ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ IN VITRO ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗΣ

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΟΤΑΝΙΚΗΣ ΑΙΚΑΤΕΡΙΝΗ Κ. ΓΡΗΓΟΡΙΑ ΟΥ ΓΕΩΠΟΝΟΣ ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ IN VITRO ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΛΛΗΝΙΚΩΝ ΠΟΙΚΙΛΙΩΝ ΕΛΙΑΣ (Olea europaea L.) Ι ΑΚΤΟΡΙΚΗ ΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2003

2 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΟΤΑΝΙΚΗΣ ΑΙΚΑΤΕΡΙΝΗ Κ. ΓΡΗΓΟΡΙΑ ΟΥ ΓΕΩΠΟΝΟΣ ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ IN VITRO ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΛΛΗΝΙΚΩΝ ΠΟΙΚΙΛΙΩΝ ΕΛΙΑΣ (Olea europaea L.) Ι ΑΚΤΟΡΙΚΗ ΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2003

3 ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ Ελ. Ελευθερίου (επιβλέπων καθηγητής) Μ. Βασιλακάκης (καθηγητής, τριµελής επιτροπή) Στ. Κοκκίνη (καθηγήτρια, τριµελής επιτροπή) Ι. Τσέκος (καθηγητής) Αρτ. Μποζαµπαλίδης (καθηγητής) Αθ. Οικονόµου (καθηγητής) Μ. Γιάγκου (αναπληρωτής καθηγητής)

4 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Η εργασία αυτή άρχισε τον Ιούνιο του 1999, ολοκληρώθηκε τον Ιούνιο του 2003 και πραγµατοποιήθηκε στο Εργαστήριο Βοτανικής του Τµήµατος Βιολογίας του Α.Π.Θ., στο εργαστήριο της εταιρίας ΒΙΤΡΟ ΕΛΛΑΣ Α.Ε. και στο Αγρόκτηµα του Α.Π.Θ. Από τη θέση αυτή θα ήθελα να θυµηθώ και να ευχαριστήσω τους ανθρώπους που συνέβαλαν στην ολοκλήρωσή της. Πρώτον απ όλους, τον Πρόεδρο του Τµήµατος Βιολογίας Α.Π.Θ. κ. Ελευθέριο Π. Ελευθερίου, επιβλέποντα καθηγητή της διατριβής, για την ευκαιρία που µου έδωσε, την υποµονετική του καθοδήγηση και παρακολούθηση και τον πολύτιµο προσωπικό χρόνο που διέθεσε στη διάρκεια της εκπόνησής της. Τον καθηγητή κ. Μ. Βασιλακάκη, µέλος της τριµελούς επιτροπής, για τη βοήθεια στο σχεδιασµό του πειραµατικού µέρους, της ερµηνείας των αποτελεσµάτων, καθώς και για την κριτική ανάγνωση του κειµένου. Στο πρόσωπο του τέως διευθύνοντα συµβούλου κ. Αθ. Ταµπαρόπουλου, την εταιρία ΒΙΤΡΟ ΕΛΛΑΣ Α.Ε. όπου εργάζοµαι, για τη χρήση των εγκαταστάσεών της και για την κάλυψη µέρους των εξόδων της έρευνας. Προσωπικά τον κ. Ταµπαρόπουλο ευχαριστώ για την ηθική υποστήριξη και την αµέριστη κατανόηση. Την καθηγήτρια κ. Στ. Κοκκίνη, µέλος της τριµελούς επιτροπής, για τη βοήθεια, την κριτική ανάγνωση του κειµένου και τις εποικοδοµητικές της παρατηρήσεις. Το προσωπικό του Εργαστηρίου Βοτανικής και ιδιαιτέρως την κ. Αν. Σαπουντζόγλου για τη βοήθειά της κατά τη διάρκεια της διεξαγωγής των πειραµάτων µικροσκοπίας. Το εργαστήριο Γενικής Βοτανικής του Τµήµατος Βιολογίας του Πανεπιστηµίου Αθηνών στο οπτικό και ηλεκτρονικό µικροσκόπιο του οποίου πραγµατοποιήθηκε µέρος της µελέτης. Το εργαστήριο Ηλεκτρονικής Μικροσκοπίας του Τοµέα Φυσικής Στερεάς Κατάστασης του Τµήµατος Φυσικής Α.Π.Θ. για τη χρήση του ηλεκτρονικού µικροσκοπίου για µέρος της µελέτης. Τον καθηγητή του Τµήµατος Γεωλογίας του Πανεπιστηµίου Αθηνών κ. Ε. Βελιτζέλο, για την ευγενική παραχώρηση φωτογραφιών που συµπεριλαµβάνονται. Ιδιαίτερες ευχαριστίες στην κ. Ε. Τασιοπούλου, για την πολύτιµη βοήθεια στην παρασκευή των θρεπτικών υποστρωµάτων και στη διατήρηση του υλικού βάσης και σε όλο το προσωπικό της εταιρίας ΒΙΤΡΟ. Στους συναδέλφους µου Ν. Λεβεντάκη για την κριτική ανάγνωση των ξενόγλωσσων ανακοινώσεων που προέκυψαν από αυτή τη µελέτη, όπως και για τη σχεδίαση σχηµάτων που συµπεριλαµβάνονται, Χ. όβα για τις υποδείξεις του σε µέρος του κειµένου και τη Χ. Σπινθυροπούλου για την ηθική της συµπαράσταση. Τέλος, και πάνω από όλους το σύζυγό µου Θεόφιλο Τζούλη, για την αµέριστη συµπαράσταση και υποµονή του, και για το σχεδιασµό και κατασκευή του συστήµατος περιοδικής βύθισης που συντέλεσε στην ολοκλήρωση της διατριβής. Κ.Γ.

5 ΠΙΝΑΚΑΣ ΣΥΝΤΜΗΣΕΩΝ Α BA G GA 3 Εικ. Ησ FAP ΙΑΑ IBA ΚΦ Μ MS ΜΧ NAA = Αγγείο = Βενζυλαδενίνη (6-benzyladenine) = Συσκευή Golgi = Γιββερελλίνη (gibberellic acid) = Εικόνα = Ηθµοσωλήνας = Kινητίνη (6-furfurylaminorurine) = Ινδολυλοξικό οξύ (indole-3-acetic acid) = Ινδολυλοβουτυρικό οξύ (indole-3-butyric acid) = Κρύσταλλοι φυτοφερριτίνης = Μιτοχόνδριο = Θρεπτικό υπόστρωµα Murashige και Skoog (1962) = Μεσοκυτταρικός χώρος = Ναφθαλινοξικό οξύ (α-naphthaleneacetic acid) OM = Θρεπτικό υπόστρωµα Olive Medium (Rugini 1984) QL = Θρεπτικό υπόστρωµα Quoirin και Lepoivre (1977) Π = Πυρήνας Πιν. = Πίνακας ΣΠΒ = Σύστηµα περιοδικής βύθισης TDZ = Thidiazuron [N-phenyl-N- (1,2,3-thidiazol-yl) urea] TIS = Temporary Immersion System WPM = Θρεπτικό υπόστρωµα Woody Plant Medium (Lloyd and McCown 1980) Χλ = Χλωροπλάστης X = Χυµοτόπιο 2iP = 6-(γ,γ-dimethylallylamino) purine 2,4-D = 2,4-διχλωροφαινοξυοξικό οξύ (2,4- dichlorophenoxyacetic acid)

6 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ...σελ ΒΟΤΑΝΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ Η ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ Προέλευση Εξάπλωση Η ελιά στην αρχαιότητα Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ ΣΗΜΕΡΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ Ι ΙΟΤΗΤΕΣ ΤΟΥ ΕΛΑΙΟΛΑ ΟΥ Η ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ Ο ΠΟΛΛΑΠΛΑΣΙΑΣΜΟΣ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ Εµβολιασµός σε σπορόφυτα Αγενής πολλαπλασιασµός µε µοσχεύµατα σκληρού ξύλου Αγενής πολλαπλασιασµός µε παραφυάδες Αγενής πολλαπλασιασµός µε σφαιροβλάστες ή γόγγρους Αγενής πολλαπλασιασµός µε φυλλοφόρα ηµίσκληρα µοσχεύµατα ΕΛΛΗΝΙΚΕΣ ΠΟΙΚΙΛΙΕΣ ΕΛΙΑΣ Η ΜΕΘΟ ΟΣ ΤΗΣ ΙΣΤΟΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑΣ Καλλιέργειες οργανωµένων δοµών Καλλιέργειες αδιαφοροποίητων κυττάρων Καλλιέργειες που προέρχονται από µεµονωµένα κύτταρα Σωµατική εµβρυογένεση Μικροεµβολιασµός Μικροπολλαπλασιασµός Στάδια µικροπολλαπλασιασµού Η ΙΣΤΟΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ Εγκατάσταση in vitro καλλιεργειών και δηµιουργία µικροβλαστών ελιάς Ριζοβολία in vitro Εγκλιµατισµός µικροφύτων In vitro αναγέννηση µικροφύτων ελιάς Σωµατική εµβρυογένεση στην ελιά ΙΣΤΟΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΣΕ ΥΓΡΑ ΥΠΟΣΤΡΩΜΑΤΑ ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΕΡΓΑΣΙΑΣ... 47

7 2. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟ ΟΙ ΕΓΚΑΤΑΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΩΝ Ποικιλία Χονδρολιά Χαλκιδικής Μέθοδος απολύµανσης Υπόστρωµα εγκατάστασης ιερεύνηση της επίπτωσης της νεανικότητας κατά την εγκατάσταση των βλαστών ηµιουργία υλικού βάσης ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΒΑΣΙΚΩΝ ΘΡΕΠΤΙΚΩΝ ΥΠΟΣΤΡΩΜΑΤΩΝ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΤΩΝ ΡΥΘΜΙΣΤΩΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΣΤΗ ΒΛΑΣΤΟΓΕΝΕΣΗ Επίδραση διαφόρων κυτοκινινών στη βλαστογένεση Επίδραση συνδυασµών κυτοκινινών στη βλαστογένεση Επίδραση συνδυασµού κυτοκινινών µε GA 3 στη βλαστογένεση ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑΣ ΚΑΙ ΤΟΥ ΕΙ ΟΥΣ ΕΚΦΥΤΟΥ ΣΤΗ ΒΛΑΣΤΟΓΕΝΕΣΗ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΛΟΙΠΩΝ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ ΣΤΗ ΒΛΑΣΤΟΓΕΝΕΣΗ Επίδραση του αερισµού των βάζων στη βλαστογένεση Επίδραση του είδους εκφύτου στη βλαστογένεση ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΣΧΕ ΙΟ, ΣΥΝΘΗΚΕΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΚΑΙ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΩΝ ΣΤΗ ΒΛΑΣΤΟΓΕΝΕΣΗ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΩΝ ΑΥΞΙΝΩΝ ΚΑΙ ΑΛΛΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΗ ΡΙΖΟΒΟΛΙΑ Επίδραση των αυξινών στη ριζοβολία Επίδραση λοιπών στοιχείων στη ριζοβολία Επίδραση του φωτός στη ριζοβολία Πειραµατικό σχέδιο, συνθήκες ανάπτυξης και αξιολόγηση αποτελεσµάτων στη ριζοβολία ΣΚΛΗΡΑΓΩΓΗΣΗ ΜΙΚΡΟΦΥΤΩΝ ΕΛΙΑΣ Εγκλιµατισµός µικροφύτων Ex vitro ριζοβολία ΤΑΥΤΟΧΡΟΝΗ ΡΙΖΟΒΟΛΙΑ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΟΓΕΝΕΣΗ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΕΛΙΑΣ ΣΕ ΥΓΡΑ ΥΠΟΣΤΡΩΜΑΤΑ... 62

8 Επίδραση διαφόρων τρόπων ιστοκαλλιέργειας σε υγρά υποστρώµατα στη βλαστογένεση Περιγραφή αυτοσχέδιου συστήµατος περιοδικής βύθισης Επίδραση υγρού υποστρώµατος για µεγαλύτερο χρονικό διάστηµα καλλιέργειας Επίδραση διαφορετικών υγρών υποστρωµάτων στην παραγωγή µικροβλαστών χρησιµοποιώντας το ΣΠΒ ΠΟΙΚΙΛΙΑ ΚΑΛΑΜΩΝ Εγκατάσταση των καλλιεργειών και δηµιουργία υλικού βάσης Επίδραση της θερµοκρασίας και του είδους εκφύτου στη βλαστογένεση της ποικιλίας «Καλαµών» Ριζοβολία και εγκλιµατισµός µικροβλαστών ελιάς «Καλαµών» ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ ΚΑΛΛΩΝ ΚΑΙ ΑΝΑΓΕΝΝΗΣΗ ΒΛΑΣΤΩΝ Ποικιλία Χονδρολιά Χαλκιδικής Επίδραση του TDZ στη δηµιουργία κάλλων και στην αναγέννηση Επίδραση του συνδυασµού TDZ και αυξινών στην καλλογένεση Επίδραση του υγρού υποστρώµατος στην καλλογένεση Προσπάθεια δηµιουργίας σωµατικών εµβρύων ΜΕΛΕΤΗ ΦΥΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ ΕΛΙΑΣ ΣΕ ΟΠΤΙΚΟ ΚΑΙ ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΚΟ ΜΙΚΡΟΣΚΟΠΙΟ ιαδικασία προετοιµασίας δειγµάτων Στερέωση φυτικού υλικού Φυτικό υλικό ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΕΓΚΑΤΑΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΩΝ Ποικιλία Χονδρολιά Χαλκιδικής Μέθοδος απολύµανσης Υπόστρωµα εγκατάστασης ιερεύνηση της επίπτωσης της νεανικότητας κατά την εγκατάσταση των βλαστών ηµιουργία υλικού βάσης ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΒΑΣΙΚΩΝ ΘΡΕΠΤΙΚΩΝ ΥΠΟΣΤΡΩΜΑΤΩΝ 84

9 3.3. ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΡΥΘΜΙΣΤΩΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΣΤΗ ΒΛΑΣΤΟΓΕΝΕΣΗ Επίδραση διαφόρων κυτοκινινών στη βλαστογένεση Επίδραση συνδυασµών κυτοκινινών στη βλαστογένεση Επίδραση συνδυασµού κυτοκινινών µε GA 3 στη βλαστογένεση ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑΣ ΚΑΙ ΤΟΥ ΕΙ ΟΥΣ ΕΚΦΥΤΟΥ ΣΤΗ ΒΛΑΣΤΟΓΕΝΕΣΗ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΛΟΙΠΩΝ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ ΣΤΗ ΒΛΑΣΤΟΓΕΝΕΣΗ Επίδραση του αερισµού των βάζων στη βλαστογένεση Επίδραση του είδους εκφύτου στη βλαστογένεση ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΩΝ ΑΥΞΙΝΩΝ ΚΑΙ ΑΛΛΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΗ ΡΙΖΟΒΟΛΙΑ Επίδραση των αυξινών στη ριζοβολία Επίδραση λοιπών στοιχείων στη ριζοβολία Επίδραση του φωτός στη ριζοβολία ΣΚΛΗΡΑΓΩΓΗΣΗ ΜΙΚΡΟΒΛΑΣΤΩΝ ΕΛΙΑΣ Εγκλιµατισµός µικροβλαστών Ex vitro ριζοβολία ΤΑΥΤΟΧΡΟΝΗ ΡΙΖΟΒΟΛΙΑ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΟΓΕΝΕΣΗ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΕΛΙΑΣ ΣΕ ΥΓΡΑ ΥΠΟΣΤΡΩΜΑΤΑ Επίδραση διαφόρων τρόπων ιστοκαλλιέργειας σε υγρά υποστρώµατα στη βλαστογένεση Επίδραση υγρού υποστρώµατος για µεγαλύτερο χρονικό διάστηµα καλλιέργειας Επίδραση διαφορετικών υγρών υποστρωµάτων στην παραγωγή µικροβλαστών χρησιµοποιώντας το ΣΠΒ ΠΟΙΚΙΛΙΑ «ΚΑΛΑΜΩΝ» Εγκατάσταση των καλλιεργειών και δηµιουργία υλικού βάσης Επίδραση της θερµοκρασίας και του είδους εκφύτου στη βλαστογένεση της ποικιλίας «Καλαµών» Ριζοβολία και εγκλιµατισµός µικροβλαστών ελιάς «Καλαµών» ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ ΚΑΛΛΩΝ ΚΑΙ ΑΝΑΓΕΝΝΗΣΗ ΒΛΑΣΤΩΝ Ποικιλία Χονδρολιά Χαλκιδικής

10 Επίδραση του TDZ στη δηµιουργία κάλλων και στην αναγέννηση Επίδραση του συνδυασµού TDZ και αυξινών στην καλλογένεση Επίδραση του υγρού υποστρώµατος στην καλλογένεση Προσπάθεια δηµιουργίας σωµατικών εµβρύων ΜΕΛΕΤΗ ΦΥΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ ΕΛΙΑΣ ΜΕ ΟΠΤΙΚΗ ΚΑΙ ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΣΚΟΠΙΑ ιαδικασία προετοιµασίας δειγµάτων Στερέωση φυτικού υλικού Φυτικό υλικό Μελέτη σε οπτικό και ηλεκτρονικό µικροσκόπιο Μεριστώµατα Φύλλα Υπερυδατωµένα φύλλα ιστοκαλλιέργειας Κάλλοι φύλλου Κάλλοι µίσχου φύλλου Κάλλοι βλαστού ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΕΓΚΑΤΑΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΩΝ Ποικιλία Χονδρολιά Χαλκιδικής Μέθοδος απολύµανσης Υπόστρωµα εγκατάστασης ιερεύνηση της επίπτωσης της νεανικότητας κατά την εγκατάσταση των βλαστών Υλικό βάσης ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΒΑΣΙΚΩΝ ΘΡΕΠΤΙΚΩΝ ΥΠΟΣΤΡΩΜΑΤΩΝ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΡΥΘΜΙΣΤΩΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΣΤΗ ΒΛΑΣΤΟΓΕΝΕΣΗ Επίδραση διαφόρων κυτοκινινών στη βλαστογένεση Επίδραση συνδυασµών κυτοκινινών στη βλαστογένεση Επίδραση συνδυασµού κυτοκινινών µε GA 3 στη βλαστογένεση ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑΣ ΚΑΙ ΤΟΥ ΕΙ ΟΥΣ ΕΚΦΥΤΟΥ ΣΤΗ ΒΛΑΣΤΟΓΕΝΕΣΗ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΛΟΙΠΩΝ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ ΣΤΗ ΒΛΑΣΤΟΓΕΝΕΣΗ Επίδραση του αερισµού των βάζων στη βλαστογένεση

11 Επίδραση του είδους εκφύτου στη βλαστογένεση ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΩΝ ΑΥΞΙΝΩΝ ΚΑΙ ΑΛΛΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΗ ΡΙΖΟΒΟΛΙΑ Επίδραση των αυξινών στη ριζοβολία Επίδραση λοιπών στοιχείων στη ριζοβολία Επίδραση του φωτός στη ριζοβολία ΣΚΛΗΡΑΓΩΓΗΣΗ ΜΙΚΡΟΒΛΑΣΤΩΝ ΕΛΙΑΣ Εγκλιµατισµός µικροβλαστών Ex vitro ριζοβολία ΤΑΥΤΟΧΡΟΝΗ ΡΙΖΟΒΟΛΙΑ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΟΓΕΝΕΣΗ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΕΛΙΑΣ ΣΕ ΥΓΡΑ ΥΠΟΣΤΡΩΜΑΤΑ Επίδραση διαφόρων τρόπων ιστοκαλλιέργειας σε υγρά υποστρώµατα στη βλαστογένεση Επίδραση υγρού υποστρώµατος για µεγαλύτερο χρονικό διάστηµα καλλιέργειας Επίδραση διαφορετικών υγρών υποστρωµάτων στην παραγωγή µικροβλαστών χρησιµοποιώντας το ΣΠΒ ΠΟΙΚΙΛΙΑ «ΚΑΛΑΜΩΝ» Εγκατάσταση των καλλιεργειών και δηµιουργία υλικού βάσης Επίδραση της θερµοκρασίας και του είδους εκφύτου στη βλαστογένεση της ποικιλίας «Καλαµών» Ριζοβολία και εγκλιµατισµός µικροβλαστών ελιάς «Καλαµών» ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ ΚΑΛΛΩΝ ΚΑΙ ΑΝΑΓΕΝΝΗΣΗ ΒΛΑΣΤΩΝ Ποικιλία Χονδρολιά Χαλκιδικής Επίδραση του TDZ στη δηµιουργία κάλλων και στην αναγέννηση Επίδραση του συνδυασµού TDZ και αυξινών στην καλλογένεση Επίδραση του υγρού υποστρώµατος στην καλλογένεση Προσπάθεια δηµιουργίας σωµατικών εµβρύων ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΙ ΑΝΑΤΟΜΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΕΛΙΑΣ Φυτικό υλικό Μελέτη σε οπτικό και ηλεκτρονικό µικροσκόπιο Μεριστώµατα Φύλλα Κάλλοι

12 5. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΠΕΡΙΛΗΨΗ SUMMARY ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ `

13 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. ΓΕΝΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΟΥ ΕΙ ΟΥΣ Η ελιά (Olea europaea L.) (2n=46) είναι αείφυλλο είδος που ανήκει στη µοναδική οικογένεια Oleaceae της τάξης των Oleales (Ελαιώδη), της κλάσης των Magnoliatae ( ικοτυλήδονα) του υποαθροίσµατος των Magnoliophytina, άθροισµα Spermatophyta. Πρόκειται για δένδρο που φτάνει σε ύψος µέχρι και 15 m, µε πλατιά κόµη, παχύ κορµό και γκρίζο φλοιό που σχίζεται. Τα φύλλα του είναι µικρά, απλά, αντίθετα, λογχοειδή, σκουροστακτοπράσινα, λεία στην επάνω επιφάνεια και ανοικτογκρίζα σκεπασµένα µε φολίδες στην κάτω. Τα άνθη της είναι λευκόχρωµα και φύονται κατά µασχαλιαίες βοτρυοειδείς ταξιανθίες. Ο καρπός είναι δρύπη, πράσινη στην αρχή, µαύρη κατά την ωρίµανση (Amaral and Rocha 1996). Το είδος χαρακτηρίζεται από την ικανότητα της µακροζωίας και της διατήρησης της παραγωγικότητας. Βλαστάνει από την αρχή ακόµη και αν νεκρωθεί το υπέργειο τµήµα του και αναγεννάται από το λαιµό ή τις ρίζες του, που φτάνουν σε αρκετά µεγάλο βάθος. Ευδοκιµεί σε ξηροθερµικές συνθήκες ακόµη και σε πετρώδη και άγονα εδάφη Η ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ Προέλευση Εξάπλωση Η ελιά είναι ένα από τα αρχαιότερα καλλιεργούµενα δένδρα στον κόσµο. Μέχρι σήµερα δεν έχει προσδιορισθεί µε ακρίβεια το αρχικό είδος από το οποίο προήλθε το δένδρο της ελιάς (όπως είναι γνωστό). Έχει υποστηριχθεί ότι προέρχεται από το O. oleaster, που συναντάται σήµερα σε άγρια κατάσταση στη Β. Αφρική, στην Πορτογαλία, στη νότια Γαλλία, στην Ιταλία και κοντά στη Μαύρη και Κασπία Θάλασσα (Standish 1960). Κατά µια άλλη άποψη προέρχεται από το O. chrysophylla, το οποίο κάλυπτε παλαιότερα µεγάλες εκτάσεις της τροπικής Αφρικής, συµπεριλαµβανόµενης της Αβησσυνίας, της Κένυας, της Ουγκάντας και άλλων χωρών. Τα είδη αυτά της άγριας ελιάς προήλθαν, το πιθανότερο, από την ίδια περιοχή και από κάποιο είδος που κάλυπτε µεγάλες εκτάσεις της Σαχάρας πριν την εποχή των παγετώνων και το οποίο έχει πια εξαφανιστεί (Standish 1960). 1

14 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Μέχρι σήµερα η καταγωγή της ελιάς όπως τη γνωρίζουµε και η συγγένειά της µε σχετικά άγρια φυτά εξακολουθεί να είναι υποθετική και αντιφατική. Έχουν περιγραφεί πάνω από 120 είδη του γένους Olea, διασκορπισµένα σχεδόν σε όλες τις υποτροπικές περιοχές (Morenttini 1972). Κάποιοι ερευνητές αντίθετα έχουν προτείνει σηµαντική µείωσή τους µέσα στο γένος, θεωρώντας αρκετά από αυτά ως ταυτόσηµα και εξαιρώντας άλλα από αυτό (Altamura et al. 1987, Nilsson 1988). Άλλοι εντάσσουν όλες τις διαφοροποιήσεις του γένους Olea στα είδη του O. europaea, θεωρώντας τα σαν υποείδη, αναγνωρίζοντας ότι µόνο ελάχιστα από αυτά ανήκουν σε διαφορετικό είδος (Green and Wickens 1989). Χωρίς αµφιβολία, η ιστορία της ελιάς ως καλλιεργούµενο δένδρο αρχίζει πριν ανακαλυφθεί η γραφή. Πιθανότεροι τόποι προέλευσης θεωρούνται οι περιοχές της Συρίας, Παλαιστίνης και Μικράς Ασίας, των οποίων οι βουνοπλαγιές είναι κατάφυτες µε άγριες ελιές, στοιχείο που όµως δεν είναι καθοριστικό δεδοµένου ότι αγριελιές συναντώνται διάσπαρτες σε όλη τη λεκάνη της Μεσογείου (Κυριτσάκης 1993). Αρχαιολογικά ευρήµατα που χρονολογούνται στο π.χ. και αφορούν πυρήνες ελιάς σχετικά µεγάλου µεγέθους και κάρβουνου από ξύλο ελιάς που χρησιµοποιήθηκε για κατασκευές και ως καύσιµη ύλη σε περιοχές κοντά σε ερήµους, αποδεικνύουν τις πρώτες προσπάθειες των ανθρώπων να καλλιεργήσουν το δένδρο αφού σε εκείνα τα σηµεία η ελιά δεν αυτοφυόταν. Υπάρχει ακόµη η άποψη ότι η ελιά προέρχεται από την Αφρική (Αβησσυνία Αίγυπτος) όπου και καλλιεργήθηκε συστηµατικά από τους Σηµιτικούς λαούς και από εκεί διαδόθηκε από τους Φοίνικες στην Κύπρο και στα βόρεια παράλια της Αφρικής (Κυριτσάκης 1993). Πηγές από την αιγυπτιακή βιβλιογραφία αναφέρουν την καλλιέργεια της ελιάς στην αρχαία Αίγυπτο. Πιστεύεται ότι σηµειώθηκε µετακίνηση πληθυσµών στα νότια παράλια της Κρήτης που µετέφεραν µαζί τους το δένδρο (Standish 1960). Εµφανίζονται εκείνη την εποχή αναπαραστάσεις δένδρων ελιάς σε τοιχογραφίες στην Κνωσσό. Από την Κρήτη η ελιά διαδίδεται στα νησιά και στην ηπειρωτική Ελλάδα. Ο Όµηρος αναφέρει την ελιά και τοποθετεί την πρώτη καλλιέργειά της στις ακτές της Ιωνίας (Bauman 1982). Ορισµένοι υποστηρίζουν ότι από τους Φωκαιείς η ελιά διαδόθηκε από τη Β. Συρία στα ελληνικά νησιά και στην ηπειρωτική Ελλάδα και από το 600 π.χ. στην Ιταλία, Σικελία και Σαρδηνία και µετά στις υπόλοιπες µεσογειακές χώρες. Στην 2

15 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Ισπανία έφτασε διαµέσου δύο οδών, του ελληνορωµαϊκού και του σηµιτικού (Άραβες) (Κυριτσάκης 1993). Η ελιά ήταν γνωστή στην προϊστορική Θήρα πολύ πριν από την έκρηξη του 1500 π.χ. Κλαδιά ελιάς βρέθηκαν εγκλεισµένα σε στρώµατα λάβας βαθιά κάτω από το σηµερινό στρώµα της ελαφρόπετρας που κάλυψε το νησί µετά την έκρηξη (Voyiatzi et al. 1999, Ντούµας 1997). Πολύ πρόσφατα ανακαλύφθηκε, από τον καθηγητή Ε. Βελιτζέλο, στα τοιχώµατα της καλδέρας µια σπάνια παλαιοχλωρίδα, µοναδική στο χώρο της Μεσογείου, που παρουσιάζει ξεχωριστό ενδιαφέρον τόσο για τη φυτογεωγραφική εξάπλωση των φυτών του παρελθόντος (Εικ. 1.1), όσο και για τη µεγάλη αφθονία απολιθωµένων φύλλων ελιάς και άλλων ειδών. Παρόµοια απολιθώµατα βρέθηκαν επίσης και στη Νίσυρο. Τα απολιθώµατα βρίσκονται µεταξύ της κατώτερης και ανώτερης σειράς των τόφφων στην Θήρα και Θηρασία µέσα σε παλαιοεδάφη που σχηµατίσθηκαν κατά τη διάρκεια µεγάλων περιόδων ηφαιστειακής ηρεµίας. Σε αυτό το διάστηµα η βλάστηση µπόρεσε να αναπτυχθεί εκ νέου σε περιοχές που είχε καταστραφεί και να εγκλωβισθεί στη συνέχεια µέσα στη λάβα. Οι ραδιοχρονολογήσεις που έχουν γίνει για τα απολιθώµατα ελιάς προτείνουν ηλικία χρόνων. Την Εικόνα 1.1: Απολιθώµατα φύλλων ελιάς σε λάβα ( εποχή αυτή επικρατούσαν π.χ.). Μουσείο Προϊστορικής Θήρας, Σαντορίνη (φωτ. Ε. στο χώρο του Αιγαίου Βελιτζέλος) Figure 1.1: Fossils of olive leaves in lava stones, ευνοϊκές συνθήκες για την b.c. Prehistoric Museum of Santorini (photos E. Velitzelos) 3

16 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ανάπτυξη της σπάνιας αυτής παλαιοχλωρίδας. Από τα είδη που αναγνωρίσθηκαν, οι επιστήµονες πιστεύουν ότι τότε το κλίµα ήταν κατά 2 3 o C θερµότερο από το σηµερινό. Τα ευρήµατα αυτά αποτελούν ουσιαστική µαρτυρία για την εξελικτική πορεία του είδους, όχι µόνο στο Αιγαίο, αλλά και στον ευρύτερο ευρωπαϊκό χώρο και αποδεικνύουν την ύπαρξή του από πολύ παλαιά, χρονολογώντας την εµφάνιση του είδους περίπου µαζί µε την εµφάνιση του ανθρώπου σε αυτό το χώρο. Τα ευρήµατα αυτά εκτίθενται στο µουσείο Προϊστορικής Θήρας στη Σαντορίνη και στο µουσείο ελιάς στη Σπάρτη [Friedrich and Velitzelos 1986, Velitzelos 1991, Βελιτζέλος 2001, Βελιτζέλος προσωπική επικοινωνία (Τµήµα Γεωλογίας, Πανεπιστηµίου Αθηνών)]. Στους σηµιτικούς λαούς, η ελιά, ήταν γνωστή από πολύ παλιά αφού ανάµεσα στα αγαθά της γης Χαναάν, που τους είχαν υποσχεθεί, ήταν οι καρποί του δένδρου της ελιάς (Goor 1966). Η πλειονότητα των καλλιεργούµενων ποικιλιών φαίνεται ότι προήλθε από τη Μέση Ανατολή, όπου οι λαοί σηµιτικής καταγωγής ήξεραν από πολύ νωρίς, ίσως ακόµη και από την εποχή του χαλκού (6.000 π.χ.), να επιλέγουν δένδρα µε συγκεκριµένα χαρακτηριστικά και να τα αναπαράγουν πολλαπλασιάζοντάς τα αγενώς (Voyiatzi et al. 1999). Όποια όµως και αν είναι ακριβώς η προέλευσή της, γεγονός είναι ότι το δένδρο της ελιάς κατάγεται από την ανατολική πλευρά της λεκάνης της Μεσογείου. Σε κάθε πολιτισµό των λαών της περιοχής υπάρχει κάποιος µύθος που να αφηγείται την ιστορία της πρώτης ελιάς. Καθώς οι πολιτισµοί ακµάζουν και παρακµάζουν το δένδρο και τα προϊόντα του παραµένουν και διαδίδονται από λαό σε λαό παίζοντας καθοριστικό ρόλο σε τοµείς που δεν αφορούν µόνο τη διατροφή αλλά και τη θρησκεία, την τέχνη και τη φιλοσοφία Η ελιά στην αρχαιότητα Πρώτες αναφορές στα προϊόντα της ελιάς στην αρχαιότητα συναντώνται στην Αίγυπτο και στους λαούς της Μεσοποταµίας. Σε αιγυπτιακούς ναούς αφιερωµένους στο θεό Ρα και στον Όσιρη καίνε λάµπες που χρησιµοποιούν ως καύσιµη ύλη λάδι ελιάς. Οι αρχαίοι Αιγύπτιοι ήταν φηµισµένοι για την παρασκευή αρωµάτων. Καθώς η εκχύλιση µε αλκοόλ ήταν τεχνική που αναπτύχθηκε τον 4 µ.χ. αιώνα, η εξαγωγή του αρώµατος γινόταν συνθλίβοντας φυτικό υλικό σε λάδι για να πάρουν το αιθέριο έλαιο, το οποίο στη συνέχεια αραιωνόταν πάλι µε λάδι για να κατασκευαστεί το τελικό άρωµα. Μια άλλη τεχνική ήταν ο βρασµός του φυτικού υλικού µε νερό και λάδι και στη συνέχεια η συγκέντρωση του αιθέριου ελαίου στην επιφάνεια του 4

17 ΕΙΣΑΓΩΓΗ δοχείου. Γι αυτό το σκοπό χρησιµοποιούσαν καστορέλαιο, λάδι από λινάρι, από σησάµι, αµυγδαλέλαιο και ελαιόλαδο. Σύµφωνα µε τον Θεόφραστο, που πραγµατοποίησε εκτενή µελέτη γύρω από το θέµα, το έλαιο που προερχόταν από τις ρίζες βαλεριάνας (Valeriana officinalis L.) (Σκουµπρής 1990) και το ελαιόλαδο ήταν τα λιγότερο ιξώδη και συνεπώς τα καταλληλότερα για την αρωµατοποιία. Γύρω όµως στο π.χ. οι ελαιώνες εξαφανίστηκαν, είτε γιατί καταστράφηκαν από άγνωστη αιτία, είτε γιατί το ενδιαφέρον του τότε πληθυσµού στράφηκε σε άλλες καλλιέργειες. Τον καιρό εκείνο ο κύριος προµηθευτής της Αιγύπτου, Μεσοποταµίας και Ασσυρίας µε προϊόντα της «µεσογειακής» δίαιτας (κρασί αντί µπύρας και ελαιόλαδο αντί σησαµέλαιου) ήταν η Συρία. Αναφέρεται ότι αιγυπτιακά αντικείµενα µεγάλης αξίας όπως αλαβάστρινα βάζα και λάµπες, κοσµήµατα, χρυσός και ασήµι ανταλλάσσονταν µε τα πολύτιµα προϊόντα, το ελαιόλαδο και το κρασί. Στον ελλαδικό χώρο, η καλλιέργεια της ελιάς φαίνεται ότι άρχισε κατά την πρώιµη χάλκινη εποχή ( π.χ.), ενώ συστηµατοποιείται κατά την ύστερη Εικόνα 1.2: «Ιερό άλσος και χορός» - Τοιχογραφία στα ανάκτορα της Κνωσσού που αναπαριστά ελαιώνα (Νεοανακτορική Περίοδος π.χ.) Figure 1.2: Holly grove and dance Wall painting in Knossos Palace showing olive trees (Neoanactorial Period b.c.) 5

18 ΕΙΣΑΓΩΓΗ χάλκινη εποχή ( π.χ). Τοιχογραφίες στα ανάκτορα της Κνωσσού φανερώνουν συστηµατική καλλιέργεια κατά τη νεοανακτορική περίοδο ( π.χ) (Εικόνα 1.2). Στα ανάκτορα της Κνωσσού και της Φαιστού σώζονται µεγάλα πήλινα πιθάρια που χρησιµοποιούνταν για την αποθήκευση του ελαιολάδου την περίοδο εκείνη (Εικόνα 1.3). Στη Φαιστό σώζονται ακόµη µέρη από µινωικό ελαιουργείο. Φαίνεται ότι οι άνθρωποι στη µινωική εποχή όχι µόνο έτρωγαν τις ελιές αλλά χρησιµοποιούσαν και το λάδι στην παρασκευή φαγητού, όπως επίσης ως καύσιµη ύλη στα λυχνάρια (Standish 1960, Hartmann and Bougas 1970). Η µεγάλη οικονοµική άνθηση του µινωικού πολιτισµού πιθανόν να οφείλεται κατά ένα µέρος και στην καλλιέργεια της ελιάς. Όταν όµως για κάποιο άγνωστο λόγο σηµειώθηκε κάµψη στο εµπόριο του λαδιού προκλήθηκαν αρκετά οικονοµικά προβλήµατα στον πληθυσµό των Κρητών. Σύµφωνα µε τον Evans, πολλοί Κρητικοί εγκατέλειψαν το νησί και εγκαταστάθηκαν σε άλλα µέρη της νησιωτικής ή ηπειρωτικής Ελλάδας ή στα παράλια της Μ. Ασίας, όπου εγκατέστησαν στα νέα µέρη και ελαιώνες (Κυριτσάκης 1993). Εικόνα 1.3: Πήλινα πιθάρια αποθήκευσης ελαιολάδου στο ανάκτορο της Κνωσσού (περίπου 1500 π.χ.) Figure 1.3: Big clay jars for olive oil storage Knossos Palace (approx b.c.) 6

19 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Την ίδια περίπου περίοδο στην προϊστορική Θήρα, στο Ακρωτήρι η µόνη µαρτυρία που έχουµε για την καλλιέργεια της ελιάς είναι µισός ελαιοπυρήνας που βρέθηκε εκεί. Υπάρχει όµως ένας µεγάλος αριθµός από ψευδόστοµους αµφορείς που κατά κανόνα θεωρούνται σκεύη ειδικά για τη µεταφορά λαδιού (Ντούµας 1997). Στην προ-οµηρική περίοδο η οικονοµική σηµασία του δένδρου της ελιάς δεν φαίνεται να ήταν µεγάλη. Μόνο οι ευγενείς και οι πλούσιοι χρησιµοποιούσαν το λάδι την περίοδο εκείνη (Μπουλωτής 1993). Στα οµηρικά όµως χρόνια και στη µετέπειτα εποχή φαίνεται ότι αναγνωρίζεται η θρεπτική του αξία και αποκτά µεγαλύτερη θέση στη διατροφή του πληθυσµού. Οι καρποί της ελιάς συλλέγονται µε το χέρι ή χρησιµοποιώντας µακριά ραβδιά. Στη συνέχεια γινόταν αφαίρεση των ελαιοπυρήνων και µεταφέρονταν στο ελαιοτριβείο. Το πρώτο λάδι που έτρεχε ήταν το εδώδιµο, στη συνέχεια το δεύτερο το χρησιµοποιούσαν ως συστατικό για αλοιφές και καλλυντικά και το τρίτο ως καύσιµο (Bauman 1982). Η αξία του ελαιολάδου αναγνωρίζεται ακόµη περισσότερο και χρησιµοποιείται την περίοδο εκείνη για την παρασκευή θεραπευτικών και καλλυντικών αλοιφών σε συνδυασµό µε αρωµατικά φυτά και βότανα της µεσογειακής χλωρίδας. Η Ναυσικά χρησιµοποιεί λάδι ελιάς που το µεταφέρει σε χρυσή λήκυθο για να αλειφθούν αυτή και η ακολουθία της µετά το µπάνιο, «κι ένα ροΐ (εν ληκύθω) χρυσό της έδωκε γεµάτο λάδι (υγρόν έλαιον), να χουν καθώς λουστούν κι αυτή κι οι βάγιες της ν αλείψουν το κορµί τους...» (Οδύσσεια Ζ 79-80). Ακόµη αναφέρεται η χρήση του ως προστατευτικό και καθαριστικό υλικό για ξύλινες επιφάνειες (Voyiatzi et al. 1999). Το ξύλο της ελιάς, γνωστό για τη σκληρότητά του, χρησιµοποιείται για την κατασκευή εργαλείων και για εξειδικευµένες χρήσεις, όπως την κατασκευή υποστηριγµάτων σε αρχαία ορυχεία, όπως φανερώνουν ευρήµατα στην περιοχή του Λαυρίου (Bauman 1982). Την ίδια περίοδο η καλλιέργειά της εξαπλώνεται σε όλη την Ελλάδα σε µεγάλη κλίµακα. Ο Ηρόδοτος αναφέρει ότι η Εύβοια ήταν γεµάτη από ελιές µια περίοδο µάλιστα που η καλλιέργειά της ήταν άγνωστη στη Βαβυλωνία και στην Περσία (Κυριτσάκης 1993). Συστηµατικές καλλιέργειες υπήρχαν ακόµη στη Σάµο, στη Λέσβο, στη ήλο και στα νησιά του Ιονίου. Τα πρώτα γραπτά στοιχεία σχετικά µε τεχνικές καλλιέργειας αναφέρονται από τον Ησίοδο: «ο άνθρωπος που φυτεύει ελιές δεν ζει ποτέ αρκετά για να γευτεί τους καρπούς τους. Αν όµως τα νεαρά δένδρα µεγαλώσουν για πέντε χρόνια στο φυτώριο και µετά µεταφυτευτούν και καλλιεργηθούν µε φροντίδα µπορεί να καρπίσουν µετά 7

20 ΕΙΣΑΓΩΓΗ από εφτά χρόνια, αυτό όµως συµβαίνει µόνο κάτω από άριστες κλιµατικές συνθήκες» (Churchill-Semple 1990). Εκτεταµένα αναφέρεται από τον Θεόφραστο, που τοποθετεί την εξάπλωσή της στην Κυρηναϊκή χερσόνησο, στη νότια Ιταλία, στη Συρία, στην Αραβία από την πλευρά της θάλασσας, στην Αίγυπτο και αλλού, ο οποίος επίσης δίνει και στοιχεία για την καλλιέργεια και την αναπαραγωγή της. ιαφαίνεται δε από τα γραφώµενά του ότι την εποχή εκείνη καλλιεργούσαν µόνο «επιλεγµένα» δένδρα που πολλαπλασιάζονταν αγενώς µια και όπως χαρακτηριστικά γράφει «τα σπέρµατα από την ελιά δίνουν άγρια ελιά» (Ιστορία Β, ΙΙ 5) (Ελευθερίου 2000). Στην κλασική εποχή, η ελιά είχε θεωρηθεί ως το ιερότερο µεταξύ των καλλιεργούµενων δένδρων. Σύµφωνα µε τον Ηρόδοτο, το συµβούλιο των θεών αποφάσισε ότι η γη της Αττικής θα ανήκει σε εκείνον το θεό που θα της προσφέρει το πιο χρήσιµο δώρο. Ο Ποσειδώνας, µε ένα χτύπηµα της τρίαινάς του στο βράχο της Ακρόπολης έβγαλε νερό και ένα κάτασπρο άλογο, ενώ η Αθηνά εµφάνισε το δένδρο της ελιάς. Η νίκη παραχωρήθηκε σε αυτήν (Ελληνική Μυθολογία 1984) και από τότε µέχρι σήµερα το κλαδί της ελιάς καθιερώθηκε σαν σύµβολο της νίκης, της σοφίας και της ειρήνης. Το δένδρο της ελιάς θεωρήθηκε ιερό και όποιος κατάστρεφε ή έκοβε κλαδί ελιάς έπρεπε να τιµωρηθεί µε θάνατο ή στα µετέπειτα χρόνια να εξοριστεί και να δηµευθεί η περιουσία του. Πιστευόταν ότι όλα τα δένδρα ελιάς προέρχονταν από την ιερή ελιά της Ακρόπολης και ότι κανείς δεν µπορούσε να την ξεριζώσει (Ελληνική Μυθολογία 1984). Η ελιά συνδεόταν άµεσα µε τη λατρεία των θεών. Το άγαλµα του ία στην Ολυµπία, φιλοτεχνηµένο από το Φειδία, ήταν διακοσµηµένο µε κλαδιά ελιάς. Η αλοιφή που χρησιµοποίησε η Ήρα για να σαγηνεύσει τον ία ήταν φτιαγµένη από λάδι ελιάς. Κατά τη διάρκεια των Παναθηναίων, ένα κλαδί ελιάς µαζί µε άλλους καρπούς περιφερόταν συµβολίζοντας τη γονιµότητα. Στην κεφαλή της πορείας υπήρχε οµάδα ηλικιωµένων ανδρών που περιέφεραν κλαδιά ελιάς. Στους νικητές των αγώνων που ακολουθούσαν την τελετή, δινόταν ως έπαθλο ένας αµφορέας µε ελαιόλαδο (Λέτσας 1957). Οι νικητές των Ολυµπιακών αγώνων έπαιρναν ως βραβείο ένα κλαδί αγριελιάς, τον κότινο, από την «καλλιστέφανο ελαία», το δένδρο που σύµφωνα µε το µύθο ο Ηρακλής είχε φυτέψει στην αρχαία Ολυµπία. Κατά τη διάρκεια της ανόδου και παντοδυναµίας της Αθήνας, η καλλιέργεια της ελιάς έδωσε στην πόλη τέτοια οικονοµική ευρωστία ώστε τα εισαγόµενα σε αυτή δηµητριακά ανταλλάσσονταν µε ελαιόλαδο. Ο Σόλων µε τη νοµοθεσία του 8

21 ΕΙΣΑΓΩΓΗ απαγορεύει να κόβονται δένδρα ελιάς εκτός αν πρόκειται για θρησκευτικό σκοπό ή για καλό της πολιτείας και σε οποιαδήποτε περίπτωση όχι παραπάνω από δύο δένδρα τον χρόνο, ενώ παράλληλα εγκαθιστά καινούριες φυτείες ώστε να εξασφαλιστεί καλή σοδειά στο µέλλον. Οι κανόνες είναι τόσο αυστηροί ώστε καθορίζονται ακόµη και οι αποστάσεις φύτευσης των δένδρων. Εξαιτίας της µεγάλης σπουδαιότητάς του και του συνδυασµού του µε την προστάτιδα θεά της πόλης Αθηνά, το δένδρο ήταν ιερό. Στο νόµισµα της πόλης απεικονίζεται από τη µία πλευρά το κεφάλι της Αθηνάς και από την άλλη τα δύο σύµβολά της: ένα κλαδί ελιάς και µια κουκουβάγια (Εικόνα 1.4). Εικόνα 1.4: Αθηναϊκό τετράδραχµο 425 π.χ. (αριστερά) και 189 π.χ. (δεξιά) µε τα ιερά σύµβολα της θεάς Αθηνάς, την ελιά και την κουκουβάγια Figure 1.4: Ancient coins of Athens 425 b.c. (left) and 189 b.c. (right) showing the holy symbols of Athena goddess, the olive and the oak Κατά τον Ηρόδοτο, η Αθήνα ήταν το κέντρο της ελαιοκαλλιέργειας και το ελαιόλαδο τόσο πολύτιµο ώστε στην πόλη παραχωρήθηκε το προνόµιο του µονοπωλίου των εξαγωγών. Συνηθισµένο την περίοδο αυτή ήταν κάποιοι από τους αγρότες να δανείζονται βάζοντας υποθήκη τον εαυτό τους (δανεισµός "επί σώµασιν") για να αγοράσουν ελιές ή κλήµατα. Στην περίπτωση αυτή αν δεν µπορούσαν να αντεπεξέλθουν στα χρέη τους µετατρέπονταν σε δούλους (Αριστοτέλης, Αθηναίων Πολιτεία) (Gallant 1982). Έχει υπολογιστεί ότι κάθε ενήλικας πολίτης Αθηνών που πήγαινε στο γυµναστήριο χρησιµοποιούσε κατά µέσο όρο 55 l λαδιού ετησίως: 30 l για προσωπική υγιεινή, 20 l στη δίαιτά του, 3 l ως καύσιµο, 2 l για θρησκευτικούς σκοπούς και 0,5 l ως φάρµακο. Η κατανάλωση ήταν περισσότερο αυξηµένη στην πόλη απ ό,τι στην ύπαιθρο και οι ελεύθεροι πολίτες κατανάλωναν περισσότερο απ 9

22 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ό,τι οι σκλάβοι. Έτσι δικαιολογηµένα «όποιος ξεριζώσει ή καταστρέψει δένδρο ελιάς, που ανήκει είτε στην Πολιτεία είτε σε κάποιον από τους πολίτες, θα κριθεί στο δικαστήριο και αν βρεθεί ένοχος θα καταδικαστεί σε θάνατο» (Αριστοτέλης, Αθηναϊκό ίκαιο) (Gallant 1991). Μεγάλη είχε θεωρηθεί στην αρχαία Ελλάδα η καλλωπιστική αξία του δένδρου. Στον Όµηρο αναφέρεται ότι στους κήπους του βασιλιά Αλκίνοου υπήρχαν ελιές. Οι κήποι που δηµιουργήθηκαν από τον Πλάτωνα, τον Επίκουρο και τον Θεόφραστο και χρησιµοποιήθηκαν ως σχολές φιλοσοφίας ήταν φηµισµένοι στον τότε γνωστό κόσµο και πρόσθεσαν πολλά στο κύρος της Αθήνας. Η διδασκαλία των µαθηµάτων και οι φιλοσοφικές συζητήσεις στην Ακαδηµία του Πλάτωνα και στο Λύκειο του Αριστοτέλη γινόταν πολλές φορές ανάµεσα στους «περιπάτους», σε δενδροστοιχίες δηλαδή που αποτελούνταν από ελιές, πλάτανους, λεύκες και δάφνες, γι αυτό και οι φιλόσοφοι των σχολών αυτών είναι γνωστοί σαν «περιπατητικοί φιλόσοφοι» (Tsalikidis et al. 1999). Η ελιά του Πλάτωνα στην Ιερά Οδό των Αθηναίων σώζεται µέχρι σήµερα. Στην Ακαδηµία των Αθηνών που βρισκόταν στο Ιερό Άλσος της Αθηνάς στην κοιλάδα του Κηφισού υπήρχαν κυρίως ελιές. «Υπήρχαν εκεί δενδροστοιχίες από φτελιές και πλατάνους αδιαπέραστες από το φως του ήλιου το µεσηµέρι, όπου έβρισκαν καταφύγιο τα αηδόνια και άλση από ιερές ελιές και δάφνες» (Churchill-Semple 1990). Στα χρόνια της εξάπλωσης της ρωµαϊκής αυτοκρατορίας η καλλιέργεια της ελιάς επεκτείνεται ακόµη περισσότερο. Οι Ρωµαίοι θεωρούν βάρβαρους όλους όσους χρησιµοποιούσαν ζωικά λίπη αντί για ελαιόλαδο στη διατροφή τους. Οι Λατίνοι συγγραφείς περιγράφουν τις καλύτερες τεχνικές για την αποδοτική καλλιέργεια της ελιάς. Είναι η περίοδος όπου το δένδρο διαδίδεται σε όλη τη Μεσόγειο. Φυτεύονται ελιές µέχρι την Ισπανία, όπου στην Ανδαλουσία στην κοιλάδα του ποταµού Γκουανταλκιβίρ οι φυτείες που δηµιουργούνται είναι ο κύριος προµηθευτής ελαιολάδου της πρωτεύουσας Ρώµης, αλλά και του στρατού που βρίσκεται στα βόρεια σύνορα της αυτοκρατορίας. Στη Β. Αφρική µεγάλες εκτάσεις, ιδιοκτησίες του Αυτοκράτορα καλύπτονται από ελαιόδενδρα και καλλιεργούνται από σκλάβους. Τα µεγάλα αστικά κέντρα προµηθεύονται από αυτές το πολύτιµο προϊόν που µεταφέρεται µέσω θαλάσσης κυρίως για περιορισµό του κόστους µεταφοράς (Εικόνα 1.5). Την εποχή αυτή ξαναεµφανίζεται η καλλιέργεια της ελιάς στην Αίγυπτο. 10

23 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Την εποχή εκείνη η σηµασία του δένδρου της ελιάς είναι τόσο µεγάλη, Η σπουδαιότητα του δένρου της ελιάς είναι τόση ώστε θεωρείται ιερό όχι µόνο στις προηγούµενες πολυθεϊστικές θρησκείες, αλλά και στην καινούρια θρησκεία του χριστιανισµού, που κάνει την εµφάνισή της και αναπτύσσεται ραγδαία. Ο Χριστός προσεύχεται και περνάει τη νύχτα πριν από τα γεγονότα της σύλληψης και της σταύρωσης στον «Κήπο της Γεσθηµανής» στο όρος των Ελαιών. Ο κήπος ονοµάζεται έτσι από τον όρο «gat shemen» που στην εβραϊκή γλώσσα σηµαίνει ελαιοτριβείο. Πρόκειται για άλσος από ελαιόδενδρα, που κάποια από αυτά σώζονται µέχρι και σήµερα και θεωρούνται από τα πιο παλαιά και µεγάλα δένδρα στη Μέση Ανατολή. Πολλοί θεωρούν ότι είναι τα αυθεντικά δένδρα κάτω από τα οποία προσευχήθηκε ο Ιησούς, άλλοι πάλι δένδρα που αναβλάστησαν από εκείνα αφού υπάρχουν µαρτυρίες ότι Εικόνα οι Ρωµαίοι 1.5: Αναπαράσταση έκοψαν Ρωµαϊκού το 70 µ.χ. πλοίου (Magi µε το 1998) οποίο γινόταν (Εικόνα εµπόριο 1.8). ελαιoλάδου. Οι αµφορείς ήταν τοποθετηµένοι σε ειδικές θέσεις από πηλό ή ξύλο και αφού ασφαλίζονταν µε κερί και κατράµι δένονταν µε φυτικά σχοινιά. Η επόµενη σειρά στοιβαζόταν ζυγισµένα πάνω στα κενά που άφηναν τα στόµια (περίπου 150 µ.χ.). Ιδιωτικό «Μουσείο της ελιάς» των αδελφών Carli, στην Ιµπέρια, Ιταλίας Figure 1.5: The Hold of a Roman ship loaded with oil amphorae. Amphorae were plugged with clay or wood stoppers, then sealed with wax and pitch and wrapped with vegetable fiber that protected them from bumps and prevent breakage during transport (approx. 150 a.c.). Museum of olive, private museum of brths Carli, Imperia, Italy Εικόνα 1.6: Πιεστήριο ελιάς που αποδεικνύει ότι η παραγωγή ελαιολάδου ήταν πολύ διαδεδοµένη στην Αίγυπτο κατά την ελληνορωµαϊκή περίοδο (Καρανίς, όαση Φαγιούµ, ελληνιστική εποχή) Figure 1.6: Olive pressing room illustrating that olive oil production was thrived in Egypt during Hellenistic period (Karanis, Oasis Fagium, Hellenistic period) 11 11

24 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Εικόνα 1.7: Υπολείµµατα από ελαιοτριβείο, που µπορούσαν να χρησιµοποιηθούν ως ζωοτροφή ή καύσιµη ύλη. Για πολλά χρόνια πιστευόταν ότι είναι ψωµί, ώσπου ανάλυση έδειξε τι πραγµατικά είναι (Καρανίς, όαση Φαγιούµ, Αίγυπτος, ελληνορωµαϊκή περίοδος) Figure 1.7: Olive processing residue that was used for animal feed or fuel. For many years it was thought to be bread, until scientific analysis determinated its true nature (Karanis, Oasis Fagium, Hellenistic period) Ερείπια ελαιοτριβείων της ελληνορωµαϊκής εποχής ανακαλύπτονται στην πόλη Καρανίς, στην όαση Φαγιούµ (Εικόνα 1.6 και 1.7). Αναµφισβήτητα λοιπόν, το δένδρο της ελιάς µπορεί να θεωρηθεί το σπουδαιότερο µεταξύ των δένδρων για τους λαούς της Μεσογείου. Εδώ και χιλιάδες χρόνια, συνοδεύει όλους τους πολιτισµούς που αναπτύχθηκαν στο µέρος αυτό της γης και συµβολίζει την ειρήνη, τη σοφία και τη γνώση. Το προϊόν που προέρχεται από τους καρπούς της, το πολύτιµο λάδι, έχει χρησιµοποιηθεί στη διατροφή, τη φαρµακευτική, την κοσµετολογία και σε θρησκευτικές εκδηλώσεις που συνοδεύουν τη ζωή ενός ανθρώπου από τη γέννηση ως το θάνατο. Από την αρχαιότητα µέχρι σήµερα αποτελεί αναπόσπαστο µέρος της ζωής σε όλους τους λαούς της Μεσογείου. 12

25 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Εικόνα 1.8:: ένδρα ελιάς στον κήπο της Γεσθηµανής (Ιεροσόλυµα), που εικάζεται ότι είναι τα ίδια δένδρα κάτω από τα οποία προσευχήθηκε ο Ιησούς πριν συλληφθεί Figure 1.8: Olive trees of Gethsemane (Jerusalem), probably the same trees under which Christ prayed before he has been arrested 1.3. Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ ΣΗΜΕΡΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ Ι ΙΟΤΗΤΕΣ ΤΟΥ ΕΛΑΙΟΛΑ ΟΥ Το δένδρο της ελιάς σήµερα καλλιεργείται κυρίως για την παραγωγή ελαιολάδου και δευτερευόντως για την παραγωγή βρώσιµων καρπών. Τα τελευταία χρόνια έχει αποδειχθεί η µοναδική αξία της λιπαρής αυτής ουσίας στη διατροφή του ανθρώπου. Βασικό συστατικό της µεσογειακής δίαιτας, του υγιεινότερου κατά τη σύµφωνη άποψη όλων των επιστηµόνων τρόπου διατροφής σε όλο τον κόσµο, το λάδι αποτελεί µοναδική ουσία αυξηµένης βιολογικής και θρεπτικής αξίας (Keys et al. 1986). Η κατανάλωση του ελαιολάδου ως κύρια λιπαρή ουσία της διατροφής του ανθρώπου παρεµποδίζει την εµφάνιση καρδιαγγειακών νοσηµάτων και µειώνει τις πιθανότητες εµφάνισης εµφράγµατος του µυοκαρδίου, καθώς και τα επίπεδα χοληστερίνης στο αίµα (Kohmeier et al. 1980). 13

26 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Μαζί µε το σησαµέλαιο, είναι τα µόνα φυτικά έλαια που µπορούν να καταναλωθούν αµέσως µετά την παραλαβή τους χωρίς καµιά επεξεργασία. Η αφοµοίωση από τον ανθρώπινο οργανισµό είναι πολύ µεγάλη και µπορεί να φτάσει σε ποσοστό µέχρι και 98%. Μόνο το λίπος του µητρικού γάλακτος αφοµοιώνεται καλύτερα. Το ελαιόλαδο βοηθά στην πέψη των άλλων λιπαρών υλών διευκολύνοντας τις εκκρίσεις του πεπτικού συστήµατος και της χολής. Ευνοεί επίσης το µεταβολισµό της ενδογενούς χοληστερίνης (Gyorgy 1969). Το ελαιόλαδο είναι το ανθεκτικότερο από όλα τα έλαια στην αυξηµένη θερµοκρασία καθώς οξειδώνεται σε µικρότερο βαθµό κατά το µαγείρεµα, ενώ περιέχει το µεγαλύτερο ποσοστό µονοακόρεστων λιπαρών οξέων και το µικρότερο πολυακόρεστων. Θεωρείται συνεπώς το καταλληλότερο για τηγάνισµα καθώς οι δυσάρεστες συνέπειες που είναι δυνατό να προκληθούν στον οργανισµό είναι πολύ λιγότερες από αυτές οι οποίες προκαλούνται από τα άλλα φυτικά έλαια κάτω από τις ίδιες συνθήκες (Christakis et al. 1980). Πρόσφατες έρευνες απέδειξαν ότι είναι ανθεκτικότερο από όλα τα φυτικά έλαια στη διαδικασία θέρµανσης στο φούρνο µικροκυµάτων (Stefanoudaki et al. 1999). Ακόµη, έχει αποδειχθεί ότι συντελεί στη µείωση της δυσπεψίας, έχει θεραπευτική δράση σε περιπτώσεις έλκους του δωδεκαδακτύλου και συντελεί στη βελτίωση της κινητικότητας του παχέος εντέρου. Η αυξηµένη περιεκτικότητά του σε βιταµίνη Ε φαίνεται ότι είναι υπεύθυνη για τα ικανοποιητικά αποτελέσµατα που έχει δώσει εναντίον παθήσεων του δέρµατος (Christakis 1980). Είναι γνωστός εξάλλου από την αρχαιότητα ο κατευναστικός του ρόλος στους πόνους από τσιµπήµατα εντόµων (Hurley 1919 σε Κυριτσάκη 1993). Ευεργετικές ακόµη επιδράσεις έχουν αναφερθεί εναντίον ορισµένων ασθενειών του ήπατος, κατά της δηµιουργίας θροµβώσεων, στην ανάπτυξη του κεντρικού νευρικού συστήµατος, στη δοµή των οστών του εγκεφάλου και του αγγειακού συστήµατος και στην κανονική ανάπτυξη των παιδιών (Laval Jeanter et al 1980, Grawford et al. 1980). Πορίσµατα επιδηµιολογικών µελετών έχουν αποδείξει ότι σε περιπτώσεις πληθυσµών στους οποίους το ελαιόλαδο αποτελεί την κύρια λιπαρή ουσία του διαιτολογίου τους το ποσοστό των θανάτων από καρδιακές παθήσεις ήταν µέχρι και 6 φορές χαµηλότερο (Keys et al. 1986). Μέχρι πρόσφατα τα απόβλητα που παράγονται κατά τη διαδικασία παρασκευής του ελαιολάδου και η επιστροφή τους στο περιβάλλον πιστευόταν ότι θα µπορούσαν να αποτελέσουν πρόβληµα. Αποδείχθηκε όµως ότι µπορούν να 14

27 ΕΙΣΑΓΩΓΗ χρησιµοποιηθούν για την άρδευση καλλιεργειών, ενώ µπορεί να είναι ακόµη και ευεργετικά αφού αναστέλλουν την ανάπτυξη του µύκητα Verticillium dahliae που προκαλεί ασθένειες σε αρκετές καλλιέργειες (Fodale et al. 1999) Η ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ Η καλλιέργεια της ελιάς στη σηµερινή εποχή εκτείνεται κυρίως στην εύκρατη ζώνη µεταξύ του 30 ού και 45 ου βορείου παραλλήλου και 28 ου και 36 ου νοτίου παραλλήλου. Η κύρια παραγωγική περιοχή εξακολουθεί να παραµένει η λεκάνη της Μεσογείου όπου και φύονται το 98% των ελαιοδένδρων παγκοσµίως (Εικόνα 1.9). Καλλιεργείται επίσης στη Β. Ινδία, Ν. Αµερική (Αργεντινή, Χιλή), Η.Π.Α. (Καλιφόρνια) και πρόσφατα στην Αυστραλία (Kailis 1999). Το σύνολο της παραγωγής ελαιοκάρπου αντιστοιχεί στο 4,3% της παγκόσµιας παραγωγής καρπών (Σφακιωτάκης 1988). Η παγκόσµια παραγωγή ελαιολάδου ανέρχεται σε τόνους, από τους οποίους το 85% παράγεται από χώρες της Ε.Ε. Στην πρώτη θέση παραγωγής βρίσκεται η Ισπανία ( t), µε την Ιταλία ( t) και την Ελλάδα ( t) να ακολουθούν (Εικόνα 1.10). Στην παραγωγή βρώσιµων ελιών πρώτη έρχεται η Ισπανία, ενώ η Ελλάδα κατέχει τη δεύτερη θέση µε µέση ετήσια παραγωγή t (Ασηµιάδης 2000). Εικόνα 1.9: Χάρτης στον οποίο φαίνεται η περιοχή καλλιέργειας της ελιάς στη λεκάνη της Μεσογείου Figure 1.9: Olive tree area growing in the Mediterranean basin 15

28 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Πορτογαλλία 7% Τυνησία 5% Αργετινή ΑΑργεντινή 2% ή2% Τουρκία Τουρκία 3% 3% Λοιπές χώρες 5% Ισπανία 34% Ελλάδα 18% Ιταλία 26% Εικόνα 1.10: Γεωγραφική κατανοµή της παγκόσµιας παραγωγής ελαιολάδου (Ασηµιάδης 2000) Figure 1.10: Geographic distribution of international olive oil production (Asimiadis 2000) Στην Ελλάδα η ελαιοκοµία αποτελεί µιαν από τις πιο παραδοσιακές και εκτεταµένες γεωργικές καλλιέργειες. Οι ελαιώνες καταλαµβάνουν στρέµµατα που αντιστοιχούν σε συνολικό αριθµό ελαιοδένδρων ( ελαιοποίησης και βρώσιµες). Η έκταση αυτή αντιπροσωπεύει το 21% της καλλιεργούµενης γης στη χώρα µας και το 75% των εκτάσεων των δενδροκοµικών ειδών. Τα προϊόντα της ελιάς αποτελούν το 12,5% της ακαθάριστης φυτικής παραγωγής της χώρας και το 46,5% του ακαθάριστου γεωργικού εισοδήµατος. Το σύνολο των εξαγωγών των ελαιοκοµικών προϊόντων ανέρχεται σε t ελαιολάδου και περίπου t επιτραπέζιων ελιών. Ο αριθµός των ελαιοτριβείων που λειτουργούν σήµερα αγγίζει τις 3.000, ενώ υπάρχουν περίπου 200 µονάδες τυποποίησης, 25 µονάδες ραφιναρίσµατος και 50 πυρηνελαιουργεία (Κολοτούρος 2000). Από τα προαναφερόµενα στοιχεία είναι φανερό ότι η καλλιέργεια της ελιάς µπορεί να θεωρηθεί η σπουδαιότερη µεταξύ των δενδροκαλλιεργειών για τη χώρα µας. Κατά την τελευταία εικοσαετία παρατηρείται µια σταθερή αύξηση των εκτάσεων που καλλιεργούνται, η οποία αποδίδεται στη σταθερή αύξηση της κατανάλωσης ελαιολάδου λόγω της στροφής των καταναλωτών σε υγιεινότερα προϊόντα διατροφής, 16

29 ΕΙΣΑΓΩΓΗ καθώς και στην άνοδο του βιοτικού επιπέδου, στις προόδους στον τοµέα εξαγωγών, στη βελτίωση και εκσυγχρονισµό των µονάδων παραγωγής ελαιολάδου, όσο και των εργοστασίων κονσερβοποίησης ελιάς µε αποτέλεσµα την παραγωγή καλλίτερης ποιότητας προϊόντων, καθώς και στο γεγονός ότι η καλλιέργεια της ελιάς µπορεί να αποτελέσει συµπληρωµατική πηγή εισοδήµατος σε περιοχές που απασχολούνται µε τον τουρισµό κατά τους θερινούς µήνες. Η ελιά λοιπόν εξακολουθεί να είναι, όπως και στην αρχαιότητα, το πολυτιµότερο µεταξύ των δένδρων για την πατρίδα µας Ο ΠΟΛΛΑΠΛΑΣΙΑΣΜΟΣ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ Οι µέθοδοι που χρησιµοποιούνται για την παραγωγή νέων δενδρυλλίων ελιάς είναι ο εµβολιασµός της επιθυµητής ποικιλίας συνήθως σε σπορόφυτα και ο αγενής πολλαπλασιασµός µε µοσχεύµατα σκληρού ξύλου, παραφυάδες, σφαιροβλάστες ή γόγγρους και φυλλοβόλα µοσχεύµατα από ηµιξυλοποιηµένους βλαστούς. Ο αγενής πολλαπλασιασµός προτιµάται γιατί δίνει φυτά που είναι απόλυτα όµοια µε τα µητρικά, είναι γρηγορότερος, φθηνότερος και παράγει δενδρύλλια που µπαίνουν γρηγορότερα στην καρποφορία. Αντίθετα, ο εµβολιασµός σε σπορόφυτα δίνει δενδρύλλια που µπαίνουν αργότερα στην καρποφορία και λόγω της διαφορετικής γενετικής σύστασης των υποκειµένων µεταξύ τους, παρουσιάζεται ανοµοιοµορφία στην ανάπτυξη και διαφορετική συµπεριφορά στις εδαφοκλιµατικές συνθήκες του ελαιώνα (Σφακιωτάκης 1988) Εµβολιασµός σε σπορόφυτα Οι καλλιεργούµενες ποικιλίες έχουν σπέρµατα που φυτρώνουν δύσκολα εξαιτίας του ληθάργου του εµβρύου και της σκληρότητας του ενδοκαρπίου. Τα σπέρµατα από τις µικρόκαρπες ποικιλίες φυτρώνουν ευκολότερα από αυτούς των µεγαλόκαρπων. Συχνά ο χρόνος φύτρωσης µπορεί να είναι από ένα έως δύο έτη. Η συνηθισµένη τακτική είναι να φυτεύονται πολύ περισσότερα σπέρµατα από τον επιθυµητό αριθµό σποροφύτων λόγω του χαµηλού ποσοστού φύτρωσης. Τεχνικές όπως το σπάσιµο του πυρήνα στο ένα άκρο ή το βύθισµα των σπερµάτων σε πυκνό θειικό οξύ µπορεί να διευκολύνουν τη διαδικασία της φύτρωσης, που όµως εξακολουθεί να είναι αργή και προβληµατική και στις καλλίτερες των περιπτώσεων κυµαίνεται από 10-45% (Bandino et al. 1999). 17

30 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Τα σπορόφυτα µεγαλώνουν αργά στο φυτώριο και συνήθως περνούν δύο χρόνια ώσπου να αποκτήσουν το κατάλληλο µέγεθος για εµβολιασµό. Ο εµβολιασµός γίνεται συνήθως µε ασπιδωτό ενοφθαλµισµό µε όρθιο Τ, την περίοδο Μαρτίου- Απριλίου. Τα δενδρύλλια παραµένουν ακόµη ένα µε δύο χρόνια στο φυτώριο πριν να είναι ικανά να µεταφυτευθούν στον ελαιώνα (Hartmann et al. 1997) Αγενής πολλαπλασιασµός µε µοσχεύµατα σκληρού ξύλου Τα µοσχεύµατα σκληρού ξύλου προέρχονται κυρίως από κλαδιά 2-3 ετών, µε διάµετρο 2,5 cm και µήκος περίπου cm. Αφού αφαιρεθούν όλα τα φύλλα, βυθίζονται οι άκρες σε διάλυµα ινδολυλοβουτυρικού οξέος (ΙΒΑ, 15 ppm για 24 h) και στη συνέχεια διατηρούνται για ένα µήνα βυθισµένα σε υγρό πριονίδι σε θερµοκρασία 15 ο C έως 21 ο C. Μόλις αρχίσει η έκπτυξη των ριζών τα µοσχεύµατα φυτεύονται στο φυτώριο συνήθως την άνοιξη αφήνοντας έξω από το χώµα µόνο την κορυφή. Πρέπει να περάσουν τουλάχιστον δύο χρόνια ανάπτυξης ώστε το δενδρύλλιο να είναι ικανό να µεταφυτευθεί (Hartmann 1952, Khabou and Trigui 1999) Αγενής πολλαπλασιασµός µε παραφυάδες Είναι µια τεχνική πολλαπλασιασµού που µπορεί να χρησιµοποιηθεί σε ποικιλίες που έχουν την τάση να σχηµατίζουν παραφυάδες, όµως δεν προτιµάται από σύγχρονα φυτώρια γιατί είναι δύσκολο να βρεθεί ο αναγκαίος αριθµός µητρικών φυτών. Για να ριζοβολήσουν ευκολότερα οι παραφυάδες, συνήθως παραχώνεται η βάση του κορµού και γίνονται χαραγές στο µητρικό δένδρο πάνω από το σηµείο σχηµατισµού τους. Οι παραφυάδες που αναπτύσσουν τα δένδρα αφαιρούνται το Φεβρουάριο Μάρτιο, µαζί µε την υπερπλασία που έχουν σχηµατίσει και µε ένα τµήµα από τη ρίζα τους και µεταφέρονται στο φυτώριο. Αφού παραµείνουν εκεί για ένα χρόνο µπορούν µετά να µεταφυτευθούν στον ελαιώνα. Η µέθοδος χρησιµοποιείται κυρίως σε περιπτώσεις ποικιλιών που ριζοβολούν πολύ δύσκολα µε τους υπόλοιπους τρόπους, όπως στην ποικιλία Καλαµών (Porligis et al. 1999, Koukourikou-Petridou et al. 1999) Αγενής πολλαπλασιασµός µε σφαιροβλάστες ή γόγγρους Οι σφαιροβλάστες ή γόγγροι είναι οι σφαιρικές υπερπλασίες που σχηµατίζονται πάνω από το ριζικό σύστηµα και κοντά στο λαιµό των παλαιών 18

31 ΕΙΣΑΓΩΓΗ δένδρων. Αν για κάποια αιτία καταστραφεί το δένδρο, οι σφαιροβλάστες δίνουν καινούριους βλαστούς και ρίζες εξασφαλίζοντας στο δένδρο τη δυνατότητα να ζει αιώνες. Ο πολλαπλασιασµός µε αυτή τη µέθοδο χρησιµοποιείται από πολύ παλιά, γιατί είναι απλή, µε υψηλό ποσοστό επιτυχίας και δίνει δένδρα που µπαίνουν γρήγορα στην καρποφορία. Ωστόσο, είναι εντελώς ακατάλληλη για σύγχρονα φυτώρια γιατί είναι πολύ δύσκολο να βρεθούν πολλά µητρικά δένδρα που να εξασφαλίσουν µεγάλο αριθµό σφαιροβλαστών (Σφακιωτάκης 1996) Αγενής πολλαπλασιασµός µε φυλλοφόρα ηµίσκληρα µοσχεύµατα Είναι η πιο διαδεδοµένη τεχνική για την παραγωγή νέων δενδρυλλίων ελιάς στα σύγχρονα φυτώρια. Χρησιµοποιούνται γι αυτό το σκοπό µοσχεύµατα από ετήσιους βλαστούς µε δύο έως τέσσερα φύλλα, µήκους περίπου 15 cm και διαµέτρου περίπου 6 mm. Τα µοσχεύµατα φυτεύονται σε χώρο µε υψηλή υγρασία όπου και παραµένουν µέχρι να σχηµατίσουν ρίζες, χρονική περίοδος που κυµαίνεται από 60 έως 90 ηµέρες. Η υψηλή σχετική υγρασία εξασφαλίζεται µε περιοδικό ψεκασµό των µοσχευµάτων µε λεπτά σταγονίδια (υδρονέφωση). Εµβάπτιση της βάσης των µοσχευµάτων σε διάλυµα αυξίνης (ΙΒΑ, 4000 ppm) και θέρµανση της βάσης των πάγκων ριζοβολίας αυξάνει τα ποσοστά επιτυχίας (Hartmann and Loreti 1965, Porligis and Therios 1976, Weisman and Lavee 1995, Σφακιωτάκης 1996). Η µέθοδος είναι ευρύτατα διαδεδοµένη γιατί από ένα µητρικό φυτό µπορούν να προκύψουν πολυάριθµα µοσχεύµατα, ωστόσο στην πράξη υπάρχουν παράγοντες που αυξάνουν ή µειώνουν τα ποσοστά επιτυχίας: Η ποικιλία: το ποσοστό ριζοβολίας των φυλλοφόρων µοσχευµάτων εξαρτάται κατά πολύ από την ποικιλία και µπορεί να κυµαίνεται από 10% σε κάποιες που ριζοβολούν δύσκολα µέχρι και 90% σε κάποιες που ριζοβολούν εύκολα (Fouad et al. 1990, Rugini and Fedeli 1990, Usta 1999, Fernandes- Serrano et al. 2000). Ο αριθµός των φύλλων του µοσχεύµατος: Τα καλλίτερα αποτελέσµατα επιτυγχάνονται συνήθως µε 4-6 φύλλα (Suarez et al. 1999). Η εποχή λήψης του µοσχεύµατος: πάντοτε σε σχέση µε την ποικιλία, η δυνατότητα ριζοβολίας των µοσχευµάτων αυξάνεται όταν λαµβάνονται σε εποχή που το δένδρο βρίσκεται σε έντονη βλαστική ανάπτυξη επειδή η ποσότητα του επιπέδου των ενδογενών υδατανθράκων κυµαίνεται τις 19

32 ΕΙΣΑΓΩΓΗ διάφορες εποχές του έτους (Hartmann and Loreti 1965, Porligis and Therios 1976, Drossopoulos and Niavis 1988, Rallo and Del Rio 1990, Del Rio et al. 1991, Ozkaya and Celik 1999). Η νεανικότητα των µοσχευµάτων: Η παραλαβή µοσχευµάτων από βλαστούς µε νεανικούς χαρακτήρες αυξάνει την πιθανότητα ριζοβολίας ακόµη και τους χειµερινούς µήνες. Στην πράξη αυτό επιτυγχάνεται µε αυστηρό κλάδεµα των µητρικών δένδρων (Porligis and Therios 1976, Bartolini et al. 1979). Το υπόστρωµα ριζοβολίας: Συνιστάται µίγµα τύρφης / περλίτη σε αναλογία συνήθως 1:1, αλλά διατίθενται και πολλά άλλα υποστρώµατα ριζοβολίας. Τα µοσχεύµατα αφού σχηµατίσουν ρίζες µεταφυτεύονται συνήθως σε πλαστικές σακούλες όπου µεγαλώνουν για µια καλλιεργητική περίοδο και στη συνέχεια µεταφυτεύονται στη οριστική τους θέση στον ελαιώνα. Αν και η τεχνική χρησιµοποιείται περισσότερο για την παραγωγή νέων δενδρυλλίων, έχει το σοβαρό µειονέκτηµα ότι για τη λήψη µοσχευµάτων απαιτούνται φυτείες µε µητρικά φυτά που θα πρέπει να διατηρούνται σε άριστη κατάσταση. Μέχρι πρόσφατα πιστευόταν ότι οι ελιές δεν παρουσιάζουν µεγάλα προβλήµατα από ασθένειες που οφείλονται σε ιούς. Προσβολές ελαιοδένδρων από ιώσεις έχουν επιβεβαιωθεί τελευταία αλλά δεν έχει ακόµη αποσαφηνισθεί η επίπτωσή τους (Martelli 1981), αν και τελευταία έχουν αναφερθεί µείωση παραγωγής και υποβάθµιση της ποιότητας των καρπών (Martelli et al. 1995, Martelli et al. 1996, Bertolini et al. 1998, Sabanadzovic et al. 1999, Grieco et al. 2000, Bertolini et al. 2001). Παρότι η έκταση και εξάπλωση των προσβολών αυτών δεν είναι απόλυτα γνωστή, αποδείχθηκε ότι σε κάποιες περιπτώσεις οφείλονταν στο ότι η διάγνωση µπορούσε να γίνει µόνο µε τις σύγχρονες µοριακές µεθόδους και όχι µε τις παλαιότερες ορολογικές (Martelli et al. 1995). Έγινε µε αυτόν τον τρόπο φανερό ότι η εξάπλωση των ιώσεων είναι αρκετά µεγάλη σε όλες τις περιοχές της λεκάνης της Μεσογείου (Saponari 2002). Σοβαρό πρόβληµα επίσης είναι οι αδροµυκώσεις, ασθένειες που προσβάλλουν την περιοχή των αγγείων του ξύλου, που οφείλονται κυρίως σε προσβολές από το µύκητα Verticillium dahliae. Σε περίπτωση που τα µητρικά φυτά είναι µολυσµένα υπάρχει ο κίνδυνος µε τη λήψη των µοσχευµάτων να µεταδοθεί η ασθένεια στα νέα 20