Σηµειώσεις Βιοπληροφορικής. Στοιχεία Αρχιτεκτονικής της τρισδιάστατης δοµής πρωτεϊνών. Σύγκριση και κατηγοριοποίηση πρωτεϊνικών δοµών

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Σηµειώσεις Βιοπληροφορικής. Στοιχεία Αρχιτεκτονικής της τρισδιάστατης δοµής πρωτεϊνών. Σύγκριση και κατηγοριοποίηση πρωτεϊνικών δοµών"

Transcript

1 Σηµειώσεις Βιοπληροφορικής Στοιχεία Αρχιτεκτονικής της τρισδιάστατης δοµής πρωτεϊνών. Σύγκριση και κατηγοριοποίηση πρωτεϊνικών δοµών ΒΑΣΙΛΗΣ ΠΡΟΜΠΟΝΑΣ ΑΘΗΝΑ , ΛΕΥΚΩΣΙΑ 2006

2 ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΠΡΩΤΕΪΝΙΚΗΣ ΟΜΗΣ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ Ο Βιολογικός ρόλος των πρωτεϊνών Με όποιον τρόπο κι αν αποφασίσει να εξετάσει κανείς τη λειτουργία των πρωτεϊνών, οφείλει να βασιστεί στη θεµελιώδη αρχή ότι η τρισδιάστατη δοµή που αποκτά στο χώρο είναι ο καθοριστικός παράγοντας για τη λειτουργία της. Οι διαφορετικοί τρόποι µε τους οποίους διευθετούνται οι πολυπεπτιδικές αλυσίδες τοποθετούν τις απαραίτητες χηµικές οµάδες σε κατάλληλες θέσεις στον τρισδιάστατο χώρο. Κατά αυτόν τον τρόπο η πρωτεΐνη λαµβάνει το απαιτούµενο για τη λειτουργία της σχήµα, κατανέµοντας κατάλληλα στο χώρο τις φυσικοχηµικές ιδιότητες των αµινοξικών καταλοίπων που τη συνθέτουν. Έτσι, το πρωτεϊνικό µόριο βρίσκεται σε θέση να αλληλεπιδράσει µε τον επιθυµητό τρόπο µε το περιβάλλον του, δηλαδή µε άλλες πρωτεΐνες, µακροµόρια ή µικρούς χηµικούς υποκαταστάτες. Για παράδειγµα, οι πρωτεΐνες µε δοµικό ρόλο (π.χ. κολλαγόνο) είναι επιµήκη µόρια, ενώ, αντίθετα, πρωτεϊνικά µόρια µε ενζυµική δράση είναι πιο συµπαγή σε σχήµα. Το µεγάλο λειτουργικό "ρεπερτόριο" που εµφανίζουν οι πρωτεΐνες αντικατοπτρίζεται ξεκάθαρα στα διάφορα "δοµικά θέµατα" που έχουν παρατηρηθεί µέχρι σήµερα στις προσδιορισµένες πρωτεϊνικές δοµές. Η ποικιλία των βιολογικών ρόλων των πρωτεϊνών γίνεται αντιληπτή από τον ακόλουθο συνοπτικό πίνακα (Πίνακας 1, από Hamodrakas, 1993). Πίνακας 1: Βιολογικοί ρόλοι πρωτεϊνών. Βιολογικοί Ρόλοι Πρωτεϊνών Ενζυµική κατάλυση Μεταφορά και αποθήκευση Κίνηση Μηχανική στήριξη Ανοσοπροστασία ηµιουργία και µετάδοση νευρικών παλµών Έλεγχος της ανάπτυξης και διαφοροποίησης 1

3 Αµινοξικές ακολουθίες Από βιοχηµική πλευρά, οι φυσικές πρωτεΐνες είναι γραµµικά πολυµερή συνήθως 20 φυσικών L-α-αµινοξέων (Εικόνα 1, Πίνακας 2). Εικόνα 1: Μοντέλο της χηµικής δοµής ενός α-αµινοξέος.η ραχοκοκαλία της δοµής (backbone) είναι κοινή για όλα τα αµινοξέα, ενώ αυτό που αλλάζει είναι ο υποκαταστάτης R του α-άνθρακα. Από Petsko and Ringe, Με εξαίρεση τη γλυκίνη, διαθέτουν ένα ασύµµετρο άτοµο άνθρακα (C α ) και µια πλευρική αλυσίδα (R), στην οποία οφείλονται και οι χαρακτηριστικές φυσικοχηµικές ιδιότητες κάθε αµινοξέος (). Εικόνα 2:Οµαδοποίηση των 20 τυπικών αµινοξέων σύµφωνα µε φυσικοχηµικά τους χαρακτηριστικά. 2

4 Τα µονοµερή στα πρωτεϊνικά µόρια αναφέρονται ως αµινοξικά κατάλοιπα (ή απλά, κατάλοιπα). Τα αµινοξέα συνδέονται µεταξύ τους µε οµοιοπολικούς δεσµούς (πεπτιδικοί δεσµοί) µεταξύ της καρβοξυλιοµάδας ενός καταλοίπου και της αµινοοµάδας του επόµενου στην ακολουθία καταλοίπου, δηµιουργώντας µακριές αλυσίδες χωρίς διακλαδώσεις. Ο πεπτιδικός δεσµός είναι επίπεδος και σχεδόν άκαµπτος, περιορίζοντας την περιστροφική ελευθερία µιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας µόνο γύρω από τους δεσµούς που σχηµατίζονται από τα άτοµα Cα (δίεδρες γωνίες Φ, Ψ). Αυτή η ιδιότητα του πεπτιδικού δεσµού χαρακτηρίζει σε µεγάλο βαθµό τις ιδιότητες των πρωτεϊνών, περιορίζοντας σηµαντικά τις ενεργειακά ευνοϊκές στερεοδιατάξεις τις οποίες µπορούν να αποκτήσουν. Η ακολουθία των αµινοξικών καταλοίπων µιας πρωτεΐνης, συχνά, αναφέρεται και ως η πρωτοταγής δοµή της. Πίνακας 2: Τα 20 φυσικά L-α-αµινοξέα που συµµετέχουν στο σχηµατισµό των πρωτεϊνών. ΑΜΙΝΟΞΥ ΣΥΜΒΟΛΙΣΜΟΣ ΣΥΝΤΑΚΤΙΚΟΣ ΤΥΠΟΣ Γλυκίνη GLY G NH2-CH2-COOH Αλανίνη ALA A CH3-CH(NH2)-COOH Βαλίνη VAL V (CH3)2-CH-CH(NH2)-COOH Ισολευκίνη ILE I CH3-CH2-CH(CH3)-CH(NH2) -COOH Λευκίνη LEU L (CH3)2-CH-CH2-CH(NH2)-COOH Φαινυλαλανίνη PHE F Ph-CH2-CH(NH2)-COOH Προλίνη PRO P NH-(CH2)3-CH-COOH Μεθειονίνη MET M CH3-S-(CH2)2-CH(NH2)-COOH Τρυπτοφάνη TRP W Ph-NH-CH=C-CH2-CH(NH2)-COOH Κυστεΐνη CYS C HS-CH2-CH(NH2)-COOH Σερίνη SER S HO-CH2-CH(NH2)-COOH Θρεονίνη THR T CH3-CH(OH)-CH(NH2)-COOH Ασπαραγίνη Γλουταµίνη ASN GLN N Q H2N-CO-CH2-CH(NH2)-COOH H2N-CO-(CH2)2-CH(NH2)-COOH Τυροσίνη TYR Y HO-p-Ph-CH2-CH(NH2)-COOH Ιστιδίνη HIS H NH-CH=N-CH=C-CH2-CH(NH2)-COOH Ασπαρτικό οξύ Γλουταµικό οξύ Λυσίνη ASP GLU LYS D E K HOOC-CH2-CH(NH2)-COOH HOOC-(CH2)2-CH(NH2)-COOH H2N-(CH2)4-CH(NH2)-COOH Αργινίνη ARG R HN=C(NH2)-NH-(CH2)3-CH(NH2)-COOH 3

5 Παρατίθεται ο συµβολισµός µε τον κω δικό των τριών και του ενός γράµµ ατος. Με Ph συµβολίζεται ο φαινυλικός δακτύλιος. ευτεροταγής δοµή πρωτεϊνών Η δευτεροταγής δοµή µιας πρωτεΐνης µ πορούµε να θεωρήσουµε ότι προκύπτει από την στερεοδιάταξη των καταλοίπων της σε τοπική κλίµακα, η οποία συχνά αναδεικνύει κάποιες κανονικότητες. ύο είναι βασικοί τύποι δευτεροταγούς δοµής οι οποίοι παρατηρούνται συχνότερα στις προσδιορισµένες πρωτεϊνικές δοµές: η α-έλικα και οι β-κλώνοι ή εκτεταµένες δοµές. Εικόνα 3: ι άγραµµα Ramachandran επιτρεπτών στερεοδιατάξεων. Μετατροπή από Petsko and Ringe, ιακρίνονται οι περιοχές των τιµών γωνιών Φ, Ψ οι οποίες αντιστοιχούν σε χαρακτηριστικές δευτεροταγείς δοµές (π.χ. α-ελίκων, β-πτυχωτών επιφανειών). 4

6 Αυτές οι δευτεροταγείς δοµές χαρακτηρίζονται από τις περιορισµένες σε εύρος τιµές των γωνιών Φ, Ψ των αντίστοιχων αµινοξικών καταλοίπων, όπως χαρακτηριστικά φαίνεται στο διάγραµµα Ramachandran (Εικόνα 3). Η αφθονία αυτών των στοιχείων δευτεροταγούς δοµής ερµηνεύεται από τη σταθερότητα την οποία αποκτούν εξαιτίας της ευνοϊκής θέσης χηµικών οµάδων για το σχηµατισµό δεσµών υδρογόνου. Ελικοειδείς δευτεροταγείς δοµές α-έλικα Γειτονικά κατάλοιπα της πολυπεπτιδικής αλυσίδας είναι δυνατόν να δηµιουργήσουν δεσµού ς υδρογόνου µεταξύ τη ς ιµινο-οµάδας (δότ ης Η) και της καρβονυλικής οµάδας (δέκτης) της ραχοκοκαλιάς της πρωτεΐνης. Ο περιοδικός σχηµατισµός τέτοιων δεσµών υδρογόνου οδηγεί στο σχηµατισµό ελικοειδών δοµών, µε διαφορετικά γεωµετρικά χαρακτηριστικά και ενεργειακή σταθερότητα, όπως φαίνεται σ την Εικόνα 4. Εικόνα 4: Ο περιοδικός σχηµατισµός υδρογονικών δεσµών οδηγεί στο σχηµατισµό κανονικών ελικοειδών δευτεροταγών δοµών. Τροποποίηση από Finkelstein and Ptitsyn, Ο συµβολισµός των διαφόρων ελίκων γίνεται µε 2 αριθµούς: ο πρώτος υποδηλώνει τον αριθµό καταλοίπων της πολυπεπτιδικής αλυσίδας που παρεµβάλονται του δεσµού υδρογόνου, ενώ ο δεύτερος τον αριθµό των ατόµων τα οποία σχηµατίζουν κλειστό δακτύλιο µετά το σχηµατισµό του δεσµού. Για παράδειγµα, στην 4 13 έλικα (ή α-έλικα) δηµιουργούνται Η-δεσµοί µεταξύ του καρβονυλίου (C=O) του i καταλοίπο υ και της ιµινοµάδας (N-H) του καταλοίπου i+4, και ο κλειστός δακτύλιος αποτελείται από 13 άτοµα. 5

7 Από όλες τις δυνατές ελικοειδείς δοµές, αυτή που απαντάται πιο συχνά (τουλάχιστον στις µέχρι σήµερα διαθέσιµες πειραµατικά προσδιορισµένες δοµές) είναι αυτή της δεξιόστροφης α-έλικας (4 13 έλικα). Σε συµφωνία µε τα πειραµατικά δεδοµένα, ενεργειακοί υπολογισµοί έχουν δείξει ότι από τις ελικοειδείς δοµές η α-έλικα είναι η περισσότερο σταθερή. Γεωµετρικά χαρακτηριστικά αυτής της α-ελικοειδούς δοµής (Εικόνα 5) είναι (προσεγγιστικά): Φ=-57 ο,ψ=-47 ο, βήµα της έλικας p=5.4 Å, κατάλοιπα ανά στροφή n=3.6, οπότε η προβολή δύο διαδοχικών καταλοίπων της έλικας στον άξονά της έχει µήκος d=1.5 Å. Η ακτίνα µιας α-έλικας είναι περίπου 2.5 Å. Οι υδρογονικοί δεσµοί που τη σταθεροποιούν είναι προσεγγιστικά παράλληλοι προς τον άξονά της και δηµιουργούν δίπολα µε την ίδια διευθέτηση. Εικόνα 5: Γεωµετρικά χαρακτηριστικά της δοµής ιδανικών α-ελίκων. Από Petsko and Ringe, Αριστερά: (a) τα άτοµα του C a της κύριας αλυσίδας µιας α-έλικας, (b) η κύρια αλυσίδα και ο σχηµατισµός διπόλου, (c) η δοµή της α-έλικας µε γενικευµένες πλευρικές αλυσίδες και οι σχηµατιζόµενοι Η-δεσµοί. Και στις τρεις περιπτώσεις το αµινοτελικό άκρο βρίσκεται στην κορυφή του κυλίνδρου. εξιά: Όψη κατά µήκος του άξονα της α-έλικας. Παρατηρήστε ότι οι πλευρικές αλυσίδες των καταλοίπων i, i+4 τείνουν να οµαδοποιούνται στην ίδια πλευρά της επιφάνειας της α-έλικας. 6

8 Από τα παραπάνω είναι προφανές ότι το κατάλοιπο της προλίνης, εξαιτίας της ιδιόµορφης χηµείας του (δεν έχει Ν-Η άρα και τη δυνατότητα σχηµατισµού Η- δεσµών) δεν εµφανίζεται συχνά σε α-ελικοειδείς δοµές. Παρόλα αυτά, κατάλοιπα προλίνης βρίσκονται συχνά στην πρώτη στροφή α-ελίκων, γεγονός που δεν είναι παράδοξο, αφού τα κατάλοιπα προλίνης περιορίζονται να έχουν Φ=-60 ο, η οποία είναι στο εύρος των τιµών που εµφανίζουν τα κατάλοιπα των α-ελίκων. Αµινοξικά κατάλοιπα µε ογκώδη πλευρική αλυσίδα (για παράδειγµα Val, Ile) είναι δύσκολο να διευθετηθούν σε γειτονικές θέσεις στην επιφάνεια µιας α-έλικας. Γίνεται εµφανές, λοιπόν, ότι κατανοώντας τα χαρακτηριστικά της τρισδιάστατης δοµής των πρωτεϊνών, µπορούµε να αρχίζουµε να κατανοούµε και τις συσχετίσεις µεταξύ αµινοξικής ακολουθίας και δοµής. Από τις άλλες δυνατές ελικοειδείς δευτεροταγείς δοµές, η µόνη που απαντάται σε σηµαντικό ποσοστό στις σφαιρικές υδατοδιαλυτές πρωτεΐνες είναι αυτή της 3 10 έλικας (Φ=-49 ο, Ψ=-26 ο ). Τα δίπολα των Η-δεσµών στην περίπτωση αυτή δεν είναι παράλληλα µεταξύ τους, ενώ οι πλευρικές αλυσίδες είναι «ευθυγραµµισµένες» στην επιφάνεια τη ς έλικας, µε αποτέλεσµα να µην ευνοείται πολύ ενεργειακά. Συνήθως, παρατηρούµε µία στροφή 3 10 έλικας µετά το καρβοξυτελικό άκρο α-ελίκων, δηµιουργώντας έτσι µια στροφή της πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Εκτεταµένες δοµές β-κλώνοι και β-πτυχωτές επιφάνειες Θεωρητικά, στην περίπτωση που οι γωνίες Φ, Ψ διαδοχικών καταλοίπων της πολυπεπτιδικής αλυσίδας έχουν τιµές από -120 ο έως -180 ο και 120 ο έως 180 ο αντίστοιχα η πολυπεπτιδική αλυσίδα βρίσκεται σε (προσεγγιστικά) εκτεταµένη διαµόρφωση (β-κλώνος, β-strand). Στην περίπτωση αυτή, οι ιµινο- και καρβόνυλο- οµάδες της κύριας αλυσίδας διατάσσονται περίπου κάθετα στον άξονα της αλυσίδας και διατίθενται για τη δηµιουργία Η-δεσµών µε άλλα τµήµατα της πολυπεπτιδικής αλυσίδας (πιθανότατα πολύ αποµακρυσµένα) ή και άλλων πολυπεπτιδικών αλυσίδων τα οποία έχουν την ίδια (εκτεταµένη) διαµόρφωση. Αποτέλεσµ α είναι η δηµιουργία µιας σχεδόν επίπεδης δευτεροταγούς δοµής που ονοµάζεται β-πτυχωτή επιφάνεια (ή β-πτυχωτό 7

9 φύλλο). Οι πλευρικές αλυσίδες τοποθετούνται κάθετα τόσο προς τον άξονα των β-κλώνων όσο και προς τη β-πτυχωτή επιφάνεια. Όταν σε µία β-πτυχωτή επιφάνεια οι αλυσίδες οποιωνδήποτε δύο διαδοχικών β- κλώνων έχουν την ίδια κατεύθυνση τη λέµε παράλληλη, ενώ στην περίπτωση που οποιοιδήποτε β-κλώνοι έχουν αντίθετη κατεύθυνση την ονοµάζουµε αντιπαράλληλη. ιαφορετικά µιλάµε για µικτές β-πτυχωτές επιφάνειες. Τα παραπάνω χαρακτηριστικά των β-πτυχωτών επιφανειών απεικονίζονται στην Εικόνα 6. Εικόνα 6: β-κλώνοι και β-πτυχωτές επιφάνειες. Από Petsko and Ringe, Η ανάγκη δηµιουργίας υδρογονικών δεσµών εµποδίζει την αλυσίδα από το να είναι εντελώς εκτεταµένη (Φ=Ψ=180 ο ). Συνεπώς, διαδοχικές πλευρικές αλυσίδες διευθετούνται εκατέρωθεν της β-πτυχωτής επιφάνειας. Η σχετική γεωµετρία των πλευρικών αλυσίδων διευκολύνει τη διευθέτηση αµινοξικών καταλοίπων µε ογκώδεις τέτοιες οµάδες σε β-πτυχωτές επιφάνειες. Οι ακριανοί β-κλώνοι µιας β-πτυχωτής επιφάνειας προς την εξωτερική τους πλευρά προφανώς δε σχηµατίζουν Η-δεσµούς. Εξαίρεση έχουµε στην περίπτωση των β-βαρελιών, τα οποία είναι αντιπαράλληλες β-πτυχωτές επιφάνειες, µε άρτιο αριθµό β-κλώνων, οι ο ποίες είναι στραµµένες κατά τέτοιο τρόπο ώστε ο πρώτος και ο τελευταίος κλώνος τους να σχηµατίζουν τους 8

10 επιθυµητούς υδρογονικούς δεσµούς, δηµιουργώντας µια κυλινδρική δοµή. Εικόνα 7: Χαρακτηριστική δοµή β-βαρελιού. Άλλες δευτεροταγείς δοµές Εκτός από τις δευτεροταγείς δοµές α-ελίκων και β-κλώνων, οι οποίες εµφανίζουν χαρακτηριστικές κανονικότητες, παρατηρούνται και µη-κανονικές δευτεροταγείς δοµές. Αρκετά συχνά, αυτές οι περιοχές είναι κρίσιµες για την τελική στερεοδιάταξη των πρωτεϊνών αλλά και για τη λειτουργία τους. Τριτοταγής δοµή και αυτοτελείς δοµικές περιοχές Τα στοιχεία δευτεροταγούς δοµής των πρωτεϊνών διευθετούνται στο χώρο σχηµατίζοντας, συχνά, δοµές ανώτερης τάξης (υπερδευτεροταγείς δοµές). Το τελικό αποτέλεσµα του διπλώµατος της πολυπεπτιδικής αλυσίδας στο χώρο είναι η χαρακτηριστική γεωµετρία της πρωτεΐνης στο χώρο, η τριτοταγής της δοµή. Η διαδικασία του διπλώµατος µιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας είναι πολύπλοκη και 9

11 παρ όλη την έντονη ερευνητική δραστηριότητα δεκαετιών, ακόµη και στις µέρες µας, θεωρείται ότι δεν έχει γίνει πλήρως κατανοητή. Εξετάζοντας τις τρισδιάστατες δοµές πρωτεϊνών, παρατηρείται ότι σε αρκετές περιπτώσεις κάποια τµήµατα της δοµής ξεχωρίζουν µεταξύ τους. Αυτό το γεγονός υποδηλώνει δοµική και, συχνά, λειτουργική ανεξαρτησία και αυτοτέλεια. Αυτές οι περιοχές, οι οποίε ς είναι κατά κανόνα συµ παγείς και δοµικά ανεξάρτητες ονοµάζονται αυτοτελείς δοµικές περιοχές (structural domains). Η διάκριση αυτών των περιοχών βοηθά ιδιαίτερα στη µελέτη των διαθέσιµων πρωτεϊνικών δοµών, καθώς θεωρούνται δοµικά αυθύπαρκτες, δηλαδή αποκτούν το τελικό τους δίπλωµα ανεξάρτητα από το υπόλοιπο τµήµα της πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Από τη µέχρι τώρα ανάλυση πρωτεϊνικών δοµών, το µεγαλύτερο πλήθος των αυτοτελών δοµικών περιοχών αποτελείται από συνεχόµενες περιοχές στην αµινοξική ακολουθία. Παρόλα αυτά, είναι δυνατόν αποµακρυσµένες περιοχές µιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας ή ακόµη και τµήµατα διαφορετικών πολυπε πτιδικών αλυσίδων να συµ µ ετέχουν στ ο σχηµ ατισµό µιας αυτοτελούς δοµικής περιοχής. 10

12 Κατηγοριοποίηση των πρωτεϊνικών δοµών Η ιεραρχική οργάνωση που επιδεικνύουν οι πρωτεϊνικές δοµές οδηγεί µε φυσικό τρόπο στη συστηµατική ανίχνευση οµοιοτήτων σχετικά µε τον τρόπο µε τον οποίο διπλώνουν στο χώρο οι διαφορετικές αυτοτελείς δοµικές περιοχές. Με βάση αυτές τις οµοιότητες είναι δυνατή η κατηγοριοποίηση των δοµικών χαρακτηριστικών σε όλα τα επίπεδα (πρωτοταγούς, δευτεροταγούς, υπερδευτεροταγούς και τριτοταγούς δοµής). Μια τέτοια ιεραρχική κατηγοριοποίηση είναι προφανές ότι διευκολύνει τη µελέτη νέων δοµών και το συσχετισµό συγκεκριµένων δοµικών χαρακτηριστικών µε αντίστοιχες λειτουργίες. Παράλληλα, η µελέτη παρόµοιων δοµικών µοτίβων είναι δυνατόν να δώσει στοιχεία σχετικά µε την εξελικτική ιστορία των πρωτεϊνών, σε περιπτώσεις που οι πρωτεϊνικές ακολουθίες έχουν αποκλίνει σε σηµαντικό βαθµό µεταξύ τους ώστε να µην ανιχνεύεται στατιστικά σηµαντική οµοιότητα. Σε συγκεκριµένες περιπτώσεις είναι δυνατόν να αποκαλύψει περιπτώσεις συγκλίνουσας εξέλιξης, όπως συµβαίνει σε ορισµένες περιπτώσεις πρωτεϊνών που προσδένονται στο DNA. Πριν γίνει αναφορά σε τέτοια συστήµατα κατηγοριοποίησης θα εξετάσουµε µία εναλλακτική προσέγγιση στην κατηγοριοποίηση των δοµών, η οποία εύκολα µπορεί να ενταχθεί στο προηγούµενο σχήµα. "Βιοχηµική" κατηγοριοποίηση δοµών Εάν λάβουµε υπόψη τα χαρακτηριστικά του βιοχηµικού περιβάλλοντος µέσα στο οποίο λειτουργούν οι διάφορες πρωτεΐνες, αναµένουµε ότι ανάλογα µε το περιβάλλον οι δοµές τους θα πρέπει να έχουν συγκεκριµένα χαρακτηριστικά γνωρίσµατα. Με βάση το κριτήριο αυτό οι πρωτεΐνες είναι δυνατόν να τις καταταγούν σε τρεις γενικές κατηγορίες. 11

13 Σφαιρικές-υδατοδιαλυτές πρωτεΐνες Οι σφαιρικές-υδατοδιαλυτές πρωτεΐνες βρίσκονται και λειτουργούν σε ένα υδάτινο περιβάλλον. Κατά συνέπεια, οι δοµές τους είναι συµπαγείς και, για καθαρά ενεργειακούς λόγους, τα αµινοξικά κατάλοιπα µε υδρόφοβες πλευρικές αλυσίδες τείνουν να πακετάρονται στο εσωτερικό της δοµής. Αντίθετα, τα πολικά κατάλοιπα συνήθως λαµβάνουν θέσεις στην επιφάνεια του µορίου, ώστε να αλληλεπιδρούν ευνοϊκά µε τα πολικά µόρια του νερού. Εικόνα 8: Τυπική δοµή σφαιρικής υδατοδιαλυτής πρωτεΐνης. Η δοµή του διµερούς της θρυψίνης του αρουραίου (PDB-ID: 1AMH, Perona and Craik, 1995). Άποψη µε το λογισµικό µοριακής γράφησης PyMol (DeLano, 2003). Από τις µέχρι σήµερα προσδιορισµένες πρωτεϊνικές δοµές το µεγαλύτερο ποσοστό αντιστοιχεί σε σφαιρικές-υδατοδιαλυτές πρωτεΐνες, καθώς η αποµόνωση και η εύρεση κατάλληλων συνθηκών για την κρυστάλλωσή τους είναι εφικτή. Χαρακτηριστικές σφαιρικές-υδατοδιαλυτές πρωτεΐνες είναι 12

14 αιµοσφαιρίνη (µεταφέρει οξυγόνο στα ερυθροκύτταρα), η φερριτίνη (αποθηκεύει οξυγόνο στο συκώτι), η θρυψίνη (πρωτεολυτικό ένζυµο, Εικόνα 8). Μεµβρανικές πρωτεΐνες Οι µεµβρανικές πρωτεΐνες (Εικόνα 9), αποτελούν βασικό συστατικό των κυτταρικών µεµβρανών και των µεµβρανών των οργανιδίων και ευθύνονται για την ποικιλία λειτουργιών που επιτελούνται από τις βιολογικές µεµβράνες. Εικόνα 9: Μεµβρανικές Πρωτεΐνες. Απεικονίζονται διαφορετικές κατηγορίες µεµβρανικών πρωτεϊνών. Η εικόνα αποτελεί τροποποίηση εικόνας από (Alberts et al., 1994). Σε γενικές γραµµές, το περιβάλλον στο οποίο βρίσκονται παρουσιάζει µεγάλη ασυµµετρία σε σχέση µε τις σφαιρικές-υδατοδιαλυτές πρωτεΐνες, δεδοµένου ότι εκτίθενται µερικώς στο υδατικό περιβάλλον του χώρου εκτός της µεµβράνης, στην πολική περιοχή της µεµβρανικής επιφάνειας και στην υδρόφοβη περιοχή του εσωτερικού της µεµβράνης. Η πρωτεϊνική σύσταση των µεµβρανών µπορεί να διαφέρει µεταξύ διαφόρων κυττάρων αλλά και µεταξύ διαφορετικών 13

15 µεµβρανών του ίδιου κυττάρου ή ακόµη και στην ίδια µεµβράνη ανάλογα µε το αναπτυξιακό στάδιο ή τις συνθήκες του περιβάλλοντος. Το µοντέλο του ρευστού µωσαϊκού (fluid mosaic model) (Singer and Nicolson, 1972) αντιµετωπίζει τις µεµβράνες ως δυναµικά συστήµατα στα οποία οι πρωτεΐνες και τα λιπίδια έχουν τη δυνατότητα να κινούνται και να αλληλεπιδρούν. Νεότερα µοντέλα λαµβάνουν υπόψη την ανοµοιογένεια που εµφανίζεται στην κατανοµή των µεµβρανικών συστατικών (Israelachvili, 1977) και την επίδραση µε τον κυτταροσκελετό (Sackmann, 1995). Παρόλα αυτά, το µοντέλο του ρευστού µωσαϊκού εξακολουθεί να αποτελεί βασικό µέσο κατανόησης του περιβάλλοντος των µεµβρανικών πρωτεϊνών. Ανάλογα µε τη διευθέτηση και την τοπολογία τους σχετικά µε τη µεµβράνη, οι µεµβρανικές πρωτεΐνες διακρίνονται σε εσωτερικές και περιφερειακές. ιαµεµβρανικές πρωτεΐνες Οι εσωτερικές µεµβρανικές πρωτεΐνες που διαπερνούν µε ένα ή περισσότερα τµήµατα της δοµής τους τη λιπιδική διπλοστιβάδα ονοµάζονται διαµεµβρανικές πρωτεΐνες (Εικόνα 9). Το φυσικοχηµικό περιβάλλον που τους επιβάλλεται από τη λιπιδική διπλοστιβάδα, αποτελεί καθοριστικό παράγοντα για τις δυνατές στερεοδιατάξεις τις οποίες µπορούν να αποκτήσουν στις διαµεµβρανικές περιοχές, καθώς και στις φυσικοχηµικές ιδιότητες των αµινοξικών καταλοίπων τα οποία είναι βυθισµένα στη µεµβράνη. 14

16 Εικόνα 10: οµή διαµεµβρανικής πρωτεΐνης που διαπερνά τη µεµβράνη µε β-βαρέλι. Αναπαράσταση της δοµής της TOLC_ECOLI (PDB-ID: 1EK9, Koronakis et al., 2000) µε µορφή κορδέλλας (ribbon). ιακρίνεται η διαµεµβρανική περιοχή µε δοµή β-βαρελιού και η περιπλασµική υπερελικωµένη περιοχή. Η δοµή αυτή συγκροτείται από 3 όµοιες υποµονάδες και δηµιουργεί ένα κανάλι µήκους 140 περίπου Å, το οποίο διαπερνά την εξωτερική µεµβράνη και τον περιπλασµικό χώρο του βακτηρίου, επιτρέποντας την έκκριση µικρών (αντιβακτηριακών φαρµάκων) και µεγάλων µορίων (τοξίνες) από το βακτηριακό κύτταρο. Άποψη µε το λογισµικό µοριακής γράφησης PyMol (DeLano, 2003). Από τις γνωστές διαµεµβρανικές πρωτεΐνες, ένα µικρό ποσοστό διαπερνά τις µεµβράνες µε αντιπαράλληλα β-πτυχωτά φύλλα, σχηµατίζοντας υπερδευτεροταγείς δοµές β-βαρελιών, ενώ το µεγαλύτερο ποσοστό ανήκει στην κατηγορία που διαπερνούν τη µεµβράνη µε τµήµατα που αποκτούν δευτεροταγή δοµή α-έλικας. Πειράµατα ηλεκτρονικής µικροσκοπίας αποτέλεσαν το έναυσµα για την πρόταση ύπαρξης διαµεµβρανικών πρωτεϊνών µικτού τύπου, προτείνοντας για το νικοτινικό υποδοχέα της ακετυλοχολίνης δοµή ενός δεµατιού πέντε διαµεµβρανικών ελίκων οι οποίες περιβάλλονται από ένα µεγάλο εξωτερικό δακτύλιο µε δοµή β-βαρελιού (Unwin, 1993). Πρόσφατα 15

17 δεδοµένα από την ίδια ερευνητική οµάδα (Miyazawa et al., 2003) καταρρίπτουν αυτή τη θεώρηση. Έτσι, µέχρι σήµερα, δεν υπάρχει κάποια σαφής πειραµατική ένδειξη στην οποία να βασιστεί κάποια τέτοια υπόθεση. ιαµεµβρανικά β-βαρέλια έχουν εντοπισθεί σε πρωτεΐνες της εξωτερικής µεµβράνης των αρνητικών κατά Gram βακτηρίων (π.χ. η TOLC της E. coli, Εικόνα 10), ενώ γνωρίζουµε για την ύπαρξή τους και στις εξωτερικές µεµβράνες οργανιδίων ευκαρυωτικών κυττάρων. ιαµεµβρανικές πρωτεΐνες µε α-ελικοειδή διαµεµβρανικά τµήµατα βρίσκονται σε όλες τις κυτταρικές µεµβράνες. Οι περισσότερες µεµβρανικές διεργασίες επιτελούνται από πρωτεΐνες και, συνεπώς, η κατηγορία των α-ελικοειδών διαµεµβρανικών πρωτεϊνών εµπλέκεται σε µεγάλη ποικιλία λειτουργιών καθώς: σχηµατίζουν ειδικά κανάλια που επιτρέπουν την επιλεκτική µεταφορά µορίων διαφόρων µεγεθών δια µέσου των µεµβρανών [π.χ. αντλίες ιόντων (Εικόνα 11), µεταφορείς νουκλεϊκών οξέων, µεταφορείς πρωτεϊνών] δηµιουργούν µεµβρανικούς υποδοχείς, οι οποίοι συµµετέχουν στη µεταγωγή σηµάτων και στη κυτταρική αναγνώριση και επικοινωνία 16

18 Εικόνα 11: οµή διαµεµβρανικής πρωτεΐνης που διαπερνά τη µεµβράνη µε α-έλικες. Το εξαρτώµενο από δυναµικό κανάλι ιόντων Κ+ του A. pernix (Jiang et al., 2003a). Ο προσδιορισµός της δοµής του καναλιού οδηγεί σε υποθέσεις για τον πιθανό µηχανισµό λειτουργίας του (Jiang et al., 2003b). Στο κέντρο διακρίνεται ο πόρος µέσα από τον οποίο µεταφέρονται τα ιόντα Κ+ καθώς και οι διαµεµβρανικές α-έλικες. Η εικόνα είναι από τον ιστότοπο της PDB (PDB-ID: 1ORQ, URL: και απεικονίζει το βιολογικά ενεργό µόριο. Βασικό χαρακτηριστικό των διαµεµβρανικών τµηµάτων τους είναι η υψηλή τους σύσταση σε υδρόφοβα κατάλοιπα για τη δηµιουργία ευνοϊκών υδρόφοβων αλληλεπιδράσεων µε τις υδρόφοβες ουρές των λιπιδίων στο εσωτερικό της διπλοστιβάδας. Το µήκος τους βρίσκεται κατά κύριο λόγο σε ένα εύρος καταλοίπων. Τα µήκη των τµηµάτων που συνδέουν τα άκρα διαµεµβρανικών αελίκων είναι, συνήθως, µικρότερα από 60 κατάλοιπα (Wallin and von Heijne, 1998; Liu and Rost, 2001). 17

19 Επιπλέον, αξιοσηµείωτο χαρακτηριστικό αυτής της τόσο ανοµοιογενούς και ποικιλόµορφης κατηγορίας πρωτεϊνών είναι η παρατήρηση ότι τα θετικά φορτισµένα κατάλοιπα (αργινίνη και λυσίνη) τείνουν να βρίσκονται µε µεγαλύτερη συχνότητα στις περιοχές που δεν επιβάλουν µεταφορά τους δια µέσω της µεµβράνης. Ο κανόνας αυτός ( positive inside rule, von Heijne, 1992; von Heijne, 1994) παρατηρείται σε τελείως διαφορετικά συστήµατα που ποικίλουν: στην εσωτερική µεµβράνη των βακτηρίων, στην πλασµατική µεµβράνη των ευκαρυωτικών κυττάρων, στην εσωτερική µεµβράνη των µιτοχονδρίων, στη θυλακοειδή µεµβράνη των χλωροπλαστών. Στην πραγµατικότητα, δεν µετράει το απόλυτο πλήθος των θετικών φορτίων όσο η διαφορά αυτών που βρίσκονται στα διαφορετικά διαµερίσµατα που ορίζει η µεµβράνη. Ο κανόνας αυτός πιθανότατα έχει σχέση µε τους µηχανισµούς µεταφοράς πρωτεϊνών δια µέσου των µεµβρανών, χωρίς η σχέση αυτή να είναι γνωστή ακόµη. Ινώδεις δοµικές πρωτεΐνες Οι ινώδεις πρωτεΐνες διαφέρουν σηµαντικά τόσο από τις σφαιρικέςυδατοδιαλυτές όσο και από τις µεµβρανικές πρωτεΐνες. Γενικά, αποτελούν τα βασικά δοµικά υλικά κάθε κυττάρου και για αυτό το λόγο έχουν πραγµατοποιηθεί εντατικές προσπάθειες για τη µελέτη της δοµής τους, µε διαφορετικές συµπληρωµατικές πειραµατικές µεθόδους. Η δυσκολία στη διάλυση αυτών των πρωτεϊνών µε ήπια µέσα προφανώς δυσκολεύει τη δοµική τους µελέτη. Βασική ιδιότητά τους είναι η ύπαρξη επαναληπτικών (συχνά περιοδικών) µοτίβων στις αµινοξικές τους ακολουθίες. Ακριβώς σε αυτό το χαρακτηριστικό οφείλεται η δηµιουργία επιµηκυµένων ινών και πολύπλοκων υπερµοριακών δοµών. 18

20 Εικόνα 12: Τριπλή έλικα συνθετικού πεπτιδίου ανάλογου µε το κολλαγόνο. Απεικονίζεται η τριπλή έλικα που σχηµατίζει το συνθετικό πεπτίδιο (Pro-Hyp-Gly) 4 -Glu-Lys- Gly(Pro-Hyp-Gly) 5 (PDB-ID: 1QSU, Kramer et al., 2000). Άποψη µε το λογισµικό µοριακής γράφησης PyMol (DeLano, 2003). Ορισµένες ινώδεις πρωτεΐνες αποτελούνται κυρίως από ένα τύπο δευτεροταγούς δοµής σε όλο τους το µήκος. Αυτές που αποτελούνται κυρίως από α-έλικες (π.χ. α-κερατίνες), από β-πτυχωτές επιφάνειες (π.χ. µετάξια). Μια ξεχωριστή κατηγορία είναι οι πρωτεΐνες µε δοµή παρόµοια µε το κολλαγόνο (Εικόνα 12), ενώ αναφέρονται και άλλες ινώδεις πρωτεΐνες µε επαναλαµβανόµενα µηκανονικά στοιχεία δευτεροταγούς δοµής. Πρωτεΐνες µε σφαιρικές και ινώδεις δοµικές περιοχές (µικτές) Τα ενδιάµεσα ινίδια, µαζί µε τα ινίδια ακτίνης και τους µικροσωληνίσκους συµµετέχουν στο πολύπλοκο δίκτυο ινιδίων του κυτταροσκελετού, ο οποίος 19

21 απαντάται σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα. Βασικό δοµικό στοιχείο όλων των ενδιάµεσων ινιδίων αποτελεί ένα επιµήκες οµο- ή έτερο- διµερές δύο παράλληλων πολυπεπτιδικών αλυσίδων. Αυτά τα διµερή έχουν χαρακτηριστική δοµή, µε µια κεντρική ραβδοειδή περιοχή υπερέλικας (coiled-coil) µήκους περίπου 45 nm, καθώς και δύο σφαιρικές δοµικές περιοχές οι οποίες σχηµατίζονται από το αµινοτελικό και το καρβοξυτελικό άκρο των αντίστοιχων µονοµερών (κεφαλή-head και ουρά-tail, αντίστοιχα, Εικόνα 13). Εικόνα 13: Τυπική σχηµατική δοµή µικτής πρωτεΐνης. ιακρίνεται η κεντρική α-ελικοειδής περιοχή, η οποία έχει µήκος από αµινοξικά κατάλοιπα. Η αµινοτελική κεφαλή καθώς και η καρβοξυτελική ουρά έχουν µήκη και σχήµα που ποικίλει. Η εικόνα αποτελεί τροποποίηση εικόνας από (Cooper, 2000). Η κεντρική περιοχή απαρτίζεται από περίπου 300 αµινοξικά κατάλοιπα και χαρακτηρίζεται από την παρουσία επαναλαµβανόµενων επταπεπτιδίων (heptad repeat, Burkhard et al., 2001), ενώ η κεφαλή και η ουρά διαφέρουν σηµαντικά τόσο στο µήκος όσο και στην ακολουθία τους ανάλογα µε τον τύπο της πρωτεΐνης. Πρωτεΐνες µε δοµή αυτού του τύπου µπορούµε να θεωρήσουµε ότι εµπίπτουν σε µια ξεχωριστή κατηγορία µικτών πρωτεϊνών. οµικά δεδοµένα σε ατοµική διακριτικότητα για πρωτεΐνες αυτής της κατηγορίας είναι λιγοστά, αφού σε φυσιολογικές συνθήκες αυτοσυγκρατούνται αυθόρµητα για το σχηµατισµό ινιδίων (Strelkov et al., 2001). οµική κατηγοριοποίηση Η γνώση των συσχετισµών των πρωτεϊνικών δοµών συνεισφέρει στην καλύτερη 20

22 κατανόηση των αρχών της διαδικασίας του πρωτεϊνικού διπλώµατος αλλά, παράλληλα, δίνει σηµαντικές πληροφορίες για το συσχετισµό της πρωτεϊνικής δοµής µε τη Βιολογική λειτουργία. Επιπλέον, ο συσχετισµός συγκεκριµένων δοµικών µοτίβων µε αντίστοιχα πρότυπα στο επίπεδο της ακολουθίας, είναι δυνατόν να αποτελέσει τη βάση για την ανάπτυξη προγνωστικών µεθόδων και το χαρακτηρισµό, µε δοµικούς όρους, των ακολουθιών που προκύπτουν από τον προσδιορισµό των ακολουθιών γωνιδιωµάτων. Παρόλο που ο αριθµός των πρωτεϊνικών δοµών, που είναι κατατεθειµένες στην βάση δεδοµένων Protein Data Bank (PDB) σε ατοµική ή περίπου ατοµική διακριτικότητα από µεθόδους κρυσταλλογραφίας ακτίνων-χ και φασµατοσκοπία NMR, είναι σχετικά µικρός (~20,000), οι πληροφορίες που εµπεριέχουν γίνονται όλο και πιο σηµαντικές µε την αποκάλυψη και νέων συνδυασµών στην τοπική διευθέτηση και γεωµετρία των στοιχείων δευτεροταγούς δοµής. Από αρκετά νωρίς υπήρχαν οι ενδείξεις για την ιεραρχική οργάνωση της δοµής των πρωτεϊνών. Παρόλα αυτά, χρειάστηκε να περάσουν αρκετά χρόνια από τον προσδιορισµό της πρώτης τρισδιάστατης πρωτεϊνικής δοµής (µυοσφαιρίνη από µυϊκό ιστό φάλαινας, Kendrew, 1958) ώστε το πλήθος των δοµικών δεδοµένων να είναι επαρκές για την οργάνωση των δοµών µε βάση αυτό το χαρακτηριστικό. Σήµερα πλέον, είναι όχι µόνο δυνατό αλλά και επιβεβληµένο να αντιπαραβάλλουµε, να σχολιάσουµε και να συγκρίνουµε τα χαρακτηριστικά των διαθέσιµων τρισδιάστατων πρωτεϊνικών δοµών. Οι δύο πρώτες προσπάθειες για την ιεραρχική κατηγοριοποίηση των πρωτεϊνικών δοµών ξεκίνησαν στην Αγγλία, στις αρχές της δεκαετίας του 1990 και κατέληξαν στα γνωστά συστήµατα SCOP (Murzin et al., 1995; Lo Conte et al., 2000) και CATH (Orengo et al., 1997; Pearl et al., 2003). Παρόλο που ακόµη και η ίδια η διαδικασία του καθορισµού των ορίων των αυτοτελών δοµικών περιοχών είναι δυνατόν να βασίζεται σε διαφορετικά κριτήρια (Wernisch and Wodak, 2003), και, επιπλέον, οι δύο αυτές προσεγγίσεις κατηγοριοποίησης είναι διαφορετικές, τα αποτελέσµατά τους είναι συγκρίσιµα στις περισσότερες των περιπτώσεων. 21

23 Το σύστηµα δοµικής κατηγοριοποίησης SCOP Η ύπαρξη δοµικά αυθύπαρκτων στοιχείων σε µεγάλο πλήθος των προσδιορισµένων πρωτεϊνικών δοµών, τοποθετεί τις αυτοτελείς δοµικές περιοχές (structural domains) στην καρδιά κάθε συστήµατος δοµικής κατηγοριοποίησης. Ο Alexei Murzin και οι συνεργάτες του Murzin et al., 1995 πρότειναν ένα σύστηµα κατηγοριοποίησης πρωτεϊνικών domains (Structural Classification Of Proteins-SCOP), δηµιουργώντας µια αντίστοιχη βάση δεδοµένων (URL: Η οργάνωση των δεδοµένων γίνεται µε τη χρήση κατάλληλου λογισµικού Βιοπληροφορικής. Σε σηµαντικό ποσοστό εµπλέκεται ο ανθρώπινος παράγοντας, µε τη γνώση και την εµπειρία ερευνητών σχετικά µε τις αρχές που διέπουν την τρισδιάστατη πρωτεϊνική δοµή καθώς και τις εξελικτικές σχέσεις µεταξύ των πρωτεϊνών, όπως αυτές µπορούν να εξαχθούν από οµοιότητες σε επίπεδο ακολουθίας σε συνδυασµό µε τη λειτουργία. Μετά από ένα αρχικό στάδιο αυτοµατοποιηµένης σύγκρισης δοµών, σηµαντικό ρόλο στη µεθοδολογία που χρησιµοποιείται για τη δηµιουργία του συστήµατος SCOP, κατέχει η εποπτική διερεύνηση και η σύγκριση δοµών µε λογισµικό τρισδιάστατης µοριακής απεικόνισης. Τα κυριότερα επίπεδα της ιεραρχικής ταξινόµησης SCOP είναι (εντός παρενθέσεως ο αντίστοιχος όρος, όπως εµφανίζεται στο σύστηµα SCOP): 1. Κατηγορία ή Τάξη ιπλώµατος (CLASS). Κατά κύριο λόγο, χαρακτηρίζεται από το περιεχόµενο της δοµής σε στοιχεία δευτεροταγούς δοµής. Τέσσερις κύριες δοµικές κατηγορίες πρωτεϊνών έχουν ταυτοποιηθεί µε βάση τον τρόπο που διπλώνουν τα στοιχεία δευτεροταγούς δοµής τους: Κυρίως-α (all-α), στις οποίες η δοµή αποτελείται κατά κύριο λόγο από α-έλικες. Στις δοµές αυτής της κατηγορίας (π.χ. σφαιρίνες) α- έλικες µικρού συνήθως µήκους συνδέονται µε θηλειές (loops) και 22

24 πακετάρονται για τη δηµιουργία ενός υδρόφοβου πυρήνα που σταθεροποιεί τη δοµή. Κυρίως-β (all-β), στις οποίες η δοµή αποτελείται κατά κύριο λόγο από β-κλώνους που σχηµατίζουν κυρίως αντιπαράλληλες β- πτυχωτές επιφάνειες. Από πλευράς λειτουργίας, αυτή η κατηγορία πρωτεϊνών παρουσιάζει τη µεγαλύτερη ποικιλοµορφία (Branden and Tooze, 1991). Εναλλασσόµενες α/β (α/β), στις οποίες α-έλικες και β-κλώνοι εναλλάσσονται στην δοµή (αλλά και την ακολουθία) της πρωτεΐνης. Οι β-κλώνοι, συνήθως, σχηµατίζουν παράλληλες β-πτυχωτές επιφάνειες και το καρβοξυτελικό άκρο του ενός συνδέεται µε το αµινοτελικό άκρο του επόµενου µε µια α-έλικα. Σε ορισµένες περιπτώσεις η γεωµετρία είναι τέτοια που οι β-κλώνοι διευθετούνται µε τέτοιο τρόπο που δηµιουργούνται β-βαρέλια, τα οποία περιστοιχίζονται από τις α-έλικες. Άλλοτε, η κεντρική β-πτυχωτή επιφάνεια είναι στραµµένη και οι έλικες πακετάρονται στις δύο επιφάνειές της. ιακριτές α+β (α+β), στις οποίες α-έλικες και β-πτυχωτές επιφάνειες βρίσκονται σε διακριτές περιοχές της δοµής. Στην κατηγορία αυτή, οι β-κλώνοι διατάσσονται, συνήθως, για το σχηµατισµό αντιπαράλληλων β-πτυχωτών επιφανειών, όπως και στις «Κυρίως-β» δοµές. Οι δοµές εκείνες οι οποίες δεν εµπίπτουν ξεκάθαρα σε κάποια από τις παραπάνω κύριες κατηγορίες ταξινοµούνται σε άλλες κατηγορίες µε µικρό, σχετικά, αριθµό µελών. 2. ίπλωµα (Fold). ύο δοµές που ανήκουν στην ίδια κύρια κατηγορία διπλώµατος, κατατάσσονται στο ίδιο δίπλωµα εάν εµφανίζουν τα ίδια 23

25 στοιχεία δευτεροταγούς δοµής, τοπολογίες διασύνδεσης µεταξύ τους. µε κοινή διευθέτηση και τις ίδιες 3. Υπεροικογένεια (Superfamily). Πρωτεΐνες µε το ίδιο δίπλωµα ταξινοµούνται στην ίδια υπεροικογένεια αν τα δοµικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά τους µαρτυρούν εξελικτική µεταξύ τους σχέση. Συχνά, πρωτεΐνες που ανήκουν στην ίδια υπεροικογένεια έχουν µεταξύ τους µικρή οµοιότητα σε επίπεδο αµινοξικής ακολουθίας. 4. Οικογένεια (Family). Οι πρωτεΐνες οµαδοποιούνται στην ίδια οικογένεια µε βάση την εµφανή εξελικτική τους συγγένεια. Στο επίπεδο αυτό, η κατηγοριοποίηση πραγµατοποιείται µε βάση δύο κριτήρια: Την οµοιότητα σε επίπεδο ακολουθίας, µε κατώφλι 30% ταυτόσηµων καταλοίπων. Την κοινή λειτουργία σε συνδυασµό µε υψηλό ποσοστό δοµικής οµοιότητας. 24

26 Συµπληρωµατικό υλικό Χρήσιµες πηγές στο διαδίκτυο 1. Η βάση δεδοµένων PDB περιέχει δεδοµένα σχετικά µε πειραµατικά προσδιορισµένες τρισδιάστατες πρωτεϊνικές δοµές σε ατοµική διακριτικότητα. 2. Το σύστηµα δοµικής κατηγοριοποίησης SCOP κατηγοριοποιεί αυτοτελείς δοµικές περιοχές πρωτεϊνών. 3. Το σύστηµα δοµικής κατηγοριοποίησης CATH επίσης κατηγοριοποιεί αυτοτελείς δοµικές περιοχές πρωτεϊνών. 4. Οι εργαστηριακές ασκήσεις του µαθήµατος Βιοφυσικής από το Ερευνητικό Εργαστήριο Βιοφυσικής και Βιοπληροφορικής (Παν/µιο Αθηνών) Επιπλέον µελέτη 1. Το πρώτο κεφάλαιο από το βιβλίο των Petsko and Ringe, Η παράγραφος 3.4 από το βιβλίο Hamodrakas,

27 Βιβλιογραφία Alberts, B., D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts and J. D. Watson (1994). Molecular Biology of the Cell. 3rd ed. New York, Garland Publishing. Branden, C.-I. and J. Tooze (1991). Introduction to protein structure. New York, Garland Pub. Burkhard, P., J. Stetefeld and S. V. Strelkov (2001). Coiled coils: a highly versatile protein folding motif. Trends Cell Biol, 11(2): Cooper, G. (2000). The Cell: a molecular approach. Sunderland, MA, Sinauer Associates, Inc. DeLano, W. L. (2003). PyMol, DeLano Scientific. Finkelstein, A. V. and O. B. Ptitsyn (2002). Protein Physics: A course of lectures. London, Academic Press. Hamodrakas, J. S. (1993). Topics in Molecular Biophysics. Athens, Symmetria. Israelachvili, J. N. (1977). Refinement of the fluid-mosaic model of membrane structure. Biochim Biophys Acta, 469(2): Jiang, Y., A. Lee, J. Chen, V. Ruta, M. Cadene, B. T. Chait and R. MacKinnon (2003a). X-ray structure of a voltage-dependent K+ channel. Nature, 423(6935): Jiang, Y., V. Ruta, J. Chen, A. Lee and R. MacKinnon (2003b). The principle of gating charge movement in a voltage-dependent K+ channel. Nature, 423(6935): Kendrew, J. C. (1958). The three-dimensional structure of a myoglobin. Nature, 181: Koronakis, V., A. Sharff, E. Koronakis, B. Luisi and C. Hughes (2000). Crystal structure of the bacterial membrane protein TolC central to multidrug efflux and protein export. Nature, 405(6789): Kramer, R. Z., M. G. Venugopal, J. Bella, P. Mayville, B. Brodsky and H. M. Berman (2000). Staggered molecular packing in crystals of a collagenlike peptide with a single charged pair. J Mol Biol, 301(5): Liu, J. and B. Rost (2001). Comparing function and structure between entire proteomes. Protein Sci, 10(10):

28 Lo Conte, L., B. Ailey, T. J. Hubbard, S. E. Brenner, A. G. Murzin and C. Chothia (2000). SCOP: a structural classification of proteins database. Nucleic Acids Res, 28(1): Miyazawa, A., Y. Fujiyoshi and N. Unwin (2003). Structure and gating mechanism of the acetylcholine receptor pore. Nature, 424(6943): Murzin, A. G., S. E. Brenner, T. Hubbard and C. Chothia (1995). SCOP: a structural classification of proteins database for the investigation of sequences and structures. J Mol Biol, 247(4): Orengo, C. A., A. D. Michie, S. Jones, D. T. Jones, M. B. Swindells and J. M. Thornton (1997). CATH--a hierarchic classification of protein domain structures. Structure, 5(8): Pearl, F. M., C. F. Bennett, J. E. Bray, A. P. Harrison, N. Martin, A. Shepherd, I. Sillitoe, J. Thornton and C. A. Orengo (2003). The CATH database: an extended protein family resource for structural and functional genomics. Nucleic Acids Res, 31(1): Perona, J. J. and C. S. Craik (1995). Structural basis of substrate specificity in the serine proteases. Protein Sci, 4(3): Petsko, G. A. and D. Ringe (2004). Protein Structure and Function. London, New Science Press ltd. Sackmann, E., Ed. (1995). In Handbook of Biological Physics. Amsterdam, Elsevier. Singer, S. J. and G. L. Nicolson (1972). The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Science, 175(23): Strelkov, S. V., H. Herrmann, N. Geisler, A. Lustig, S. Ivaninskii, R. Zimbelmann, P. Burkhard and U. Aebi (2001). Divide-and-conquer crystallographic approach towards an atomic structure of intermediate filaments. J Mol Biol, 306(4): Unwin, N. (1993). Nicotinic acetylcholine receptor at 9 A resolution. J Mol Biol, 229(4): von Heijne, G. (1992). Membrane protein structure prediction. Hydrophobicity analysis and the positive-inside rule. J Mol Biol, 225(2):

29 von Heijne, G. (1994). Membrane proteins: from sequence to structure. Annu Rev Biophys Biomol Struct, 23: Wallin, E. and G. von Heijne (1998). Genome-wide analysis of integral membrane proteins from eubacterial, archaean, and eukaryotic organisms. Protein Sci, 7(4): Wernisch, L. and S. Wodak, Eds. (2003). In Identifying structural domains in proteins. Structural Bioinformatics. Hoboken, NJ, John Wiley & Sons. 28

Αρχιτεκτονική της τρισδιάστατης δομής πρωτεϊνών

Αρχιτεκτονική της τρισδιάστατης δομής πρωτεϊνών Αρχιτεκτονική της τρισδιάστατης δομής πρωτεϊνών Βασίλης Προμπονάς, PhD Ερευνητικό Εργαστήριο Βιοπληροφορικής Τμήμα Βιολογικών Επιστημών Νέα Παν/πολη, Γραφείο B161 Πανεπιστήμιο Κύπρου Ταχ.Κιβ. 20537 1678,

Διαβάστε περισσότερα

Βάσεις δομικών δεδομένων βιολογικών μακρομορίων

Βάσεις δομικών δεδομένων βιολογικών μακρομορίων Βάσεις δομικών δεδομένων βιολογικών μακρομορίων Vasilis Promponas Bioinformatics Research Laboratory Department of Biological Sciences University of Cyprus Εισαγωγή Βασικές αρχές δομής πρωτεϊνών και νουκλεϊκών

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1. Οι δομικοί λίθοι

Κεφάλαιο 1. Οι δομικοί λίθοι Κεφάλαιο 1 Οι δομικοί λίθοι Κεφάλαιο 1 Οι Δομικοί Λίθοι των Πρωτεϊνών Εικόνα 1.1 Η αμινοξική αλληλουχία μιας πρωτεϊνικής πολυπεπτιδικής αλυσίδας ονομάζεται πρωτοταγής δομή. Διαφορετικές περιοχές της αλληλουχίας

Διαβάστε περισσότερα

Δευτεροταγής Δομή Πρωτεϊνών

Δευτεροταγής Δομή Πρωτεϊνών Δευτεροταγής Δομή Πρωτεϊνών Πρωτεϊνικό δίπλωμα Oι στόχοι μιας πρωτεΐνης όταν διπλωθεί είναι: 1. H xαμηλή ενέργεια διαμόρφωσης του κάθε αμινοξέος 2. Να επιτευχθούν υδρογονικοί δεσμοί από πολικά αμινοξέα

Διαβάστε περισσότερα

Σύγκριση και κατηγοριοποίηση πρωτεϊνικών δομών

Σύγκριση και κατηγοριοποίηση πρωτεϊνικών δομών Σύγκριση και κατηγοριοποίηση πρωτεϊνικών δομών Βασίλης Προμπονάς, PhD Ερευνητικό Εργαστήριο Βιοπληροφορικής Τμήμα Βιολογικών Επιστημών Νέα Παν/πολη, Γραφείο B161 Πανεπιστήμιο Κύπρου Ταχ.Κιβ. 20537 1678,

Διαβάστε περισσότερα

ΓΩΝΙΕΣ φ, ψ ΚΑΙ ΕΠΙΤΡΕΠΤΕΣ ΔΙΑΜΟΡΦΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΠΟΛΥΠΕΠΤΙΔΙΚΗΣ ΑΛΥΣΙΔΑΣ

ΓΩΝΙΕΣ φ, ψ ΚΑΙ ΕΠΙΤΡΕΠΤΕΣ ΔΙΑΜΟΡΦΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΠΟΛΥΠΕΠΤΙΔΙΚΗΣ ΑΛΥΣΙΔΑΣ ΓΩΝΙΕΣ φ, ψ ΚΑΙ ΕΠΙΤΡΕΠΤΕΣ ΔΙΑΜΟΡΦΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΠΟΛΥΠΕΠΤΙΔΙΚΗΣ ΑΛΥΣΙΔΑΣ ΜΕΤΡΗΣΗ ΤΗΣ ΓΩΝΙΑΣ φ φ Ccarbonyl n Ccarbonyl n N Cα n Ccarbonyl n-1 Cα n N φ Ccarbonyl n-1 ΜΕΤΡΗΣΗ ΤΗΣ ΓΩΝΙΑΣ ψ φ ψ Ccarbonyl n N (Ca

Διαβάστε περισσότερα

Οι πρωτεΐνες συμμετέχουν σε όλες τις κυτταρικές λειτουργίες

Οι πρωτεΐνες συμμετέχουν σε όλες τις κυτταρικές λειτουργίες Οι πρωτεΐνες συμμετέχουν σε όλες τις κυτταρικές λειτουργίες Γένωμα vs Πρωτέωμα Όλη η αλληλουχία βάσεων στο DNA Τι είναι δυνατόν Συγκεκριμένο Στατικό Οι πρωτεΐνες που κωδικοποιούνται από το γένωμα Τι είναι

Διαβάστε περισσότερα

οµή και Αναδίπλωση πρωτεϊνών

οµή και Αναδίπλωση πρωτεϊνών οµή και Αναδίπλωση πρωτεϊνών Νηφόρου Κατερίνα Μεταδιδακτορική Ερευνήτρια, Οµάδα Μοριακής Καρκινογένεσης, Εργ/ριο Ιστολογίας-Εµβρυολογίας, Ιατρική Σχολή Αθηνών Σηµασία των πρωτεϊνών Ενζυµική κατάλυση Μεταφορά

Διαβάστε περισσότερα

MAΘΗΜΑ 4 ο AMINOΞΕΑ-ΠΕΠΤΙ ΙΑ-ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ

MAΘΗΜΑ 4 ο AMINOΞΕΑ-ΠΕΠΤΙ ΙΑ-ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ MAΘΗΜΑ 4 ο AMIΞΕΑ-ΠΕΠΤΙ ΙΑ-ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ Αλανίνη (Αla) Αλανυλοσερίνη (Αla-Ser) Αλβουµίνη ρα. Κουκουλίτσα Αικατερίνη Χηµικός Εργαστηριακός Συνεργάτης Τ.Ε.Ι Αθήνας ckoukoul@teiath.gr AMIΞΕΑ 2 λειτουργικές οµάδες

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ ΜΟΡΙΑΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ 1: ΧΩΡΟΠΛΗΡΩΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ (SPACE-FILLING) 1: ΧΩΡΟΠΛΗΡΩΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ (SPACE-FILLING)

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ ΜΟΡΙΑΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ 1: ΧΩΡΟΠΛΗΡΩΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ (SPACE-FILLING) 1: ΧΩΡΟΠΛΗΡΩΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ (SPACE-FILLING)

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ ΚΑΙ ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ

ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ ΚΑΙ ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΜΙΝΟΠΕΤΡΟΣ ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΟΣ ΦΥΣΙΚΟΣ - Ρ/Η ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΣΕΦΕ 2 ου ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΡΑΜΑΤΟΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ ΚΑΙ ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ

Διαβάστε περισσότερα

Δομικές κατηγορίες πρωτεϊνών

Δομικές κατηγορίες πρωτεϊνών 3-1 Κεφάλαι ο Δομικές κατηγορίες πρωτεϊνών 3.1. α-δομές πρωτεϊνών Οι α-έλικες είναι δομικά στοιχεία που μπορούν να σχηματίσουν πολλές κατηγορίες στερεοδομών και με πολλές διαφορετικές λειτουργίες. Εκτός

Διαβάστε περισσότερα

Δευτεροταγής Δομή Πρωτεϊνών

Δευτεροταγής Δομή Πρωτεϊνών Δευτεροταγής Δομή Πρωτεϊνών Πρωτεϊνικό δίπλωμα Η κινητήρια δύναμη για την αναδίπλωση μιας πρωτεΐνης είναι η επίτευξη των εξής: 1. xαμηλή ενέργεια διαμόρφωσης του κάθε αμινοξέος 2. δημιουργία μιας συμπαγούς

Διαβάστε περισσότερα

Υπερδευτεροταγής Δομή Πρωτεϊνών

Υπερδευτεροταγής Δομή Πρωτεϊνών Υπερδευτεροταγής Δομή Πρωτεϊνών Δομικά μοτίβα Τα μοτίβα ακολουθιών (sequence motifs) είναι τοπικά διατηρημένες ακολουθίες που σχετίζονται (ή όχι) με μια συγκεκριμένη λειτουργία (βλ. τη βάση δεδομένων PROSITE)

Διαβάστε περισσότερα

Διαλέξεις Χημείας Αγγελική Μαγκλάρα, PhD Εργαστήριο Κλινικής Χημείας Ιατρική Σχολή Πανεπιστημίου Ιωαννίνων

Διαλέξεις Χημείας Αγγελική Μαγκλάρα, PhD Εργαστήριο Κλινικής Χημείας Ιατρική Σχολή Πανεπιστημίου Ιωαννίνων Διαλέξεις Χημείας -2014 Αγγελική Μαγκλάρα, PhD Εργαστήριο Κλινικής Χημείας Ιατρική Σχολή Πανεπιστημίου Ιωαννίνων 1. Κατάταξη 2. Λειτουργίες 1. Πεπτιδικές ορμόνες 3. Πεπτιδικός δεσμός 1. Χαρακτηριστικά

Διαβάστε περισσότερα

Τάξη. Γνωστικό αντικείµενο: Ειδικοί διδακτικοί στόχοι

Τάξη. Γνωστικό αντικείµενο: Ειδικοί διδακτικοί στόχοι Αµινοξέα και πεπτίδια Τάξη Μάθηµα Γνωστικό αντικείµενο: ιδακτική ενότητα Απαιτούµενος χρόνος Χηµεία,Βιοχηµεία. Αµινοξέα και πεπτίδια 2 διδακτικές ώρες Ειδικοί διδακτικοί στόχοι Οι διδακτικοί στόχοι αυτών

Διαβάστε περισσότερα

Οι πρωτεΐνες δομούνται από ένα σύνολο αμινοξέων. 1/10/2015 Δ.Δ. Λεωνίδας

Οι πρωτεΐνες δομούνται από ένα σύνολο αμινοξέων. 1/10/2015 Δ.Δ. Λεωνίδας αμινοξέα Οι πρωτεΐνες δομούνται από ένα σύνολο αμινοξέων Λυσίνη CORN Ισομερές L Ισομερές D R = πλευρική αλυσίδα (side chain) Τα περισσότερα αμινοξέα είναι ασύμμετρα Όλα τα αμινοξέα που βρίσκονται στις

Διαβάστε περισσότερα

οµικά στοιχεία βιοµορίων

οµικά στοιχεία βιοµορίων 2-1 Κεφάλαιο 2 οµικά στοιχεία βιοµορίων 2.1. ιαστάσεις των Βιοµορίων Οι διαστάσεις των βιοµορίων κυµαίνονται από µερικά Ångströms (10-10 m) έως µερικές εκατοντάδες Ångströms (10-8 m). (εικόνα 2.1, 2.2)

Διαβάστε περισσότερα

1 ΕΠΙΣΤΗΜΗ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΚΑΙ ΠΡΟΪΟΝΤΩΝ (ΤΡΟΦΙΜΑ-ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ) Περιεχόµενο - Σκοπός του Μαθήµατος 6 ο ΕΞΑΜΗΝΟ ΧΗΜΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ Ο ΗΓΙΕΣ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ Το µάθηµα Επιστήµη και Μηχανική Βιολογικών

Διαβάστε περισσότερα

Δομές (Διαμορφώσεις) Πρωτεινικών μορίων

Δομές (Διαμορφώσεις) Πρωτεινικών μορίων Δομές (Διαμορφώσεις) Πρωτεινικών μορίων Πρωτοταγής δομή (αλληλουχία αμινοξέων) Δευτεροταγής δομή Η διάταξη της πεπτιδικής αλυσίδας στον χωρο αυτής καθ αυτής (χωρίς να ληφθούν υπ όψη οι ομάδες R) Τριτοταγής

Διαβάστε περισσότερα

COOH R 2. H α-αμινοξύ 2

COOH R 2. H α-αμινοξύ 2 7 Χαρακτηριστικές χημικές αντιδράσεις των πρωτεϊνών Στόχος της άσκησης: Κατανόηση της χημικής σύστασης των πρωτεϊνών. Η εξοικείωση με σημαντικές ιδιότητες των πρωτεϊνών και αμινοξέων: παρουσία των ιοντικών

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές οµικής Βιοπληροφορικής. Πρωτεΐνες. Αµινοξέα. (Υδρόφοβα)

Αρχές οµικής Βιοπληροφορικής. Πρωτεΐνες. Αµινοξέα. (Υδρόφοβα) Αρχές οµικής Βιοπληροφορικής Πρωτεΐνες Αµινοξέα (Υδρόφοβα) Αµινοξέα Αµινοξέα (πολικά) Αµινοξέα φορτισµένα πολικά Αµινοξέα (φορτισµένα) Αµινοξέα Αµινοξέα Αµινοξέα Τί µένει; Σπάνια αµινοξέα πρωτεϊνών (π.χ.

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ Πρωτεΐνες Οι πρωτεΐνες είναι τα εργαλεία των ζωντανών οργανισμών Οι πρωτεΐνες είναι υπεύθυνες για όλες τις αντιδράσεις και τις δραστηριότητες του κυττάρου

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 2. Μοτίβα πρωτεϊνικής δομής

Κεφάλαιο 2. Μοτίβα πρωτεϊνικής δομής Κεφάλαιο 2 Μοτίβα πρωτεϊνικής δομής Εικόνα 2.1 Το μοντέλο του Kendrew για τη δομή χαμηλής διακριτικότητας της μυοσφαιρίνης όπως φαίνεται από τρεις διαφορετικές οπτικές γωνίες. Οι επιμήκεις περιοχές αντιπροσωπεύουν

Διαβάστε περισσότερα

πρωτεϊνες νουκλεϊκά οξέα Βιολογικά Μακρομόρια υδατάνθρακες λιπίδια

πρωτεϊνες νουκλεϊκά οξέα Βιολογικά Μακρομόρια υδατάνθρακες λιπίδια πρωτεϊνες νουκλεϊκά οξέα Βιολογικά Μακρομόρια υδατάνθρακες λιπίδια Περιγραφή μαθήματος Επανάληψη σημαντικών εννοιών από την Οργανική Χημεία Χημική σύσταση των κυττάρων Μονοσακχαρίτες Αμινοξέα Νουκλεοτίδια

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ II. Σελίδα 1 ΒΙΟΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗ. Τ. Θηραίου

ΔΟΜΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ II. Σελίδα 1 ΒΙΟΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗ. Τ. Θηραίου ΔΟΜΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ II Σελίδα 1 Υπολογιστικός Προσδιορισμός Δομής πειραματικός προσδιορισμός δομών κρυσταλλογραφία ακτίνων X πυρηνικός μαγνητικός συντονισμός (NMR) χρόνος / κόστος / περιορισμοί sequence - structure

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 22 Πρωτεΐνες

Κεφάλαιο 22 Πρωτεΐνες Κεφάλαιο 22 Πρωτεΐνες Σύνοψη Οι πρωτεΐνες είναι μακρομόρια που προκύπτουν από την ένωση α-αμινοξέων. Τα α-αμινοξέα είναι οργανικές ενώσεις που έχουν μία αμινομάδα (ΝΗ 2 ) και καρβοξύλιο (COOH) συνδεδεμένα

Διαβάστε περισσότερα

Στοιχεία Φυσικοχηµείας και Βιοφυσικής

Στοιχεία Φυσικοχηµείας και Βιοφυσικής Στοιχεία Φυσικοχηµείας και Βιοφυσικής Β. Φαδούλογλου 2008 Στοιχεία Φυσικοχηµείας και Βιοφυσικής Εργαστήρια Βιβλίο Εξετάσεις Ύλη Στοιχεία Φυσικοχηµείας και Βιοφυσικής Εργαστήρια Βιβλίο Εξετάσεις Ύλη Στοιχεία

Διαβάστε περισσότερα

Μικρά αμινοξέα. Βιοχημεία Ι Β-3

Μικρά αμινοξέα. Βιοχημεία Ι Β-3 Βιοχημεία Ι Β-2 Μικρά αμινοξέα Βιοχημεία Ι Β-3 Aλειφατικά αμινοξέα Βιοχημεία Ι Β-4 Ιμινοξύ Βιοχημεία Ι Β-5 Αρωματικά αμινοξέα Βιοχημεία Ι Β-6 Βιοχημεία Ι Β-7 Η Tyr και η Trp απορροφούν στα 280nm-έτσι μετράται

Διαβάστε περισσότερα

αποτελούν το 96% κ.β Ποικιλία λειτουργιών

αποτελούν το 96% κ.β Ποικιλία λειτουργιών ΧΗΜΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΠΟΥ ΣΥΝΘΕΤΟΥΝ ΤΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ 92 στοιχεία στο φλοιό της Γης 27 απαραίτητα για τη ζωή H, Ο, Ν, C αποτελούν το 96% κ.β S, Ca, P, Cl, K, Na, Mg αποτελούν το 4% κ.β. Fe, I Ιχνοστοιχεία αποτελούν

Διαβάστε περισσότερα

Βιοφυσική. ΦΥΣ 415 Διδάσκων Σ. Σκούρτης (χειμερινό εξάμηνο ) 3 η Διάλεξη

Βιοφυσική. ΦΥΣ 415 Διδάσκων Σ. Σκούρτης (χειμερινό εξάμηνο ) 3 η Διάλεξη Βιοφυσική ΦΥΣ 415 Διδάσκων Σ. Σκούρτης (χειμερινό εξάμηνο 2009-10) 3 η Διάλεξη Από την προηγούμενη διάλεξη: Οι πρωτεΐνες εκτελούν τις περισσότερες βιολογικές λειτουργίες π.χ Ενζυμική κατάλυση (επιτάχυνση

Διαβάστε περισσότερα

Ασκήσεις 3& 4. Πρωτεϊνική Αρχιτεκτονική. Πλατφόρμες Πρόβλεψης & Προσομοίωσης 2ταγούς Δομής. Μοριακή Απεικόνιση

Ασκήσεις 3& 4. Πρωτεϊνική Αρχιτεκτονική. Πλατφόρμες Πρόβλεψης & Προσομοίωσης 2ταγούς Δομής. Μοριακή Απεικόνιση Ασκήσεις 3& 4 Πρωτεϊνική Αρχιτεκτονική Πλατφόρμες Πρόβλεψης & Προσομοίωσης 2ταγούς Δομής Μοριακή Απεικόνιση Πρωτεϊνική Αρχιτεκτονική Πρωτεϊνική Αρχιτεκτονική: Η τρισδιάστατη δομή μιας πρωτεΐνης και πως

Διαβάστε περισσότερα

Βιοπληροφορική. Ενότητα 17: Δομή Πρωτεϊνών, 1 ΔΩ. Τμήμα: Βιοτεχνολογίας Όνομα καθηγητή: Τ. Θηραίου

Βιοπληροφορική. Ενότητα 17: Δομή Πρωτεϊνών, 1 ΔΩ. Τμήμα: Βιοτεχνολογίας Όνομα καθηγητή: Τ. Θηραίου Βιοπληροφορική Ενότητα 17: Δομή Πρωτεϊνών, 1 ΔΩ Τμήμα: Βιοτεχνολογίας Όνομα καθηγητή: Τ. Θηραίου Μαθησιακοί Στόχοι επισκόπηση των βασικών στοιχείων των πρωτεϊνικών δομών. συσχέτιση ακολουθίας δομής λειτουργίας.

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2015-2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ 1)Πώς το φαινόμενο Bohr επηρεάζει την πρόσδεση οξυγόνου στην αιμοσφαιρίνη; Που συνδέονται τα ιόντα

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου

Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου Απρίλιος Μάιος 12 Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου (Ερωτήσεις που παρουσιάζουν ενδιαφέρον) 1. Τι είναι τα βιομόρια και ποια είναι τα βασικά χαρακτηριστικά τους; Βιομόρια

Διαβάστε περισσότερα

Οι πρωτεΐνες μπορεί να είναι σφαιρικές (συμπαγείς) ή ινώδεις

Οι πρωτεΐνες μπορεί να είναι σφαιρικές (συμπαγείς) ή ινώδεις Οι πρωτεΐνες μπορεί να είναι σφαιρικές (συμπαγείς) ή ινώδεις Β-1 Οι συμπαγείς, σφαιροειδείς πρωτεΐνες Είναι ευδιάλυτες στο νερό Έχουν σφαιρικό σχήμα Έχουν τα περισσότερα πολικά αμινοξέα στην εξωτερική

Διαβάστε περισσότερα

Τα χημικά στοιχεία που είναι επικρατέστερα στους οργανισμούς είναι: i..

Τα χημικά στοιχεία που είναι επικρατέστερα στους οργανισμούς είναι: i.. ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ «XHMIKH ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ» ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Α. ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ ΜΕΣΑ ΣΤΗΝ ΤΑΞΗ 1. Όταν αναφερόμαστε στον όρο «Χημική Σύσταση του Κυττάρου», τί νομίζετε ότι

Διαβάστε περισσότερα

Μεταγωγή σήματος και βιολογικές μεμβράνες

Μεταγωγή σήματος και βιολογικές μεμβράνες Μεταγωγή σήματος και βιολογικές μεμβράνες ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΕΣ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ Ορισμός / Μονάδες Δομές (πρωτοταγής κλπ) Ταξινόμηση με βάση τις λειτουργίες Απεικόνιση - Μοντέλα (συρμάτων

Διαβάστε περισσότερα

Το ένζυμο Καρβοξυπεπτιδάση Α έχει τα εξής χαρακτηριστικά

Το ένζυμο Καρβοξυπεπτιδάση Α έχει τα εξής χαρακτηριστικά Το ένζυμο Καρβοξυπεπτιδάση Α έχει τα εξής χαρακτηριστικά Είναι απλή πολυπεπτιδική αλυσίδα 307 αμινοξέων Είναι συμπαγής και έχει σχήμα ελλειψοειδές διαστάσεων 50 x 42 x 38 A Περιέχει περιοχές α-έλικος 38%

Διαβάστε περισσότερα

Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο 2014-2015 Διαλέξεις κάθε Τρίτη 13-15 μ.μ. και Παρασκευή 11-13

Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο 2014-2015 Διαλέξεις κάθε Τρίτη 13-15 μ.μ. και Παρασκευή 11-13 Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο 2014-2015 Διαλέξεις κάθε Τρίτη 13-15 μ.μ. και Παρασκευή 11-13 Ισιδώρα Παπασιδέρη, Καθηγήτρια...για περισσότερα... http://kyttariki.biol.uoa.gr, ttp://multimedia.biol.uoa.gr

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 3. Δομές τάξης α

Κεφάλαιο 3. Δομές τάξης α Κεφάλαιο 3 Δομές τάξης α Κεφάλαιο 3 Δομές Τάξης α: Σπειρωμένα Σπειράματα Εικόνα 3.1 Σχηματικό διάγραμμα της δομής ενός σπειρωμένου σπειράματος α-ελίκων. Δύο α-έλικες συμπλέκονται και σταδιακά τυλίγονται

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Θέμα: ΜΕΤΟΥΣΙΩΣΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ (άσκηση 7 του εργαστηριακού οδηγού) Μέσος χρόνος πειράματος: 45 λεπτά Α. ΑΝΑΛΩΣΙΜΑ Εργαλεία

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01%

ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01% ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01% Ο άνθρακας, το υδρογόνο, το οξυγόνο και το άζωτο συμμετέχουν, σε σημαντικό βαθμό, στη

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑΤΑ 1.Πώς οι κινητικές παράμετροι Κ m και K cat χρησιμεύουν για να συγκριθεί η ανακύκλωση διαφορετικών

Διαβάστε περισσότερα

και χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους

και χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους Για να εξασφαλιστεί η σωστή και αρμονική έκφραση των ενζύμων μέσα στο κύτταρο χρειάζεται ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. και Η εναρμόνιση αυτή επιτυγχάνεται με διάφορους τρόπους

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Δοµικής Βιοπληροφορικής Πρωτεϊνών

Αρχές Δοµικής Βιοπληροφορικής Πρωτεϊνών Αρχές Δοµικής Βιοπληροφορικής Πρωτεϊνών (σε

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΡΑΤΙΝΕΣ (ΕΝΔΙΑΜΕΣΑ ΙΝΙΔΙΑ) - ΜΑΛΛΙΩΝ, ΝΥΧΙΩΝ, ΟΠΛΩΝ (ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ)

ΚΕΡΑΤΙΝΕΣ (ΕΝΔΙΑΜΕΣΑ ΙΝΙΔΙΑ) - ΜΑΛΛΙΩΝ, ΝΥΧΙΩΝ, ΟΠΛΩΝ (ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ) ΚΕΡΑΤΙΝΕΣ (ΕΝΔΙΑΜΕΣΑ ΙΝΙΔΙΑ) ΣΥΣΤΑΤΙΚΑ ΥΛΙΚΑ: -ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΥ - ΜΑΛΛΙΩΝ, ΝΥΧΙΩΝ, ΟΠΛΩΝ (ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ) - ΦΤΕΡΩΝ (ΠΤΗΝΑ) - ΔΕΡΜΑΤΟΣ ΕΡΠΕΤΩΝ Οι ιστοί που περιέχουν κερατίνες Είναι συνήθως ισχυροί και αδιάλυτοι

Διαβάστε περισσότερα

Διπλωματική Εργασία ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΣ ΠΕΠΤΙΔΙΟΥ ΣΗΜΑΤΟΣ ΣΕ ΔΙΑΜΕΜΒΡΑΝΙΚΕΣ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΜΕ ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΤΟΥ ΣΥΝΕΧΟΥΣ ΜΕΤΑΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΥ ΚΥΜΑΤΙΔΙΩΝ

Διπλωματική Εργασία ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΣ ΠΕΠΤΙΔΙΟΥ ΣΗΜΑΤΟΣ ΣΕ ΔΙΑΜΕΜΒΡΑΝΙΚΕΣ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΜΕ ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΤΟΥ ΣΥΝΕΧΟΥΣ ΜΕΤΑΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΥ ΚΥΜΑΤΙΔΙΩΝ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΠΟΛΥΤΕΧΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΤΜΗΜΑ ΗΛΕΚΤΡΟΛΟΓΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ & ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΤΗΛΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΩΝ Διπλωματική Εργασία ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΣ ΠΕΠΤΙΔΙΟΥ ΣΗΜΑΤΟΣ ΣΕ ΔΙΑΜΕΜΒΡΑΝΙΚΕΣ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ

Διαβάστε περισσότερα

πρωτεΐνες πολυμερείς ουσίες δομούν λειτουργούν λευκώματα 1.Απλές πρωτεΐνες 2.Σύνθετες πρωτεΐνες πρωτεΐδια μη πρωτεϊνικό μεταλλοπρωτεΐνες

πρωτεΐνες πολυμερείς ουσίες δομούν λειτουργούν λευκώματα 1.Απλές πρωτεΐνες 2.Σύνθετες πρωτεΐνες πρωτεΐδια μη πρωτεϊνικό μεταλλοπρωτεΐνες ΠΡΩΤΕΙΝΕΣ Οι πρωτεΐνες είναι πολυμερείς ουσίες με κυρίαρχο και πρωταρχικό ρόλο στη ζωή. Πρωτεΐνες είναι οι ουσίες που κυρίως δομούν και λειτουργούν τους οργανισμούς. Λέγονται και λευκώματα λόγω του λευκού

Διαβάστε περισσότερα

KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου. Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση:

KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου. Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση: KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου Ενότητα 1.1: Χημεία της ζωής Ενότητα 2.1: Μακρομόρια Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση: 1. Για ποιο λόγο θεωρείται αναγκαία η σταθερότητα

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΩΤΕΙΝΕΣ ΚΑΙ ΔΙΑΤΡΟΦΗ

ΠΡΩΤΕΙΝΕΣ ΚΑΙ ΔΙΑΤΡΟΦΗ ΠΡΩΤΕΙΝΕΣ ΚΑΙ ΔΙΑΤΡΟΦΗ Σεπτέμβριος 2015 Αντωνία Ματάλα Χαροκόπειο Πανεπιστήμιο Τι είναι οι πρωτεΐνες Βασικά σημεία Οργανικά μεγαλομόρια που αποτελούνται από αμινοξέα (περιέχουν C, H, O & Ν) Απαραίτητες

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2014

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2014 ΤΑΞΗ: ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Παρασκευή 25 Απριλίου 2014 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Για τις ερωτήσεις 1.1 και 1.2 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα το γράµµα

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΩΤΕΙΝΕΣ ΚΑΙ ΔΙΑΤΡΟΦΗ

ΠΡΩΤΕΙΝΕΣ ΚΑΙ ΔΙΑΤΡΟΦΗ ΠΡΩΤΕΙΝΕΣ ΚΑΙ ΔΙΑΤΡΟΦΗ Σεπτέμβριος 2016 Αντωνία Ματάλα Χαροκόπειο Πανεπιστήμιο Βασικά στοιχεία Πρωτεΐνες και διατροφή Οργανικά μεγαλομόρια τα οποία αποτελούνται από αμινοξέα (περιέχουν C, H, O & Ν) Απαραίτητες

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 3 (7/3/2012) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Τμήμα Φαρμακευτικής Α.Π.Θ.

Kυτταρική Bιολογία ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 3 (7/3/2012) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Τμήμα Φαρμακευτικής Α.Π.Θ. Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 3 (7/3/2012) ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ AΣ ΘYMHΘOYME Στην προηγούμενη διάλεξη μιλήσαμε για τη χημική σύσταση των κυττάρων και για τα βιολογικά πολυμερή που αποτελούν

Διαβάστε περισσότερα

Εξερευνώντας την Εξέλιξη Κεφάλαιο 7

Εξερευνώντας την Εξέλιξη Κεφάλαιο 7 Εξερευνώντας την Εξέλιξη Κεφάλαιο 7 Εξερευνώντας την Εξέλιξη Σχέση μεταξύ αλληλουχίας αμινοξέων, δομής και λειτουργίας πρωτεϊνών Καταγωγή από έναν κοινό πρόγονο Εξελικτική Συγγένεια/Προέλευση Δύο ομάδες

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος

Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος Πρωτεΐνες Διδάσκουσα: Καθ. Μαρία - Ελένη Ε. Λέκκα Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες

Διαβάστε περισσότερα

2.1 Εισαγωγή. 2.1 Εισαγωγή. 2.2 Το εσωτερικό των ϖρωτεϊνών είναι υδρόφοβο. 2.3 Η α-έλικα αϖοτελεί ένα σηµαντικό στοιχείο. τη δευτεροταγή δοµή

2.1 Εισαγωγή. 2.1 Εισαγωγή. 2.2 Το εσωτερικό των ϖρωτεϊνών είναι υδρόφοβο. 2.3 Η α-έλικα αϖοτελεί ένα σηµαντικό στοιχείο. τη δευτεροταγή δοµή Κεφάλαιο 2 2.1 Εισαγωγή 2.2 Το εσωτερικό των ϖρωτεϊνών είναι υδρόφοβο 2.3 Η α-έλικα αϖοτελεί ένα σηµαντικό στοιχείο της δευτεροταγούς δοµής 2.4 Η α-έλικα έχει διϖολική ροϖή 2.5 Κάϖοια αµινοξέα ϖροτιµώνται

Διαβάστε περισσότερα

Η πλειοψηφία των αμινοξέων είναι του τύπου :

Η πλειοψηφία των αμινοξέων είναι του τύπου : ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 Η πλειοψηφία των αμινοξέων είναι του τύπου : H 2 NCHCOOH R O συνδυασμός καρβοξυλίου και αμινομάδας στο μόριό τους έχει ως αποτέλεσμα να συμπεριφέρονται είτε ως οξέα είτε ως βάσεις (αμφολύτες).

Διαβάστε περισσότερα

Αλληλεπιδράσεις μεταξύ βιομορίων

Αλληλεπιδράσεις μεταξύ βιομορίων Αλληλεπιδράσεις μεταξύ βιομορίων Το αντικείμενο των αλληλεπιδράσεων μεταξύ των βιομορίων καλύπτει ένα τεράστιο σύνολο περιπτώσεων με αποτελέσματα από βιολογικές, βιοχημικές και βιοφυσικές μελέτες που δεν

Διαβάστε περισσότερα

Βιοπληροφορική. Ενότητα 21: Υπολογιστικός Προσδιορισμός Δομής (3/3), 1 ΔΩ. Τμήμα: Βιοτεχνολογίας Όνομα καθηγητή: Τ. Θηραίου

Βιοπληροφορική. Ενότητα 21: Υπολογιστικός Προσδιορισμός Δομής (3/3), 1 ΔΩ. Τμήμα: Βιοτεχνολογίας Όνομα καθηγητή: Τ. Θηραίου Βιοπληροφορική Ενότητα 21: Υπολογιστικός Προσδιορισμός Δομής (3/3), 1 ΔΩ Τμήμα: Βιοτεχνολογίας Όνομα καθηγητή: Τ. Θηραίου Μαθησιακοί Στόχοι επισκόπηση των μεθόδων αναγνώρισης διπλώματος και απ αρχής πρόγνωσης

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: 1 ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 21 / 09 /2014

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: 1 ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 21 / 09 /2014 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: 1 ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 21 / 09 /2014 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Για τις ερωτήσεις Α1 έως και Α3 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα

Χαρακτηριστικά της δομής της Μυοσφαιρίνης

Χαρακτηριστικά της δομής της Μυοσφαιρίνης Χαρακτηριστικά της δομής της Μυοσφαιρίνης Η μυοσφαιρίνη είναι ενα εξαιρετικά συμπαγές μόριο.οι διαστάσεις είναι 45Χ35Χ25 Α και υπαρχει πολύ λίγος αδειος χώρος στο εσωτερικό τού μορίου Γυρω στα 75% της

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στις πρωτεΐνες Δομή πρωτεϊνών Ταξινόμηση βάσει δομής Βάσεις με δομές πρωτεϊνών Ευθυγράμμιση δομών Πρόβλεψη 2D δομής Πρόβλεψη 3D δομής

Εισαγωγή στις πρωτεΐνες Δομή πρωτεϊνών Ταξινόμηση βάσει δομής Βάσεις με δομές πρωτεϊνών Ευθυγράμμιση δομών Πρόβλεψη 2D δομής Πρόβλεψη 3D δομής Εισαγωγή στις πρωτεΐνες Δομή πρωτεϊνών Ταξινόμηση βάσει δομής Βάσεις με δομές πρωτεϊνών Ευθυγράμμιση δομών Πρόβλεψη 2D δομής Πρόβλεψη 3D δομής Τι είναι η πρωτεΐνη Τι εννοούμε με δομή πρωτεϊνών Οικογένειες

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Αναγνώριση. 5.1. Εισαγωγή. 5.2. Σταθερές σύνδεσης και αποχωρισµού. [A][B] k d = ----------- [AB] [ΑΒ] k i = ---------- [Α][Β] Κεφάλαιο

Μοριακή Αναγνώριση. 5.1. Εισαγωγή. 5.2. Σταθερές σύνδεσης και αποχωρισµού. [A][B] k d = ----------- [AB] [ΑΒ] k i = ---------- [Α][Β] Κεφάλαιο Κεφάλαιο 5-1 5 Μοριακή Αναγνώριση 5.1. Εισαγωγή Ένα από τα σηµαντικότερα χαρακτηριστικά των ζωντανών οργανισµών είναι ότι τα µακροµόρια που περιέχουν κάνουν πολύ εξειδικευµένες αλληλεπιδράσεις µε άλλα

Διαβάστε περισσότερα

Τύποι νουκλεϊκών οξέων

Τύποι νουκλεϊκών οξέων Τύποι νουκλεϊκών οξέων DNA ένας τύπος, μια λειτουργία RNA - 4 τύποι, 4 λειτουργίες Ριβοσωμικό RNA Αγγελιαφόρο RNA Μεταφορικό RNA Καταλυτικό RNA Βιοχημεία Ι Δ-1 Βιοχημεία Ι Δ-2 3 5 φωσφοδιεστερικός δεσμός

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΔΙΑΤΡΟΦΗ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΔΙΑΤΡΟΦΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΔΙΑΤΡΟΦΗ Ενότητα 8η - Μέρος Α ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ Όνομα καθηγητή: Μ. ΚΑΨΟΚΕΦΑΛΟΥ Όνομα καθηγητή: Α. ΖΑΜΠΕΛΑΣ Τμήμα: Επιστήμης τροφίμων και διατροφής του ανθρώπου ΣΤΟΧΟΙ ΤΟΥ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ Η δομή των πρωτεϊνών

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΗΡΙΑ ΣΥΓΧΡΟΝΗ ΠΑΙΔΕΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ:Ν.ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ 2 Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ 3 1. Ποια είναι τα επίπεδα οργάνωσης της ζωής και ποια τα χημικά χαρακτηριστικά της; Στην

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΗ 1 Δύο αμινοξέα Α, και Β, συνιστούν ένα διπεπτίδιο. Το αμινοξύ Α έχει ελεύθερη την καρβοξυλομάδα του. Ποια είναι η δομή του;

ΑΣΚΗΣΗ 1 Δύο αμινοξέα Α, και Β, συνιστούν ένα διπεπτίδιο. Το αμινοξύ Α έχει ελεύθερη την καρβοξυλομάδα του. Ποια είναι η δομή του; ΑΣΚΗΣΗ 1 Δύο αμινοξέα Α, και Β, συνιστούν ένα διπεπτίδιο. Το αμινοξύ Α έχει ελεύθερη την καρβοξυλομάδα του. Ποια είναι η δομή του; Β-Α γιατί το αμινοξύ Α έχει ελεύθερη την καρβοξυλομάδα του άρα θα γράφεται

Διαβάστε περισσότερα

Από το Ελληνικό ρήµα «πρωτεύω» που αποδεικνύει τη σηµασία των πρωτεϊνών στην διατροφή του ανθρώπου

Από το Ελληνικό ρήµα «πρωτεύω» που αποδεικνύει τη σηµασία των πρωτεϊνών στην διατροφή του ανθρώπου Πρωτεΐνες 1 Από το Ελληνικό ρήµα «πρωτεύω» που αποδεικνύει τη σηµασία των πρωτεϊνών στην διατροφή του ανθρώπου Οι πρωτεΐνες είναι πολύπλοκα µόρια που περιέχουν 2 Είναι πηγές αµινοξέων (απαραίτητα, µη απαραίτητα)

Διαβάστε περισσότερα

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΓΗ_Β_ΒΙΟ_0_14306 - Β1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ι. Στην ακόλουθη εικόνα παρουσιάζονται σχηματικά δύο χημικές αντιδράσεις. Να απαντήσετε στις ερωτήσεις: α) Πώς χαρακτηρίζονται τα χημικά μόρια Α και Β; Πώς χαρακτηρίζεται

Διαβάστε περισσότερα

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών 9-1 Κεφάλαιο 9 Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών Εισαγωγή Στο κύτταρο η έκφραση των πρωτεϊνών γίνεται από µόνο ένα τύπο ριβοσώµατος (εκτός των µιτοχονδριακών και των χλωροπλαστικών που µοιάζουν µε αυτά

Διαβάστε περισσότερα

Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος

Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Χημικά στοιχεία που συνθέτουν τους οργανισμούς Ο C, το H 2, το O 2 και το N 2 είναι τα επικρατέστερα στους οργανισμούς σε ποσοστό 96% κ.β. Γιατί; Συμμετέχουν σε σημαντικό βαθμό στη σύνθεση

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. Φατούρος Ιωάννης Αναπληρωτής Καθηγητής

ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. Φατούρος Ιωάννης Αναπληρωτής Καθηγητής ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ Φατούρος Ιωάννης Αναπληρωτής Καθηγητής Θέματα Διάλεξης Δομή, αριθμός και διαχωρισμός των αμινοξέων Ένωση αμινοξέων με τον πεπτιδικό δεσμό για τη δημιουργία πρωτεΐνης Λειτουργίες των πρωτεϊνών

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ (Περιέχει 67 ερωτήσεις θεωρίας µε απαντήσεις, 116 ασκήσεις ανοικτού- κλειστού τύπου µε µ

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 27: Βιομόρια, αμινοξέα, πεπτίδια και πρωτεΐνες

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 27: Βιομόρια, αμινοξέα, πεπτίδια και πρωτεΐνες Οργανική Χημεία Κεφάλαιο 27: Βιομόρια, αμινοξέα, πεπτίδια και πρωτεΐνες 1. Γενικά Πρωτεΐνες: μεγάλα βιομόρια που απαντούν σε όλους τους ζωντανούς οργανισμούς Διαφορετικά είδη πρωτεϊνών με ποικίλη βιολογική

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παραδόσεις του μαθήματος γενικής παιδείας (Β λυκείου) Επιμέλεια: ΑΡΓΥΡΗΣ ΙΩΑΝΝΗΣ Βιολόγος M.Sc. Καθηγητής 3 ου λυκ.

ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παραδόσεις του μαθήματος γενικής παιδείας (Β λυκείου) Επιμέλεια: ΑΡΓΥΡΗΣ ΙΩΑΝΝΗΣ Βιολόγος M.Sc. Καθηγητής 3 ου λυκ. ΒΙΟΛΟΓΙΑ Παραδόσεις του μαθήματος γενικής παιδείας (Β λυκείου) Επιμέλεια: ΑΡΓΥΡΗΣ ΙΩΑΝΝΗΣ Βιολόγος M.Sc. Καθηγητής 3 ου λυκ. Ηλιούπολης Κεφάλαιο 1ο ΒΙΟΛΟΓΙΚΑ ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑ Η ΙΕΡΑΡΧΙΑ ΤΩΝ ΒΙΟΜΟΡΙΩΝ ΠΡΟΔΡΟΜΕΣ

Διαβάστε περισσότερα

Δομή πρωτεϊνών: Τριτοταγής διαμόρφωση της δομής

Δομή πρωτεϊνών: Τριτοταγής διαμόρφωση της δομής Δομή πρωτεϊνών: Τριτοταγής διαμόρφωση της δομής - Αναφέρεται στην αναδίπλωση της πολυπεπτιδικής αλυσίδας πάνω στον εαυτό της και στο τελικό σχήμα που θα πάρει στο χώρο -Σ αυτή τη διαμόρφωση σημαντικό ρόλο

Διαβάστε περισσότερα

Φυσική Στερεών στις Πρωτεΐνες

Φυσική Στερεών στις Πρωτεΐνες Φυσική Στερεών στις Πρωτεΐνες Νίκος Απ. Παπανδρέου Τ.Ε.Ι. Πειραιά Φεβρουάριος 2010 Ένα ελικοϊδές μονοπάτι Χημική δομή μίας πρωτεΐνης Μήκος αλυσίδας ~30 έως ~1000 αµινοξέα Συνολικός αριθµός ατόµων έως ~

Διαβάστε περισσότερα

Ηδοµή των λιπαρών οξέων

Ηδοµή των λιπαρών οξέων Μεµβρανική Μεταφορά Ηδοµή των λιπαρών οξέων Λιπαρά οξέα-λιπίδια- µεµβράνες Κυτταρικές µεµβράνες: ρόλος διαχωριστικού τοίχους ιαφορετικές λειτουργίες της κυτταρικής µεµβράνης Ενδoκυτταρικές µεµβράνες

Διαβάστε περισσότερα

οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων

οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων κατηγορίες υδατάνθρακες πρωτεΐνες νουκλεϊνικά οξέα λιπίδια Οι πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, νουκλεϊνικά οξέα

Διαβάστε περισσότερα

Δομικές επικράτειες Τάξης β (β-επικράτειες)

Δομικές επικράτειες Τάξης β (β-επικράτειες) Δομικές επικράτειες Τάξης β (β-επικράτειες) Βασικές τοπολογίες β-μοτίβων Η δομή των δομικών επικρατειών τάξης β κυριαρχείται από μοτίβα β- κλώνων σε διάφορες τοπολογίες. Οι β-κλώνοι είναι στην πλειοψηφία

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ A ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Στις ερωτήσεις Α1 και Α2 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα το

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Η κυτταρική μεμβράνη ή πλασματική μεμβράνη είναι η εξωτερική μεμβράνη που περιβάλλει το κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες λειτουργούν ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές

Διαβάστε περισσότερα

Διάλεξη 5. Μπράλιου Γεωργία, PhD, Τμήμα Πληροφορικής με Εφαρμογές στη Βιοϊατρική Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας

Διάλεξη 5. Μπράλιου Γεωργία, PhD, Τμήμα Πληροφορικής με Εφαρμογές στη Βιοϊατρική Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Διάλεξη 5 Δομή μεμβρανών (πάχος 5nm, 50 άτομα) Μεμβρανική μεταφορά Φραγμοί Μεμβρανικές πρωτεΐνες Λειτουργίες μεμβρανικών πρωτεϊνών Δίαυλοι-μεταφορείς-δυναμικό της μεμβράνης G protein coupled receptors

Διαβάστε περισσότερα

1. Αλληλεπιδράσεις μεταξύ βιομορίων

1. Αλληλεπιδράσεις μεταξύ βιομορίων 1. Αλληλεπιδράσεις μεταξύ βιομορίων Το αντικείμενο των αλληλεπιδράσεων μεταξύ των βιομορίων καλύπτει ένα τεράστιο σύνολο περιπτώσεων με αποτελέσματα από βιολογικές, βιοχημικές και βιοφυσικές μελέτες που

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 08 : Βιολογικές μεμβράνες, μεμβρανικά διαμερίσματα, μεταφορά πρωτεϊνών Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 08 : Βιολογικές μεμβράνες, μεμβρανικά διαμερίσματα, μεταφορά πρωτεϊνών Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Κυτταρική Βιολογία Ενότητα 08 : Βιολογικές μεμβράνες, μεμβρανικά διαμερίσματα, μεταφορά πρωτεϊνών Παναγιωτίδης Χρήστος Φαρμακευτικής ΑΠΘ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΙΚΟΝΑ 2.4 ΣΤΑΔΙΑ ΜΕΤΑΦΡΑΣΗΣ σ ε λ ί δ α 1 ΕΙΚΟΝΑ 4.2β ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1. Να συμπληρώσετε τα κενά πλαίσια της εικόνας με την κατάλληλη λέξη ή φράση 2. Να γράψετε τον προσανατολισμό της μετακίνησης του ριβοσώματος

Διαβάστε περισσότερα

Διδάσκων: Καθηγητής Εμμανουήλ Μ. Παπαμιχαήλ

Διδάσκων: Καθηγητής Εμμανουήλ Μ. Παπαμιχαήλ Τίτλος Μαθήματος: Ενζυμολογία Ενότητα: Εισαγωγή Διδάσκων: Καθηγητής Εμμανουήλ Μ. Παπαμιχαήλ Τμήμα: Χημείας 8 1. EIΣAΓΩΓH Tα ένζυμα είναι οι καταλύτες της ζώσης ύλης. Καταλύουν τις χημικές αντιδράσεις,

Διαβάστε περισσότερα

οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης

οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης Αποµόνωση του κυττάρου από το περιβάλλον 10.1-membrane_fluidity.mov Λειτουργίες της κυτταρικής µεµβράνης 1. Ρυθµίζει τη διεύλευση ουσιών 2. Αναγνωρίζει χηµικά

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Αναγνώριση ΗΛΙΑΣ ΗΛΙΟΠΟΥΛΟΣ ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ

Μοριακή Αναγνώριση ΗΛΙΑΣ ΗΛΙΟΠΟΥΛΟΣ ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ Μοριακή Αναγνώριση ΗΛΙΑΣ ΗΛΙΟΠΟΥΛΟΣ ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΑΘΗΝΑ 2001 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Κεφάλαιο 1. Εισαγωγή στην Μοριακή Αναγνώριση 1.1. Εισαγωγή 1.2. Παραδείγματα Κεφάλαιο 2. Δομικά στοιχεία βιομορίων

Διαβάστε περισσότερα

Α μ ι ν ο ξ έ α - π ε π τ ί δ ι α

Α μ ι ν ο ξ έ α - π ε π τ ί δ ι α Α μ ι ν ο ξ έ α - π ε π τ ί δ ι α 2.1. Χημική δομή και ταξινόμηση των αμινοξέων Τα αμινοξέα, όπως υποδηλώνει και το όνομά τους, περιέχουν στο μόριό τους δύο χαρακτηριστικές ομάδες: την αμινομάδα και την

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (3/3 & 6/3/2017)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (3/3 & 6/3/2017) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (3/3 & 6/3/2017) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες λειτουργούν ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές

Διαβάστε περισσότερα

ΑΜΙΝΟΞΕΑ ΠΕΠΤΙΔΙΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ

ΑΜΙΝΟΞΕΑ ΠΕΠΤΙΔΙΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΑΜΙΝΟΞΕΑ ΠΕΠΤΙΔΙΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ Παππάς Χρήστος Επίκουρος καθηγητής ΑΜΙΝΟΞΕΑ Αμινοξέα είναι οργανικά μόρια που διαθέτουν καρβοξύλιο (-α) και αμινομάδα (-ες). Πλευρική αλυσίδα R NH 2 α O α- αμινοξύ OH Είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 2ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ. 1.4 Να μεταφέρετε στο τετράδιό σας τις παρακάτω χημικές εξισώσεις σωστά συμπληρωμένες: καταλύτες

ΑΡΧΗ 2ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ. 1.4 Να μεταφέρετε στο τετράδιό σας τις παρακάτω χημικές εξισώσεις σωστά συμπληρωμένες: καταλύτες ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2008 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ

Διαβάστε περισσότερα

Δομικές επικράτειες Τάξης α/β (α/β επικράτειες)

Δομικές επικράτειες Τάξης α/β (α/β επικράτειες) Δομικές επικράτειες Τάξης α/β (α/β επικράτειες) Oι επικράτειες τάξης α/β Oι επικράτειες τάξης α/β χαρακτηρίζονται από την επανάληψη μοτίβων β-α-β. Oι δομές που προκύπτουν, κατά κανόνα αποτελούνται από

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές Φωσφολιπιδική μεμβράνη

Διαβάστε περισσότερα