηάδσλ θαη αθηψλ ηνπ Οινθαίλνπ, νη ιηκλαίεο, ρεξζαίεο θαη ζαιάζζηεο απνζέζεηο ηνπ Πιεηζηφθαηλνπ θαη νη αδηαίξεηνη ρεξζαίνη θαη ζαιάζζηνη ζρεκαηηζκνί ηνπ Σεηαξηνγελνχο (Δ.Γ..Α, 1987). Κιηκαηηθά ραξαθηεξηζηηθά Με βάζε ηα δεδνκέλα ( ) ηεο Δζληθήο Μεηεσξνινγηθήο Τπεξεζίαο (Δ.Μ.Τ), ηα νπνία αθνξνχλ ην κεηεσξνινγηθφ ζηαζκφ ηεο Κνδάλεο, ην θιίκα ηεο πεξηνρήο κπνξεί λα ραξαθηεξηζηεί επεηξσηηθφ, κε ςπρξνχο, μεξνχο 17

18 ρεηκψλεο θαη ζεξκά θαινθαίξηα κε κέζε εηήζηα ζεξκνθξαζία 13 0 C θαη κέζε εηήζηα βξνρφπησζε 497,1 mm (ρεκ. 1). Ζ ρακειφηεξε κέζε κεληαία ζεξκνθξαζία θαηαγξάθεθε ην κήλα εβξνπάξην κε 0,4 0 C, ελψ ε πςειφηεξε ηνλ Ηνχιην κε 29,5 0 C. Σν ειάρηζην χςνο βξνρήο θαηαγξάθεθε ην κήλα Αχγνπζην κε 28.8 mm, ελψ ην κεγαιχηεξν ην Ννέκβξην κε 59,9 mm. Ζ πεξίνδνο ησλ βξνρψλ θαη ησλ ρηνλνπηψζεσλ δηαξθεί ζπλήζσο απφ ηνλ Οθηψβξην έσο θαη ην Μάην, ελψ ε μεξή πεξίνδνο δηαξθεί πεξίπνπ απφ ηνλ Ηνχλην έσο θαη ην επηέκβξην. Σχήμα. 1: Ομβροκερμικό διάγραμμα περιοχι μελζτθσ Κοηάνθσ (δεδομζνα που αφοροφν τισ περιόδουσ ). 18

19 Πίνακας. 1: Σιμζσ Ph από τα εδαφικά δείγματα που ςυλλζχτθκαν από τθν περιοχι μελζτθσ. ΜΔΣΡΖΔΗ Ph Δδαθηθφ δείγκα Δδαθηθφ δείγκα Δδαθηθφ δείγκα Πίνακας. 2: Μθχανικι ςφςταςθ εδάφουσ περιοχισ μελζτθσ. ΜΗΑΝΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ-MECHANCAL ANALYSS ΣΗΜΕΙΑ Μετ. Θερμοκρασία Μέτρηση 0.2/0.5>20 Διορθ.Μετ Αργιλλος Αργιλλος% Αργιλ+ιλσς Ιλσς Ιλσς% Αμμος% (Α1) 1η 26 o C 31 2,4 33,4 33,4 10,4 20,8 33,2 clay 2η 25 o C 21 2,0 23, Κατηγορία Εδάφοσς (Α2) 1η 26 o C 26 2,4 28,4 28,4 11,4 22,8 43,2 clay loam 2η 25 o C 15 2,0 17, (Α4) 1η 26 o C 29 2,4 31,4 31,4 9,2 18,4 37,2 clay 2η 25,5 o C 20 2,2 22,2 22,2 44,4 (Α9) 1η 26 o C 26 2,4 28,4 28,4 10,2 20,4 43,2 clay loam 2η 25.5 o C 16 2,2 18,2 18,2 36,4 (Α11) 1η 26.5 o C 31 2,6 33,6 33,6 17,2 34,4 32,8 clay loam 2η 26 o C 14 2,4 16,4 16,4 32,8 (Α12) 1η 26.5 o C 31 2,6 33,6 33,6 16,2 32,4 32,8 clay loam 2η 26 o C 15 2,4 17,4 17,4 34,8 (Α13) 1η 26.5 o C 31 2,6 33,6 33,6 19,2 38,4 32,8 clay loam 2η 26 o C 12 2,4 14,4 14,4 28,8 (Α14) 1η 26.5 o C 32 2,6 34,6 34,6 12,2 24,4 30,8 clay 2η 26 o C 20 2,4 22,4 22,4 44,8 19

20 ΠΔΗΡΑΜΑΣΗΚΟ ΥΔΓΗΑΜΟ Γηα λα ειερζεί ε επίδξαζε πνπ έρεη ε θαηαπφλεζε (βηνηηθή θαη αβηνηηθή) ζηελ ιεηηνπξγηθφηεηα ηεο κηθξνβηαθήο εδαθηθήο θνηλφηεηαο ζε έλα Μεζνγεηαθφ ζχζηεκα, θαηαζθεπάζηεθαλ θαη εγθαηαζηάζεθαλ ζε εγθαηαιεηκκέλν ζηηαγξφ έθηαζεο m 2, 12 δεηγκαηνιεπηηθέο επηθάλεηεο (1 m x 1 m) (Δηθ. 1, 2). Ζ βηνηηθή θαηαπφλεζε πνπ εθαξκφζηεθε αληηζηνηρεί ζε ηερλεηά επίπεδα βξνρφπησζεο ελψ ε αβηνηηθή θαηαπφλεζε αληηζηνηρεί ζε πξνζζήθε νξγαληθήο ιίπαλζεο (ρεκ. 2). Δθαξκφζηεθαλ 2 επίπεδα βξνρφπησζεο θαη 2 επίπεδα νξγαληθήο ιίπαλζεο. Οη αλεμάξηεηεο κεηαβιεηέο ήηαλ 2 θαη νη ρεηξηζκνί πνπ εθαξκφζηεθαλ 4 (2Υ2): 1) πνιχ λεξφ (20L πνπ αληηζηνηρεί ζην 150% ηεο κέζεο κεληαίαο βξνρφπησζεο) ρσξίο νξγαληθή ιίπαλζε, β) ιίγν λεξφ ( 7L πνπ αληηζηνηρεί ζην 50% ηεο κέζεο κεληαίαο βξνρφπησζεο) ρσξίο νξγαληθή ιίπαλζε, γ) πνιχ λεξφ (20 L),θαη νξγαληθή ιίπαλζε (4 Kg/1m 2 ), δ) Λίγν λεξφ (7L) θαη νξγαληθή ιίπαλζε (4 Kg/1m 2 ).Καηά ηελ έλαξμε ηνπ πεηξάκαηνο έγηλε πξνζζήθε ηεο νξγαληθήο ιίπαλζεο ζηηο αληίζηνηρεο δεηγκαηνιεπηηθέο επηθάλεηεο κηα θνξά ζε νιφθιεξε ηελ δηάξθεηα ηνπ πεηξάκαηνο, ζε αληίζεζε κε ην πφηηζκα πνπ πξαγκαηνπνηνχληαλ ζε εβδνκαδηαία βάζε κέρξη θαη ηε ιήμε ηνπ πεηξάκαηνο. Σν πείξακα είρε δηάξθεηα 6 κήλεο θαη αθνξνχζε ηε ρεηκεξηλή (Γεθέκβξην) ζεξηλή πεξίνδν (Ηνχλην) ηνπ Πξαγκαηνπνηήζεθαλ δπν δεηγκαηνιεςίεο. Ζ πξψηε πξαγκαηνπνηήζεθε ην Μάξηην ελψ ε δεχηεξε ηνλ Ηνχλην. Γηα ηε κειέηε ηεο δνκήο θαη ηεο ιεηηνπξγηθφηεηαο ηεο εδαθηθήο κηθξνβηαθήο θνηλφηεηαο, ιήθζεθαλ απφ θάζε δεηγκαηνιεπηηθή επηθάλεηα ζε θάζε δεηγκαηνιεςία, ηξία εδαθηθά δείγκαηα απφ ηα πξψηα 15 cm ηνπ εδάθνπο. 20

21 Σχήμα. 2: Κατανομι των δειγματολθπτικϊν επιφανειϊν ςτον εγκαταλειμμζνο ςιταγρό και οι χειριςμοί που εφαρμόςτθκαν. 21

22 Εικόνα. 1: Άποψθ τθσ περιοχισ ζρευνασ. Εικόνα. 2: Δειγματολθπτικι επιφάνεια. 22

23 ΜΔΘΟΓΟΗ ΠΡΟΓΗΟΡΗΜΟΤ ΤΗΚΟΥΖΜΗΚΑ ΥΑΡΑΚΣΖΡΗΣΗΚΑ Πξνζδηνξηζκφο πδαηηθνχ πεξηερνκέλνπ ηνπ εδάθνπο Μεηά απφ θάζε δεηγκαηνιεςία θαη πξηλ ην θνζθίληζκα ησλ δεηγκάησλ, πξνζδηνξίδεηαη ην πδαηηθφ πεξηερφκελν ηνπ εδάθνπο. Πνζφηεηα ρψκαηνο 2-3 gr απφ θάζε δεηγκαηνιεπηηθή επηθάλεηα ηνπνζεηείηαη ζε θάςα γλσζηνχ βάξνπο. Μεηά ηελ παξακνλή ηνπο γηα 24 ψξεο ζηνπο 105 C ζε θιίβαλν νη θάςεο ηνπνζεηνχληαη ζε μεξαληήξα γηα κείσζε θαη ζηαζεξνπνίεζε ηεο ζεξκνθξαζίαο. Σν πδαηηθφ πεξηερφκελν (% μεξφ πιηθφ) ππνινγίδεηαη απφ ηνλ ηχπν % WC= 100 * (B-A) / (Β-Κ) φπνπ Β = βάξνο ηνπ δείγκαηνο καδί κε θάςα πξηλ ηελ μήξαλζε, Α= βάξνο δείγκαηνο καδί κε θάςα κεηά ηελ μήξαλζε θαη Κ= ην βάξνο ηεο θάςαο Μεραληθή ζχζηαζε ηνπ εδάθνπο (Bouyoucos 1951) ηε κέζνδν απηή, ρξεζηκνπνηνχληαη εηδηθψο βαζκνινγεκέλα ππθλφκεηξα, ηα νπνία δίλνπλ απ' επζείαο ηελ εθαηνζηηαία αλαινγία ησλ ζε αηψξεζε επξηζθνκέλσλ ηεκαρηδίσλ ηνπ αησξήκαηνο. Ζ εηδηθή απηή βαζκνιφγεζε ηνπ ππθλνκέηξνπ γίλεηαη ζπλήζσο γηα κέζεο κεραληθήο ζχζηαζεο εδάθε θαη θαηά ζπλέπεηα ε ρξεζηκνπνίεζε ηνπο γηα ηα βαξηά αξγηιψδε εδάθε θαη ηα ειαθξά ακκψδε κπνξεί λα πεξηθιείεη ζθάικαηα. Υξεζηκνπνηνχληαη 50 gr εδάθνπο ζε πνηήξη δέζεσο. Γίλεηαη κεραληθφο δηακεξηζκφο ηεο αξγίινπ ζε εηδηθνχο κεραληθνχο αλαδεπηήξεο (mixer). Αθνινχζσο κεηαθέξνπκε ην έδαθνο κε ηε βνήζεηα πδξνβνιέα ζε εηδηθνχο γπάιηλνπο θπιίλδξνπο Bouyoucos θαη πξνζηίζεηαη λεξφ κέρξη ηε ρακειφηεξε 23

24 ραξαγή ηνπ θπιίλδξνπ. Καηά ηελ πξνζζήθε ηνπ λεξνχ ζα πξέπεη ην ππθλφκεηξν λα βξίζθεηαη κέζα ζην αηψξεκα. Δάλ θαηά ηε δηάξθεηα ηεο αλάδεπζεο θαη ηεο κεηαθνξάο ηνπ αησξήκαηνο ζρεκαηίδεηαη αθξφο, ηφηε πξνζηίζεληαη κεξηθέο ζηαγφλεο βνπηαλφιεο ή θαπξπιηθήο ή ακπιηθήο αιθνφιεο ή γιπθφδεο. Αλαδεχεηαη ην δείγκα κε ηε βνήζεηα αλαδεπηήξα γηα 5-6 θνξέο. Μεηά ηελ εμαγσγή ηνπ αλαδεπηήξα απφ ην αηψξεκα, κπαίλεη ζε ιεηηνπξγία ην ρξνλφκεηξν. Πξνζεθηηθά θαη κεηά απφ πάξνδν 40 δεπηεξνιέπησλ, γίλεηαη αλάγλσζε ηνπ ππθλνκέηξνπ, ελψ παξάιιεια κεηξάηαη ε ζεξκνθξαζία ηνπ αησξήκαηνο. Οη ίδηεο κεηξήζεηο γίλνληαη θαη κεηά απφ ηελ πάξνδν δχν σξψλ. Δάλ Α είλαη ε δηνξζσκέλε πξψηε αλάγλσζε ηνπ ππθλφκεηξνπ κε βάζε ηηο ηηκέο ζεξκνθξαζίαο, Β ε αλάγλσζε κεηά απφ 2 ψξεο θαη Γ είλαη ην βάξνο ηνπ δείγκαηνο ηνπ εδάθνπο ηφηε: άξγηινο % = Β / Γ * 100 ηιχο % = (Α - Β) / Γ * 100 άκκνο % = (1 Α / Γ) * 100 Πξνζδηνξηζκφο ph (Bates 1964) ε πνηήξη δέζεσο ησλ 50 ml ηνπνζεηνχληαη 10 gr θνζθηληζκέλνπ θαη μεξακέλνπ δείγκαηνο εδάθνπο θαη πξνζηίζεληαη 20 ml απνζηαγκέλν λεξφ ζε αλαινγία 1:1. Πεξηνδηθψο θαη γηα δηάζηεκα 30 ιεπηψλ ην αηψξεκα αλαδεχεηαη κε ηε βνήζεηα γπάιηλεο ξάβδνπ. Μεηά ηελ παξέιεπζε ηνπ δηαζηήκαηνο ησλ 30 ιεπηψλ αθήλεηαη ην αηψξεκα ζε εξεκία γηα άιια 30 ιεπηά γηα κεξηθή θαζίδεζε. Έπεηηα εηζέξρνληαη πξνζεθηηθά ζην αηψξεκα ηα ειεθηξφδηα πάινπ-θαινκέιαλνο θαη κεηξάηαη ην ph κε ηε βνήζεηα περακέηξνπ, ην νπνίν έρεη πξνεγνπκέλσο ξπζκηζηεί κε ηε βνήζεηα δηαιπκάησλ γλσζηήο ζπγθέληξσζεο. 24

25 ΒΗΟΥΖΜΗΚΑ ΥΑΡΑΚΣΖΡΗΣΗΚΑ Πξνζδηνξηζκφο ηνπ κηθξνβηαθνχ άλζξαθα ζην έδαθνο Ο πξνζδηνξηζκφο ηνπ άλζξαθα πνπ βξίζθεηαη ζηε κηθξνβηαθή βηνκάδα έγηλε κε ηε κέζνδν ηεο απνιχκαλζεο επψαζεο (Jenkinson and Powlson 1976). Σα δείγκαηα, ιακβάλνληαο ππφςε ην πδαηηθφ ηνπο πεξηερφκελν, δηαπνηίδνληαη ή μεξαίλνληαη ζε ζεξκνθξαζία δσκαηίνπ, κέρξη λα θηάζνπλ ην 60% ηεο αγξντθαλφηεηαο ηνπ εδάθνπο. Απφ θάζε δείγκα επηιέγνληαη δχν επηκέξνπο δείγκαηα ηα νπνία ηνπνζεηνχληαη ζε δνρεία πνπ θιείλνπλ αεξνζηεγψο. ηα δνρεία απηά ηνπνζεηνχληαη πνηήξηα δέζεσο πνπ πεξηέρνπλ 10 ml CHCl 3 θαζαξφ απφ αιθνφιε (alcohol-free). Αθνινπζεί απνιχκαλζε ζε αηκφζθαηξα ρισξνθνξκίνπ. Ζ εθθέλσζε ησλ δνρείσλ γίλεηαη κε ηε βνήζεηα αληιίαο θελνχ θαη δηαξθεί κέρξη λα ζηακαηήζεη ν βξαζκφο ηνπ CHCl 3. Σα δνρεία κέλνπλ αεξνζηεγψο θιεηζκέλα, δηαηεξψληαο ηελ αηκφζθαηξα CHCl 3 πνπ δεκηνπξγείηαη ζην εζσηεξηθφ ηνπο, γηα ηνπιάρηζηνλ 24 ψξεο ζε ζεξκνθξαζία πεξηβάιινληνο θαη ζην ζθνηάδη. Σν CHCl 3 απνκαθξχλεηαη κε επαλαιακβαλφκελεο εθθελψζεηο. ηε ζπλέρεηα ην έλα δείγκα επαλακνιχλεηαη κε κηθξή πνζφηεηα θξέζθνπ ρψκαηνο απφ ην αξρηθφ δείγκα. Αθνινπζεί επψαζε φισλ ησλ δεηγκάησλ ζηνπο 25 o C γηα 10 κέξεο ζην ζθνηάδη. ηα δνρεία ησλ δεηγκάησλ ηνπνζεηνχληαη 10 ml ΚΟΖ, 1 N γηα λα δεζκεπηεί ην CO 2 πνπ παξάγεηαη θαηά ηε δηάξθεηα ηεο επψαζεο απφ ηνπο κηθξννξγαληζκνχο πνπ ππήξραλ ζην ρψκα ηεο επαλακφιπλζεο. Μεηά ηελ επψαζε αθνινπζεί ηηηινδφηεζε ηνπ ΚΟΖ κε HCl 0.1 Ν. Γηα θάζε δείγκα αθαηξείηαη απφ ηελ ηηκή ηνπ εθιπφκελνπ-c ηνπ ππνδείγκαηνο πνπ επαλακνιχλζεθε θαη επσάζηεθε, ε ηηκή ηνπ εθιπφκελνπ-c ηνπ ππνδείγκαηνο πνπ επσάζηεθε ακέζσο κεηά. Ζ ηηκή ηνπ εθιπφκελνπ-c πνπ πξνθχπηεη απφ ηελ αθαίξεζε, δηαηξείηαη κε ηε ζηαζεξά Kc=0.45, ηηκή πνπ δίλεηαη βηβιηνγξαθηθά (Jenkinson, 1988) θαη είλαη ην πνζνζηφ ηεο λεθξήο κηθξνβηαθήο βηνκάδαο ην νπνίν κεηαηξέπεηαη ζε CO 2. Έηζη ε ηηκή ηνπ εθιπφκελνπ-c κεηαηξέπεηαη ζε κηθξνβηαθή βηνκάδα (Mνλνθξνχζνο, 2007). 25

26 ΛΔΗΣΟΤΡΓΗΚΟΣΖΣΑ ΔΓΑΗΚΖ ΜΗΚΡΟΒΗΑΚΖ ΚΟΗΝΟΣΖΣΑ Οη κηθξνβηαθέο θνηλφηεηεο παξέρνπλ ρξήζηκα ζηνηρεία γηα ηε κειέηε πνηθίισλ πεξηβαιινληηθψλ γεγνλφησλ. Οπζηαζηηθά νη κηθξννξγαληζκνί είλαη παξφληεο ζε φια ηα πεξηβάιινληα θαη είλαη ραξαθηεξηζηηθά νη πξψηνη νξγαληζκνί πνπ αληηδξνχλ ζηηο ρεκηθέο θαη θπζηθέο αιιαγέο πνπ δεκηνπξγνχληαη ζε απηά. Δπεηδή βξίζθνληαη ζην θαηψηεξν ζεκείν ηεο ηξνθηθήο αιπζίδαο, νη αιιαγέο ζηε κηθξνβηαθή θνηλφηεηα επεξεάδνπλ ηε βησζηκφηεηα θαη ζηαζεξφηεηα ηνπ πεξηβάιινληνο. Γηα λα θαηαλνήζνπκε ην ξφιν ηεο εδαθηθήο βαθηεξηαθήο θνηλφηεηαο είλαη νπζηαζηηθφ λα ιεθζεί ππφςε ε ιεηηνπξγηθή ηνπο πνηθηινκνξθία. Γεδνκέλνπ φηη ε ρξεζηκνπνίεζε ηνπ δηαζέζηκνπ άλζξαθα είλαη ν βαζηθφο παξάγνληαο ζηε κηθξνβηαθή αχμεζε ζην έδαθνο, νη J. Garland θαη A. Mills (1991) πεξηέγξαςαλ γηα πξψηε θνξά κηα ηερληθή βαζηζκέλε ζηε κέζνδν BOLOG γηα λα ειέγρζεη ε κηθξνβηαθή ιεηηνπξγηθφηεηα. ΠΛΑΚΗΓΗΑ ECO PLATES Σα Eco plates αξρηθά ζρεδηαζηήθαλ κεηά απφ παξάθιεζε ηεο επηζηεκνληθήο θνηλφηεηαο ε νπνία δεηνχζε πεξηζζφηεξεο αληηγξαθέο (επαλαιήςεηο) ζε έλα πιαθίδην Biolog απφ φηη κπνξνχζε λα πξνζθέξεη ην Biolog GN Micro Plate. Οη δηαθνξέο ησλ πιαθηδίσλ Eco Plates απφ ηα GN Micro Plate πνπ είλαη ηα πην επξέσο ρξεζηκνπνηεκέλα κέρξη ηψξα ζηηο εδαθηθέο έξεπλεο είλαη φηη θάζε πιαθίδην Δco Plates πεξηέρεη 31 ππνζηξψκαηα άλζξαθα ηα νπνία επαλαιακβάλνληαη 3 θνξέο κέζα ζε απηφ (ρεκ. 3). Απφ ηα ππνζηξψκαηα απηά 6 δελ είλαη παξφληα ζηα πιαθίδηα GN θαη απηά ηα ππνζηξψκαηα είλαη θπξίσο ακηλνμέα, πδαηάλζξαθεο, θαη θαξβνμπιηθά νμέα (Πηλ. 3), (Choi, 1999). Ζ κέζνδνο ηαπηνπνίεζεο ηνπ Biolog ζηεξίδεηαη ζηελ ηθαλφηεηα ησλ κηθξννξγαληζκψλ λα ρξεζηκνπνηνχλ ζπγθεθξηκέλεο πεγέο άλζξαθα θαη αληίζηνηρα λα εκθαλίδνπλ ζπγθεθξηκέλν κεηαβνιηθφ πξφηππν αλάινγα κε ηελ ηθαλφηεηα ηνπ θάζε κηθξννξγαληζκνχ λα κεηαβνιίδεη δηαθνξεηηθέο πεγέο 26

27 άλζξαθα. Ο κηθξννξγαληζκφο πνπ θαηνβνιίδεη έλα ζπγθεθξηκέλν ππφζηξσκα ζε έλα πιαθίδην έρεη σο απνηέιεζκα ηελ αλαγσγή κηαο ρξσζηηθήο (tetrazolium redox dye) πνπ είλαη ζπλδεκέλε κε ην ππφζηξσκα, δίλνληαο έηζη δηάθνξεο δηαθπκάλζεηο ηνπ εξπζξνχ ρξψκαηνο (Garland, 1997). Σχήμα. 3: Τποςτρϊματα (πθγζσ άνκρακα), που περιζχονται ςε ζνα πλακίδιο Eco plates. Σν Biolog ζρεδηάζηεθε αξρηθά γηα λα πξνζδηνξίζεη απνκνλσκέλα βαθηεξία (bacterial isolates). Δληνχηνηο, ην Βiolog είλαη ρξήζηκν εξγαιείν γηα ηηο 27

28 κειέηεο κηθξνβηαθψλ πιεζπζκψλ θαη έρεη ρξεζηκνπνηεζεί επξέσο γηα ηνλ ραξαθηεξηζκφ ηεο κηθξνβηαθήο ιεηηνπξγηθήο πνηθηιφηεηαο ησλ εδαθηθψλ θνηλνηήησλ ζε δηάθνξα πεξηβάιινληα φπσο ηδήκαηα, ηε ξηδφζθαηξα ησλ θπηψλ, βαιηνχο θαη εδάθε ζε δηάθνξνπο ρεηξηζκνχο νξγαληθήο ιίπαλζεο (Verschuere et al., 1997; Guckert et al., 1996; Garland, 1996). Δίλαη γεληθά απνδεθηφ φηη ε απμεκέλε πνηθηιφηεηα κηθξννξγαληζκψλ ζην έδαθνο πξνζθέξεη αληνρή ζε δηάθνξεο ζπλζήθεο θαηαπφλεζεο αιιά θαη πξνζαξκνγή ζε ηπρφλ πεξηβαιινληηθέο αιιαγέο. Ζ κεγάιε πνηθηιφηεηα κηθξννξγαληζκψλ βειηηψλεη ηελ πνηφηεηα ηνχ εδάθνπο κε ηελ βειηίσζε ηεο δνκήο ηνπ εδάθνπο θαη ηελ αχμεζε ηεο γνληκφηεηάο ηνπ. πκβάιιεη ζε δηάθνξεο ζεκαληηθέο ιεηηνπξγίεο ελφο νηθνζπζηήκαηνο φπσο αλαθχθισζε ζξεπηηθψλ ζηνηρείσλ θαη πξνζηαζία ησλ θπηψλ ζε αβηνηηθέο θαη βηνηηθέο δηαηαξαρέο φπσο μεξαζία θαη ξχπαλζε ηνπ εδάθνπο(j.l. Kirk et al., 2004.) Πινακας. 3: Τποςτρϊματα που δεν περιζχονται ςτα Gram Negative πλακίδια. Carbohydrates Carboxylic acids Amino acids Phenolic compounds d-cellobiose d-malic acid l-arginine 2- hydroxybenzoic acid d-xylose 4 - hydroxybenzoic acid 28

29 ΠΑΡΑΓΟΝΣΔ ΠΟΤ ΔΠΖΡΔΑΕΟΤΝ ΣΟ BOLOG Σν Biolog έρεη απνδεηρηεί ρξήζηκν ζηελ ηαπηνπνίεζε βαθηεξηαθψλ θνηλνηήησλ κέζα απφ ην εδαθηθφ κεηαβνιηθφ απνηχπσκα ηνπο (Τan et al., 2000). Γηα λα εξκελεχζνπκε ηε κεηαβνιηθή-ιεηηνπξγηθή δξαζηεξηφηεηα ησλ κηθξννξγαληζκψλ είλαη ζεκαληηθφ λα γλσξίδνπκε πψο επεξεάδεη ε ππθλφηεηα ησλ κηθξννξγαληζκψλ αλά κνλάδα εδάθνπο, ν ρξφλνο θαη νη ζπλζήθεο επψαζεο ησλ δεηγκάησλ, ηελ θαηαλάισζε ηεο ρξσζηηθήο (tetrazolium redox dye) πνπ είλαη ζπλδεκέλε ζε θάζε ππφζηξσκα ελφο πιαθηδίνπ Eco plates (Garland et al., 1991) Α) Δπψαζε πιαθηδίσλ Eco plates Οη πεξηζζφηεξεο πεηξακαηηθέο έξεπλεο πνπ ρξεζηκνπνηνχλ ηε κεζνδνινγία ηνπ Biolog, επσάδνπλ ηα πιαθίδηα ζε ζεξκνθξαζία ν C. Όηαλ εμεηάδεηαη φκσο ε επήξεηα ηεο επνρηθφηεηαο ζηε ιεηηνπξγηθφηεηα ηεο εδαθηθήο κηθξνβηαθήο θνηλφηεηαο, ελδείθλπηαη ε ζεξκνθξαζία ηεο επψαζεο ησλ πιαθηδίσλ λα είλαη αλάινγε κε ηελ επνρή πνπ εμεηάδεηαη. Σν Biolog είλαη επαίζζεην φζνλ αθνξά ηε ζπγθέληξσζε ζε νμπγφλν. Απηφ ζπκβαίλεη γηαηί ε ππθλφηεηα ησλ ελεξγψλ θχηηαξσλ (κηθξννξγαληζκψλ) πνπ αλαπλένπλ ζρεηίδεηαη θαιπηέξα κε ηελ αλαγσγή ηεο ρξσζηηθήο ηνπ ππνζηξψκαηνο ζε ζρέζε κε ηελ ζπλνιηθή ππθλφηεηα ησλ θχηηαξσλ. Έηζη νη δηάθνξεο δηαθπκάλζεηο ηνπ εξπζξνχ ρξψκαηνο απφ ηελ αλαγσγή ηεο ρξσζηηθήο επεξεάδνληαη απφ ηε θπζηνινγηθή θαηάζηαζε ησλ κηθξνβηαθψλ θχηηαξσλ (Preston Mufham et al., 2002). Καηά ηελ επψαζε ησλ πιαθηδίσλ γηα ζπγθεθξηκέλν ρξνληθφ δηάζηεκα ζε θάζε νπή, πξνθαιείηαη κηα αχμεζε ζηνπο κηθξννξγαληζκνχο πνπ πεξηέρεη. Απηφ δίλεη ηελ δπλαηφηεηα λα δεκηνπξγεζνχλ ζπλζήθεο αληαγσληζκνχ κεηαμχ ησλ κηθξννξγαληζκψλ, ζπλζήθεο πνπ ζηελ πξαγκαηηθφηεηα ζην εδαθηθφ πεξηβάιινλ δελ ππάξρνπλ, επεξεάδνληαο ην κεηαβνιηθφ πξνθίι ηνπ πιαθηδίνπ (Hill et al., 2000). 29

30 B) Ππθλφηεηα Βαθηεξίσλ Ζ ππθλφηεηα ησλ κηθξννξγαληζκψλ πνπ ηνπνζεηνχληαη ζε θάζε νπή ηνπ πιαθηδίνπ δηαδξακαηίδεη ζεκαληηθφ ξφιν ζην ξπζκφ θαηαλάισζεο ηεο ρξσζηηθήο πνπ βξίζθεηαη ζε θάζε ππφζηξσκα, ζπλεπψο θαη ζηελ θαηαλάισζε ηεο ζπγθεθξηκέλεο πεγήο άλζξαθα. Οξαηή θαηαλάισζε ηεο ρξσζηηθήο ζα παξαηεξεζεί φηαλ ν αξηζκφο ησλ κηθξννξγαληζκψλ θηάζεη ζε κηα αλαινγία 10 8 /ml ζε θάζε νπή. Σν δηάιπκα πνπ ηνπνζεηείηαη ζε θάζε νπή κπνξεί λα έρεη κηθξφηεξε αλαινγία κε απνηέιεζκα λα θαζπζηέξεη ηελ αλαγσγή ηεο ρξσζηηθήο κέρξη λα απμεζνχλ νη κηθξννξγαληζκνί ζηελ νπή. Απηφ κπνξεί λα νδεγήζεη ζε αξλεηηθά ζθάικαηα αλ θσηνκεηξεζνχλ ηα πιαθίδηα πξφσξα (Haack et al., 1995). Όπσο αλαθέξζεθε θαη πξνεγνπκέλσο ε κέζνδνο ηαπηνπνίεζεο ηνπ Biolog ζηεξίδεηαη ζηελ ηθαλφηεηα ησλ κηθξννξγαληζκψλ λα ρξεζηκνπνηνχλ ζπγθεθξηκέλεο πήγεο άλζξαθα θαη αληίζηνηρα λα εκθαλίδνπλ ζπγθεθξηκέλν κεηαβνιηθφ πξφηππν αλάινγα κε ηε κεηαβνιηθή ηθαλφηεηα ηνπ θάζε κηθξννξγαληζκνχ ζε δηαθνξεηηθέο πεγέο άλζξαθα. ΒΑΚΣΖΡΗΑΚΖ ΛΔΗΣΟΤΡΓΗΚΟΣΖΣΑ ΚΑΗ ΠΟΗΚΗΛΟΣΖΣΑ - (ΜΔΘΟΓΟ BOLOG) Γηα ηνλ πξνζδηνξηζκφ ηεο ιεηηνπξγηθφηεηαο ηεο εδαθηθήο κηθξνβηαθήο θνηλφηεηαο ρξεζηκνπνηήζεθε ε κέζνδνο Biolog θαη ζπγθεθξηκέλα ε εμήο δηαδηθαζία: 5 gr ρψκαηνο ηνπνζεηνχληαη ζε απνζηεηξσκέλα πνηήξηα δέζεσο ησλ 100 ml καδί κε 45 ml απνζηεηξσκέλνπ δηαιχκαηνο NaCl 0.85%. Tα πνηήξηα δέζεσο (θαιπκκέλα ζηελ θνξπθή) ηνπνζεηνχληαη ζε αλαδεπηήξα γηα κηζή ψξα θαη ζηε ζπλέρεηα παξακέλνπλ ζε εξεκία γηα 1 ψξα ζηνπο 4 o C. ηε ζπλέρεηα αθνχ ηα πνηήξηα δέζεσο απνθηήζνπλ ζεξκνθξαζία δσκαηίνπ κε ηε βνήζεηα κηθξνπηπέηαο ηνπνζεηνχληαη 150 ml απφ ππεξθείκελν δηάιπκα πνπ ππάξρεη ζηα πνηήξηα δέζεσο ζηηο θπςειίδεο ηνπ πιαθηδίνπ Biolog Eco Plate. Κάζε πιαθίδην Δco Plate πεξηέρεη 32 θπςειίδεο νη νπνίεο αληηζηνηρνχλ ζε 31 ππνζηξψκαηα, ελψ κηα θπςειίδα πεξηέρεη λεξφ θαη απνηειεί ην ηπθιφ. πλνιηθά 30

31 έρνπκε 93 ππνζηξψκαηα θαη 3 θπςειίδεο πνπ απνηεινχλ ην ηπθιφ. Σν ζχλνιν ησλ ππνζηξσκάησλ ηνπ θάζε πιαθηδίνπ δηαηξείηαη ζε 5 θαηεγνξίεο: πδαηάλζξαθεο (12 ππνζηξψκαηα), θαξβνμπιηθά νμέα (9 ππνζηξψκαηα), αιθνφιεο (2 ππνζηξψκαηα), ακηλνμέα ( 6 ππνζηξψκαηα) θαη ακίλεο / ακίδηα (2 ππνζηξψκαηα). Καηαγξάθεθε ε θαηαλάισζε ησλ ππνζηξσκάησλ θσηνκεηξηθά κέζσ ηεο κεηαβνιήο ηεο νπηηθήο ηνπο ππθλφηεηαο (OD) ζηα 590 nm γηα έλα ζπλνιηθφ δηάζηεκα 144 σξψλ αλά 24 ψξεο. Σα πιαθίδηα ζε απηφ ην δηάζηεκα επσάδνληαλ ζην ζθνηάδη ζηνπο 27 o C. Δπηιέρζεθε απηφο ν ρξφλνο γηαηί παξαηεξήζεθε πσο κεηά ην πέξαο ησλ 6 εκεξψλ δελ παξαηεξείηαη κεηαβνιή ζηελ θαηαλάισζε ησλ ππνζηξσκάησλ ησλ πιαθηδίσλ απφ ηνπο κηθξννξγαληζκνχο. Οη παξάκεηξνη πνπ ρξεζηκνπνηήζεθαλ γηα λα πεξηγξάςνπλ ηε ιεηηνπξγηθή βαθηεξηαθή πνηθηιφηεηα είλαη ε κέζε θαηαλάισζε αλά θπςειίδα, ε πνηθηιφηεηα, ε ηζνδηαλνκή, ν αξηζκφο ησλ ππνζηξσκάησλ πνπ θαηαλαιψλνληαη θαζψο θαη ε θαηαλάισζε ησλ επηκέξνπο νκάδσλ ππνζηξσκάησλ αλά πιαθίδην, ζε εδαθηθά δείγκαηα πνπ πξνέξρνληαη απφ ηνπο επηκέξνπο ρεηξηζκνχο. Γηα ηνλ πξνζδηνξηζκφ ηεο πνηθηιφηεηαο (Ζ) ρξεζηκνπνηείηαη ν δείθηεο πνηθηιφηεηαο Shannon: H = -Σpi (lnpi) Όπνπ pi ν ιφγνο ηεο θαηαλάισζεο ηνπ ελφο ππνζηξψκαηνο πξνο ην ζχλνιν ηεο θαηαλάισζεο φισλ ησλ ππνζηξσκάησλ. Ο δείθηεο πνηθηιφηεηαο ιακβάλεη ππφςε ηνπ ηφζν ηνλ αξηζκφ ησλ ππνζηξσκάησλ πνπ θαηαλαιψλνληαη φζν θαη ην πνζνζηφ κε ην νπνίν θάζε έλα απφ απηά θαηαλαιψλεηαη. Ζ ηζνδηαλνκή (Δ) αληηζηνηρεί ζην πφζν ηζνδχλακα θαηαλαιψλνληαη ηα ππνζηξψκαηα θαη ππνινγίδεηαη απφ ηνλ ηχπν: E = H/lnS Όπνπ S ν αξηζκφο ησλ ππνζηξσκάησλ πνπ θαηαλαιψλνληαη θαη (Ζ) ε πνηθηιφηεηα ηεο θαηαλάισζεο. 31

32 Ο ζπλήζεο ηξφπνο αλάιπζεο απηψλ ησλ δεδνκέλσλ είλαη ε εθηίκεζε ηεο πνηθηιφηεηαο κέζσ ηνπ δείθηε Shannon σο πξνο ηελ θαηαλάισζε ησλ επηκέξνπο ππνζηξσκάησλ ζε κηα ζπγθεθξηκέλε ρξνληθή ζηηγκή. Δπεηδή φκσο νη ηηκέο απνξξφθεζεο ζε κηα ρξνληθή ζηηγκή εμαξηψληαη ηφζν απφ ην ρξφλν επψαζεο ησλ δεηγκάησλ φζν θαη απφ ην κέγεζνο ησλ βαθηεξίσλ (ππθλφηεηα ησλ βαθηεξίσλ αλά κνλάδα εδάθνπο) (Haack et al.,1995), γηα λα εμαιεηθζνχλ απηέο νη επηδξάζεηο έγηλε πξνζαξκνγή ζηελ θαηαλάισζε θάζε ππνζηξψκαηνο ελφο πιαθηδίνπ Eco Plate κηα ζηγκνεηδνχο θακπχιεο (ρεκ. 4), (Garland and Mills, 1991; Bossio and Scow,1995). 1,8 OD=k/(1+exp(-r*(time-s))) 1,6 1,4 C:2 C:3 C:4 C:5 1,2 K 1,0 0,8 0,6 0,4 k/2 0,2 C:1 0,0 S -0, time Σχήμα. 4: Η ςιγμοειδισ καμπφλθ που προςαρμόςτθκε ςε κάκε υπόςτρωμα ενόσ πλακιδίου Eco Plate, για 144 ϊρεσ. 32

33 Ζ ζηγκνεηδήο θακπχιε πξνθχπηεη απφ ην καζεκαηηθφ ηχπν: OD 590 =k/ (1+exp(-r*(time-s))) (Lindstrom, 1997) θαη πξνζδηνξίδεηαη απφ ηξεηο παξακέηξνπο: Κ : κεγίζηε απνξξφθεζε ηνπ ππνζηξψκαηνο r : ηαρχηεηα θαηαλάισζεο ηνπ ππνζηξψκαηνο s : ρξφλνο έσο ην ζεκείν Κ/2 νπνχ θαη αληηζηξέθνληαη ηα θνίια ηεο θακπχιεο Κάζε κηα απφ ηηο παξακέηξνπο πνπ πξναλαθέξζεθαλ αλαιχζεθε κε ηελ δηαθνξνπνηφ (discriminant) αλάιπζε. Ζ δηαθνξνπνηφο αλάιπζε ειέγρεη θαηά πφζν αλάκεζα ζηνπο 4 ρεηξηζκνχο πνπ εθαξκφζακε, πθίζηαληαη ή φρη ζηαηηζηηθά ζεκαληηθέο δηαθνξέο θαη κάιηζηα πνηέο ζπγθεθξηκέλα αλεμάξηεηεο κεηαβιεηέο ζπλεηζθέξνπλ πεξηζζφηεξν ζε απηή ηε δηαθνξνπνίεζε. Γηα λα δηαπηζησζεί αλ νη κεηαβνιέο πνπ επηθέξνπλ νη ρεηξηζκνί ζηε ιεηηνπξγηθφηεηα ησλ κηθξννξγαληζκψλ είλαη κεγαιχηεξνπ ή κηθξφηεξνπ εχξνπο απφ απηέο πνπ ζπκβαίλνπλ κεηαμχ ησλ πεξηφδσλ δεηγκαηνιεςίαο ρξεζηκνπνηήζεθε ε κέζνδνο ηαμηζέηεζεο PCA (αλάιπζε θπξίσλ ζπληζησζψλ) γηα θάζε κηα απφ ηηο παξακέηξνπο K, r, s. Ζ αλάιπζε θπξίσο ζπληζησζψλ (PCA) απνηειεί κηα πνιππαξαγνληηθή κέζνδν ζηαηηζηηθήο επεμεξγαζίαο κε ηελ νπνία ν αξηζκφο ησλ κεηαβιεηψλ πνπ πξέπεη λα εμεηαζηνχλ κεηψλεηαη ζε έλα κηθξφηεξν αξηζκφ «λέσλ» κεηαβιεηψλ. Οη λέεο απηέο κεηαβιεηέο νλνκάδνληαη θχξηεο ζπληζηψζεο, είλαη γξακκηθνί ζπλδπαζκνί ησλ αξρηθψλ κεηαβιεηψλ, δε ζπζρεηίδνληαη κεηαμχ ηνπο θαη έλα κέξνο ηνπο ζα ρξεζηκνπνηεζεί γηα ηελ εμαγσγή ζπκπεξάζκαηνο. Δλψ ε ζπλνιηθή δηαθχκαλζε δελ αιιάδεη, θάπνηεο απφ ηηο λέεο κεηαβιεηέο (θχξηεο ζπληζηψζεο) εθθξάδνπλ έλα ζεκαληηθφ πνζνζηφ απηήο. πλεπψο κπνξνχκε κειεηψληαο ιηγφηεξεο κεηαβιεηέο απφ φζεο είρακε αξρηθά λα θαηαιήμνπκε ζε ζπκπεξάζκαηα εξκελεχνληαο έλα ζεκαληηθφ πνζνζηφ ηεο αξρηθήο δηαθχκαλζεο-κεηαβιεηφηεηα. 33

34 ΓΟΜΗΚΖ ΠΟΗΚΗΛΟΣΖΣΑ ΜΗΚΡΟΒΗΑΚΧΝ ΚΟΗΝΟΣΖΣΧΝ (ΧΟΛΗΠΗΓΗΑ- PLFAs) Ο πξνζδηνξηζκφο ησλ ιηπαξψλ νμέσλ [fatty acid (FAs)] έγηλε δεκνθηιήο ηηο ηειεπηαίεο δεθαεηίεο ζαλ κηα πνζνηηθή κεζνδνινγία θαζνξηζκνχ ηεο εδαθηθήο κηθξνβηαθήο δνκήο. Ζ κειέηε ησλ αιιαγψλ ζηε ζχζηαζε ησλ ιηπαξψλ νμέσλ ζην πξνθίι εδάθνπο απνηειεί κηα ζηξαηεγηθή ζχγθξηζεο ηεο εδαθηθήο κηθξνβηαθήο θνηλφηεηαο ζε δηάθνξα ζπζηήκαηα θαη θάησ απφ δηάθνξεο ζπλζήθεο ρεηξηζκνχ (Hackl et al., 2005, Petersen et al., 2002, Schutter and Dick, 2002). Μαο δίλεηαη ε δπλαηφηεηα λα εξκελεχζνπκε ηηο δηαθνξεηηθέο κεηαβνιέο ζηελ ζχλζεζε ηεο κηθξνβηαθήο θνηλφηεηαο θαη απηφ γηαηί: 1) απηέο νη κεηαβνιέο επεξεάδνπλ θαηά θχξην ιφγν ηε ζχζηαζε ησλ FAs, 2) έρνπκε ηελ ηαχηηζε νξηζκέλσλ FAs κε νκάδεο κηθξννξγαληζκψλ (Tunlid and White, 1992). Ζ πην δηαδεδνκέλε κέζνδνο αλάιπζεο εδαθηθψλ κηθξννξγαληζκψλ βαζηζκέλε ζηα ιηπαξά νμέα είλαη ηα θσζθνιηπίδηα (Phospholipids-fatty acids, PLFA). ΧΟΛΗΠΗΓΗΑ Μέρξη πξφζθαηα νη θπζηθνρεκηθέο δηεξγαζίεο (ph, CEC, ζξεπηηθά ζηνηρεία, νξγαληθφο άλζξαθαο) ηνπ εδάθνπο ρξεζηκνπνηνχληαλ γηα ηελ θαηαγξαθή δηαθφξσλ δηαηαξαρψλ πνπ ηπρφλ ζπλέβαηλαλ ζην εδαθηθφ πεξηβάιινλ. Δληνχηνηο, νη δηεξγαζίεο απηέο δελ είλαη αξθεηά επαίζζεηεο ψζηε λα πξνβιέςνπλ ηηο πξφσξεο αιιαγέο πνπ ζπκβαίλνπλ ζην έδαθνο, ζε αληίζεζε κε ηηο κηθξνβηαθέο θνηλφηεηεο πνπ απνηππψλνπλ απηέο ηηο δηαηαξαρέο αξθεηά γξεγνξφηεξα (Atlas, 1984). ε κηθξνβηαθφ επίπεδν ε απφθξηζε ζε δηαηαξαρέο έρεη κειεηεζεί αξθεηά ζε ζρέζε κε ηνλ αξηζκφ ησλ κηθξννξγαληζκψλ θαη ηηο ελδπκηθέο δξαζηεξηφηεηεο (Parkinson and Coleman, 1991). Απηφ φκσο πνπ δίλεη κηα πην ξεαιηζηηθή εηθφλα ελφο ζπζηήκαηνο είλαη ε κειέηε ηεο δνκηθήο βαθηεξηαθήο πνηθηιφηεηαο θαη πψο 34

35 απηή επεξεάδεηαη απφ αβηνηηθέο θαη βηνηηθέο θαηαπνλήζεηο, απφ άκεζεο ή καθξνπξφζεζκεο ζπλζήθεο. Απηφ είλαη πιένλ εθηθηφ κε ην πξνζδηνξηζκφ ησλ PLFA (Zelles, 1999), ηα φπνηα παξέρνπλ κηα επξεία κέηξεζε πνηθηινκνξθίαο ηεο κηθξνβηαθήο θνηλφηεηαο ζε θαηλνηππηθφ επίπεδν. Σα PLFA έρνπλ ρξεζηκνπνηεζεί επξέσο γηα ηελ κειέηε ηεο δνκηθήο ιεηηνπξγηθήο πνηθηιφηεηαο ζε δηάθνξα ζπζηήκαηα θαη ζεσξείηαη έλα πνιχ ζεκαληηθφ, ζηαζεξφ εξγαιείν δηάθξηζεο κεηαμχ ησλ εδαθηθψλ κηθξνβηαθψλ θνηλνηήησλ, δηαθνξεηηθήο πξνέιεπζεο θαη απφ εδάθε πνπ πξνέξρνληαη απφ δηαθνξεηηθή ρξήζε γεο (Bardgett and McAlister, 1999; Steer and Harris, 2000) ΥΑΡΑΚΣΖΡΖΣΗΚΑ ΣΧΝ PLFA - ΣAΞΝΟΜΖΖ PLFA Σα θσζθνιηπίδηα αληηπξνζσπεχνπλ κηα ζεκαληηθή νκάδα ιηπηδίσλ επεηδή απνηεινχλ ηα θπξία ζπζηαηηθά ηεο δνκήο ησλ βηνινγηθψλ κεκβξαλψλ. Σα θσζθνιηπίδηα απνηεινχληαη απφ κηα γιπθεξίλε, δπν ιηπαξά νμέα θαη κηα θσζθνξηθή νκάδα. Ζ ηειεπηαία κπνξεί λα είλαη ελσκέλε κε κηα νξγαληθή αδσηνχρν βάζε, φπσο γηα παξάδεηγκα ηε ρνιίλε (Δηθ. 3). Σα δπν άθξα ηνπ κνξίνπ ηνπ θσζθνιηπίδηνπ δηαθέξνπλ κεηαμχ ηνπο ηφζν ρεκηθά φζν θαη ιεηηνπξγηθά. Tν άθξν ηνπ κνξίνπ κε ηα ιηπαξά νμέα είλαη ην πδξφθνβν θαη αδηάιπην ζην λεξφ, ελψ ην άθξν κε ηελ νξγαληθή βάζε είλαη ηνληζκέλν θαη σο εθ ηνχηνπ πδξφθηιν (πδξνδηαιπηφ). 35

36 Εικόνα. 3: Δομι φωςφολιπιδίων ςτθν κυτταρικι μεμβράνθ. Σα PLFA κπνξνχλ λα ηαμηλνκεζνχλ ζε δπν βαζηθέο θαηεγνξίεο: 1) ζε απηά πνπ είλαη ζπλδεδεκέλα κε εζηέξα (EL-PLFAs, 60 90%), 2) θαη ζε απηά πνπ δελ είλαη ζπλδεδεκέλα κε εζηέξα (NEL-PLFAs, 10 40%). Σα EL-PLFAs δηαθξίλνληαη επίζεο ζε δχν θαηεγνξίεο, ζηα κε ππνθαηεζηεκέλα ζπλδεδεκέλα κε εζηέξα ιηπαξά νμέα (EL-UNFAs) θαη ζηα ζπλδεδεκέλα κε εζηέξα ιηπαξά νμέα ππνθαηεζηεκέλα κε ΟΖ (EL-HYFAs). Σα EL-UNFA πεξηιακβάλνπλ θνξεζκέλα (EL-SATFA), κνλναθφξεζηα (ELMUFA) θαη πνιπαθφξεζηα ιηπαξά νμέα (EL- PUFA). Σα ELSATFA ρσξίδνληαη ζε δπν ππνθαηεγνξίεο, ζε απηά πνπ δηαζέηνπλ δηαθιαδηζκέλε αιπζίδα θαη (BRANCs) θαη ζε φζα δηαζέηνπλ επζεία αιπζίδα (STRAs). Σα NELPLFAs ζπληίζεληαη απφ κε ππνθαηεζηεκέλα (NEL-UNFA) θαη ππνθαηεζηεκέλα κε ΟΖ (πδξνμχιην) (NEL-HYFA) ιηπαξά νμέα. Σα ππνθαηεζηεκέλα κε πδξνμείδην ιηπαξά νμέα ηα νπνία βξίζθνληαη ζην ιηπνπνιπζαθραξηηηθφ ηκήκα ηνπ θπηηαξηθνχ ηνηρψκαηνο ζηα Gram-negative βαθηήξηα ραξαθηεξίδνληαη σο LPS-HYFA8 (ρεκ. 5) (Zelles, 1999). 36

37 PHOSPHOLPD FATTY ACDS EL- PLFA NEL-PLFA EL-UNFA EL-HYFA NEL-UNFA NEL-HYFA EL-SATFA EL-PUFA STRA BRANC EL-MUFA Σχήμα. 5: Σαξινόμθςθ των φωςφολιπιδίων ςυμφϊνα με τον Zelles (1999). ΑΠΟΚΡΗΖ ΛΗΠΑΡΧΝ ΟΞΔΧΝ Δ ΠΔΡΗΒΑΛΛΟΝΣΗΚΔ ΚΑΣΑΠΟΝΖΔΗ Οη πεξηζζφηεξεο απφ ηηο πεξηβαιινληηθέο δηαηαξαρέο επεξεάδνπλ ηε ξεπζηφηεηα ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο ησλ κηθξννξγαληζκψλ θαη ζπγθεθξηκέλα ηελ απμάλνπλ, κε απνηέιεζκα λα νδεγνχληαη αθφκε θαη ζε αλαζηνιή ησλ ιεηηνπξγηψλ ηνπο (Diefenbach et al., 1994). Ζ ελαιιαγή ηεο ζχλζεζεο ησλ PLFA γηα λα κεησζεί ε ξεπζηφηεηα ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο είλαη έλαο κεραληζκφο πνπ πηνζεηνχλ νη κηθξννξγαληζκνί γηα λα αληηκεησπίζνπλ ηηο δηάθνξεο πεξηβαιινληηθέο θαηαπνλήζεηο (Petersen and Klug, 1994). Ο ηζνκεξηζκφο ησλ cis αθφξεζησλ ιηπαξψλ νμέσλ (16:1σ7c, 18:1σ7c) ζε trans αθφξεζηα ιηπαξά νμέα (16:1σ7t, 18 :1σ7t) είλαη έλαο απφ ηνπο ακπληηθνχο κεραληζκνχο πνπ αθνινπζνχλ νη κηθξννξγαληζκνί γηα ηελ κείσζε ηεο ξεπζηφηεηαο ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο (ρεκ. 6), αθνχ ζε απηή ηελ κνξθή είλαη πην ζηαζεξά θαη δχζθνια 37

38 κεηαβνιίδνληαη απφ ηνπο κηθξννξγαληζκνχο (Heipieper et al., 1992; Diefenbach et al., 1992). Ο κεραληζκφο ηζνκεξηζκνχ cis/trans γεληθά δελ ελεξγνπνηείηαη ζε δηαηαξαρέο πνπ κεηψλνπλ ηελ ηθαλφηεηα ησλ κηθξννξγαληζκψλ λα αλαπηχζζνληαη, αιιά είλαη ζπλδεδεκέλνο κε δηαηαξαρέο πνπ απμάλνπλ ηελ ξεπζηφηεηα ηεο θπηηαξηθήο κεκβξάλεο, φπσο πςειέο ζεξκνθξαζίεο (Heipieper et al., 1992; Pietikainen et al., 2000), ηνμηθφηεηα νξγαληθψλ ελψζεσλ (ηνπιέλην), κεηαβνιέο νζκσηηθνχ δπλακηθνχ (Heipieper et al., 1992), έιιεηςε ζξεπηηθψλ ζπζηαηηθψλ (Guckert et al., 1986), ρακειφ ph (Bååth, and Anderson, 2003) θαη βαξέα κέηαιια (Frostegård et al., 1993). Cis monounsaturated fatty acid (16:1ω7c) Trans monounsaturated fatty acid (16:1ω7t) Σχήμα. 6: Ιςομεριςμόσ των cis ακόρεςτων λιπαρϊν οξζων (16:1ω7c, 18:1ω7c) ςε trans ακόρεςτα λιπαρά οξζα (16:1ω7t, 18 :1ω7t) Πεξά απφ ηνλ ηζνκεξηζκφ cis/trans έλαο άιινο ακπληηθφο κεραληζκφο πνπ αλαπηχζζεηαη, φηαλ ηα ιηπαξά νμέα εθηεζνχλ ζε πεξηβαιινληηθή θαηαπφλεζε είλαη ε αχμεζε ηνπ θπθινπξνπάληνπ. Ζ αχμεζε απηή παξαηεξείηαη ζρεδφλ ζε φιεο ηηο δηαηαξαρέο πνπ πξναλαθέξακε, φπσο θαηά ηελ αχμεζε ηεο ζεξκνθξαζίαο, ηελ έιιεηςε ζξεπηηθψλ ζηνηρείσλ, ην ρακειφ ph, ηα βαξέα κέηαιια. πγθεθξηκέλα o Petersen (1994), βξήθε κηα αχμεζε ηεο cy 17:0 θαηά 5% θαη ηεο cy 19:0 θαηά 28,7% κεηά απφ αχμεζε ηεο ζεξκνθξαζίαο απφ 45 ζε 160 C ζε μεξφ δαζηθφ ρνχκν. Ο Guckret (1986) παξαηήξεζε αχμεζε ηεο cy 17:0 38

Α. Εηζαγσγή ηεο έλλνηαο ηεο ηξηγσλνκεηξηθήο εμίζσζεο κε αξρηθό παξάδεηγκα ηελ εκx = 2

Α. Εηζαγσγή ηεο έλλνηαο ηεο ηξηγσλνκεηξηθήο εμίζσζεο κε αξρηθό παξάδεηγκα ηελ εκx = 2 ΣΡΙΓΩΝΟΜΔΣΡΙΚΔ EΞΙΩΔΙ Πνηα παξαδείγκαηα εμηζώζεσλ ή θαη πξνβιεκάησλ πηζηεύεηαη όηη είλαη θαηάιιεια γηα ηελ επίιπζε ηνπο θαηά ηελ δηάξθεηα ηεο δηδαθηηθήο δηαδηθαζίαο κέζα ζηελ ηάμε; 1 ε ΓΙΓΑΚΣΙΚΗ ΩΡΑ Α.

Διαβάστε περισσότερα

Μονοψϊνιο. Αγνξά κε ιίγνπο αγνξαζηέο. Δύναμη μονοψωνίος Η ηθαλόηεηα πνπ έρεη ν αγνξαζηήο λα επεξεάζεη ηελ ηηκή ηνπ αγαζνύ.

Μονοψϊνιο. Αγνξά κε ιίγνπο αγνξαζηέο. Δύναμη μονοψωνίος Η ηθαλόηεηα πνπ έρεη ν αγνξαζηήο λα επεξεάζεη ηελ ηηκή ηνπ αγαζνύ. Μονοψϊνιο Ολιγοψώνιο Αγνξά κε ιίγνπο αγνξαζηέο. Δύναμη μονοψωνίος Η ηθαλόηεηα πνπ έρεη ν αγνξαζηήο λα επεξεάζεη ηελ ηηκή ηνπ αγαζνύ. Οπιακή αξία Δπηπξόζζεηα νθέιε από ηελ ρξήζε/θαηαλάισζε κηαο επηπξόζζεηε

Διαβάστε περισσότερα

Απνηειέζκαηα Εξσηεκαηνινγίνπ 2o ηεηξάκελν 2011-12

Απνηειέζκαηα Εξσηεκαηνινγίνπ 2o ηεηξάκελν 2011-12 Απνηειέζκαηα Εξσηεκαηνινγίνπ 2o ηεηξάκελν 11-12 Project 6: Ταμίδη κε ηε Μεραλή ηνπ Φξόλνπ Υπεύζπλνη Καζεγεηέο: Ε. Μπηιαλάθε Φ. Αλησλάηνο Δρώηηζη 3: Πνηα από ηα παξαθάησ ΜΜΕ ηεξαξρείηε από πιεπξάο ζεκαζίαο;

Διαβάστε περισσότερα

ΑΛΛΑΓΗ ΟΝΟΜΑΣΟ ΚΑΙ ΟΜΑΔΑ ΕΡΓΑΙΑ, ΚΟΙΝΟΥΡΗΣΟΙ ΦΑΚΕΛΟΙ ΚΑΙ ΕΚΣΤΠΩΣΕ ΣΑ WINDOWS XP

ΑΛΛΑΓΗ ΟΝΟΜΑΣΟ ΚΑΙ ΟΜΑΔΑ ΕΡΓΑΙΑ, ΚΟΙΝΟΥΡΗΣΟΙ ΦΑΚΕΛΟΙ ΚΑΙ ΕΚΣΤΠΩΣΕ ΣΑ WINDOWS XP ΑΛΛΑΓΗ ΟΝΟΜΑΣΟ ΚΑΙ ΟΜΑΔΑ ΕΡΓΑΙΑ, ΚΟΙΝΟΥΡΗΣΟΙ ΦΑΚΕΛΟΙ ΚΑΙ ΕΚΣΤΠΩΣΕ ΣΑ WINDOWS XP ηότοι εργαζηηρίοσ ην πιαίζην ηνπ ζπγθεθξηκέλνπ εξγαζηεξίνπ ζα παξνπζηαζηνύλ βαζηθέο ιεηηνπξγίεο ησλ Windows XP πνπ ζρεηίδνληαη

Διαβάστε περισσότερα

Η απνξξόθεζε ηνπ νξαηνύ θσηόο γίλεηαη κέζσ ρξσζηηθώλ νπζηώλ πνπ νλνκάδνληαη τλωροθύλλες.

Η απνξξόθεζε ηνπ νξαηνύ θσηόο γίλεηαη κέζσ ρξσζηηθώλ νπζηώλ πνπ νλνκάδνληαη τλωροθύλλες. ΦΩΣΟΤΝΘΔΗ Δλαιιαθηηθή δηεξγαζία παξαγσγήο ελέξγεηαο Υξεζηκνπνηείηαη από ηνπο νλνκαδόκελνπο θσηνζπλζεηηθνύο νξγαληζκνύο Οπζηαζηηθά ε αληίζηξνθε δηεξγαζία ηεο αλαπλνήο πλίζηαηαη ζηελ δέζκεπζε ειηαθήο ελέξγεηαο

Διαβάστε περισσότερα

Διατείριση Φσσικών Καταστρουών: ACTIVE LANDSLIDE INVENTORY MAPPING AND SUSCEPTIBILITY ZONING

Διατείριση Φσσικών Καταστρουών: ACTIVE LANDSLIDE INVENTORY MAPPING AND SUSCEPTIBILITY ZONING Διατείριση Φσσικών Καταστρουών: ACTIVE LANDSLIDE INVENTORY MAPPING AND SUSCEPTIBILITY ZONING Ναηαιία Σπαλνύ, spanou@igme.gr & natspanou@gmail.com Τερληθόο Γεσιόγνο (M.Sc.) Πεξηγξαθή Χάξηεο ρσξηθήο θαηαλνκήο

Διαβάστε περισσότερα

Διάλεξη 2 Εηζαγωγή ζηελ Επεμεξγαζία Υγξώλ Απνβιήηωλ Σηάδηα Επεμεξγαζίαο

Διάλεξη 2 Εηζαγωγή ζηελ Επεμεξγαζία Υγξώλ Απνβιήηωλ Σηάδηα Επεμεξγαζίαο Διάλεξη 2 Εηζαγωγή ζηελ Επεμεξγαζία Υγξώλ Απνβιήηωλ Σηάδηα Επεμεξγαζίαο Σηάδηα επεμεξγαζίαο πγξψλ απνβιήησλ Πξσηνβάζκηα ή Μεραληθή Δπεμεξγαζία Γεπηεξνβάζκηα ή Βηνινγηθή Δπεμεξγαζία Τξηηνβάζκηα ή Χεκηθή

Διαβάστε περισσότερα

Σπληήξεζε ηξνθίκσλ ρσξίο ρεκηθά πξόζζεηα PROJECT B ΛΥΚΕΙΟΥ 2 014-15

Σπληήξεζε ηξνθίκσλ ρσξίο ρεκηθά πξόζζεηα PROJECT B ΛΥΚΕΙΟΥ 2 014-15 Σπληήξεζε ηξνθίκσλ ρσξίο ρεκηθά πξόζζεηα PROJECT B ΛΥΚΕΙΟΥ 2 014-15 Εηζαγσγή Οη ηερληθέο ζπληήξεζεο ηξνθίκσλ έρνπλ ζθνπό : α) λα παξεκπνδίζνπλ αλεπηζύκεηεο κεηαβνιέο ζηα ραξαθηεξηζηηθά (γεύζε - ρξώκα -

Διαβάστε περισσότερα

ΛΙΜΝΗ ΤΣΑΝΤ. Σρήκα 1. Σρήκα 2

ΛΙΜΝΗ ΤΣΑΝΤ. Σρήκα 1. Σρήκα 2 ΛΙΜΝΗ ΤΣΑΝΤ Τν Σρήκα 1 δείρλεη ηελ αιιαγή ηεο ζηάζκεο ηεο Λίκλεο Τζαλη, ζηε Σαράξα ηεο Βόξεηαο Αθξηθήο. Η Λίκλε Τζαλη εμαθαλίζηεθε ηειείσο γύξσ ζην 20.000 π.χ., θαηά ηε δηάξθεηα ηεο ηειεπηαίαο επνρήο ησλ

Διαβάστε περισσότερα

ΠΟΛΤΜΕΡΙΜΟ - ΠΕΣΡΟΥΗΜΙΚΑ

ΠΟΛΤΜΕΡΙΜΟ - ΠΕΣΡΟΥΗΜΙΚΑ ΠΟΛΤΜΕΡΙΜΟ - ΠΕΣΡΟΥΗΜΙΚΑ ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑΣΑ Ο πολσμεριζμός Πολσμεριζμός είναι η τημική ανηίδραζη καηά ηην οποία πολλά μόρια ίδιων ή διαθορεηικών οργανικών ενώζεων, ποσ ονομάζονηαι μονομερή, ενώνονηαι και ζτημαηίζοσν

Διαβάστε περισσότερα

ΔΦΑΡΜΟΜΔΝΑ ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΑ ΣΗ ΧΗΜΔΙΑ Ι ΘΔΜΑΣΑ Α επηέκβξηνο 2009. 1. Να ππνινγηζηνύλ νη κεξηθέο παξάγσγνη πξώηεο ηάμεο ηεο ζπλάξηεζεο f(x,y) =

ΔΦΑΡΜΟΜΔΝΑ ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΑ ΣΗ ΧΗΜΔΙΑ Ι ΘΔΜΑΣΑ Α επηέκβξηνο 2009. 1. Να ππνινγηζηνύλ νη κεξηθέο παξάγσγνη πξώηεο ηάμεο ηεο ζπλάξηεζεο f(x,y) = ΘΔΜΑΣΑ Α επηέκβξηνο 9. Να ππνινγηζηνύλ νη κεξηθέο παξάγσγνη πξώηεο ηάμεο ηεο ζπλάξηεζεο f(,y) = y.. Να ππνινγηζηνύλ ηα νινθιεξώκαηα: a) ln b) a) 3cos b) e sin 4. Να ππνινγηζηεί ην νινθιήξσκα: S ( y) 3

Διαβάστε περισσότερα

iii. iv. γηα ηελ νπνία ηζρύνπλ: f (1) 2 θαη

iii. iv. γηα ηελ νπνία ηζρύνπλ: f (1) 2 θαη ΔΠΑΝΑΛΗΠΣΙΚΑ ΘΔΜΑΣΑ ΣΟ ΓΙΑΦΟΡΙΚΟ ΛΟΓΙΜΟ Μάρτιος 0 ΘΔΜΑ Να ππνινγίζεηε ηα όξηα: i ii lim 0 0 lim iii iv lim e 0 lim e 0 ΘΔΜΑ Γίλεηαη ε άξηηα ζπλάξηεζε '( ) ( ) γηα θάζε 0 * : R R γηα ηελ νπνία ηζρύνπλ:

Διαβάστε περισσότερα

ΚΤΠΡΙΑΚΗ ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΕΣΑΙΡΕΙΑ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΗ ΣΚΥΤΑΛΟΓΡΟΜΙΑ 2015 ΓΙΑ ΤΟ ΓΥΜΝΑΣΙΟ Τεηάπηη 28 Ιανουαπίου 2015 ΛΔΥΚΩΣΙΑ Τάξη: Α Γυμναζίου

ΚΤΠΡΙΑΚΗ ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΕΣΑΙΡΕΙΑ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΗ ΣΚΥΤΑΛΟΓΡΟΜΙΑ 2015 ΓΙΑ ΤΟ ΓΥΜΝΑΣΙΟ Τεηάπηη 28 Ιανουαπίου 2015 ΛΔΥΚΩΣΙΑ Τάξη: Α Γυμναζίου ΚΤΠΡΙΑΚΗ ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΕΣΑΙΡΕΙΑ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΗ ΣΚΥΤΑΛΟΓΡΟΜΙΑ 2015 ΓΙΑ ΤΟ ΓΥΜΝΑΣΙΟ Τεηάπηη 28 Ιανουαπίου 2015 ΛΔΥΚΩΣΙΑ Τάξη: Α Γυμναζίου ΠΡΟΒΛΗΜΑ Σε έλα ηνπξλνπά βόιετ δήισζαλ ζπκκεηνρή νκάδεο Γπκλαζίσλ ηεο Κύπξνπ.

Διαβάστε περισσότερα

Βάσεις Δεδομέμωμ. Εξγαζηήξην V. Τκήκα Πιεξνθνξηθήο ΑΠΘ 2015-2016

Βάσεις Δεδομέμωμ. Εξγαζηήξην V. Τκήκα Πιεξνθνξηθήο ΑΠΘ 2015-2016 Βάσεις Δεδομέμωμ Εξγαζηήξην V Τκήκα Πιεξνθνξηθήο ΑΠΘ 2015-2016 2 Σκοπός του 5 ου εργαστηρίου Σθνπόο απηνύ ηνπ εξγαζηεξίνπ είλαη: ε κειέηε ζύλζεησλ εξσηεκάησλ ζύλδεζεο ζε δύν ή πεξηζζόηεξεο ζρέζεηο ε κειέηε

Διαβάστε περισσότερα

Κεθάλαιο 1. Ενόηηηα 2 Πλάνο Μάρκεηινγκ. Εξγαιεία Μάξθεηηλγθ. Dr. Andrea Grimm Dr. Astin Malschinger

Κεθάλαιο 1. Ενόηηηα 2 Πλάνο Μάρκεηινγκ. Εξγαιεία Μάξθεηηλγθ. Dr. Andrea Grimm Dr. Astin Malschinger Κεθάλαιο 1 Ενόηηηα 2 Πλάνο Μάρκεηινγκ Εξγαιεία Μάξθεηηλγθ Dr. Andrea Grimm Dr. Astin Malschinger ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΕΝΟΤΗΤΑ 2 ΠΛΑΝΟ ΜΑΡΚΕΤΙΝΓΚ Κεθάιαην 1: Εξγαιεία Μάξθεηηλγθ Σπγγξαθείο: Δξ. Andrea Grimm, Δξ.

Διαβάστε περισσότερα

ΚΤΠΡΙΑΚΗ ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΕΣΑΙΡΕΙΑ ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΚΤΣΑΛΟΓΡΟΜΙΑ 2007 ΓΙΑ ΣΟ ΓΤΜΝΑΙΟ Παπασκευή 26 Ιανουαπίου 2007 Σάξη: Α Γυμνασίου ΥΟΛΕΙΟ..

ΚΤΠΡΙΑΚΗ ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΕΣΑΙΡΕΙΑ ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΚΤΣΑΛΟΓΡΟΜΙΑ 2007 ΓΙΑ ΣΟ ΓΤΜΝΑΙΟ Παπασκευή 26 Ιανουαπίου 2007 Σάξη: Α Γυμνασίου ΥΟΛΕΙΟ.. ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΚΤΣΑΛΟΓΡΟΜΙΑ 2007 ΓΙΑ ΣΟ ΓΤΜΝΑΙΟ Παπασκευή 26 Ιανουαπίου 2007 Σάξη: Α Γυμνασίου έλαξμεο 09.30 ιήμεο 09.45 Σην παξαθάησ ζρήκα θαίλεηαη ηκήκα ελόο πνιενδνκηθνύ ζρεδίνπ κηαο πόιεο. Οη ζθηαζκέλεο

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΤΗΛΙΑΚΑ. Η Μηκή ζθέθηεθε έλαλ ηξόπν, γηα λα ζπγθξίλεη κεξηθά δηαθνξεηηθά αληειηαθά πξντόληα. Απηή θαη ν Νηίλνο ζπλέιεμαλ ηα αθόινπζα πιηθά:

ΑΝΤΗΛΙΑΚΑ. Η Μηκή ζθέθηεθε έλαλ ηξόπν, γηα λα ζπγθξίλεη κεξηθά δηαθνξεηηθά αληειηαθά πξντόληα. Απηή θαη ν Νηίλνο ζπλέιεμαλ ηα αθόινπζα πιηθά: ΑΝΤΗΛΙΑΚΑ Η Μηκή θαη ν Νηίλνο αλαξσηήζεθαλ πνην αληειηαθό πξντόλ παξέρεη ηελ θαιύηεξε πξνζηαζία ζην δέξκα ηνπο. Τα αληειηαθά πξντόληα έρνπλ έλα δείθηε αληειηαθήο πξνζηαζίαο (SPF), ν νπνίνο δείρλεη πόζν

Διαβάστε περισσότερα

ΔΕΟ 13. Ποσοτικές Μέθοδοι. θαη λα ππνινγίζεηε ην θόζηνο γηα 10000 παξαγόκελα πξντόληα. Να ζρεδηαζηεί γηα εύξνο πξντόλησλ έσο 30000.

ΔΕΟ 13. Ποσοτικές Μέθοδοι. θαη λα ππνινγίζεηε ην θόζηνο γηα 10000 παξαγόκελα πξντόληα. Να ζρεδηαζηεί γηα εύξνο πξντόλησλ έσο 30000. ΔΕΟ 13 Ποσοτικές Μέθοδοι Σσνάρηηζη Κόζηοσς C(), μέζο κόζηος C()/. Παράδειγμα 1 Μηα εηαηξεία δαπαλά γηα θάζε πξντόλ Α πνπ παξάγεη 0.0 λ.κ. Τα πάγηα έμνδα ηεο εηαηξείαο είλαη 800 λ.κ. Ζεηείηαη 1) Να πεξηγξάςεηε

Διαβάστε περισσότερα

Κόληξα πιαθέ ζαιάζζεο κε δηαζηάζεηο 40Υ40 εθ. Καξθηά 3 θηιά πεξίπνπ κε κήθνο ηξηπιάζην από ην πάρνο ηνπ μύινπ θπξί κεγάιν θαη ππνκνλή

Κόληξα πιαθέ ζαιάζζεο κε δηαζηάζεηο 40Υ40 εθ. Καξθηά 3 θηιά πεξίπνπ κε κήθνο ηξηπιάζην από ην πάρνο ηνπ μύινπ θπξί κεγάιν θαη ππνκνλή Δξγαιεία Καηαζθεπέο 1 Δ.Κ.Φ.Δ. ΥΑΝΙΩΝ ΠΡΩΣΟΒΑΘΜΙΑ ΔΚΠΑΙΓΔΤΗ ΔΝΟΣΗΣΑ 10 ε : ΜΗΥΑΝΙΚΗ ΜΔΡΟ Β ΠΙΔΗ ΔΡΓΑΛΔΙΑ ΚΑΣΑΚΔΤΔ Καηαζθεπή 1: Καξέθια θαθίξε Όξγαλα Τιηθά Κόληξα πιαθέ ζαιάζζεο κε δηαζηάζεηο 40Υ40 εθ.

Διαβάστε περισσότερα

Άζκηζη ζτέζης κόζηοσς-τρόνοσ (Cost Time trade off) Καηαζκεσαζηική ΑΔ

Άζκηζη ζτέζης κόζηοσς-τρόνοσ (Cost Time trade off) Καηαζκεσαζηική ΑΔ Άζκηζη ζτέζης κόζηοσς-τρόνοσ (Cost Time trade off) Καηαζκεσαζηική Δίζηε μησανικόρ διοίκηζηρ μεγάληρ καηαζκεςαζηικήρ εηαιπείαρ και καλείζηε να ςλοποιήζεηε ηο έπγο πος πεπιγπάθεηαι από ηον Πίνακα 1. Κωδ.

Διαβάστε περισσότερα

Σύνθεζη ηαλανηώζεων. Έζησ έλα ζώκα πνπ εθηειεί ηαπηόρξνλα δύν αξκνληθέο ηαιαληώζεηο ηεο ίδηαο ζπρλόηεηαο πνπ πεξηγξάθνληαη από ηηο παξαθάησ εμηζώζεηο:

Σύνθεζη ηαλανηώζεων. Έζησ έλα ζώκα πνπ εθηειεί ηαπηόρξνλα δύν αξκνληθέο ηαιαληώζεηο ηεο ίδηαο ζπρλόηεηαο πνπ πεξηγξάθνληαη από ηηο παξαθάησ εμηζώζεηο: Σύνθεζη ηαλανηώζεων Α. Σύλζεζε δύν α.α.η ηεο ίδιας ζστνόηηηας Έζησ έλα ζώκα πνπ εθηειεί ηαπηόρξνλα δύν αξκνληθέο ηαιαληώζεηο ηεο ίδηαο ζπρλόηεηαο πνπ πεξηγξάθνληαη από ηηο παξαθάησ εμηζώζεηο: Η απνκάθξπλζε

Διαβάστε περισσότερα

Δξγαιεία Καηαζθεπέο 1 Σάμε Σ Δ.Κ.Φ.Δ. ΥΑΝΙΧΝ ΠΡΧΣΟΒΑΘΜΙΑ ΔΚΠΑΙΓΔΤΗ. ΔΝΟΣΗΣΑ 11 ε : ΦΧ ΔΡΓΑΛΔΙΑ ΚΑΣΑΚΔΤΔ. Καηαζθεπή 1: Φαθόο κε ζσιήλα.

Δξγαιεία Καηαζθεπέο 1 Σάμε Σ Δ.Κ.Φ.Δ. ΥΑΝΙΧΝ ΠΡΧΣΟΒΑΘΜΙΑ ΔΚΠΑΙΓΔΤΗ. ΔΝΟΣΗΣΑ 11 ε : ΦΧ ΔΡΓΑΛΔΙΑ ΚΑΣΑΚΔΤΔ. Καηαζθεπή 1: Φαθόο κε ζσιήλα. Δξγαιεία Καηαζθεπέο 1 Δ.Κ.Φ.Δ. ΥΑΝΙΧΝ ΠΡΧΣΟΒΑΘΜΙΑ ΔΚΠΑΙΓΔΤΗ ΔΝΟΣΗΣΑ 11 ε : ΦΧ ΔΡΓΑΛΔΙΑ ΚΑΣΑΚΔΤΔ Καηαζθεπή 1: Φαθόο κε ζσιήλα Γηαθξάγκαηα Δξγαιεία Καηαζθεπέο 2 Η θαηαζθεπή πεξηγξάθεηαη ζηελ αληίζηνηρε ελόηεηα

Διαβάστε περισσότερα

Σ Δ Υ Ν Ι Κ Η Δ Κ Θ Δ Η Π Ρ Ο Μ Η Θ Δ Ι Α Ο Ι Κ Ο Γ Ο Μ Ι Κ Ω Ν Τ Λ Ι Κ Ω Ν Γ Η Μ Ο Τ Β Ο Λ Β Η

Σ Δ Υ Ν Ι Κ Η Δ Κ Θ Δ Η Π Ρ Ο Μ Η Θ Δ Ι Α Ο Ι Κ Ο Γ Ο Μ Ι Κ Ω Ν Τ Λ Ι Κ Ω Ν Γ Η Μ Ο Τ Β Ο Λ Β Η Σ Δ Υ Ν Ι Κ Η Δ Κ Θ Δ Η Π Ρ Ο Μ Η Θ Δ Ι Α Ο Ι Κ Ο Γ Ο Μ Ι Κ Ω Ν Τ Λ Ι Κ Ω Ν Γ Η Μ Ο Τ Β Ο Λ Β Η ΠΔΡΙΔΥΟΜΔΝΑ 1. Τερληθή Έθζεζε 2. Δλδεηθηηθφο Πξνυπνινγηζκφο 3. Έληππν νηθνλνκηθήο πξνζθνξάο ΘΔΜΑ : Πξνκήζεηα

Διαβάστε περισσότερα

H ΜΑΓΕΙΑ ΤΩΝ ΑΡΙΘΜΩΝ

H ΜΑΓΕΙΑ ΤΩΝ ΑΡΙΘΜΩΝ H ΜΑΓΕΙΑ ΤΩΝ ΑΡΙΘΜΩΝ Φξεζηκόηεηα καζεκαηηθώλ Αξρή θαηακέηξεζεο Όζα έδσζαλ νη Έιιελεο... Τξίγσλνη αξηζκνί Τεηξάγσλνη αξηζκνί Δπηκήθεηο αξηζκνί Πξώηνη αξηζκνί Αξηζκνί κε μερσξηζηέο ηδηόηεηεο Γίδπκνη πξώηνη

Διαβάστε περισσότερα

Σημεία Ασύπματηρ Ππόσβασηρ (Hot-Spots)

Σημεία Ασύπματηρ Ππόσβασηρ (Hot-Spots) Σημεία Ασύπματηρ Ππόσβασηρ (Hot-Spots) 1.1 Σςνοπτική Πεπιγπαυή Hot Spots Σα ζεκεία αζύξκαηεο πξόζβαζεο πνπ επηιέρζεθαλ αλαθέξνληαη ζηνλ επόκελν πίλαθα θαη παξνπζηάδνληαη αλαιπηηθά ζηηο επόκελεο παξαγξάθνπο.

Διαβάστε περισσότερα

ΚΤΠΡΙΑΚΗ ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΕΣΑΙΡΕΙΑ ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΚΤΣΑΛΟΓΡΟΜΙΑ 2007 ΓΙΑ ΣΟ ΓΤΜΝΑΙΟ Παπασκευή 26 Ιανουαπίου 2007 Σάξη: Α Γυμνασίου ΥΟΛΕΙΟ..

ΚΤΠΡΙΑΚΗ ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΕΣΑΙΡΕΙΑ ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΚΤΣΑΛΟΓΡΟΜΙΑ 2007 ΓΙΑ ΣΟ ΓΤΜΝΑΙΟ Παπασκευή 26 Ιανουαπίου 2007 Σάξη: Α Γυμνασίου ΥΟΛΕΙΟ.. ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΚΤΣΑΛΟΓΡΟΜΙΑ 2007 ΓΙΑ ΣΟ ΓΤΜΝΑΙΟ Παπασκευή 26 Ιανουαπίου 2007 Σάξη: Α Γυμνασίου έλαξμεο 09.30 ιήμεο 09.45 Σην παξαθάησ ζρήκα θαίλεηαη ηκήκα ελόο πνιενδνκηθνύ ζρεδίνπ κηαο πόιεο. Οη ζθηαζκέλεο

Διαβάστε περισσότερα

Γηαηάμεηο Αλίρλεπζεο Γηαξξνώλ (λεξνύ θαπζίκωλ ρεκηθώλ )

Γηαηάμεηο Αλίρλεπζεο Γηαξξνώλ (λεξνύ θαπζίκωλ ρεκηθώλ ) Γηαηάμεηο Αλίρλεπζεο Γηαξξνώλ (λεξνύ θαπζίκωλ ρεκηθώλ ) Τν πξόβιεκα - Γηαξξνή λεξνύ Αθόκε θαη κηα κηθξή δηαξξνή λεξνύ κπνξεί λα πξνθαιέζεη θαηαζηξνθή αλ δελ αληρλεπζεί εγθαίξσο Δηαξξνή κπνξεί λα πξνέιζεη

Διαβάστε περισσότερα

Τάπηα με ππάζo, bacon και θέηα by Madame Ginger

Τάπηα με ππάζo, bacon και θέηα by Madame Ginger Τάπηα με ππάζo, bacon και θέηα by Madame Ginger 1 θύιιν ζθνιηάηαο 2 πξάζα 150 γξ. bacon 150 γξ. θέηα ΓΧΓΧΝΗ 100 γξ. γξαβηέξα ΓΧΓΧΝΗ 1 θ.ζ. ειαηόιαδν Κόβνπκε ηα πξάζα ζε ιεπηέο ξνδέιεο. Κόβνπκε ην bacon

Διαβάστε περισσότερα

Διαηιμήζεις για Αιολικά Πάρκα. Κώδικες 28, 78 και 84

Διαηιμήζεις για Αιολικά Πάρκα. Κώδικες 28, 78 και 84 Διαηιμήζεις για Αιολικά Πάρκα Κώδικες 28, 78 και 84 Διαηιμήζεις για Αιολικά Πάρκα Οη Διαηιμήζεις για Αιολικά Πάρκα εθαξκόδνληαη γηα ηελ απνξξνθνύκελε ελέξγεηα από Αηνιηθά Πάξθα πνπ είλαη ζπλδεδεκέλα ζην

Διαβάστε περισσότερα

Δξγαιεία Καηαζθεπέο 1 Σάμε Δ Δ.Κ.Φ.Δ. ΥΑΝΗΩΝ ΠΡΩΣΟΒΑΘΜΗΑ ΔΚΠΑΗΓΔΤΖ. ΔΝΟΣΖΣΑ 2 ε : ΤΛΗΚΑ ΩΜΑΣΑ ΔΡΓΑΛΔΗΑ ΚΑΣΑΚΔΤΔ. Καηαζθεπή 1: Ογθνκεηξηθό δνρείν

Δξγαιεία Καηαζθεπέο 1 Σάμε Δ Δ.Κ.Φ.Δ. ΥΑΝΗΩΝ ΠΡΩΣΟΒΑΘΜΗΑ ΔΚΠΑΗΓΔΤΖ. ΔΝΟΣΖΣΑ 2 ε : ΤΛΗΚΑ ΩΜΑΣΑ ΔΡΓΑΛΔΗΑ ΚΑΣΑΚΔΤΔ. Καηαζθεπή 1: Ογθνκεηξηθό δνρείν Δξγαιεία Καηαζθεπέο 1 Δ.Κ.Φ.Δ. ΥΑΝΗΩΝ ΠΡΩΣΟΒΑΘΜΗΑ ΔΚΠΑΗΓΔΤΖ ΔΝΟΣΖΣΑ 2 ε : ΤΛΗΚΑ ΩΜΑΣΑ ΔΡΓΑΛΔΗΑ ΚΑΣΑΚΔΤΔ Καηαζθεπή 1: Ογθνκεηξηθό δνρείν Καηαζθεπάδνπκε έλα νγθνκεηξηθό δνρείν από πιαζηηθό κπνπθάιη λεξνύ

Διαβάστε περισσότερα

ΘΔΚΑ ΡΖΠ ΑΛΑΓΛΩΟΗΠΖΠ

ΘΔΚΑ ΡΖΠ ΑΛΑΓΛΩΟΗΠΖΠ ΘΔΚΑ ΡΖΠ ΑΛΑΓΛΩΟΗΠΖΠ 1.Απηόο πνπ ζα αλαγλσξηζηεί απνπζηάδεη γηα πνιύ θαηξό. 2.Δπηζηξέθεη κε πιαζηή ηαπηόηεηα ή κεηακνξθσκέλνο. 3.Απνκνλώλνληαη ηα δύν πξόζσπα 4.Άξζε κεηακόξθσζεο 5.Απνθάιπςε 6.Ακθηβνιίεο-απνδεηθηηθά

Διαβάστε περισσότερα

Γιπθόδε + Ομπγόλν Δηνμείδην ηνπ άλζξαθα + Νεξό + Ελέξγεηα

Γιπθόδε + Ομπγόλν Δηνμείδην ηνπ άλζξαθα + Νεξό + Ελέξγεηα 4. ΑΝΑΠΝΟΗ Η δηάζπαζε ηεο γιπθόδεο γίλεηαη κέζα ζηα θύηηαξα, νλνκάδεηαη θπηηαξηθή αλαπλνή θαη εμαζθαιίδεη ηελ ελέξγεηα πνπ είλαη απαξαίηεηε ζην θύηηαξν. Η δηάζπαζε γίλεηαη κε ηελ παξνπζία νμπγόλνπ θαη

Διαβάστε περισσότερα

Μέζνδνη ραξαθηεξηζκνύ πιηθώλ Δξγαζηεξηαθή άζθεζε 8: Μαγλεηηθέο Μεηξήζεηο Ηκεξνκελία δηεμαγσγήο: 26/5/2010

Μέζνδνη ραξαθηεξηζκνύ πιηθώλ Δξγαζηεξηαθή άζθεζε 8: Μαγλεηηθέο Μεηξήζεηο Ηκεξνκελία δηεμαγσγήο: 26/5/2010 Μέζνδνη ραξαθηεξηζκνύ πιηθώλ Δξγαζηεξηαθή άζθεζε 8: Μαγλεηηθέο Μεηξήζεηο Ηκεξνκελία δηεμαγσγήο: 26/5/2010 ΕΙΑΓΩΓΗ: Τα δηάθνξα πιηθά, αλάινγα κε ηε ζπκπεξηθνξά ηνπο εληόο καγλεηηθνύ πεδίνπ δηαθξίλνληαη

Διαβάστε περισσότερα

ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΟΥ ΑΡΧΑΙΟΥ ΚΟΣΜΟΥ

ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΟΥ ΑΡΧΑΙΟΥ ΚΟΣΜΟΥ ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΟΥ ΑΡΧΑΙΟΥ ΚΟΣΜΟΥ Α ΛΤΚΕΙΟΤ ΓΕΝΙΚΗ ΠΑΙΔΕΙΑ Σχολικό έτος: 2011-2012 Καθηγήτριες: Κεφαλληνού Λουκία- Καλλία Αθηνά ΙΙ. ΟΙ ΑΧΑΙΟΙ ΕΛΛΗΝΕΣ ΑΠΟ ΣΟΤ ΠΡΟΙΣΟΡΙΚΟΤ ΥΡΟΝΟΤ ΕΩ ΚΑΙ ΣΟ Μ. ΑΛΕΞΑΝΔΡΟ 1. ΕΛΛΗΝΙΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

Αζθήζεηο 5 νπ θεθαιαίνπ Crash course Step by step training. Dipl.Biol.cand.med. Stylianos Kalaitzis

Αζθήζεηο 5 νπ θεθαιαίνπ Crash course Step by step training. Dipl.Biol.cand.med. Stylianos Kalaitzis Αζθήζεηο 5 νπ θεθαιαίνπ Crash course Step by step training Dipl.Biol.cand.med. Stylianos Kalaitzis Stylianos Kalaitzis Μνλνϋβξηδηζκνο 1 Γπν γνλείο, εηεξόδπγνη γηα ηνλ αιθηζκό θάλνπλ παηδηά. Πνία ε πηζαλόηεηα

Διαβάστε περισσότερα

ΓΙΑ TH BIOMHXANIA ΕΠΙΠΛΟΥ / FOR THE FURNITURE INDUSTRY

ΓΙΑ TH BIOMHXANIA ΕΠΙΠΛΟΥ / FOR THE FURNITURE INDUSTRY ΓΙΑ TH BIOMHXANIA ΕΠΙΠΛΟΥ / FOR THE FURNITURE INDUSTRY ΤΑ ΥΛΙΚΑ ΜΑΣ Όια ηα πξντφληα πνπ ρξεζηκνπνηνχκε ζηελ παξαγσγή είλαη επηιεγκέλα θαη δνθηκαζκέλα ζην ρεκηθφ καο εξγαζηήξην. Σπγθεθξηκέλα, ηα πεξηζζφηεξα

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΡΑΡΣΗΜΑ Δ. ΔΤΡΔΗ ΣΟΤ ΜΔΣΑΥΗΜΑΣΙΜΟΤ FOURIER ΓΙΑΦΟΡΩΝ ΗΜΑΣΩΝ

ΠΑΡΑΡΣΗΜΑ Δ. ΔΤΡΔΗ ΣΟΤ ΜΔΣΑΥΗΜΑΣΙΜΟΤ FOURIER ΓΙΑΦΟΡΩΝ ΗΜΑΣΩΝ ΠΑΡΑΡΣΗΜΑ Δ. ΔΤΡΔΗ ΣΟΤ ΜΔΣΑΥΗΜΑΣΙΜΟΤ FOURIER ΓΙΑΦΟΡΩΝ ΗΜΑΣΩΝ Εδώ ζα ππνινγίζνπκε ην κεηαζρεκαηηζκό Fourier κεξηθώλ αθόκα ζεκάησλ, πξνζπαζώληαο λα μεθηλήζνπκε από ην κεηαζρεκαηηζκό Fourier γλσζηώλ ζεκάησλ

Διαβάστε περισσότερα

Όια ηα πξντφληα ηεο ΒΜP είλαη πηζηνπνηεκέλα θαηά ISO 9001 θαη πιεξνχλ ηηο πξνυπνζέζεηο ηνπ επξσπατθνχ θαλνληζκνχ ΔΝ 12365.

Όια ηα πξντφληα ηεο ΒΜP είλαη πηζηνπνηεκέλα θαηά ISO 9001 θαη πιεξνχλ ηηο πξνυπνζέζεηο ηνπ επξσπατθνχ θαλνληζκνχ ΔΝ 12365. ΓΙΑ ΞΥΛΙΝΑ ΚΟΥΦΩΜΑΤΑ / FOR WOODEN FRAMES ΤΑ ΥΛΙΚΑ ΜΑΣ Όια ηα πξντφληα πνπ ρξεζηκνπνηνχκε ζηελ παξαγσγή είλαη επηιεγκέλα θαη δνθηκαζκέλα ζην ρεκηθφ καο εξγαζηήξην. Σπγθεθξηκέλα, ηα πεξηζζφηεξα πιηθά κε

Διαβάστε περισσότερα

Ανάπτυξη Ελληνικής τεχνολογίας μηχανών ηλεκτροπαραγωγής ORC

Ανάπτυξη Ελληνικής τεχνολογίας μηχανών ηλεκτροπαραγωγής ORC Εθνικό Συνέδριο «Γεωθερμική Ηλεκτροπαραγωγή» Ξενοδοχείο Divani Caravel Αθήνα 20 Νοεμβρίου 2013 Ανάπτυξη Ελληνικής τεχνολογίας μηχανών ηλεκτροπαραγωγής ORC Α.Μπένου, Ι. Χωροπανίτης Τμήμα Γεωθερμικής Ενέργειας

Διαβάστε περισσότερα

ΣΡΑΠΕΖΑ ΘΕΜΑΣΩΝ Α ΛΤΚΕΙΟΤ

ΣΡΑΠΕΖΑ ΘΕΜΑΣΩΝ Α ΛΤΚΕΙΟΤ ΜΑΘΗΜΑ : ΑΡΧΑΙΑ ΕΛΛΗΝΙΚΑ ΣΡΑΠΕΖΑ ΘΕΜΑΣΩΝ Α ΛΤΚΕΙΟΤ Α/Α : 0_1382/153 1. Καη όηαλ έγηλε ε ππνρώξεζε αξγά ην απόγεπκα, επεηδή θνβήζεθαλ νη νιηγαξρηθνί κήπσο νη δεκνθξαηηθνί, αθνύ θάλνπλ επίζεζε, θαηαιάβνπλ

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑΣΑ ΦΩΣΟΓΡΑΦΙΑ. Ειζαγωγή ζηη Φωηογραθία. Χριζηάκης Σαζεΐδης EFIAP

ΜΑΘΗΜΑΣΑ ΦΩΣΟΓΡΑΦΙΑ. Ειζαγωγή ζηη Φωηογραθία. Χριζηάκης Σαζεΐδης EFIAP ΜΑΘΗΜΑΣΑ ΦΩΣΟΓΡΑΦΙΑ Ειζαγωγή ζηη Φωηογραθία Χριζηάκης Σαζεΐδης EFIAP 1 ΜΑΘΗΜΑ 6 ο Προγράμμαηα θωηογραθικών μηχανών Επιλογέας προγραμμάηων Μαο δίλεη ηε δπλαηόηεηα λα ειέγμνπκε ην άλνηγκα δηαθξάγκαηνο θαη

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΔΙΣ ΓΙΚΤΥΑ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ II ΔΠΑΛ

ΑΠΑΝΤΗΣΔΙΣ ΓΙΚΤΥΑ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ II ΔΠΑΛ ΑΠΑΝΤΗΣΔΙΣ ΓΙΚΤΥΑ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ II ΔΠΑΛ ΘΔΜΑ Α Α1. α. Σ β. Σ γ. Λ δ. Λ ε. Λ ζη. Σ Α2. Γ Α3. 1. γ 2. ε 3. δ 4. α Β1. ΘΔΜΑ Β Οη ηειηθνί ππνινγηζηέο παίξλνπλ απνθάζεηο δξνκνιόγεζεο κόλν γηα ηα δηθά ηνπο απηνδύλακα

Διαβάστε περισσότερα

Παιχνίδι γλωζζικής καηανόηζης με ζχήμαηα!

Παιχνίδι γλωζζικής καηανόηζης με ζχήμαηα! Cpyright 2013 Λόγος & Επικοινωνία // All rights Reserved Παιχνίδι γλωζζικής καηανόηζης με ζχήμαηα! Αυηό ηο παιχνίδι έχει ζηόχους: 1. ηελ εθγύκλαζε ηεο αθνπζηηθήο κλήκεο ησλ παηδηώλ 2. ηελ εμάζθεζε ζηελ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ 4 ΣΥΝΔΥΑΣΤΙΚΑ ΚΥΚΛΩΜΑΤΑ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ 4 ΣΥΝΔΥΑΣΤΙΚΑ ΚΥΚΛΩΜΑΤΑ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ 4 ΣΥΝΔΥΑΣΤΙΚΑ ΚΥΚΛΩΜΑΤΑ 1. ρεδίαζε πλδπαζηηθνύ Κπθιώκαηνο Έλα ζπλδπαζηηθό θύθισκα (Κ) έρεη ηξεηο εηζόδνπο A, B θαη C θαη κία έμνδν Y Y=A B+AC Να θαηαζθεπάζεηε ην ράξηε Karnaugh. B 0

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΡΔΜΒΑΔΙ ΔΤΑΙΘΗΣΟΠΟΙΗΗ ΚΑΙ ΠΡΟΛΗΨΗ ΓΙΑ ΣΟΝ HIV/AIDS ΣΗΝ ΑΚΣΟΓΡΑΜΜΗ ΣΩΝ ΠΔΡΙΦΔΡΔΙΑΚΩΝ ΔΝΟΣΗΣΩΝ ΣΗ ΚΔΝΣΡΙΚΗ ΜΑΚΔΓΟΝΙΑ ΑΤΓΟΤΣΟ 2014

ΠΑΡΔΜΒΑΔΙ ΔΤΑΙΘΗΣΟΠΟΙΗΗ ΚΑΙ ΠΡΟΛΗΨΗ ΓΙΑ ΣΟΝ HIV/AIDS ΣΗΝ ΑΚΣΟΓΡΑΜΜΗ ΣΩΝ ΠΔΡΙΦΔΡΔΙΑΚΩΝ ΔΝΟΣΗΣΩΝ ΣΗ ΚΔΝΣΡΙΚΗ ΜΑΚΔΓΟΝΙΑ ΑΤΓΟΤΣΟ 2014 ΠΑΡΔΜΒΑΔΙ ΔΤΑΙΘΗΣΟΠΟΙΗΗ ΚΑΙ ΠΡΟΛΗΨΗ ΓΙΑ ΣΟΝ HIV/AIDS ΣΗΝ ΑΚΣΟΓΡΑΜΜΗ ΣΩΝ ΠΔΡΙΦΔΡΔΙΑΚΩΝ ΔΝΟΣΗΣΩΝ ΣΗ ΚΔΝΣΡΙΚΗ ΜΑΚΔΓΟΝΙΑ ΑΤΓΟΤΣΟ 2014 Σν ΚΔ.ΔΛ.Π.ΝΟ., Γξαθείν Θεζζαινλίθεο θαη ε Γηεύζπλζε Γεκόζηαο Τγείαο ηεο

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΔΝΙΚΗΣ ΠΑΙΓΔΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΔΝΙΚΗΣ ΠΑΙΓΔΙΑΣ 1 ΘΔΜΑ Α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΔΝΙΚΗΣ ΠΑΙΓΔΙΑΣ Να γπάτεηε ζηο ηεηπάδιό ζαρ ηον απιθμό καθεμιάρ από ηιρ παπακάηυ ημιηελείρ πποηάζειρ Α1 υρ Α5 και δίπλα ηο γπάμμα πος ανηιζηοισεί ζηη λέξη ή ηη θπάζη, πος ζςμπληπώνει

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΩΣΟΚΟΛΛΑ ΓΙΑΥΔΙΡΗΗ ΣΩΝ ΣΔΡΗΓΟΝΙΚΩΝ ΒΛΑΒΩΝ Δ ΔΝΗΛΙΚΔ

ΠΡΩΣΟΚΟΛΛΑ ΓΙΑΥΔΙΡΗΗ ΣΩΝ ΣΔΡΗΓΟΝΙΚΩΝ ΒΛΑΒΩΝ Δ ΔΝΗΛΙΚΔ ΠΡΩΣΟΚΟΛΛΑ ΓΙΑΥΔΙΡΗΗ ΣΩΝ ΣΔΡΗΓΟΝΙΚΩΝ ΒΛΑΒΩΝ Δ ΔΝΗΛΙΚΔ Σν ζύγρξνλν πξόηππν αληηκεηώπηζεο ηεο ηεξεδόλαο ελειίθσλ δελ εζηηάδεηαη κόλν ζηελ απνθαηάζηαζε ησλ ηεξεδνληθώλ βιαβώλ πνπ έρνπλ εθδεισζεί, αιιά έρεη

Διαβάστε περισσότερα

IV Ο ΕΛΛΗΝΙΜΟ ΣΗ ΔΤΗ,ΠΟΛΙΣΙΜΟΙ Δ.ΜΕΟΓΕΙΟΤ ΚΑΙ ΡΩΜΗ

IV Ο ΕΛΛΗΝΙΜΟ ΣΗ ΔΤΗ,ΠΟΛΙΣΙΜΟΙ Δ.ΜΕΟΓΕΙΟΤ ΚΑΙ ΡΩΜΗ IV Ο ΕΛΛΗΝΙΜΟ ΣΗ ΔΤΗ,ΠΟΛΙΣΙΜΟΙ Δ.ΜΕΟΓΕΙΟΤ ΚΑΙ ΡΩΜΗ Να σαπακηηπίζεηε ηιρ πποηάζειρ, πος ακολοςθούν, υρ ππορ ηην οπθόηηηά ηοςρ, με ηην ένδειξη Σωστό ή Λάθος 1. ηελ αξραία Ρώκε νη πιεβείνη δελ είραλ αξρηθά

Διαβάστε περισσότερα

ΥΡΙΣΟΤΓΔΝΝΙΑΣΙΚΔ ΚΑΣΑΚΔΤΔ

ΥΡΙΣΟΤΓΔΝΝΙΑΣΙΚΔ ΚΑΣΑΚΔΤΔ ΥΡΙΣΟΤΓΔΝΝΙΑΣΙΚΔ ΚΑΣΑΚΔΤΔ 1) Υξηζηνπγελληάηηθα ειαηάθηα θάξηα ή θαδξάθη θάξηα ή θαδξάθη Τιηθά πνπ ζα ρξεηαζηνύκε: Υαξηί θάλζνλ καύξν γηα ην θόλην, πξάζηλν γηα ηα ειαηάθηα, θόθθηλν γηα ηα αζηεξάθηα Απιό

Διαβάστε περισσότερα

ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΤΩΝ ΤΔΡΗΓΟΝΙΚΩΝ ΒΛΑΒΩΝ ΚΑΤΑ ΤΑ ICDAS II ΚΡΙΤΗΡΙΑ ΜΔ ΒΑΣΗ ΤΗ ΚΛΙΝΙΚΗ ΔΞΔΤΑΣΗ

ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΤΩΝ ΤΔΡΗΓΟΝΙΚΩΝ ΒΛΑΒΩΝ ΚΑΤΑ ΤΑ ICDAS II ΚΡΙΤΗΡΙΑ ΜΔ ΒΑΣΗ ΤΗ ΚΛΙΝΙΚΗ ΔΞΔΤΑΣΗ ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΤΩΝ ΤΔΡΗΓΟΝΙΚΩΝ ΒΛΑΒΩΝ ΚΑΤΑ ΤΑ ICDAS II ΚΡΙΤΗΡΙΑ ΜΔ ΒΑΣΗ ΤΗ ΚΛΙΝΙΚΗ ΔΞΔΤΑΣΗ Κιηληθή ηαμηλόκεζε ηνπ βαζκνύ ηεξεδνληθήο βιάβεο ηωλ νπώλ θαη ζρηζκώλ καζεηηθώλ επηθαλεηώλ θαηά ICDAS 1 νο Βαζκόο

Διαβάστε περισσότερα

Η/Υ A ΤΑΞΕΩΣ ΑΕ 2010-2011. Συστήματα Αρίθμησης. Υποπλοίαρχος Ν. Πετράκος ΠΝ

Η/Υ A ΤΑΞΕΩΣ ΑΕ 2010-2011. Συστήματα Αρίθμησης. Υποπλοίαρχος Ν. Πετράκος ΠΝ Συστήματα Αρίθμησης Υποπλοίαρχος Ν. Πετράκος ΠΝ 1 Ειζαγωγή Τν bit είλαη ε πην βαζηθή κνλάδα κέηξεζεο. Είλαη κία θαηάζηαζε on ή off ζε έλα ςεθηαθό θύθισκα. Άιιεο θνξέο είλαη κία θαηάζηαζε high ή low voltage

Διαβάστε περισσότερα

Όια ηα πξντφληα ηεο ΒΜP είλαη πηζηνπνηεκέλα θαηά ISO 9001 θαη πιεξνχλ ηηο πξνυπνζέζεηο ηνπ επξσπατθνχ θαλνληζκνχ ΔΝ 12365.

Όια ηα πξντφληα ηεο ΒΜP είλαη πηζηνπνηεκέλα θαηά ISO 9001 θαη πιεξνχλ ηηο πξνυπνζέζεηο ηνπ επξσπατθνχ θαλνληζκνχ ΔΝ 12365. ΓΙΑ ΚΟΥΦΩΜΑΤΑ ΑΛΟΥΜΙΝΙΟΥ / FOR ALUMINIUM FRAMES ΤΑ ΥΛΙΚΑ ΜΑΣ Όια ηα πξντφληα πνπ ρξεζηκνπνηνχκε ζηελ παξαγσγή είλαη επηιεγκέλα θαη δνθηκαζκέλα ζην ρεκηθφ καο εξγαζηήξην. Σπγθεθξηκέλα, ηα πεξηζζφηεξα πιηθά

Διαβάστε περισσότερα

Το φως θερμαίνει - Ψυχρά και Θερμά χρώματα

Το φως θερμαίνει - Ψυχρά και Θερμά χρώματα ΥΤΛΛΟ ΕΡΓΑΙΑ 8 Το φως θερμαίνει - Ψυχρά και Θερμά χρώματα Α. Ψυχρά και Θερμά χρώματα Ο Ήλιος ο Ηλιάτορας Ο πετροπαιχνιδιάτορας... φωτιά ναι το πηγούνι του χρυσάφι το πηρούνι του Οδ. Ελύτης Σα χρώματα στη

Διαβάστε περισσότερα

ΑΓΩΜΘΡΘΙΞΘ ΤΩΠΞΘ ΡΘΡ ΛΘΙΠΕΡ ΗΚΘΙΘΕΡ ΛΘΤΑΗΚΘΔΗΡ Τ.

ΑΓΩΜΘΡΘΙΞΘ ΤΩΠΞΘ ΡΘΡ ΛΘΙΠΕΡ ΗΚΘΙΘΕΡ ΛΘΤΑΗΚΘΔΗΡ Τ. ΑΓΩΜΘΡΘΙΞΘ ΤΩΠΞΘ ΡΘΡ ΛΘΙΠΕΡ ΗΚΘΙΘΕΡ ΟΑIΤΜΘΔΘ ΡΕ ΛΕΓΑΚΞ ΓΗΟΕΔΞ 11V11 ΗΚΘΙΘΑ 6-10 ΤΠΞΜΩΜ ΛΕΘΞΜΕΙΗΛΑΑ ΞΣ ΟΑΘΤΜΘΔΘΞΣ ΡΕ ΛΕΓΑΚΞ ΓΗΟΕΔΞ ΓΘΑ ΟΑΘΙΕΡ ΗΚΘΙΘΑΡ 6-10 ΕΩΜ Η ΔΘΑΔΠΞΛΗ ΑΟΞ Η ΛΘΑ ΕΡΘΑ ΡΗΜ ΑΚΚΗ ΕΘΜΑΘ ΛΕΓΑΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΚΔΝΑΚ θαη ιέβεηεο. Ζκεξίδα 20/11/2010. Σσηήξεο Καηζηκίραο Γξ. Μεραλνιόγνο Μεραληθόο. Γεληθόο Γξακκαηέαο β ΔΝ.Δ.ΔΠΙ.Θ.Δ. Αζήλα 20.11.

ΚΔΝΑΚ θαη ιέβεηεο. Ζκεξίδα 20/11/2010. Σσηήξεο Καηζηκίραο Γξ. Μεραλνιόγνο Μεραληθόο. Γεληθόο Γξακκαηέαο β ΔΝ.Δ.ΔΠΙ.Θ.Δ. Αζήλα 20.11. Ζκεξίδα 2/11/21 ΚΔΝΑΚ θαη ιέβεηεο Σσηήξεο Καηζηκίραο Γξ. Μεραλνιόγνο Μεραληθόο Γεληθόο Γξακκαηέαο β ΔΝ.Δ.ΔΠΙ.Θ.Δ. Αζήλα 2.11.21 Πεγέο ελέξγεηαο Σπλ. Πξσηνγελήο Δλέξγεηα = Σ Καηαλ. Δλέξγεηα θαπζίκνπ x Σπλη.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΗΡΙΑΚΕ ΑΚΗΕΙ ΠΟΟΣΙΚΗ ΥΗΜΙΚΗ ΑΝΑΛΤΗ

ΕΡΓΑΣΗΡΙΑΚΕ ΑΚΗΕΙ ΠΟΟΣΙΚΗ ΥΗΜΙΚΗ ΑΝΑΛΤΗ ΕΡΓΑΣΗΡΙΑΚΕ ΑΚΗΕΙ ΠΟΟΣΙΚΗ ΥΗΜΙΚΗ ΑΝΑΛΤΗ 1. Τηηινκεηξηθή κέζνδνο αλάιπζεο, Βαζηθέο Αξρέο Τηηινκεηξίαο, Μεζνδνινγία, Αλαιπηηθά Σθεύε θαη Όξγαλα. 2. Αιθαιηκεηξία (Πξνζδηνξηζκόο νιηθήο νμύηεηαο μηδηνύ) 3.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΕΤΡΕΛΑΙΟ ΧΑΡΑΛΑΜΠΟΤ ΜΑΡΙΑ ΣΖΑΜΟΤΡΑΝΗ ΕΛΕΝΗ ΟΤΣΖΙΟΤ ΑΤΓΕΡΙΝΗ ΧΑΙΔΕΜΕΝΑΚΗ ΝΑΣΑΛΙΑ

ΠΕΤΡΕΛΑΙΟ ΧΑΡΑΛΑΜΠΟΤ ΜΑΡΙΑ ΣΖΑΜΟΤΡΑΝΗ ΕΛΕΝΗ ΟΤΣΖΙΟΤ ΑΤΓΕΡΙΝΗ ΧΑΙΔΕΜΕΝΑΚΗ ΝΑΣΑΛΙΑ 1 ΠΕΤΡΕΛΑΙΟ ΧΑΡΑΛΑΜΠΟΤ ΜΑΡΙΑ ΣΖΑΜΟΤΡΑΝΗ ΕΛΕΝΗ ΟΤΣΖΙΟΤ ΑΤΓΕΡΙΝΗ ΧΑΙΔΕΜΕΝΑΚΗ ΝΑΣΑΛΙΑ ΝΟΗΠΚΝΠ 2 Τν πεηξέιαην, πνπ κεξηθέο θνξέο ζηελ θαζεκεξηλή γιώζζα απνθαιείηαη θαη μαύπορ σπςσόρ ή τσάι τος Ρέξαρ, είλαη

Διαβάστε περισσότερα

1. Η απιή αξκνληθή ηαιάλησζε πνπ εθηειεί έλα κηθξό ζώκα κάδαο m = 1 kg έρεη πιάηνο Α = 20 cm θαη

1. Η απιή αξκνληθή ηαιάλησζε πνπ εθηειεί έλα κηθξό ζώκα κάδαο m = 1 kg έρεη πιάηνο Α = 20 cm θαη ΛΤΜΔΝΔ ΑΚΖΔΗ ΣΖΝ ΔΤΡΔΖ ΑΡΥΗΚΖ ΦΑΖ 1. Η αιή αξκνληθή ηαιάλησζε ν εθηειεί έλα κηθξό ζώκα κάδαο m = 1 kg έρεη ιάηνο Α = cm θαη ζρλόηεηα f = 5 Hz. Τε ρξνληθή ζηηγκή = ην κηθξό ζώκα δηέξρεηαη αό ηε ζέζε ανκάθξλζεο

Διαβάστε περισσότερα

Δπηιέγνληαο ην «Πξνεπηινγή» θάζε θνξά πνπ ζα ζπλδέεζηε ζηελ εθαξκνγή ζα βξίζθεζηε ζηε λέα ρξήζε.

Δπηιέγνληαο ην «Πξνεπηινγή» θάζε θνξά πνπ ζα ζπλδέεζηε ζηελ εθαξκνγή ζα βξίζθεζηε ζηε λέα ρξήζε. ΑΝΟΙΓΜΑ ΝΔΑ ΥΡΗΗ 1. Γεκηνπξγείηε ηε λέα ρξήζε από ηελ επηινγή «Παξάκεηξνη/Παξάκεηξνη Δηαηξίαο/Γηαρείξηζε Δηαηξηώλ». Πιεθηξνινγείηε ηνλ θσδηθό ηεο εηαηξίαο ζαο θαη παηάηε Enter. Σηελ έλδεημε «Υξήζεηο» παηάηε

Διαβάστε περισσότερα

10). ΣΤΠΟΠΟΙΗΜΕΝΕ ΠΑΡΟΥΕ ΜΣ ΚΑΙ ΥΣ

10). ΣΤΠΟΠΟΙΗΜΕΝΕ ΠΑΡΟΥΕ ΜΣ ΚΑΙ ΥΣ 10). ΣΤΠΟΠΟΙΗΜΕΝΕ ΠΑΡΟΥΕ ΜΣ ΚΑΙ ΥΣ Σσποποιημένες παροτές ΥΣ Γηα ηελ ειεθηξνδόηεζε θάζε εζωηεξηθήο εγθαηάζηαζεο θαηαζθεπάδεηαη κία από ηηο «ηππνπνηεκέλεο» παξνρέο πνπ αλαθέξνληαη παξαθάηω. Γηα θάζε ηππνπνηεκέλε

Διαβάστε περισσότερα

ΣΔΥΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΔΠΙΣΗΜΙΟ ΚΤΠΡΟΤ ΥΟΛΗ ΓΔΩΣΔΥΝΙΚΩΝ ΔΠΙΣΗΜΩΝ ΚΑΙ ΓΙΑΥΔΙΡΙΗ ΠΔΡΙΒΑΛΟΝΣΟ. Πτυχιακή διατριβή ΟΛΟΚΛΗΡΩΜΔΝΗ ΑΠΟΡΡΤΠΑΝΗ ΚΑΤΑΔΡΙΩΝ ΠΛΟΙΩΝ

ΣΔΥΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΔΠΙΣΗΜΙΟ ΚΤΠΡΟΤ ΥΟΛΗ ΓΔΩΣΔΥΝΙΚΩΝ ΔΠΙΣΗΜΩΝ ΚΑΙ ΓΙΑΥΔΙΡΙΗ ΠΔΡΙΒΑΛΟΝΣΟ. Πτυχιακή διατριβή ΟΛΟΚΛΗΡΩΜΔΝΗ ΑΠΟΡΡΤΠΑΝΗ ΚΑΤΑΔΡΙΩΝ ΠΛΟΙΩΝ ΣΔΥΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΔΠΙΣΗΜΙΟ ΚΤΠΡΟΤ ΥΟΛΗ ΓΔΩΣΔΥΝΙΚΩΝ ΔΠΙΣΗΜΩΝ ΚΑΙ ΓΙΑΥΔΙΡΙΗ ΠΔΡΙΒΑΛΟΝΣΟ Πτυχιακή διατριβή ΟΛΟΚΛΗΡΩΜΔΝΗ ΑΠΟΡΡΤΠΑΝΗ ΚΑΤΑΔΡΙΩΝ ΠΛΟΙΩΝ Αργσρώ Ιωάννοσ Λεμεσός 2012 ΣΔΥΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΔΠΙΣΗΜΙΟ ΚΤΠΡΟΤ

Διαβάστε περισσότερα

Αποτύπωση και σσγκριτική ανάλσση της τωρικής κατανομής τοσ αστικού πρασίνοσ 11 Ελληνικών πόλεων

Αποτύπωση και σσγκριτική ανάλσση της τωρικής κατανομής τοσ αστικού πρασίνοσ 11 Ελληνικών πόλεων ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΕΡΕΤΝΗΣΙΚΗ ΜΟΝΑΔΑ ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΩΝ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΚΩΝ ΤΣΗΜΑΣΩΝ ΣΟΜΕΑ ΕΔΑΦΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΓΕΩΡΓΙΚΗ ΥΗΜΕΙΑ Αποτύπωση και σσγκριτική ανάλσση της τωρικής κατανομής τοσ αστικού πρασίνοσ 11 Ελληνικών

Διαβάστε περισσότερα

Hellas online Προεπιλεγμένες ρσθμίσεις για FritzBox Fon WLAN 7140 (Annex B) 30.04.67 FritzBox Fon WLAN 7140 - Annex B (30.04.67)

Hellas online Προεπιλεγμένες ρσθμίσεις για FritzBox Fon WLAN 7140 (Annex B) 30.04.67 FritzBox Fon WLAN 7140 - Annex B (30.04.67) Hellas online Προεπιλεγμένες ρσθμίσεις για FritzBox Fon WLAN 7140 (Annex B) 30.04.67 FritzBox Fon WLAN 7140 - Annex B (30.04.67) Γηα λα επαλαθέξεηε ην FritzBox Fon WLAN 7140 ζηηο πξνεπηιεγκέλεο ηνπ ξπζκίζεηο

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ ΘΕΜΑ 1 Ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 εως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη

Διαβάστε περισσότερα

Α Ο Κ Η Α Μ Α Ζ Η Η Ρ Η ( S E A R C H )

Α Ο Κ Η Α Μ Α Ζ Η Η Ρ Η ( S E A R C H ) Ξ G O O G L E S C H O L A R Α Ο Ξ Ε Κ Ε Θ Λ Θ Α Λ Η Τ Α Μ Η Α Μ Α Ζ Η Η Ρ Η Ρ Οξαγκαηνπνηώληαο αλαδήηεζε ζην GoogleScholar (http://scholar.google.com/) ν ρξήζηεο κπνξεί λα εληνπίζεη πιηθό αθαδεκαϊθνύ θαη

Διαβάστε περισσότερα

Master Class 3. Ο Ν.Ζανταρίδης προτείνει θέματα Μαθηματικών Γ Λσκειοσ ΘΕΜΑ 1.

Master Class 3. Ο Ν.Ζανταρίδης προτείνει θέματα Μαθηματικών Γ Λσκειοσ ΘΕΜΑ 1. ΘΕΜΑ. Γηα ηελ ζπλάξηεζε f : IR IR ηζρύεη + f() f(- ) = γηα θάζε IR. Να δείμεηε όηη f() =, ΙR. Να βξείηε ηελ εθαπηόκελε (ε) ηεο C f πνπ δηέξρεηαη από ην ζεκείν (-,-) 3. Να βξείηε ην εκβαδόλ Δ(α) ηνπ ρωξίνπ

Διαβάστε περισσότερα

ύζηεκα Ωξνκέηξεζεο Πξνζσπηθνύ (Έθδνζε 2) ΤΠΗΡΕΙΑ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΩΝ ΤΣΗΜΑΣΩΝ

ύζηεκα Ωξνκέηξεζεο Πξνζσπηθνύ (Έθδνζε 2) ΤΠΗΡΕΙΑ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΩΝ ΤΣΗΜΑΣΩΝ ύζηεκα Ωξνκέηξεζεο Πξνζσπηθνύ (Έθδνζε 2) ΤΠΗΡΕΙΑ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΩΝ ΤΣΗΜΑΣΩΝ Πεξηερόκελα Σερληθά Υαξαθηεξηζηηθά Καηαγξαθή Ώξαο πγρξνληζκόο πζηήκαηνο Παξνπζίαζε πζηήκαηνο Πηζαλά ελάξηα Υξήζεο 2 Σερληθά Υαξαθηεξηζηηθά

Διαβάστε περισσότερα

ΕΜΠΟΡΙΚΑ ΣΙΜΟΛΟΓΙΑ ΣΗ ΧΑΜΗΛΗ ΣΑΗ

ΕΜΠΟΡΙΚΑ ΣΙΜΟΛΟΓΙΑ ΣΗ ΧΑΜΗΛΗ ΣΑΗ ΗΡΩΝ ΘΕΡΜΟΗΛΕΚΣΡΙΚΗ Α.Ε. ΜΕ ΙΧΤ ΣΗΝ ΑΓΟΡΑ ΣΗ ΗΛΕΚΣΡΙΚΗ ΕΝΕΡΓΕΙΑ 2011 ΕΜΠΟΡΙΚΑ ΣΙΜΟΛΟΓΙΑ ΣΗ ΧΑΜΗΛΗ ΣΑΗ Ρο εργοστάσιο παραγωγής ηλεκτρικής ενέργειας στη Θήβα ΔΙΕΤΘΤΝΗ ΠΩΛΗΕΩΝ 1/1/2011 TA ΔΚΞΝΟΗΘΑ ΡΗΚΝΙΝΓΗΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΛΟΠΟΙΗΗ ΛΟΓΙΚΩΝ ΤΝΑΡΣΗΕΩΝ ΜΕ ΠΙΝΑΚΕ KARNAUGH

ΑΠΛΟΠΟΙΗΗ ΛΟΓΙΚΩΝ ΤΝΑΡΣΗΕΩΝ ΜΕ ΠΙΝΑΚΕ KARNAUGH ΑΠΛΟΠΟΙΗΗ ΛΟΓΙΚΩΝ ΤΝΑΡΣΗΕΩΝ ΜΕ ΠΙΝΑΚΕ KRNUGH Γηα λα θάλνπκε απινπνίεζε κηαο ινγηθήο ζπλάξηεζεο κε πίλαθα (ή ράξηε) Karnaugh αθνινπζνύκε ηα παξαθάησ βήκαηα:. Η ινγηθή ζπλάξηεζε ζα πξέπεη λα είλαη ζε πιήξε

Διαβάστε περισσότερα

ΑΞΙΟΘΕΑΣΑ ΣΟΤ ΥΩΡΙΟΤ ΜΑ

ΑΞΙΟΘΕΑΣΑ ΣΟΤ ΥΩΡΙΟΤ ΜΑ ΑΞΙΟΘΕΑΣΑ ΣΟΤ ΥΩΡΙΟΤ ΜΑ α. Η ΕΚΚΛΗΙΑ ΣΟΤ ΥΩΡΙΟΤ ΜΑ β. ΣΟ ΠΝΕΤΜΑΣΙΚΟ ΜΑ ΚΕΝΣΡΟ γ. Η ΠΑΝΟΡΑΜΙΚΗ ΘΕΗ ΣΟΤ ΥΩΡΙΟΤ ΜΑ α. Η ΕΚΚΛΗΙΑ ΣΟΤ ΥΩΡΙΟΤ ΜΑ. Η Εθθιεζία ηνπ ρσξηνύ καο, ε Αγία Άλλα, είλαη θηηζκέλε πξηλ πνιιά

Διαβάστε περισσότερα

ΣΡΑΠΕΖΑ ΘΕΜΑΣΩΝ Α ΛΤΚΕΙΟΤ

ΣΡΑΠΕΖΑ ΘΕΜΑΣΩΝ Α ΛΤΚΕΙΟΤ Α/Α : 0_1379/50 1. Όηαλ ινηπόλ ήξζαλ [νη πξέζβεηο ζηελ Αζήλα], αθνύ ζπλέιαβαλ νη Αζελαίνη θαη ηνπο πξέζβεηο σο ππνθηλεηέο ζηάζεο θαη όζνπο έπεηζαλ [νη πξέζβεηο], ηνπο ζπγθέληξσζαλ γηα αζθάιεηα ζηελ Αίγηλα.

Διαβάστε περισσότερα

Οδηγίες τρήζης για λειηοσργία μεηαθοράς καναλιών ζε υηθιακό δέκηη OST-7060 HD

Οδηγίες τρήζης για λειηοσργία μεηαθοράς καναλιών ζε υηθιακό δέκηη OST-7060 HD Οδηγίες τρήζης για λειηοσργία μεηαθοράς καναλιών ζε υηθιακό δέκηη OST-7060 HD Γηα ηε δηεπθόιπλζή ζαο θαηά ην switch-off ηεο πεξηνρήο ηεο Πεινπνλλήζνπ έρνπκε πξνζζέζεη ζηνπο ςεθηαθνύο καο δέθηεο κία λέα,

Διαβάστε περισσότερα

ΣΟ ΤΣΖΜΑ ΔΛΑΣΖΡΗΟ - ΩΜΑ

ΣΟ ΤΣΖΜΑ ΔΛΑΣΖΡΗΟ - ΩΜΑ ΣΟ ΤΣΖΜΑ ΔΛΑΣΖΡΗΟ - ΩΜΑ Σε όια ηα πξνβιήκαηα πνπ ζα αληηκεηωπίζνπκε, ην ειαηήξην ζα είλαη αβαξέο θαη ζα ηθαλνπνηεί ην λόκν ηνπ Hooke (ηδαληθό ειαηήξην), δειαδή ε δύλακε πνπ αζθεί έλα ηδαληθό ειαηήξην έρεη

Διαβάστε περισσότερα

Ο ΔΡΟΜΟ ΠΡΟ ΣΟ «ΑΕΙΦΟΡΟ ΧΟΛΕΙΟ» ένα φωτογπαφικό ταξίδι

Ο ΔΡΟΜΟ ΠΡΟ ΣΟ «ΑΕΙΦΟΡΟ ΧΟΛΕΙΟ» ένα φωτογπαφικό ταξίδι Ο ΔΡΟΜΟ ΠΡΟ ΣΟ «ΑΕΙΦΟΡΟ ΧΟΛΕΙΟ» ένα φωτογπαφικό ταξίδι ηα Δθπαηδεπηήξηα Πάλνπ ππνζηεξίδνπκε ηελ άπνςε όηη ην «αεηθόξν ζρνιείν» είλαη έλα όξακα εθηθηό. Η εθπαίδεπζε γηα ηελ αεηθνξία δελ είλαη κάζεκα, αιιά

Διαβάστε περισσότερα

TOOLBOOK (μάθημα 2) Δεκηνπξγία βηβιίνπ θαη ζειίδσλ ΠΡΟΑΡΜΟΓΗ: ΒΑΛΚΑΝΙΩΣΗ ΔΗΜ. ΕΚΠΑΙΔΕΤΣΙΚΟ ΠΕ19 1 TOOLBOOK ΜΑΘΗΜΑ 2

TOOLBOOK (μάθημα 2) Δεκηνπξγία βηβιίνπ θαη ζειίδσλ ΠΡΟΑΡΜΟΓΗ: ΒΑΛΚΑΝΙΩΣΗ ΔΗΜ. ΕΚΠΑΙΔΕΤΣΙΚΟ ΠΕ19 1 TOOLBOOK ΜΑΘΗΜΑ 2 TOOLBOOK (μάθημα 2) Δεκηνπξγία βηβιίνπ θαη ζειίδσλ ΕΚΠΑΙΔΕΤΣΙΚΟ ΠΕ19 1 Δημιουργία σελίδων και βιβλίων Έλα θαηλνύξην βηβιίν πεξηέρεη κία άδεηα ζειίδα κε έλα άδεην background. Δελ κπνξνύκε λα μερσξίζνπκε

Διαβάστε περισσότερα

ΔΡΓΑΣΖΡΗΑΚΔ ΑΚΖΔΗ ΒΗΟΛΟΓΗΑ

ΔΡΓΑΣΖΡΗΑΚΔ ΑΚΖΔΗ ΒΗΟΛΟΓΗΑ Δξγαζηεξηαθό Κέληξν Φπζηθώλ Δπηζηεκώλ Αγίωλ Αλαξγύξωλ 2/4/08 Τπεύζπλνο Δξγ. Κέληξνπ: Καιιίληθνο Υαξαθόπνπινο Δπηκέιεηα Παξνπζίαζε : Λακπξηλή ηαθάθα ΔΡΓΑΣΖΡΗΑΚΔ ΑΚΖΔΗ ΒΗΟΛΟΓΗΑ Γ ΛΤΚΔΗΟΤ (ΚΑΣΔΤΘΤΝΖ) Α. Δπίδξαζε

Διαβάστε περισσότερα

T A E K W O N D O. Δ. ΠπθαξΨο. ΔπΫθνπξνο ΘαζεγεηΪο ΑζιεηηθΪο ΦπζηθνζεξαπεΫαο ΡΔΦΑΑ - ΑΞΘ

T A E K W O N D O. Δ. ΠπθαξΨο. ΔπΫθνπξνο ΘαζεγεηΪο ΑζιεηηθΪο ΦπζηθνζεξαπεΫαο ΡΔΦΑΑ - ΑΞΘ T A E K W O N D O Δ. ΠπθαξΨο ΔπΫθνπξνο ΘαζεγεηΪο ΑζιεηηθΪο ΦπζηθνζεξαπεΫαο ΡΔΦΑΑ - ΑΞΘ ΦΠΗΘΝΘΔΟΑΞΔΗΑ Ο Ρ Ι Μ Ο Φπζη(θ)νζεξαπεΫα εϋλαη ε επηζηϊκε, ε νπνϋα κόλν κε θπζηθψ κωζα θαη κεζόδνπο πξνζπαζεϋ λα ζεξαπεύζεη

Διαβάστε περισσότερα

Η ΗΜΑΙΑ ΣΩΝ ΦΤΣΩΝ ΣΗ ΓΙΑΒΡΩΗ ΣΟΤ ΔΓΑΦΟΤ

Η ΗΜΑΙΑ ΣΩΝ ΦΤΣΩΝ ΣΗ ΓΙΑΒΡΩΗ ΣΟΤ ΔΓΑΦΟΤ Η ΗΜΑΙΑ ΣΩΝ ΦΤΣΩΝ ΣΗ ΓΙΑΒΡΩΗ ΣΟΤ ΔΓΑΦΟΤ Η χπαξμε ησλ θπηψλ αλαγθάδεη ηα λεξά ηεο βξνρήο θαη ηνπ ρηνληνχ λα απνξξένπλ αξγά θαη δηάκεζνπ ηνπ εδάθνπο κε απνηέιεζκα λα παξαζέξλεηαη ιηγφηεξν ην ρψκα απφ ην

Διαβάστε περισσότερα

ΠΔΡΙΔΥΟΜΔΝΑ ΔΝΝΟΙΔ ΚΑΙ ΟΡΙΜΟΙ ΠΑΡΟΤΙΑΗ ΣΟΤ ΚΑΝΟΝΙΜΟΤ ΔΦΑΡΜΟΓΗ ΣΟΤ ΚΑΝΟΝΙΜΟΤ

ΠΔΡΙΔΥΟΜΔΝΑ ΔΝΝΟΙΔ ΚΑΙ ΟΡΙΜΟΙ ΠΑΡΟΤΙΑΗ ΣΟΤ ΚΑΝΟΝΙΜΟΤ ΔΦΑΡΜΟΓΗ ΣΟΤ ΚΑΝΟΝΙΜΟΤ ΜΑΘΗΜΑ 2T2 41 ΓΟΜΙΚΗ ΦΤΙΚΗ ΗΥΟΜΟΝΩΗ - ΗΥΟΠΡΟΣΑΙΑ ΠΔΡΙΔΥΟΜΔΝΑ ΠΑΡΟΤΙΑΗ ΣΟΤ ΚΑΝΟΝΙΜΟΤ ΔΦΑΡΜΟΓΗ ΣΟΤ ΚΑΝΟΝΙΜΟΤ ΜΟΝΑΓΔ ΑΚΟΤΣΙΚΗ ΚΑΣΗΓΟΡΙΔ ΑΚΟΤΣΙΚΗ ΑΝΔΗ ΠΑΡΑΜΔΣΡΟΙ ΑΚΟΤΣΙΚΗ ΑΝΔΗ ΚΡΙΣΗΡΙΑ ΗΥΟΜΟΝΩΗ - ΗΥΟΠΡΟΣΑΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

Γίθησα ποσ παρέτοληαη από τρήζηες: Κίλεηρα, ηετλοιογίες θαη αλοητηά δεηήκαηα Λεσηέρες Μακάηας (lmamatas@ee.ucl.ac.uk)

Γίθησα ποσ παρέτοληαη από τρήζηες: Κίλεηρα, ηετλοιογίες θαη αλοητηά δεηήκαηα Λεσηέρες Μακάηας (lmamatas@ee.ucl.ac.uk) Σεκηλάξην Τνκέα Λνγηζκηθνύ Γίθησα ποσ παρέτοληαη από τρήζηες: Κίλεηρα, ηετλοιογίες θαη αλοητηά δεηήκαηα Λεσηέρες Μακάηας (lmamatas@ee.ucl.ac.uk) Περίιευε παροσζίαζες Τη είλαη ηα «Γίθηπα πνπ παξέρνληαη

Διαβάστε περισσότερα

Βηνινγία Γεληθήο Παηδείαο Γ Δληαίνπ Λπθείνπ

Βηνινγία Γεληθήο Παηδείαο Γ Δληαίνπ Λπθείνπ Βηνινγία Γεληθήο Παηδείαο Γ Δληαίνπ Λπθείνπ ΑΝΘΡΩΠΟ & ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ «Τη γη δεν ηην κληπονομήζαμε από ηοςρ γονείρ μαρ, ηη δανειζηήκαμε από ηα παιδιά μαρ». Γεκήηξεο παλόο ΑΝΘΡΩΠΟ ΚΑΙ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ - 2 - ΠΔΡΗΔΥΟΜΔΝΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΙNCOFRUIT - (HELLAS).

ΙNCOFRUIT - (HELLAS). Πξνο ΟΛΑ ΤΑ ΜΔΛΗ Κε Σπλάδειθε Θέκα: Ιζπαλία & Γεξκαλία 5 ε ΔΒΓΟΜΑΓΑ 2011 (31 Ιαλ έσο 30 Φεβξ.2011) Παξαζέηνπκε θαησηέξσ: Αλαζθόπεζε ηεο 4 εο εβδνκάδνο 2011 κε ηηο ηηκέο ησλ εζπεξηδνεηδώλ πνπ δηακνξθώζεθαλ

Διαβάστε περισσότερα

Airsoft Gun κε Φσηεηλό Γείθηε LASER Εμπορική Air Sport Gun 777 Ονομαζία: Διανομέας: V&P MANOLI ΔΠΙΧΔΙΡΗΔΙ ΛΣΓ Item No.: 777 Χώρα Προέλεσζης:

Airsoft Gun κε Φσηεηλό Γείθηε LASER Εμπορική Air Sport Gun 777 Ονομαζία: Διανομέας: V&P MANOLI ΔΠΙΧΔΙΡΗΔΙ ΛΣΓ Item No.: 777 Χώρα Προέλεσζης: 1 Airsoft Gun κε Φσηεηλό Γείθηε LASER Air Sport Gun 777 V&P MANOLI ΔΠΙΧΔΙΡΗΔΙ ΛΣΓ Item No.: 777 2 Airsoft Gun κε Φσηεηλό Γείθηε LASER LH V&P MANOLI ΔΠΙΧΔΙΡΗΔΙ ΛΣΓ Item No.: ΧΚ918Α 3 Airsoft Gun κε Φσηεηλό

Διαβάστε περισσότερα

1. Οδηγίερ εγκαηάζηαζηρ και σπήζηρ έξςπνυν καπηών και τηθιακών πιζηοποιηηικών με σπήζη ηος λογιζμικού Μοzilla Thunderbird

1. Οδηγίερ εγκαηάζηαζηρ και σπήζηρ έξςπνυν καπηών και τηθιακών πιζηοποιηηικών με σπήζη ηος λογιζμικού Μοzilla Thunderbird 1. Οδηγίερ εγκαηάζηαζηρ και σπήζηρ έξςπνυν καπηών και τηθιακών πιζηοποιηηικών με σπήζη ηος λογιζμικού Μοzilla Thunderbird 1.1 Εγκαηάζηαζη ηυν οδηγών ηηρ έξςπνηρ κάπηαρ ζηο λογιζμικό Mozilla Thunderbird

Διαβάστε περισσότερα

Τηλζφωνο: 99543321 Ε-mail: savvas_email@yahoo.com Ώρες διδασκαλίας: 16:00 19:15 μμ

Τηλζφωνο: 99543321 Ε-mail: savvas_email@yahoo.com Ώρες διδασκαλίας: 16:00 19:15 μμ ΠΑΙΓΑΓΩΓΙΚΟ ΙΝΣΙΣΟΤΣΟ ΚΤΠΡΟΤ Πξόγξακκα Δπηκόξθσζεο Τπνςεθίσλ Καζεγεηώλ Σερλνινγίαο Γελάξεο 2011 ΗΛΔΚΣΡΟΝΙΚΑ Ι (Ύιε Γπκλαζίνπ) Διδάσκων: Σαββίδης Σάββας Τηλζφωνο: 99543321 Ε-mail: savvas_email@yahoo.com

Διαβάστε περισσότερα

Ασκήσειρ μησανικών ταλαντώσεων. 1. Σώκα κάδαο m = 4 kg εθηειεί α.α.η. κε εμίζωζε απνκάθξπλζεο:

Ασκήσειρ μησανικών ταλαντώσεων. 1. Σώκα κάδαο m = 4 kg εθηειεί α.α.η. κε εμίζωζε απνκάθξπλζεο: Ασκήσειρ μησανικών ταλαντώσεων 1. Σώκα κάδαο m = 4 kg εθηειεί α.α.η. κε εμίζωζε απνκάθξπλζεο: x = 8ημ(πt+π/6) 1. Να ππνινγίζεηε ηε ζηαζεξά επαλαθνξάο ηνπ. 2. Να παξαζηήζεηε γξαθηθά ηελ απνκάθξπλζή ηνπ

Διαβάστε περισσότερα

ΔΛΔΓΥΟ ΔΜΒΟΛΙΑΣΙΚΗ ΚΑΛΤΦΗ Δ ΠΑΙΓΙΑ ΠΡΟΥΟΛΙΚΗ ΚΑΙ ΥΟΛΙΚΗ ΗΛΙΚΙΑ ΣΟΤ ΝΟΜΟΤ ΚΔΡΚΤΡΑ

ΔΛΔΓΥΟ ΔΜΒΟΛΙΑΣΙΚΗ ΚΑΛΤΦΗ Δ ΠΑΙΓΙΑ ΠΡΟΥΟΛΙΚΗ ΚΑΙ ΥΟΛΙΚΗ ΗΛΙΚΙΑ ΣΟΤ ΝΟΜΟΤ ΚΔΡΚΤΡΑ ΔΛΔΓΥΟ ΔΜΒΟΛΙΑΣΙΚΗ ΚΑΛΤΦΗ Δ ΠΑΙΓΙΑ ΠΡΟΥΟΛΙΚΗ ΚΑΙ ΥΟΛΙΚΗ ΗΛΙΚΙΑ ΣΟΤ ΝΟΜΟΤ ΚΔΡΚΤΡΑ 24 ο ΠΑΝΔΛΛΗΝΙΟ ΤΝΔΓΡΙΟ ΔΛΛΗΝΙΚΗ ΔΣΑΙΡΔΙΑ ΚΟΙΝΧΝΙΚΗ ΠΑΙΓΙΑΣΡΙΚΗ ΚΑΙ ΠΡΟΑΓΧΓΗ ΣΗ ΤΓΔΙΑ ΠΙΝΟΤΛΑ ΔΤΡΤΓΙΚΗ ΒΑΡΚΑΡΗ ΠΟΛΤΚΡΙΣΗ

Διαβάστε περισσότερα

Γραφεύα Επικοινωνύασ & Ενημϋρωςησ ϋρρεσ, Τψηλϊντου 4 3οσ Όροφοσ ΣΗΛ 2321023640 ΥΑΦ 2321051861

Γραφεύα Επικοινωνύασ & Ενημϋρωςησ ϋρρεσ, Τψηλϊντου 4 3οσ Όροφοσ ΣΗΛ 2321023640 ΥΑΦ 2321051861 Οπγάνωζη και διοίκηζη ηοςπιζηικών επισειπήζεων (ξενοδοσεία, ηοςπιζηικά γπαθεία ) Α) ΑΔΙ ΣΔΙ και Β) ΑΠΟΦΟΙΣΟΙ ΤΠΟΥΡΔΩΣΙΚΗ ΓΔΤΣΔΡΟΒΑΘΜΙΑ και ΜΔΣΑΓΔΤΣΔΡΟΒΑΘΜΙΑ ΔΚΠΑΙΓΔΤΗ Ρν πξόγξακκα απηό ζρεδηάζηεθε γηα

Διαβάστε περισσότερα

Μορθές Κακόβοσλοσ Κώδικα (Malicious Code)

Μορθές Κακόβοσλοσ Κώδικα (Malicious Code) Μορθές Κακόβοσλοσ Κώδικα (Malicious Code) Page 1 Υποπλοίαρτος Ν. Πεηράκος ΠΝ Αηδένηα Γνύξεηνη Ίππνη (Trojan Horses) Ινί (Viruses) Worms Root-kit Page 2 Γνύξεηνο Ίππνο (Trojan Horse) Οξηζκόο: Πξόγξακκα

Διαβάστε περισσότερα

γηα ηνλ Άξε Κσλζηαληηλίδε

γηα ηνλ Άξε Κσλζηαληηλίδε γηα ηνλ Άξε Κσλζηαληηλίδε γηα «ην θνηλό θαη ην θύξην» (Γ.νισκόο) γηα λα ρηίδω πάληα κε ηνλ ίδηνλε ηξόπν, κε ηηο ίδηεο θαηαζθεπαζηηθέο θαη πιαζηηθέο πξννπηηθέο, κε ηελ ίδηαλε πάληνηε πίζηε θαη αγάπε.. Α.Κ.

Διαβάστε περισσότερα

Χορήγηζη ΗΧΜΒ ζε ορθοπαιδικό τειροσργείο σπό περιοτική αναιζθηζία

Χορήγηζη ΗΧΜΒ ζε ορθοπαιδικό τειροσργείο σπό περιοτική αναιζθηζία Χορήγηζη ΗΧΜΒ ζε ορθοπαιδικό τειροσργείο σπό περιοτική αναιζθηζία Δρ Σηαμάηιος Α. Παπαδάκης Ορθοπαιδικός Χειροσργός Επιμεληηής Α - Ε.Σ.Υ. Δ Ορθοπαιδική Κλινική Γ.Ν.Α. KAT Αγαπεηέ Γηαηξέ.. Υειρόγραθο κείμενο

Διαβάστε περισσότερα

Βηνινγία Γεληθήο Παηδείαο Γ Δληαίνπ Λπθείνπ

Βηνινγία Γεληθήο Παηδείαο Γ Δληαίνπ Λπθείνπ Βηνινγία Γεληθήο Παηδείαο Γ Δληαίνπ Λπθείνπ ΑΝΘΡΩΠΟ & ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ «Τη γη δεν ηην κληπονομήζαμε από ηοςρ γονείρ μαρ, ηη δανειζηήκαμε από ηα παιδιά μαρ». Γεκήηξεο παλόο ΑΝΘΡΩΠΟ ΚΑΙ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ - 2 - ΠΔΡΗΔΥΟΜΔΝΑ

Διαβάστε περισσότερα

ACTA A.E. Αριςτο Σέλεια Πιςτοποίηςη. Ανθρώπινου Δυναμικοφ. «ΠΙΣΟΠΟΙΗΗ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΤ ΔΤΝΑΜΙΚΟΤ Εξελίξεισ - Προοπτικέσ»

ACTA A.E. Αριςτο Σέλεια Πιςτοποίηςη. Ανθρώπινου Δυναμικοφ. «ΠΙΣΟΠΟΙΗΗ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΤ ΔΤΝΑΜΙΚΟΤ Εξελίξεισ - Προοπτικέσ» ACTA A.E. Αριςτο Σέλεια Πιςτοποίηςη Ανθρώπινου Δυναμικοφ «ΠΙΣΟΠΟΙΗΗ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΤ ΔΤΝΑΜΙΚΟΤ Εξελίξεισ - Προοπτικέσ» Εταιρεία Ένταςησ Γνώςησ Αριςτοτελείου Πανεπιςτημίου Θεςςαλονίκησ Δια Βίου Μάθηςη Νόκνο:

Διαβάστε περισσότερα

ΦΤΛΛΟ ΔΡΓΑΙΑ 1 Βαζηθέο Έλλνηεο & Καηεγνξίεο Γηθηύσλ Τπνινγηζηώλ

ΦΤΛΛΟ ΔΡΓΑΙΑ 1 Βαζηθέο Έλλνηεο & Καηεγνξίεο Γηθηύσλ Τπνινγηζηώλ ΦΤΛΛΟ ΔΡΓΑΙΑ 1 Βαζηθέο Έλλνηεο & Καηεγνξίεο Γηθηύσλ Τπνινγηζηώλ Γξαζηεξηόηεηα 1ε αο δίλεηαη ν ελλνηνινγηθφο ράξηεο "Γίθηπα Τπνινγηζηψλ - Βαζηθέο Έλλνηεο" πνπ αθνξά ζηελ θεληξηθή έλλνηα "Γίθηπα Τπνινγηζηψλ".

Διαβάστε περισσότερα

ΔΝΓΔΙΚΤΙΚΔΣ ΛΥΣΔΙΣ ΣΤΑ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΑ ΚΑΤΔΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΔΙΟΥ ΓΔΥΤΔΡΑ 27 ΜΑΪΟΥ 2013

ΔΝΓΔΙΚΤΙΚΔΣ ΛΥΣΔΙΣ ΣΤΑ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΑ ΚΑΤΔΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΔΙΟΥ ΓΔΥΤΔΡΑ 27 ΜΑΪΟΥ 2013 ΔΝΓΔΙΚΤΙΚΔΣ ΛΥΣΔΙΣ ΣΤΑ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΑ ΚΑΤΔΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΔΙΟΥ ΓΔΥΤΔΡΑ 7 ΜΑΪΟΥ 13 ΘΔΜΑ Α : (Α1) Σρνιηθό βηβιίν ζειίδα 33-335 (Α) Σρνιηθό βηβιίν ζειίδα 6 (Α3) Σρνιηθό βηβιίν ζειίδα (Α) α) Λάζνο β) Σωζηό γ) Σωζηό

Διαβάστε περισσότερα

ΥΔΣΙΚΟΣΗΣΑ Μεηαζρεκαηηζκνί Γαιηιαίνπ. (Κιαζηθή ζεώξεζε) v t. αθνύ ζύκθσλα κε ηα πεηξάκαηα Mickelson-Morley είλαη c =c.

ΥΔΣΙΚΟΣΗΣΑ Μεηαζρεκαηηζκνί Γαιηιαίνπ. (Κιαζηθή ζεώξεζε) v t. αθνύ ζύκθσλα κε ηα πεηξάκαηα Mickelson-Morley είλαη c =c. ΥΔΣΙΚΟΣΗΣΑ Μεηαζρεκαηηζκνί Γαιηιαίνπ. (Κιαζηθή ζεώξεζε) y y z z t t Σν νπνίν νδεγεί ζην όηη = - π.(άηνπν), αθνύ ζύκθσλα κε ηα πεηξάκαηα Mikelson-Morley είλαη =. Δπίζεο y = y, z = z, t = t Σν νπνίν ( t

Διαβάστε περισσότερα

ΚΤΠΡΙΑΚΗ ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΕΣΑΙΡΕΙΑ ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΚΤΣΑΛΟΓΡΟΜΙΑ 2007 ΓΙΑ ΣΟ ΓΤΜΝΑΙΟ Παπασκευή 26 Ιανουαπίου 2007 Σάξη: Γ Γυμνασίου ΥΟΛΕΙΟ..

ΚΤΠΡΙΑΚΗ ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΕΣΑΙΡΕΙΑ ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΚΤΣΑΛΟΓΡΟΜΙΑ 2007 ΓΙΑ ΣΟ ΓΤΜΝΑΙΟ Παπασκευή 26 Ιανουαπίου 2007 Σάξη: Γ Γυμνασίου ΥΟΛΕΙΟ.. ΜΑΘΗΜΑΣΙΚΗ ΚΤΣΑΛΟΓΡΟΜΙΑ 2007 ΓΙΑ ΣΟ ΓΤΜΝΑΙΟ Παπασκευή 26 Ιανουαπίου 2007 Σάξη: Γ Γυμνασίου ιήμεο 11.00 Κάπνηνο άξρηζε λα δηαβάδεη έλα βηβιίν ηελ 1 ε Δεθεκβξίνπ. Κάζε κέξα δηάβαδε ηνλ ίδην αξηζκό ζειίδσλ

Διαβάστε περισσότερα

Η Αξιολόγηζη ηηρ Πεπίλητηρ Κειμένος Παιδαγυγικό Ινζηιηούηο

Η Αξιολόγηζη ηηρ Πεπίλητηρ Κειμένος Παιδαγυγικό Ινζηιηούηο Η Αξιολόγηζη ηηρ Πεπίλητηρ Κειμένος Παιδαγυγικό Ινζηιηούηο Οδηγίες για ηη διδαζκαλία ηων θιλολογικών μαθημάηων ζηο Ενιαίο Λύκειο (απόζπαζμα) Αθήνα 2001 ΠΔΡΙΔΥΟΜΔΝΑ Α. Τν πεξηερόκελν ηεο πεξίιεςεο (0-12

Διαβάστε περισσότερα

Φυτοχημική Ανάλυση - 4 η άσκηση

Φυτοχημική Ανάλυση - 4 η άσκηση Φυτοχημική Ανάλυση - 4 η άσκηση Ποςοτικόσ προςδιοριςμόσ αλκαλοειδών τροπανίου ςε βάμμα φφλλων ευθαλείασ (Atropa belladonna) Τα κφρια δραςτικά ςυςτατικά τθσ δρόγθσ είναι τα αλκαλοειδι του τροπανίου, με

Διαβάστε περισσότερα

ΚΔΦΑΛΑΗΟ 3: Ζ ΘΔΡΜΟΣΖΣΑ ΓΗΑΓΗΓΔΣΑΗ ΜΔ ΑΚΣΗΝΟΒΟΛΗΑ

ΚΔΦΑΛΑΗΟ 3: Ζ ΘΔΡΜΟΣΖΣΑ ΓΗΑΓΗΓΔΣΑΗ ΜΔ ΑΚΣΗΝΟΒΟΛΗΑ 1 Δ.Κ.Φ.Δ. ΥΑΝΗΩΝ ΠΡΩΣΟΒΑΘΜΗΑ ΔΚΠΑΗΓΔΤΖ ΔΝΟΣΖΣΑ 3: ΘΔΡΜΟΚΡΑΗΑ - ΘΔΡΜΟΣΖΣΑ ΚΔΦΑΛΑΗΟ 3: Ζ ΘΔΡΜΟΣΖΣΑ ΓΗΑΓΗΓΔΣΑΗ ΜΔ ΑΚΣΗΝΟΒΟΛΗΑ ΓΗΑΡΚΔΗΑ: 1 δηδαθηηθή ώξα ΓΗΓΑΚΣΗΚΟΗ ΣΟΥΟΗ: Να δηαπηζηώζνπλ νη καζεηέο πεηξακαηηθά

Διαβάστε περισσότερα