Σηµειώσεις Βιοπληροφορικής. Στοιχεία Αρχιτεκτονικής της τρισδιάστατης δοµής πρωτεϊνών. Σύγκριση και κατηγοριοποίηση πρωτεϊνικών δοµών

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Σηµειώσεις Βιοπληροφορικής. Στοιχεία Αρχιτεκτονικής της τρισδιάστατης δοµής πρωτεϊνών. Σύγκριση και κατηγοριοποίηση πρωτεϊνικών δοµών"

Transcript

1 Σηµειώσεις Βιοπληροφορικής Στοιχεία Αρχιτεκτονικής της τρισδιάστατης δοµής πρωτεϊνών. Σύγκριση και κατηγοριοποίηση πρωτεϊνικών δοµών ΒΑΣΙΛΗΣ ΠΡΟΜΠΟΝΑΣ ΑΘΗΝΑ , ΛΕΥΚΩΣΙΑ 2006

2 ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΠΡΩΤΕΪΝΙΚΗΣ ΟΜΗΣ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ Ο Βιολογικός ρόλος των πρωτεϊνών Με όποιον τρόπο κι αν αποφασίσει να εξετάσει κανείς τη λειτουργία των πρωτεϊνών, οφείλει να βασιστεί στη θεµελιώδη αρχή ότι η τρισδιάστατη δοµή που αποκτά στο χώρο είναι ο καθοριστικός παράγοντας για τη λειτουργία της. Οι διαφορετικοί τρόποι µε τους οποίους διευθετούνται οι πολυπεπτιδικές αλυσίδες τοποθετούν τις απαραίτητες χηµικές οµάδες σε κατάλληλες θέσεις στον τρισδιάστατο χώρο. Κατά αυτόν τον τρόπο η πρωτεΐνη λαµβάνει το απαιτούµενο για τη λειτουργία της σχήµα, κατανέµοντας κατάλληλα στο χώρο τις φυσικοχηµικές ιδιότητες των αµινοξικών καταλοίπων που τη συνθέτουν. Έτσι, το πρωτεϊνικό µόριο βρίσκεται σε θέση να αλληλεπιδράσει µε τον επιθυµητό τρόπο µε το περιβάλλον του, δηλαδή µε άλλες πρωτεΐνες, µακροµόρια ή µικρούς χηµικούς υποκαταστάτες. Για παράδειγµα, οι πρωτεΐνες µε δοµικό ρόλο (π.χ. κολλαγόνο) είναι επιµήκη µόρια, ενώ, αντίθετα, πρωτεϊνικά µόρια µε ενζυµική δράση είναι πιο συµπαγή σε σχήµα. Το µεγάλο λειτουργικό "ρεπερτόριο" που εµφανίζουν οι πρωτεΐνες αντικατοπτρίζεται ξεκάθαρα στα διάφορα "δοµικά θέµατα" που έχουν παρατηρηθεί µέχρι σήµερα στις προσδιορισµένες πρωτεϊνικές δοµές. Η ποικιλία των βιολογικών ρόλων των πρωτεϊνών γίνεται αντιληπτή από τον ακόλουθο συνοπτικό πίνακα (Πίνακας 1, από Hamodrakas, 1993). Πίνακας 1: Βιολογικοί ρόλοι πρωτεϊνών. Βιολογικοί Ρόλοι Πρωτεϊνών Ενζυµική κατάλυση Μεταφορά και αποθήκευση Κίνηση Μηχανική στήριξη Ανοσοπροστασία ηµιουργία και µετάδοση νευρικών παλµών Έλεγχος της ανάπτυξης και διαφοροποίησης 1

3 Αµινοξικές ακολουθίες Από βιοχηµική πλευρά, οι φυσικές πρωτεΐνες είναι γραµµικά πολυµερή συνήθως 20 φυσικών L-α-αµινοξέων (Εικόνα 1, Πίνακας 2). Εικόνα 1: Μοντέλο της χηµικής δοµής ενός α-αµινοξέος.η ραχοκοκαλία της δοµής (backbone) είναι κοινή για όλα τα αµινοξέα, ενώ αυτό που αλλάζει είναι ο υποκαταστάτης R του α-άνθρακα. Από Petsko and Ringe, Με εξαίρεση τη γλυκίνη, διαθέτουν ένα ασύµµετρο άτοµο άνθρακα (C α ) και µια πλευρική αλυσίδα (R), στην οποία οφείλονται και οι χαρακτηριστικές φυσικοχηµικές ιδιότητες κάθε αµινοξέος (). Εικόνα 2:Οµαδοποίηση των 20 τυπικών αµινοξέων σύµφωνα µε φυσικοχηµικά τους χαρακτηριστικά. 2

4 Τα µονοµερή στα πρωτεϊνικά µόρια αναφέρονται ως αµινοξικά κατάλοιπα (ή απλά, κατάλοιπα). Τα αµινοξέα συνδέονται µεταξύ τους µε οµοιοπολικούς δεσµούς (πεπτιδικοί δεσµοί) µεταξύ της καρβοξυλιοµάδας ενός καταλοίπου και της αµινοοµάδας του επόµενου στην ακολουθία καταλοίπου, δηµιουργώντας µακριές αλυσίδες χωρίς διακλαδώσεις. Ο πεπτιδικός δεσµός είναι επίπεδος και σχεδόν άκαµπτος, περιορίζοντας την περιστροφική ελευθερία µιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας µόνο γύρω από τους δεσµούς που σχηµατίζονται από τα άτοµα Cα (δίεδρες γωνίες Φ, Ψ). Αυτή η ιδιότητα του πεπτιδικού δεσµού χαρακτηρίζει σε µεγάλο βαθµό τις ιδιότητες των πρωτεϊνών, περιορίζοντας σηµαντικά τις ενεργειακά ευνοϊκές στερεοδιατάξεις τις οποίες µπορούν να αποκτήσουν. Η ακολουθία των αµινοξικών καταλοίπων µιας πρωτεΐνης, συχνά, αναφέρεται και ως η πρωτοταγής δοµή της. Πίνακας 2: Τα 20 φυσικά L-α-αµινοξέα που συµµετέχουν στο σχηµατισµό των πρωτεϊνών. ΑΜΙΝΟΞΥ ΣΥΜΒΟΛΙΣΜΟΣ ΣΥΝΤΑΚΤΙΚΟΣ ΤΥΠΟΣ Γλυκίνη GLY G NH2-CH2-COOH Αλανίνη ALA A CH3-CH(NH2)-COOH Βαλίνη VAL V (CH3)2-CH-CH(NH2)-COOH Ισολευκίνη ILE I CH3-CH2-CH(CH3)-CH(NH2) -COOH Λευκίνη LEU L (CH3)2-CH-CH2-CH(NH2)-COOH Φαινυλαλανίνη PHE F Ph-CH2-CH(NH2)-COOH Προλίνη PRO P NH-(CH2)3-CH-COOH Μεθειονίνη MET M CH3-S-(CH2)2-CH(NH2)-COOH Τρυπτοφάνη TRP W Ph-NH-CH=C-CH2-CH(NH2)-COOH Κυστεΐνη CYS C HS-CH2-CH(NH2)-COOH Σερίνη SER S HO-CH2-CH(NH2)-COOH Θρεονίνη THR T CH3-CH(OH)-CH(NH2)-COOH Ασπαραγίνη Γλουταµίνη ASN GLN N Q H2N-CO-CH2-CH(NH2)-COOH H2N-CO-(CH2)2-CH(NH2)-COOH Τυροσίνη TYR Y HO-p-Ph-CH2-CH(NH2)-COOH Ιστιδίνη HIS H NH-CH=N-CH=C-CH2-CH(NH2)-COOH Ασπαρτικό οξύ Γλουταµικό οξύ Λυσίνη ASP GLU LYS D E K HOOC-CH2-CH(NH2)-COOH HOOC-(CH2)2-CH(NH2)-COOH H2N-(CH2)4-CH(NH2)-COOH Αργινίνη ARG R HN=C(NH2)-NH-(CH2)3-CH(NH2)-COOH 3

5 Παρατίθεται ο συµβολισµός µε τον κω δικό των τριών και του ενός γράµµ ατος. Με Ph συµβολίζεται ο φαινυλικός δακτύλιος. ευτεροταγής δοµή πρωτεϊνών Η δευτεροταγής δοµή µιας πρωτεΐνης µ πορούµε να θεωρήσουµε ότι προκύπτει από την στερεοδιάταξη των καταλοίπων της σε τοπική κλίµακα, η οποία συχνά αναδεικνύει κάποιες κανονικότητες. ύο είναι βασικοί τύποι δευτεροταγούς δοµής οι οποίοι παρατηρούνται συχνότερα στις προσδιορισµένες πρωτεϊνικές δοµές: η α-έλικα και οι β-κλώνοι ή εκτεταµένες δοµές. Εικόνα 3: ι άγραµµα Ramachandran επιτρεπτών στερεοδιατάξεων. Μετατροπή από Petsko and Ringe, ιακρίνονται οι περιοχές των τιµών γωνιών Φ, Ψ οι οποίες αντιστοιχούν σε χαρακτηριστικές δευτεροταγείς δοµές (π.χ. α-ελίκων, β-πτυχωτών επιφανειών). 4

6 Αυτές οι δευτεροταγείς δοµές χαρακτηρίζονται από τις περιορισµένες σε εύρος τιµές των γωνιών Φ, Ψ των αντίστοιχων αµινοξικών καταλοίπων, όπως χαρακτηριστικά φαίνεται στο διάγραµµα Ramachandran (Εικόνα 3). Η αφθονία αυτών των στοιχείων δευτεροταγούς δοµής ερµηνεύεται από τη σταθερότητα την οποία αποκτούν εξαιτίας της ευνοϊκής θέσης χηµικών οµάδων για το σχηµατισµό δεσµών υδρογόνου. Ελικοειδείς δευτεροταγείς δοµές α-έλικα Γειτονικά κατάλοιπα της πολυπεπτιδικής αλυσίδας είναι δυνατόν να δηµιουργήσουν δεσµού ς υδρογόνου µεταξύ τη ς ιµινο-οµάδας (δότ ης Η) και της καρβονυλικής οµάδας (δέκτης) της ραχοκοκαλιάς της πρωτεΐνης. Ο περιοδικός σχηµατισµός τέτοιων δεσµών υδρογόνου οδηγεί στο σχηµατισµό ελικοειδών δοµών, µε διαφορετικά γεωµετρικά χαρακτηριστικά και ενεργειακή σταθερότητα, όπως φαίνεται σ την Εικόνα 4. Εικόνα 4: Ο περιοδικός σχηµατισµός υδρογονικών δεσµών οδηγεί στο σχηµατισµό κανονικών ελικοειδών δευτεροταγών δοµών. Τροποποίηση από Finkelstein and Ptitsyn, Ο συµβολισµός των διαφόρων ελίκων γίνεται µε 2 αριθµούς: ο πρώτος υποδηλώνει τον αριθµό καταλοίπων της πολυπεπτιδικής αλυσίδας που παρεµβάλονται του δεσµού υδρογόνου, ενώ ο δεύτερος τον αριθµό των ατόµων τα οποία σχηµατίζουν κλειστό δακτύλιο µετά το σχηµατισµό του δεσµού. Για παράδειγµα, στην 4 13 έλικα (ή α-έλικα) δηµιουργούνται Η-δεσµοί µεταξύ του καρβονυλίου (C=O) του i καταλοίπο υ και της ιµινοµάδας (N-H) του καταλοίπου i+4, και ο κλειστός δακτύλιος αποτελείται από 13 άτοµα. 5

7 Από όλες τις δυνατές ελικοειδείς δοµές, αυτή που απαντάται πιο συχνά (τουλάχιστον στις µέχρι σήµερα διαθέσιµες πειραµατικά προσδιορισµένες δοµές) είναι αυτή της δεξιόστροφης α-έλικας (4 13 έλικα). Σε συµφωνία µε τα πειραµατικά δεδοµένα, ενεργειακοί υπολογισµοί έχουν δείξει ότι από τις ελικοειδείς δοµές η α-έλικα είναι η περισσότερο σταθερή. Γεωµετρικά χαρακτηριστικά αυτής της α-ελικοειδούς δοµής (Εικόνα 5) είναι (προσεγγιστικά): Φ=-57 ο,ψ=-47 ο, βήµα της έλικας p=5.4 Å, κατάλοιπα ανά στροφή n=3.6, οπότε η προβολή δύο διαδοχικών καταλοίπων της έλικας στον άξονά της έχει µήκος d=1.5 Å. Η ακτίνα µιας α-έλικας είναι περίπου 2.5 Å. Οι υδρογονικοί δεσµοί που τη σταθεροποιούν είναι προσεγγιστικά παράλληλοι προς τον άξονά της και δηµιουργούν δίπολα µε την ίδια διευθέτηση. Εικόνα 5: Γεωµετρικά χαρακτηριστικά της δοµής ιδανικών α-ελίκων. Από Petsko and Ringe, Αριστερά: (a) τα άτοµα του C a της κύριας αλυσίδας µιας α-έλικας, (b) η κύρια αλυσίδα και ο σχηµατισµός διπόλου, (c) η δοµή της α-έλικας µε γενικευµένες πλευρικές αλυσίδες και οι σχηµατιζόµενοι Η-δεσµοί. Και στις τρεις περιπτώσεις το αµινοτελικό άκρο βρίσκεται στην κορυφή του κυλίνδρου. εξιά: Όψη κατά µήκος του άξονα της α-έλικας. Παρατηρήστε ότι οι πλευρικές αλυσίδες των καταλοίπων i, i+4 τείνουν να οµαδοποιούνται στην ίδια πλευρά της επιφάνειας της α-έλικας. 6

8 Από τα παραπάνω είναι προφανές ότι το κατάλοιπο της προλίνης, εξαιτίας της ιδιόµορφης χηµείας του (δεν έχει Ν-Η άρα και τη δυνατότητα σχηµατισµού Η- δεσµών) δεν εµφανίζεται συχνά σε α-ελικοειδείς δοµές. Παρόλα αυτά, κατάλοιπα προλίνης βρίσκονται συχνά στην πρώτη στροφή α-ελίκων, γεγονός που δεν είναι παράδοξο, αφού τα κατάλοιπα προλίνης περιορίζονται να έχουν Φ=-60 ο, η οποία είναι στο εύρος των τιµών που εµφανίζουν τα κατάλοιπα των α-ελίκων. Αµινοξικά κατάλοιπα µε ογκώδη πλευρική αλυσίδα (για παράδειγµα Val, Ile) είναι δύσκολο να διευθετηθούν σε γειτονικές θέσεις στην επιφάνεια µιας α-έλικας. Γίνεται εµφανές, λοιπόν, ότι κατανοώντας τα χαρακτηριστικά της τρισδιάστατης δοµής των πρωτεϊνών, µπορούµε να αρχίζουµε να κατανοούµε και τις συσχετίσεις µεταξύ αµινοξικής ακολουθίας και δοµής. Από τις άλλες δυνατές ελικοειδείς δευτεροταγείς δοµές, η µόνη που απαντάται σε σηµαντικό ποσοστό στις σφαιρικές υδατοδιαλυτές πρωτεΐνες είναι αυτή της 3 10 έλικας (Φ=-49 ο, Ψ=-26 ο ). Τα δίπολα των Η-δεσµών στην περίπτωση αυτή δεν είναι παράλληλα µεταξύ τους, ενώ οι πλευρικές αλυσίδες είναι «ευθυγραµµισµένες» στην επιφάνεια τη ς έλικας, µε αποτέλεσµα να µην ευνοείται πολύ ενεργειακά. Συνήθως, παρατηρούµε µία στροφή 3 10 έλικας µετά το καρβοξυτελικό άκρο α-ελίκων, δηµιουργώντας έτσι µια στροφή της πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Εκτεταµένες δοµές β-κλώνοι και β-πτυχωτές επιφάνειες Θεωρητικά, στην περίπτωση που οι γωνίες Φ, Ψ διαδοχικών καταλοίπων της πολυπεπτιδικής αλυσίδας έχουν τιµές από -120 ο έως -180 ο και 120 ο έως 180 ο αντίστοιχα η πολυπεπτιδική αλυσίδα βρίσκεται σε (προσεγγιστικά) εκτεταµένη διαµόρφωση (β-κλώνος, β-strand). Στην περίπτωση αυτή, οι ιµινο- και καρβόνυλο- οµάδες της κύριας αλυσίδας διατάσσονται περίπου κάθετα στον άξονα της αλυσίδας και διατίθενται για τη δηµιουργία Η-δεσµών µε άλλα τµήµατα της πολυπεπτιδικής αλυσίδας (πιθανότατα πολύ αποµακρυσµένα) ή και άλλων πολυπεπτιδικών αλυσίδων τα οποία έχουν την ίδια (εκτεταµένη) διαµόρφωση. Αποτέλεσµ α είναι η δηµιουργία µιας σχεδόν επίπεδης δευτεροταγούς δοµής που ονοµάζεται β-πτυχωτή επιφάνεια (ή β-πτυχωτό 7

9 φύλλο). Οι πλευρικές αλυσίδες τοποθετούνται κάθετα τόσο προς τον άξονα των β-κλώνων όσο και προς τη β-πτυχωτή επιφάνεια. Όταν σε µία β-πτυχωτή επιφάνεια οι αλυσίδες οποιωνδήποτε δύο διαδοχικών β- κλώνων έχουν την ίδια κατεύθυνση τη λέµε παράλληλη, ενώ στην περίπτωση που οποιοιδήποτε β-κλώνοι έχουν αντίθετη κατεύθυνση την ονοµάζουµε αντιπαράλληλη. ιαφορετικά µιλάµε για µικτές β-πτυχωτές επιφάνειες. Τα παραπάνω χαρακτηριστικά των β-πτυχωτών επιφανειών απεικονίζονται στην Εικόνα 6. Εικόνα 6: β-κλώνοι και β-πτυχωτές επιφάνειες. Από Petsko and Ringe, Η ανάγκη δηµιουργίας υδρογονικών δεσµών εµποδίζει την αλυσίδα από το να είναι εντελώς εκτεταµένη (Φ=Ψ=180 ο ). Συνεπώς, διαδοχικές πλευρικές αλυσίδες διευθετούνται εκατέρωθεν της β-πτυχωτής επιφάνειας. Η σχετική γεωµετρία των πλευρικών αλυσίδων διευκολύνει τη διευθέτηση αµινοξικών καταλοίπων µε ογκώδεις τέτοιες οµάδες σε β-πτυχωτές επιφάνειες. Οι ακριανοί β-κλώνοι µιας β-πτυχωτής επιφάνειας προς την εξωτερική τους πλευρά προφανώς δε σχηµατίζουν Η-δεσµούς. Εξαίρεση έχουµε στην περίπτωση των β-βαρελιών, τα οποία είναι αντιπαράλληλες β-πτυχωτές επιφάνειες, µε άρτιο αριθµό β-κλώνων, οι ο ποίες είναι στραµµένες κατά τέτοιο τρόπο ώστε ο πρώτος και ο τελευταίος κλώνος τους να σχηµατίζουν τους 8

10 επιθυµητούς υδρογονικούς δεσµούς, δηµιουργώντας µια κυλινδρική δοµή. Εικόνα 7: Χαρακτηριστική δοµή β-βαρελιού. Άλλες δευτεροταγείς δοµές Εκτός από τις δευτεροταγείς δοµές α-ελίκων και β-κλώνων, οι οποίες εµφανίζουν χαρακτηριστικές κανονικότητες, παρατηρούνται και µη-κανονικές δευτεροταγείς δοµές. Αρκετά συχνά, αυτές οι περιοχές είναι κρίσιµες για την τελική στερεοδιάταξη των πρωτεϊνών αλλά και για τη λειτουργία τους. Τριτοταγής δοµή και αυτοτελείς δοµικές περιοχές Τα στοιχεία δευτεροταγούς δοµής των πρωτεϊνών διευθετούνται στο χώρο σχηµατίζοντας, συχνά, δοµές ανώτερης τάξης (υπερδευτεροταγείς δοµές). Το τελικό αποτέλεσµα του διπλώµατος της πολυπεπτιδικής αλυσίδας στο χώρο είναι η χαρακτηριστική γεωµετρία της πρωτεΐνης στο χώρο, η τριτοταγής της δοµή. Η διαδικασία του διπλώµατος µιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας είναι πολύπλοκη και 9

11 παρ όλη την έντονη ερευνητική δραστηριότητα δεκαετιών, ακόµη και στις µέρες µας, θεωρείται ότι δεν έχει γίνει πλήρως κατανοητή. Εξετάζοντας τις τρισδιάστατες δοµές πρωτεϊνών, παρατηρείται ότι σε αρκετές περιπτώσεις κάποια τµήµατα της δοµής ξεχωρίζουν µεταξύ τους. Αυτό το γεγονός υποδηλώνει δοµική και, συχνά, λειτουργική ανεξαρτησία και αυτοτέλεια. Αυτές οι περιοχές, οι οποίε ς είναι κατά κανόνα συµ παγείς και δοµικά ανεξάρτητες ονοµάζονται αυτοτελείς δοµικές περιοχές (structural domains). Η διάκριση αυτών των περιοχών βοηθά ιδιαίτερα στη µελέτη των διαθέσιµων πρωτεϊνικών δοµών, καθώς θεωρούνται δοµικά αυθύπαρκτες, δηλαδή αποκτούν το τελικό τους δίπλωµα ανεξάρτητα από το υπόλοιπο τµήµα της πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Από τη µέχρι τώρα ανάλυση πρωτεϊνικών δοµών, το µεγαλύτερο πλήθος των αυτοτελών δοµικών περιοχών αποτελείται από συνεχόµενες περιοχές στην αµινοξική ακολουθία. Παρόλα αυτά, είναι δυνατόν αποµακρυσµένες περιοχές µιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας ή ακόµη και τµήµατα διαφορετικών πολυπε πτιδικών αλυσίδων να συµ µ ετέχουν στ ο σχηµ ατισµό µιας αυτοτελούς δοµικής περιοχής. 10

12 Κατηγοριοποίηση των πρωτεϊνικών δοµών Η ιεραρχική οργάνωση που επιδεικνύουν οι πρωτεϊνικές δοµές οδηγεί µε φυσικό τρόπο στη συστηµατική ανίχνευση οµοιοτήτων σχετικά µε τον τρόπο µε τον οποίο διπλώνουν στο χώρο οι διαφορετικές αυτοτελείς δοµικές περιοχές. Με βάση αυτές τις οµοιότητες είναι δυνατή η κατηγοριοποίηση των δοµικών χαρακτηριστικών σε όλα τα επίπεδα (πρωτοταγούς, δευτεροταγούς, υπερδευτεροταγούς και τριτοταγούς δοµής). Μια τέτοια ιεραρχική κατηγοριοποίηση είναι προφανές ότι διευκολύνει τη µελέτη νέων δοµών και το συσχετισµό συγκεκριµένων δοµικών χαρακτηριστικών µε αντίστοιχες λειτουργίες. Παράλληλα, η µελέτη παρόµοιων δοµικών µοτίβων είναι δυνατόν να δώσει στοιχεία σχετικά µε την εξελικτική ιστορία των πρωτεϊνών, σε περιπτώσεις που οι πρωτεϊνικές ακολουθίες έχουν αποκλίνει σε σηµαντικό βαθµό µεταξύ τους ώστε να µην ανιχνεύεται στατιστικά σηµαντική οµοιότητα. Σε συγκεκριµένες περιπτώσεις είναι δυνατόν να αποκαλύψει περιπτώσεις συγκλίνουσας εξέλιξης, όπως συµβαίνει σε ορισµένες περιπτώσεις πρωτεϊνών που προσδένονται στο DNA. Πριν γίνει αναφορά σε τέτοια συστήµατα κατηγοριοποίησης θα εξετάσουµε µία εναλλακτική προσέγγιση στην κατηγοριοποίηση των δοµών, η οποία εύκολα µπορεί να ενταχθεί στο προηγούµενο σχήµα. "Βιοχηµική" κατηγοριοποίηση δοµών Εάν λάβουµε υπόψη τα χαρακτηριστικά του βιοχηµικού περιβάλλοντος µέσα στο οποίο λειτουργούν οι διάφορες πρωτεΐνες, αναµένουµε ότι ανάλογα µε το περιβάλλον οι δοµές τους θα πρέπει να έχουν συγκεκριµένα χαρακτηριστικά γνωρίσµατα. Με βάση το κριτήριο αυτό οι πρωτεΐνες είναι δυνατόν να τις καταταγούν σε τρεις γενικές κατηγορίες. 11

13 Σφαιρικές-υδατοδιαλυτές πρωτεΐνες Οι σφαιρικές-υδατοδιαλυτές πρωτεΐνες βρίσκονται και λειτουργούν σε ένα υδάτινο περιβάλλον. Κατά συνέπεια, οι δοµές τους είναι συµπαγείς και, για καθαρά ενεργειακούς λόγους, τα αµινοξικά κατάλοιπα µε υδρόφοβες πλευρικές αλυσίδες τείνουν να πακετάρονται στο εσωτερικό της δοµής. Αντίθετα, τα πολικά κατάλοιπα συνήθως λαµβάνουν θέσεις στην επιφάνεια του µορίου, ώστε να αλληλεπιδρούν ευνοϊκά µε τα πολικά µόρια του νερού. Εικόνα 8: Τυπική δοµή σφαιρικής υδατοδιαλυτής πρωτεΐνης. Η δοµή του διµερούς της θρυψίνης του αρουραίου (PDB-ID: 1AMH, Perona and Craik, 1995). Άποψη µε το λογισµικό µοριακής γράφησης PyMol (DeLano, 2003). Από τις µέχρι σήµερα προσδιορισµένες πρωτεϊνικές δοµές το µεγαλύτερο ποσοστό αντιστοιχεί σε σφαιρικές-υδατοδιαλυτές πρωτεΐνες, καθώς η αποµόνωση και η εύρεση κατάλληλων συνθηκών για την κρυστάλλωσή τους είναι εφικτή. Χαρακτηριστικές σφαιρικές-υδατοδιαλυτές πρωτεΐνες είναι 12

14 αιµοσφαιρίνη (µεταφέρει οξυγόνο στα ερυθροκύτταρα), η φερριτίνη (αποθηκεύει οξυγόνο στο συκώτι), η θρυψίνη (πρωτεολυτικό ένζυµο, Εικόνα 8). Μεµβρανικές πρωτεΐνες Οι µεµβρανικές πρωτεΐνες (Εικόνα 9), αποτελούν βασικό συστατικό των κυτταρικών µεµβρανών και των µεµβρανών των οργανιδίων και ευθύνονται για την ποικιλία λειτουργιών που επιτελούνται από τις βιολογικές µεµβράνες. Εικόνα 9: Μεµβρανικές Πρωτεΐνες. Απεικονίζονται διαφορετικές κατηγορίες µεµβρανικών πρωτεϊνών. Η εικόνα αποτελεί τροποποίηση εικόνας από (Alberts et al., 1994). Σε γενικές γραµµές, το περιβάλλον στο οποίο βρίσκονται παρουσιάζει µεγάλη ασυµµετρία σε σχέση µε τις σφαιρικές-υδατοδιαλυτές πρωτεΐνες, δεδοµένου ότι εκτίθενται µερικώς στο υδατικό περιβάλλον του χώρου εκτός της µεµβράνης, στην πολική περιοχή της µεµβρανικής επιφάνειας και στην υδρόφοβη περιοχή του εσωτερικού της µεµβράνης. Η πρωτεϊνική σύσταση των µεµβρανών µπορεί να διαφέρει µεταξύ διαφόρων κυττάρων αλλά και µεταξύ διαφορετικών 13

15 µεµβρανών του ίδιου κυττάρου ή ακόµη και στην ίδια µεµβράνη ανάλογα µε το αναπτυξιακό στάδιο ή τις συνθήκες του περιβάλλοντος. Το µοντέλο του ρευστού µωσαϊκού (fluid mosaic model) (Singer and Nicolson, 1972) αντιµετωπίζει τις µεµβράνες ως δυναµικά συστήµατα στα οποία οι πρωτεΐνες και τα λιπίδια έχουν τη δυνατότητα να κινούνται και να αλληλεπιδρούν. Νεότερα µοντέλα λαµβάνουν υπόψη την ανοµοιογένεια που εµφανίζεται στην κατανοµή των µεµβρανικών συστατικών (Israelachvili, 1977) και την επίδραση µε τον κυτταροσκελετό (Sackmann, 1995). Παρόλα αυτά, το µοντέλο του ρευστού µωσαϊκού εξακολουθεί να αποτελεί βασικό µέσο κατανόησης του περιβάλλοντος των µεµβρανικών πρωτεϊνών. Ανάλογα µε τη διευθέτηση και την τοπολογία τους σχετικά µε τη µεµβράνη, οι µεµβρανικές πρωτεΐνες διακρίνονται σε εσωτερικές και περιφερειακές. ιαµεµβρανικές πρωτεΐνες Οι εσωτερικές µεµβρανικές πρωτεΐνες που διαπερνούν µε ένα ή περισσότερα τµήµατα της δοµής τους τη λιπιδική διπλοστιβάδα ονοµάζονται διαµεµβρανικές πρωτεΐνες (Εικόνα 9). Το φυσικοχηµικό περιβάλλον που τους επιβάλλεται από τη λιπιδική διπλοστιβάδα, αποτελεί καθοριστικό παράγοντα για τις δυνατές στερεοδιατάξεις τις οποίες µπορούν να αποκτήσουν στις διαµεµβρανικές περιοχές, καθώς και στις φυσικοχηµικές ιδιότητες των αµινοξικών καταλοίπων τα οποία είναι βυθισµένα στη µεµβράνη. 14

16 Εικόνα 10: οµή διαµεµβρανικής πρωτεΐνης που διαπερνά τη µεµβράνη µε β-βαρέλι. Αναπαράσταση της δοµής της TOLC_ECOLI (PDB-ID: 1EK9, Koronakis et al., 2000) µε µορφή κορδέλλας (ribbon). ιακρίνεται η διαµεµβρανική περιοχή µε δοµή β-βαρελιού και η περιπλασµική υπερελικωµένη περιοχή. Η δοµή αυτή συγκροτείται από 3 όµοιες υποµονάδες και δηµιουργεί ένα κανάλι µήκους 140 περίπου Å, το οποίο διαπερνά την εξωτερική µεµβράνη και τον περιπλασµικό χώρο του βακτηρίου, επιτρέποντας την έκκριση µικρών (αντιβακτηριακών φαρµάκων) και µεγάλων µορίων (τοξίνες) από το βακτηριακό κύτταρο. Άποψη µε το λογισµικό µοριακής γράφησης PyMol (DeLano, 2003). Από τις γνωστές διαµεµβρανικές πρωτεΐνες, ένα µικρό ποσοστό διαπερνά τις µεµβράνες µε αντιπαράλληλα β-πτυχωτά φύλλα, σχηµατίζοντας υπερδευτεροταγείς δοµές β-βαρελιών, ενώ το µεγαλύτερο ποσοστό ανήκει στην κατηγορία που διαπερνούν τη µεµβράνη µε τµήµατα που αποκτούν δευτεροταγή δοµή α-έλικας. Πειράµατα ηλεκτρονικής µικροσκοπίας αποτέλεσαν το έναυσµα για την πρόταση ύπαρξης διαµεµβρανικών πρωτεϊνών µικτού τύπου, προτείνοντας για το νικοτινικό υποδοχέα της ακετυλοχολίνης δοµή ενός δεµατιού πέντε διαµεµβρανικών ελίκων οι οποίες περιβάλλονται από ένα µεγάλο εξωτερικό δακτύλιο µε δοµή β-βαρελιού (Unwin, 1993). Πρόσφατα 15

17 δεδοµένα από την ίδια ερευνητική οµάδα (Miyazawa et al., 2003) καταρρίπτουν αυτή τη θεώρηση. Έτσι, µέχρι σήµερα, δεν υπάρχει κάποια σαφής πειραµατική ένδειξη στην οποία να βασιστεί κάποια τέτοια υπόθεση. ιαµεµβρανικά β-βαρέλια έχουν εντοπισθεί σε πρωτεΐνες της εξωτερικής µεµβράνης των αρνητικών κατά Gram βακτηρίων (π.χ. η TOLC της E. coli, Εικόνα 10), ενώ γνωρίζουµε για την ύπαρξή τους και στις εξωτερικές µεµβράνες οργανιδίων ευκαρυωτικών κυττάρων. ιαµεµβρανικές πρωτεΐνες µε α-ελικοειδή διαµεµβρανικά τµήµατα βρίσκονται σε όλες τις κυτταρικές µεµβράνες. Οι περισσότερες µεµβρανικές διεργασίες επιτελούνται από πρωτεΐνες και, συνεπώς, η κατηγορία των α-ελικοειδών διαµεµβρανικών πρωτεϊνών εµπλέκεται σε µεγάλη ποικιλία λειτουργιών καθώς: σχηµατίζουν ειδικά κανάλια που επιτρέπουν την επιλεκτική µεταφορά µορίων διαφόρων µεγεθών δια µέσου των µεµβρανών [π.χ. αντλίες ιόντων (Εικόνα 11), µεταφορείς νουκλεϊκών οξέων, µεταφορείς πρωτεϊνών] δηµιουργούν µεµβρανικούς υποδοχείς, οι οποίοι συµµετέχουν στη µεταγωγή σηµάτων και στη κυτταρική αναγνώριση και επικοινωνία 16

18 Εικόνα 11: οµή διαµεµβρανικής πρωτεΐνης που διαπερνά τη µεµβράνη µε α-έλικες. Το εξαρτώµενο από δυναµικό κανάλι ιόντων Κ+ του A. pernix (Jiang et al., 2003a). Ο προσδιορισµός της δοµής του καναλιού οδηγεί σε υποθέσεις για τον πιθανό µηχανισµό λειτουργίας του (Jiang et al., 2003b). Στο κέντρο διακρίνεται ο πόρος µέσα από τον οποίο µεταφέρονται τα ιόντα Κ+ καθώς και οι διαµεµβρανικές α-έλικες. Η εικόνα είναι από τον ιστότοπο της PDB (PDB-ID: 1ORQ, URL: και απεικονίζει το βιολογικά ενεργό µόριο. Βασικό χαρακτηριστικό των διαµεµβρανικών τµηµάτων τους είναι η υψηλή τους σύσταση σε υδρόφοβα κατάλοιπα για τη δηµιουργία ευνοϊκών υδρόφοβων αλληλεπιδράσεων µε τις υδρόφοβες ουρές των λιπιδίων στο εσωτερικό της διπλοστιβάδας. Το µήκος τους βρίσκεται κατά κύριο λόγο σε ένα εύρος καταλοίπων. Τα µήκη των τµηµάτων που συνδέουν τα άκρα διαµεµβρανικών αελίκων είναι, συνήθως, µικρότερα από 60 κατάλοιπα (Wallin and von Heijne, 1998; Liu and Rost, 2001). 17

19 Επιπλέον, αξιοσηµείωτο χαρακτηριστικό αυτής της τόσο ανοµοιογενούς και ποικιλόµορφης κατηγορίας πρωτεϊνών είναι η παρατήρηση ότι τα θετικά φορτισµένα κατάλοιπα (αργινίνη και λυσίνη) τείνουν να βρίσκονται µε µεγαλύτερη συχνότητα στις περιοχές που δεν επιβάλουν µεταφορά τους δια µέσω της µεµβράνης. Ο κανόνας αυτός ( positive inside rule, von Heijne, 1992; von Heijne, 1994) παρατηρείται σε τελείως διαφορετικά συστήµατα που ποικίλουν: στην εσωτερική µεµβράνη των βακτηρίων, στην πλασµατική µεµβράνη των ευκαρυωτικών κυττάρων, στην εσωτερική µεµβράνη των µιτοχονδρίων, στη θυλακοειδή µεµβράνη των χλωροπλαστών. Στην πραγµατικότητα, δεν µετράει το απόλυτο πλήθος των θετικών φορτίων όσο η διαφορά αυτών που βρίσκονται στα διαφορετικά διαµερίσµατα που ορίζει η µεµβράνη. Ο κανόνας αυτός πιθανότατα έχει σχέση µε τους µηχανισµούς µεταφοράς πρωτεϊνών δια µέσου των µεµβρανών, χωρίς η σχέση αυτή να είναι γνωστή ακόµη. Ινώδεις δοµικές πρωτεΐνες Οι ινώδεις πρωτεΐνες διαφέρουν σηµαντικά τόσο από τις σφαιρικέςυδατοδιαλυτές όσο και από τις µεµβρανικές πρωτεΐνες. Γενικά, αποτελούν τα βασικά δοµικά υλικά κάθε κυττάρου και για αυτό το λόγο έχουν πραγµατοποιηθεί εντατικές προσπάθειες για τη µελέτη της δοµής τους, µε διαφορετικές συµπληρωµατικές πειραµατικές µεθόδους. Η δυσκολία στη διάλυση αυτών των πρωτεϊνών µε ήπια µέσα προφανώς δυσκολεύει τη δοµική τους µελέτη. Βασική ιδιότητά τους είναι η ύπαρξη επαναληπτικών (συχνά περιοδικών) µοτίβων στις αµινοξικές τους ακολουθίες. Ακριβώς σε αυτό το χαρακτηριστικό οφείλεται η δηµιουργία επιµηκυµένων ινών και πολύπλοκων υπερµοριακών δοµών. 18

20 Εικόνα 12: Τριπλή έλικα συνθετικού πεπτιδίου ανάλογου µε το κολλαγόνο. Απεικονίζεται η τριπλή έλικα που σχηµατίζει το συνθετικό πεπτίδιο (Pro-Hyp-Gly) 4 -Glu-Lys- Gly(Pro-Hyp-Gly) 5 (PDB-ID: 1QSU, Kramer et al., 2000). Άποψη µε το λογισµικό µοριακής γράφησης PyMol (DeLano, 2003). Ορισµένες ινώδεις πρωτεΐνες αποτελούνται κυρίως από ένα τύπο δευτεροταγούς δοµής σε όλο τους το µήκος. Αυτές που αποτελούνται κυρίως από α-έλικες (π.χ. α-κερατίνες), από β-πτυχωτές επιφάνειες (π.χ. µετάξια). Μια ξεχωριστή κατηγορία είναι οι πρωτεΐνες µε δοµή παρόµοια µε το κολλαγόνο (Εικόνα 12), ενώ αναφέρονται και άλλες ινώδεις πρωτεΐνες µε επαναλαµβανόµενα µηκανονικά στοιχεία δευτεροταγούς δοµής. Πρωτεΐνες µε σφαιρικές και ινώδεις δοµικές περιοχές (µικτές) Τα ενδιάµεσα ινίδια, µαζί µε τα ινίδια ακτίνης και τους µικροσωληνίσκους συµµετέχουν στο πολύπλοκο δίκτυο ινιδίων του κυτταροσκελετού, ο οποίος 19

21 απαντάται σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα. Βασικό δοµικό στοιχείο όλων των ενδιάµεσων ινιδίων αποτελεί ένα επιµήκες οµο- ή έτερο- διµερές δύο παράλληλων πολυπεπτιδικών αλυσίδων. Αυτά τα διµερή έχουν χαρακτηριστική δοµή, µε µια κεντρική ραβδοειδή περιοχή υπερέλικας (coiled-coil) µήκους περίπου 45 nm, καθώς και δύο σφαιρικές δοµικές περιοχές οι οποίες σχηµατίζονται από το αµινοτελικό και το καρβοξυτελικό άκρο των αντίστοιχων µονοµερών (κεφαλή-head και ουρά-tail, αντίστοιχα, Εικόνα 13). Εικόνα 13: Τυπική σχηµατική δοµή µικτής πρωτεΐνης. ιακρίνεται η κεντρική α-ελικοειδής περιοχή, η οποία έχει µήκος από αµινοξικά κατάλοιπα. Η αµινοτελική κεφαλή καθώς και η καρβοξυτελική ουρά έχουν µήκη και σχήµα που ποικίλει. Η εικόνα αποτελεί τροποποίηση εικόνας από (Cooper, 2000). Η κεντρική περιοχή απαρτίζεται από περίπου 300 αµινοξικά κατάλοιπα και χαρακτηρίζεται από την παρουσία επαναλαµβανόµενων επταπεπτιδίων (heptad repeat, Burkhard et al., 2001), ενώ η κεφαλή και η ουρά διαφέρουν σηµαντικά τόσο στο µήκος όσο και στην ακολουθία τους ανάλογα µε τον τύπο της πρωτεΐνης. Πρωτεΐνες µε δοµή αυτού του τύπου µπορούµε να θεωρήσουµε ότι εµπίπτουν σε µια ξεχωριστή κατηγορία µικτών πρωτεϊνών. οµικά δεδοµένα σε ατοµική διακριτικότητα για πρωτεΐνες αυτής της κατηγορίας είναι λιγοστά, αφού σε φυσιολογικές συνθήκες αυτοσυγκρατούνται αυθόρµητα για το σχηµατισµό ινιδίων (Strelkov et al., 2001). οµική κατηγοριοποίηση Η γνώση των συσχετισµών των πρωτεϊνικών δοµών συνεισφέρει στην καλύτερη 20

22 κατανόηση των αρχών της διαδικασίας του πρωτεϊνικού διπλώµατος αλλά, παράλληλα, δίνει σηµαντικές πληροφορίες για το συσχετισµό της πρωτεϊνικής δοµής µε τη Βιολογική λειτουργία. Επιπλέον, ο συσχετισµός συγκεκριµένων δοµικών µοτίβων µε αντίστοιχα πρότυπα στο επίπεδο της ακολουθίας, είναι δυνατόν να αποτελέσει τη βάση για την ανάπτυξη προγνωστικών µεθόδων και το χαρακτηρισµό, µε δοµικούς όρους, των ακολουθιών που προκύπτουν από τον προσδιορισµό των ακολουθιών γωνιδιωµάτων. Παρόλο που ο αριθµός των πρωτεϊνικών δοµών, που είναι κατατεθειµένες στην βάση δεδοµένων Protein Data Bank (PDB) σε ατοµική ή περίπου ατοµική διακριτικότητα από µεθόδους κρυσταλλογραφίας ακτίνων-χ και φασµατοσκοπία NMR, είναι σχετικά µικρός (~20,000), οι πληροφορίες που εµπεριέχουν γίνονται όλο και πιο σηµαντικές µε την αποκάλυψη και νέων συνδυασµών στην τοπική διευθέτηση και γεωµετρία των στοιχείων δευτεροταγούς δοµής. Από αρκετά νωρίς υπήρχαν οι ενδείξεις για την ιεραρχική οργάνωση της δοµής των πρωτεϊνών. Παρόλα αυτά, χρειάστηκε να περάσουν αρκετά χρόνια από τον προσδιορισµό της πρώτης τρισδιάστατης πρωτεϊνικής δοµής (µυοσφαιρίνη από µυϊκό ιστό φάλαινας, Kendrew, 1958) ώστε το πλήθος των δοµικών δεδοµένων να είναι επαρκές για την οργάνωση των δοµών µε βάση αυτό το χαρακτηριστικό. Σήµερα πλέον, είναι όχι µόνο δυνατό αλλά και επιβεβληµένο να αντιπαραβάλλουµε, να σχολιάσουµε και να συγκρίνουµε τα χαρακτηριστικά των διαθέσιµων τρισδιάστατων πρωτεϊνικών δοµών. Οι δύο πρώτες προσπάθειες για την ιεραρχική κατηγοριοποίηση των πρωτεϊνικών δοµών ξεκίνησαν στην Αγγλία, στις αρχές της δεκαετίας του 1990 και κατέληξαν στα γνωστά συστήµατα SCOP (Murzin et al., 1995; Lo Conte et al., 2000) και CATH (Orengo et al., 1997; Pearl et al., 2003). Παρόλο που ακόµη και η ίδια η διαδικασία του καθορισµού των ορίων των αυτοτελών δοµικών περιοχών είναι δυνατόν να βασίζεται σε διαφορετικά κριτήρια (Wernisch and Wodak, 2003), και, επιπλέον, οι δύο αυτές προσεγγίσεις κατηγοριοποίησης είναι διαφορετικές, τα αποτελέσµατά τους είναι συγκρίσιµα στις περισσότερες των περιπτώσεων. 21

23 Το σύστηµα δοµικής κατηγοριοποίησης SCOP Η ύπαρξη δοµικά αυθύπαρκτων στοιχείων σε µεγάλο πλήθος των προσδιορισµένων πρωτεϊνικών δοµών, τοποθετεί τις αυτοτελείς δοµικές περιοχές (structural domains) στην καρδιά κάθε συστήµατος δοµικής κατηγοριοποίησης. Ο Alexei Murzin και οι συνεργάτες του Murzin et al., 1995 πρότειναν ένα σύστηµα κατηγοριοποίησης πρωτεϊνικών domains (Structural Classification Of Proteins-SCOP), δηµιουργώντας µια αντίστοιχη βάση δεδοµένων (URL: Η οργάνωση των δεδοµένων γίνεται µε τη χρήση κατάλληλου λογισµικού Βιοπληροφορικής. Σε σηµαντικό ποσοστό εµπλέκεται ο ανθρώπινος παράγοντας, µε τη γνώση και την εµπειρία ερευνητών σχετικά µε τις αρχές που διέπουν την τρισδιάστατη πρωτεϊνική δοµή καθώς και τις εξελικτικές σχέσεις µεταξύ των πρωτεϊνών, όπως αυτές µπορούν να εξαχθούν από οµοιότητες σε επίπεδο ακολουθίας σε συνδυασµό µε τη λειτουργία. Μετά από ένα αρχικό στάδιο αυτοµατοποιηµένης σύγκρισης δοµών, σηµαντικό ρόλο στη µεθοδολογία που χρησιµοποιείται για τη δηµιουργία του συστήµατος SCOP, κατέχει η εποπτική διερεύνηση και η σύγκριση δοµών µε λογισµικό τρισδιάστατης µοριακής απεικόνισης. Τα κυριότερα επίπεδα της ιεραρχικής ταξινόµησης SCOP είναι (εντός παρενθέσεως ο αντίστοιχος όρος, όπως εµφανίζεται στο σύστηµα SCOP): 1. Κατηγορία ή Τάξη ιπλώµατος (CLASS). Κατά κύριο λόγο, χαρακτηρίζεται από το περιεχόµενο της δοµής σε στοιχεία δευτεροταγούς δοµής. Τέσσερις κύριες δοµικές κατηγορίες πρωτεϊνών έχουν ταυτοποιηθεί µε βάση τον τρόπο που διπλώνουν τα στοιχεία δευτεροταγούς δοµής τους: Κυρίως-α (all-α), στις οποίες η δοµή αποτελείται κατά κύριο λόγο από α-έλικες. Στις δοµές αυτής της κατηγορίας (π.χ. σφαιρίνες) α- έλικες µικρού συνήθως µήκους συνδέονται µε θηλειές (loops) και 22

24 πακετάρονται για τη δηµιουργία ενός υδρόφοβου πυρήνα που σταθεροποιεί τη δοµή. Κυρίως-β (all-β), στις οποίες η δοµή αποτελείται κατά κύριο λόγο από β-κλώνους που σχηµατίζουν κυρίως αντιπαράλληλες β- πτυχωτές επιφάνειες. Από πλευράς λειτουργίας, αυτή η κατηγορία πρωτεϊνών παρουσιάζει τη µεγαλύτερη ποικιλοµορφία (Branden and Tooze, 1991). Εναλλασσόµενες α/β (α/β), στις οποίες α-έλικες και β-κλώνοι εναλλάσσονται στην δοµή (αλλά και την ακολουθία) της πρωτεΐνης. Οι β-κλώνοι, συνήθως, σχηµατίζουν παράλληλες β-πτυχωτές επιφάνειες και το καρβοξυτελικό άκρο του ενός συνδέεται µε το αµινοτελικό άκρο του επόµενου µε µια α-έλικα. Σε ορισµένες περιπτώσεις η γεωµετρία είναι τέτοια που οι β-κλώνοι διευθετούνται µε τέτοιο τρόπο που δηµιουργούνται β-βαρέλια, τα οποία περιστοιχίζονται από τις α-έλικες. Άλλοτε, η κεντρική β-πτυχωτή επιφάνεια είναι στραµµένη και οι έλικες πακετάρονται στις δύο επιφάνειές της. ιακριτές α+β (α+β), στις οποίες α-έλικες και β-πτυχωτές επιφάνειες βρίσκονται σε διακριτές περιοχές της δοµής. Στην κατηγορία αυτή, οι β-κλώνοι διατάσσονται, συνήθως, για το σχηµατισµό αντιπαράλληλων β-πτυχωτών επιφανειών, όπως και στις «Κυρίως-β» δοµές. Οι δοµές εκείνες οι οποίες δεν εµπίπτουν ξεκάθαρα σε κάποια από τις παραπάνω κύριες κατηγορίες ταξινοµούνται σε άλλες κατηγορίες µε µικρό, σχετικά, αριθµό µελών. 2. ίπλωµα (Fold). ύο δοµές που ανήκουν στην ίδια κύρια κατηγορία διπλώµατος, κατατάσσονται στο ίδιο δίπλωµα εάν εµφανίζουν τα ίδια 23

25 στοιχεία δευτεροταγούς δοµής, τοπολογίες διασύνδεσης µεταξύ τους. µε κοινή διευθέτηση και τις ίδιες 3. Υπεροικογένεια (Superfamily). Πρωτεΐνες µε το ίδιο δίπλωµα ταξινοµούνται στην ίδια υπεροικογένεια αν τα δοµικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά τους µαρτυρούν εξελικτική µεταξύ τους σχέση. Συχνά, πρωτεΐνες που ανήκουν στην ίδια υπεροικογένεια έχουν µεταξύ τους µικρή οµοιότητα σε επίπεδο αµινοξικής ακολουθίας. 4. Οικογένεια (Family). Οι πρωτεΐνες οµαδοποιούνται στην ίδια οικογένεια µε βάση την εµφανή εξελικτική τους συγγένεια. Στο επίπεδο αυτό, η κατηγοριοποίηση πραγµατοποιείται µε βάση δύο κριτήρια: Την οµοιότητα σε επίπεδο ακολουθίας, µε κατώφλι 30% ταυτόσηµων καταλοίπων. Την κοινή λειτουργία σε συνδυασµό µε υψηλό ποσοστό δοµικής οµοιότητας. 24

26 Συµπληρωµατικό υλικό Χρήσιµες πηγές στο διαδίκτυο 1. Η βάση δεδοµένων PDB περιέχει δεδοµένα σχετικά µε πειραµατικά προσδιορισµένες τρισδιάστατες πρωτεϊνικές δοµές σε ατοµική διακριτικότητα. 2. Το σύστηµα δοµικής κατηγοριοποίησης SCOP κατηγοριοποιεί αυτοτελείς δοµικές περιοχές πρωτεϊνών. 3. Το σύστηµα δοµικής κατηγοριοποίησης CATH επίσης κατηγοριοποιεί αυτοτελείς δοµικές περιοχές πρωτεϊνών. 4. Οι εργαστηριακές ασκήσεις του µαθήµατος Βιοφυσικής από το Ερευνητικό Εργαστήριο Βιοφυσικής και Βιοπληροφορικής (Παν/µιο Αθηνών) Επιπλέον µελέτη 1. Το πρώτο κεφάλαιο από το βιβλίο των Petsko and Ringe, Η παράγραφος 3.4 από το βιβλίο Hamodrakas,

27 Βιβλιογραφία Alberts, B., D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts and J. D. Watson (1994). Molecular Biology of the Cell. 3rd ed. New York, Garland Publishing. Branden, C.-I. and J. Tooze (1991). Introduction to protein structure. New York, Garland Pub. Burkhard, P., J. Stetefeld and S. V. Strelkov (2001). Coiled coils: a highly versatile protein folding motif. Trends Cell Biol, 11(2): Cooper, G. (2000). The Cell: a molecular approach. Sunderland, MA, Sinauer Associates, Inc. DeLano, W. L. (2003). PyMol, DeLano Scientific. Finkelstein, A. V. and O. B. Ptitsyn (2002). Protein Physics: A course of lectures. London, Academic Press. Hamodrakas, J. S. (1993). Topics in Molecular Biophysics. Athens, Symmetria. Israelachvili, J. N. (1977). Refinement of the fluid-mosaic model of membrane structure. Biochim Biophys Acta, 469(2): Jiang, Y., A. Lee, J. Chen, V. Ruta, M. Cadene, B. T. Chait and R. MacKinnon (2003a). X-ray structure of a voltage-dependent K+ channel. Nature, 423(6935): Jiang, Y., V. Ruta, J. Chen, A. Lee and R. MacKinnon (2003b). The principle of gating charge movement in a voltage-dependent K+ channel. Nature, 423(6935): Kendrew, J. C. (1958). The three-dimensional structure of a myoglobin. Nature, 181: Koronakis, V., A. Sharff, E. Koronakis, B. Luisi and C. Hughes (2000). Crystal structure of the bacterial membrane protein TolC central to multidrug efflux and protein export. Nature, 405(6789): Kramer, R. Z., M. G. Venugopal, J. Bella, P. Mayville, B. Brodsky and H. M. Berman (2000). Staggered molecular packing in crystals of a collagenlike peptide with a single charged pair. J Mol Biol, 301(5): Liu, J. and B. Rost (2001). Comparing function and structure between entire proteomes. Protein Sci, 10(10):

28 Lo Conte, L., B. Ailey, T. J. Hubbard, S. E. Brenner, A. G. Murzin and C. Chothia (2000). SCOP: a structural classification of proteins database. Nucleic Acids Res, 28(1): Miyazawa, A., Y. Fujiyoshi and N. Unwin (2003). Structure and gating mechanism of the acetylcholine receptor pore. Nature, 424(6943): Murzin, A. G., S. E. Brenner, T. Hubbard and C. Chothia (1995). SCOP: a structural classification of proteins database for the investigation of sequences and structures. J Mol Biol, 247(4): Orengo, C. A., A. D. Michie, S. Jones, D. T. Jones, M. B. Swindells and J. M. Thornton (1997). CATH--a hierarchic classification of protein domain structures. Structure, 5(8): Pearl, F. M., C. F. Bennett, J. E. Bray, A. P. Harrison, N. Martin, A. Shepherd, I. Sillitoe, J. Thornton and C. A. Orengo (2003). The CATH database: an extended protein family resource for structural and functional genomics. Nucleic Acids Res, 31(1): Perona, J. J. and C. S. Craik (1995). Structural basis of substrate specificity in the serine proteases. Protein Sci, 4(3): Petsko, G. A. and D. Ringe (2004). Protein Structure and Function. London, New Science Press ltd. Sackmann, E., Ed. (1995). In Handbook of Biological Physics. Amsterdam, Elsevier. Singer, S. J. and G. L. Nicolson (1972). The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Science, 175(23): Strelkov, S. V., H. Herrmann, N. Geisler, A. Lustig, S. Ivaninskii, R. Zimbelmann, P. Burkhard and U. Aebi (2001). Divide-and-conquer crystallographic approach towards an atomic structure of intermediate filaments. J Mol Biol, 306(4): Unwin, N. (1993). Nicotinic acetylcholine receptor at 9 A resolution. J Mol Biol, 229(4): von Heijne, G. (1992). Membrane protein structure prediction. Hydrophobicity analysis and the positive-inside rule. J Mol Biol, 225(2):

29 von Heijne, G. (1994). Membrane proteins: from sequence to structure. Annu Rev Biophys Biomol Struct, 23: Wallin, E. and G. von Heijne (1998). Genome-wide analysis of integral membrane proteins from eubacterial, archaean, and eukaryotic organisms. Protein Sci, 7(4): Wernisch, L. and S. Wodak, Eds. (2003). In Identifying structural domains in proteins. Structural Bioinformatics. Hoboken, NJ, John Wiley & Sons. 28

Βάσεις δομικών δεδομένων βιολογικών μακρομορίων

Βάσεις δομικών δεδομένων βιολογικών μακρομορίων Βάσεις δομικών δεδομένων βιολογικών μακρομορίων Vasilis Promponas Bioinformatics Research Laboratory Department of Biological Sciences University of Cyprus Εισαγωγή Βασικές αρχές δομής πρωτεϊνών και νουκλεϊκών

Διαβάστε περισσότερα

Σύγκριση και κατηγοριοποίηση πρωτεϊνικών δομών

Σύγκριση και κατηγοριοποίηση πρωτεϊνικών δομών Σύγκριση και κατηγοριοποίηση πρωτεϊνικών δομών Βασίλης Προμπονάς, PhD Ερευνητικό Εργαστήριο Βιοπληροφορικής Τμήμα Βιολογικών Επιστημών Νέα Παν/πολη, Γραφείο B161 Πανεπιστήμιο Κύπρου Ταχ.Κιβ. 20537 1678,

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ ΜΟΡΙΑΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ 1: ΧΩΡΟΠΛΗΡΩΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ (SPACE-FILLING) 1: ΧΩΡΟΠΛΗΡΩΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ (SPACE-FILLING)

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Θέμα: ΜΕΤΟΥΣΙΩΣΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ (άσκηση 7 του εργαστηριακού οδηγού) Μέσος χρόνος πειράματος: 45 λεπτά Α. ΑΝΑΛΩΣΙΜΑ Εργαλεία

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Αναγνώριση. 5.1. Εισαγωγή. 5.2. Σταθερές σύνδεσης και αποχωρισµού. [A][B] k d = ----------- [AB] [ΑΒ] k i = ---------- [Α][Β] Κεφάλαιο

Μοριακή Αναγνώριση. 5.1. Εισαγωγή. 5.2. Σταθερές σύνδεσης και αποχωρισµού. [A][B] k d = ----------- [AB] [ΑΒ] k i = ---------- [Α][Β] Κεφάλαιο Κεφάλαιο 5-1 5 Μοριακή Αναγνώριση 5.1. Εισαγωγή Ένα από τα σηµαντικότερα χαρακτηριστικά των ζωντανών οργανισµών είναι ότι τα µακροµόρια που περιέχουν κάνουν πολύ εξειδικευµένες αλληλεπιδράσεις µε άλλα

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΡΑΤΙΝΕΣ (ΕΝΔΙΑΜΕΣΑ ΙΝΙΔΙΑ) - ΜΑΛΛΙΩΝ, ΝΥΧΙΩΝ, ΟΠΛΩΝ (ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ)

ΚΕΡΑΤΙΝΕΣ (ΕΝΔΙΑΜΕΣΑ ΙΝΙΔΙΑ) - ΜΑΛΛΙΩΝ, ΝΥΧΙΩΝ, ΟΠΛΩΝ (ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ) ΚΕΡΑΤΙΝΕΣ (ΕΝΔΙΑΜΕΣΑ ΙΝΙΔΙΑ) ΣΥΣΤΑΤΙΚΑ ΥΛΙΚΑ: -ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΥ - ΜΑΛΛΙΩΝ, ΝΥΧΙΩΝ, ΟΠΛΩΝ (ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ) - ΦΤΕΡΩΝ (ΠΤΗΝΑ) - ΔΕΡΜΑΤΟΣ ΕΡΠΕΤΩΝ Οι ιστοί που περιέχουν κερατίνες Είναι συνήθως ισχυροί και αδιάλυτοι

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στις πρωτεΐνες Δομή πρωτεϊνών Ταξινόμηση βάσει δομής Βάσεις με δομές πρωτεϊνών Ευθυγράμμιση δομών Πρόβλεψη 2D δομής Πρόβλεψη 3D δομής

Εισαγωγή στις πρωτεΐνες Δομή πρωτεϊνών Ταξινόμηση βάσει δομής Βάσεις με δομές πρωτεϊνών Ευθυγράμμιση δομών Πρόβλεψη 2D δομής Πρόβλεψη 3D δομής Εισαγωγή στις πρωτεΐνες Δομή πρωτεϊνών Ταξινόμηση βάσει δομής Βάσεις με δομές πρωτεϊνών Ευθυγράμμιση δομών Πρόβλεψη 2D δομής Πρόβλεψη 3D δομής Τι είναι η πρωτεΐνη Τι εννοούμε με δομή πρωτεϊνών Οικογένειες

Διαβάστε περισσότερα

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 27: Βιομόρια, αμινοξέα, πεπτίδια και πρωτεΐνες

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 27: Βιομόρια, αμινοξέα, πεπτίδια και πρωτεΐνες Οργανική Χημεία Κεφάλαιο 27: Βιομόρια, αμινοξέα, πεπτίδια και πρωτεΐνες 1. Γενικά Πρωτεΐνες: μεγάλα βιομόρια που απαντούν σε όλους τους ζωντανούς οργανισμούς Διαφορετικά είδη πρωτεϊνών με ποικίλη βιολογική

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2014

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2014 ΤΑΞΗ: ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Παρασκευή 25 Απριλίου 2014 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω

Διαβάστε περισσότερα

1. Αλληλεπιδράσεις μεταξύ βιομορίων

1. Αλληλεπιδράσεις μεταξύ βιομορίων 1. Αλληλεπιδράσεις μεταξύ βιομορίων Το αντικείμενο των αλληλεπιδράσεων μεταξύ των βιομορίων καλύπτει ένα τεράστιο σύνολο περιπτώσεων με αποτελέσματα από βιολογικές, βιοχημικές και βιοφυσικές μελέτες που

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Η κυτταρική μεμβράνη ή πλασματική μεμβράνη είναι η εξωτερική μεμβράνη που περιβάλλει το κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

Ηδοµή των λιπαρών οξέων

Ηδοµή των λιπαρών οξέων Μεµβρανική Μεταφορά Ηδοµή των λιπαρών οξέων Λιπαρά οξέα-λιπίδια- µεµβράνες Κυτταρικές µεµβράνες: ρόλος διαχωριστικού τοίχους ιαφορετικές λειτουργίες της κυτταρικής µεµβράνης Ενδoκυτταρικές µεµβράνες

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης

οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης Αποµόνωση του κυττάρου από το περιβάλλον 10.1-membrane_fluidity.mov Λειτουργίες της κυτταρικής µεµβράνης 1. Ρυθµίζει τη διεύλευση ουσιών 2. Αναγνωρίζει χηµικά

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ (Περιέχει 67 ερωτήσεις θεωρίας µε απαντήσεις, 116 ασκήσεις ανοικτού- κλειστού τύπου µε µ

Διαβάστε περισσότερα

Δρ. Ιωάννης Τσαγκατάκης Σύμβουλος Διατροφικής Αγωγής. Οι Πρωτεΐνες. Ένωση Ελλήνων Χημικών Περιφερειακό Τμήμα Κρήτης

Δρ. Ιωάννης Τσαγκατάκης Σύμβουλος Διατροφικής Αγωγής. Οι Πρωτεΐνες. Ένωση Ελλήνων Χημικών Περιφερειακό Τμήμα Κρήτης Δρ. Ιωάννης Τσαγκατάκης Σύμβουλος Διατροφικής Αγωγής Οι Πρωτεΐνες Ένωση Ελλήνων Χημικών Περιφερειακό Τμήμα Κρήτης Αμινοξέα, Πεπτίδια, Πρωτεΐνες, Ένζυμα Πεπτιδικός δεσμός Αμινοξέα Πεπτίδια (

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές Φωσφολιπιδική μεμβράνη

Διαβάστε περισσότερα

οµή και λειτουργία των πρωτεϊνών TÚÈÙÔÙ Á ÔÌ

οµή και λειτουργία των πρωτεϊνών TÚÈÙÔÙ Á ÔÌ οµή και λειτουργία των πρωτεϊνών Κρύσταλλοι ανθρώπινης ινσουλίνης. Η ινσουλίνη είναι µια πρωτεϊνική ορ- µόνη, απολύτως απαραίτητη για τη διατήρηση των επιπέδων του σακχάρου στο αίµα. (Κάτω) Αυτό που προσδιορίζει

Διαβάστε περισσότερα

Από τις χημικές ενώσεις στο κύτταρο: πως γεννήθηκε η Ζωή

Από τις χημικές ενώσεις στο κύτταρο: πως γεννήθηκε η Ζωή Από τις χημικές ενώσεις στο κύτταρο: πως γεννήθηκε η Ζωή Γιώργος Ανωγειανάκις Καθηγητής Φυσιολογίας Της Ιατρικής Σχολής του Α.Π.Θ. «Πως δουλεύει το σώμα μας: μια εισαγωγή στη φυσιολογία του ανθρώπου» Τη

Διαβάστε περισσότερα

ΟΛΛΙΝΤΖΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ

ΟΛΛΙΝΤΖΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ Κ Kάνιγγος ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΟΛΛΙΝΤΖΑ 10, (5ος όροφ. Τηλ: 210-3300296-7. www.kollintzas.gr 1. Χημική σύσταση του κυττάρου. 2. Δομή και λειτουργία του κυττάρου. 3. Μεταβολισμός: βασικές αρχές,

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2008

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2008 ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2008 ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ημερομηνία και Ώρα εξέτασης: Πέμπτη, 12 ΙΟΥΝΙΟΥ 2008 07:30 10:30

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΚΟΙΝΩΣΗ. Η κατάταξη γίνεται με εξετάσεις στα παρακάτω μαθήματα: Οι επιτυχόντες κατατάσσονται στα παρακάτω εξάμηνα ανά Κατηγορία πτυχιούχων

ΑΝΑΚΟΙΝΩΣΗ. Η κατάταξη γίνεται με εξετάσεις στα παρακάτω μαθήματα: Οι επιτυχόντες κατατάσσονται στα παρακάτω εξάμηνα ανά Κατηγορία πτυχιούχων ΑΝΑΚΟΙΝΩΣΗ Από το Τμήμα Ιατρικής ανακοινώνεται ότι για το ακαδημαϊκό έτος 2014-2015 στο Τμήμα Ιατρικής κατατάσσονται : Οι πτυχιούχου Πανεπιστημίου, Τ.Ε.Ι. ή ισοτίμων προς αυτά, Α.ΣΠΑΙ.Τ.Ε., της Ελλάδος

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Ο H XHΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Χημεία της ζωής 1

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Ο H XHΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Χημεία της ζωής 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Ο H XHΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Χημεία της ζωής 1 2.1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΧΗΜΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ Η Βιολογία μπορεί να μελετηθεί μέσα από πολλά και διαφορετικά επίπεδα. Οι βιοχημικοί, για παράδειγμα, ενδιαφέρονται περισσότερο

Διαβάστε περισσότερα

Οργανική Χημεία. Χημεία καρβονυλικών ενώσεων & Κεφάλαιο 19: Αλδεϋδες και κετόνες

Οργανική Χημεία. Χημεία καρβονυλικών ενώσεων & Κεφάλαιο 19: Αλδεϋδες και κετόνες Οργανική Χημεία Χημεία καρβονυλικών ενώσεων & Κεφάλαιο 19: Αλδεϋδες και κετόνες 1. Καρβονυλικές ενώσεις Καρβονυλική ομάδα C=O σημαντικότερη λειτουργική ομάδα οργανικής χημείας Καρβονυλικές ομάδες βρίσκονται

Διαβάστε περισσότερα

ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ. Οµοιότητας και Γενετικών Αλγορίθµων ΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΧΟΛΗ ΗΛΕΚΤΡΟΛΟΓΩΝ

ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ. Οµοιότητας και Γενετικών Αλγορίθµων ΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΧΟΛΗ ΗΛΕΚΤΡΟΛΟΓΩΝ ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΗΛΕΚΤΡΟΛΟΓΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΜΕΤΑ ΟΣΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΥΛΙΚΩΝ Aναγνώριση ιπλώµατος Πρωτεϊνών µε χρήση ικτύων Οµοιότητας

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Το DNA είναι το γενετικό υλικό Αρχικά οι επιστήμονες θεωρούσαν ότι οι πρωτεΐνες αποτελούσαν το γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ. Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής

ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ. Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής ΔΙΑΛΕΞΗ 1 - ΓΡΗΓΟΡΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΑΣΙΚΩΝ ΓΝΩΣΕΩΝ A. Το Περιβάλλον του

Διαβάστε περισσότερα

(αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά ποντίκια νεκρά ποντίκια

(αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά ποντίκια νεκρά ποντίκια Το DNA είναι το γενετικό υλικό 1. Πείραμα Griffith (1928) Βακτήριο πνευμονιόκοκκου (Diplococcus pneumoniae) Χωρίς κάλυμμα Με κάλυμμα (αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΝΟΤΗΤΑ: ΕΝΖΥΜΑ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: ΠΑΤΗΡ ΑΝΑΣΤΑΣΙΟΣ ΙΣΑΑΚ 1. Να εξηγήσετε γιατί πολλές βιταμίνες, παρά τη μικρή συγκέντρωσή τους στον οργανισμό, είναι πολύ σημαντικές για

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Σ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 6 ΙΟΥΝΙΟΥ 2003 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΤΕΣΣΕΡΙΣ (4) ΘΕΜΑ 1ο Στις ηµιτελείς προτάσεις

Διαβάστε περισσότερα

1. Εισαγωγή στο Κύτταρο

1. Εισαγωγή στο Κύτταρο 1. Εισαγωγή στο Κύτταρο 1.1. Ορισμός του κυττάρου. Το κύτταρο είναι η δομική και λειτουργική μονάδα της ζωής (σχήμα 1). Το κύτταρο αποτελεί τη βάση της δομικής και λειτουργικής οργάνωσης ενός οργανισμού.

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΙΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΙΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ Κεφάλαιο 1 1. Οι δότες δεσμών υδρογόνου είναι οι ομάδες ΝΗ και ΝΗ 2. Οι δέκτες δεσμών υδρογόνου είναι τα καρβονυλικά οξυγόνα και εκείνα τα άτομα αζώτου στην ετεροκυκλική αλυσίδα που δεν είναι δεσμευμένα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ: AN EXPERIMENTAL BIOLOGY MYSEYM

ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ: AN EXPERIMENTAL BIOLOGY MYSEYM Γενικό Λύκειο Μοιρών 2012-2013 ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ: AN EXPERIMENTAL BIOLOGY MYSEYM ΩΣΜΩΣΗ-ΜΕΤΟΥΣΙΩΣΗ Γρηγοράκη Αγγελική Ντρετάκη Αγάπη Πηρουνάκη Στέλλα Πολυχρονάκη Παναγιώτα ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Εισαγωγή..3 Μεθοδολογία.4

Διαβάστε περισσότερα

ρευστότητα (εξασφαλίζεται µε τα φωσφολιπίδια)

ρευστότητα (εξασφαλίζεται µε τα φωσφολιπίδια) Λειτουργίες Πλασµατική µεµβράνη οριοθέτηση του κυττάρου εκλεκτική διαπερατότητα ή ηµιπερατότητα αναγνώριση και υποδοχή µηνυµάτων πρόσληψη και αποβολή ουσιών Πλασµατική µεµβράνη Ιδιότητες σταθερότητα ρευστότητα

Διαβάστε περισσότερα

Η ζητούμενη σειρά έχει ως εξής: αδενίνη < νουκλεοτίδιο < νουκλεόσωμα < γονίδιο < χρωματίδα < χρωμόσωμα < γονιδίωμα.

Η ζητούμενη σειρά έχει ως εξής: αδενίνη < νουκλεοτίδιο < νουκλεόσωμα < γονίδιο < χρωματίδα < χρωμόσωμα < γονιδίωμα. ΚΕΦ. 1 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ 1. Να κατατάξετε σε σειρά αυξανόμενου μεγέθους τις παρακάτω έννοιες που σχετίζονται με το γενετικό υλικό των οργανισμών: νουκλεόσωμα, χρωμόσωμα, αδενίνη, νουκλεοτίδιο, γονίδιο

Διαβάστε περισσότερα

ΟΡΓΑΝΙΚΗ ΧΗΜΕΙΑ. 2 η θεματική ενότητα: Χημικοί δεσμοί και μοριακές ιδιότητες

ΟΡΓΑΝΙΚΗ ΧΗΜΕΙΑ. 2 η θεματική ενότητα: Χημικοί δεσμοί και μοριακές ιδιότητες ΟΡΓΑΝΙΚΗ ΧΗΜΕΙΑ 2 η θεματική ενότητα: Χημικοί δεσμοί και μοριακές ιδιότητες Σχολή: Περιβάλλοντος Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων και Διατροφής Εκπαιδευτής: Χαράλαμπος Καραντώνης Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επαναληπτικά Θέµατα ΟΕΦΕ 2005 1 ε π α ν α λ η π τ ι κ ά θ έ µ α τ α 2 0 0 5 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 Ο A: 1-Α, 2-, 3-Γ, 4-Β, 5-Β ΜΟΝΑ ΕΣ 15 (3Χ5) Β. 1. Σωστή, 2. Λανθασµένη,

Διαβάστε περισσότερα

Νέα Οπτικά Μικροσκόπια

Νέα Οπτικά Μικροσκόπια Νέα Οπτικά Μικροσκόπια Αντίθεση εικόνας (contrast) Αντίθεση πλάτους Αντίθεση φάσης Αντίθεση εικόνας =100 x (Ι υποβ -Ι δειγμα )/ Ι υποβ Μικροσκοπία φθορισμού (Χρησιμοποιεί φθορίζουσες χρωστικές για το

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ. 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R;

ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ. 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R; ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R; (γ) Ποιο μέρος του μορίου προσδίδει σε αυτό όξινες ιδιότητες; (δ) Ποιο μέρος του μορίου προσδίδει

Διαβάστε περισσότερα

Αμινοξέα-Πεπτίδια-Πρωτείνες

Αμινοξέα-Πεπτίδια-Πρωτείνες Αμινοξέα-Πεπτίδια-Πρωτείνες Αμινοξέα είναι χημικές ενώσεις με τουλάχιστον μία αμινική και μία καρβοξυλική ομάδα. Αμινοξέα των πρωτεϊνών είναι περίπου 20, και έχουν όλα την αμινοομάδα σε α-θέση ως προς

Διαβάστε περισσότερα

Πανεπιστημιο Κυπρου. Τμημα Βιολογικων Επιστημων

Πανεπιστημιο Κυπρου. Τμημα Βιολογικων Επιστημων Πανεπιστημιο Κυπρου Τμημα Βιολογικων Επιστημων Σημειωσεις μαθηματος ΒΙΟ101 Ιωάννης Κυρμιτζόγλου Αν. Καθ. Λεόντιος Κωστρίκης Λευκωσια, 2007-2008 Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Η Σ Τ Ι Σ Σ Υ Γ Χ Ρ Ο Ν Ε Σ Β Ι Ο Λ Ο Γ Ι Κ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΛΥΤΙΚΟ ΩΡΟΛΟΓΙΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ (κατά εβδομάδα), ΦΑΣΗ Ι, ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ

ΑΝΑΛΥΤΙΚΟ ΩΡΟΛΟΓΙΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ (κατά εβδομάδα), ΦΑΣΗ Ι, ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ ΑΝΑΛΥΤΙΚΟ ΩΡΟΛΟΓΙΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ (κατά εβδομάδα), ΦΑΣΗ Ι, ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΟ ΕΤΟΣ 2014-2015 Εβδ. Ημερ. Μέρα Ώρα Μάθημα Είδος Μαθήμ. Τίτλος Μαθήματος 1 15/09/2014 Δευτέρα 9.30-11.30 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΧΗΜΕΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΦΑΡΜΑΚΩΝ WORKSHOP ΣΧΕ ΙΑΣΜΟΥ

ΦΑΡΜΑΚΩΝ WORKSHOP ΣΧΕ ΙΑΣΜΟΥ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟΣΧΕ ΙΑΣΜΟΥ ΣΧΕ ΙΑΣΜΟΥ ΦΑΡΜΑΚΩΝ ΕΘΝΙΚΟ Ι ΡΥΜΑ ΕΡΕΥΝΩΝ ΙΝΣΤΙΤΟΥΤΟ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ & ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΗΣ ΧΗΜΕΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΑΝΑΛΥΣΗΣ WORKSHOP ΣΧΕ ΙΑΣΜΟΥ ΦΑΡΜΑΚΩΝ Βασικές στρατηγικές Στο σχεδιασµό νέων

Διαβάστε περισσότερα

Βιοπληροφορική Ι. Παντελής Μπάγκος. Παν/µιο Στερεάς Ελλάδας

Βιοπληροφορική Ι. Παντελής Μπάγκος. Παν/µιο Στερεάς Ελλάδας Βιοπληροφορική Ι Παντελής Μπάγκος Παν/µιο Στερεάς Ελλάδας Λαµία 2006 1 Βιοπληροφορική Ι Εισαγωγή: Ορισµός της Βιοπληροφορικής, Υποδιαιρέσεις της Βιοπληροφορικής, Τα είδη των δεδοµένων στη Βιοπληροφορική.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παύλος Αντωνίου

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παύλος Αντωνίου ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Παύλος Αντωνίου Με μια ματιά: Εισαγωγή στη Βιολογία Ευθυγράμμιση Ακολουθιών Αναζήτηση ομοίων ακολουθιών από βάσεις δεδομενων Φυλογενετική πρόβλεψη Πρόβλεψη

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΝΘΕΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΑ ΥΛΙΚΑ (BIOMINERALS, BIOLOGICAL CERAMICS) -NACRE (μαργαρο, σεντεφι) -ΦΕΡΡΙΤΙΝΗ ΚΑΙ ΜΑΓΝΗΤΟΣΩΜΑΤΑ

ΣΥΝΘΕΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΑ ΥΛΙΚΑ (BIOMINERALS, BIOLOGICAL CERAMICS) -NACRE (μαργαρο, σεντεφι) -ΦΕΡΡΙΤΙΝΗ ΚΑΙ ΜΑΓΝΗΤΟΣΩΜΑΤΑ ΣΥΝΘΕΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΑ ΥΛΙΚΑ (BIOMINERALS, BIOLOGICAL CERAMICS) -NACRE (μαργαρο, σεντεφι) -OΣΤΑ -ΔΟΝΤΙΑ -ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΙΝΕΣ ΠΥΡΙΤΙΟΥ -ΦΕΡΡΙΤΙΝΗ ΚΑΙ ΜΑΓΝΗΤΟΣΩΜΑΤΑ Nacre (μαργαρο, σεντεφι) 95% Ανοργανη φαση=ανθρακικο

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟ ΜΕΤΑΞΙ ΙΑΘΕΜΑΤΙΚΗ ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΞΙΟΥ- Ι ΑΚΤΙΚΗ ΠΡΟΤΑΣΗ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ

ΤΟ ΜΕΤΑΞΙ ΙΑΘΕΜΑΤΙΚΗ ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΞΙΟΥ- Ι ΑΚΤΙΚΗ ΠΡΟΤΑΣΗ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΤΟ ΜΕΤΑΞΙ ΙΑΘΕΜΑΤΙΚΗ ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΞΙΟΥ- Ι ΑΚΤΙΚΗ ΠΡΟΤΑΣΗ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Κωνσταντογιάννη Μαρία MSc Χηµικός Εκπαιδευτικός, Mεταπτυχιακή ιχηνετ-εκπα, Τηλ.- Fax.210 9353556, e-mail:markonst@yahoo.gr Εισαγωγή

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2004

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2004 ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 004 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Για τις ερωτήσεις 1.1 και 1. να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ - ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ - ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ - ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ʹ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 18 ΜΑΪΟΥ 2011 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ): ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

ηµιουργία ϐάσης δεδοµένων για χαρακτηριστικά µοριακής αναγνώρισης (Molecular Recognition Features, MoRFs) σε µεµβρανικές πρωτεΐνες.

ηµιουργία ϐάσης δεδοµένων για χαρακτηριστικά µοριακής αναγνώρισης (Molecular Recognition Features, MoRFs) σε µεµβρανικές πρωτεΐνες. Εθνικό και Καποδιστριακό Πανεπιστήµιο Αθηνών Σχολή Θετικών Επιστηµών Τµήµα Βιολογίας Μεταπτυχιακό Πρόγραµµα Σπουδών Βιοπληροφορική ηµιουργία ϐάσης δεδοµένων για χαρακτηριστικά µοριακής αναγνώρισης (Molecular

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 3: Εφαρμογές Βιομηχανικής Βιοτεχνολογίας(1/3), 2ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων Διδάσκων: Δρ. Σεραφείμ Παπανικολαου Μαθησιακοί Στόχοι Βιοτεχνολογικά Προϊόντα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση: ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1. Το κωδικόνιο του mrna που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη είναι α. 5 GUA

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΜΟΡΙΑΚΕΣ ΥΝΑΜΕΙΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ ΥΛΗΣ ΠΡΟΣΘΕΤΙΚΕΣ Ι ΙΟΤΗΤΕΣ

ΙΑΜΟΡΙΑΚΕΣ ΥΝΑΜΕΙΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ ΥΛΗΣ ΠΡΟΣΘΕΤΙΚΕΣ Ι ΙΟΤΗΤΕΣ ΙΑΜΟΡΙΑΚΕΣ ΥΝΑΜΕΙΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ ΥΛΗΣ ΠΡΟΣΘΕΤΙΚΕΣ Ι ΙΟΤΗΤΕΣ εσµός Υδρογόνου 1) Τι ονοµάζεται δεσµός υδρογόνου; εσµός ή γέφυρα υδρογόνου : είναι µια ειδική περίπτωση διαµοριακού δεσµού διπόλου-διπόλου,

Διαβάστε περισσότερα

Οργανική Χημεία. Κεφάλαια 12 &13: Φασματοσκοπία μαζών και υπερύθρου

Οργανική Χημεία. Κεφάλαια 12 &13: Φασματοσκοπία μαζών και υπερύθρου Οργανική Χημεία Κεφάλαια 12 &13: Φασματοσκοπία μαζών και υπερύθρου 1. Γενικά Δυνατότητα προσδιορισμού δομών με σαφήνεια χρησιμοποιώντας τεχνικές φασματοσκοπίας Φασματοσκοπία μαζών Μέγεθος, μοριακός τύπος

Διαβάστε περισσότερα

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 17 & 18: Αλκοόλες, θειόλες, αιθέρες και εποξείδια

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 17 & 18: Αλκοόλες, θειόλες, αιθέρες και εποξείδια Οργανική Χημεία Κεφάλαιο 17 & 18: Αλκοόλες, θειόλες, αιθέρες και εποξείδια 1. Αλκοόλες Ενώσεις που περιέχουν ομάδες υδροξυλίου συνδεδεμένες με κορεσμένα άτομα άνθρακα υβριδισμού sp 3 Βάσει παραπάνω ορισμού,

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2005 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2005 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2005 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

2.4 ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ. Οι οργανικές ουσίες είναι εξαιρετικά χρήσιμες για όλους τους ζωντανούς οργανισμούς για τρεις κύριους λόγους:

2.4 ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ. Οι οργανικές ουσίες είναι εξαιρετικά χρήσιμες για όλους τους ζωντανούς οργανισμούς για τρεις κύριους λόγους: 2.4 ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ Οι οργανικές ουσίες είναι εξαιρετικά χρήσιμες για όλους τους ζωντανούς οργανισμούς για τρεις κύριους λόγους: (α) Αποτελούν βασικά δομικά συστατικά του σώματος (β) Εξυπηρετούν ενεργειακές

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΣΑΡΡΗΣ Φ. ΠΑΝΑΓΙΩΤΗΣ 1 of 164 http://www.agrool.gr Το σύγγραµµα αυτό δεν φιλοδοξεί να καλύψει πλήρως τα αντικείµενα της κυτταρικής Βιολογίας και Μενδελιανής

Διαβάστε περισσότερα

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητές: Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Το γονίδιο

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΤΟΥ ΣΥΝΔΕΤΙΚΟΥ ΙΣΤΟΥ

ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΤΟΥ ΣΥΝΔΕΤΙΚΟΥ ΙΣΤΟΥ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΤΟΥ ΣΥΝΔΕΤΙΚΟΥ ΙΣΤΟΥ ΚΟΛΛΑΓΟΝΟ -ινώδης πρωτεϊνη -σχηματίζει αδιάλυτες ίνες με μεγάλη αντοχή στον εφελκυσμό -η πιο άφθονη πρωτεϊνη των θηλαστικών, αποτελεί το ¼ της συνολικής πρωτείνης του οργανισμού

Διαβάστε περισσότερα

ΕΘΝΙΚΟ & ΚΑΠΟ ΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ

ΕΘΝΙΚΟ & ΚΑΠΟ ΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΕΘΝΙΚΟ & ΚΑΠΟ ΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ Γεωµετρική Μοντελοποίηση και Εντοπισµός του ιαµεµβρανικού Τµήµατος σε ιαµεβρανικές Πρωτεΐνες τύπου β-βαρελιού ΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ του Ιωάννη Κ. Βαλαβάνη (Ηλεκτρολόγου

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ( ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ( ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ( ΣΥΓΓΡΑΦΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (Θα περιέχει ερωτήσεις θεωρίας µε απαντήσεις, ασκήσεις ανοικτούκλειστού τύπου µε

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ-ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ)

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογικές μεμβράνες

Βιολογικές μεμβράνες Κυτταρική οργάνωση ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ 4.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ (απλή αναφορά) 4.2 ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΤΥΠΙΚΟΥ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ (απλή αναφορά) 4.3 ΑΠΟ ΤΟ ΠΡΟΚΑΡΥΩΤΙΚΟ ΣΤΟ ΕΥΚΑΡΙΩΤΙΚΟ ΚΥΤΤΑΡΟ (απλή αναφορά) 4.4 Η ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Στέργιος Κατσιουγιάννης PhD Μεταδιδακτορικός συνεργάτης Χαροκόπειο Πανεπιστήµιο Τµήµα Επιστήµης ιαιτολογίας και ιατροφής Μεταβολισµός και Ανοσολογία Ιστορικά το καλύτερο

Διαβάστε περισσότερα

Λ.Χ. Μαργαρίτης ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΚΗΣ ΜΙΚΡΟΣΚΟΠΙΑΣ, ΜΕΡΟΣ A. http://kyttariki.biol.uoa.gr. Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο.

Λ.Χ. Μαργαρίτης ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΚΗΣ ΜΙΚΡΟΣΚΟΠΙΑΣ, ΜΕΡΟΣ A. http://kyttariki.biol.uoa.gr. Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο. Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο. ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΚΗΣ ΜΙΚΡΟΣΚΟΠΙΑΣ, ΜΕΡΟΣ A Λ.Χ. Μαργαρίτης...για περισσότερα... http://kyttariki.biol.uoa.gr Ηλεκτρονική μικροσκοπία Φροντιστήριο

Διαβάστε περισσότερα

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της ΚΕΦ. 2 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της μεταγραφής; Διαφορές Αντιγραφή Μεταγραφή 1. Διατηρείται και μεταβιβάζεται η 1. Μεταβιβάζεται η γενετική

Διαβάστε περισσότερα

ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΡΑΛΙΜΝΙΟΥ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ. ΖΗΤΗΜΑ Α Το σχεδιάγραμμα δείχνει τμήμα κυτταρικής μεμβράνης.

ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΡΑΛΙΜΝΙΟΥ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ. ΖΗΤΗΜΑ Α Το σχεδιάγραμμα δείχνει τμήμα κυτταρικής μεμβράνης. ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΡΑΛΙΜΝΙΟΥ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΝΟΤΗΤΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: ΠΑΤΗΡ ΑΝΑΣΤΑΣΙΟΣ ΙΣΑΑΚ ΖΗΤΗΜΑ Α Το σχεδιάγραμμα δείχνει τμήμα κυτταρικής μεμβράνης. (α) Να ονομάσετε τα

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό κάθε μίας από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα, που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση. 1. H β- θαλασσαιμία είναι

Διαβάστε περισσότερα

Σύναψη µεταξύ της απόληξης του νευράξονα ενός νευρώνα και του δενδρίτη ενός άλλου νευρώνα.

Σύναψη µεταξύ της απόληξης του νευράξονα ενός νευρώνα και του δενδρίτη ενός άλλου νευρώνα. ΟΙ ΝΕΥΡΩΝΕΣ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΟΥΝ ΜΕΣΩ ΤΗΣ ΣΥΝΑΨΗΣ Άντα Μητσάκου Αναπληρώτρια Καθηγήτρια, Ιατρική Σχολή, Πανεπιστήµιο Πατρών Γνωρίζουµε ότι είµαστε ικανοί να εκτελούµε σύνθετες νοητικές διεργασίες εξαιτίας της

Διαβάστε περισσότερα

Βιοϊατρική τεχνολογία

Βιοϊατρική τεχνολογία Τμήμα Μηχανικών Πληροφορικής & Τηλεπικοινωνιών Βιοϊατρική τεχνολογία Ενότητα 3: Μεμβράνες - Ηλεκτρικά δυναμικά, Νευρικό & μυϊκό σύστημα Αν. καθηγητής Αγγελίδης Παντελής e-mail: paggelidis@uowm.gr ΕΕΔΙΠ

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2013

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2013 ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2013 ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ημερομηνία και Ώρα εξέτασης: Δευτέρα, 20 Μαΐου 2013 07:30-10:30

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Θέµα 1 ο 1. Τα άτοµα που είναι ετερόζυγα για τη β-θαλασσαιµία: α. Εµφανίζουν ήπια αναιµία β. Έχουν ευαισθησία στην ελονοσία γ. Συνθέτουν µεγάλη ποσότητα HbF δ.

Διαβάστε περισσότερα

ΛΥΣΗ ΑΣΚΗΣΗΣ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΛΥΣΗ ΑΣΚΗΣΗΣ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΛΥΣΗ ΑΣΚΗΣΗΣ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ α) Αφού τα σωµατικά κύτταρα της γάτας έχουν 19 ζεύγη οµολόγων χρωµοσωµάτων, άρα περιέχουν 38 απλοειδή χρωµοσώµατα στην αρχή της Μεσόφασης (G 1 -φάση), πριν

Διαβάστε περισσότερα

Η βιολογική κατάλυση παρουσιάζει παρουσιάζει ορισμένες ορισμένες ιδιαιτερότητες ιδιαιτερότητες σε

Η βιολογική κατάλυση παρουσιάζει παρουσιάζει ορισμένες ορισμένες ιδιαιτερότητες ιδιαιτερότητες σε Η βιολογική κατάλυση παρουσιάζει ορισμένες ιδιαιτερότητες σε σχέση με τη μη βιολογική που οφείλονται στη φύση των βιοκαταλυτών Οι ιδιαιτερότητες αυτές πρέπει να παίρνονται σοβαρά υπ όψη κατά το σχεδιασμό

Διαβάστε περισσότερα

ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ

ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚΑΔ. ΕΤΟΥΣ 2014 2015 ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Πτυχιούχων ΑΕΙ, ΤΕΙ ή ισοτίμων προς

Διαβάστε περισσότερα

ΟΡΟΛΟΓΙΑ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ

ΟΡΟΛΟΓΙΑ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΟΡΟΛΟΓΙΑ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 1. In vitro 2. In vivo 3. Αναστολείς μίτωσης 4. Απλοειδές κύτταρο 5. Απλοειδής οργανισμός 6. Αριθμός ή αλληλουχία βάσεων 7. Αυτοσωμικά χρωμοσώματα 8. Βήμα έλικας 9. Γονιδίωμα κυττάρου

Διαβάστε περισσότερα

5.3 Κατηγορίες οργανικών αντιδράσεων και μερικοί μηχανισμοί οργανικών αντιδράσεων

5.3 Κατηγορίες οργανικών αντιδράσεων και μερικοί μηχανισμοί οργανικών αντιδράσεων 5. Κατηγορίες οργανικών αντιδράσεων και μερικοί μηχανισμοί οργανικών αντιδράσεων Κατηγορίες οργανικών αντιδράσεων Η ταξινόμηση των οργανικών αντιδράσεων μπορεί να γίνει με δύο διαφορετικούς τρόπους : α.

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΕΙΑ-ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΧΗΜΕΙΑ-ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΧΗΜΕΙΑ-ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Για τις προτάσεις Α1 και Α να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της πρότασης και, δίπλα, το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή επιλογή. Α1. Ποιο

Διαβάστε περισσότερα

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Γενετική Πειραματική επιστήμη της κληρονομικότητας Προέκυψε από την ανάγκη κατανόησης της κληρονόμησης οικονομικά σημαντικών χαρακτηριστικών

Διαβάστε περισσότερα

Κατηγορίες παραγόντων. Μικροβιολογία Τροφίµων. Μικροβιακή αύξηση. Παράγοντες ανάπτυξης. Επίδραση της θερµοκρασίας. Θεµελιώδεις Θερµοκρασίες

Κατηγορίες παραγόντων. Μικροβιολογία Τροφίµων. Μικροβιακή αύξηση. Παράγοντες ανάπτυξης. Επίδραση της θερµοκρασίας. Θεµελιώδεις Θερµοκρασίες Κατηγορίες παραγόντων Μικροβιολογία Τροφίµων Παράγοντες που επηρεάζουν την ανάπτυξη και την επιβίωση των µικροοργανισµών στα τρόφιµα. Η ανάπτυξη και η επιβίωση των µικροοργανισµών στα τρόφιµα εξαρτάται

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΠΡΩΤΟ ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΑ ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΠΡΩΤΟ ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΑ ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΠΡΩΤΟ ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΑ ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑ Οι James Watson Francis Crick δίπλα το μοντέλο της διπλής έλικας του DNA που τους εξασφάλισε το Βραβείο Νόμπελ. 2013 2 ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ-ΒΙΟΛΟΓΙΚΑ ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

1.3 Δομικά σωματίδια της ύλης - Δομή ατόμου - Ατομικός αριθμός - Μαζικός αριθμός - Ισότοπα

1.3 Δομικά σωματίδια της ύλης - Δομή ατόμου - Ατομικός αριθμός - Μαζικός αριθμός - Ισότοπα 1.3 Δομικά σωματίδια της ύλης - Δομή ατόμου - Ατομικός αριθμός - Μαζικός αριθμός - Ισότοπα Θεωρία 3.1. Ποια είναι τα δομικά σωματίδια της ύλης; Τα άτομα, τα μόρια και τα ιόντα. 3.2. SOS Τι ονομάζεται άτομο

Διαβάστε περισσότερα

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητές: ΠΑΣΣΙΑ Α. Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Κάθε μεταφορικό RNA

Διαβάστε περισσότερα

Λειτουργίες των µεµβρανών

Λειτουργίες των µεµβρανών Λειτουργίες των µεµβρανών Οιµεµβράνεςδεναπoτελoύvµόνοπαθητικάπεριβλήµατα, τα οποία οριοθετούν προστατεύουν και µονώνουν τα κύτταρα και τα οργανίδιά τους συµµετέχουν στη διατήρηση του σχήµατος και στις

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ 2005 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Για τις ερωτήσεις 1.1 και 1.2 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα

Διαβάστε περισσότερα

Φάσµατα άνθρακα-13 ( 13 C NMR)

Φάσµατα άνθρακα-13 ( 13 C NMR) Φάσµατα άνθρακα-3 ( 3 NMR) I = ½ Φυσική αφθονία.% γ και µ Ευαισθησία Τ Χηµική µετατόπιση Ενταση κορυφών Φάσµατα ~ 4 φορές µικρότερα του πρωτονίου ~ 64 µικρότερη του πρωτονίου µεγαλύτερος από εκείνον του

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΧΗΜΕΙΑΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΧΗΜΕΙΑΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΧΗΜΕΙΑΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ 1. ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ 1.1 Εισαγωγή Οι πρωτεΐνες είναι πολύπλοκα µακροµόρια που αποτελούν περισσότερο από το 50% του ξηρού βάρους των ζώντων κυττάρων. Παίζουν καθοριστικό ρόλο

Διαβάστε περισσότερα

ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ

ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ 1. Ο γενετικός κώδικας είναι ένας κώδικας αντιστοίχισης των κωδικονίων του mrna με αμινοξέα στην πολυπεπτιδική αλυσίδα. Σύμφωνα με αυτόν η 3 μετάφραση όλων των mrna αρχίζει

Διαβάστε περισσότερα

Για το χρώµα σπέρµατος επικρατής είναι η ιδιότητα κίτρινο και η υπολειπόµενη το πράσινο. Συµβολίζουµε: Κ:Κίτρινο κ: Πράσινο Κ>κ

Για το χρώµα σπέρµατος επικρατής είναι η ιδιότητα κίτρινο και η υπολειπόµενη το πράσινο. Συµβολίζουµε: Κ:Κίτρινο κ: Πράσινο Κ>κ Απαντήσεις Βιολογία Κατεύθυνσης 2011 ΘΕΜΑ Α Α1 α Α2 δ Α3 γ Α4 β Α5 β ΘΕΜΑ Β Β1 Σελ. 13 «Το 1928 γίνεται αυτό» Β2 Σελ 101 «βλάβες στους επιδιορθωτικά ένζυµα» (Χωρίς να απαιτείται θα θεωρηθεί σωστό να γίνει

Διαβάστε περισσότερα

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 3 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 3 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΓΗ_Β_ΒΙΟ_0_14306 Β6 (ΚΕΦ. 2, 3) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΙΙ. Στο φυτικό κύτταρο συνυπάρχουν δύο οργανίδια τα οποία διαθέτουν γενετικό υλικό και τα οποία σχετίζονται λειτουργικά, στο πλαίσιο δύο βασικών μεταβολικών διεργασιών.

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1ο ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΤΑΞΗ

ΘΕΜΑ 1ο ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΤΑΞΗ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΘΕΜΑ 1ο ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Σ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΑΒΒΑΤΟ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2005 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) Να γράψετε στο τετράδιό σας

Διαβάστε περισσότερα

ΦΑΣΜΑΤΟΣΚΟΠΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΡΩΤΙΔΩΝ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΣΑΚΧΑΡΟΥ

ΦΑΣΜΑΤΟΣΚΟΠΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΡΩΤΙΔΩΝ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΣΑΚΧΑΡΟΥ ΦΑΣΜΑΤΟΣΚΟΠΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΡΩΤΙΔΩΝ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΣΑΚΧΑΡΟΥ ΧΡΙΣΤΙΝΑ ΚΑΛΟΓΕΡΟΠΟΥΛΟΥ ΑΘΗΝΑ 2010 1 ΣΚΟΠΟΣ Η ανάλυση και μελέτη της μοριακής δομής των καρωτίδων αρτηριών με υπέρυθρη φασματοσκοπία. Η εξαγωγή συμπερασμάτων

Διαβάστε περισσότερα

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Αναστολή αντλίας πρωτονίων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Αναστολή αντλίας πρωτονίων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Αναστολή αντλίας πρωτονίων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Περιγραφή της περίπτωσης Άνδρας 43 ετών εισάγεται σε κλινική λόγω επιγαστραλγίας. Μετά από έλεγχο ετέθη η διάγνωση του πεπτικού

Διαβάστε περισσότερα

Για εισαγωγή στο Τμήμα Ιατρικής

Για εισαγωγή στο Τμήμα Ιατρικής Τμήμα Ιατρικής Της Σχολής Επιστημών Υγείας Του Α.Π.Θ. Οδηγός Κατατακτηρίων Εξετάσεων Για εισαγωγή στο Τμήμα Ιατρικής Ακαδημαϊκού έτους 2015-2016 1 Γενικές Οδηγίες Σύμφωνα με το Νόμο 4218/2013 και την Υπουργική

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ: «Εργαστηριακές δραστηριότητες μαθημάτων Φυσικών Επιστημών στα Γυμνάσια, Γενικά Λύκεια και ΕΠΑ.Λ. για το σχολικό έτος 2011-2012.

ΘΕΜΑ: «Εργαστηριακές δραστηριότητες μαθημάτων Φυσικών Επιστημών στα Γυμνάσια, Γενικά Λύκεια και ΕΠΑ.Λ. για το σχολικό έτος 2011-2012. ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΔΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗΣ ΚΑΙ ΘΡΗΣΚΕΥΜΑΤΩΝ ----- ΕΝΙΑΙΟΣ ΔΙΟΙΚΗΤΙΚΟΣ ΤΟΜΕΑΣ Π/ΘΜΙΑΣ ΚΑΙ Δ/ΘΜΙΑΣ ΕΚΠ/ΣΗΣ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΣΥΜΒΟΥΛΕΥΤΙΚΟΥ ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΙΚΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΑΙ ΠΡΟΣ: ΕΚΠ/ΚΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ

ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Το μόριο DNA μιας χρωματίδας μεταφασικού χωμοσώματος ενός φυσιολογικού ευκαρυωτικού κυττάρου περιέχει το 29% των νουκλεoτιδίων του με αζωτούχα βάση την T. a. Ποιο είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΗΡΙΑ ΣΥΓΧΡΟΝΗ ΠΑΙΔΕΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ:Ν.ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ 2 3 Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ 1. Ποια είναι τα επίπεδα οργάνωσης της ζωής και ποια τα χημικά χαρακτηριστικά της; Στην

Διαβάστε περισσότερα