ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΖΩΟΛΟΓΙΑΣ, ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΖΩΟΛΟΓΙΑΣ, ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ"

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΖΩΟΛΟΓΙΑΣ, ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2005 ΜΕΛΕΤΗ ΒΙΟΧΗΜΙΚΩΝ ΠΑΡΑΜΕΤΡΩΝ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΩΝ ΠΟΥ ΣΧΕΤΙΖΟΝΤΑΙ ΜΕ ΤΗΝ ΜΕΤΑΓΩΓΗ ΤΟΥ ΣΗΜΑΤΟΣ ΣΕ ΙΣΤΟΥΣ ΤΟΥ ΜΥΔΙΟΥ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS (Lmc.), ΜΕΤΑ ΑΠΟ ΕΚΘΕΣΗ ΤΟΥ ΣΕ ΡΥΠΟΓΟΝΟΥΣ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΓΟΝΤΕΣ. ΣΥΜΒΟΛΗ ΣΤΗΝ ΚΑΘΙΕΡΩΣΗ ΝΕΩΝ ΒΙΟΜΑΡΤΥΡΩΝ ΡΩΝ ΡΥΠΑΝΣΗΣ. ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2005

2 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΖΩΟΛΟΓΙΑΣ, ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2005 ΣΤΕΦΑΝΟΣ ΝΤΑΪΛΙΑΝΗΣ ΒΙΟΛΟΓΟΣ ΜΕΛΕΤΗ ΒΙΟΧΗΜΙΚΩΝ ΠΑΡΑΜΕΤΡΩΝ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΩΝ ΠΟΥ ΣΧΕΤΙΖΟΝΤΑΙ ΜΕ ΤΗΝ ΜΕΤΑΓΩΓΗ ΤΟΥ ΣΗΜΑΤΟΣ ΣΕ ΙΣΤΟΥΣ ΤΟΥ ΜΥΔΙΟΥ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS (Lmc.), ΜΕΤΑ ΑΠΟ ΕΚΘΕΣΗ ΤΟΥ ΣΕ ΡΥΠΟΓΟΝΟΥΣ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ. ΣΥΜΒΟΛΗ ΣΤΗΝ ΚΑΘΙΕΡΩΣΗ ΝΕΩΝ ΒΙΟΜΑΡΤΥΡΩΝ ΡΥΠΑΝΣΗΣ. ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2005

3 ARISTOTLE UNIVERSITY OF THESSALONIKI SCHOOL OF BIOLOGY DEPARTMENT OF ZOOLOGY LABORATORY OF ANIMAL PHYSIOLOGY STEFANOS DAILIANIS EVALUATION OF BIOCHEMICAL PARAMETERS AND SIGNAL TRANSDUCTION PATHWAYS INDUCED IN TISSUES OF MUSSEL MYTILUS GALLOPROVINCIALIS (LMC.), AFTER EXPOSURE TO ENVIRONMENTAL POLLUTANTS. ESTABLISHMENT OF A NEW BIOMARKER OF ENVIRONMENTAL POLLUTION. DOCTORATE THESIS THESSALONIKI 2005

4

5 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Το ταξίδι τελείωσε... Μετά από μια πορεία τεσσάρων ετών στο Εργαστήριο Φυσιολογίας Ζώων του Τομέα Ζωολογίας, γεμάτη επιτυχίες, χαρές και λύπες, ατελείωτες ώρες σκληρής δουλειάς και αναζήτησης, έφτασε το τέλος και της δικής μου διδακτορικής διατριβής. Και τώρα που ο προορισμός είναι κοντά, δεν βγαίνει μιλιά... δεν βγαίνει λέξη. Σε τέτοιες στιγμές, δύσκολα βγαίνουν λόγια με τα οποία θα μπορούσα να εκφράσω τις ευχαριστίες μου σε άτομα που στάθηκαν δίπλα μου, καθ όλη τη διάρκεια του ταξιδιού. Παρ όλα αυτά, μέσα από έντονα συναισθήματα και συγκίνηση, νιώθω την ανάγκη να εκφράσω τις ευχαριστίες μου σε ανθρώπους που πίστεψαν σε εμένα και με γέμιζαν με κουράγιο για την ολοκλήρωση αυτής της πορείας. Ένα θερμό ευχαριστώ στην Αναπληρώτρια Καθηγήτρια του Τομέα Ζωολογίας Μάρθα Καλογιάννη-Δημητριάδη που με επέλεξε και με εμπιστεύτηκε να συμμετάσχω ως ερευνητής στο Ευρωπαϊκό Ερευνητικό Πρόγραμμα με την επωνυμία «BEEP» (Biological Effects of Environmental Pollution in Marine Coastal Ecosystems-Βιολογικές επιπτώσεις της περιβαλλοντικής ρύπανσης σε θαλάσσια παράκτια οικοσυστήματα). Οφείλω να ομολογήσω ότι η αφοσοίωση και η αγάπη της στη δουλειά της, καθώς και η εμπιστοσύνη και η εκτίμηση που έδειξε στο πρόσωπό μου, αποτέλεσαν τα κύρια εφόδια που συνέδεσαν την ερευνητική μου πορεία, τη συνέπεια και τη μεθοδικότητα της δουλειάς μου, έτσι ώστε να φέρω εις πέρας το έργο μου με τον καλύτερο δυνατό τρόπο. Πάνω από όλα όμως και πέρα από κάθε έννοια στιγνής επαγγελματικής εξάρτησης, την ευχαριστώ γιατί είναι Άνθρωπος! Γιατί στάθηκε δίπλα μου σε δύσκολες στιγμές, γιατί ο λόγος και οι συμβουλές της με κράτησαν όρθιο, όταν ήμουν έτοιμος να καταρρεύσω. Την ευχαριστώ θερμά. Θα ήθελα να ευχαριστήσω ολόψυχα τον Καθηγητή του Τομέα Γενετικής, Ανάπτυξης και Μοριακής Βιολογίας κ. Βασίλειο Δημητριάδη για την αμέριστη συμπαράσταση, τις συμβουλές και την καθοδήγηση που μου προσέφερε καθ όλη τη διάρκεια εκπόνησης της διδακτορικής διατριβής μου. Οι εύστοχες παρατηρήσεις του και η συνεχής παρουσία του στο πλευρό μου συνέβαλαν σημαντικά στην διεκπεραίωση του έργου μου, καθώς και στη συγγραφή των επιστημονικών εργασιών. Θερμές ευχές θα ήθελα να εκφράσω στον Επίκουρο Καθηγητή του Τομέα Ζωολογίας κ. Αθανάσιο Παπαδόπουλο, για τις συμβουλές του, την εμπιστοσύνη του στις δυνάμεις μου, καθώς και την αμέριστη συμπαράστασή του, καθ όλη τη διάρκεια

6 ΠΡΟΛΟΓΟΣ του ερευνητικού μου έργου. Τον ευχαριστώ επίσης για τις εύστοχες παρατηρήσεις και την καθοδήγησή του για τη συγγραφή αυτού του κειμένου. Ένα μεγάλο ευχαριστώ στον Αναπληρωτή Καθηγητή του Τομέα Βιολογικών Επιστημών και Προληπτικής Ιατρικής, της Ιατρικής Σχολής κ. Γεώργιο Κολιάκο, ο οποίος, μαζί με την ομάδα του, στάθηκε αρωγός και συνέβαλε ουσιαστικά στην ολοκλήρωση του έργου μου. Ένα μεγάλο ευχαριστώ που με «ανέχτηκαν» και με εμπιστεύτηκαν στο χώρο τους, που με αγκάλιασαν και με σεβάστηκαν σαν μέλος της ομάδας τους. Θα ήταν μεγάλη μου παράλειψη να μην εκφράσω ένα μεγάλο ευχαριστώ στην «Μάνα» μου, Διδάκτορα του Τμήματος κ. Λίνα Δομουχτσίδου για την αμέριστη συμπαράσταση και τη βοήθειά της στα πρώτα μου εργαστηριακά βήματα. Ένα μεγάλο ευχαριστώ για τις πολύτιμες συμβουλές της, για το χαμόγελό της και την εμπιστοσύνη που έδειξε προς το πρόσωπό μου. Επίσης, ευχαριστώ την υποψήφιο διδάκτορα Ελένη Ραφτοπούλου τόσο για τη συνεργασία μας, όσο και για την ιδιαίτερη φιλία που μας συνδέει μετά από τόσα χρόνια στον ίδιο χώρο. Θα ήθελα να ευχαριστήσω την Αναπληρώτρια Καθηγήτρια του Τομέα Γενετικής, Ανάπτυξης και Μοριακής Βιολογίας, κ. Αναστασία Κουβάτση, τον Αναπληρωτή καθηγητή του Τομέα Βοτανικής, κ. Γεώργιο Νικολαϊδη, τον Αναπληρωτή Καθηγητή του Τομέα Ζωολογίας, κ. Βασίλειο Μιχαηλίδη και τις ερευνητικές τους ομάδες, για τη βοήθειά τους και την προσφορά υλικοτεχνικού εξοπλισμού κατά την εκτέλεση μέρους των εργαστηριακών πειραμάτων. Ένα μεγάλο ευχαριστώ στους φίλους μου που... με ανέχονται τόσα χρόνια! Τους ευχαριστώ για τη συμπαράστασή τους και την κατανόηση που δείξανε όλα αυτά τα χρόνια των επίπονων προσπαθειών μου, δείχνοντας πως ακόμα υπάρχει κάτι που μπορεί κανείς να πιστεύει... η φιλία. Άφησα στο τέλος την οικογένειά μου... Το μεγαλύτερο μέρος της καρδιάς και του μυαλού μου βρίσκονται κοντά τους... Χωρίς την αγάπη και την ηθική συμπαράστασή τους, δεν θα μπορούσα να τελειώσω αυτό το ταξίδι. Τους ευχαριστώ για την υπομονή τους και τους ζητώ ένα μεγάλο συγνώμη για την απουσία μου όλο αυτό το χρονικό διάστημα, ακόμα και σε περιόδους που όλες οι οικογένειες ήταν μαζί. Ένα μεγάλο ευχαριστώ στον πατέρα μου Νίκο, που μου έδειξε, με τον τρόπο του, τον δρόμο της γνώσης και της μάθησης.

7 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Ένα μεγάλο ευχαριστώ στην μητέρα μου Μαρία, που νοερά ήταν πάντα μαζί μου, αισθανόμενη τις αγωνίες και τις προσπάθειές μου. Τους ευχαριστώ θερμά...

8 I ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΜΕΡΟΣ Α Ρύπανση των υδάτων και άνθρωπος. 1 Ι. ΒΙΟΠΑΡΑΚΟΛΟΥΘΗΣΗ 2 1. Χρησιμοποίηση ειδών του γένους Mytilus ως οργανισμών-βιοενδεικτών σε προγράμματα βιοπαρακολούθησης Περιβαλλοντικοί παράγοντες που επηρεάζουν τα Δίθυρα Μαλάκια Βιοπαρακολούθηση και χρησιμοποίηση Βιομαρτύρων. 7 ΙΙ. ΘΕΡΜΑΪΚΟΣ ΚΟΛΠΟΣ. ΟΡΓΑΝΙΚΟΙ ΚΑΙ ΑΝΟΡΓΑΝΟΙ ΡΥΠΑΝΤΕΣ ΣΕ ΙΣΤΟΥΣ ΤΟΥ ΕΙΔΟΥΣ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS Θερμαϊκός κόλπος και γεωγραφικά χαρακτηριστικά Συσσώρευση βαρέων μετάλλων σε ιστούς του είδους Mytilus galloprovincialis. Επίπεδα βαρέων μετάλλων σε άτομα από περιοχές του Θερμαϊκού κόλπου Συσσώρευση οργανικών ρυπαντών σε ιστούς του είδους Mytilus galloprovincialis. Τιμές οργανικών ρυπαντών σε άτομα από περιοχές του Θερμαϊκού κόλπου. 12 ΙΙΙ. ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΑΝΙΧΝΕΥΣΗΣ ΒΑΡΕΩΝ ΜΕΤΑΛΛΩΝ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΚΩΝ ΡΥΠΑΝΤΩΝ Μεταλλοθειονίνες (ΜΤ) Ενζυμική δραστικότητα της ακετυλχολινεστεράσης (AChE). 16 ΜΕΡΟΣ Β Ι. ΟΔΟΙ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ. ΕΠΑΓΩΓΗ ΣΗΜΑΤΟΔΟΤΙΚΟΥ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΥ ΚΑΙ Ο ΡΟΛΟΣ ΤΟΥ ΚΑΔΜΙΟΥ Μονοπάτια μεταγωγής σήματος Πρωτεΐνες-υποδοχείς Υποδοχείς συζευγμένοι με κανάλια ιόντων (Ion-channel receptors) Υποδοχείς συζευγμένοι με ένζυμα (Enzyme-linked receptors) Υποδοχείς συζευγμένοι με G πρωτεϊνες (G-protein-coupled receptors) Αδρενεργικοί υποδοχείς Ενδοκυτταρικοί υποδοχείς Δεύτεροι αγγελιοφόροι (second messengers). Ο ρόλος του camp Πρωτεϊνικές κινάσες και φωσφατάσες Πρωτεϊνική κινάση C Πολυπλοκότητα των σηματοδοτικών μηχανισμών, ενίσχυση του σήματος και εξειδίκευση της κυτταρικής απόκρισης Αντλία ανταλλαγής ιόντων Νa + H +. 26

9 II 3. Δραστικές μορφές οξυγόνου (Reactive Oxygen Species-ROS). Κυτταρικές επιπτώσεις τους και συμμετοχή τους σε μονοπάτια μεταγωγής σήματος Το κάδμιο και ο ρόλος του σε μηχανισμούς μεταγωγής σήματος Βιοχημικές και γενοτοξικές επιπτώσεις του καδμίου Ο ρυθμιστικός ρόλος του καδμίου στην επαγωγή μηνύματος. 34 ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΕΡΓΑΣΙΑΣ 36 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ ΜΕΡΟΣ Α ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΒΙΟΧΗΜΙΚΩΝ ΠΑΡΑΜΕΤΡΩΝ ΣΕ ΙΣΤΟΥΣ ΤΩΝ ΜΥΔΙΩΝ. 1. Συλλογή ατόμων από το πεδίο Έκθεση ατόμων σε διαφορετικές συγκεντρώσεις καδμίου Έκθεση ατόμων σε οργανικούς ρυπαντές 40 ΜΕΘΟΔΟΙ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΥ 1. Προσδιορισμός των επιπέδων των μεταλλοθειονινών (ΜΤ). Φωτομετρικός ποσοτικός προσδιορισμός των σουλφυδρυλομάδων (-SH) με χρήση αντιδραστηρίων Ellman Πρακτική εκτίμηση της μεθόδου Προετοιμασία των δειγμάτων Κατακρήμνιση με αιθανόλη Επαναιώρηση του εμπλουτισμένου με ΜΤ κλάσματος Ανάλυση DTNB (αντίδραση Ellman)- Πρότυπη καμπύλη γλουταθειόνης Υπολογισμός και ερμηνεία των αποτελεσμάτων-καταγραφή της πρότυπης καμπύλης Προσδιορισμός της ενζυμικής δραστικότητας της ακετυλχολινεστεράσης (AChE) σε ιστούς του μυδιού Mytilus galloprovincialis Πρακτική εκτίμηση της μεθόδου Προσδιορισμός της συνολικής ενζυμικής δραστικότητας (Ellman, 1961) Μέτρηση της συνολικής ποσότητας της πρωτεΐνης (BCA method, Sorensen and Brodbeck, 1976) Έκφραση της ενζυμικής δραστικότητας Πιθανά σφάλματα στις μετρήσεις- Κατάσταση των δειγμάτων Μέτρηση του κυκλικού ΑΜΡ (camp) Εκτίμηση της μεθόδου μέτρησης με τη χρήση ραδιοσημασμένου camp Προετοιμασία των δειγμάτων μέτρησης Αντιδραστήρια 49

10 III 3.4 Προετοιμασία πρότυπων διαλυμάτων Πειραματικό πρωτόκολλο μέτρησης Προσδιορισμός της συγκέντρωσης των μετάλλων 50 ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ 51 ΜΕΡΟΣ Β. ΕΚΘΕΣΗ ΑΠΟΜΟΝΩΜΕΝΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΠΕΠΤΙΚΟΥ ΑΔΕΝΑ ΣΕ ΚΑΔΜΙΟ 1. Συλλογή ατόμων και διατήρησή τους Απομόνωση κυττάρων πεπτικού αδένα του μυδιού Εκτίμηση της βλάβης του γενετικού υλικού με τη χρήση της μεθόδου των κομητών (Comet assay/alkaline singlecell gell electrophoresis) Μέτρηση δραστικότητας της κασπάσης Εκτίμηση της μεθόδου Έκθεση απομονωμένων κυττάρων πεπτικού αδένα και μέτρηση της δραστικότητας της κασπάσης Κατασκευή πρότυπης καμπύλης Προσδιορισμός πρωτεΐνης 69 ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ 70 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΜΕΘΟΔΟΙ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΥ 1. Προσδιορισμός του ενδοκυτταρικού ph ΜΕΡΟΣ Α. (phi) 55 ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΤΩΝ ΕΠΙΠΤΩΣΕΩΝ ΤΗΣ 2. Προσδιορισμός της εισροής ιόντων ΡΥΠΑΝΣΗΣ ΣΤΟ ΜΥΔΙ MYTILUS νατρίου (Na + ) 57 GALLOPROVINCIALIS, ΜΕ ΤΗ ΧΡΗΣΗ 3. Προσδιορισμός της ενζυμικής δραστικότητας της πυροσταφυλικής ΒΙΟΜΑΡΤΥΡΩΝ. ΚΑΘΙΕΡΩΣΗ ΝΕΩΝ ΒΙΟΜΑΡΤΥΡΩΝ ΡΥΠΑΝΣΗΣ κινάσης (ΡΚ) Μελέτη πεδίου Προσδιορισμός ελεύθερων ριζών Δειγματοληπτική περίοδος Προσδιορισμός σουπεροξειδικών Επίπεδα μεταλλοθειονινών 71 ριζών (Ο - 2 ) Δραστικότητα 4.2 Προσδιορισμός δραστικών μορφών ακετυλχολινεστεράσης (AChE) 75 οξυγόνου (ROS) Συγκέντρωση camp Προσδιορισμός camp Σχέση μεταξύ των βιοχημικών παραμέτρων κατά τη δειγματοληψία του Ιουνίου

11 IV Σχέση μεταξύ των βιοχημικών παραμέτρων κατά τη δειγματοληψία του Οκτωβρίου Συσχετίσεις μεταξύ των βιοχημικών παραμέτρων κατά τη διάρκεια των δειγματοληψιών του έτους 2001 (Ιούνιος και Οκτώβριος) Συγκεντρώσεις μετάλλων σε ιστούς του μυδιού κατά την δειγματοληπτική περίοδο 2001 (Ιούνιος-Οκτώβριος) Δειγματοληπτική περίοδος Επίπεδα μεταλλοθειονινών Δραστικότητα ακετυλχολινεστεράσης (AChE) Συγκέντρωση camp Σχέση μεταξύ των βιοχημικών παραμέτρων κατά τη δειγματοληψία κάθε δειγματοληπτικής περιόδου Συσχετίσεις μεταξύ των βιοχημικών παραμέτρων κατά τη διάρκεια των δειγματοληψιών του έτους 2002 και 2003 (Ιούνιος και Οκτώβριος) Συσχετίσεις μεταξύ των βιοχημικών παραμέτρων που μετρήθηκαν στους ιστούς μυδιών από κάθε σταθμό κατά τη διάρκεια των δειγματοληπτικών περιόδων (Ιούνιος και Οκτώβριος) Εκτίμηση των επιπέδων των βιοχημικών παραμέτρων που μετρήθηκαν στους ιστούς των ατόμων από κάθε σταθμό κατά τη διάρκεια των δειγματοληψιών (Ιούνιος Οκτώβριος 2003) Εκτίμηση συγγένειας των σταθμών δειγματοληψίας με χρήση βιομαρτύρων Εργαστηριακή μελέτη 2.1 Έκθεση μυδιών σε διαφορετικές συγκεντρώσεις καδμίου Επίπεδα ΜΤ Μέτρηση camp Σχέση ΜΤ και camp, μετά από έκθεση σε κάδμιο Έκθεση μυδιών σε οργανικούς ρυπαντές Επίπεδα ΜΤ Δραστικότητα AChE Μέτρηση camp Ανάλυση συσχέτισης μεταξύ των βιοχημικών παραμέτρων (ΜΤ, AChE και camp), μετά από έκθεση μυδιών σε οργανικούς ρυπαντές 127

12 V ΜΕΡΟΣ Β. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΟΥ ΚΑΔΜΙΟΥ ΣΤΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΠΕΠΤΙΚΟΥ ΑΔΕΝΑ ΤΟΥ ΜΥΔΙΟΥ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS. 1. Επίδραση του καδμίου στην εισροή ιόντων Na + και στη μεταβολή του phi σε απομονωμένα κύτταρα πεπτικού αδένα Επίδραση του καδμίου στη δραστικότητα της πυροσταφυλικής κινάσης (ΡΚ) Επίδραση αγωνιστών των α- και β- αδρενεργικών υποδοχέων στη μεταβολή του phi και στη δραστικότητα της ΡΚ Παραγωγή δραστικών μορφών οξυγόνου (ROS) σε απομονωμένα κύτταρα πεπτικού αδένα, μετά από έκθεση σε κάδμιο Εκτίμηση της βλάβης του γενετικού υλικού σε απομονωμένα κύτταρα, μετά από έκθεση σε κάδμιο Προσδιορισμός της συγκέντρωσης του camp, μετά από έκθεση κυττάρων πεπτικού αδένα σε κάδμιο Παραγωγή δραστικών μορφών οξυγόνου και βλάβη του γενετικού υλικού σε κύτταρα πεπτικού αδένα με υψηλά επίπεδα camp (IBMX-treated cells) Προσδιορισμός της δραστικότητας της κασπάσης-3 σε κύτταρα πεπτικού αδένα, μετά από έκθεση σε κάδμιο 159 ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΜΕΡΟΣ Α. ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΤΩΝ ΕΠΙΠΤΩΣΕΩΝ ΤΗΣ ΡΥΠΑΝΣΗΣ ΣΤΟ ΜΥΔΙ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS, ΜΕ ΤΗ ΧΡΗΣΗ ΒΙΟΜΑΡΤΥΡΩΝ. ΚΑΘΙΈΡΩΣΗ ΝΈΩΝ ΒΙΟΜΑΡΤΎΡΩΝ ΡΎΠΑΝΣΗΣ. 1. ΜΕΛΕΤΗ ΠΕΔΙΟΥ 1.1 ΕΠΙΠΕΔΑ ΤΩΝ ΜΤ ΚΑΙ ΤΩΝ ΒΑΡΕΩΝ ΜΕΤΑΛΛΩΝ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΔΡΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΗΣ AChE ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΤΩΝ ΕΠΙΠΕΔΩΝ ΤΟΥ camp ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΜΕΛΕΤΗ 2.1 ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΚΑΔΜΙΟΥ ΣΤΑ ΕΠΙΠΕΔΑ ΤΩΝ ΜΤ ΚΑΙ ΤΟΥ camp ΣΕ ΙΣΤΟΥΣ ΜΥΔΙΩΝ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΩΝ ΟΡΓΑΝΙΚΩΝ ΡΥΠΑΝΤΩΝ ΣΤΑ ΕΠΙΠΕΔΑ ΤΟΥ camp ΚΑΙ ΤΩΝ ΜΤ ΣΕ ΙΣΤΟΥΣ ΜΥΔΙΩΝ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΩΝ ΟΡΓΑΝΙΚΩΝ ΡΥΠΑΝΤΩΝ ΣΤΗ ΔΡΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑ ΤΗΣ AChE ΣΕ ΙΣΤΟΥΣ ΜΥΔΙΩΝ. O ΡΟΛΟΣ ΤΟΥ camp Ο ΡΟΛΟΣ ΤΟΥ camp ΩΣ ΒΙΟΜΑΡΤΥΡΑ ΤΗΣ ΘΑΛΑΣΣΙΑΣ ΡΥΠΑΝΣΗΣ, ΜΕ ΧΡΗΣΗ ΤΟΥ

13 VI ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ-ΒΙΟΔΕΙΚΤΗ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS 174 ΜΕΡΟΣ Β. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΟΥ ΚΑΔΜΙΟΥ ΣΤΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΤΟΥ ΠΕΠΤΙΚΟΥ ΑΔΕΝΑ ΤΟΥ ΜΥΔΙΟΥ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS. 1. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΟΥ ΚΑΔΜΙΟΥ ΣΤΗ ΜΕΤΑΒΟΛΗ ΤΟΥ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΟΥ ph (phi) ΚΑΙ ΣΤΗΝ ΕΙΣΡΟΗ ΙΟΝΤΩΝ ΝΑΤΡΙΟΥ (Νa + ). Ο ΡΟΛΟΣ ΤΗΣ ΑΝΤΛΙΑΣ ΑΝΤΑΛΛΑΓΗΣ ΙΟΝΤΩΝ Na + /H + ΚΑΙ ΤΗΣ ΠΡΩΤΕΪΝΙΚΗΣ ΚΙΝΑΣΗΣ C ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΟΥ ΚΑΔΜΙΟΥ ΣΤΗ ΔΡΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΠΥΡΟΣΤΑΦΥΛΙΚΗΣ ΚΙΝΑΣΗΣ (ΡΚ). Ο ΡΟΛΟΣ ΤΗΣ ΑΝΤΛΙΑΣ ΑΝΤΑΛΛΑΓΗΣ ΙΟΝΤΩΝ Na + /H + ΚΑΙ ΤΗΣ ΠΡΩΤΕΪΝΙΚΗΣ ΚΙΝΑΣΗΣ C ΣΥΜΜΕΤΟΧΗ ΤΩΝ ΑΔΡΕΝΕΡΓΙΚΩΝ ΥΠΟΔΟΧΕΩΝ ΣΤΟ ΜΟΝΟΠΑΤΙ ΜΕΤΑΔΟΣΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ ΠΟΥ ΕΠΑΓΕΤΑΙ ΑΠΟ ΤΟ ΚΑΔΜΙΟ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΔΡΑΣΤΙΚΩΝ ΜΟΡΦΩΝ ΟΞΥΓΟΝΟΥ (ROS) ΚΑΙ ΕΜΦΑΝΙΣΗ ΜΟΝΟΚΛΩΝΩΝ ΚΟΜΜΑΤΙΩΝ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ (DNA FRAGMENTS) ΣΕ ΑΠΟΜΟΝΩΜΕΝΑ ΚΥΤΤΑΡΑ ΠΕΠΤΙΚΟΥ ΑΔΕΝΑ ΤΟΥ ΜΥΔΙΟΥ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS, ΜΕΤΑ ΑΠΟ ΕΚΘΕΣΗ ΣΕ ΚΑΔΜΙΟ ΣΥΜΜΕΤΟΧΗ ΤΗΣ ΑΝΤΛΙΑΣ ΑΝΤΑΛΛΑΓΗΣ ΙΟΝΤΩΝ Na + /H + ΣΤΗΝ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ROS ΚΑΙ ΣΤΗΝ ΕΜΦΑΝΙΣΗ ΜΟΝΟΚΛΩΝΩΝ ΚΟΜΜΑΤΙΩΝ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ (DNA FRAGMENTS) ΣΕ ΑΠΟΜΟΝΩΜΕΝΑ ΚΥΤΤΑΡΑ ΠΕΠΤΙΚΟΥ ΑΔΕΝΑ ΤΟΥ ΜΥΔΙΟΥ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS, ΜΕΤΑ ΑΠΟ ΕΚΘΕΣΗ ΣΕ ΚΑΔΜΙΟ Ο ΡOΛΟΣ ΤΗΣ ΠΡΩΤΕΪΝΙΚHΣ ΚΙΝAΣΗΣ C (PKC) ΣΤΗΝ ΠΑΡΑΓΩΓH ROS ΚΑΙ ΣΤΗΝ ΕΜΦΑΝΙΣΗ ΜΟΝΟΚΛΩΝΩΝ ΚΟΜΜΑΤΙΩΝ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ (DNA FRAGMENTS) ΣΕ ΑΠΟΜΟΝΩΜΕΝΑ ΚYΤΤΑΡΑ ΠΕΠΤΙΚΟY ΑΔEΝΑ ΤΟΥ ΜΥΔΙΟY MYTILUS GALLOPROVINCIALIS, ΜΕΤA ΑΠO EΚΘΕΣΗ ΣΕ ΚAΔΜΙΟ Ο ΡΟΛΟΣ ΤΟΥ camp ΣΕ ΣΗΜΑΤΟΔΟΤΙΚΟ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟ ΠΟΥ ΣΧΕΤΙΖΕΤΑΙ ΜΕ ΤΗΝ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ROS ΚΑΙ ΤΗΝ ΕΜΦΑΝΙΣΗ ΜΟΝΟΚΛΩΝΩΝ ΚΟΜΜΑΤΙΩΝ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ (DNA FRAGMENTS) ΜΕΤΑ ΑΠΟ ΕΚΘΕΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΣΕ ΚΑΔΜΙΟ ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΔΡΑΣΗΣ ΤΟΥ ΚΑΔΜΙΟΥ ΣΤΗΝ ΕΝΕΡΓΟΠΟΙΗΣΗ ΤΗΣ ΚΑΣΠΑΣΗΣ

14 VII 9. Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΑΔΡΕΝΕΡΓΙΚΩΝ ΥΠΟΔΟΧΕΩΝ ΣΤΗΝ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ROS ΚΑΙ ΣΤΗΝ ΕΜΦΑΝΙΣΗ ΜΟΝΟΚΛΩΝΩΝ ΚΟΜΜΑΤΙΩΝ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ (DNA FRAGMENTS) ΣΕ ΑΠΟΜΟΝΩΜΕΝΑ ΚΥΤΤΑΡΑ ΠΕΠΤΙΚΟΥ ΑΔΕΝΑ ΤΟΥ ΜΥΔΙΟΥ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS, ΜΕΤΑ ΑΠΟ ΕΚΘΕΣΗ ΣΕ ΚΑΔΜΙΟ. 192 ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΠΕΡΙΛΗΨΗ 197 SUMMARY 199 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 201 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ 265 1) ΑΝΤΙΔΡΑΣΤΗΡΙΑ ΚΑΙ ΟΥΣΙΕΣ 265 2) ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΠΙΝΑΚΩΝ 267 3) ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΔΙΑΓΡΑΜΜΑΤΩΝ 268 4) ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΓΡΑΦΗΜΑΤΩΝ ) ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΕΙΚΟΝΩΝ ) ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΣΧΗΜΑΤΩΝ

15 8

16

17 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1 ΜΕΡΟΣ Α Ρύπανση των υδάτων και άνθρωπος: Το νερό, μετά τον αέρα, αποτελεί το πλέον αναντικατάστατο φυσικό αγαθό. Παρ όλη τη σπουδαιότητά του, ο άνθρωπος με την όλο και μεγαλύτερη δραστηριότητά του ευθύνεται για την αυξανόμενη διοχέτευση ρυπογόνων παραγόντων σε κάθε μορφής υδάτινη δεξαμενή. Η ρύπανση των υδάτων και ειδικότερα των θαλάσσιων οικοσυστημάτων, όπως είναι ο Θερμαϊκός κόλπος, έχει ως άμεση συνέπεια τον υποβιβασμό της ποιότητάς τους, ενώ παράλληλα τα καθιστά ακατάλληλα για τους οργανισμούς που ζουν σε αυτά. Η ρύπανση των θαλάσσιων υδάτων ξεκινά από την αστική και βιομηχανική δραστηριότητα. Αστικά λύματα που καταλήγουν μέσω των αγωγών αποχέτευσης στα θαλάσσια οικοσυστήματα περιέχουν παραπροϊόντα του ανθρώπινου μεταβολισμού και διάφορες ουσίες καθημερινής χρήσης, όπως απορρυπαντικά, προϊόντα καθαρισμού κ.α. Η αυξανόμενη βιομηχανική δραστηριότητα του ανθρώπου οδηγεί σε διοχέτευση διαφόρων χημικών ενώσεων στα παράκτια θαλάσσια οικοσυστήματα. Ουσίες όπως βαρέα μέταλλα, οργανικοί διαλύτες, πετρελαιοειδή, καθώς και διάφορα εντομοκτόνα και παρασιτοκτόνα μπορούν να περάσουν στα υδάτινα οικοσυστήματα, προκαλώντας σοβαρές διαταραχές στην ισορροπία τους, καθώς και στη ζωή των υδρόβιων οργανισμών. Έχει διαπιστωθεί ότι 1500 νέες χημικές ενώσεις διοχετεύονται κάθε χρόνο στο περιβάλλον εμπλουτίζοντας τους είδη γνωστούς ρυπογόνους παράγοντες (Steinberg και συν., 1994). Οι περιβαλλοντικοί ρυπαντές ανήκουν σε διάφορες κατηγορίες που περιλαμβάνουν βαρέα μέταλλα, πολυαρωματικούς υδρογονάνθρακες (PAHs), πολυχλωριωμένα δυφαινύλια (PCBs), διοξίνες, διβενζοφουράνια, οργανομεταλλικά στοιχεία, νιτρο-αρωματικές ενώσεις, οργανοχλωρίνες κ.α. (Sheeham, 1999; Livingstone, 1993).

18 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 2 Ι. ΒΙΟΠΑΡΑΚΟΛΟΥΘΗΣΗ. Από τις αρχές τις δεκαετίας του 70 άρχισε να εφαρμόζεται η παρακολούθηση των επιπτώσεων της ρύπανσης σε ζωντανούς οργανισμούς (Βιοπαρακολούθηση). Η βιοπαρακολούθηση (biomonitoring), σχετίζεται με την ανάπτυξη τεχνικών μέτρησης της συγκέντρωσης των οργανικών και ανόργανων ρυπαντών σε ιστούς ζωντανών οργανισμών, αλλά και τεχνικών με τις οποίες εκτιμώνται και καταγράφονται οι βιολογικές τους επιπτώσεις στους οργανισμούς. Η παθητική ή ενεργητική βιοπαρακολούθηση, με την ανάλυση ιστών από κατάλληλους οργανισμούς, για τον εντοπισμό διαφόρων ρυπαντών, η μελέτη των αλλαγών της φυσιολογίας ή/και της συμπεριφοράς των οργανισμών με τη χρήση αυτόματων συστημάτων, η χρήση βιολογικών προσδιορισμών στο εργαστήριο ή στο πεδίο για την εκτίμηση της τοξικότητας του νερού, η χρησιμοποίηση ανοσολογικών μεθόδων για την εκτίμηση και μέτρηση χημικών στοιχείων, καθώς και η χρησιμοποίηση δεικτών ποικιλότητας για την εκτίμηση του βαθμού αλλαγής των περιβαλλοντικών συνθηκών, αποτελούν εργαλεία που χρησιμοποιούνται στα πλαίσια βιοπαρακολούθησης της θαλάσσιας ρύπανσης (NRC, 1980; NCMR, 1997). 1. Χρησιμοποίηση ειδών του γένους Mytilus ως οργανισμών-βιοενδεικτών σε προγράμματα βιοπαρακολούθησης. Η βιοπαρακολούθηση επιτυγχάνεται με τη χρησιμοποίηση ζωντανών οργανισμών που χαρακτηρίζονται ως βιοενδείκτες (bioindicators). Θαλάσσια σπονδυλωτά (Ιχθύες), Καρκινοειδή και Μαλάκια (Γαστερόποδα) χρησιμοποιούνται κυρίως ως βιοενδείκτες παρακολούθησης της ρύπανσης. Τα Ψάρια, λόγω του κόστους και της ευαισθησίας τους σε δευτερογενείς παράγοντες δεν χρησιμοποιούνται σε κλίμακα ανάλογη με αυτή των Μαλακίων, όπως τα στρείδια, οι πεταλίδες και ειδικότερα τα μύδια. Τα Δίθυρα Μαλάκια αποτελούν μια ομάδα ασπόνδυλων που είναι ευρέως εξαπλωμένα και μπορούν να χρησιμοποιηθούν σε ευρεία κλίμακα ως βιοενδείκτες της θαλάσσιας ρύπανσης. Είδη του γένους Mytilus χρησιμοποιούνται ευρύτατα τόσο σε εργαστηριακό επίπεδο, όσο και στο πεδίο (Μussel Watch Programmes) για την εκτίμηση διαφόρων ρυπογόνων παραγόντων (Goldberg, 1986; Bayne, 1989). Το είδος Mytilus galloprovincialis (Βασίλειο: Animalia, Φύλο: Mollusca, Κλάση: Bivalvia, Υπόκλαση: Pteriomorphia, Τάξη: Lamellibranchia) αποτελεί μέλος ενός γένους που πρωτοεμφανίστηκε πριν από 1-2 εκατομμύρια χρόνια (Seed, 1976)

19 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 3 και παρουσίαζει ευρεία κατανομή τόσο στο Βόρειο όσο και στο Νότιο ημισφαίριο. Το γένος Mytilus περιλαμβάνει επιπλέον τα είδη Μ. edulis, M. trossulus και M. californianus (Gosling, 1992), (Εικόνες 1 και 2). Τα είδη του γένους Mytilus είναι πλευρικά πιεσμένοι, αιωρηματοφάγοι οργανισμοί. Μετακινούνται ελάχιστα, σχηματίζοντας μεγάλους πληθυσμούς και ζουν προσκολλημένοι σε στερεό υπόστρωμα, π.χ., πέτρες, βράχια, κλπ. Πρόκειται για εδώδιμα είδη, τα οποία καλλιεργούνται σε ευρεία κλίμακα. Το είδος Mytilus galloprovincialis αποτελεί αντικείμενο περιβαλλοντικής και εργαστηριακής μελέτης. Το γεγονός ότι τα μύδια είναι φθηνά και μπορούν να μεταφερθούν και να διατηρηθούν εύκολα στο εργαστήριο, τα καθιστούν κατάλληλα για χρησιμοποίησή τους σε προγράμματα βιοπαρακολούθησης θαλάσσιων οικοσυστημάτων. Τα μύδια είναι ευρύαλοι οργανισμοί, προσαρμοσμένοι στους παλιρροιακούς ρυθμούς, με δυνατότητα συσσώρευσης στους ιστούς τους πληθώρας τοξικών ουσιών, σε συγκεντρώσεις υψηλότερες από τις αντίστοιχες του θαλασσινού νερού. Η γνώση της φυσιολογίας και της συμπεριφοράς τους, σε συνδυασμό με την μελέτη τους σε γενετικό και βιοχημικό επίπεδο, δίνει τη δυνατότητα στους ερευνητές να προχωρήσουν σε διαπιστώσεις που σχετίζονται με την κατάσταση του θαλάσσιου οικοσυστήματος, καθώς και τις επιπτώσεις διαφόρων ουσιών, που αποτελούν ρυπαντές του περιβάλλοντος, στους οργανισμούς (Moore, 1985; Amiard και συν., 1986; Cossa, 1989; Krishnakumar και συν., 1994; Viarengo και συν., 1997; Regoli, 1998; Lafontaine και συν., 2000). Συμπερασματικά, τα χαρακτηριστικά των Δίθυρων Μαλακίων και ειδικότερα των μυδιών που τα καθιστούν κατάλληλους βιοενδείκτες συνοψίζονται στα παρακάτω σημεία (NRC, 1980; Phillips, 1980; Widdows, 1985; Farrigton και συν., 1987): Τα μύδια αποτελούν κυρίαρχα και ευρέως εξαπλωμένα είδη σε όλο τον κόσμο. Δεν έχουν δυνατότητα μετανάστευσης από μια περιοχή, με αποτέλεσμα να αποτελούν αντιπροσωπευτικούς οργανισμούς των φυσικοχημικών και περιβαλλοντικών παραμέτρων της εκάστοτε περιοχής. Παρουσιάζουν μεγάλη αντοχή σε πολλούς περιβαλλοντικούς ρυπαντές. Η ικανότητά τους να φιλτράρουν τεράστιες ποσότητες νερού τα καθιστούν αποδέκτες μεγάλων ποσοτήτων ρυπογόνων παραγόντων που μπορούν να συσσωρευθούν στους διάφορους ιστούς. Ο προσδιορισμός των ρυπαντών στους

20 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 4 ιστούς τους μπορεί να δώσει μια σαφή εικόνα της ρύπανσης στην ευρύτερη περιοχή. Συγκριτικά με τους Ιχθύες και τα Καρκινοειδή, οι ιστοί των Δίθυρων Μαλακίων εμφανίζουν χαμηλό επίπεδο ενζυμικής δραστικότητας των συστημάτων που μπορούν να μεταβολίζουν ρυπαντές (π.χ., αρωματικοί υδρογονάνθρακες, PCBs). Οι συγκεντρώσεις των ρυπαντών στους ιστούς απεικονίζουν το βαθμό ρύπανσης του περιβάλλοντος. Η μέτρηση των τοξικών ουσιών στους ιστούς των Δίθυρων Μαλακίων παρέχει πληροφορίες σχετικά με τη βιολογική διαθεσιμότητα των ρυπογόνων παραγόντων, στοιχεία που δεν είναι πάντα εμφανή, όταν οι μετρήσεις γίνονται στο νερό και ειδικότερα στα αιωρούμενα σωματίδια ή στα ιζήματα. Οι πληθυσμοί των μυδιών είναι σταθεροί, με αποτέλεσμα να υπάρχει η δυνατότητα επαναλαμβανόμενων δειγματοληψιών και μακροχρόνιας παρακολούθησης του υδάτινου περιβάλλοντος. Υπάρχει η δυνατότητα μεταφοράς και διατήρησης πληθυσμών σε περιοχές ελέγχου της υδάτινης ρύπανσης. Επιπλέον, αποτελούν διατροφική πηγή του ανθρώπου. Το γεγονός αυτό καθιστά επιτακτική την ανάγκη ελέγχου του υδάτινου χώρου της καλλιέργειας.

21 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 5 Εικόνα 1. Γεωγραφική κατανομή των ειδών του γένους Mytilus, σύμφωνα με μορφολογικά ή/και γενετικά δεδομένα (Gosling, 1992). Το είδος Mytilis galloprovincilais εντοπίζεται κατά μήκος των ακτών της Μεσογείου, καθώς και σε περιοχές με ίδιο γεωγραφικό μήκος (Δυτικές περιοχές των ΗΠΑ και Ανατολικές περιοχές της Ασιατικής ηπείρου). Picture 1. Geographical distribution of the different species of Mytilus based on evidence from morphological and/or genetic data (Gosling, 1992). Mytilus galloprovincialis species found in the Mediterranean Sea as well as in regions with similar geographical data (West side of the USA and Εast side of Asia). Εικόνα 2. Ανατομία του είδους Mytilus galloprovincialis. 1. Βράγχια, 2. Πρόσθιος προσαγωγός μύς, 3. Ποδίσκος, 4. Πεπτικός αδένας, 5. Σπλαχνικός ιστός, 6. Σύμπλοκο μανδύας/γoνάδες (από Mengoli, 1998). Picture 2. M. galloprovincialis anatomy. 1. Gills; 2. Posterior adductor muscle; 3. Foot; 4. Digestive gland; 5. Visceral mass; 6. Mantle/gonad system (adjusted by Mengoli, 1998).

22 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Περιβαλλοντικοί παράγοντες που επηρεάζουν τα Δίθυρα Μαλάκια: Υπάρχουν διάφοροι περιβαλλοντικοί παράγοντες που μπορούν να επηρεάσουν τη φυσιολογία και συμπεριφορά των Δίθυρων Μαλακίων. Πρόκειται για παράγοντες γενικού stress που μπορούν να επηρεάσουν το ρυθμό αύξησης και πρόσληψης τροφής, τον αναπαραγωγικό κύκλο και γενικά τη συμπεριφορά του οργανισμού. Αβιοτικοί παράγοντες, όπως η αλατότητα, η θερμοκρασία του νερού, καθώς και η έκθεση των ατόμων στην ατμόσφαιρα, μπορεί να επηρεάσουν το φυσιολογικό ρυθμό ανάπτυξης των Δίθυρων Μαλακίων, καθώς και την απόκρισή τους σε διάφορους ρυπογόνους παράγοντες (Philips, 1976; Cossa και συν., 1979; Davies και Pirie, 1980). Για παράδειγμα, η έκθεση των πληθυσμών της παραλιακής ζώνης στην ατμόσφαιρα, μπορεί να επηρεάσει το μεταβολισμό των οργανισμών, αυξάνοντας την αναερόβια αναπνοή και μεταβάλλοντας τη συμπεριφορά τους, τη φυσιολογική τους ομοιόσταση, αλλά και τη δράση των ενζύμων στα κύτταρά τους. Επιπλεόν, αυξημένη αλατότητα οδηγεί το ζώο στην υιοθέτηση μιας ομοιοστατικής συμπεριφοράς με την οποία θα επιτύχει την όσο το δυνατό καλύτερη προσαρμογή του στις αλλαγές του περιβάλλοντος. Ως αποτέλεσμα, παρατηρείται μείωση του χρόνου ανοίγματος του κελύφους, έτσι ώστε να μπορεί να γίνεται ομαλά η εξισορρόπηση του εσωτερικού περιβάλλοντος και του υδάτινου μέσου. Με αυτό τον τρόπο διατηρείται η ομοιόσταση των κυττάρων και οι ενεργειακές τους απαιτήσεις καλύπτονται με αναερόβιες διαδικασίες. Παρόμοιες αποκρίσεις τόσο σε επίπεδο φυσιολογίας και συμπεριφοράς του οργανισμού, όσο και σε κυτταρικό επίπεδο παρατηρούνται κατά τη μεταβολή του ph του υδάτινου μέσου (Philips, 1976; Davies και Pirie, 1980). Επιπλέον, συνθήκες έντονου συνωστισμού μειώνουν τη βιωσιμότητα των ατόμων και θεωρείται παράγοντας stress για τα άτομα και τον πληθυσμό των Μαλακίων. Λόγω του αυξημένου ανταγωνισμού για εύρεση τροφής, οι οργανισμοί αναγκάζονται να φιλτράρουν μεγάλες ποσότητες νερού, με αποτέλεσμα να παρατηρείται αυξημένος ρυθμός πρόσληψης ρυπαντών. Επιπλέον, το μέγεθος των Δίθυρων Μαλακίων μειώνεται και ο αναπαραγωγικός τους κύκλος μεταβάλλεται ως αποτέλεσμα του έντονου συνωστισμού, ο οποίος μειώνει σημαντικά το ποσό της τροφής που προσλαμβάνεται. Επίσης, διάφοροι βιοτικοί παράγοντες, όπως η ηλικία, το βάρος του μαλακού ιστού, το μέγεθος (παράγοντες ανάπτυξης), καθώς και η περίοδος της γαμετογένεσης, μπορεί να επηρεάσουν το φυσιολογικό ρυθμό ανάπτυξης των Δίθυρων Μαλακίων, καθώς και την απόκρισή τους σε διάφορους ρυπογόνους παράγοντες (Philips, 1976; Cossa και συν., 1979; Davies και Pirie, 1980).

23 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 7 2. Βιοπαρακολούθηση και χρησιμοποίηση Βιομαρτύρων. Τα τελευταία χρόνια σημαντικό προβάδισμα στην προσπάθεια βιοπαρακολούθησης της θαλάσσιας ρύπανσης έχει αποκτήσει η χρήση βιολογικών παραμέτρων που χαρακτηρίζονται ως «δείκτες στρες» (stress indices) ή βιομάρτυρες (biomarkers), (Bayne, 1989; Gray, 1992). Η παρατήρηση και μέτρηση κάθε μεταβολής που γίνεται σε μοριακό, βιοχημικό και κυτταρικό επίπεδο, καθώς και μεταβολές σε επίπεδο φυσιολογίας και συμπεριφοράς ενός οργανισμού που έχει εκτεθεί ή εκτίθεται σε τουλάχιστον ένα ρυπογόνο παράγοντα, μπορεί να χαρακτηριστεί ως βιομάρτυρας (Adams, 1990; Roy και Hanninen, 1993; Fishelson, 1995; Lagadic και συν., 1997; Bresler και συν., 1999; Fishelson και συν., 1999). Η χρήση βιομαρτύρων προϋποθέτει την ύπαρξη ορισμένων κριτηρίων, όπως η επαναληψιμότητα, η ευαισθησία και η εξειδικευμένη δράση του, ο σύντομος χρόνος απόκρισης και η ικανότητά του να επανέρχεται στα φυσιολογικά του επίπεδα, μετά τη δράση του (αναστρεψιμότητα), το μεγάλο εύρος των ειδών στα οποία εμφανίζεται, η ευκολία εφαρμογής και το χαμηλό κόστος χρησιμοποίησής του, σε συνδυασμό με έγκυρα αποτελέσματα. Με άλλα λόγια, οι βιομάρτυρες χρησιμοποιούνται ως εργαλεία έγκαιρης προειδοποίησης και πρόβλεψης των επιπτώσεων της ρύπανσης (McCarthy και Shugart, 1990; Huggert και συν., 1992). Οι βιομάρτυρες που χρησιμοποιούνται διακρίνονται σε δυο κατηγορίες, σε βιομάρτυρες γενικού stress και σε βιομάρτυρες ειδικού stress. Η ταυτόχρονη μελέτη βιομαρτύρων γενικού και ειδικού stress, σε συνδυασμό με τη γνώση της φυσιολογίας του εκάστοτε οργανισμού και του οικοσυστήματός του, αλλά και η συσχέτιση μεταξύ τους, δίνουν μια ικανοποιητική εικόνα των επιπτώσεων των διαφόρων ρυπαντών στους οργανισμούς και ταυτόχρονα προσφέρουν και μια σαφή εικόνα της κατάστασης του περιβάλλοντος, από άποψη ρύπανσης. Οι βιομάρτυρες γενικού stress συνιστούν αποκρίσεις σε μια ομάδα ρυπαντών, χωρίς να προσδιορίζεται ακριβώς η φύση τους, σε αντίθεση με τους βιομάρτυρες ειδικού stress, όπου ο προσδιορισμός τους σχετίζεται με έκθεση των οργανισμών σε συγκεκριμένες ομάδες ρυπαντών. Στην πρώτη κατηγορία ανήκει ο προσδιορισμός της σταθερότητας της λυσοσωμικής μεμβράνης, (Lysosomal membrane stability, LMS) των πεπτικών λυσοσωμάτων και η συχνότητα εμφάνισης των μικροπυρήνων (Micronuclei frequency assay method). Στην κατηγορία των βιομαρτύρων ειδικού stress μπορεί να συμπεριληφθούν ο προσδιορισμός των μεταλλοθειονινών (ΜΤ),

24 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 8 πρωτεΐνες που επάγονται κυρίως μετά την έκθεση σε βαρέα μέταλλα και ο προσδιορισμός της δραστικότητας της ακετυλχολινεστεράσης (AChE), μετά την επίδραση οργανικών ρυπαντών. Στα Δίθυρα Μαλάκια και συγκεκριμένα στο είδος Mytilus galloprovincialis χρησιμοποιούνται ευρύτατα ως βιομάρτυρες της ρύπανσης τόσο η δραστικότητα της ακετυλχολινεστεράσης (AChE), όσο και η συγκέντρωση των μεταλλοθειονινών (ΜΤ), που αναλύονται παρακάτω.

25 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 9 ΙΙ. ΘΕΡΜΑΪΚΟΣ ΚΟΛΠΟΣ. ΟΡΓΑΝΙΚΟΙ ΚΑΙ ΑΝΟΡΓΑΝΟΙ ΡΥΠΑΝΤΕΣ ΣΕ ΙΣΤΟΥΣ ΤΟΥ ΕΙΔΟΥΣ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS. 1. Θερμαϊκός κόλπος και γεωγραφικά χαρακτηριστικά. Κλειστά θαλάσσια οικοσυστήματα εμφανίζουν έκδηλα φαινόμενα ρύπανσης, λόγω της αύξησης οργανικών και ανόργανων ρύπων. Ο Θερμαϊκός κόλπος αποτελεί ένα κλειστό θαλάσσιο οικοσύστημα στο ΒΔ τμήμα του Αιγαίου πελάγους (Εικόνα 3). Η επικοινωνία με το Αιγαίο πέλαγος περιορίζεται από το μακρύ (170 χλμ) και στενό (περίπου 50 χλμ) στόμιο του κόλπου, καθώς και από την ασθενή παλιρροιακή ροή των νερών. Εικόνα 3. Φωτογραφία από δορυφόρο του Θερμαϊκού κόλπου. Με κόκκινο διακρίνονται οι αγροτικές εκτάσεις στις περιοχές εκβολής των ποταμών Αλιάκμονα, Λουδία και Αξιού, ενώ με μπλε χρώμα φαίνονται οι αστικές περιοχές. Picture 3. Satelite photograph of Thermaikos gulf. Red colour represents agriculture areas along Aliakmonas, Loudias and Aksios rivers, while blue colour represents urban areas.

26 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 10 Ο Θερμαϊκός κόλπος αποτελεί τελικό αποδέκτη ρυπογόνων παραγόντων, λόγω της επίδρασης που δέχεται από αστικούς ρύπους της πόλης της Θεσσαλονίκης (πληθυσμός 1.1 εκατομμύρια), της βιομηχανικής δραστηριότητας και της ύπαρξης τόσο του λιμανιού, όσο και των φερτών υλικών που διοχετεύονται στον κόλπο, μέσω των τριών μεγάλων ποταμών που εκβάλλουν στην ΝΔ πλευρά (Αλιάκμονας, Λουδίας και Αξιός). Η χημική ανάλυση του πλήθους των τοξικών ουσιών (>4000 τοξικές ουσίες) των νερών του Θερμαϊκού κόλπου μπορεί να δώσει μια εικόνα της ρύπανσης και αποτελεί μια τεχνική μελέτης και παρακολούθησης του θαλάσσιου οικοσυστήματος (chemical monitoring), αν και υπάρχουν διάφοροι φυσικοί και βιολογικοί παράμετροι, όπως το φαινόμενο της «άνθισης» του φυτοπλαγκτού, τα αιωρούμενα σωματίδια, καθώς και η μετακίνηση των οργανισμών, οι οποίοι μπορούν να επηρεάσουν τα εξαγόμενα αποτελέσματα (NRC, 1980; EKTHE, 1997). 2. Συσσώρευση βαρέων μετάλλων σε ιστούς του είδους Mytilus galloprovincialis. Επίπεδα βαρέων μετάλλων σε άτομα από περιοχές του Θερμαϊκού κόλπου. Τα μέταλλα βρίσκονται σε αυξημένες συγκεντρώσεις στα νερά και στα ιζήματα παράκτιων και εκβολικών περιοχών, ειδικότερα σε περιοχές όπως δέλτα ποταμών και περιοχές εναπόθεσης βιομηχανικών αποβλήτων. Διακρίνουμε δυο μεγάλες κατηγορίες μετάλλων, ανάλογα με τη βιολογική τους σημασία, τα απαραίτητα (essential, πχ., ψευδάργυρος και χαλκός) και τα μη-απαραίτητα (nonessential, π.χ., κάδμιο, αρσενικό, υδράργυρος, μόλυβδος). Τα απαραίτητα μέταλλα συμμετέχουν στην ενεργοποίηση μεταλλοπρωτεϊνών, πρωτεϊνών στρες, στη μεταφορά οξυγόνου, καθώς και σε πολλές αναγωγικές και άλλες διαδικασίες του οργανισμού. Μικρές συγκεντρώσεις των απαραίτητων μετάλλων, όπως Zn και Cu, είναι απαραίτητες για τη φυσιολογική λειτουργία των κυττάρων, μιας και έχουν αναπτυχθεί ειδικοί μηχανισμοί για την πρόσληψη και μεταφορά τους στους ιστούς (Nicaise και συν., 1989; Nott, 1991). Τα μη-απαραίτητα μέταλλα δεν έχουν κάποιο συγκεκριμένο βιολογικό ρόλο. Αντίθετα, παρουσιάζουν μεγάλη τοξικότητα, ακόμα και σε μικρές συγκεντρώσεις (Rainbow, 1993). Η αντιμετώπιση των τοξικών επιπτώσεων των μη-απαραίτητων μετάλλων από τους οργανισμούς γίνεται με διαδικασίες συσσώρευσης των μετάλλων σε μη τοξικές μορφές, μέσω της σύνδεσής τους με οργανικές χειλικές ενώσεις ή το σχηματισμό συμπλόκων με ανόργανα υλικά

27 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 11 σε μορφή ιζημάτων (Simkiss και Taylor, 1989; Viarengo, 1989; Depledge και Rainbow, 1990). Τα μη-απαραίτητα μέταλλα συναγωνίζονται με τα απαραίτητα μέταλλα στις θέσεις σύνδεσης των τελευταίων, με αποτέλεσμα την αντικατάστασή τους και την εμφάνιση πολλών βλαβερών επιπτώσεων στον μεταβολισμό των οργανισμών (Hartwig, 1998). Μέταλλα όπως Zn, Cu, Cd, Ag, Al, Fe, Mn, Ni, Pb, U, Hg προέρχονται κυρίως από τη βιομηχανική δραστηριότητα του ανθρώπου. Τα μέταλλα βρίσκονται διαλυμένα στο υδάτινο μέσο με τη μορφή ελεύθερων ιόντων, ανόργανων και οργανικών συμπλόκων. Η βιοσυσσώρευσή τους βασίζεται στη χημική μορφή, στο ρυθμό και στο μηχανισμό πρόσληψης. Για την πλειοψηφία των μετάλλων, η πρόσληψη είναι ανάλογη της συγκέντρωσής τους στο υδάτινο περιβάλλον (Goldberg, 1980; Depledge και Rainbow, 1990). Τα θαλάσσια Μαλάκια (μύδια, στρείδια, χτένια και σαλιγκάρια) μπορούν να συσσωρεύσουν υψηλές συγκεντρώσεις μετάλλων στους ιστούς τους (Goldberg, 1980; 1986; Phillips, 1980; Rainbow, 1992; 1993). Η συσσώρευση των μεταλλικών ιόντων στους ιστούς των οργανισμών επηρεάζεται από πολλούς περιβαλλοντικούς παράγοντες, όπως το μέγεθος των ζώων, η ηλικία, το φύλο, ο ρυθμός αύξησης, η αναπαραγωγική δραστηριότητα, η εποχικότητα, το ύψος της υδάτινης στήλης, η αλατότητα, αλλά και η παρουσία άλλων ρυπαντών στο περιβάλλον (Boyden, 1977; Cossa και συν., 1980). Ο πεπτικός αδένας είναι ο κύριος ιστός εναπόθεσης και αποθήκευσης μετάλλων (Depledge και Rainbow, 1990) και οργανικών ρυπαντών (Syasina και συν., 1997). Η πρόσληψη των μετάλλων μπορεί να γίνει με παθητική μεταφορά, με διάχυση μεταλλικών ιόντων ή συμπλόκων μετάλλων (Simkiss και Taylor, 1989; Viarengo, 1989), καθώς και με ανταλλαγή με ανόργανα ιόντα, ενδοκύτωση και με τη διαδικασία της πινοκύτωσης οργανομεταλλικών συμπλόκων (Depledge και Rainbow, 1990; Endo και συν., 1998; 2000). Ο πεπτικός αδένας διαθέτει ένα πλούσιο λυσοσωμικό δίκτυο, στο οποίο επιτελείται ο μεταβολισμός των οργανικών ρυπαντών και η αποτοξίνωση του οργανισμού (Moore, 1985; Viarengo και συν., 1987; Domouhtsidou και Dimitriadis, 2001; Pisoni και συν., 2004). Χημικές αναλύσεις τόσο σε ιζήματα, όσο και στο σώμα των Δίθυρων Μαλακίων, όπως μύδια του είδους Myilus galloprovincialis που χρησιμοποιούνται ως βιοενδείκτες της θαλάσσιας ρύπανσης, έχουν δείξει αυξημένη συσσώρευση βαρέων μετάλλων. Συγκεκριμένα, οι συγκεντρώσεις των βαρέων μετάλλων σε άτομα που

28 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 12 συλλέχθηκαν από διάφορες περιοχές του Θερμαϊκού κόλπου είναι αρκετά αυξημένες σε περιοχές της Δυτικής πλευράς, κοντά στη βιομηχανική ζώνη της Θεσσαλονίκης, στην περιοχή του λιμανιού, καθώς και στις περιοχές όπου εκβάλλουν οι μεγάλοι ποταμοί της περιοχής (Anagnostou και συν., 1997; 1998; Voutsinou-Taliadouri και συν., 1998). Σύμφωνα με πρόσφατα δεδομένα, οι τιμές των μετάλλων που μετρήθηκαν στο σώμα μυδιών που συλλέχθηκαν από διάφορες περιοχές του Θερμαϊκού κόλπου κυμαίνονται από 1.02 ως 5.17 ppm για το χρώμιο (Cr), 4.46 ως 6.11 ppm για το χαλκό (Cu), 9.68 ως ppm για το μαγγάνιο (Mn), 1.47 ως 9.78 ppm για το νικέλιο (Ni), 0.97 ως 2.16 ppm για το μόλυβδο (Pb) και 40 ως 101 ppm για τον ψευδάργυρο (Zn), με τις υψηλότερες τιμές να διαπιστώνονται σε περιοχές της Δυτικής πλευράς του κόλπου (Catsiki και συν., 2001). 3. Συσσώρευση οργανικών ρυπαντών σε ιστούς του είδους Mytilus galloprovincialis. Τιμές οργανικών ρυπαντών σε άτομα από περιοχές του Θερμαϊκού κόλπου. Οι περισσότεροι οργανικοί ρυπαντές παρουσιάζουν λιπόφιλο χαρακτήρα (Cossarini-Dunier και συν., 1987) και αυξημένο ρυθμό συσσώρευσης στους ιστούς των οργανισμών (La Rocca και συν., 1991). Η μικρή υδατοδιαλυτότητα των περισσοτέρων οργανικών ρυπαντών, η μη-βιοδιάσπασή τους, καθώς και η αδυναμία απομάκρυνσής τους από τους ιστούς, αποτελούν κύριους παράγοντες τοξικότητας για τους οργανισμούς. Τα Δίθυρα Μαλάκια και ειδικότερα το είδος M. galloprovincialis έχει γίνει αντικείμενο πολλών μελετών, λόγω της ικανότητας συσσώρευσης οργανικών ρυπαντών στους ιστούς του (Contardi και συν., 1979; Κilikidis και συν., 1981; Satsmadjis και Voutsinou, 1983; Satsmadjis και Gabrielides, 1983; Picer και συν., 1985; Najdec και Bazulic, 1988; Picer και Picer, 1994; Granby και Spliid, 1995). Το είδος Mytilus galloprovincialis λόγω της τροφοληπτικής του ικανότητας μπορεί και συσσωρεύει μεγάλες ποσότητες οργανικών ουσιών στους ιστούς του, πολύ μεγαλύτερες από αυτές που βρίσκονται στο περιβάλλον (Shugart και συν., 1992; Dellinger και συν., 1994; Stien και συν., 1998; Cajaraville και συν., 2000; Viarengo και συν., 2000). Οι συγκεντρώσεις των πολυκυκλικών αρωματικών υδρογονανθράκων (PAHs) που μετρήθηκαν σε περιοχές του Θερμαϊκού κόλπου κυμαίνονται από ως ppb στο σώμα μυδιών και ως ppb στα ιζήματα, με τις υψηλότερες τιμές

29 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 13 να εντοπίζονται στα Ανατολικό τμήμα (περιοχή Περαίας), (Catsiki και συν., 2001). Τα οργανοχλωριωμένα παράγωγα στο σώμα μυδιών κυμαίνονται από 18.2 ως 84 ppb με αυξανόμενες τιμές στο Ανατολικό τμήμα του κόλπου (περιοχή Περαίας) και μειωμένες τιμές στην περιοχή του Αγγελοχωρίου. Επιπλέον, έχει αναφερθεί η ύπαρξη εντομοκτόνων και PCBs στα νερά του Θερμαϊκού κόλπου (Albanis και συν., 1994; Kamarianos και Kilikidis, 1997; Hatzianestis και συν., 2000; Kamarianos και συν., 2002).

30 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 14 ΙΙΙ. ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΑΝΙΧΝΕΥΣΗΣ ΒΑΡΕΩΝ ΜΕΤΑΛΛΩΝ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΚΩΝ ΡΥΠΑΝΤΩΝ. 1. Μεταλλοθειονίνες (ΜΤ). Οι Μεταλλοθειονίνες (ΜΤ) αποτελούν μια ομάδα πρωτεϊνών χαμηλού μοριακού βάρους (6-7 kda), πλούσιες σε κυστεϊνη. Βρίσκονται κυρίως στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων όπου και συνδέονται με μεταλλικά ιόντα. Η οικογένεια των ΜΤ έχει αναφερθεί σε όλους τους οργανισμούς, τόσο σε σπονδυλωτά (θηλαστικά, ιχθύες, αμφίβια, ερπετά, πτηνά) και ασπόνδυλα (εχινόδερμα, καρκινοειδή, έντομα και μαλάκια), όσο και σε ευκαρυωτικούς και προκαρυωτικούς μικροοργανισμούς (Hamer, 1986; Kagi και Kojima, 1987; Engel και Brouwer, 1989; Ranser, 1990). Οι ιδιότητες και η φύση των ΜΤ υποδηλώνουν διττή λειτουργία τόσο σε επίπεδο διατήρησης της ομοιόστασης, όσο και σε επίπεδο αποτοξίνωσης του οργανισμού από τις βλαβερές επιπτώσεις των βαρέων μετάλλων (Squibb και συν., 1974, Roesijadi 1992, Viarengo και Nott, 1993). Ειδικότερα, οι ΜΤ συμμετέχουν στο μεταβολισμό των απαραίτητων μετάλλων του οργανισμού, Zn και Cu, ενώ παίρνουν μέρος στην αποτοξίνωση των κυττάρων τόσο από τα ενδογενή μέταλλα, όσο και από μέταλλα τα οποία θεωρούνται επιβλαβή για τον οργανισμό, όπως το κάδμιο (Cd), ο μόλυβδος (Pb), ο υδράργυρος (Hg) κ.α. (Foulkes, 1982; Cousins, 1985; Hamer, 1986; Engel και Brouwer, 1987; Brouwer και συν., 1989). Μελέτες πολλών ερευνητικών ομάδων υποστηρίζουν το ρόλο των ΜΤ ως μεταλοπρωτεΐνες-δότες μεταλλικών ιόντων Zn, και πιθανό Cu, σε σημαντικές διαδικασίες του οργανισμού, όπως ο μεταβολισμός των νουκλεϊκών οξέων, η πρωτεϊνοσύνθεση, η ανάπτυξη και η αναγέννηση τραυματισμένων ιστών (Ohtake και συν., 1978; Brady και Webb, 1981; Danielson και συν., 1982; Cousins, 1985). Επίσης, οι ΜΤ φαίνεται να διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο σε καταστάσεις stress, όπως το κρύο, η ζέστη, και η επίδραση χημικών ουσιών (Oh και συν., 1978), καθώς και στην αντιοξειδωτική άμυνα του οργανισμού, λόγω της ικανότητάς τους να δεσμεύονται με ελεύθερες ρίζες (Bakka και συν., 1982; Thornally και Vasak, 1985). Η επαγωγή της σύνθεσης των ΜΤ μπορεί να επιτευχθεί από ένα μεγάλο αριθμό παραγόντων, με κυριότερους τα μέταλλα Cd, Cu, Zn, Hg, Co, Ni, Bi, Ag (Bracken και Klaassen, 1987), ενώ σημαντική αύξηση της σύνθεσης των ΜΤ πραγματοποιείται μετά από επίδραση γλυκοκορτικοειδών (Cousins, 1985; Karin,

31 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ), προγεστερόνης (Bremner και συν., 1981), κατεχολαμινών (Brady και Helvig, 1984), γλουκαγόνου (DiSilvestro και Cousins, 1984), ιντερλευκίνων (Cousins και Leinart, 1988) και ιντερφερονών (Friedman και Stark, 1985). Άλλοι παράγοντες, όπως η θερμοκρασία, ο αναπαραγωγικός κύκλος (Serra και συν., 1999), η ηλικία και το μέγεθος των οργανισμών, μπορεί να επηρεάσουν την επαγωγή της σύνθεσης των ΜΤ (Viarengo και συν., 1997; Mouneyrac και συν., 1998; 2001; Rotchell και συν., 2001). Οι περισσότεροι οργανισμοί διαθέτουν δύο κύριες μορφές ΜΤ, μια μονομερή που αποτελείται από 72 αμινοξέα με 21 κυστεΐνες, και μια διμερή με 71 αμινοξέα, στην οποία έχει γίνει μετατόπιση της 6 ης κυστεΐνης από τη θέση 23 στη θέση 22, ενώ υπάρχει και μια επιπρόσθετη κυστεΐνη στη θέση 55. Και οι δύο μορφές φαίνεται να ρυθμίζονται στο επίπεδο της μεταγραφής, από βαρέα μέταλλα (π.χ., Cu, Cd, Zn), γλυκοκορτικοειδή και κυτοκίνες (Richards και συν., 1984; Hamer, 1986; Sadhu και Gedamu, 1988; Waalkes και Goering, 1990). Οι ΜΤ έχουν βρεθεί σε διάφορους ιστούς θαλάσσιων ασπόνδυλων, όπως στον πεπτικό αδένα, τα βράγχια και τον μανδύα των μυδιών (Bebianno και Langston, 1992; Livingston και Pipe, 1992; Viarengo και συν., 1997). Η παρουσία Cd-ΜΤ και γενικότερα η επαγωγή της σύνθεσης των ΜΤ σε Δίθυρα Μαλάκια από μέταλλα, όπως το Cd, Cu, Hg έχουν αναφερθεί από πολλές ερευνητικές ομάδες (Noel και Lambot, 1976; Talbot και Magee, 1978; Noel και Lambot, 1980; Viarengo και συν., 1980; Kohler και Riisgard, 1982; Langston και Zhou, 1986; Roesijadi, 1992; Pavicic και συν., 1993). Η ανίχνευση 9 ισομορφών, σε μονομερή και διμερή μορφή (George, 1979; Frankenne και συν., 1980; Frazier και συν., 1985), καθώς και η ακολουθία των αμινοξέων τους (Mackay και συν., 1993) μαρτυρούν τη σημασία των ΜΤ στα Δίθυρα Μαλάκια. Η εφαρμογή μεθόδων προσδιορισμού των επιπέδων των ΜΤ ως βιομάρτυρα έκθεσης σε βαρέα μέταλλα τόσο σε μύδια, όσο και σε άλλους θαλάσσιους οργανισμούς βρίσκει μεγάλη αποδοχή και χρησιμοποιείται σε πολλά ερευνητικά προγράμματα σε όλο τον κόσμο (Roesijadi 1992, Langston και συν., 1998, Rotchell και συν., 2001). Μελέτες βιοπαρακολούθησης της θαλάσσιας ρύπανσης, αναφέρονται στη σχέση μεταξύ των επιπέδων των μετάλλων στο περιβάλλον και των επιπέδων των ΜΤ τόσο σε Ιχθύες (Hamilton και Mehrle, 1986), όσο και σε θαλάσσια ασπόνδυλα (Roesijadi, 1981). Σε γενικές γραμμές, οι ΜΤ χρησιμοποιούνται ως βιομάρτυρες της έκθεσης των οργανισμών σε βαρέα μέταλλα, ιδιαίτερα σε έντονα επιβαρημένες με

32 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 16 βαρέα μέταλλα βιομηχανικές περιοχές (Lobel και Payne, 1987; Carpene και συν., 1993; Viarengo και συν., 1997, Lafontaine και συν., 2000). 2. Ενζυμική δραστικότητα της ακετυλχολινεστεράσης (AChE). Μεταξύ των βιοχημικών παραμέτρων που μεταβάλλονται σημαντικά, στους ιστούς των ζώων που εκτίθενται σε περιβάλλον έντονα επιβαρυμένο με ρύπους, είναι η δραστικότητα της ακετυλχολινεστεράσης (AChE). Μελέτες σχετικά με τη χρησιμότητα του συγκεκριμένου ενζύμου ως βιομάρτυρα της θαλάσσιας ρύπανσης έδειξαν πως η δραστικότητα της AChE αναστέλλεται σε άτομα τα οποία εκτίθενται σε περιβάλλον πλούσιο σε οργανοφωσφορικά, παράγωγα του πετρελαίου, εντομοκτόνα κλπ., ουσίες που αποτελούν σημαντικούς ρυπαντές σε γλυκά και αλμυρά νερά (Weiss και Gakstatter, 1964; Weiss, 1965; Williams και Sova, 1966; Holland και συν., 1967; Zinckl και συν., 1987; Bocquene και συν., 1990; Day και Scott, 1990; Moulton και συν., 1996; Payne και συν., 1996; Varela και Augspurger, 1996; Stien και συν., 1998; Luo και συν., 1999; Wogram και συν., 2001). Επίσης, βαρέα μέταλλα μπορούν να επηρεάσουν τη δραστικότητα του ενζύμου, σύμφωνα με έρευνες που έγιναν τόσο σε Ιχθύες (Payne και συν., 1996), όσο και σε Δίθυρα Μαλάκια (Najimi και συν., 1997; Hamza-Chaffai και συν., 1998). Λόγω της μικρής διάρκειας ζωής των οργανοφωσφορικών προϊόντων στο θαλάσσιο περιβάλλον (Barron και Woodburn, 1995), ο προσδιορισμός των επιπτώσεών τους στους οργανισμούς μέσω της εκτίμησης της αναστολής των χολινεστερασών (ChEs) και ειδικότερα των AChEs, αποτελεί σημαντικό εργαλείο στην προσπάθεια βιοπαρακολούθησης του περιβάλλοντος. Το Διεθνές Εργαστήριο Μελέτης των Βιολογικών Επιπτώσεων (International Workshop on Biological Effects) έδειξε την αποτελεσματικότητα της χρησιμοποίησης της μεθόδου προσδιορισμού της δραστικότητας της AChE σε προγράμματα βιοπαρακολούθησης της θαλάσσιας ρύπανσης, με τη χρήση του οργανισμού βιοενδείκτη Mytilus galloprovincialis (UNEP, 1993; 1997; UNEP/RAMOGE, 1999). H AChE ανήκει σε μια μεγάλη ομάδα εστερασών, που ονομάζονται χολινεστεράσες (ChEs). Η ομάδα των ChEs περιλαμβάνει τις ακετυλχολινεστεράσες (AChEs), τις βουτυριλχολινεστεράσες (ΒChEs), (Valbonesi και συν., 2003) και μια τρίτη κατηγορία, τις καρβοξυλεστεράσες (CbEs) ή αλιεστεράσες, (Escartin και Porte, 1997). ChEs ανιχνεύτηκαν στο σώμα σπονδυλωτών, σε ιστούς και στην αιμόλεμφο Μαλακίων και Εντόμων, καθώς και σε ιστούς Ερπετών (Bockendahl και Muller,

33 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ; Voigtmann και Uhlenbruck, 1971; Kumar και Elliot, 1973). Στα Δίθυρα Μαλάκια, και συγκεκριμένα στο μύδι Mytilus galloprovincialis, η AChE αφθονεί στην αιμόλεμφο, στα βράγχια και στον πεπτικό αδένα, ενώ η BChE και η CbE μετρήθηκαν κυρίως στον πεπτικό αδένα. Η AChE και η ΒChE αποτελούν μία ομάδα εστερασών, συνδεδεμένων στην επιφάνεια των χολινεργικών περιοχών, και είναι σημαντικές για τη μεταβίβαση των νευρικών ώσεων στις νευρομυϊκές συνάψεις (Walker και Thompson, 1991). Η AChE καταλύει την υδρόλυση της ακετυλχολίνης, ενώ η ΒChE καταλύει την υδρόλυση της βουτυρυλχολίνης (Luo και συν., 1999). Οι CbE (ή αλιεστεράσες) έχει αναφερθεί ότι ευθύνονται για την υδρόλυση μεγάλου εύρους εξωγενών και ενδογενών παραγόντων, που θα μπορούσαν να αναστείλλουν τη δραστικότητα των AChE και ΒChE. Συγκεκριμένα, οι CbE προκαλούν άμεση υδρόλυση των εστερικών ομάδων των AChE και ΒChE στις οποίες δεσμεύονται οι οργανοφωσφορικές ουσίες, μειώνοντας παράλληλα την ικανότητα των τελευταίων να αναστέλλουν τη δραστικότητα των AChE και ΒChE (Jokanovic και συν., 1996). Στα Δίθυρα Μαλάκια, ο ρόλος της AChE που βρίσκεται σε μεγάλες συγκεντρώσεις στην αιμόλεμφο, δεν είναι ακόμα πλήρως αποσαφηνισμένος (Von Wachtendonk και Neef, 1979). Αρκετά δεδομένα αναφέρουν την ικανότητά της να υδρολύει την ακετυλχολίνη. Η δράση της AChE πάνω στην ακετυλχολίνη της αιμολέμφου φαίνεται να είναι πολύ σημαντική, μιας και η παρουσία της ακετυλχολίνης σε άλλα όργανα του σώματος είναι επιβλαβής (Engelhard και συν., 1967; Augustinsson, 1971; Herz και Kaplan, 1973; Von Wachtendonk και Neef, 1979).

34 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 18 ΜΕΡΟΣ Β Ι. ΟΔΟΙ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ. ΕΠΑΓΩΓΗ ΣΗΜΑΤΟΔΟΤΙΚΟΥ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΥ ΚΑΙ Ο ΡΟΛΟΣ ΤΟΥ ΚΑΔΜΙΟΥ. Για τα περισσότερα ρυθμιστικά μόρια, η σύνδεσή τους με μεμβρανικούς υποδοχείς, συνοδεύεται από μια σύνθετη σειρά γεγονότων, που περιλαμβάνει την μετατροπή του εξωκυτταρικού ερεθίσματος σε ενδοκυτταρικό σήμα, την ενεργοποίηση μιας σειράς μεταβολών σε ενδοκυτταρικές πρωτεΐνες που συμμετέχουν σε μονοπάτια μετάδοσης σήματος και τελικά την επίδρασή τους στη λειτουργία του κυττάρου. Εξωκυτταρικά ρυθμιστικά μόρια ασκούν την επίδρασή τους στα κύτταρα μέσω της επέμβασης τους σε οδούς μεταγωγής σημάτων. Μέσα από αυτές τις οδούς, μια ρυθμιστική ουσία (πρώτος αγγελιοφόρος-first messenger) που δεσμεύεται στον μεμβρανικό της υποδοχέα προκαλεί μια κυτταρική απόκριση, αλλάζοντας τη δραστικότητα συγκεκριμένων πρωτεϊνών του κυττάρου. Ουσίες όπως η ορμόνη αδρεναλίνη, νευροδιαβιβαστές, αυξητικοί παράγοντες και κυτοκίνες, βαρέα μέταλλα και οργανοφωσφορικές ενώσεις, μπορεί να δράσουν ως πρώτοι μηνύτορες και να επάγουν την έναρξη οδών μεταγωγής σήματος, μετά τη σύνδεσή τους σε μεμβρανικούς υποδοχείς (Gomperts και συν., 2002). Το κύριο μόριο που μελετάται στην παρούσα μελέτη και λαμβάνει μέρος σε μονοπάτια μεταγωγής μηνύματος είναι η αντλία ανταλλαγής ιόντων Na + /H +, η οποία αναλύεται παρακάτω. 1. Μονοπάτια μεταγωγής σήματος. Η γνώση που διαθέτουμε για τη δράση βιολογικών μορίων, καθώς και εξωκυτταρικών παραγόντων στους σηματοδοτικούς μηχανισμούς του κυττάρου προήλθε αρχικά από μελέτες του Earl W. Sutherland (1971), που του απέδωσαν το βραβείο Νόμπελ. Η διαδικασία της επαγωγής σηματοδοτικού μηχανισμού περιλαμβάνει τρία στάδια: της υποδοχής (reception), της μεταγωγής (transduction) και της κυτταρικής απόκρισης (response), (Σχήμα 1). Στάδιο υποδοχής: Η υποδοχή περιλαμβάνει την ανίχνευση του κυττάρου-στόχου από το σηματοδοτικό μόριο και την πρόσδεσή του σε μια πρωτεΐνη της πλασματικής μεμβράνης (πρωτεΐνη-υποδοχέας). Στάδιο μεταγωγής: Η πρόσδεση του σηματοδοτικού μορίου στην πρωτεΐνηυποδοχέα επιφέρει μερική αλλαγή της δομής της πρωτεΐνης, επάγωντας το στάδιο της

35 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 19 μεταγωγής. Το στάδιο αυτό περιλαμβάνει τη μετατροπή του εξωκυτταρικού ερεθίσματος σε ενδοκυτταρικό σήμα, το οποίο μπορεί να οδηγήσει σε μια εξειδικευμένη κυτταρική απόκριση. Η μεταγωγή μπορεί να γίνει άμεσα (με τη μεσολάβηση ενός βήματος), αλλα τις περισσότερες περιπτώσεις απαιτεί μια αλληλουχία μεταβολών σε ενδοκυτταρικές πρωτεΐνες που αποτελούν ένα μονοπάτι μεταγωγής σήματος. Εξωκυττάριος χώρος Κυτταρόπλασμα Πλασματική μεμβράνη ΥΠΟΔΟΧΗ ΜΕΤΑΓΩΓΗ ΑΠΟΚΡΙΣΗ Πρωτεϊνη-υποδοχέας Ενεργοποίηση κυτταρικών αποκρίσεων Μονοπάτι μεταγωγής σήματος Σηματοδοτικό μόριο Σχήμα 1. Διαδικασία επαγωγής σηματοδοτικού μηχανισμού, μετά την πρόσδεση σηματοδοτικού μορίου σε ειδικές πρωτεΐνες-υποδοχείς της πλασματικής μεμβράνης του κυττάρου. Scheme 1. Signal transduction process after binding of signaling molecule to plasma membrane protein-ligand. Στάδιο απόκρισης: Στο τρίτο στάδιο, το επαγώμενο μήνυμα οδηγεί σε μια εξειδικευμένη κυτταρική απόκριση. Η απόκριση μπορεί να είναι κάθε εμφανής ενδοκυτταρική δραστηριότητα, όπως η καταλυτική ικανότητα ενός ενζύμου, η αναδιοργάνωση του κυτταροσκελετού, η ενεργοποίηση και έκφραση γονιδίων του πυρήνα, κ.α. Η σηματοδοτική διαδικασία διασφαλίζει την κατάλληλη απόκριση του κυττάρου, την κατάλληλη στιγμή και τη συνεργασία του αποκρινόμενου κυττάρου με τα υπόλοιπα κύτταρα του οργανισμού (Cambell και συν., 1999). 1.1 Πρωτεΐνες-υποδοχείς: Τα περισσότερα σηματοδοτικά μόρια είναι υδατοδιαλυτά και πολύ μεγάλα για να περάσουν ελεύθερα μέσω της πλασματικής μεμβράνης. Γι αυτό το λόγο, δεσμεύονται σε ειδικές περιοχές πρωτεϊνών-υποδοχέων της πλασματικής μεμβράνης,

ΘΑΛΑΣΣΙΑ ΡΥΠΑΝΣΗ ΣΤΟΝ ΚΟΛΠΟ ΤΗΣ ΕΛΕΥΣΙΝΑΣ. Μ.Δασενάκης ΣΥΛΛΟΓΟΣ ΕΛΛΗΝΩΝ

ΘΑΛΑΣΣΙΑ ΡΥΠΑΝΣΗ ΣΤΟΝ ΚΟΛΠΟ ΤΗΣ ΕΛΕΥΣΙΝΑΣ. Μ.Δασενάκης ΣΥΛΛΟΓΟΣ ΕΛΛΗΝΩΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ, ΤΜΗΜΑ ΧΗΜΕΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΧΗΜΕΙΑΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΘΑΛΑΣΣΙΑ ΡΥΠΑΝΣΗ ΣΤΟΝ ΚΟΛΠΟ ΤΗΣ ΕΛΕΥΣΙΝΑΣ Μ.Δασενάκης ΣΥΛΛΟΓΟΣ ΕΛΛΗΝΩΝ Ο ΣΑΡΩΝΙΚΟΣ ΚΟΛΠΟΣ Επιφάνεια: 2600 km 2 Μέγιστο βάθος: 450 m

Διαβάστε περισσότερα

2.4 Ρύπανση του νερού

2.4 Ρύπανση του νερού 1 Η θεωρία του μαθήματος με ερωτήσεις 2.4 Ρύπανση του νερού 4-1. Ποια ονομάζονται λύματα; Έτσι ονομάζονται τα υγρά απόβλητα από τις κατοικίες, τις βιομηχανίες, τις βιοτεχνίες και τους αγρούς. 4-2. Ποιοι

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Χηµική Μεταβίβαση Σήµατος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών 1 Η Επικοινωνία στα Ζωϊκά Κύτταρα 1. Δίκτυα εξωκυτταρικών και ενδοκυτταρικών

Διαβάστε περισσότερα

ΡΥΠΑΝΣΗ. Ρύποι. Αντίδραση βιολογικών συστημάτων σε παράγοντες αύξησης

ΡΥΠΑΝΣΗ. Ρύποι. Αντίδραση βιολογικών συστημάτων σε παράγοντες αύξησης ΡΥΠΑΝΣΗ 91 είναι η άμεση ή έμμεση διοχέτευση από τον άνθρωπο στο υδάτινο περιβάλλον ύλης ή ενέργειας με επιβλαβή αποτελέσματα για τους οργανισμούς ( ο ορισμός της ρύπανσης από τον ΟΗΕ ) Ρύποι Φυσικοί (εκρήξεις

Διαβάστε περισσότερα

Αξιολόγηση αποµάκρυνσης ρύπων

Αξιολόγηση αποµάκρυνσης ρύπων Αξιολόγηση αποµάκρυνσης ρύπων ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΘΑΡΙΣΜΟΥ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ Columbia Water Purification System (διπλό σύστηµα) Στους παρακάτω πίνακες δίνονται τα αποτελέσµατα των δοκιµών αποµάκρυνσης ρύπων: Columbia Water

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ-ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ & ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Διατριβή Μεταπτυχιακού Διπλώματος Ειδίκευσης

Διαβάστε περισσότερα

Φοιτητες: Σαμακός Φώτιος Παναγιώτης 7442 Ζάπρης Αδαμάντης 7458

Φοιτητες: Σαμακός Φώτιος Παναγιώτης 7442 Ζάπρης Αδαμάντης 7458 Φοιτητες: Σαμακός Φώτιος Παναγιώτης 7442 Ζάπρης Αδαμάντης 7458 1.ΕΙΣΑΓΩΓΗ 2.ΣΤΟΙΧΕΙΑΡΥΠΑΝΣΗΣ 2.1 ΠΑΘΟΦΟΝΟΙ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ 2.1.1 ΒΑΚΤΗΡΙΑ 2.1.2 ΙΟΙ 2.1.3 ΠΡΩΤΟΖΩΑ 2.2 ΑΝΟΡΓΑΝΕΣ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΔΙΑΛΥΤΕΣ ΣΤΟ

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3. Κύκλοι Βαρέων Μετάλλων. Βαρέα Μέταλλα στα Παράκτια Συστήματα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3. Κύκλοι Βαρέων Μετάλλων. Βαρέα Μέταλλα στα Παράκτια Συστήματα ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 Κύκλοι Βαρέων Μετάλλων Βαρέα Μέταλλα στα Παράκτια Συστήματα Ο όρος βαρέα μέταλλα (heavy metals, trace metals, toxic metals, trace elements) χρησιμοποιείται συχνά για να περιγράψει τη παρουσία

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πτυχιακή εργασία

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πτυχιακή εργασία ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Πτυχιακή εργασία ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΤΟΥ ΚΙΝΔΥΝΟΥ ΥΠΟΒΑΘΜΙΣΗΣ ΤΟΥ ΥΔΡΟΒΙΟΤΟΠΟΥ ΤΗΣ ΑΛΥΚΗΣ ΛΑΡΝΑΚΑΣ ΑΠΟ ΤΗΝ ΕΠΙΦΑΝΕΙΑΚΗ ΑΠΟΡΡΟΗ

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

ΕΘΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΔΗΜΟΣΙΑΣ ΥΓΕΙΑΣ ΔΙΑΧΡΟΝΙΚΗ ΕΞΕΛΙΞΗ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΕΩΝ ΒΑΡΕΩΝ ΜΕΤΑΛΛΩΝ ΚΑΙ ΙΔΙΑΙΤΕΡΑ ΤΟΥ ΧΡΩΜΙΟΥ ΣΤΟΝ ΚΟΛΠΟ ΕΛΕΥΣΙΝΑΣ

ΕΘΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΔΗΜΟΣΙΑΣ ΥΓΕΙΑΣ ΔΙΑΧΡΟΝΙΚΗ ΕΞΕΛΙΞΗ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΕΩΝ ΒΑΡΕΩΝ ΜΕΤΑΛΛΩΝ ΚΑΙ ΙΔΙΑΙΤΕΡΑ ΤΟΥ ΧΡΩΜΙΟΥ ΣΤΟΝ ΚΟΛΠΟ ΕΛΕΥΣΙΝΑΣ ΕΘΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΔΗΜΟΣΙΑΣ ΥΓΕΙΑΣ Φόρουμ Επίκαιρων Θεμάτων Δημόσιας Υγείας «Χρώμιο και Περιβάλλον- Απειλή & Αντιμετώπιση» Αθήνα Μάρτιος 2013 ΔΙΑΧΡΟΝΙΚΗ ΕΞΕΛΙΞΗ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΕΩΝ ΒΑΡΕΩΝ ΜΕΤΑΛΛΩΝ ΚΑΙ ΙΔΙΑΙΤΕΡΑ ΤΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί

Διαβάστε περισσότερα

Προσδιορισμός φυσικοχημικών παραμέτρων υγρών αποβλήτων και υδάτων

Προσδιορισμός φυσικοχημικών παραμέτρων υγρών αποβλήτων και υδάτων Προσδιορισμός φυσικοχημικών παραμέτρων υγρών αποβλήτων και υδάτων (DO - BOD - COD - TOC) Χ. Βασιλάτος Οργανική ύλη Αποξυγόνωση επιφανειακών και υπογείων υδάτων Οι οργανικές ύλες αποτελούν πολύ σοβαρό ρύπο,

Διαβάστε περισσότερα

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος MOPIAKH BIOΛOΓIA ΦAPMAKEYTIKHΣ ΔIAΛEΞΕΙΣ 10-12 Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος (Πως γίνονται αντιληπτά τα μηνύματα και πως δίδονται οι απαντήσεις) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Tµήµα Φαρµακευτικής

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΧΝΙΚΗ ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ Ι. ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΠΡΟΔΙΑΓΡΑΦΕΣ

ΤΕΧΝΙΚΗ ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ Ι. ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΠΡΟΔΙΑΓΡΑΦΕΣ ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΝΟΜΟΣ ΣΕΡΡΩΝ ΔΗΜΟΣ ΣΕΡΡΩΝ Αρ. Μελέτης: 2 / 2015 ΠΑΡΟΧΗ ΥΠΗΡΕΣΙΩΝ: Υπηρεσίες περιβαλλοντικής παρακολούθησης και ελέγχου του ανενεργού ΧΥΤΑ και του αποκαταστημένου ΧΔΑ Δήμου Σερρών έτους

Διαβάστε περισσότερα

Ενεργοποίησηκινδύνουγιαεπιβλαβήμικροφύκη: Το παράδειγμα του Μαλιακού κόλπου

Ενεργοποίησηκινδύνουγιαεπιβλαβήμικροφύκη: Το παράδειγμα του Μαλιακού κόλπου Ενεργοποίησηκινδύνουγιαεπιβλαβήμικροφύκη: Το παράδειγμα του Μαλιακού κόλπου Κων/νοςΚουκάρας 1, ΝικόλαοςΚαλογεράκης 2 & ΔημήτριοςΡίζος 3 1. ΤμήμαΈρευνας& Ανάπτυξης, ΝΕΑΡΧΟΣ Ο.Ε. 2. Εργαστήριο Βιοχημικής

Διαβάστε περισσότερα

ΚΑΙΝΟΤΟΜΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΑΠΟΜΑΚΡΥΝΣΗΣ

ΚΑΙΝΟΤΟΜΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΑΠΟΜΑΚΡΥΝΣΗΣ ΚΑΙΝΟΤΟΜΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΑΠΟΜΑΚΡΥΝΣΗΣ ΒΑΡΕΩΝ ΜΕΤΑΛΛΩΝ ΑΠΟ ΟΣΤΡΑΚΟΕΙ Η Κ. Κουκάρας 1, Ν. Καλογεράκης 2, Β. Μιχαηλίδης 3, Σ. Σαµαρτζή 4, Α. Τσαγκούρου 4, Γ. Μεθενίτου 4 1.Τµήµα Έρευνας & Ανάπτυξης, ΝΕΑΡΧΟΣ Ο.Ε.

Διαβάστε περισσότερα

Διαταραχές των βιογεωχημικών κύκλων των στοιχείων από την απελευθέρωση χημικών ουσιών στο περιβάλλον

Διαταραχές των βιογεωχημικών κύκλων των στοιχείων από την απελευθέρωση χημικών ουσιών στο περιβάλλον Διαταραχές των βιογεωχημικών κύκλων των στοιχείων από την απελευθέρωση χημικών ουσιών στο περιβάλλον Διεύθυνση Ενεργειακών, Βιομηχανικών και Χημικών Προϊόντων ΓΧΚ Δρ. Χ. Νακοπούλου Βιογεωχημικοί κύκλοι

Διαβάστε περισσότερα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα Κύτταρο Το κύτταρο αποτελείται από μέρη τα οποία έχουν συγκεκριμένη δομή και επιτελούν μία συγκεκριμένη λειτουργία στην όλη οργάνωση του κυττάρου. Δομή κυτταροπλασματικής μεμβράνης Συστήματα επικοινωνίας

Διαβάστε περισσότερα

Χαρίλαος Μέγας Ελένη Φωτάκη Ελευθέριος Νεοφύτου

Χαρίλαος Μέγας Ελένη Φωτάκη Ελευθέριος Νεοφύτου Χαρίλαος Μέγας Ελένη Φωτάκη Ελευθέριος Νεοφύτου Απαντήσεις στις ερωτήσεις: Πρόλογος Το βιβλίο αυτό γράφτηκε για να βοηθήσει το μαθητή της Γ Γυμνασίου στην κατανόηση των θεμελιωδών γνώσεων της Βιολογίας

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Η κυτταρική μεμβράνη ή πλασματική μεμβράνη είναι η εξωτερική μεμβράνη που περιβάλλει το κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

ECOELASTIKA ΑΕ ΕΚΕΤΑ/ΙΔΕΠ

ECOELASTIKA ΑΕ ΕΚΕΤΑ/ΙΔΕΠ Μελέτη για τον προσδιορισμό του ποσοστού σύρματος, της συγκέντρωση τέφρας και της σύσταση τέφρας σε κύρια στοιχεία και ιχνοστοιχεία, για ελαστικά τα οποία χρησιμοποιούνται στην τσιμεντοβιομηχανία ECOELASTIKA

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή. Κεφάλαιο 2: Η Βιολογία των Ιών

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή. Κεφάλαιο 2: Η Βιολογία των Ιών Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή 1.1 Μικροοργανισμοί, Μικροβιολογία και Μικροβιολόγοι... 19 1.1.1 Μικροοργανισμοί... 19 1.1.2 Μικροβιολογία... 20 1.1.3 Μικροβιολόγοι... 21 1.2 Σύντομη Ιστορική Εξέλιξη της Μικροβιολογίας...

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα Βιολογίας Γενική Παιδεία Γ Λυκείου 2000

Θέµατα Βιολογίας Γενική Παιδεία Γ Λυκείου 2000 Ζήτηµα 1ο Θέµατα Βιολογίας Γενική Παιδεία Γ Λυκείου 2000 Στις ερωτήσεις 1-5 να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Οι ιοί είναι :

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα Βιολογίας Γενική Παιδεία Γ Λυκείου 2000

Θέµατα Βιολογίας Γενική Παιδεία Γ Λυκείου 2000 Θέµατα Βιολογίας Γενική Παιδεία Γ Λυκείου 2000 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Ζήτηµα 1ο Στις ερωτήσεις 1-5 να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Οι

Διαβάστε περισσότερα

Τα βασικά της διεργασίας της

Τα βασικά της διεργασίας της Τα βασικά της διεργασίας της ενεργού ιλύος Επίκουρος Καθηγητής Π. Μελίδης Τμήμα Μηχανικών Περιβάλλοντος Εργαστήριο Διαχείρισης και Τεχνολογίας Υγρών Αποβλήτων 1 Γιατί είναι απαραίτητη η επεξεργασία Για

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή.

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή. 5ο ΓΕΛ ΧΑΛΑΝΔΡΙΟΥ Μ. ΚΡΥΣΤΑΛΛΙΑ 2/4/2014 Β 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΡΑΛΙΜΝΙΟΥ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ. ΖΗΤΗΜΑ Α Το σχεδιάγραμμα δείχνει τμήμα κυτταρικής μεμβράνης.

ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΡΑΛΙΜΝΙΟΥ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ. ΖΗΤΗΜΑ Α Το σχεδιάγραμμα δείχνει τμήμα κυτταρικής μεμβράνης. ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΡΑΛΙΜΝΙΟΥ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΝΟΤΗΤΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: ΠΑΤΗΡ ΑΝΑΣΤΑΣΙΟΣ ΙΣΑΑΚ ΖΗΤΗΜΑ Α Το σχεδιάγραμμα δείχνει τμήμα κυτταρικής μεμβράνης. (α) Να ονομάσετε τα

Διαβάστε περισσότερα

Τι είναι άμεση ρύπανση?

Τι είναι άμεση ρύπανση? ΡΥΠΑΝΣΗ ΝΕΡΟΥ Τι είναι ρύπανση; Ρύπανση μπορεί να θεωρηθεί η δυσμενής μεταβολή των φυσικοχημικών ή βιολογικών συνθηκών ενός συγκεκριμένου περιβάλλοντος ή/και η βραχυπρόθεσμη ή μακροπρόθεσμη βλάβη στην

Διαβάστε περισσότερα

Κωνσταντίνος Στεφανίδης

Κωνσταντίνος Στεφανίδης ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ-ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ & ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Διατριβή Μεταπτυχιακού Διπλώματος Ειδίκευσης Οικολογική

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ)

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ) ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ) 1 ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΜΕ ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ 19 Παράγοντες που συμβάλλουν σε αύξηση των εντόμων 1. Μονοκαλλιέργειες 2. Βελτίωση με κριτήριο αποκλειστικά την

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί Κεφαλαίο 3 ο Μεταβολισμός Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια είναι απαρέτητη σε όλους τους οργανισμούς και την εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους.παρόλα αυτά, συνήθως δεν μπορούν να την χρησιμοποιήσουν

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία στο μάθημα: ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΓΙΑ ΜΗΧΑΝΙΚΟΥΣ. Θέμα: ΕΥΤΡΟΦΙΣΜΟΣ

Εργασία στο μάθημα: ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΓΙΑ ΜΗΧΑΝΙΚΟΥΣ. Θέμα: ΕΥΤΡΟΦΙΣΜΟΣ ΔΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΠΟΛΙΤΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ Εργασία στο μάθημα: ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΓΙΑ ΜΗΧΑΝΙΚΟΥΣ Θέμα: ΕΥΤΡΟΦΙΣΜΟΣ 1 Ονομ/μο φοιτήτριας: Κουκουλιάντα Στυλιανή Αριθμός μητρώου: 7533 Υπεύθυνος καθηγητής:

Διαβάστε περισσότερα

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Αναστολή αντλίας πρωτονίων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Αναστολή αντλίας πρωτονίων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Αναστολή αντλίας πρωτονίων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Περιγραφή της περίπτωσης Άνδρας 43 ετών εισάγεται σε κλινική λόγω επιγαστραλγίας. Μετά από έλεγχο ετέθη η διάγνωση του πεπτικού

Διαβάστε περισσότερα

11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ

11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ 11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ Στον ανθρώπινο οργανισμό υπάρχουν δύο είδη αδένων, οι εξωκρινείς και οι ενδοκρινείς. Οι εξωκρινείς (ιδρωτοποιοί αδένες, σμηγματογόνοι αδένες κ.ά.) εκκρίνουν το προϊόν τους στην επιφάνεια

Διαβάστε περισσότερα

Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό

Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών μορίων Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό Φυσιολογία Φυτών 3 ου Εξαμήνου Δ. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 1 Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΚΑΙ ΚΛΙΜΑΤΙΚΗΣ ΑΛΛΑΓΗΣ ΕΙΔΙΚΗ ΓΡΑΜΜΑΤΕΙΑ ΥΔΑΤΩΝ

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΚΑΙ ΚΛΙΜΑΤΙΚΗΣ ΑΛΛΑΓΗΣ ΕΙΔΙΚΗ ΓΡΑΜΜΑΤΕΙΑ ΥΔΑΤΩΝ ΠΟΙΙΟΤΗΤΑ ΕΠΙΙΦΑΝΕΙΙΑΚΩΝ ΚΑΙΙ ΥΠΟΓΕΙΙΩΝ ΥΔΑΤΩΝ ΤΗΣ ΧΩΡΑΣ Π ΕΕ ΡΡ ΙΙ ΙΟΟ ΔΔ ΟΟ ΣΣ Α ΝΝ ΑΑΦ ΟΟ ΡΡ ΑΑ ΣΣ : 8 ΦΕΒΡΟΥΑΡΙΟΣ 212 (2 η έκδοση) ΕΚΤΕΛΕΣΤΙΚΗ ΠΕΡΙΛΗΨΗ 1 Η τεχνική έκθεση με τίτλο «: περίοδος αναφοράς

Διαβάστε περισσότερα

ιαχείριση Υδατικών Οικοσυστηµάτων: Μεταβατικά ύδατα ρ. Παναγιώτης ΠΑΝΑΓΙΩΤΙ ΗΣ /ντης Ερευνών Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών

ιαχείριση Υδατικών Οικοσυστηµάτων: Μεταβατικά ύδατα ρ. Παναγιώτης ΠΑΝΑΓΙΩΤΙ ΗΣ /ντης Ερευνών Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών ιαχείριση Υδατικών Οικοσυστηµάτων: Μεταβατικά ύδατα ρ. Παναγιώτης ΠΑΝΑΓΙΩΤΙ ΗΣ /ντης Ερευνών Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών Μεταβατικά ύδατα (transitional waters) σύµφωνα µε την Οδηγία Πλαίσιο για τα

Διαβάστε περισσότερα

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ ΚΑΙ ΔΙΑΠΕΡΑΤΟΤΗΤΑ

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ ΚΑΙ ΔΙΑΠΕΡΑΤΟΤΗΤΑ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ ΚΑΙ ΔΙΑΠΕΡΑΤΟΤΗΤΑ Διάχυση Η διάχυση είναι το κύριο φαινόμενο με το οποίο γίνεται η παθητική μεταφορά διαμέσου ενός διαχωριστικού φράγματος Γενικά στη διάχυση ένα αέριο ή

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πτυχιακή διατριβή

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πτυχιακή διατριβή ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Πτυχιακή διατριβή ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΑΝΤΙΔΡΑΣΗΣ ΚΑΤΑΛΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΓΩΓΗΣ ΝΙΤΡΙΚΩΝ ΚΑΙ ΝΙΤΡΩΔΩΝ ΙΟΝΤΩΝ ΣΕ ΝΕΡΟ ΜΕ ΧΡΗΣΗ ΥΔΡΟΓΟΝΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013 ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013 ΧΡΙΣΤΙΝΑ ΠΕΡΔΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΟΣ (MSc) 1 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΕΝΟΤΗΤΑ ΣΕΛΙΔΑ Ενότητα 2 : Χημεία της ζωής 4 Ενότητα 3: Ενέργεια και οργανισμοί 13 Ενότητα 4: κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

Ποιοτικά Χαρακτηριστικά Λυµάτων

Ποιοτικά Χαρακτηριστικά Λυµάτων Ποιοτικά Χαρακτηριστικά Λυµάτων µπορούν να καταταχθούν σε τρεις κατηγορίες: Φυσικά Χηµικά Βιολογικά. Πολλές από τις παραµέτρους που ανήκουν στις κατηγορίες αυτές αλληλεξαρτώνται π.χ. η θερµοκρασία που

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Εργασία Βιολογίας Καθηγητής: Πιτσιλαδής Β. Μαθητής: Μ. Νεκτάριος Τάξη: Β'2 Υλικό: Κεφάλαιο 3 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον

Διαβάστε περισσότερα

Εξερευνώντας τα Βιομόρια Ένζυμα: Βασικές Αρχές και Κινητική

Εξερευνώντας τα Βιομόρια Ένζυμα: Βασικές Αρχές και Κινητική Εξερευνώντας τα Βιομόρια Ένζυμα: Βασικές Αρχές και Κινητική Βιοχημεία Βιομορίων Αθήνα 2015 Γενικές Ιδιότητες Ένζυμα : Βιολογικοί Καταλύτες Τα ένζυμα είναι πρωτεϊνικά μόρια Μικρή ομάδα καταλυτικών RNA H

Διαβάστε περισσότερα

Μεταπτυχιακή διατριβή

Μεταπτυχιακή διατριβή ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Μεταπτυχιακή διατριβή ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΕΚΛΕΚΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΛΥΤΙΚΗΣ ΟΞΕΙΔΩΣΗΣ ΤΟΥ ΜΕΘΑΝΙΟΥ ΠΡΟΣ ΔΙΟΞΕΙΔΙΟ ΤΟΥ ΑΝΘΡΑΚΑ Βασιλική

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΥΠΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΠΑΤΡΩΝ 2013-14

ΠΡΟΤΥΠΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΠΑΤΡΩΝ 2013-14 ΘΕΜΑΤΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ Μπορεί να λειτουργήσει ένα οικοσύστημα α) με παραγωγούς και καταναλωτές; β) με παραγωγούς και αποικοδομητές; γ)με καταναλωτές και αποικοδομητές; Η διατήρηση των οικοσυστημάτων προϋποθέτει

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗΣ ΤΩΝ ΟΓΚΩΝ

ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗΣ ΤΩΝ ΟΓΚΩΝ 2. ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗΣ ΤΩΝ ΟΓΚΩΝ Οι όγκοι χαρακτηρίζονται από πολλαπλές αλλαγές του μεταβολισμού. Η χαρακτηριστική μεταβολική λειτουργία μπορεί να μετρηθεί in vivo με τη βοήθεια ενός ραδιοσημασμένου

Διαβάστε περισσότερα

Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη

Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη (αδρεναλίνη) ευνοούν τη β-οξείδωση και την κινητοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 Το θέμα που απασχολεί το κεφάλαιο σε όλη του την έκταση είναι ο μεταβολισμός και χωρίζεται σε τέσσερις υποκατηγορίες: 3.1)Ενέργεια και οργανισμοί,

Διαβάστε περισσότερα

Φλοιοτρόπος ορμόνη ή Κορτικοτροπίνη (ACTH) και συγγενή πεπτίδια

Φλοιοτρόπος ορμόνη ή Κορτικοτροπίνη (ACTH) και συγγενή πεπτίδια ΕΠΙΝΕΦΡΙΔΙΑ Φλοιοτρόπος ορμόνη ή Κορτικοτροπίνη (ACTH) και συγγενή πεπτίδια 39 αμινοξέα Μ.Β. 4500 προοπιομελανοκορτίνη(pomc) 1. κορτικοτροπίνη (ACTH), 2. β λιποτροφίνη (β LPH), 3. γ λιποτροφίνη (γ LPH),

Διαβάστε περισσότερα

ΔΑΣΙΚΑ & ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ. ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 13/06/2013 Δήμος Βισαλτίας

ΔΑΣΙΚΑ & ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ. ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 13/06/2013 Δήμος Βισαλτίας ΔΑΣΙΚΑ & ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 13/06/2013 Δήμος Βισαλτίας Τί είναι ένα Οικοσύστημα; Ένα οικοσύστημα είναι μια αυτο-συντηρούμενη και αυτορυθμιζόμενη κοινότητα ζώντων

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ. Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής

ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ. Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής ΔΙΑΛΕΞΗ 1 - ΓΡΗΓΟΡΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΑΣΙΚΩΝ ΓΝΩΣΕΩΝ A. Το Περιβάλλον του

Διαβάστε περισσότερα

Δειγματοληψία νερών ανθρώπινης κατανάλωσης, εσωτερικών υδάτων και αποβλήτων για χημικό έλεγχο. Γκαγτζής Δημήτριος Βιοχημικός, MSc Π.Ε.Δ.Υ.

Δειγματοληψία νερών ανθρώπινης κατανάλωσης, εσωτερικών υδάτων και αποβλήτων για χημικό έλεγχο. Γκαγτζής Δημήτριος Βιοχημικός, MSc Π.Ε.Δ.Υ. Δειγματοληψία νερών ανθρώπινης κατανάλωσης, εσωτερικών υδάτων και αποβλήτων για χημικό έλεγχο Γκαγτζής Δημήτριος Βιοχημικός, MSc Π.Ε.Δ.Υ. Θεσσαλίας Βασικές Έννοιες Δειγματοληψία Η δειγματοληψία αφορά στη

Διαβάστε περισσότερα

2.3 ΜΕΡΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΩΝ ΜΕΤΑΛΛΩΝ. Επιμέλεια παρουσίασης Παναγιώτης Αθανασόπουλος Δρ - Χημικός

2.3 ΜΕΡΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΩΝ ΜΕΤΑΛΛΩΝ. Επιμέλεια παρουσίασης Παναγιώτης Αθανασόπουλος Δρ - Χημικός 2.3 ΜΕΡΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΩΝ ΜΕΤΑΛΛΩΝ Επιμέλεια παρουσίασης Παναγιώτης Αθανασόπουλος Δρ - Χημικός Σκοπός του μαθήματος: Να επισημαίνουμε τη θέση των μετάλλων στον περιοδικό πίνακα των στοιχείων. Να αναφέρουμε

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Ι. Πίνακας 1. Μέγιστες επιτρεπόμενες συγκεντρώσεις μετάλλων στην ιλύ για εδαφική εφαρμογή

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Ι. Πίνακας 1. Μέγιστες επιτρεπόμενες συγκεντρώσεις μετάλλων στην ιλύ για εδαφική εφαρμογή ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Ι Πίνακας 1. Μέγιστες επιτρεπόμενες συγκεντρώσεις μετάλλων στην ιλύ για εδαφική εφαρμογή Μέταλλο Μέγιστη επιτρεπόμενη συγκέντρωση (mg/kg ξηράς ουσίας) Cd 5 Cr(ολικό) 500 Cu 800 Hg 5 Ni 200 Pb

Διαβάστε περισσότερα

9/5/2015. Απαραίτητα θρεπτικά στοιχεία για τα φυτά

9/5/2015. Απαραίτητα θρεπτικά στοιχεία για τα φυτά Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Θρεπτικά στοιχεία» Θρεπτικές ουσίες Απαραίτητα θρεπτικά στοιχεία για την αύξηση των φυτών: Μακροστοιχεία: C, H, O, N, P, S, K,

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ. Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας 2310-999054 (προσωπικό) 2310-999185 (γραμματεία) anogian@auth.

ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ. Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας 2310-999054 (προσωπικό) 2310-999185 (γραμματεία) anogian@auth. ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας 2310-999054 (προσωπικό) 2310-999185 (γραμματεία) anogian@auth.gr Σύνοψη των όσων εξετάσαμε για τους ιοντικούς διαύλους: 1. Διαπερνούν

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΖΥΜΑ. 3. Στο σχήμα φαίνεται η υποθετική δράση ενός ενζύμου πάνω σε ένα υπόστρωμα και ο αναστολέας του.

ΕΝΖΥΜΑ. 3. Στο σχήμα φαίνεται η υποθετική δράση ενός ενζύμου πάνω σε ένα υπόστρωμα και ο αναστολέας του. ΕΝΖΥΜΑ 1. (α) Να εξηγήσετε τι εννοούμε με τον όρο «εξειδίκευση των ενζύμων» καθώς και που οφείλεται αυτή. (β) Ποιες ουσίες μπορούν να επηρεάσουν τη δράση ενός ενζύμου και πώς; (γ) Πώς τα ένζυμα επηρεάζουν

Διαβάστε περισσότερα

Διαχείριση Αποβλήτων

Διαχείριση Αποβλήτων ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ Διαχείριση Αποβλήτων Ενότητα 2: Εισαγωγή στη Διαχείριση Αστικών Υγρών Αποβλήτων. Δρ. Σταυρούλα Τσιτσιφλή Τμήμα Μηχανικών Χωροταξίας, Πολεοδομίας και Περιφερειακής Ανάπτυξης. Άδειες

Διαβάστε περισσότερα

Η ΡΥΠΑΝΣΗ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ. Σοφοκλής Λογιάδης

Η ΡΥΠΑΝΣΗ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ. Σοφοκλής Λογιάδης Η ΡΥΠΑΝΣΗ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ Σοφοκλής Λογιάδης Τι ειναι ρυπανση του νερου -ορισμος Το νερό είναι η πηγή ζωής στον πλανήτη μας. Περίπου το 70% της επιφάνειας του σκεπάζεται με νερό. Από το συνολικό διαθέσιμο νερό

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Επειδή στο σχολικό βιβλίο Βιολογία Β Γενικού Λυκείου Γενικής παιδείας πρόσφατα προστέθηκαν ερωτήσεις και άλλαξε η αρίθμηση των προϋπαρχουσών ασκήσεων,

Διαβάστε περισσότερα

Οικοτοξικολογικέςαναλύσεις στα νερά

Οικοτοξικολογικέςαναλύσεις στα νερά Οικοτοξικολογικέςαναλύσεις στα νερά Αθανάσιος Κούγκολος ρ. Χηµικός µηχανικός Αναπληρωτής καθηγητής Τµήµα Μηχανικών Χωροταξίας, Πολεοδοµίας και Περιφερειακής Ανάπτυξης, Πολυτεχνική Σχολή, Πανεπιστήµιο Θεσσαλίας,

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015 ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Μαντώ Κυριακού 2015 Ενεργειακό Στα βιολογικά συστήματα η διατήρηση της ενέργειας συμπεριλαμβάνει οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις παραγωγή ATP Οξείδωση: απομάκρυνση e από ένα υπόστρωμα

Διαβάστε περισσότερα

Ορισμός το. φλψ Στάδια επεξεργασίας λυμάτων ΘΕΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΣ ΚΑΘΑΡΙΣΜΟΣ ΣΤΗΝ ΚΩ ΤΙ ΕΙΝΑΙ Ο ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΣ ΚΑΘΑΡΙΣΜΟΣ?

Ορισμός το. φλψ Στάδια επεξεργασίας λυμάτων ΘΕΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΣ ΚΑΘΑΡΙΣΜΟΣ ΣΤΗΝ ΚΩ ΤΙ ΕΙΝΑΙ Ο ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΣ ΚΑΘΑΡΙΣΜΟΣ? ΘΕΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΣ ΚΑΘΑΡΙΣΜΟΣ ΣΤΗΝ ΚΩ ΤΙ ΕΙΝΑΙ Ο ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΣ ΚΑΘΑΡΙΣΜΟΣ? Ο βιολογικος καθαρισμος αφορα την επεξεργασια λυματων, δηλαδη τη διαδικασια μεσω της οποιας διαχωριζονται οι μολυσματικες ουσιες από

Διαβάστε περισσότερα

Επίκουρος Καθηγητής Π. Μελίδης

Επίκουρος Καθηγητής Π. Μελίδης Χαρακτηριστικά υγρών αποβλήτων Επίκουρος Καθηγητής Π. Μελίδης Τμήμα Μηχανικών Περιβάλλοντος Εργαστήριο Διαχείρισης και Τεχνολογίας Υγρών Αποβλήτων Τα υγρά απόβλητα μπορεί να προέλθουν από : Ανθρώπινα απόβλητα

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ - ΙΟΡΔΑΝΗΣ ΣΑΡΑΝΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Αθήνα 2007 3 4 Π Ρ Ο Λ Ο Γ Ο Σ Η μελέτη των αλληλεπιδράσεων του ανθρώπινου οργανισμού με τον περιβάλλοντα

Διαβάστε περισσότερα

Θρεπτικά συστατικά στο θαλάσσιο οικοσύστημα 51. Πηγή: Raven, Berg & Johnson, 1993, σ.486.

Θρεπτικά συστατικά στο θαλάσσιο οικοσύστημα 51. Πηγή: Raven, Berg & Johnson, 1993, σ.486. Θρεπτικά συστατικά στο θαλάσσιο οικοσύστημα 51 Πηγή: Raven, Berg & Johnson, 1993, σ.486. Εικόνα 2. Σχηματική αναπαράσταση της δομής και λειτουργίας εγκατάστασης δευτερογενούς επεξεργασίας λυμάτων. 3. Όμως

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ. ΖΗΤΗΜΑ 1 ο

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ. ΖΗΤΗΜΑ 1 ο ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΖΗΤΗΜΑ 1 ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΝΟΤΗΤΑ: ΕΝΖΥΜΑ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: ΠΑΤΗΡ ΑΝΑΣΤΑΣΙΟΣ ΙΣΑΑΚ 1. Να εξηγήσετε γιατί πολλές βιταμίνες, παρά τη μικρή συγκέντρωσή τους στον οργανισμό, είναι πολύ σημαντικές για

Διαβάστε περισσότερα

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ I ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιμος Π. Βανδώρος ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Οι βασικές δομές που εξετάζουμε στην ανατομία μπορούν ιεραρχικά να ταξινομηθούν ως εξής:

Διαβάστε περισσότερα

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Ζήτηµα 1ο 1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 25 ο C έχει τιµή 10-14 : α.

Διαβάστε περισσότερα

Περιβαλλοντικοί παράγοντες. και η επίδρασή τους στους ζωντανούς οργανισμούς

Περιβαλλοντικοί παράγοντες. και η επίδρασή τους στους ζωντανούς οργανισμούς Περιβαλλοντικοί παράγοντες και η επίδρασή τους στους ζωντανούς οργανισμούς Νερό Ολοι οι οργανισμοί αποτελούνται κατά μεγάλο ποσοστό από νερό ανεξάρτητα από το εάν ζουν σε χερσαία ή υδατικά περιβάλλοντα

Διαβάστε περισσότερα

περαιτέρω χρήση, αφ ετέρου ρυπαντή των λιµνών, ποταµών, θαλασσών και υπογείων υδάτων στα οποία καταλήγει.

περαιτέρω χρήση, αφ ετέρου ρυπαντή των λιµνών, ποταµών, θαλασσών και υπογείων υδάτων στα οποία καταλήγει. ΡΥΠΑΝΣΗ Υ ΑΤΩΝ Η γη είναι ο µόνος από τους πλανήτες του Ηλιακού συστήµατος που εµφανίζει το φαινόµενο της ζωής. Το µοναδικό αυτό «προνόµιο» δηλαδή η ανάπτυξη και συντήρηση της ζωής στον πλανήτη µας οφείλεται

Διαβάστε περισσότερα

Συστηματική παρακολούθηση της ποιότητας του θαλασσίου περιβάλλοντος στη θέση Τσιγκράδο, Ν. Μήλου, για τα έτη 2011-2014

Συστηματική παρακολούθηση της ποιότητας του θαλασσίου περιβάλλοντος στη θέση Τσιγκράδο, Ν. Μήλου, για τα έτη 2011-2014 ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ, ΔΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗΣ ΚΑΙ ΘΡΗΣΚΕΥΜΑΤΩΝ ΓΕΝΙΚΗ ΓΡΑΜΜΑΤΕΙΑ ΕΡΕΥΝΑΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΘΑΛΑΣΣΙΩΝ ΕΡΕΥΝΩΝ Συστηματική παρακολούθηση της ποιότητας του θαλασσίου περιβάλλοντος στη

Διαβάστε περισσότερα

6 CO 2 + 6H 2 O C 6 Η 12 O 6 + 6 O2

6 CO 2 + 6H 2 O C 6 Η 12 O 6 + 6 O2 78 ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ ΥΔΑΤΙΝΩΝ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΦΥΤΙΚΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ (μακροφύκη φυτοπλαγκτόν) ΠΡΩΤΟΓΕΝΕΙΣ ΠAΡΑΓΩΓΟΙ ( μετατρέπουν ανόργανα συστατικά σε οργανικές ενώσεις ) φωτοσύνθεση 6 CO 2 + 6H 2 O C 6 Η 12

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡIΤΟ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡIΤΟ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡIΤΟ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ 2015 2 ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Λέξεις-κλειδιά Κυτταρική ή πλασματική μεμβράνη... Βασικές ιδιότητες της πλασματικής μεμβράνης... Βασικές λειτουργίες

Διαβάστε περισσότερα

Οξειδωτική καταπόνηση

Οξειδωτική καταπόνηση Οξειδωτική καταπόνηση Δημιουργία ενεργών μορφών οξυγόνου Ο ρόλος του μοριακού οξυγόνου ως τελικού αποδέκτη των ηλεκτρονίων στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων της αναπνευστικής λειτουργίας των αερόβιων

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Δημήτρης Η. Β 1 25.3.14 3 Ο Κεφάλαιο 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια έχει κεντρική σημασία για έναν οργανισμό, γιατί ό,τι και να κάνουμε χρειαζόμαστε ενέργεια. Ο κλάδος της βιολογίας που ασχολείται

Διαβάστε περισσότερα

ΠΙΛΟΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΑΡΑΚΟΛΟΥΘΗΣΗΣ ΔΙΑΣΥΝΟΡΙΑΚΗΣ ΛΕΚΑΝΗΣ ΠΟΤΑΜΟΥ ΝΕΣΤΟΥ

ΠΙΛΟΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΑΡΑΚΟΛΟΥΘΗΣΗΣ ΔΙΑΣΥΝΟΡΙΑΚΗΣ ΛΕΚΑΝΗΣ ΠΟΤΑΜΟΥ ΝΕΣΤΟΥ INTERREG IIIA / PHARE CBC ΕΛΛΑΔΑ ΒΟΥΛΓΑΡΙΑ: ΠΙΛΟΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΑΡΑΚΟΛΟΥΘΗΣΗΣ ΔΙΑΣΥΝΟΡΙΑΚΗΣ ΛΕΚΑΝΗΣ ΠΟΤΑΜΟΥ ΝΕΣΤΟΥ Καθηγητής Βασίλειος A. Τσιχριντζής Διευθυντής, Εργαστήριο Οικολογικής Μηχανικής και Τεχνολογίας

Διαβάστε περισσότερα

«Μετρήσειςρύπανσηςποταμώνκαιδιακρατική συνεργασία:ο ρόλος του διαβαλκανικού Κέντρου Περιβάλλοντος»

«Μετρήσειςρύπανσηςποταμώνκαιδιακρατική συνεργασία:ο ρόλος του διαβαλκανικού Κέντρου Περιβάλλοντος» «Μετρήσειςρύπανσηςποταμώνκαιδιακρατική συνεργασία:ο ρόλος του διαβαλκανικού Κέντρου Περιβάλλοντος» Καθηγητής Γεώργιος Ζαλίδης Γεωπονική Σχολή Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης Επιστημονικώς υπεύθυνος

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΘΕΣΗ ΣΤΕΡΕΩΝ ΚΑΙ ΥΓΡΩΝ ΑΠΟΒΛΗΤΩΝ ΣΤΟ ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ

ΔΙΑΘΕΣΗ ΣΤΕΡΕΩΝ ΚΑΙ ΥΓΡΩΝ ΑΠΟΒΛΗΤΩΝ ΣΤΟ ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΔΙΑΘΕΣΗ ΣΤΕΡΕΩΝ ΚΑΙ ΥΓΡΩΝ ΑΠΟΒΛΗΤΩΝ ΣΤΟ ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Ενότητα 12: Βιομηχανική ρύπανση- Υγρά βιομηχανικά απόβλητα και διάθεση αυτών (Μέρος 1 ο ) Ζαγγανά Ελένη Σχολή : Θετικών Επιστημών Τμήμα : Γεωλογίας

Διαβάστε περισσότερα

ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ ΣΤΗΝ ΕΝΟΡΓΑΝΗ ΑΝΑΛΥΣΗ

ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ ΣΤΗΝ ΕΝΟΡΓΑΝΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ ΣΤΗΝ ΕΝΟΡΓΑΝΗ ΑΝΑΛΥΣΗ Αναλυτική Μέθοδος- Αναλυτικό Πρόβλημα. Ανάλυση, Προσδιορισμός και Μέτρηση. Πρωτόκολλο. Ευαισθησία Μεθόδου. Εκλεκτικότητα. Όριο ανίχνευσης (limit of detection, LOD).

Διαβάστε περισσότερα

Ελεύθερες ρίζες και αντιοξειδωτικά

Ελεύθερες ρίζες και αντιοξειδωτικά Ελεύθερες ρίζες και αντιοξειδωτικά Κατά τη διάρκεια των φυσιολογικών ανθρώπινων διεργασιών παραγωγή ενέργειας, αποτοξίνωση από τοξικές ουσίες και ανοσολογική απόκριση, παράγονται από τον οργανισµό ελεύθερες

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:

ΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΤΑΞΗ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 5 ΙΟΥΝΙΟΥ 2001 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ): ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ:

Διαβάστε περισσότερα

ρευστότητα (εξασφαλίζεται µε τα φωσφολιπίδια)

ρευστότητα (εξασφαλίζεται µε τα φωσφολιπίδια) Λειτουργίες Πλασµατική µεµβράνη οριοθέτηση του κυττάρου εκλεκτική διαπερατότητα ή ηµιπερατότητα αναγνώριση και υποδοχή µηνυµάτων πρόσληψη και αποβολή ουσιών Πλασµατική µεµβράνη Ιδιότητες σταθερότητα ρευστότητα

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γενικής Παιδείας Κεφάλαιο 2 ο : Άνθρωπος και Περιβάλλον

Βιολογία Γενικής Παιδείας Κεφάλαιο 2 ο : Άνθρωπος και Περιβάλλον Βιολογία Γενικής Παιδείας Κεφάλαιο 2 ο : Άνθρωπος και Περιβάλλον Οικολογία: η επιστήμη που μελετά τις σχέσεις των οργανισμών, και φυσικά του ανθρώπου, με τους βιοτικούς (ζωντανούς οργανισμούς του ίδιου

Διαβάστε περισσότερα

Μονάδες 6 ΘΕΜΑ Β. ιαθέτουμε υδατικό διάλυμα CH 3 COONa συγκέντρωσης 0,1 Μ ( ιάλυμα 1 ). Β1. Να υπολογίσετε το ph του διαλύματος 1.

Μονάδες 6 ΘΕΜΑ Β. ιαθέτουμε υδατικό διάλυμα CH 3 COONa συγκέντρωσης 0,1 Μ ( ιάλυμα 1 ). Β1. Να υπολογίσετε το ph του διαλύματος 1. ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 21 ΜΑΪΟΥ 2010 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) ΣΥΝΟΛΟ

Διαβάστε περισσότερα

Η οδηγία για τα νερά κολύμβησης και η επίδραση της μυδοκαλλιέργειας στην ποιότητα νερών του Θερμαϊκού κόλπου (Βόρειο. Αιγαίο)

Η οδηγία για τα νερά κολύμβησης και η επίδραση της μυδοκαλλιέργειας στην ποιότητα νερών του Θερμαϊκού κόλπου (Βόρειο. Αιγαίο) Η οδηγία για τα νερά κολύμβησης και η επίδραση της μυδοκαλλιέργειας στην ποιότητα νερών του Θερμαϊκού κόλπου (Βόρειο Αιγαίο) Δρ. Σοφία Γαληνού-Μητσούδη Αλεξάνδρειο ΤΕΙ Θεσσαλονίκης Τμήμα Τεχνολογίας Αλιείας

Διαβάστε περισσότερα

ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΟΕΙ ΩΝ

ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΟΕΙ ΩΝ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΟΕΙ ΩΝ Η επιβίωση των ζώντων οργανισµών οφείλεται εκτός των άλλων και στην ικανότητά τους να ρυθµίζουν την αποθήκευση και την κινητοποίηση της ενέργειας για το µεταβολισµότους.

Διαβάστε περισσότερα

Τίτλος Μαθήματος: Παράκτια και Θαλάσσια Ρύπανση

Τίτλος Μαθήματος: Παράκτια και Θαλάσσια Ρύπανση Τίτλος Μαθήματος: Παράκτια και Θαλάσσια Ρύπανση Κωδικός μαθήματος: Τύπος μαθήματος: ΥΠΟΧΡΕΩΤΙΚO Επίπεδο μαθήματος (Μεταπτυχιακό): ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ Έτος σπουδών: 1o Εξάμηνο σπουδών: ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ Αριθμός πιστωτικών

Διαβάστε περισσότερα

ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΔΙΑΧΩΡΙΣΜΟΥ. ΑΝΝΑ-ΜΑΡΙΑ ΨΑΡΡΑ Τμήμα Βιοχημείας κ Βιοτεχνολογίας

ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΔΙΑΧΩΡΙΣΜΟΥ. ΑΝΝΑ-ΜΑΡΙΑ ΨΑΡΡΑ Τμήμα Βιοχημείας κ Βιοτεχνολογίας ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΔΙΑΧΩΡΙΣΜΟΥ ΑΝΝΑ-ΜΑΡΙΑ ΨΑΡΡΑ Τμήμα Βιοχημείας κ Βιοτεχνολογίας ΑΝΝΑ-ΜΑΡΙΑ ΨΑΡΡΑ 1 ΣΥΣΤΗΜΑ ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΑΣ Αντλία Στήλη Υγρό Έκλουσης Συλλέκτης κλασμάτων ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΔΙΑΧΩΡΙΣΜΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης.

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης. ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1o 1. δ 2. β 3. β 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2o 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

Προστατευόμενες θαλάσσιες περιοχές φυσικής κληρονομιάς

Προστατευόμενες θαλάσσιες περιοχές φυσικής κληρονομιάς Προστατευόμενες θαλάσσιες περιοχές φυσικής κληρονομιάς Habitat: κυρίαρχη μορφή, γύρω από την οποία αναπτύσσεται ένας οικότοπος Χλωρίδα (π.χ. φυτό-φύκος) Πανίδα (π.χ. ύφαλος διθύρων) Γεωλογική μορφή (π.χ.

Διαβάστε περισσότερα

Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μετα μετ βολική ενεργο ενεργο ο π ίηση

Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μετα μετ βολική ενεργο ενεργο ο π ίηση Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μεταβολική ενεργοποίηση του αυγού ανακατατάξεις στα συστατικά του αυγού σχηματισμός του διπλοειδή πυρήνα του ζυγωτού

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΣΙΚΟΧΗΜΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ

ΦΥΣΙΚΟΧΗΜΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ ΦΥΣΙΚΟΧΗΜΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ Η ΡΟΗ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ Η ροή του νερού μεταξύ των άλλων καθορίζει τη ζωή και τις λειτουργίες των έμβιων οργανισμών στο ποτάμι. Διαμορφώνει το σχήμα του σώματός τους, τους

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία. Γ λυκειου ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

Βιολογία. Γ λυκειου ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Βιολογία Γ λυκειου ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Σειρά: Γενικό Λύκειο Θετικές Επιστήμες Νότα Λαζαράκη, Βιολογία Γ Λυκείου Γενικής Παιδείας Υπεύθυνος έκδοσης: Αποστόλης Αντωνόπουλος Θεώρηση κειμένου: Κυριάκος Εμμανουηλίδης

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές Φωσφολιπιδική μεμβράνη

Διαβάστε περισσότερα

Τα ένζυµα και η ενέργεια ενεργοποίησης

Τα ένζυµα και η ενέργεια ενεργοποίησης Τα ένζυµα Τα ένζυµα και η ενέργεια ενεργοποίησης Ονοµατολογία των ενζύµων Το πρώτο συνθετικό περιγράφει το υπόστρωµα ή τον τύπο της αντίδρασης που καταλύει. Η κατάληξη άση δείχνει ότι πρόκειται για ένζυµο.

Διαβάστε περισσότερα

AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ

AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ Το AMINΕMAX παραλαμβάνεται από κανονική ενζυματική υδρόλυση με πρώτες ύλες από σπόρους σιτηρών και καλαμποκιού σε ισορροπία με μείγμα από ειδικά ένζυμα ( Έξω πρωτει πρωτεΐνάσες-

Διαβάστε περισσότερα