Πανεπιστήμιο Πατρών Σχολή Θετικών Επιστημών Τμήμα Γεωλογίας. Πτυχιακή εργασία με θέμα: Τρισεύγενη Κοντογιαννάτου, 05035

Transcript

1 Πανεπιστήμιο Πατρών Σχολή Θετικών Επιστημών Τμήμα Γεωλογίας Πτυχιακή εργασία με θέμα: ΑΣΒΕΣΤΙΤΙΚΑ ΡΟΔΟΦΥΚΗ ΣΤΟ ΑΙΓΑΙΟ ΠΕΛΑΓΟΣ (ΤΡΑΓΑΝΑ) Τρισεύγενη Κοντογιαννάτου, ΠΑΤΡΑ, 2012

2 Τίτλος Εργασίας: Ασβεστιτικά Ροδοφύκη στο Αιγαίο (Τραγάνα) Επιβλέπων Καθηγητής: Γεώργιος Παπαθεοδώρου Εργαστήριο Θαλάσσιας Γεωλογίας, Τμήμα Γεωλογίας Π.Π. 2

3 Αφιερωμένο στην οικογένειά μου. Τους γονείς μου, Γεωργία Δημοπούλου και Άγγελο Κοντογιαννάτο, Τις αδερφές μου, Κωνσταντίνα, Γερασιμία και Αγαθή. Σας ευχαριστώ πολύ! 3

4 ΕΙΣΑΓΩΓΗ-ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Η ανάθεση της εργασίας αυτής έγινε από τον κ. Γεώργιο Παπαθεοδώρου, Καθηγητή του Τμήματος Γεωλογίας του Πανεπιστημίου Πατρών. Από την θέση αυτή, θα ήθελα να τον ευχαριστήσω για την ανάθεση της εργασίας και την ευκαιρία που μου έδωσε να δουλέψω σε ένα πεδίο με μεγάλο ερευνητικό ενδιαφέρον, την καθοδήγησή του κατά την εκπόνησή της και την βοήθειά του στην συλλογή του απαραίτητου βιβλιογραφικού υλικού. Θα ήθελα επίσης να ευχαριστήσω τους γονείς μου και τις αδερφές μου για την υποστήριξή τους σε όλα τα χρόνια φοιτητικής μου ζωής. Θέλω να πω ένα ιδιαίτερο ευχαριστώ στους Χριστίνα Βασιλακοπούλου, Άρτεμις Μιχαήλ, Ελπίδα Νασσιοπούλου, Χρήστο Τζουμέρκα, Παναγιώτη Τσερόλα, Δημήτρη Συρίοπουλο, Λέανδρο Σκληβανιώτη και Ανδρέα Βγενόπουλο για την αμέριστη βοήθεια τους όποτε την χρειάστηκα στα πλαίσια της πτυχιακής εργασίας και την υποστήριξη τους καθ όλη τη διάρκεια της εκπόνησης της εν λόγω εργασίας. Τέλος, δεν θα μπορούσα να μην αναφέρω έναν από τους πιο σημαντικούς ανθρώπους του οποίου ο ρόλος υπήρξε καταλυτικός στη ζωή μου, τον Κωνσταντίνο Χ. Δημόπουλο, που έχει παίξει ξεχωριστό ρόλο σε ότι έχω καταφέρει έως τώρα. 4

5 Πίνακας περιεχομένων 1. Τα φύκη Εισαγωγή Κυτταρική Δομή και Οργάνωση Αναπαραγωγή Ταξινόμηση Φυκών Οικολογία Φυκών Κλάση Rhodophyceae (Ροδοφύκη) Εισαγωγικά στοιχεία Φυλογενετική θέση ροδοφυκών Κοραλλιογενή ροδοφύκη Χρήσεις ροδοφυκών Κοράλλια και Κοραλλιογενείς Ύφαλοι Κοράλλια Οικολογία εξακοραλλίων Γεωλογική σημασία Κοραλλιογενείς ύφαλοι Παράγοντες Ανάπτυξης Γεωγραφική Κατανομή-Απειλές-Προστασία Ασβεστιτικά Ροδοφύκη <<Τραγάνα>> Κοραλλιογενείς βυθοί Ιστορικές και γενικές γνώσεις Περιβαλλοντικοί Παράγοντες και εξάπλωση Δομή Λιβάδια Ποσειδωνίας Εμφάνιση πεδίων <<Τραγάνας>> στο Αιγαίο Πέλαγος Εισαγωγικά Γεωγραφική εξάπλωση στη Μεσόγειο Κοραλλιογενές στο Αιγαίο Κυκλαδικό Πεδίο Χαρακτηριστικά της Τραγάνας στο Αιγαίο Αποτελέσματα έρευνας Συμπεράσματα Βιβλιογραφία

6 1. ΤΑ ΦΥΚΗ 6

7 1.1 Εισαγωγή Εικ. 1 Φύκη Τα φύκη, (ενικός: το φύκος, algal, πληθυντικός: τα φύκη, algae) είναι υδρόβιοι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί οι οποίοι δεν έχουν βλαστούς, μίσχους, φύλλα, ρίζες και δεν σχηματίζουν σπέρματα, άνθη ή καρπούς, όπως τα ανώτερα φυτά, (Raven et al, 1986). Αντίθετα, έχουν πρωτόγονες μεθόδους αναπαραγωγής, πρωτόγονη οργάνωση, πολύ απλή στις κατώτερες ταξινομικές ομάδες και πιο πολύπλοκη στις ανώτερες. Σχηματίζουν σπόρια αντί σπέρματα και πολλά από αυτά παρουσιάζουν πολύπλοκους βιολογικούς κύκλους. Διαφέρουν πολύ από τα Σπερματόφυτα, τόσο από τα χερσαία όσο και από τα θαλάσσια, αυτά που οι περισσότεροι από άγνοια αποκαλούμε φύκια, (ΕΛ.Φ.Ε.,2008) Τα φύκη, κυρίως τα μικροσκοπικά, συναντώνται παντού. Ιδιαίτερα σε υδάτινο περιβάλλον (γλύκα και αλμυρά νερά), σε θάλασσες, λίμνες, ποτάμια και λιμνοθάλασσες. Τα περισσότερα φύκη και κυρίως αυτά των μεγάλων διαστάσεων βρίσκονται στην θάλασσα με ορισμένα είδη (giant kelps) να σχηματίζουν θαλάσσια δάση. Κάποια άλλα είδη έχουν προσαρμοστεί και ζουν στο έδαφος, σε βράχους, πέτρες, ξύλα, ακόμα και σε ψυχρές ερημικές περιοχές. Πολλά φύκη ζουν επιφυτικά σε άλλα φυτά ή στο τρίχωμα ζώων ενώ άλλα ενδοφυτικά με τα μεν πρώτα να προσκολλούνται και να αναπτύσσονται, χωρίς να παρασιτούν και τα δεύτερα να ζουν μέσα στους ιστούς. Το μέγεθος τους κυμαίνεται από 50 μm σε διάμετρο (μικροσκοπικά μονοκύτταρα μικροφύκη) έως και 60 μέτρα τα γιγάντια φύκη (giant kelps). Το ποιο είδος θα επικρατήσει κάθε φορά εξαρτάται από τις συνθήκες που επικρατούν στο υδρόβιο οικοσύστημα, κυρίως όμως την θερμοκρασία, την οργανική ύλη, το επίπεδο οξυγόνου και 7

8 την διαθεσιμότητα των θρεπτικών στοιχείων. Υπάρχουν και άλλοι παράγοντες που θα αναφερθούν σε επόμενο κεφάλαιο. Τέλος, τα φύκη είναι αναερόβιοι οργανισμοί οι οποίοι φωτοσυνθέτουν και αναπτύσσονται με απλά ανόργανα συστατικά (CO 2, NH 3, NO 3 - και PO 4 -) χρησιμοποιώντας το φως ως πηγή ενέργειας, παράγοντας έτσι οξυγόνο κατά την διάρκεια της ημέρας και καταναλώνοντας το κατά την διάρκεια της νύχτας. 1.2 Κυτταρική δομή και οργάνωση Οι οργανισμοί κατατάσσονται σε δύο κατηγορίες: τους προκαρυωτικούς και τους ευκαρυωτικούς οργανισμούς οι οποίοι διαφέρουν εξ ολοκλήρου ως προς την δομή, τον μεταβολισμό και την αναπαραγωγή. Οι ευκαρυωτικοί οργανισμοί (στους οποίους ανήκουν και τα φύκη) παρουσιάζουν στο εσωτερικό των κυττάρων τους διαχωρισμένα μεμβρανοειδή οργανίδια που περιλαμβάνουν τον πυρήνα, τα μιτοχόνδρια, το ενδοπλασματικό δίκτυο, τα κενοτόπια και τους χλωροπλάστες. Ενώ εξωτερικά περιβάλλονται από το κυτταρικό τοίχωμα, το οποίο αποτελείται από κυτταρίνη και χιτίνη. Συνολικά, οι ευκαρυωτικοί οργανισμοί διακρίνονται από την μεγαλύτερη πολυπλοκότητα των κυττάρων τους. Τα φύκη ανήκουν στο βασίλειο των Πρωτίστων (αποτελούν ένα από τα πέντε βασίλεια όπου μαζί με τα Ζώα, τα Φυτά, τους Μύκητες και τα Μονήρη σχηματίζουν το υπερβασίλειο των Ευκαριωτικών οργανισμών, τα Ευκάρυα). Στο βασίλειο αυτό τοποθετούνται όσοι οργανισμοί δεν μπορούν εύκολα να ταξινομηθούν σε ένα από τα υπόλοιπα βασίλεια. Από τους ευκαρυωτικούς οργανισμούς, τα φυτά, τα ζώα και οι μύκητες μπορούν εύκολα να αναγνωριστούν. Όταν όμως μελετώνται οι απλοί ευκαρυωτικοί οργανισμοί (κυρίως οι κατώτεροι), συχνά είναι δύσκολο να αποφασιστεί ποιοι θα θεωρηθούν ως φυτά, ποιοι ως ζώα και ποιοι ως μύκητες. Το βασίλειο Πρώτιστα δημιουργήθηκε για να στεγάσει αυτούς τους προβληματικούς οργανισμούς, περιλαμβάνοντας εντελώς ανόμοιους οργανισμούς, οι οποίοι δεν έχουν προκύψει από κοινό πρόγονο και μερικές φορές δημιουργούνται προβλήματα όπως π.χ. όταν πρόκειται για τα Φύκη. Το κριτήριο για να ταξινομηθεί ένας οργανισμός στο βασίλειο Πρώτιστα είναι απλώς το ότι είναι ευκαρυωτικός αλλά δεν είναι φυτό, ζώο ή μύκητας. Έτσι το βασίλειο αυτό συγκροτείται από τα Φύκη (algae), τους Μυξομύκητες, τους Μαστιγοφόρους Μύκητες, τα Πρωτόζωα και τους Σπόγγους. Στους προκαρυωτικούς οργανισμούς (οι οποίοι σε αντίθεση με τους ευκαρυωτικούς δεν παρουσιάζουν οργανωμένη εσωτερική δομή) ανήκουν τα γνωστά σε όλους βακτήρια, καθώς και μια δεύτερη ομάδα, τα κυανοβακτήρια, τα οποία μέχρι πρόσφατα ήταν γνωστά με το όνομα κυανοφύκη. Τα τελευταία χρόνια, μελέτες των νουκλεινικών οξέων τους, του μεταβολισμού τους και της δομής τους, έδειξαν ότι δεν έχουν καμμία συγγένεια με τα φύκη αλλά είναι προκαρυωτικοί οργανισμοί. Λανθασμένα λοιπόν ορισμένοι αναφέρουν τα κυανοβακτήρια ως προκαρυωτικούς οργανισμούς των φυκών, καθώς πρόκειται για διαφορετικούς οργανισμούς. Τα φύκη ποικίλουν αρκετά σε μέγεθος, μορφή και ανάπτυξη. Μπορούν να είναι μονοκύτταρα, πολυκύτταρα (σαν αποικίες ή ομάδες νηματοειδών κυττάρων) ή μπορούν να διαμορφώνουν φυτικά σώματα με διαφοροποιημένες μορφές κυττάρων (Moore et al.1995). 8

9 1.3 Αναπαραγωγή Τα φύκη αναπαράγονται τόσο με αγενή όσο και με εγγενή αναπαραγωγή. Παράγουν κινητά σπόρια που κολυμπούν με την βοήθεια μαστιγίων καθώς και ακίνητα αγενή σπόρια, ορισμένα από αυτά παράγουν ωάρια και σπερματοζωίδια τα οποία βρίσκονται σε ξεχωριστά κύτταρα ή όργανα. Πρέπει να σημειώσουμε ότι οι γαμέτες των φυκών και τα όργανα τα οποία φέρουν τα σπόρια είναι μονοκύτταρα. Στα κατώτερα φύκη οι γαμέτες και τα σπόρια είναι μαστιγοφόρα ενώ στα ανώτερα φύκη μόνο οι αρσενικοί γαμέτες φέρουν μαστίγια τα οποία είναι δύο, ίσα ή άνισα Αγενής αναπαραγωγή (ή μονογονία) Στην αγενή αναπαραγωγή ο νέος οργανισμός προέρχεται από ένα γονέα, χωρίς την διαδικασία της γονιμοποίησης η οποία προϋποθέτει τη συμμετοχή και δύο φύλων. Οι απόγονοι είναι όμοιοι γενετικά με τους γονείς καθώς κληρονομούν το ίδιο γενετικό υλικό με αυτούς. Οι κυριότεροι τρόποι μονογονικής αναπαραγωγής είναι η διχοτόμηση, η εκβλάστηση και η σποριογονία : Κατά την διχοτόμηση των μονοκύτταρων οργανισμών, το μοναδικό τους κύτταρο στο τέλος της ζωής του διπλασιάζει το γενετικό του υλικό με την διαδικασία της μίτωσης και διαιρείται. Πρώτα διαιρείται ο πυρήνας σε δύο θυγατρικούς και στην συνέχεια το κυτταρόπλασμα με περίσφιξη στο κέντρο. Στη συνέχεια, κάθε θυγατρικό κύτταρο παίρνει έναν από τους δύο θυγατρικούς πυρήνες, δημιουργώντας έτσι πανομοιότυπα κύτταρα. Η διάρκεια ζωής ενός μικροοργανισμού είναι σύντομη αλλά εξαρτάται από τις συνθήκες του περιβάλλοντος. Παραλλαγή της διχοτόμησης στους πολυκύτταρους οργανισμούς είναι η πολλαπλή κατάτμηση κατά την οποία ο νέος οργανισμός προέρχεται από ένα οποιοδήποτε τμήμα του μητρικού σώματος που μπορεί να αποκοπεί και να συμπληρώσει τα υπόλοιπα μέρη του. Με την διαδικασία της εκβλάστησης, ο νέος οργανισμός προκύπτει από το μητρικό από μια ειδική προεκβολή του σώματός του με σκοπό την αναπαραγωγή. Τα φύκη αναπτύσσουν μικρές αυξητικές αποφύσεις, τα εκβλαστήματα, τα οποία αποκόπτονται και γίνονται ανεξάρτητα πλέον φύκη. Στη σποριογονία, ο νέος οργανισμός προκύπτει από ειδικά αναπαραγωγικά κύτταρα, τα σπόρια, τα οποία προέρχονται από τη διαίρεση ειδικών σποριογόνων κυττάρων, χωρίς γονιμοποίηση. Καθένα από αυτά, κάτω από κατάλληλες συνθήκες, μπορεί να δώσει ένα νέο οργανισμό Εγγενής αναπαραγωγή (ή αμφιγονία) Η εγγενής αναπαραγωγή αποτελεί έναν πολυπλοκότερο και πιο εξελιγμένο τρόπο αναπαραγωγής ο οποίος κυριαρχεί στους πολυκύτταρους οργανισμούς. Είναι ευρέως διαδεδομένη στα πολυκύτταρα φύκη ενώ είναι ασυνήθιστο φαινόμενο στα μονοκύτταρα. Στην εγγενή αναπαραγωγή μπορούμε να διακρίνουμε τρείς τύπους κύκλων ζωής, ανάλογα με το πώς επιτελείται η μείωση κατά την γονιμοποίηση μεταξύ των φυκών. Ο πρώτος τύπος μοιάζει με τον κύκλο ζωής των ανώτερων φυτών επειδή μερικά κύτταρα της διπλοειδούς πολυκυτταρικής φάσης υποβάλλονται σε μείωση για να δημιουργήσουν σπόρια. Αυτός ο 9

10 τύπος κύκλου ζωής βασίζεται στη σποριακή μείωση (sporic meiosis) επειδή η μείωση παράγει σπόρια. Ο δεύτερος τύπος εγγενούς αναπαραγωγής μοιάζει με αυτόν των ζώων. Ορισμένα κύτταρα της πολυκυτταρικής διπλοειδούς φάσης υποβάλλονται σε μείωση για να δημιουργήσουν γαμέτες και όχι σπόρια. Για το λόγο αυτό ο τύπος ονομάζεται γαμετική μείωση (gametic meiosis). Ο τύπος αυτός είναι σπάνιος στα φύκη. Ο τρίτος τύπος εγγενούς αναπαραγωγής μοιάζει με τον κύκλο των μυκήτων στον οποίο τα μόνα διπλοειδή κύτταρα είναι τα ζυγωτά. Αυτό σημαίνει ότι η επικρατέστερη φάση του κύκλου ζωής είναι η απλοειδής, ανεξάρτητα από το εάν οι οργανισμοί είναι πολυκύτταροι ή μονοκύτταροι. Ο τύπος αυτός ονομάζεται ζυγωτική μείωση (zygotic meiosis) για να διακριθεί από την σποριακή μείωση της πολυκυτταρικής διπλοειδούς φάσης. Τα περισσότερα από τα πράσινα φύκη συμπεριλαμβανομένων όλων των μονοκυτταρικών ειδών αναπαράγονται με ζυγωτική μείωση. 1.4 Ταξινόμηση φυκών Παρ όλο που η ταξινόμηση και ο προσδιορισμός των φυκών είναι μια γενικά δύσκολη διαδικασία λόγω της μορφολογικής ποικιλίας, των χρωστικών και του τρόπου αναπαραγωγής τους, έχει καθιερωθεί να ταξινομούνται με βάση με τα εξής κριτήρια : τις φωτοσυνθετικές χρωστικές, τις αποθησαυριστικές ουσίες, την ύπαρξη μαστιγίων και το κυτταρικό τοίχωμα. Η σύγχρονη ταξινόμηση των φυκών γίνεται σε έξι αθροίσματα-διαιρέσεις: α) Άθροισμα Euglenophyta β) Άθροισμα Chrysophyta γ) Άθροισμα Pyrrhophyta δ)άθροισμα Chlorophyta ε)άθροισμα Phaeophyta στ)άθροισμα Rhodophyta Από τις παραπάνω διαιρέσεις, στα μονοκύτταρα φύκη περιλαμβάνονται τα Euglenophyta, τα Chrysophyta και τα Pyrrhophyta, εκ των οποίων τα δεύτερα είναι πολύ σημαντικά καθ ότι βρίσκονται στην βάση της τροφικής αλυσίδας και έχουν την δυνατότητα να φωτοσυνθέτουν (Mauseth,2003). Την δυνατότητα βέβαια της φωτοσύνθεσης την έχουν και οι πολυκύτταροι οργανισμοί των φυκών. Συνεπώς, για τα φύκη μπορούμε να πούμε ότι είναι αυτότροφοι οργανισμοί και κυρίως υδρόβιοι, καθώς αναπτύσσονται σε θέσεις υγραινόμενες παροδικά από βροχή, άρδευση, παλίρροια κ.α. Στους πολυκύτταρους οργανισμούς αντιστοιχούν οι υπόλοιπες διαιρέσεις. 10

11 α) Κλάση Euglenophyceae (Ευγλενοφύκη) ή Άθροισμα Euglenophyta Είναι άθροισμα μονοκύτταρων ευκαρυωτικών φυκών. Τα μέλη αυτής της ομάδας απεικονίζουν το πρόβλημα που παρουσιάζει η προσπάθεια να κατατάξει κάποιος τα πρώτιστα ως φυτά ή ως ζώα. Από τα 36 γένη, τα 25 δεν έχουν χλωροπλάστες, αλλά τα 11 έχουν (και είναι πολύ ευαίσθητοι στα αντιβιοτικά). Εμφανίζουν παγκόσμια κατανομή και απαντώνται σε υδάτινα οικοσυστήματα και παρ όλο που είναι συγγενή με τα χλωροφύκη, παρουσιάζονται σαν μονοκύτταροι οργανισμοί με μαστίγιο. Πρόκειται για αυτότροφους οργανισμούς που ζουν ελεύθεροι και συνήθως έχουν ένα ή δύο μαστίγια. Έχουν την ικανότητα να φωτοσυνθέτουν και μάλιστα έχουν ένα φωτοευαίσθητο όργανο το οποίο χρησιμεύει στο να διακρίνουν την κατεύθυνση του φωτός και σε συνδυασμό με το μαστίγιο τους δίνει τη δυνατότητα να μετακινούνται ή να περιστρέφονται έτσι ώστε να φωτίζεται η «ράχη» τους. Τα συναντάμε κυρίως σε εσωτερικά νερά (όπως λίμνες, ποτάμια, ρυάκια, λιμνάζοντα νερά) και ειδικά σε πλούσια σε διαλυμένο οργανικό υλικό. Ωστόσο, δευτερευόντως κατανέμονται και στη θάλασσα και σε υφάλμυρα νερά. Τα υφάλμυρα είδη Ευγλήνη (Euglena) συχνά χρωματίζουν πράσινα τα νερά εκβολών ποταμών και βάλτων, όταν η ένταση του φωτός είναι χαμηλή. Αναπαράγονται αγενώς και εγγενώς. Εικ. 2 Κλάση Ευγλενοφύκη 11

12 Εικ. 3 Είδος : Euglena viridis β) Κλάση Chrysophyceae, τάξη Diatomales ή κλάση Bacillariophyceae του αθροίσματος Chrysophyta Χρυσόφυτα ή Χρυσά φύκη, είναι μικροσκοπικά Χρώμιστα (μια ειδική ομάδα του βασιλείου των Πρωτίστων) που απαντώνται σε καθαρά νερά. Κάποια είδη είναι άχρωμα, αλλά στην πλειοψηφία είναι φωτοσυνθετικά και ως εκ τούτου είναι ιδιαίτερα σημαντικά στις λίμνες, καθώς αποτελούν κύρια πηγή τροφής για το ζωοπλαγκτόν. Ορισμένοι βιολόγοι, δεν τα θεωρούν ως αυτότροφους οργανισμούς, διότι σχεδόν όλοι έχουν την δυνατότητα να συμπεριφέρονται ως ετερότροφοι. Αυτό παρατηρείται σε συνθήκες έλλειψης φωτός ή σε περιβάλλοντα με άφθονη παρουσία διαλυμένων τροφών και σ αυτήν την περίπτωση γίνονται θηρευτές και τρέφονται με βακτήρια ή διάτομα. Υπάρχουν πάνω από χίλια είδη Χρυσόφυτων, τα περισσότερα από αυτά κολυμπούν ελεύθερα και εμφανίζονται ως μονοκύτταροι οργανισμοί, ως νηματοειδής μορφές αλλά και σε αποικίες. Στη διαίρεση αυτή ανήκουν τα Πυριτιομαστιγωτά (κλάση Chrysophyceae), τα οποία χαρακτηρίζονται από ένα αστερόμορφο εσωτερικό σκελετό φτιαγμένο από πυρίτιο και ένα μαστίγιο. Τα Κοκκολιθοφόρα (κλάση Prymnesiophyceae) που έχουν μαστίγια και σφαιρικά κύτταρα (τα οποία καλύπτονται από ασβεστολιθικές κατασκευές σχήματος κουμπιού γνωστές ως κοκκόλιθοι). Και ανευρίσκονται σε ιζήματα, αλλά και ως απολιθώματα. Τέλος οι Κρυπτομονάδες, που έχουν δύο μαστίγια και στερούνται σκελετού. Τα μέλη αυτής της ομάδας είναι τόσο μικρά, που εκατοντάδες από αυτά μπορούν να χωρέσουν σε ένα μεγάλο διάτομο ή ένα κύτταρο δινομαστιγωτού. Οι πιο σημαντική ομάδα των Χρυσόφυτων είναι τα διάτομα. Είναι μονοκύτταροι οργανισμοί, οι οποίοι συνδέονται σε αλυσίδες ή αστερόμορφους σχηματισμούς και τα συναντάμε στις εύκρατες, πολικές περιοχές, σε νερά πλούσια σε θρεπτικά συστατικά, στις ακτές ακόμα και στον ανοικτό ωκεανό. Παρουσιάζουν μεγαλύτερη σπουδαιότητα λόγω του ότι είναι κυρίαρχα μέλη του τυπικού φυτοπλαγκτού. Αποτελούνται από κύτταρα που περικλείονται από ένα χαρακτηριστικό τοίχωμα, κύριο συστατικό του οποίου είναι το διοξείδιο του πυριτίου. Τα διάτομα είναι οργανισμοί ιδιαίτερα φωτοσυνθετικοί, και παράγουν μεγάλη ποσότητα οξυγόνου. Κάποια από αυτά, που είναι 12

13 άχρωμα χωρίς χλωροφύλλη έχουν την ιδιομορφία να ζουν πάνω στις επιφάνειες άλλων φυτών, ως ετερότροφοι οργανισμοί. Η αναπαραγωγή τους γίνεται με κυτταρική διαίρεση, ένα τύπο εγγενούς αναπαραγωγής. Οι ερευνητές έχουν παρατηρήσει ότι η μαζική εγγενής αναπαραγωγή των διατόμων μπορεί να έχει ως αποτέλεσμα τον σχηματισμό στρωμάτων πυριτίου στα ιζήματα των ωκεανών. Γη διατόμων Οι αποθέσεις της γης διατόμων μπορεί να έχουν πάχος πολλών εκατοντάδων μέτρων (στην Καλιφόρνια φτάνουν τα χίλια μέτρα) και να καλύπτουν πολλά τετραγωνικά χιλιόμετρα. Τόσο ογκώδεις συγκεντρώσεις είναι δυνατές επειδή τα διάτομα είναι οι αφθονότεροι οργανισμοί στους ωκεανούς και ένα λίτρο θαλασσινού νερού μπορεί εύκολα να περιέχει περισσότερο από ένα εκατομμύρια άτομα. Το ελαφρύ πορώδες που μοιάζει σαν πούδρα (υλικό της γης διατόμων ) περιέχει περίπου 6 δις εκατομμύρια κελύφη διατόμων ανά λίτρο. Η βιομηχανία ζαχάρεως χρησιμοποιεί την γη διατόμων για το ραφινάρισμα της ζάχαρης και επίσης είναι διαδεδομένη η χρήση της σε φίλτρα για πισίνες. Επίσης χρησιμοποιείται για το γυάλισμα του ασημιού και άλλων μετάλλων σε οδοντόπαστες, στην βιομηχανία χρωμάτων που φωσφορίζουν, ως μονωτικό σε δυνατούς φούρνους και καυστήρες. Εικ. 4 Διάτομα γ) Κλάση Pyrrophyceae (Πυρροφύκη) ή Άθροισμα Pyrrophyta ή Dinoflagellatae (Δινομαστιγωτά) Η κλάση αυτή είναι και η τελευταία κατηγόρια μονοκύτταρων οργανισμών και αποτελεί μια μεγάλη ομάδα πλαγκτικών οργανισμών (3000 με 4000 είδη) πολύ σημαντική για την οικονομία των ωκεανών. Χαρακτηριστικό τους είναι η παρουσία δύο άνισων μαστιγίων, από αυτό προέρχεται και το όνομα τους. Η κίνηση τους επιτυγχάνεται με συνδυασμό της κίνησης των δυο μαστιγίων και είναι στροβιλώδης, περιδίνηση. Περίπου τα μισά Δινομαστιγωτά δεν έχουν χλωροπλάστες και δεν φωτοσυνθέτουν, τρέφονται είτε φαγοκυτικά είτε απορροφώντας διαλυμένες οργανικές ενώσεις και η αναπαραγωγή τους γίνεται με απλή κυτταρική διαίρεση. Τα περισσότερα ζουν στις θάλασσες και προτιμούν τα θερμά-τροπικά κυρίως νερά. Εκείνα που ζουν σε γλυκά νερά αναπτύσσονται με μεγάλη ευκολία. Τα θαλάσσια Δινομαστιγωτά έχουν την ικανότητα του βιοφωσφορισμού και σ αυτό οφείλουν το όνομα Πυρροφύκη. Είναι υπεύθυνα για το ελκυστικό λαμπύρισμα των νερών των ωκεανών τις νύχτες, όταν βάρκες ή 13

14 κολυμβητές αναταράσσουν τα νερά. Όταν τα κύτταρα των Δινομαστιγωτών ενοχλούνται μια σειρά βιοχημικών διεργασιών έχει ως αποτέλεσμα την δημιουργία της ουσίας λουσιφερίνης και του ενζύμου λουσιφεράση, τα οποία (όπως και στις πυγολαμπίδες, καθώς και σε άλλους οργανισμούς) δημιουργούν μια φωτεινή λάμψη. Θεωρείται ότι ο βιοφωσφορισμός χρησιμεύει ως προστασία εναντία στους θηρευτές τους καθώς υποθέτουν ότι η φωτεινή λάμψη σταματά άμεσα το φάγωμα τους, τρομάζοντας τους θηρευτές. Μερικά δινομαστιγωτά το οποία φωσφορίζουν είναι: Noctiluca miliaris, Gymnodinium, Peridinium, Gonyaulax. Εικ. 5 Είδος : Noctiluca miliaris Περίπου το 20% όλων των γνωστών Δινομαστιγωτών εκκρίνει μία ή περισσότερες πολύ τοξικές ουσίες, οι οποίες είναι οικολογικά και οικονομικά πολύ σημαντικές. Υπάρχει ωστόσο και η αρνητική τους πλευρά, καθώς μπορούν να γίνουν πολύ επικίνδυνα αφού σε μεγάλες ποσότητες (έκρηξη πληθυσμών) χρωματίζουν την θάλασσα (κόκκινη, κοκκινωπή, καφέ ή κίτρινο χρώμα) και προκαλούν το θάνατο των ψαριών και άλλων θαλάσσιων ζώων. Το φαινόμενο αυτό είναι γνωστό ως ερυθρές παλίρροιες (red tides ή blooms ή HAB- Harmful Algal Blooms) (Raven et al,1986), το οποίο παρατηρείται κατά μήκος των ακτών σε περιοχές προστατευμένες από τον άνεμο (συχνά στον κόλπο του Μεξικού), στους ωκεανούς αλλά και στην Μεσόγειο. Αυτή η έκρηξη πληθυσμών οφείλεται στην αυξημένη περιεκτικότητα του θαλασσινού νερού σε κοβάλτιο, φώσφορο και άζωτο, λόγω ρύπανσης των ακτών από νιτρικά και φωσφορικά απόβλητα και τα γένη που προκαλούν τέτοιες παλίρροιες είναι κυρίως τα Gymnodinium, Gonyaulax και Ceratium. 14

15 Εικ. 6 Γένος: Ceratium Εικ. 7 Διάφορα είδη Πυρρόφυτων Εικ. 8 Το φαινόμενο της ερυθρής παλίρροιας Τέλος, χαρακτηρίζονται μαζί με τα διάτομα, ως οι βασικοί πρωτογενείς παραγωγοί της επιπελαγικής ζώνης. 15

16 δ) Κλάση Clorophyceae ( Χλωροφύκη) ή άθροισμα Clorophyta Η κλάση αυτή περιλαμβάνει πολυκύτταρους οργανισμούς, οι οποίοι ζουν κυρίως ως επίφυτα ή παράσιτα πάνω σε άλλα πολύπλοκα φύκη και είναι γνωστά ως πράσινα φύκη. Η μεγαλύτερη ποικιλία χλωροφυκών συναντάται στα γλυκά νερά και αποτελούν κατά 90% το πλανγκτόν και το βένθος των γλυκών νερών ενώ το 10% το βένθος των θαλασσών. Συνήθως, βρίσκονται στο χιόνι, στο χώμα, καθώς και σε σκιερές υγρές θέσεις δέντρων και κτιρίων. Από εξελικτική άποψη, τα χλωροφύκη αποτελούν μια εξαιρετικά σημαντική ομάδα. Τα κύτταρα τους μοιάζουν με αύτα των φυτών και αποθηκεύουν την τροφή τους μέσα στους χλωροπλάστες με την μορφή αμύλου. Είναι οι μοναδικές δύο ομάδες οργανισμών που έχουν την ιδιότητα. Αναπαράγονται εγγενώς και αγενώς. Εικ. 9 Κλάση Χλωροφύκη Τα χλωρόφυκη είναι υποδιαιρεμένα σε εννιά κλάσεις, εκ των οποίων οι πιο σημαντικές είναι: Τάξη Conjuales περιλαμβάνει ποικιλία ειδών, τα οποία ζουν σε όλη τη γη και σχεδόν πάντα σε γλυκα νερά, ως πλαγκτονικοί ή βενθονικοί οργανισμοί. Οι αντιπρόσωποι αυτής της ομάδας είναι ή μονοκύτταροι, (οι οποίοι ζουν ως μεμονωμένα άτομα και ανήκουν στην οικογένεια Desmidiaceae), ή σχηματίζουν νηματοειδείς μη διακλαδισμένες, πολυκύτταρες ελεύθερες μορφές και ανήκουν στην οικογένεια Zygnemeceae. Σημαντικό να αναφερθεί για την πρώτη οικογένεια είναι ότι το κυτταρικό τους τοίχωμα είναι συνήθως ανάγλυφο και αποτελείται από πολλές στρώσεις αν και κάποιες φορές διαποτίζεται με σίδηρο ή δημιουργεί εξωτερικά κρούστα από ασβεστώδες κάλυμμα. Τάξη Ulotricales, είναι μαστιγοφόρα κύτταρα και εμφανίζονται μόνο στο θαλάσσιο περιβάλλον, με πιο γνωστό γένος το Ulva lactuca, γνωστό ως το μαρούλι της θάλασσας. Ο θαλλός του είναι φυλλοειδής, φτάνει το 1 μέτρο ή και περισσότερο και στην Σκωτία τρώγεται σαν σαλάτα και σούπα. Τάξη Charales, (διαίρεση Χαρόφυτα). Στην ομάδα αυτή ανήκουν τα πιο πολύπλοκα χλωρόφυτα τα οποία μοιάζουν περισσότερο με φυτά από τα άλλα φύκη. Ωστόσο, μερικοί βοτανολόγοι θεωρούν ότι η ομάδα αυτή είναι συγγενέστερη με τα βρυόφυτα παρά με τα φύκη. Περιλαμβάνει περίπου 300 βενθονικά είδη τα οποία σχηματίζουν «λιβάδια» σε μικρές λίμνες και ρυάκια. Αναπτύσσονται συχνότερα σε άμμο και σε λάσπη από ότι σε βράχους, ξύλα κλπ. Οι αντιπρόσωποί της δεν παράγουν σπόρια και δεν έχουν εναλλαγή γενεών. Η τάξη αυτή έχει 16

17 μελετηθεί από το Δεβόνειο. Η Charales καθώς και το γένος Coelochaete και άλλοι αντιπρόσωποι των Choelochatales είναι πιθανώς οι κοντινότεροι ζωντανοί συγγενείς των χερσαίων φυτών το οποίο επιβεβαιώνεται και από πρόσφατες μοριακές μελέτες ( melkonian and surek, 1995). Το είδος Halimeda,το οποίο ανήκει στην κλάση χλωρόφυτα, χαρακτηρίζεται από θαλλό που αποτελείται από πολυάριθμα τμήματα, τα οποία περιέχουν ανθρακικό ασβέστιο. Το συγκεκριμένο είναι κοραλλοειδές και οι ασβεστολιθικές συσσωρεύσεις του αποθαρρύνουν τα ψάρια, τους θαλάσσιους αχινούς και άλλους οργανισμούς, από το να τρώνε τον θαλλό. Εικ. 10 Τάξη Charales ε) Κλάση phaeophyceae (Φαιοφύκη) Η κλάση αυτή περιλαμβάνει σχεδόν αποκλειστικά θαλάσσιους οργανισμούς. Μόνο λίγα είδη (τέσσερα) των γλυκών νερών είναι γνωστά και συνήθως προτιμούν τις ρηχότερες περιοχές που έχουν κρύα νερά, τα οποία αναταράσσονται και αερίζονται καλά. Επικρατούν στις βραχώδεις ακτές, και στις ψυχρότερες περιοχές της γης όπου αναπτύσσονται στην παραθαλάσσια ζώνη, στην περιοχή μεταξύ της χαμηλής και υψηλής παλίρροιας, που ονομάζεται μεσοπαλιρροιακή ζώνη, όπου εκεί είναι περιοδικώς εκτεθειμένα στον αέρα και έχουν άπλετο ηλιακό φως. Η ανώτερη υποπαραθαλάσσια ζώνη επίσης περιέχει πολυάριθμα φαιοφύκη με την προϋπόθεση να είναι βραχώδης και να προσφέρει σταθερές επιφάνειες για προσκόλληση. Σ αυτές τις περιοχές μπορεί να φτάσουν σε βάθη από 20 έως 30 μέτρα ενώ σε ομαλές ακτές συνήθως επεκτείνονται 5 με 10 χιλιόμετρα από την ακτή. Υπολογίζεται ότι υπάρχουν 1500 έως 2000 είδη φαιοφυκών, τα οποία ομαδοποιούνται σε περίπου 260 γένη. Είναι τα πιο εξελιγμένα και τα πιο περίπλοκα φύκη τόσο από μορφολογικής όσο και από ανατομικής απόψεως. Ένα σημαντικό γνώρισμά τους είναι ότι είναι όλα πολυκύτταρα και δεν περιλαμβάνουν μονοκύτταρα άτομα και απλές νηματώδεις μορφές. Το μέγεθός τους μπορεί να φτάσει τα 60 μέτρα και το βάρος τους περισσότερο από 300 κιλά. Ο θαλλός σχηματίζει φυλλοειδή, βλαστοειδή και ριζοειδή, δηλαδή σχηματισμούς που μοιάζουν με φύλλα, βλαστούς και ρίζες. 17

18 Εικ. 11 Κλάση Φαιοφύκη Kelps: Ονομάζονται έτσι τα μεγάλα φαιοφύκη που ανήκουν στην τάξη Laminariales τα οποία είναι παρεγχυματικά και ο θαλλός τους παρουσιάζει τέτοια διαφοροποίηση όπως αυτή των ανώτερων φυτών. Τα γιγάντια φαιοφύκη (giant kelps) μπορεί να φτάσουν σε μήκος περισσότερο από 60 μέτρα, αν και έχει μετρηθεί και φαιοφύκος με μήκος 274 μέτρα, το οποίο θεωρείται μήκος ρεκόρ για οποιονδήποτε οργανισμό. Τα kelps φτάνουν στα 30 μέτρα βάθος. Το χρώμα τους ποικίλλει από φωτεινό κίτρινο-καφέ, πράσινο της ελιάς, έως σχεδόν μαύρο. Εικ. 12 Giant Kelps Η ακολουθία των χρωστικών επιτρέπει στα φαιοφύκη να φωτοσυνθέτουν σε πολυάριθμα επίπεδα στους ωκεανούς, αν και το ηλιακό φως διαφέρει όχι μόνο ως προς την ένταση αλλά επίσης και ως προς την ποιότητα στα διαφορετικά βάθη. Στο εξωτερικό τμήμα των κυτταρικών τοιχωμάτων περιέχουν αλγίνη (=αλγινικό οξύ= πηκτινικές ενώσεις). Η αλγίνη παρέχει μαζί με την κυτταρίνη (βρίσκεται στο εσωτερικό των κυτταρικών τοιχωμάτων) την ευλυγισία και την αντοχή ούτως ώστε το φαιοφύκος να είναι σε θέση να αντέχει την μηχανική των κυμάτων και των ρευμάτων. Τα φαιοφύκη αναπαράγονται εγγενώς και παρουσιάζουν αρκετά κοινά σημεία με τα χρυσοφύκη. 18

19 Χαρακτηριστικά γένη Laminaria (τάξη Laminariales) απαντάται σε ψυχρές θάλασσες, (Βόρεια θάλασσα) Fucus (τάξη Fucales) απαντάται σε ψυχρές θάλασσες και αναπαράγεται αγενώς με τμήματα θαλλού. Ζει σε βράχους στη μεσοπαραλιακή ζώνη. Τα διπλοειδή άτομα είναι εκτεθειμένα στη χαμηλή παλίρροια, και το σώμα τους (θαλλός) φτάνει μέχρι 2 μέτρα μήκος. Ο θαλλός διακλαδίζεται διχοτομικά και είναι ιστολογικά περίπλοκος, με επιδερμίδα φλοιό και μια κεντρική περιοχή. Οι άκρες των κλάδων είναι διογκωμένες και ονομάζονται receptacles. Διάσπαρτα στην επιφάνεια των διογκώσεων υπάρχουν μικροσκοπικά ανοίγματα, τα οποία στο εσωτερικό, οδηγούν σε μικρές κοιλότητες (conceptacles). Sargassum (τάξη Fucales) Sargasso = φύκος που επιπλέει (ισπανικά). Περιλαμβάνει βενθονικά και πελαγικά είδη και σε μερικά είδη μπορεί να υπάρχουν και οι δύο μορφές. Το σποριόφυτό του είναι περίπου 1 μέτρο ή και μεγαλύτερο. Στις πελαγικές μορφές, ο θαλλός έχει πλωτήρα για να επιπλέει. Χρήσεις των φαιοφυκών: Εξαγωγή αλγίνης: Χρησιμοποιείται στη βιομηχανία τροφίμων, σε φαρμακευτικά είδη, σε πλαστικά και στην κατασκευή συνθετικού ελαστικού. Εξαγωγή ιωδίου και βιταμινών: Τα φαιοφύκη περιέχουν ιώδιο μέχρι 5%, (π.χ. η Laminaria περιέχει μέχρι 3% του βάρους της) ενώ το νερό της θάλασσας περιέχει μόνο 0,0002% ανά λίτρο. Τα φαιοφύκη χρησιμοποιούνται και στη φαρμακευτική. Οι Κινέζοι χρησιμοποιούσαν φαιοφύκη για τη θεραπεία της βρογχοκήλης, πριν γίνει γνωστή η αιτία της και επίσης το αλγινικό ασβέστιο χρησιμοποιείται ως αιμοστατικό. Διατροφή: Τα φαιοφύκη χρησιμοποιούνται ως τροφή κυρίως από τους λαούς της Ανατολικής Ασίας. Το Konbu είναι ένα προϊόν από διάφορα φαιοφύκη, κυρίως όμως από το είδος Laminaria hyperborean, το οποίο τρώγεται στη Ιαπωνία ως λαχανικό, ή μαγειρεμένο με ψάρια, κρέας ή ρύζι. Πολλά επίσης χρησιμοποιούνται ως τροφή για κατοικίδια ζώα και τέλος χρησιμοποιούνται για εξαγωγή υφαντικών ινών και κατασκευή καλλυντικών. 1.5 Οικολογία των φυκών Ο σημαντικότερος οικολογικός ρόλος των φυκών είναι η παρουσία τους στο πλαγκτόν, καθώς τα φύκη αποτελούν εκείνους τους πρωτογενείς παραγωγούς οι οποίοι συντηρούν τη ζωή στους θαλάσσιους βιότοπους και τους βιότοπους των γλυκών νερών. Το φυτοπλαγκτόν είναι η αρχή της τροφικής αλυσίδας για τους ετερότροφους οργανισμούς που ζουν τόσο στα αλμυρά όσο και στα γλυκά νερά. Το φυτικό πλαγκτόν ή φυτοπλαγκτόν είναι τα κυανοβακτήρια και φύκη, τα οποία αιωρούνται στις υδάτινες μάζες. Τα φύκη και οι άλλοι μονοκύτταροι οργανισμοί τρώγονται από τα μικρά ζώα, τα οποία με την σειρά τους τρώγονται από τα μεγαλύτερα. Το φυτοπλαγκτόν ονομάζεται και μεγάλο λιβάδι της θάλασσας και παρομοιάζεται με τα λιβάδια της ξηράς χρησιμεύοντας ως πηγή διατροφής για τους ετερότροφους οργανισμούς. Τα φύκη είναι πολύ σημαντικά στον κύκλο του άνθρακα καθώς έχουν την δυνατότητα να μετατρέπουν το διοξείδιο του άνθρακα (CO 2 ) -ένα από τα αέρια του θερμοκηπίου- σε υδρογονάνθρακες (με την διεργασία της φωτοσύνθεσης) και σε ανθρακικό ασβέστιο με τον εμποτισμό των κυτταρικών τους τοιχωμάτων με ασβέστιο. Μεγάλες ποσότητες άνθρακα και ανθρακικού ασβεστίου έχουν ενσωματωθεί στα φύκη και έχουν μεταφερθεί στους βυθούς των 19

20 ωκεανών. Σήμερα, το θαλάσσιο φυτοπλαγκτόν απορροφά περίπου το μισό του συνολικού CO 2 που παράγεται από τις ανθρώπινες δραστηριότητες όπως το κάψιμο των λιθανθράκων. Το οξυγόνο που παράγουν τα πλαγκτονικά φύκη είναι εξ ίσου σημαντικό για την ζωή, αφού υπολογίζεται ότι το 50-70% του ατμοσφαιρικού οξυγόνου όλης της γης προέρχεται από μονοκύτταρα θαλάσσια φύκη. Τα φαιοφύκη και τα ροδοφύκη σχηματίζουν δάση στις ζώνες μεταξύ της παλίρροιας και των ρηχών παρόχθιων νερών. Αυτά τα θαλάσσια δάση είναι βιότοποι για πληθυσμούς πολλών ειδών ζώων. Τα φύκη αυτά τα οποία στηρίζονται στο βυθό των υδάτινων μαζών αποτελούν το φυτικό βένθος. Το φυτικό βένθος των θαλασσών αποτελείται, με εξαίρεση το γένος Zostera (που ανήκει στα μονοκότυλα σπερματόφυτα) αποκλειστικά από φύκη. Τέλος είναι σημαντικοί παράγοντες συγκρότησης κοραλλιογενών υφάλων. Οι κοραλλιογενείς ύφαλοι είναι ειδικοί βιότοποι, των οποίων η αρχική δημιουργία γίνεται από τα κοραλλιογενή ροδοφύκη (παίρνουν από το νερό το ανθρακικό ασβέστιο ή το δεσμεύουν από τους θαλάσσιους σπόγγους). Εικ. 13 Διάφορα είδη φυκών 20

21 2. ΚΛΑΣΗ RHODOPHYCEAE 21

22 2.1 Εισαγωγικά στοιχεία Εικ. 14 Χαρακτηριστικά είδη ροδοφυκών Η κλάση Rhodophyceae (ροδοφύκη) περιλαμβάνει 4000 μέχρι 6000 γνωστά είδη (σε περίπου 680 γένη) κυρίως στις θερμές και τροπικές θάλασσες. Περίπου 150 είδη από αυτά ζουν σε γλυκά νερά και τότε το χρώμα τους είναι συνήθως γκριζοπράσινο και όχι κόκκινο και προτιμούν τα ρέοντα νερά (π.χ. το Batrachospermum έχει γκριζοπράσινο χρώμα και απαντάται σε ορεινά ρυάκια και λίμνες). Ζουν σε μεγάλα βάθη, περισσότερο από 200 μέτρα, ενώ το 1964 ανακαλύφθηκε ένα είδος στα 269 μέτρα. Το βάθος στο οποίο ζουν εξαρτάται από τη διαφάνεια του νερού της θάλασσας. Στον σκοτεινό Ατλαντικό ωκεανό συνήθως φθάνουν σε βάθος 30 μέτρων, ενώ στα διαφανή νερά της Παραμεσόγειου περιοχής και της Φλώριδας ευδοκιμούν στα μέτρα. Ο θαλλός τους σπανίως ξεπερνά το 1 μέτρο μήκος. Τα περισσότερα είδη στερεώνονται με ρίζα σε βράχια, όστρακα και άλλα φύκη, ενώ άλλα επιπλέουν και πολλά (περισσότερα από 40 γένη) χάνουν τις περισσότερες ή και όλες τις χρωστικές τους και ζουν ως παράσιτα επάνω σε άλλα ροδοφύκη. Πολλά δομικά, βιοχημικά και αναπαραγωγικά χαρακτηριστικά τους τα διαχωρίζουν από τα άλλα φύκη και από τα φυτά. Μια από της πιο σημαντικές βιοχημικές διακρίσεις τους είναι το ότι περιέχουν, όπως και τα κυανοβακτήρια, φυκομπιλίνες οι οποίες είναι σημαντικές βοηθητικές υδατοδιαλυτές χρωστικές,την r-φυκοερυθρίνη και την r-φυκοκυανίνη. Το κόκκινο χρώμα τους οφείλεται στην r-φυκοερυθρίνη, η οποία απορροφά το κυανοπράσινο, πράσινο και κίτρινο φώς και το μεταβιβάζει σε κόκκινο. Από την άλλη η r-φυκοκυανίνη απορροφά το πράσινο, κίτρινο και κόκκινο φως και το μεταβιβάζει σε μπλε. Συχνά, όμως είναι πορφυρά, καφέ ή μαύρα λόγω της προσθετικής ύπαρξης της r-φυκοκυανίνης. Στα μεγάλα βάθη, η r-φυκοερυθρίνη και η r- φυκοκυανίνη δεσμεύουν την ενέργεια του γαλάζιου φωτός, το οποίο εισχωρεί μέχρι εκεί και το μεταφέρουν στη χλωροφύλλη για την φωτοσύνθεση. Τα ροδοφύκη του μεγάλου βάθους είναι πιο κόκκινα. 22

23 Οι χλωροπλάστες τους έχουν απλούστερη δομή από των άλλων φυκών. Βιοχημικά και δομικά μοιάζουν με κυανοβακτήρια. Έχουν χλωροφύλλη α κυρίως, χλωροφύλλη d και επίσης καροτενοειδή. Οι πραγματικές ποσότητες κάθε τύπου χρωστικής ποικίλλουν ανάλογα με το βάθος. Τα φύκη, τα οποία αναπτύσσονται σε φωτεινές επιφάνειες νερού έχουν μία σειρά χρωστικών κατάλληλη για σχετικά δυνατό φώς, ενώ τα φύκη των βαθύτερων νερών έχουν διαφορετικό σύμπλεγμα χρωστικών, το οποίο είναι καταλληλότερο τόσο στο μεταβαλλόμενο φως όσο και στην μεταβαλλόμενη παρουσία του φάσματος που είναι αποτέλεσμα της διαφορετικής απορρόφησης των χρωμάτων από το νερό. Τα ροδοφύκη έχουν ποικίλη κατασκευή θαλλού. Τα περισσότερα είναι πολυκύτταρα, (λίγα είναι μονοκύτταρα) νηματοειδή μη διακλαδισμένα, νηματοειδή διακλαδισμένα και ελασματοειδή. Παρά το σχετικά μεγάλο μέγεθος στο οποίο φθάνουν οι θαλλοί τους, έχουν μικρή διαφοροποίηση ή εξειδίκευση των κυττάρων τους. Αληθινό παρέγχυμα έχουν λίγα γένη, όπως η Porphyra και η Bangia καθώς τα περισσότερα έχουν μόνο πλεγκτέγχυμα. Τυπικά, τα ροδοφύκη είναι μικρότερα και λιγότερα πολύπλοκα από τα φαιοφύκη. Το κυτταρικό τους τοίχωμα αποτελείται από 2 στρώσεις: την εξωτερική πηκτίνη (agar) και την εσωτερική από κυτταρίνη. Η κυτταρίνη σχηματίζει ένα λεπτό στρώμα, ενώ το στρώμα της πηκτίνης είναι παχύ. Το συνολικό κυτταρικό τοίχωμα είναι πολύ παχύ, συχνά τόσο παχύ όσο και το πάχος του πρωτοπλάστη. Έτσι, μεγάλο τμήμα του θαλλού αποτελείται από αποπλαστικά διαστήματα (apoplastic=το σύνολο των κυτταρικών τοιχωμάτων) και αυτό έχει σαν αποτέλεσμα, ακόμα και τα πιο εσωτερικά, να μπορούν να έχουν σχετικά άμεση επαφή με το νερό που τα περιβάλλει. Η συνεχής παραγωγή της πηκτίνης βοηθά τα ροδοφύκη να γλυτώνουν από άλλους οργανισμούς που μπορεί να εποικίσουν την επιφάνεια τους και να περιορίσουν την έκθεση τους στο ηλιακό φως. Δεν έχουν κανενός είδους κινούμενα κύτταρα (ούτε καν τους αρσενικούς γαμέτες) και η αγενής αναπαραγωγή είναι σπάνια και γίνεται με αποκοπή τμημάτων του θαλλού. Η εγγενής αναπαραγωγή γίνεται με ωογαμία. Οι βιολογικοί κύκλοι των περισσότερων ροδοφυκών είναι λίγο γνωστοί. Όσοι έχουν μελετηθεί είναι εξαιρετικά πολύπλοκοι καθώς δεν παρατηρείται τυπικός βιολογικός κύκλος. Ο απλούστερος τύπος φυλετικής αναπαραγωγής περιλαμβάνει εναλλαγή δύο γενεών, απλοειδούς γαμετόφυτου και διπλοειδούς σποριοφύτου. Όμως, στα περισσότερα ροδοφύκη έχει δημιουργηθεί μία πιο πολύπλοκη διαδικασία, η οποία περιλαμβάνει την εναλλαγή τριών γενεών: του απλοειδούς γαμετόφυτου, του διπλοειδούς καρποσποριόφυτου και του διπλοειδούς τετρασποριόφυτου. Εικ. 15 Κλάση ροδοφύκη 23

24 2.2 Φυλογενετική θέση των ροδοφυκών Θεωρείται φυλογενετικώς μια απομονωμένη ομάδα, αν και η φυλογενετική τους θέση παραμένει ακόμα σκοτεινή. Στο βιοχημικό επίπεδο, οι κόκκινες (r-φυκοερυθρίνες) και οι μπλε (rφυκοκυανίνες) χρωστικές τους και η απουσία της χλωροφύλλης b κάνουν πιθανή μία σύνδεση με τα Cyanobacteria, όχι όμως με άμεσες μεταξύ τους σχέσεις. Είναι ίσως πιθανόν να προέκυψαν από έναν κοινό πρόγονο στο πολύ μακρινό παρελθόν. Όπως οι πρόγονοι των φαιοφυκών, έτσι και οι πρόγονοι των ροδοφυκών πρέπει να διαφοροποιήθηκαν από αυτούς των χλωροφυκών πολύ νωρίς, και σίγουρα πριν εξελιχθεί η πολυκυτταρικότητα. Χαρακτηριστικά γένη : 1.1) Porphyra: nori (Ιαπωνία, Β. Αμερική) laner (Αγγλία) kim (Κορέα) karungo (Νέα Ζηλανδία) Είναι ένα από τα πιο απλούστερα ροδοφύκη. Έχει θαλλό επίπεδο, φυλλοειδή, συνήθως με ωραίο κόκκινο χρώμα, με πάχος ενός ή δύο κυττάρων και το χρώμα του μπορεί να ποικίλλει από κίτρινο, καφέ και πράσινο στα είδη που αναπτύσσονται στην μεσοπαλιρροιάκη ζώνη. Ο θαλλός της Porphyra είναι απλοειδής (γαμετόφυτο) και ο βιολογικός της κύκλος χαρακτηρίζεται από εναλλαγή τριών γενεών. Εικ. 16 Γένος Πορφύρα 1.2) Porphyra leucostica: είναι μεσογειακό είδος ένα από τα μεγαλύτερα των θαλασσών μας. Η Porphyra καλλιεργείται στις ανατολικές ακτές της Ασίας και τρώγεται, ιδίως στην Ιαπωνία (είναι γνωστή με τα ονόματα amanori και asakusa-nori). Στην Ιαπωνία, στην Κορέα και στην Λαϊκή Δημοκρατία της Κίνας είναι το επίκεντρο μιας βιομηχανίας υδατοκαλλιέργειας, η οποία έχει αξία ενός δισεκατομυρίου δολλαρίων. Τέτοιες βιομηχανίες υπάρχουν επίσης και στις ΗΠΑ. 24

25 Στην περιοχή του Βερίγγειου Πορθμού (σχετικά ρηχό πέρασμα με βάθος μέτρα, μεταξύ Ασίας και Αμερικής, όπου υπάρχουν πολυάριθμα νησιά) φτιάχνουν από αυτήν ένα είδος ψωμιού. Στην Καλιφόρνια την χρησιμοποιούν στα κινέζικα εστιατόρια για σούπες. Στην Νέα Ζηλανδία (ΝΑ της Αυστραλίας) την τρώνε οι ιθαγενείς Μαόρι. Εικ. 16 Γένος Porphyra leucostica 2) Rhodymenia Αναπτύσσεται κατά μήκος των ακτών του Ατλαντικού και Ειρηνικού στη Β. Αμερική, όπου το συλλέγουν για τροφή. Το φύκος αυτό χρησιμοποιήθηκε πολύ, αποξηραμένο και ωμό από τους κατοίκους των παραλίων της Ιρλανδίας και της Σκωτίας, όπου είναι γνωστό και με το κοινό όνομα dulse (= κόκκινο), καθώς επίσης και από τους κατοίκους της Ισλανδίας, Νορβηγίας, Γαλλίας και του ανατολικού Καναδά και επίσης πωλείται στη δυτική Ιρλανδία. Όταν είναι νωπό δεν είναι ιδιαίτερα νόστιμο, αλλά όταν αποξηρανθεί προσεκτικά και γρήγορα είναι ένα από τα ροδοφύκη που έχουν ευχάριστη γεύση και αίσθηση στο στόμα. Κατά τον Ιρλανδικό λιμό του , η Rhodymenia έγινε το πιο σημαντικό υποκατάστατο της πατάτας, της οποίας οι καλλιέργειες καταστράφηκαν από ανθρακομύκητες. 3) Chondrus crispus (Iriss moss= Ιρλανδικό βρύο) Το γένος αυτό φτάνει μέχρι 1.5 μέτρα ύψος. Συχνά ιριδίζει κάτω από το νερό όταν είναι σε καλή κατάσταση. Αναπτύσσεται σε βράχια, σε ρηχά νερά, στην κατώτερη μεσοπαλιρροιάκη ζώνη και στην ρηχή υποπαλιρροιακή ζώνη. Χρησιμοποιείται για την εξαγωγή των ουσιών άγαρ και καραγγηνόν. Στην Ιρλανδία χρησιμοποιείται και ως φάρμακο για τις διαταραχές της αναπνοής. 25

26 2.3 Κοραλλιογενή Ροδοφύκη Εικ. 17 Ασβεστιτικά ροδοφύκη Μερικά ροδοφύκη απασβεστώνονται, δηλαδή εναποθέτουν στο κυτταρικό τους τοίχωμα μεγάλες ποσότητες ανθρακικού ασβεστίου, έτσι ώστε να μοιάζουν με πέτρα, όπως π.χ. το γένος Corallina, η οποία μοιάζει με κόκκινο κοράλλι. Μέχρι το 1837 θεωρούνταν ως κοράλλια. Υπάρχουν απολιθωμένα κοραλλιογενή ροδοφύκη ηλικίας πάνω από 700 εκατομμύρια χρόνια. Τα κοραλλιογενή ροδοφύκη είναι κοινά σε όλους του ωκεανούς και αναπτύσσονται σε σταθερές επιφάνειες, οι οποίες δέχονται αρκετό φως, συμβάλλουν δε στην δημιουργία των κοραλλιογενών υφάλων. Οι κοραλλιογενείς ύφαλοι είναι ειδικοί βιότοποι, των οποίων ο πρωταρχικός σχηματισμός προέρχεται από τα φύκη αυτά. Επιπροσθέτως, τα κοραλλιογενή ροδοφύκη μπορούν σχηματίζουν μια κορυφογραμμή, η οποία μπορεί να απορροφά την ενέργεια των κυμάτων και έτσι να προστατεύει τους πιο ευαίσθητους οργανισμούς, οι οποίοι εποικίζουν τις προστατευμένες λιμνοθάλασσες και τους βιότοπους πίσω από τους κοραλλιογενείς υφάλους. Κοραλλιογενείς ύφαλοι κοραλλιογενείς ατόλλες κοραλλιογενή νησιά 2.4 Χρήσεις των ροδοφυκών Δύο πολύ σημαντικές ουσίες, οι οποίες παράγονται από τα ροδοφύκη είναι το άγαρ και το καρραγηνόν. Το άγαρ είναι μία κολλοειδής ουσία (ετεροπολυσακχαρίτης), η οποία εξάγεται από την εξωτερική στρώση του κυτταρικού τοιχώματος πολλών ροδοφυκών και συγκεκριμένα από την πηκτίνη. Το όνομα άγαρ προέρχεται από την Μαλαισιανή λέξη άγαρ - άγαρ που σημαίνει αγριόχορτο της θάλασσας. Είναι γνωστό από την Ιαπωνία από τον 17 ο αιώνα. Το άγαρ εξάγεται από το γένος Gracilaria (περισσότερο από 50% της συνολικής παραγωγής του), το οποίο βρίσκεται στον Ινδικό ωκεανό και λέγεται βρύο της Κευλάνης. Εξάγεται επίσης 26

27 και από το γένος Gelidium, στην Ιαπωνία. Το τελευταίο έχει την καλύτερη ποιότητα. Όσον αφορά στο θαλλό αυτού του ροδοφύκους έχει βαθύ κόκκινο χρώμα και φτάνει το 1 μέτρο μήκος. Το συλλέγουν με το χέρι από τους φυσικούς πληθυσμούς στην Ισπανία, Πορτογαλία, Μαρόκο, Αζόρες Καλιφόρνια, Μεξικό, Νέα Ζηλανδία, Νότιο Αφρική, Ινδία, Χιλή και Ιαπωνία. Στην Αγγλία, το άγαρ εξάγεται από το Chrondrus crispus (Irish moss=ιρλανδικό βρύο). Για να διεξαχθεί το άγαρ συλλέγουν τα ροδοφύκη, τα αποχρωματίζουν και τα αποξηραίνουν κατά το καλοκαίρι και το φθινόπωρο. Στη συνέχεια, τα επεξεργάζονται με νερό και βγάζουν μία κολλώδη ουσία από την οποία εξάγουν το άγαρ, το οποίο στο εμπόριο κυκλοφορεί σε ταινιοειδή ελάσματα και σε σκόνη. Στο ζεστό νερό σχηματίζει διάλυμα ζελατίνης. Έτσι χρησιμοποιείται για παρασκευή ζελατίνης σε γλυκίσματα, για παρασκευή οδοντόπαστας κλπ. Επίσης, χρησιμοποιείται ως χημικός παράγοντας στα προϊόντα αρτοποιίας για την συγκράτηση της υγρασίας, ως βάση σε καλλυντικά, και ως πηκτικό συστατικό σε επιδόρπια ζελατίνης. Με την προσθήκη θρεπτικών στοιχείων, χρησιμοποιείται στα εργαστήρια και τα ιατρικά ινστιτούτα, παγκοσμίως, ως θρεπτικό υλικό για την ανάπτυξη βακτηρίων. Όταν δε προστεθούν σ αυτό κατάλληλες θρεπτικές ουσίες, μπορεί επίσης να χρησιμοποιηθεί ως υπόστρωμα για την ανάπτυξη φυτικών και ζωικών κυττάρων. Το καρραγηνόν είναι επίσης κολλοειδής ουσία η οποία εξάγεται όπως και το άγαρ, από την πηκτίνη της εξωτερικής στρώσεως του κυτταρικού τοιχώματος. Εξάγεται κυρίως από το Chondrus crispus, το οποίο συλλέγεται στις ακτές της Β. Ευρώπης. Οι μεγαλύτερες ποσότητες του προέρχονται από τις παραλιακές επαρχίες του Καναδά (Νέα Σκωτία κ.α.) από φυσικούς πληθυσμούς. Αφού το αποξηραίνουν, είτε απλώνοντας το στο ύπαιθρο είτε χρησιμοποιώντας στεγνωτήρια, το εξάγουν στις ΗΠΑ και τη Δανία. Η λέξη καρραγηνόν προέρχεται από το κοινό όνομα carrageenan Chondrus crispus στην Ιρλανδία (ονομασία μια Ιρλανδικής τοποθεσίας). Η εξαγωγή του είναι γνωστή στην Ιρλανδία από το Ακόμα μπορεί να εξαχθεί και από το γένος Gigartina. Το καρραγηνόν χρησιμοποιείται ως σταθεροποιητικός παράγοντας στις βιομηχανίες τροφίμων (π.χ. σοκολατούχο γάλα), σε οδοντόπαστες, φαρμακευτικά προϊόντα, κρέμες ξυρίσματος, σε λοσιόν, σε σαπούνια, σε χρώματα κλπ. Ακόμα και σε σάλτσες, σούπες και σαλάτες. Τα ροδοφύκη περιέχουν επίσης ιώδιο. Από αυτά εξάγονται και οι φαρμακευτικές ουσίες αγαρόλη και νορμακόλη, οι οποίες χρησιμοποιούνται για τη παρασκευή υπακτικών. 27

28 3. ΚΟΡΑΛΛΙΑ ΚΑΙ ΚΟΡΑΛΛΙΟΓΕΝΕΙΣ ΥΦΑΛΟΙ 28

29 3.1 Κοράλλια Τα κοράλλια είναι θαλάσσιοι οργανισμοί που ανήκουν στην τάξη των Ανθόζωων και αποτελούν ομοταξία του φύλου Κνιδόζωα (Cnidaria). Αυτή η ομοταξία περιλαμβάνει περίπου είδη και είναι όλα υδρόβιοι οργανισμοί. Είναι από τους παλαιότερους οργανισμούς του πλανήτη καθώς βρίσκουμε απολιθώματα τους από την παλαιοζωική περίοδο. Είναι ζώα μορφής πολύποδα (κυλινδρικής ή ασκοειδής μορφής προσκολλημένοι στο βυθό) και εκκρίνουν ανθρακικό ασβέστιο (CaCO 3 ) για να σχηματίσουν ένα σκληρό σκελετό. Συγγενεύουν με τις ανεμώνες και τις μέδουσες και είναι σαρκοφάγα ζώα, παρ όλο που το 90% της τροφής τους προέρχεται από τα φύκη της τάξης των Χρυσόφυτων, που τα φιλοξενούν στους ιστούς τους. Συνήθως, εμφανίζονται σε αποικίες πολλών πανομοιότυπων πολυπόδων ή μεμονωμένα (μονήρη) και αναπαράγονται είτε αγενώς είτε εγγενώς. Τάξεις κοραλλιών Τα κοράλλια διακρίνονται στις εξής τέσσερεις τάξεις: Heterocorallia Rugosa Tabulata Scleractinia (Σκληρακτίνια ή Εξακοράλλια) Εικ. 19 Τάξεις Κοραλλιών Από αυτές οι τρείς, Heterocorallia, Rugosa και Tabulata, είναι κοράλλια αποκλειστικά του Παλαιοζωικού αιώνα, περιλαμβάνουν είδη μεμονωμένα ή αποικιακά και παρουσιάζουν ποικίλες μορφές σκελετού. Χαρακτηριστική μορφή σκελετού για την τάξη Heterocorallia είναι σωληνοειδής πρισματικός ή κυλινδρικός επιμήκης με μήκος ~50 cm και διαμέτρου 5-15 mm. Για τη τάξη Rugosa συνήθης μορφή είναι ένας κερατόμορφος εξωσκελετός, ο οποίος περιβάλλεται από την επιθήκη ενώ στο εσωτερικό του φέρει οριζόντια και κατακόρυφα διαφράγματα γεμισμένα με ανθρακικό ασβέστιο (CaCO 3 ). Τέλος η τάξη Tabulata είναι κοράλλια πάντα σε αποικίες και τα απολιθώματα τους 29

30 χρησιμοποιούνται κυρίως σαν δείκτες φάσεων (αμμώδεις, ασβεστολιθικές κ.α.) και δευτερευόντως σαν στρωματογραφικοί δείκτες. Όσο αναφορά στη τάξη Scleractinia (τα Σκληρακτίνια ή Εξακοράλλια) περιλαμβάνει όλες τις Μεσοζωικές και Καινοζωικές μορφές κοραλλιών έως σήμερα. Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό τους είναι ότι φέρουν διαφράγματα (septa) σε εξακτινωτή συμμετρία και εμφανίζονται είτε μονήρη είτε σε αποικίες. Στο σύνολό τους τα μισά είναι μονήρη και τα άλλα μισά αποικιακά. Όσο αναφορά τα μονήρη Εξακοράλλια το σχήμα τους εξαρτάται από τους ρυθμούς αύξησης κατά την κατακόρυφη και οριζόντια έννοια. Όπου επικρατεί η περιφερειακή αύξηση δημιουργείται δισκοειδής μορφή (Cyclοlites, Fungia) όταν, όμως, επικρατεί η κατακόρυφη δημιουργούνται κερατοειδείς ή σωληνοειδείς μορφές. Από την άλλη, στα αποικιακά Εξακοράλλια οι κοραλλίτες επειδή παράγονται με εκβλαστήσεις συνενώνονται οπότε παρατηρούνται δενδροειδείς, φακελοειδείς, κηρηθροειδείς και σπάνια αφροειδείς μορφές. Εμφανίζεται επίσης και η πλοκοειδής μορφή με ανεξάρτητους κοραλλίτες που ενώνονται με αφρώδες Dissepiment ( φυσαλιδωτή μάζα CaCO 3 ). Ενώ παρατηρείται και η μαιανδροειδής μορφή στην οποία οι κοραλλίτες διευθετούνται σε ευθείες-μαιανδροειδείς σειρές με τα ενδιάμεσα τοιχώματά τους να λείπουν. Επειδή η μορφή αυτή θυμίζει τις αυλακώσεις εγκεφάλου, τα κοράλλια αυτά είχαν ονομαστεί παλαιότερα μυελοκοράλλια. 3.2 Οικολογία Εξακοραλλίων Τα Εξακοράλλια χωρίζονται σε Ερματυπικά και μη Ερματυπικά. Τα Ερματυπικά (Hermatypic) ή σκληρά κοράλλια είναι πολύχρωμες, δενδροειδείς ασβεστολιθικές αποικίες που με κατακρήμνιση ανθρακικού ασβεστίου καταφέρνουν να σχηματίζουν τους κοραλλιογενείς υφάλους. Σε αντίθεση με τα μη ερματυπικά που δεν κατασκευάζουν κοραλλιογενείς υφάλους. Βρίσκονται συνήθως σε ρηχά, καθαρά νερά, όπου υπάρχει άμεσο ηλιακό φώς. Τα Ερματυπικά κοράλλια διαθέτουν πάντα ζωοξανθέλες, μια κατηγορία Δινομαστιγωτών που είναι προσκολλημένα στους ιστούς των πολυπόδων και συμβιώνουν μαζί τους καθώς επίσης και συμβιωτικά ασβεστολιθικά φύκη που βρίσκονται στο ενδόδερμά τους. Τα δεύτερα είναι απαραίτητα τόσο για τον μεταβολισμό των κοραλλιών, καθώς τους παρέχουν θρεπτικά συστατικά και οξυγόνο, όσο και για την παροχή τροφής στις ζωοξανθέλες μέσω τις φωτοσύνθεσης. Χωρίς τη συμβίωση αυτή, οι ολιγοτροφικές τροπικές θάλασσες θα ήταν αδύνατο να συντηρήσουν μια τόσο εντυπωσιακά πλούσια βιομάζα όπως αυτή που απαντάται στους κοραλλιογενείς υφάλους. Κοράλλια με ζωοξανθέλες υπάρχουν και στα ελληνικά νερά. Ο σχηματισμός των υφάλων ωστόσο είναι μια συνάρτηση πολλών παραγόντων (αλατότητα, θερμοκρασία κ.α.) που δεν ευνοείται ιδιαίτερα στη Μεσόγειο. Χρωματισμός κοραλλιών Τα κοράλλια παρέχουν στα φύκη κατοικία και προστασία, χωρίς αυτά το κάθε κοράλλι όχι μόνο δεν μπορεί να εκκρίνει μεγάλες ποσότητες ανθρακικού ασβεστίου για να χτίσει τον ύφαλο αλλά παρουσιάζει και έλλειψη χρώματος. Τα εντυπωσιακά χρώματα των υφάλων-κοραλλιών είναι αποτέλεσμα διαφόρων φυσικοχρωστικών του δηνομαστιγωτού που συμβιώνει μαζί τους (ζωοξανθέλες). 30

31 Δομή ερματυπικών κοραλλιών Όπως έχει προαναφερθεί τα κοράλλια εμφανίζονται σε αποικίες πολύποδων. Κάθε πολύποδας είναι κατασκευασμένος από ένα εξωτερικό στρώμα κυττάρων που καλείται εξωτερική επιδερμίδα (outer epidermis) και μία εσωτερική επιδερμίδα, την gastrodermis. Ανάμεσα σε αυτές τις δύο απαντάται μια ζελατινώδη ουσία, η οποία ονομάζεται mesoglea. Οι πολύποδες των ερματυπικών κοραλλιών δημιουργούν ένα ανθεκτικό, προστατευτικό σκελετό από ανθρακικό ασβέστιο (CaCO 3 ) δεσμεύοντας τα ιόντα ασβεστίου (Ca 2+ ) και ανθρακικού οξέως (HCO 3 ) από το θαλασσινό νερό που βρίσκονται σε αφθονία. Ο σκελετός συνήθως έχει μορφή Εικ. 19 Δομή Πολύποδα σωληνοειδή-κωνική και φέρει κατακόρυφα διαφράγματα (septa), τα οποία παρέχουν στον πολύποδα χώρο, δομική ακεραιότητα και προστασία κατά την διάρκεια της ανάπτυξης τους. Το κάτω μέρος του πολύποδα εκκρίνει τον σκελετό, ο όποιος συνδέεται με έναν βράχο ή άλλη σκληρή επιφάνεια και με αυτή την διαδικασία παράγεται ένα κύπελλο. Το κύπελλο αυτό ονομάζεται κάλυκας (Calice) και πάνω σ αυτό εγκαθίσταται ο πολύποδας. Τα τοιχώματα γύρω από τον κάλυκα αποτελούν την επιθήκη (theca) και η βάση του πολύποδα καλείται βασική πλάκα (basic plate). Κάθε πολύποδας διαθέτει ένα στόμιο που πλαισιώνεται από μια ομάδα οπλών που ονομάζονται tentacles και τα οποία έχουν nematocysts που χρησιμεύουν για την σύλληψη της τροφής. Τέλος, μεμονωμένοι πολύποδες συνδέονται μεταξύ τους, για να σχηματίσουν αποικία, μέσω ενός λεπτού συστήματος ιστών, το coenosarc. Από την άλλη πλευρά, τα μη Ερματυπικά (Ahermatypic) ή μαλακά κοράλλια είναι κοράλλια δίχως συμβιωτικά ασβεστολιθικά φύκη, οπότε δεν χρειάζονται φως και άρα δεν έχουν περιορισμούς στο βάθος. Συναντώνται σε βάθη έως και μέτρα αλλά συνήθως ζουν έως τα 500. Αναπτύσσονται σε τέλειο σκοτάδι και θερμοκρασία 5-10 ο C. Πάνω από τα 2/3 τους είναι μονήρη και δεν σχηματίζουν κοραλλιογενείς υφάλους. Από τους ομορφότερους αντιπροσώπους των κοραλλιών αυτών είναι οι Γοργόνιες. Γοργόνιες Μιλώντας για τις Γοργόνιες αναφερόμαστε σε ένα αποικιακό κοράλλι με κεράτινο σκελετό και πολύπλοκες πολύχρωμες διακλαδώσεις τους σε σχήμα βεντάλιας. Όπως προαναφέρθηκε δεν εκκρίνουν ανθρακικό ασβέστιο, αφού ανήκουν στα μαλακά κοράλλια, παρ όλα αυτά σχηματίζουν τους σκελετούς τους από ασβεστόλιθους που βρίσκουν στους βυθούς. Εντοπίζονται 31

32 σε μεσαία μεγέθη, από μέτρα και σε μεγάλα βάθη κάτω των 200 ακόμη και 500 μέτρων. Αναπτύσσονται με αργούς ρυθμούς και επικάθονται πάντα κάθετα στα ρεύματα της θάλασσας, για να παγιδεύουν τα θρεπτικά συστατικά με τα οποία τρέφονται. Η παρουσία μόνιμων ρευμάτων μικρότερης ή μεγαλύτερης έντασης σε συνδυασμό με την ύπαρξη χειμάρρων ή ποταμών είναι παράγοντες για την ανάπτυξη τους, καθώς επίσης και η απουσία έντονου ηλιακού φωτός, άλλοτε σε μεγαλύτερο και άλλοτε σε μικρότερο βαθμό. Είναι οργανισμοί ψυχρόφιλοι (αγαπούν τα κρύα νερά) και είναι ευάλωτοι στις κλιματικές αλλαγές (ιδιαίτερα στην αύξηση της θερμοκρασίας), στην ρύπανση και στην αλιεία. Τα χρώματα τους ποικίλουν. Λευκό, ροζ, μπλε και κίτρινο είναι μερικά ενώ τα είδη με εμπορική αξία είναι το κόκκινο (Corallium rubrum) και μαύρο. Παρακάτω θα αναφερθούν μερικά είδη. Eunicella singularis Η λευκή γοργόνια της Μεσογείου κατοικεί στα τοιχώματα των κοιλωμάτων κάθετων βράχων στρωμένων με ίζημα. Συναντάται σχεδόν μέχρι τα 50 μέτρα, το μέγεθος της φτάνει σε ύψος τα 50 εκατοστά και η ανάπτυξη της είναι περίπου 4 εκατοστά ετησίως. Eunicella cavolinii Η κίτρινη γοργόνια που την συναντάμε σε βραχώδεις πυθμένες με προτίμηση τα σκιερά μέρη. Οι διακλαδώσεις της είναι ακανόνιστες και το μήκος της αποικίας σε μέγεθος τα 40 εκατοστά. Είναι η συνηθέστερη από τις Μεσογειακές γοργόνιες και η ανάπτυξη της είναι 1 με 2 εκατοστά ετησίως. Paramuricea clavata Κόκκινη γοργόνια που σχηματίζει υπέροχες κόκκινες βεντάλιες ύψους 1 μέτρου. Την συναντάμε σε βάθη μεγαλύτερα των 40 μέτρων σε κατακόρυφα τοιχώματα βράχων και η ετήσια ανάπτυξη της είναι περίπου 5 εκατοστά. Εικ. 20 E. Singularis Εικ. 21 E. Cavolinii και P. Clavata Corallium rubrum Κόκκινο κοράλλι της Μεσογείου. Είναι ένας από τους πιο βασικούς μηχανισμούς του οικοσυστήματος των κοραλλιογενών σχηματισμών της Μεσογείου(όχι γιατί εναποθέτουν ανθρακικό ασβέστιο αλλά επειδή τα υπολείμματα τους συντελούν στην δημιουργία αυτή). Αναπτύσσεται μέσα σε ρωγμές και εισόδους σπηλιών σε βάθη από 5 έως 400 μέτρα. Οι αποικίες του Corallium rubrum φαίνεται να επηρεάζονται από μεταβολές τόσο της θερμοκρασία όσο και από την διαθεσιμότητα σε θρεπτικά προκαλώντας ορισμένες Εικ. 22 C. Rubrum φορές την θνησιμότητα τους. Η αποικία εμφανίζει ανοιγμένα πλοκάμια λευκού χρώματος που αναπτύσσεται με ρυθμό 1 εκατοστό τον χρόνο και το μέγεθος του φθάνει και το 1 μέτρο. Το Corallium rubrum λόγω του κόκκινου ασβεστιτικού 32

33 σκελετού του χρησιμοποιείται για την παρασκευή κοσμημάτων και η υπεραλίευση του δυστυχώς το έχει κάνει σπάνιο είδος σε βάθη ρηχότερα των 50 μέτρων. Antipathes dendrochristos Το μαύρο αυτό κοράλλι εντοπίζεται σε όλους τους ωκεανούς. Παρότι ορισμένα είδη απαντώνται σε ρηχά νερά, τα περισσότερα ζουν σε βάθη 20 μέτρων και βαθύτερα (το μεγαλύτερο βάθος είναι τα 8 Km). Αναπτύσσουν ποικίλες μορφές ανάπτυξης, συμπεριλαμβανομένου της δενδροειδής και του σχήματος βεντάλιας. Τα περισσότερα από αυτά ζουν σε σκληρά υποστρώματα και οι αποικίες τους αποτελούν καταφύγιο για αρκετούς οργανισμούς που τρέφονται και αναπαράγονται εκεί. Τέλος αναπτύσσονται μέχρι τα 2.5 μέτρα. Εικ. 23 A. Dendrochristos Ο ρόλος αυτών των κοραλλιών των βαθέων υδάτων είναι αποκλειστικά στις βενθικές κοινότητες ως ενδιαιτήματα για τα άλλα είδη. Περίπου 20 είδη γοργονίων απαντούν στα μεσογειακά νερά ενώ στις ελληνικές θάλασσες δεν έχουν αναφερθεί περισσότερα από 10. Από τα παραπάνω είδη οι κίτρινες και ειδικά οι κόκκινες γοργόνιες, είναι αυτές που συνθέτουν τα πιο εντυπωσιακά υποβρύχια τοπία. 3.3 Γεωλογική σημασία των Κοραλλιών Τα κοράλλια έχουν μεγάλη διάρκεια στρωματογραφικής εξάπλωσης για να καθορίζουν ζώνες. Ελλείψει όμως άλλων απολιθωμάτων μπορούν να χρησιμοποιηθούν σαν στρωματογραφικοί δείκτες. Ο Vaughan το 1905 χώρισε το Κ. Λιθανθρακοφόρο της Αγγλίας σε ζώνες με βάση την πρώτη εμφάνιση κοραλλιών και βραχιονοπόδων. Αυτή η διαίρεση με μικρές τοπικές διαφοροποιήσεις ήταν εφαρμόσιμη και σε άλλες περιοχές Αγγλίας και Ευρώπης. Παρ όλες τις ατέλειές τους τα κοράλλια χρησιμοποιούνται σαν γενικοί δείκτες ηλικίας, αλλά δίνουν επίσης και πολύτιμα παλαιοοικολογικά στοιχεία (παλαιοθερμοκρασία, παλαιοβάθος). Από άποψη λιθογένεσης, οι σκελετοί τους έχουν σχηματίσει τεράστιους όγκους ανθρακικών ιζημάτων - ασβεστόλιθων. Ουσιαστικά στη διάρκεια του γεωλογικού χρόνου, με αυτόν τον τρόπο έχουν δεσμευτεί τεράστιες ποσότητες CO 2 από την ατμόσφαιρα πολύ περισσότερες ακόμη και από τα φυτά. Τα κοράλλια επίσης χρησιμοποιήθηκαν σαν γεωχρονόμετρα. Ο Wells το 1963 εργάστηκε σε κοράλλια του Δεβονίου Heliophyllum, Eridophyllum, Favosites και υπολόγισε ότι το γήινο έτος του Δεβονίου είχε 400 ημέρες. Η παρατήρηση αυτή συμφωνεί με τους αστρονομικούς υπολογισμούς ότι η Γη επιβραδύνει την περιστροφή της κατά 2 sec κάθε χρόνια. Οπότε επειδή η περιστροφή της γύρω από τον ήλιο (γήινο έτος) παραμένει σταθερή τότε μειώνεται ο χρόνος περιστροφής της, άρα κατά το Δεβόνιο το γήινο έτος είχε περισσότερες μέρες αλλά μικρότερης διάρκειας. 3.4 Κοραλλιογενείς Ύφαλοι (Coral reefs) Οι κοραλλιογενείς ύφαλοι είναι εντυπωσιακοί θαλάσσιοι σχηματισμοί με τεράστια βιολογική και επιστημονική αξία. Εμφανίζουν μεγάλη ποικιλομορφία και συχνά λέγονται 33

34 θαλάσσια τροπικά δάση, λόγω της μεγάλης βιοποικιλότητας που παρουσιάζουν. Καλύπτουν λιγότερο από το 1% της επιφάνειας των ωκεανών κι όμως φιλοξενούν πάνω από το 25% του συνόλου των θαλάσσιων ειδών(ψάρια, εχινόδερμα, μαλάκια και σπόγγοι). Οι κοραλλιογενείς ύφαλοι αποτελούνται από ανθρακικό ασβέστιο (CaCO3), κυρίως αραγωνίτη, που συγκεντρώνεται και αποτίθεται στην περιοχή από ζωντανούς οργανισμούς. Οι οργανισμοί που συνεισφέρουν σε μεγάλο βαθμό είναι τα κοράλλια, από τα οποία έχουν πάρει το όνομα τους, αλλά απαραίτητη είναι και η συμμετοχή των ασβεστολιθικών φυκών και ζωοξανθέλων που συμβάλλουν στην σταθεροποίηση του υποστρώματος. Γενικά χαρακτηριστικά Οι κοραλλιογενείς ύφαλοι αρχίζουν να σχηματίζονται από ελεύθερες προνύμφες κοραλλιών που προσκολλούνται σε βραχονησίδες ή άλλες σκληρές επιφάνειες κατά μήκος των νησιών ή των ηπείρων. Καθώς τα κοράλλια μεγαλώνουν και επεκτείνονται παίρνουν μια από τις τρείς μεγαλύτερες χαρακτηρίστηκες δομές: ατόλλες, περιθωριακοί ύφαλοι Εικ : Αττόλη Great Barrier Reef (Australia) και ύφαλοι φράγματα. Οι δύο τελευταίοι τύποι μοιάζουν μεταξύ τους και από πολλούς επιστήμονες θεωρούνται ως ένας κοινός τύπος (Nybakken, 1997). Οι ατόλλες αποτελούν δακτυλιόμορφους σχηματισμούς που περιβάλλουν μια λιμνοθάλασσα. Παρατηρούνται κυρίως στον ανατολικό Ινδικό και τον δυτικό Ειρηνικό ωκεανό, ενώ στις υπόλοιπες περιοχές, που παρατηρούνται κοραλλιογενείς ύφαλοι είναι σπάνιοι. Οι ατόλλες μπορούν να σχηματίζονται μακριά από την ακτή και αναδύονται στη μέση του ωκεανού όπου το βάθος μπορεί να φτάνει τα χιλιάδες μέτρα. Από την άλλη, οι περιθωριακοί ύφαλοι είναι οι πιο συνηθισμένοι και αναπτύσσονται κοντά στην ακτή. Σχηματίζουν μια γραμμή κατά μήκος της ακτής ακολουθώντας την μορφολογία της, η οποία απέχει από την ακτή κατά μικρή απόσταση. Τέλος, οι ύφαλοι φράγματα σχηματίζονται όμοια με τους περιθωριακούς υφάλους αλλά η απόστασή τους από την ακτή είναι μεγαλύτερη. Μεταξύ του κοραλλιογενούς υφάλου και της ακτής δημιουργείται λιμνοθάλασσα με μαλακό υπόστρωμα, η οποία δεν εμφανίζεται στην περίπτωση των περιθωριακών υφάλων. Το Μεγάλο Κοραλλιογενές Φράγμα στην Αυστραλία (Great Barrier Reef), ο πιο γνωστός κοραλλιογενής ύφαλος, είναι αυτού του τύπου (Castro & Haber, 1999). 34

35 3.5 Παράγοντες Ανάπτυξης Η γεωγραφική κατανομή των οικοσυστημάτων αυτών καθορίζεται από τους περιοριστικούς παράγοντες ανάπτυξης των κοραλλιών, δηλαδή τη θερμοκρασία του νερού, την αλατότητα, το βάθος, τις συνθήκες καθίζησης στερεών και το παλιρροιακό εύρος που ουσιαστικά σχετίζεται με την επαφή των κοραλλιών με την ατμόσφαιρα. Θερμοκρασία Όσο αναφορά την θερμοκρασία οι κοραλλιογενείς ύφαλοι βρίσκονται στις περιοχές εκείνες των ωκεανών όπου οι συνθήκες είναι κατάλληλες για να φωτοσυνθέτουν οι ζωοξανθέλες. Φαίνεται να συγκεντρώνονται σε μια ζώνη γύρω από τον Ισημερινό σε γεωγραφικό πλάτος μεταξύ 30 ο Β και 30 ο Ν όπου η θερμοκρασία είναι περίπου ο F. Ωστόσο η θερμοκρασία είναι μόνο μια μετρήσιμη ποσότητα που μπορεί να χρησιμοποιηθεί για να χαρακτηρίσει τα ευνοϊκά περιβάλλοντα των υφάλων. Εικ. 26 Γεωγραφική Κατανομή με βάση την θερμοκρασία Ένας άλλος καθοριστικός παράγοντας, πέρα από το ωκεάνιο βάθος, είναι η χημεία των ωκεανών. Τόσο η ποσότητα αλατιού (αλατότητα) όσο και η διαθεσιμότητα ανθρακικού ασβεστίου (ο κορεσμός αραγωνίτη) είναι στοιχεία που συμβάλλουν στην ανάπτυξη και ευδοκίμηση τους. Αλατότητα Ως αλατότητα ορίζουμε τη συνολική ποσότητα διαλυμένου υλικού μέσα στο νερό και εκφράζεται ως εκατοστιαία αναλογία σε 1000 γραμμάρια, με μονάδα μέτρησης το Practical Salinity Scale (PSS). Στο θαλασσινό νερό βρίσκεται διαλυμένα ποικιλία στερεών και αερίων. Περισσότερα από 70 χημικά στοιχεία έχουν εντοπιστεί στο νερό της θάλασσας σε σχετικά μικρές ποσότητες. Τα πιο άφθονα άλατα στο θαλασσινό Εικ. 27 Κατανομή Αλατότητας νερό είναι το χλώριο (Cl), το νάτριο (Na), το μαγνήσιο (Mg), το θείο (S), το ασβέστιο (Ca) και το κάλιο (K). Η αλατότητα στα ανοικτά ωκεάνια τμήματα είναι σχετικά σταθερή με μία μέση τιμή 35 PSS. Διακυμάνσεις 35

36 αλατότητας παρατηρούνται σε παράκτιες περιοχές και κατά κανόνα υπάρχει μία διαβάθμιση ανάλογα με το γεωγραφικό πλάτος. Οι περιοχές που βρίσκονται εγγύτερα στον ισημερινό έχουν μεγαλύτερη εξάτμιση υδάτων, λόγω υψηλότερων θερμοκρασιών, γεγονός που προκαλεί αύξηση της αλατότητας. Αντίθετα, περιοχές που αποκλίνουν από τον ισημερινό έχουν μικρότερη θερμοκρασία, άρα μικρότερη εξάτμιση και επομένως χαμηλότερη αλατότητα. Οι τιμές αλατότητας κοντά στους κοραλλιογενούς υφάλους φαίνεται να είναι πάνω από 35 PSS ενώ σε περιοχές πoυ δεν σχετίζονται με κοραλλιογενούς υφάλους είναι κάτω από 35 PSS. Η διακυμάνσεις της αλατότητας βέβαια μπορεί να επηρεαστεί από διάφορους παράγοντες όπως την εισροή γλυκού νερού από ποτάμια, το λιώσιμο των πάγων, την κυματική κίνηση και τα ωκεάνια ρεύματα, όσο και από την εξάτμιση. Κορεσμός Ανθρακικού Ασβεστίου (Αραγωνίτη) Η καθίζηση και η διάλυση του αραγωνίτη σε θαλασσινό νερό μπορεί να περιγραφεί από την χημική αντίδραση : Ca 2+ + CO 3 2- CaCO 3 (1) Εικ. 28 Κατανομή Κορεσμού CaCO 3 Όπου Ca 2+ : συγκέντρωση διαλυμένων ιόντων ασβεστίου στο νερό CO 3 2- : συγκέντρωση διαλυμένων ανθρακικών ιόντων CaCO 3 : αραγωνίτης Η κατάσταση κορεσμού (Ω) του νερού της θάλασσας σε σχέση με τον αραγωνίτη μπορεί να οριστεί ως το πηλίκο του γινόμενο των συγκεντρώσεων των προϊόντων της αντίδρασης προς την συγκέντρωση του αραγωνίτη σε θαλασσινό νερό ( [Ca 2+ ] [CO )] / [CaCO 3 ] = Ω). Όταν Ω=1, το θαλασσινό νερό βρίσκεται σε ισορροπία με τον αραγωνίτη, συνεπώς ο αραγωνίτης δεν διαλύεται ή καθιζάνει. Όταν Ω>1, το διάλυμα είναι υπέρκορο και ο αραγωνίτης ή που θα κατακάτσει σαν ίζημα ή θα ακολουθήσει την πορεία της αντίδρασης (1) από τα αριστερά προς τα δεξιά. Από την άλλη πλευρά όταν Ω<1, έχουμε ακόρεστο διάλυμα και η αντίδραση ακολουθεί την δεξιά προς τα αριστερά πορεία. Όταν το διοξείδιο του άνθρακα προστίθεται στην επιφάνεια του θαλασσινού νερού από την ατμόσφαιρα, η οξύτητα των επιφανειακών νερών αυξάνει. Εάν η επιφανειακή οξύτητα αυξάνεται, τότε υπάρχουν σχετικά λιγότερα ανθρακικά ιόντα (CO ) στο θαλασσινό νερό, και έτσι η τιμή του Ω μειώνεται. Για την δημιουργία λοιπόν υφάλων είναι απαραίτητη η υψηλή κατάσταση κορεσμού. 36

37 Η αξία των κοραλλιογενών υφάλων είναι πραγματικά μοναδική από οποιαδήποτε άποψη. Είναι μια κατηγορία οικοσυστήματος που παρουσιάζει ιδιαίτερα υψηλό βαθμό βιοποικιλότητας, η οποία υποστηρίζεται από την μεγάλη ηλικία αυτών των οικοσυστημάτων, την έκταση τους και τη σταθερότητα τους. Ταυτόχρονα, αποτελεί βασική πηγή εσόδων για πολλές χώρες και κοινότητες είτε με τον τουρισμό, είτε με την αλιεία. Τέλος η αισθητική τους αξία, είναι αδιαμφισβήτητη, αφού αποτελούν τα πιο εντυπωσιακά οικοσυστήματα σε όλον τον πλανήτη. 3.6 Γεωγραφική Κατανομή - απειλές- προστασία Οι κοραλλιογενείς ύφαλοι συγκεντρώνουν το μεγαλύτερο ενδιαφέρον των επισκεπτών υποθαλάσσιων περιοχών. Οι παράγοντες που κάνουν τόσο έντονο το ενδιαφέρον των επισκεπτών γι αυτούς είναι πολλοί. Αρχικά, συγκεντρώνουν τα πιο επιθυμητά χαρακτηρίστηκα (π.χ. διαύγεια νερών, θερμοκρασία νερού κ.α.) για κατάδυση και παρατήρηση από σκάφος. Το κυριότερο, όμως, χαρακτηριστικό τους είναι οι πολυμορφία τους και οι έντονοι χρωματισμοί των θαλάσσιων οργανισμών που φιλοξενούν. Περιοχές με μεγάλο ενδιαφέρον είναι η περιοχή του Great Bαrrier Reef στην Αυστραλία, συμπλέγματα νησιών όπως οι Μαλβίδες στον Ινδικό ωκεανό, τα νησιά της Καραϊβικής και περιοχές στα αρχιπελάγη της Ινδονησίας, των Φιλιππίνων και της Ερυθράς θάλασσας. Άλλες περιοχές όπου παρατηρούνται οικοσυστήματα κοραλλιογενών υφάλων φαίνονται στον παρακάτω πίνακα. Εικ. 29 Γεωγραφική Κατανομή Στις περισσότερες από τις παραπάνω περιοχές, η επίσκεψη γίνεται σε εκτάσεις που τελούν κάτω από κάποιο καθεστώς προστασίας. Παρ όλα αυτά χώρες που η οικονομίας τους εξαρτάται από τον τουρισμό, όπως η Φιλιππίνες, έχουν οδηγηθεί σε υπερεκμετάλλευση του πόρου και την υποβάθμιση των οικοσυστημάτων. Απειλές Οι κοραλλιογενείς ύφαλοι είναι γνωστοί για τη σημαντική θαλάσσια βιοποικιλότητα τους, αφού αποτελούν «πηγή ζωής», καθώς εμφανίζονται περισσότερα είδη, σε σχέση με τα υπόλοιπα θαλάσσια οικοσυστήματα. Αυτές οι μεγάλης έκτασης βιολογικές κοινότητες φιλοξενούν και προστατεύουν χιλιάδες φυτικούς και ζωικούς οργανισμούς, δημιουργώντας εντυπωσιακά πεδία από πολύχρωμα κοράλλια. Παρόλα αυτά πολλαπλοί παράγοντες απειλούν την βιωσιμότητα τους, είτε αυτοί είναι φυσικοί είτε οφείλονται στην ανθρώπινη δραστηριότητα. 37

38 Ο πιο σημαντικός φυσικός παράγοντας με σοβαρές επιπτώσεις στα κοράλλια είναι η διακύμανση της θερμοκρασίας, η οποία μπορεί να οδηγήσει στον αποχρωματισμό τους και σε εν συνεχεία στην καταστροφή τους. Το πρώτο σημάδι της θερμικής καταπόνησης είναι η λεύκανση, κατά την οποία σταδιακά καταρρέει η συμβιωτική σχέση του κοραλλιού με τις ζωοξανθέλες με αποτέλεσμα την αποβολή των φυκών. Χωρίς τα συμβιωτικά φύκη, οι ιστοί του κοραλλιού είναι διαφανής, και ο λευκός ασβεστολιθικός σκελετός ορατός. Αν οι κανονικές θερμοκρασίες επιστρέψουν εντός μίας χρονικής περιόδου(30-35 ο C) τα κοράλλια μπορούν να ανακτήσουν την συμβιωτική άλγη τους και τότε επιστρέφουν σε υγιείς κατάσταση. Ωστόσο, πάνω από μια ορισμένη θερμοκρασία, και εάν το νερό παραμένει ζεστό για πολύ καιρό τα κοράλλια δεν ανακτούν την αρχική τους κατάστασης και πεθαίνουν μέσα σε λίγες μέρες από έλλειψη τροφής. Άλλοι παράγοντες που επιδρούν αρνητικά στα κοράλλια είναι η παρουσία μικρών συγκεντρώσεων χημικών ουσιών καθώς και πολύ λεπτά ιζήματα ιλύς. Με την παρουσία της ιλύς θολώνει το νερό, περιορίζεται το φώς το οποίο είναι απαραίτητο για τις ζωοξανθέλες και ταυτόχρονα προκαλείται ασφυξία στα κοράλλια. Έτσι, τα κοράλλια εκκρίνουν την γλοιώδη βλέννα την οποία χρησιμοποιούν για να τραφούν με τέτοιο τρόπο ώστε να απομακρύνουν το ίζημα. Τέλος, ένας ακόμη φυσικός παράγοντας είναι η εισβολή ξενικών ειδών φυκών όπως το είδος Womersleyella setacea ένα κόκκινο φύκος που σχηματίζει στρώμα 1-2 χιλιοστών πάνω από τον ύφαλο. Με τον τρόπο αυτό περιορίζεται η φωτοσύνθεση και εμποδίζεται η εγκατάσταση διάφορων ειδών προνυμφών και άλλων μακροφυκών. Από την άλλη πλευρά τώρα, η ανθρωπογενής παρέμβαση επηρεάζει σημαντικά τα κοράλλια και κατ επέκταση τους κοραλλιογενείς υφάλους. Κατά την αλιεία η χρήση συρόμενων αλιευτικών εργαλείων όπως μηχανότρατες και δράγες προκαλούν μη αναστρέψιμες καταστροφές στους υφάλους. Έμμεσα αυξάνουν στην γύρω περιοχή την ιζηματοποίηση, θολώνοντας έτσι τα νερά, περιορίζοντας την ποσότητα του φωτός και την φωτοσύνθεση, άρα και την ανάπτυξη τους. Παρόμοιο αποτέλεσμα προκαλείται και από την παράκτια ανθρώπινη δραστηριότητα (αποψίλωση, αναμόρφωση τοπίου κ.α.). Επόμενη επίπτωση είναι η ρύπανση του περιβάλλοντος, η οποία εξασθενεί την ανάπτυξη τους και οδηγεί στην μείωση της βιοποικιλότητας των ειδών. Επιπρόσθετα, λόγω του φαινομένου του θερμοκηπίου παρατηρείται αύξηση του διοξειδίου του άνθρακα στην ατμόσφαιρα άρα και στους ωκεανούς, που έχει ως συνέπεια την μείωση του ph, δηλαδή την όξυνση του περιβάλλοντος. Η μεταβολή αυτή έχει ως συνέπεια την μείωση της παραγωγής του ανθρακικού ασβεστίου και κατ επέκταση τον σχηματισμό των υφάλων. Τέλος, οι υποβρύχιες καταδύσεις είτε για συλλογή κοραλλιών είτε για ψυχαγωγία οδηγούν στην απομάκρυνση οργανισμών όπως το κόκκινο κοράλλι και οι γοργόνιες. Προστασία Για τον περιορισμό της οικολογικής καταστροφής των κοραλλιογενών σχηματισμών, οι επιστήμονες προτείνουν τον μέγιστο δυνατό περιορισμό της ανθρώπινης δραστηριότητας που δρα εις βάρος της φύσης. Έτσι οι ύφαλοι θα έχουν μεγαλύτερες πιθανότητες να ανακάμψουν μετά την επίδραση φυσικών φαινομένων όπως η αύξηση της θερμοκρασίας. 38

39 4. ΑΣΒΕΣΤΙΤΙΚΑ ΡΟΔΟΦΥΚΗ «ΤΡΑΓΑΝΑ» 39

40 4.1 Κοραλλιογενείς βυθοί (Τραγάνα - Κοραλλιογενές) Με τον όρο Τραγάνα αναφερόμαστε στους σχηματισμούς βιογενούς προέλευσης στα βενθικά οικοσυστήματα της Μεσογείου. Πρόκειται για έναν τύπο σκληρού υποστρώματος του θαλάσσιου βυθού που σχηματίζεται από συσσωρεύσεις ενασβεστωμένων Ροδοφυκών της τάξης Corallinares, σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού. Η τραγάνα απαντάται συνήθως σε βραχώδεις περιοχές και υφάλους ή σε αμμώδεις βυθούς που παρουσιάζουν μόνιμα ρεύματα. Παρόλα αυτά υπάρχουν αρκετοί περιβαλλοντικοί παράγοντες (θερμοκρασία, βάθος, φως κ.α.) που επηρεάζουν είτε θετικά είτε αρνητικά τον σχηματισμό, την ανάπτυξη και την δομή της. Στα πλαίσια της βιοποικιλότητας, το κοραλλιογενές θεωρείται ως το δεύτερο πιο σημαντικό βενθικό οικοσύστημα της Μεσογείου, μετά από τα λιβάδια της Posidonia Oceanica (Boudouresque 2004a). Εκτιμάται ότι περιλαμβάνει περίπου είδη, ανάμεσά τους φύκια, ασπόνδυλα είδη, το γνωστό μεσογειακό ερυθρό κοράλλι (Corallium rubrum) και περισσότερα από εκατό είδη ψαριών. Το κοραλλιογενές όπως αναφέρθηκε και πιο πάνω είναι το αποτέλεσμα μιας διεργασίας οικοδόμησης, λόγω της καθίζησης από διάφορους οργανισμούς και η διαδικασία αυτή είναι περισσότερο ή λιγότερο ταχεία, ανάλογα με την εποχή και την περιοχή. Σύμφωνα με τον J.L Wray (1977) τα σημαντικότερα συστατικά των θαλάσσιων βενθικών κοινοτήτων καθώς επίσης και ο ρόλος τους ως κατασκευαστές των υφάλων εντός της εφωτικής ζώνης είναι τα ασβεστιτικά φύκη με κρούστα (ροδοφύκη). Το κοραλλιογενή, αυτά, φύκη συνεισφέρουν στην δομή του σκελετού των κοραλλιογενών υφάλων, προσαρμόζονται σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού και συνήθως περιορίζονται σε παράκτια ή ρηχά υποπαράκτια περιβάλλοντα του θαλάσσιου χώρου, επειδή αντέχουν εύκολα την ταραχώδη κίνηση του νερού και της τριβής. Φύκη και ασπόνδυλα που αναπτύσσονται σε περιβάλλοντα με χαμηλά επίπεδα φωτός καλούνται σκιόφιλα, σε αντίθεση με τα φωτοφιλικά, τα οποία αναπτύσσονται σε επίπεδα υψηλού φωτός. Κατά συνέπεια, όλα τα φυτά και τα ζώα που ευδοκιμούν στο κοραλλιογενή ενδιαίτημα είναι σκιόφιλα. 4.2 Ιστορικές και γενικές γνώσεις Η λέξη Coralligenous (κοραλλιογενές, coralligène στα Γαλλικά, τραγάνα στα Ελληνικά) χρησιμοποιήθηκε πρώτη φορά από την Marion (1883) για να περιγράψει το σκληρό πυθμένα όπου οι αλιείς από τη Μασσαλία ονομάζουν "bround, και που το βάθος αυτού κυμαίνεται από 30 έως 70 μέτρα και αναφέρεται μεταξύ των λιβαδιών της Posidonia Oceanica και των παράκτιων λασπώδη πυθμένων. Coralligenous νοείται ο παραγωγός των κοραλλιών " και σχετίζεται με την αφθονία του κόκκινο κοραλλιού (Corallium rubrum) σε αυτό το είδος πυθμένα. Στην συνέχεια χρησιμοποιήθηκε από τον Pruvot (1894,1985) για να περιγράψει παρόμοιους πυθμένες στην περιοχή Banyuls της Μεσογείου στα Πυρηναία. Από την άλλη μεριά, ο Feldmann (1937) εντόπισε τα κυριότερα ασβεστιτικά φύκη που το δημιουργούν και περιέγραψε 40

41 λεπτομερώς τη σύνθεση τους στο Banyuls. Επίσης, έκανε παρατηρήσεις σχετικά με τους οργανισμούς που συμβάλλουν στη κατασκευή της δομής του, καθώς και οργανισμούς που συμβάλλουν σ αυτό μέσω της διάβρωσης. Οι Pérès & Picard (1951) συνέχισαν τις εργασίες της Marion (1883) σχετικά με τους κοραλλιογενείς πυθμένες στην περιοχή της Μασσαλίας, καθορίζοντας τα συστατικά του κοραλλιογενούς, παρουσιάζοντας την υψηλή μικροχωρική μεταβλητότητά του και περιγράφοντας τους περιβαλλοντικούς παράγοντες που επιτρέπουν την ανάπτυξή του. Οι Bacci (1947), Tortonese (1958), Rossi (1958, 1961), Parenzan (1960) και Molinier (1960) χαρακτήρισαν την προ-κοραλλιογενή (precoralligenous) και κοραλλιογενή σταδιακή συσσώρευση σε ορισμένες περιοχές της Κορσικής και των Ιταλικών ακτών. Ενώ οι Pérès & Picard (1958) περιέγραψαν κοραλλιογενείς κοινότητες της βορειοανατολικής Μεσογείου, καταγράφοντας διάφορα είδη ζεστού νερού και άλλα είδη που δεσπόζουν στα κοραλλιογενή συσσωματώματα στη δυτική Μεσόγειο. Ο Laborel (1960,1961) επέκτεινε επίσης τη μελέτη των κοραλλιογενών και σε άλλες περιοχές της Μεσογείου, συμπεριλαμβανομένης και της Ανατολικής Μεσογείου περιγράφοντας πέντε κύριους κοραλλιογενείς τύπους και έδωσε επίσης τους πρώτους ποσοτικούς καταλόγους των φυκών και των ζώων που λαμβάνονται με Scuba Diving. Οι Pérès & Picard (1964) συνοψίζοντας τις γνώσεις σχετικά με το κοραλλιογενές, όρισαν την έννοια του precoralligenous και απλοποίησαν τις κατηγορίες Laborel (1961) διακρίνοντας το κοραλλιογενές σε δύο τύπους: τα κοραλλιογενή συσσωματώματα σε παράκτια πετρώματα και σε συσσωματώματα της όχθης (ή πλατφόρμας), ανάλογα με το αρχικό υπόστρωμα (βράχο ή ιζήματα). Πρότειναν, επίσης μια εξελικτική σειρά που αφορούσε τις διάφορες βιοκοινότητες των περιπαράλιων ζωνών της Μεσογείου και υπέδειξαν το κοραλλιογενές ως την κυρίαρχη βιοκοινότητα αυτής της ζώνης. Επίσης, αναφέρθηκαν στη λέξη precoralligenous σαν φάση, με σπουδαίο ρυθμό ανέγερσης, με μη ασβεστιτικά, φιλικά προς την σκιά φύκια και με χαμηλή κάλυψη σε ασπόνδυλα. Η Gamulin Brida (1965) έκανε την πρώτη βιολογική μελέτη σχετικά με το κοραλλιογενές στην Αδριατική Θάλασσα και κατέληξε στο συμπέρασμα ότι βιογεωγραφικά είναι παρόμοιο με το κοραλλιογενές της βορειοδυτικής Μεσογείου, με μεγάλη αφθονία σε βρυόζωα, γοργόνειες και αλκιονάρια. Ο Laubier (1966) συνέβαλε σημαντικά στη γνώση των ασπόνδυλων που ζουν στο κοραλλιογενές, που βασίζεται στην ανύψωση των σχηματισμών αυτών στα Πυρηναίων της Μεσογείου. Για πρώτη φορά δήλωσε την υψηλή βιοποικιλότητα του εν λόγω πυθμένα, μελετώντας προσεκτικά την πανίδα αυτών των σχηματισμών και καθόρισε τις φυσικοχημικές συνθήκες που επιτρέπουν την εγκατάσταση τους στο κοραλλιογενές. Ήταν επίσης ο πρώτος που έκανε ορισμένες παρατηρήσεις που σχετίζονται με το φυσική ιστορία των ειδών που διαβιούν στο κοραλλιογενές και, ιδίως, αναφέρθηκε στις σχέσεις της επιβίωσης και του παρασιτισμού. Αξιόλογη είναι και η μελέτη του Hong (1980, 1982), ο οποίος περιγράφει αναλυτικά το κοραλλιογενές από τη Μασσαλία και τις επιπτώσεις που προκαλούν τα λύματα στην πανίδα που κατοικεί στη κοραλλιογενή δομή. Ανέφερε επίσης ζώα που συμβάλουν στο κοραλλιογενές και 41

42 καθόρισε τέσσερις διαφορετικές κατηγορίες ασπόνδυλων που μπορούν να διακριθούν ανάλογα με την οικολογική τους σημασία στο κοραλλιογενές. Εκτεταμένες λίστες διαφόρων ταξινομικών ομάδων (κυρίως τρηματοφόρα, σφουγγάρια, μαλάκια, αμφίποδα και βρυόζωα) παρατέθηκαν διευρύνοντας σε μεγάλο βαθμό τη γνώση για την βιοποικιλότητα του κοραλλιογενούς. Οι Gili & Ros (1984) εξέτασαν τις κοραλλιογενείς κοινότητες στα νησιά Medes, στη βορειοανατολική ακτή της Ισπανίας, και έκαναν μια ακριβή εκτίμηση της συνολικής επιφάνειας που καταλαμβάνεται από το κοραλλιογενές σε αυτό το θαλάσσιο αποθεματικό χώρο (Gili & Ros, 1985). Τέλος, ο Sartoretto (1996) μελέτησε το ρυθμό ανάπτυξης της κατασκευής του κοραλλιογενούς με ραδιοχρονολόγηση και συσχέτισε τις περιόδους ανάπτυξης σε διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες, κυρίως στην εφωτική ζώνη και μέσω της διαφάνειας της υδάτινης στήλης. Επίσης, προσδιόρισε τα κύρια ασβεστιτικά φύκη που κάνουν τελικά την ανύψωση και τόνισε την σημασία της Mesophyllum alternans (ροδοφύκος). 4.3 Περιβαλλοντικοί παράγοντες και εξάπλωση Σε ότι αφορά την εξάπλωση και ανάπτυξη του κοραλλιογενούς σημαντικό ρόλο παίζουν μια σειρά από περιβαλλοντικοί παράγοντες. Το θαλάσσιο περιβάλλον χαρακτηρίζεται από μεγάλη ποικιλομορφία φυσικών χαρακτηριστικών (φως, θερμοκρασία, συγκεντρώσεις θρεπτικών) που διαμορφώνουν τις δυνατότητες ανάπτυξης και εξάπλωσης του κοραλλιογενούς. Παρακάτω είναι μερικοί από τους παράγοντες αυτούς και κάποια βασικά χαρακτηριστικά της επιρροής τους στην διαμόρφωση και εξέλιξη της τραγάνας/κοραλλιογενές: Φως Το φως πιθανότατα είναι ο πιο σημαντικός περιβαλλοντικός παράγοντας σε σχέση με την διανομή των βενθικών οργανισμών στους πυθμένες της υφαλοκρηπίδας (Ballesteros 1992, Marti 2002). Το φώς είναι πολύ σημαντικό για την εξέλιξη και την ανάπτυξη του κοραλλιογενούς, καθώς οι κύριοι κατασκευαστές του είναι μακροφύκη τα οποία χρειάζονται αρκετό φώς για να αναπτυχθούν (Pérès & Picard,1964,Laubier, 1966). Σύμφωνα με τον Ballesteros (1992) το κοραλλιογενές είναι ικανό να αναπτυχθεί σε ένα εύρος ακτινοβολίας από 1.3 MJ m -2 year -1 και MJ m -2 year -1, το οποίο είναι μεταξύ του 0,05% και 3% της επιφανειακής ακτινοβολίας. Πρέπει επίσης να ληφθεί υπόψη και η ποιότητα του φωτός που φτάνει στους κοραλλιογενείς πυθμένες. Το περισσότερο φώς ανήκει στα μπλε και πράσινα μήκη κύματος, με το πράσινο να κυριαρχεί στα σχετικά θολά νερά το χειμώνα και στα παράκτια ύδατα της ηπειρωτικής Ευρώπης, και το μπλε να κυριαρχεί το καλοκαίρι και σε υπερπαράκτιες όχθες και σε νησιά. Πολλοί συγγραφείς θεωρούν ότι η ποσότητα του φωτός είναι πολύ πιο σημαντική από την ποιότητα του, στον καθορισμό της ανάπτυξης των φυκών και την πρωτογενή αναπαραγωγή (Lüning 1981, Dring 1981). Ωστόσο, η απόλυτη κυριαρχία των κόκκινων φυκών στα κοραλλιογενή συσσωματώματα κοντά στις εξαπλώσεις τους στα μεγαλύτερα βάθη, υποδηλώνουν την 42

43 ικανότητα των φυκομπιλίνων να συλλάβουν το φώς στα πράσινα μήκη κύματος (Ballesteros 1992) Θρεπτικά Συστατικά (DOC) Οι κοραλλιογενείς κοινότητες φαίνεται να προσαρμόζονται σε χαμηλές συγκεντρώσεις θρεπτικών ουσιών, καθώς η αυξημένη διαθεσιμότητα επηρεάζει σε μεγάλο βαθμό την σύνθεση του, αναστέλλει την κατασκευή τους και αυξάνει τα ποσοστά καταστροφής (Hong 1980). Τα διαλυμένα θρεπτικά συστατικά του θαλασσινού νερού, όπου βρίσκουμε τους κοραλλιογενείς σχηματισμούς παρουσιάζουν μεγαλύτερες τιμές τον χειμώνα και μικρότερες το καλοκαίρι. Η οργανική ύλη βρίσκεται στους ζωντανούς οργανισμούς, στα προϊόντα μεταβολισμού τους, στα κατάλοιπα αποσάθρωσης αυτών και στα φυσικά απολιθώματα. Παράγεται μέσω της πρωτογενούς και δευτερογενούς παραγωγής και αποτελεί πηγή ενέργειας, βιταμινών και τροφής για τους θαλάσσιους οργανισμούς. Με τον όρο DOC (διαλυμένος οργανικός άνθρακας) εκφράζεται η ολική ποσότητα άνθρακα που προέρχεται αποκλειστικά από οργανικές ενώσεις. Ο προσδιορισμός του βασίζεται στην όξυνση του δείγματος ώστε οι ανόργανες ενώσεις του άνθρακα να απομακρυνθούν ως διοξείδιο του άνθρακα Κίνηση νερού, υδροδυναμικές συνθήκες Ιδανικές συνθήκες για την δημιουργία και ανάπτυξη της τραγάνας είναι τα ρεύματα μεσαίας έντασης. Παρόλο που τα τρεχούμενα ρεύματα κυριαρχούν σε βάθη όπου αναπτύσσονται οι κοραλλιογενές κοινότητες (Riedl, 1966), η κίνηση του νερού που παράγεται από τα κύματα είναι πολύ σημαντική, ακόμη και σε βάθη 50 μέτρων (Ballesteros & Zabala, 1993, Garrabou, 1997) με ύψος κύματος μεγαλύτερο του 1 μέτρου. Επιπλέον, φαίνεται να προτιμούν θαλάσσιες περιοχές που δεν επηρεάζονται από την εισροή γλυκού νερού. Όπως αναφέρθηκε και πιο πάνω, λόγω της περίπλοκης μορφολογίας των ασβεστιτικών συσσωματωμάτων ιδανικό είναι το επίπεδο κυκλοφορίας του ύδατος που εξασφαλίζει μία υψηλή ποιότητα, η οποία διαφέρει σημαντικά μεταξύ διαφόρων περιβαλλόντων (Laubier, 1966) Βάθος διανομής Το ελάχιστο βάθος για τον σχηματισμό των ασβεστιτικών συσσωματωμάτων εξαρτάται από το ποσό της ακτινοβολίας που φτάνει στο θαλάσσιο πυθμένα. Σε κάθετες πλαγιές στην περιοχή γύρω από την Μασσαλία αυτό το ελάχιστο βάθος φτάνει τα 20 μέτρα, αλλά είναι πολύ χαμηλότερη σε άλλες ζώνες, όπως για παράδειγμα στο κόλπο του Fos, όπου οι κοραλλιογενείς κοινότητες έχουν την δυνατότητα να αναπτυχθούν σε πιο ρηχά νερά (12 μέτρα) λόγω της υψηλής θολερότητας του νερού. Αυτό το ελάχιστό βάθος είναι εκτοπισμένο σε βαθύτερα νερά στις ηπειρωτικές περιοχές όπως της Κορσικής ή των Βαλεαρίδων Νήσων, όπου η διαφάνεια του νερού είναι πολύ υψηλή (Ballesteros & Zabala 1993). Ωστόσο, τα κοραλλιογενή συσσωματώματα εμφανίζονται σε πολύ ρηχά νερά εάν οι συνθήκες φωτισμού είναι αμυδρές τόσο ώστε να επιτρέπουν μια σημαντική ανάπτυξη των κοραλλιογενών φυκών (Laborel 1987, Sartoretto 1994). Επιπλέον μπορούν να εμφανιστούν σε πολύ καθαρά νερά, όπως γύρω από τη Cabrera, σε βάθος μόλις 10 μέτρων στην σπηλαιώδη είσοδο (Martí et al. 2004). 43

44 Περιοχή Βάθος Πηγές Banyuls Feldman 1937, Laubier 1966 Marseilles Laborel 1961, Hong 1980 Medes Islands Gili & Ros 1984 Tossa de Mar Ballesteros 1992 Naples Bacci 1947 Cabrera Ballesteros et al Corsica Laborel 1961 Northeastern Mediterranean Laborel 1961 Aegean Islands Laborel 1961 Siculo-Tunisian area Laborel 1961 Southeastern Mediterranian Laborel 1961 Εικ. 30 Πίνακας βαθών κατανομής Κοραλλιογενούς σε διάφορες περιοχές της Μεσογείου Θερμοκρασία Οι διακυμάνσεις της θερμοκρασίας στα επιφανειακά στρώματα του νερού είναι ένας ακόμα καθοριστικός παράγοντας στην συγκρότηση του κοραλλιογενούς, καθώς επηρεάζει την βιωσιμότητα των κοραλλιών αλλά και των φυκών που συμβιώνουν σ αυτό. Η θερμοκρασία σπανίως διαφέρει, από τόπο σε τόπο, περισσότερο από 30 βαθμούς Κελσίου παρόλα αυτά η αύξηση της θερμοκρασία έχει ως συνέπεια αρχικά την προσβολή των κοραλλιών από μικροοργανισμούς που προκαλούν αρρώστιες όπως VSB -vibro shiloi bleaching- και FPS fungi protozoo syndrome- (Cerrano et al. 2000, Perez et al. 2000) και εν συνεχεία τη μείωση των διαθέσιμων ανθρακικών ιόντων που κατ' επέκταση επηρεάζει το ρυθμό ασβεστοποίησης (Kleypas et al. 2006). 44

45 Άλλοι παράγοντες είναι η αλατότητα, οι ρυθμοί ιζηματογένεσης, η επίδραση ζωικών οργανισμών (περιττώματα κλπ), διαβρωτικοί βιολογικοί παράγοντες (σπόγγοι κλπ) κ.α Δομή Η μορφολογία και η εσωτερική δομή των κοραλλιογενών συσσωματωμάτων εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από το βάθος, την τοπογραφία και την φύση των φυκών που το συγκροτούν (Laborel 1961). Μπορούμε να διακρίνουμε δυο διαφορετικές μορφολογίες : banks και rims. Τα banks είναι επίπεδα πλαίσια με χαρακτηριστική σπηλαιώδη δομή, με πάχος που ποικίλει από 0.5 έως 4 μέτρα και αναπτύσσονται κυρίως σε βραχώδης προεξοχές. Τα rims, από την άλλη αναπτύσσονται σε μικρότερα βάθη από ότι τα banks και κυρίως σε απότομες κάθετες πλαγιές. Στα ρηχά νερά ο κύριος παράγοντας συγκρότησης της τραγάνας είναι τα φύκη Mesophyllum alternans που κατασκευάζουν ελαφρώς στρογγυλά banks και rims με φυλλοειδή δομή. Καθώς το νερό βαθαίνει τα πιο σημαντικά φύκη για την κατασκευή του κοραλλιογενούς είναι τα Lithophyllum frondosum, L. cabiochae, Neogoniolithon mamillosum. Banks ρηχού νερού καλύπτονται από πράσινα φύκια όπως Halimeda tuna και Flabellia petiolata, τα οποία είναι τόσο πυκνά ώστε να καλύπτουν τα ασβεστολιθικά ροδοφύκη. Σε μεγαλύτερα βάθη η πυκνότητα τους μειώνεται και κυριαρχούν τα coralline. Οι τρύπες και οι κοιλότητες μέσα στην δομή της τραγάνας πάντα διατηρούν μια περίπλοκη κοινότητα από τροφοδότες (σπόγγοι, ανθόζωα κλπ) και στις μικρότερες ρωγμές και τα διάκενα του κοραλλιογενούς συσσωματώματος υπάρχει εξαιρετικά πλούσια και ποικίλη μικροπανίδα πολυχαίτων. Σύμφωνα με τον Hong (1982) υπάρχου τέσσερεις κατηγορίες ασπονδύλων που μπορούν να διαχωριστούν σύμφωνα με την θέση τους και την οικολογική τους σημασία: I. Πανίδα που συμβάλει στην συγκρότηση και την ανάπτυξη των συσσωματωμάτων που προκύπτει από τα ασβεστιτικά ροδοφύκη. Σ αυτή την κατηγορία ανήκουν διάφορα βρυόζωα, πολυχαίτοι (τα serpulidae), κοράλλια και σπόγγοι και αποτελούν το 24% του συνολικού αριθμού των ειδών. II. Αποικίες κρυπτοπανίδας στις μικρές τρύπες και ρωγμές και αντιπροσωπεύουν το 7% των ειδών συμπεριλαμβανομένων των διαφόρων μαλάκιων, των καρκινοειδών και των πολυχαίτων. III. Πανίδα που ζει πάνω και μέσα στα συσσωματώματα αντιπροσωπεύοντας το μεγαλύτερο αριθμό των ειδών, μόλις 67%. IV. Και τέλος, τα διαβρωτικά είδη σε ποσοστό 1%. Φυτικοί παράγοντες συγκρότησης κοραλλιογενούς Τα ασβεστιτικά ροδοφύκη (coralline) είναι οι κύριοι παράγοντες συγκρότησης του κοραλλιογενούς (Laborel 1961, Laubier 1966, Sartoretto 1996). Η συστηματική τους, όμως, 45

46 κατάταξη είναι πολύ δύσκολη. Σύμφωνα με τον Sartoretto (1996) και διάφορους άλλους συγγραφείς -Feldmann 1937, Pérès & Picard 1964, Boudouresque 1970, Hong 1980, Ballesteros 1991b- τα κυρίαρχα είδη κοραλλιογενών φυκών που συγκροτούν τη δομή των πιο παλιών αλλά και πιο σύγχρονων κοραλλιογενών της Μεσογείου είναι τα Mesophyllum alternans (M. Lichenoides). Βέβαια από περιοχή σε περιοχή, τα κυρίαρχα είδη μπορεί να διαφέρουν, όπως για παράδειγμα στις περιοχές της Μασσαλίας και της Κορσικής ο κύριος κατασκευαστής είναι το ασβεστιτικό φύκος Lithophyllum cabiochae. Ταυτοποιήσεις των ειδών που υπάρχουν σήμερα με αυτά που υπήρχαν πριν 7700 χρόνια, δείχνουν ότι δεν έχει συμβεί αλλαγή στα είδη που συγκροτούν το κοραλλιογενές (Sartoretto et al.1996). Ζωικοί παράγοντες συγκρότησης κοραλλιογενούς Το 19% του συνολικού αριθμού των ζώων έχουν συμβάλει στην συγκρότηση των συσσωματωμάτων του κοραλλιογενές τα οποία έχουν μελετηθεί στην περιοχή της Μασσαλίας από τον Hong (1980). Από αυτά το 62% είναι βρυόζωα και το 23.4% είναι πολυχαίτοι serpulid. Μικρότεροι συνεργάτες είναι τα μαλάκια (4%), τα σφουγγάρια (4%), τα κνιδάρια (4%), τα καρκινοειδή (1.6%) και τα τρηματοφόρα (0.8%). Τέλος σύμφωνα με τον Laborel (1987), οι πιο σημαντικοί κατασκευαστές είναι τα τρηματοφόρα Miniacina miniacea. Παράγοντες διάβρωσης Τα ασβεστιτικά συσσωματώματα λόγω της ιζηματογενής δομής τους διαβρώνονται πολύ εύκολα. Σύμφωνα με τον Feldmann (1937) υπάρχει μεγάλη αφθονία οργανισμών που την πραγματοποιούν. Τέτοιοι οργανισμοί είναι το σφουγγάρι Cliona viridis, τα δίθυρα Lithophaga και διάφοροι δακτυλιοειδείς σκώληκες. Ακόμα στους διαβρωτικούς παράγοντες ανήκουν οι αχινοί, τα κυανοβακτήρια, τα πράσινα φύκη, οι μύκητες και τα μαλάκια. Αθροίσματα Το τελικό αποτέλεσμα των πιο πάνω παραγόντων είναι μια πολύ περίπλοκη δομή, στην οποία διάφορα μικροπεριβάλλοντα μπορούν να διακριθούν. Περιβαλλοντικοί παράγοντες, όπως το φώς, η κίνηση του νερού, οι ρυθμοί ιζηματογένεσης, μπορούν να διαφέρουν το ένα από το άλλο, στο ίδιο συσσωμάτωμα, σε μια απόσταση του ενός μέτρου δημιουργώντας έτσι μια μεγάλη περιβαλλοντική ετερογένεια που επιτρέπει πολλές φορές την συνύπαρξη αθροισμάτωντα οποία είναι τελείως διαφορετικά μεταξύ τους-σε πολύ περιορισμένο χώρο. Συγκεκριμένα, φύκια, τόσο πράσινα όσο και αυτά που παρουσιάζουν κρούστα, δείχνουν να κυριαρχούν σε οριζόντιες έως σχεδόν οριζόντιες επιφάνειες. Φυκολόγοι διακρίνουν δύο βασικές κοινότητες ανάλογα με το φως που φτάνει στα συσσωματώματα: αυτή των ρηχών νερών και αυτή των πιο βαθιών. Στην πρώτη, κυριαρχούν τα Mesophyllum alternans πάνω σε στρώματα βασάλτη και τα Halimeda tuna στα ανώτερα στρώματα τους, όπου παρουσιάζεται σημαντική κάλυψη και από άλλα φύκη, όπως Peyssonnelia spp., Flabellia petiolata). Αυτή η σχέση μεταξύ των διαφόρων φυτών καλείται Lithophyllo-Halimedetum tunae, και έχει μελετηθεί εκτενέστερα από τον Bastelleros (1991b). Από την άλλη, στα πιο βαθιά νερά το Halimeda tuna μειώνεται και πλέον κυριαρχούν τα ασβεστιτικά ροδοφύκη, όπως τα Lithophyllum frondosum, Neogoniolithon mamillosum, 46

47 Peyssonnelia rosa-marina καθώς και κόκκινα φύκη (Kallymenia, Fauchea, Sebdenia, Rhodophyllis, Predaea). Οι συναθροίσεις ζώων που μπορεί να απαντηθούν σε αυτές τις δύο κοινότητες μπορεί να διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους τόσο σε χώρο όσο και σε γεωγραφική θέση. Η αφθονία τους εξαρτάται από την μέση ένταση του ρεύματος και από την διαθεσιμότητα τροφής (πλαγκτόν, POC, DOC). Σε περιοχές πλούσιες με τροφή (όπως στην περιοχή της Μασσαλίας, Gulf of Lions) μπορούν να κυριαρχήσουν γοργόνειες, όμως σε ολιγότροφα νερά (όπως των Βαλεαρίδων Νήσων, της Ανατολικής Μεσογείου) απατούνται σφουγγάρια, βρυόζωα κ.α. Όσο αναφορά, όμως, στα κοιλώματα και στις προεξοχές των συσσωματωμάτων εντοπίζονται άλλα αθροίσματα. Τα φύκη απουσιάζουν εντελώς καθώς το φως είναι περιορισμένο. Ωστόσο, ορισμένοι θαλλοί από corallines με κρούστα, όπως Peyssonnelia spp. και Palmophyllum crassum, μπορούν να βρεθούν περιστασιακά. 4.5 Λιβάδια Ποσειδωνίας (Posidonia Oceanica) Οι θάλασσες αποτελούν υδάτινα οικοσυστήματα τα οποία χαρακτηρίζονται από ποικιλία συνθηκών σε όλη την έκταση και το βάθος τους. Η πολυμορφία των συνθηκών οδηγεί στην ανάπτυξη εξαιρετικής ποικιλίας οικοσυστημάτων στα οποία ζουν οργανισμοί προσαρμοσμένοι στις ιδιαιτερότητες και απαιτήσεις του κάθε περιβάλλοντος. Τέτοια οικοσυστήματα, ιδιαίτερης σημασίας, που απαντούν κυρίως σε μαλακό αλλά και σκληρό υπόστρωμα είναι τα λιβάδια Ποσειδωνίας. Τα θαλάσσια λιβάδια Ποσειδωνίας (οι λεγόμενες φυκιάδες) είναι ο σημαντικότερος προστατευόμενος τύπος οικοσυστήματος στη Μεσόγειο. Παρουσιάζουν μεγάλη οικολογική σημασία διότι συνεισφέρουν σημαντικά στην πρωτογενή παραγωγή, Εικ. 31 Ποσειδωνία σταθεροποιούν με τις ρίζες τους το υπόστρωμα, προσφέρουν καταφύγιο σε άλλους οργανισμούς και αποτελούν τόπο παραγωγής και ανάπτυξης των νεαρών μορφών πολλών ειδών πανίδας. Τέλος, συμβάλουν στην αποτροπή της παράκτιας διάβρωσης, ενώ η καταστροφή τους συνεπάγεται εκτενή διάβρωση καθώς και εξαφάνιση παραλιών. Τα λιβάδια Ποσειδωνίας σχηματίζονται από το ενδημικό για την Μεσόγειο θαλάσσιο αγγειόσπερμα Posidonia Oceanica, σε βάθη από 1m έως 40m. Το γένος Posidonia ανήκει στην κατηγορία των θαλάσσιων φανερόγαμων, που αριθμεί 60 είδη παγκοσμίως. Η εγκατάσταση των λιβαδιών Ποσειδωνίας στο βυθό ακολουθεί μια αλληλουχία συνθηκών και προϋποθέσεων. Πρώτο στάδιο είναι η ύπαρξη ή η εμφάνιση σε κάποιο αμμώδη βυθό του θαλάσσιου αγγείοσπερμου Cymodocea nodosa, το οποίο εξαπλώνεται στην ευρύτερη περιοχή και συντελεί στον εμπλουτισμό του Εικ. 32 Λιβάδι Ποσειδωνίας 47

48 υποστρώματος με οργανικές ουσίες. Στην συνέχεια αποκομμένες δέσμες η σπέρματα της Ποσειδωνίας αιχμαλωτίζονται από τα φυλλώματα του Cymodocea nodosa και βλαστάνουν δημιουργώντας κυκλικές αποικίες με τη μορφή αττόλης. Με συνεχή παράλληλη ανάπτυξη, η Ποσειδώνια ανταγωνίζεται το Cymodocea nodosa και στο τέλος το εξαφανίζει. Με παρόμοιο μηχανισμό γίνεται και ο εποικισμός της Ποσειδώνιας σε βραχώδη βυθούς. Στις περιπτώσεις όπου υπάρχει λεπτό στρώμα άμμου, η σταθεροποίηση γίνεται από φύκη και ιδιαίτερα από το ροδοφύκος Jania rubens. Γενικά τα φύκη λειτουργούν ως αμμοπαγίδα, διότι το συσσωρευμένο ίζημα καθιστά αδύνατη την επιβίωση τους με αποτέλεσμα τα φύκη να μετατρέπουν το υπόστρωμα σε περιβάλλον κατάλληλο για τον εποικισμό της Ποσειδωνίας. Από την άλλη πλευρά τώρα, οι περιβαλλοντικές συνθήκες που ευνοούν την εγκατάσταση, την διατήρηση και επέκταση ενός λιβαδιού Ποσειδωνίας σε μια παράκτια περιοχή είναι η επαρκής διείσδυση φωτός, που καθορίζει και τη βαθυμετρική του κατανομή, η κατάλληλη δομή ιζήματος του βυθού και η σχετικά ήπια έκθεση της περιοχής στον κυματισμό. Επιπλέον, τα λιβάδια αντέχουν σημαντικά στις μεταβολές της θερμοκρασίας και στις κινήσεις του νερού, είναι όμως ευαίσθητα στις μεταβολές της αλατότητας και της ρύπανσης. Ο ρυθμός αύξησης ενός λιβαδιού Ποσειδωνίας είναι εξαιρετικά αργός και είναι περίπου 2 εκατοστά ετησίως. Από οικολογική άποψη τα υποθαλάσσια αυτά λιβάδια υποστηρίζουν μεγάλη βιοποικιλότητα και αποτελούν έναν από τους πλέον σημαντικούς αναπαραγωγικούς βιοτόπους πολλών οργανισμών. Εκατοντάδες είδη ασπόνδυλων και ψαριών βρίσκουν καταφύγιο ανάμεσα στο πυκνό φύλλωμα τους, τρέφονται και αναπαράγονται. Επιπρόσθετα, έχουν υψηλή πρωτογενή παραγωγή, καθώς τα φύλλα Ποσειδωνίας ανανεώνονται συνεχώς προσφέροντας έτσι τεράστιες ποσότητες οργανικής ύλης στο οικοσύστημα, άφθονο οξυγόνο, μέσω της φωτοσύνθεσης και δεσμεύοντας τεράστιες ποσότητες διοξειδίου του άνθρακα. Οι οργανισμοί που ζουν προσκολλημένοι πάνω στα φύλλα και τα ριζώματα της Ποσειδωνίας αποτελούν την πολυπληθέστερη ομάδα, από άποψη βιοποικιλότητας. Επικρατούν ασβεστολιθικά ροδοφύκη που σχηματίζουν κρούστες καθώς και το στρωματόμορφο φαιοφύκος Myrionema orbicularis. Νηματοφόρα φαιοφύκη παρουσιάζονται σε αφθονία την άνοιξη, ενώ το καλοκαίρι και το φθινόπωρο επικρατούν τα ροδοφύκη. Τα επίφυτα είναι λιγότερα στα χειμερινά φύλλα της Ποσειδωνίας. Από τα ζώα που κινούνται ανάμεσα στα φύλλα Εικ. 33 Ποσειδωνία της Ποσειδωνίας είναι το χαρακτηριστικό δίθυρο μαλάκιο Propeamussium Byalinum, το οπισθοβράγχιο μαλάκιο Asplysiella virescens, τα προσοβράγχια Cantharibus exasperatus, καθώς και διάφορα ψάρια όπως Chromis Chromis και Sarpa sarpa, διάφορα είδη της οικογένειας Syngnathidae (όπως οι ιππόκαμποι) και κυρίως καρκινοειδή όπως κολυμβητικά δεκάποδα (γαρίδες). Τα μικροσκοπικά ζώα που κινούνται ανάμεσα στα επίφυτα είναι κυρίως πρωτόζωα, νηματώδεις και κωπήποδα. Αποτελεί σημαντικό βιολογικό δείκτη αφού είναι ευαίσθητη στη ρύπανση, και οποιαδήποτε διαταραχή στο θαλάσσιο περιβάλλον έχει επιπτώσεις στο οικοσύστημα της. Συγκεκριμένα θεωρείται δείκτης καλής οικολογικής ποιότητας, καλής ανανέωσης υδάτων και σταθερών συνθηκών αλατότητας (37-29 % ο ) 48

49 Δυστυχώς, τα λιβάδια των φανερόγαμων αναπτύσσονται σε παράκτιες περιοχές με μεγάλη ζήτηση από τον άνθρωπο. Παρόλο που κύρια αίτια καταστροφής αυτών των λιβαδιών είναι ο ευτροφισμός και η χημική ρύπανση εν τούτης τα παράκτια έργα, ο εμπλουτισμός παραλιών με άμμο, η άλμη από τη λειτουργία μονάδων αφαλάτωσης, οι εκβαθύνσεις, τα αγκυροβόλια και η αλιεία τρατών είναι μερικές ακόμα απειλές. Από τα παραπάνω προκύπτει ότι τα λιβάδια Ποσειδωνίας δημιουργούν σημαντικό οικότοπο, ο οποίος αποτελεί Τύπο Οικοτόπου Προτεραιότητας (τύπος 1120) σύμφωνα με το Παράρτημα I της Ευρωπαϊκής Οδηγίας των Οικοτόπων (92/43/ΕΟΚ). Το 2006 η Ε.Ε με τον κανονισμό 1967/2006 θεσπίζει αυστηρά μέτρα προστασίας των περιοχών με θαλάσσια φανερόγαμα σε σχέση με αλιευτικές δραστηριότητες. Ορίζει ως βυθό με θαλάσσια βλάστηση : περιοχή όπου ο θαλάσσιος βυθός χαρακτηρίζεται από επικρατούσα παρουσία φανερόγαμων, ή όπου η βλάστηση αυτή υπήρχε και χρειάζεται επανορθωτική δράση. Απαγορεύει την αλιεία με δίχτυα τράτας, δράγες, γρι-γρι, γρίπους συρόμενούς από σκάφος, πεζότρατες ή παρόμοια δίχτυα πάνω από βυθούς με θαλάσσια βλάστηση. Για την προστασία και την διατήρηση τους τα κράτη-μέλη θα πρέπει να καθορίσουν προστατευμένες περιοχές (Ειδικές Ζώνες Διατήρησης). Τέλος, η Ποσειδώνια προστατεύεται από το Πρωτόκολλο της Σύμβασης της Βαρκελώνης για τις Ειδικά Προστατευμένες περιοχές και την Βιολογική Ποικιλομορφία στη Μεσόγειο. 49

50 5. ΕΜΦΑΝΙΣΗ ΠΕΔΙΩΝ «ΤΡΑΓΑΝΑΣ» ΣΤΟ ΑΙΓΑΙΟ ΠΕΛΑΓΟΣ 50

51 5.1 Εισαγωγικά γεωγραφική εξάπλωση στη Μεσόγειο Όπως έχει αναφερθεί και σε προηγούμενο κεφάλαιο τα ασβεστιτικά ροδοφύκη είναι οι μεγαλύτεροι σε αφθονία οργανισμοί που αναπτύσσονται σε σκληρό υπόστρωμα. Κατανέμονται σε όλο τον κόσμο και απαντούν σε διάφορα βάθη. Έρευνες έχουν δείξει μια μεγάλη ποικιλία σε ανεκτικότητα και προϋποθέσεις ανάπτυξης σε ότι αφορά παραμέτρους όπως η θερμοκρασία, η ένταση φωτός και οι υδροδυναμικές συνθήκες. Συγκεκριμένα φαίνεται να προτιμούν θαλάσσιες περιοχές που δεν επηρεάζονται από την εισροή γλυκού νερού, ωστόσο προτιμούν ένα επίπεδο κυκλοφορίας του ύδατος που τους εξασφαλίζει υψηλή ποιότητα νερού. Εμφανίζονται κυρίως ως συγκεντρώσεις στον βυθό και σπανιότερα καλύπτουν εκτεταμένες περιοχές με ομοιόμορφο τρόπο. Τέτοιοι σχηματισμοί κοραλλιογενούς αποτελούν τα πιο σημαντικά βιογενή συστήματα στη Μεσόγειο, με ευρεία κατανομή (εκτός από τις θαλάσσιες περιοχές του Ισραήλ και του Λιβάνου). Παρατηρούνται δυο βασικοί τύποι εμφάνισης: Μια μορφή λεπτών υφάλων-minute reefs-(από 0,5 ως 4 μέτρα) που απαντά στη Δυτική Μεσόγειο σε βάθη από 0 έως 65 μέτρα, ενώ η μορφή επιφανειακών λεπτών ταινιών-superficial layers- απαντά κυρίως στην Ανατολική Μεσόγειο. Τα κοραλλιογενή συσσωματώματα στην Ελλάδα αποτελούν σημαντικά αλιευτικά πεδία, γνωστά ως Τραγάνα. Θεωρείται επίσης ότι στην Ελληνική θαλάσσια περιοχή απαντούν οι πιο εκτεταμένοι και ανεπτυγμένοι σχηματισμοί κοραλλιογενούς στην Μεσόγειο, χωρίς ωστόσο να έχει λάβει χώρα εκτεταμένη έρευνα και καταγραφή. 5.2 Κοραλλιογενές στο Αιγαίο Πέλαγος Κυκλαδικό πεδίο Το Κυκλαδικό πεδίο είναι μια ρηχή (-250 m βάθος) πλατφόρμα που βρίσκεται κεντρικά στο Αιγαίο διαχωρίζοντας την Κεντρική (έως 800 m βάθος) και τη βαθειά θάλασσα του Νότιου Αιγαίου ( m βάθος). Χαρακτηριστικό του Κυκλαδικού Πεδίου είναι οι εμφανίσεις μεγάλου αριθμού νησιών με έντονο ανάγλυφο και βραχώδη χαρακτήρα παράκτιων ζωνών. Η κυκλοφορία του νερού κατ επέκταση γίνεται μέσω στενών, μεταξύ των νησιών, περασμάτων. Μετρήσεις της μέσης ταχύτητας των ρευμάτων έδωσαν τιμές ~7cm/s ενώ η μέγιστη ταχύτητα δεν υπερβαίνει τα 15cm/s (Πεχλιβάνογλου, 2001). Έχει δειχθεί επίσης (Γεωργιάδης κ.α., 2009), ότι κατά την διάρκεια ψυχρών χειμώνων πυκνές μάζες νερού βυθίζονται γρήγορα και ακολουθούν νότια-νοτιδυτική διεύθυνση, δημιουργώντας χαρακτηριστικές αμμώδεις στρωματοδομές (κύματα μεταφοράς άμμου και στενές κορδέλες άμμου) με γενική κατεύθυνση δυτικά νοτιοδυτικά. Οι Κυκλάδες είναι από τις πιο εξαρτώμενες από την αλιεία περιοχές του ελληνικού χώρου, κάτι που ευνοείται από την παρουσία του κοραλλιογενούς. Η σημασία των σχηματισμών αυτών, όπως έχει αναφερθεί και προηγουμένως, οφείλεται στην ικανότητα να πιάνουν και να 51

52 διατηρούν ιζηματογενή κομμάτια οργανικής ύλης αλλά και στην μεγάλη βιοποικιλότητα λόγω του εποικισμού τους και την αναπαραγωγή σε αυτούς ποικιλίας ασπόνδυλων αλλά και σπονδυλωτών. Η γενικότερη αριστερόστροφη κυκλοφορία του νερού που χαρακτηρίζει το Αιγαίο φαίνεται να είναι απόρροια δυο παραγόντων: Αφενός της βόρειας ροής των αλατούχων νερών στο Ανατολικό Αιγαίο και αφετέρου στην νότια ροή των λιγότερο αλατούχων νερών από την Μαύρη Θάλασσα στο Δυτικό Αιγαίο, διαμέσου του Κυκλαδίτικου Πεδίου. Το παλιρροιακό εύρος της περιοχής είναι μικρό (30-80cm) με ασθενή παλιρροιακά ρεύματα. Ρυθμιστικός παράγοντας είναι το κλίμα της περιοχής, που χαρακτηρίζεται από Β, ΒΑ και ΒΔ ανέμους (55%), ενώ είναι συχνοί οι θυελλώδεις βόρειοι και βορειοανατολικοί άνεμοι. Τα επιφανειακά ιζήματα του πεδίου είναι στην πλειοψηφία τους χονδρόκοκκα με 65% παρουσία άμμου, της οποίας το μεγαλύτερο κλάσμα (50-75%) είναι βιογενούς προέλευσης (μεγάλες ποσότητες πεθαμένων ασβεστολιθικών ροδοφυκών). 5.3 Χαρακτηριστικά της Τραγάνας στο Αιγαίο Πέλαγος Στις έρευνες που έχουν πραγματοποιηθεί έως τώρα έχουν εντοπιστεί μια σειρά ιδιαίτερα γνωρίσματα και χαρακτηριστικά: Έχει παρατηρηθεί ότι κοραλλιογενείς σχηματισμοί μπορούν να αναπτυχθούν σε μαλακό (αμμώδες) υπόστρωμα, παρά το γεγονός ότι βασικό κριτήριο ανάπτυξής τους είναι το σκληρό υπόστρωμα και η προστασία από τον ενταφιασμό. Επιπλέον, η έκφραση της εμφάνισης των σχηματισμών της τραγάνας είναι συνήθως σε επιμήκη μορφή, κυρίως λόγω των εκατέρωθεν συσσώρευση ιζημάτων. Αυτό αποτελεί μια διαφοροποίηση σε σχέση με άλλες παρατηρήσεις κυκλικών (σε κάτοψη) εμφανίσεων. Η πλειοψηφία των ροδοφυκών ομαδοποιείται σε συμπλέγματα, αποδεικνύοντας ότι η μέτρια ταχύτητα ροής είναι ένας ευνοϊκός παράγοντας ανάπτυξης. Σε γενικές γραμμές, φαίνεται ότι τα γενικά πλούσια σε θρεπτικά στοιχεία και μέτριας ταχύτητας υπόγεια ρεύματα είναι ο κυρίαρχος μηχανισμός σχηματισμού και ανάπτυξης των minute reefs, ενώ δεν φαίνεται να υπάρχει κάποια αυστηρή σχέση με την ανάπτυξή τους και την παρουσία ρηγμάτων. Αν και η υδραυλική θεωρία του Hovland φαίνεται να βρίσκει εφαρμογή στον ελληνικό χώρο (η αιτιώδης σχέση ροής ρευστού και ανάπτυξης του κοραλλιογενούς και η μεταφορά θρεπτικών ως κυρίαρχο στοιχείο ανάπτυξης) είναι υπό διερεύνηση η επιρροή των υδροθερμικών ροών στο βυθό του Αιγαίου από την ηφαιστειακή δραστηριότητα του Ελληνικού Τόξου (back arc volcanism) και πιο συγκεκριμένα στο νότιο μέρος του Κυκλαδικού Πεδίου (Ίος- Θήρα). 52

53 Όπως αναφέρθηκε, η έντονη αλιεία αποτελεί τον πιο σημαντικό ανθρωπογενή κίνδυνο για τους σχηματισμούς αυτούς καθώς η χρήση των διχτυών μπορεί να φέρει καταστροφές τόσο στο εργαλείο όσο και σε τμήματα του σχηματισμού. 5.4 Αποτελέσματα έρευνας Η έρευνα που διεξήχθει για την χαρτογράφηση της τραγάνας έλαβε χώρα μεταξύ των νησιών Τήνου- Μυκόνου, Μυκόνου-Νάξου, Νάξου-Ίου, Σύρου-Τήνου και Ίου-Θήρας, σε μια έκτασης περίπου 184 Km 2. Η έρευνα επετεύχθει από τον συνδυασμό εφαρμογής ακουστικών μεθόδων -EG & G ηχοβολιστή πλευρικής σάρωσης, ηχοβολιστής μονής ηχητικής δέσμης SIMDAR, υψηλής ευκρίνειας (3,5 KHz) τομογράφο υποδομής πυθμένα- με βιολογικές και ιζηματολογικές τεχνικές Side scan sonar Ο Ηχοβολιστής Πλευρικής Σάρωσης (Side scan sonar) είναι μια ηχητική συσκευή που χρησιμοποιεί δύο ημιπλωτούς πομποδέκτες προσαρμοσμένους σε μια συσκευή που μοιάζει με τορπίλη (towfish) και η οποία σέρνεται πίσω από το ερευνητικό σκάφος επιφάνειας με την βοήθεια ενός ειδικού συρματόσχοινου. Έτσι Εικ. 33 Χάρτης Έρευνας στο Κυκλαδικό Πεδίο παράγονται δύο ηχητικές δέσμες, η μια δεξιά και η άλλη αριστερά της νοητής πορείας του σκάφους, με αποτέλεσμα την απεικόνιση ( φωτογράφηση ) των ψευδοτρισδιάστατων ανωμαλιών του πυθμένα. Οι γεωμορφές ή τα αντικείμενα του βυθού που εξέχουν έχουν εντονότερη φωτεινότητα, ενώ αυτά που βρίσκονται χαμηλότερα ή είναι πίσω από τις τοπογραφικές εξάρσεις εμφανίζονται με πιο σκούρες αποχρώσεις. Οι ανακλώμενες ηχητικές δέσμες λαμβάνονται από την ηχοβολιστική τορπίλη και μεταδίδονται μέσω ενός καλωδίου στην καταγραφική μονάδα. O Ηχοβολιστής Πλευρικής Σάρωσης χρησιμοποιήθηκε στην περιοχή του Αιγαίου για την χαρτογράφηση του κοραλλιογενούς (Georgiadis,2006) όπου συλλέχθηκαν ηχογραφίες 123 Km 2 (ακρίβεια θέσης 5m). Κατά την καταγραφή των βιογενών αυτών σχηματισμών οι ανακλάσεις, οι οποίες χαρακτηρίζονται από υψηλή ανακλαστικότητα, είναι παρόμοιες με εκείνες των επιφανειακών σκληρών πετρωμάτων του θαλάσσιου Εικ. 34 Side scan Sonar πυθμένα. Αυτό συμβαίνει διότι στο πεδίο Κυκλάδων έχουμε ποσοστό χαμηλής ιζηματογένεσης κατά την διάρκεια του Ολιγόκαινου και συνεπώς, μια λεπτή 53

54 επικάλυψη χαλαρών ιζημάτων καλύπτει τις προ-ολιγόκαινες εναποθέσεις ή το βραχώδες υπόστρωμα. Ωστόσο η προέλευση αυτών των σχηματισμών δεν μπορεί να καθοριστεί μόνο με τις ηχογραφίες του Η.Π.Σ και έτσι χρησιμοποιήθηκε τομογράφος υποδομής πυθμένα με συχνότητα 3,5 KHz. Ο τομογράφος υποδομής πυθμένα χρησιμοποιείται για την μελέτη της γεωλογικής υποδομής του πυθμένα εκπέμποντας ηχητικά κύματα τα οποία ανακλώνται μερικώς από την επιφάνεια του πυθμένα, ενώ το διεισδύον μέρος των ηχητικών κυμάτων ανακλάται από τα υποεπιφανειάκα στρώματα. Τα ηχητικά Εικ. 35 Sub bottom profiler κύματα επιστρέφουν, προσλαμβάνονται και καταγράφονται από τον δέκτη με τέτοιο τρόπο ώστε να σχηματίζουν μια ηχητική τομή του πυθμένα Scuba Από την άλλη πλευρά τώρα, οι βιολογικές και ιζηματολογικές τεχνικές χρησιμοποιήθηκαν για επιβεβαίωση της ακουστικής ερμηνείας του πυθμένα καθώς επίσης πραγματοποιήθηκαν για τον ίδιο ακριβώς λόγο και καταδύσεις με αυτόνομη αναπνευστική συσκευή (SCUBA). Η συσκευή SCUBA (ακρωνύμιο που προέρχεται από τις λέξεις Self Contained Underwater Breathing Aparatus) παρέχει στον άνθρωπο την δυνατότητα άμεσης επίσκεψης και παρατήρησης του υποβρύχιου χώρου χωρίς την βοήθεια ξένων μέσων. Δημιουργήθηκε το 1940 από τους Jacques- Yves Coysteau και Paul Gagnan και είναι μια συσκευή εύκολη στην χρήση και με χαμηλό σχετικά κόστος. Η χρήση της συσκευής SCUBA δίνει την δυνατότητα σε έναν ερασιτέχνη αυτοδύτη να καταδυθεί έως και τα 39,6m ενώ σε επαγγελματίες αυτοδύτες σε βάθη μεγαλύτερα από τα 58m (Delgado ed..1997). Εικ. 36 SCUBA Η συσκευή Scuba αποτελείται από και φιάλη πεπιεσμένου αέρα (μπουκάλες), μια βαλβίδα καθορισμού πίεσης αέρα και μια μάσκα. Υπόκειται σε μια σειρά περιορισμών που σχετίζονται με τον χρόνο κατάδυσης που επιτρέπει η ποσότητα του αέρα, αλλά και η φυσιολογία του ανθρώπινου σώματος. Ωστόσο, η συσκευή αύτη παρουσιάζει πολύ μεγάλα πλεονεκτήματα σε σχέση με οποιαδήποτε άλλη συσκευή κατάδυσης καθώς δεν απαιτεί πρόσθετη υποστήριξη εκτός από το κομπρεσέρ επαναπλήρωσης της φιάλης, γεγονός το οποίο την κάνει εύχρηστη και εύκολα μεταφερόμενη. 54

55 5.4.3 Ερμηνεία δεδομένων Ηχοβολιστή Πλευρικής Σάρωση Από τις ηχογραφίες του Η.Π.Σ αποδόθηκαν ακουστικά μοντέλα με βάση την ένταση των ανακλάσεων. Ανακλάσεις υψηλής ενέργεια συνδέονται με ένα σκληρό υπόστρωμα και καταγράφονται με πιο σκούρους τόνους. Ανοιχτόχρωμοι τόνοι ανάκλασης υποδηλώνουν χαμηλή ενέργεια και συνδέονται με μαλακά υποστρώματα. Μετά την ταυτοποίηση των ακουστικών χαρακτήρων η κάλυψη τους καταγράφηκε σε βυθομετρικούς χάρτες. Ο στόχος της ερμηνείας των δεδομένων ήταν να καθοριστεί η φύση και η έκταση των βιογενών σχηματισμών σε κάθε περιοχή μεταξύ των νησιών. Βασισμένοι στους χάρτες προέκυψαν τα ακόλουθα μορφολογικά χαρακτηριστικά: η περιοχή κάλυψης, η απόσταση από την ακτή, το μέσο βάθος, η κλίση του βυθού και ο προσανατολισμός του κύριου άξονα των σχηματισμών. Και με βάση αυτά εκτιμήθηκε η συνολική έκταση των σχηματισμών στην επιφάνεια του βυθού καθώς και η σχέση της καλυπτόμενης περιοχής με το βάθος των υδάτων, την κλίση του και τη σύσταση του θαλάσσιου πυθμένα. Όσα αναφορά στον προσανατολισμό των σχηματισμών με την ένταση των ρευμάτων που επικρατούν μεταξύ δύο νησιών παρατηρήθηκε ότι τα κύρια ρεύματα είναι παράλληλα προς τον προσανατολισμό του στενού και λίγο πολύ παράλληλα με τις ισοβαθείς. Για να ελεγχθεί αν ο προσανατολισμός αυτός ήταν τυχαίος ή είχε επηρεαστεί από τα ρεύματα, συγκρίθηκε ο προσανατολισμός του κύριου άξονα του στενού και ο προσανατολισμός των ισοβαθών. Όταν η διαφορά ήταν μικρότερη των 20 ο ο προσανατολισμός θεωρήθηκε πανομοιότυπος με εκείνον των ρευμάτων που επικρατούν. Έτσι οι σχηματισμοί χωρίστηκαν σε αυτές που καταγράφονται στην όχθη και σε εκείνες της κεντρικής ζώνης των στενών. Κατά την μελέτη του μωσαϊκού πεδίου των Κυκλάδων από τις ηχογραφίες του Η.Π.Σ αποκαλύφθηκαν τέσσερις (4) ακουστικές ανακλάσεις (εικ.37): το ακουστικό στίγμα Α που περιελάμβανε περιοχές με χαμηλές έως μέτριες ανακλάσεις και αναπαριστούσε επίπεδο πυθμένα με αμμώδη έως χαλικώδη ιζήματα. Το ακουστικό στίγμα Β, περιελάμβανε έντονες ανακλάσεις και αναπαριστούσε περιοχές συσσωματωμάτων από ασβεστιτικά ροδοφύκη και προεξοχές βράχων. Το ακουστικό στίγμα C περιελάμβανε περιοχές εναλλασσόμενων υψηλών και χαμηλών ανακλάσεων και αναπαριστούσε στρωματοδομές επηρεασμένες από ρεύματα. Τέλος, το ακουστικό στίγμα D περιελάμβανε περιοχές υψηλής ανθρωπογενούς δραστηριότητας (τράτες). Με την ολοκλήρωση της ερμηνείας των δεδομένων του Η.Π.Σ και του τομογράφου υποδομής πυθμένα το ακουστικό στίγμα Β διαιρέθηκε σε τρείς (3) ακουστικές φάσεις. Όπου η Β1 αναπαριστούσε τους σχηματισμούς από τα ροδοφύκη (κοραλλιογενές) με την μορφή λεπτών υφάλων (minute reefs), η Β2 σχηματισμούς με μορφή επιφανειακών λεπτών ταινιών(superficial layers) και η Β3 εξογκώματα βράχων. 55

56 Εικ. 37 Αποτελέσματα ηχογραφιών Η.Π.Σ. Β1-minute reefs Η μορφή λεπτών υφάλων (minute reefs) που δημιουργούνται από υψηλή συγκέντρωση ροδοφυκών φαίνονται στις ηχογραφίες με υψηλό ανάγλυφο και εκτιμάται ότι εκτείνονται από 0,5 έως 2,5 m. Η πλειοψηφία τους προέκυψε σε ομάδες των 30 ατομικών ομάδων, ενώ ένας μικρός αριθμός αναπτύχθηκε μεμονωμένα μεταξύ Σύρου- Τήνου και Νάξου- Ίου. Οι μεμονωμένοι ύφαλοι ήταν κυκλικοί έως ελλειπτικοί, ενώ Εικ. 38 Minute reefs σε αποικίες (Α) και μεμονωμένα (Β,C) όσο αυξάνονταν σε μέγεθος το σχήμα τους γινόταν πιο επίμηκες ενώ ο μακρύς άξονας τους παραλληλιζόταν με τις ισοβαθείς. Τα σεισμικά προφίλ των 3,5 KHz εμφανίζουν του λεπτούς υφάλους (minute reefs) ως υπερβολικές και ξεχωριστές δομές σχήματος θόλου, που ήταν σχεδόν διαφανείς. Οι κορυφές αυτών χαρακτηρίζονταν από χαμηλού εύρους ακουστικό σήμα που οφείλεται πιθανόν σε 56

57 απορρόφηση ή διασκόρπιση της ηχητικής ενέργειας. Επιπλέον, και στο εσωτερικό τους παρατηρήθηκαν χαμηλές ανακλάσεις. Η παρουσία συνεχών και σαφών ανακλάσεων αφήνει να εννοηθεί ότι οι ύφαλοι δεν είναι συγκροτημένοι ( κούφιοι ). Όσο αναφορά την υφή του υποστρώματος οι λεπτοί ύφαλοι (minute reefs) απαντούν τόσο σε σκληρά όσο και σε μαλακά υποστρώματα. Τα δείγματα από τα επιφανειακά στρώματα των λεπτών υφάλων έδειξαν ότι αποτελούνται είτε από χονδροειδής ασβεστολιθική άμμο αναμειγμένη με ασβεστολιθικά απομεινάρια είτε από ροδόλιθους είτε από εξωσκελετικά μέρη των ασβεστολιθικών φυκών. B2-superficial layers H μορφή των επιφανειακών λεπτών ταινιών απαντάται μόνο μεταξύ των νησιών Νάξου- Ίου και Τήνου-Σύρου. Εμφανίστηκαν σε περιοχές με υψηλή ανάκλαση και έδειξαν να καλύπτουν την επιφάνεια του πυθμένα δημιουργώντας ένα λεπτό καπλαμά. Από τον Η.Π.Σ και τα δεδομένα του τομογράφου υποδομής πυθμένα δεν αποκαλύφθηκε κάποια υψομετρική διαφορά με τα γύρω ιζήματα υποδηλώνοντας ότι τα στρώματα δεν ήταν μεγαλύτερα από 20cm. Μοντέλο ζωνοποιήσης Εικ. 39 Superficial Layers Κατά την έρευνα παρατηρήθηκε ένας πρότυπος χωρισμός σε ζώνες γύρω από κάθε ύφαλο, όπου οι λεπτοί ύφαλοι ήταν περικυκλωμένοι από τις επιφανειακές λεπτές ταινίες. Υποδηλώνοντας έτσι κάποιων ειδών περιθωρίων μη σαφής έκτασης γύρω από τους υφάλους. Σ αυτή την περίπτωση οι ηχογραφίες είχαν έντονη ανάκλαση στους λεπτούς υφάλους ενώ στις επιφανειακές ταινίες η ανάκλαση ήταν ασθενέστερη από την πρώτη. Εικ. 40 Μοντέλο Ζωνοποίησης 57