Διηλεκτρικά, Πυκνωτές και Μεμβράνες

Transcript

1 Διηλεκτρικά, Πυκνωτές και Μεμβράνες

2 ΣΤΑΤΙΚΕΣ ΗΛΕΚΤΡΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΣΤΟ ΑΓΩΓΟΣ παρουσία ηλεκτρικού πεδίου ΕΣΩΤΕΡΙΚΟ ΤΗΣ ΥΛΗΣ Στην ηλεκτροστατική ισορροπία κάθε επιπλέον φορτίο σε έναν αγωγό βρίσκεται στην επιφάνεια και το ηλεκτρικό πεδίο στο εσωτερικό του είναι μηδέν, ακόμα και παρουσία εξωτερικού ηλεκτρικού πεδίου. Επιπλέον, στην ισορροπία το ηλεκτρικό πεδίο στην επιφάνεια του αγωγού είναι πάντα κάθετο στην επιφάνεια, δηλ. η επιφάνεια του αγωγού είναι ισοδυναμική και δεν χρειάζεται έργο για να μετακινηθεί ένα φορτίο πάνω σε αυτήν ή διαμέσου του εσωτερικού του (όπου Ε =0). Παραμόρφωση του εξωτερικού πεδίου από ένα μη φορτισμένο μεταλλικό αντικείμενο, ώστε οι γραμμές πεδίου να καταλήγουν κάθετα στην επιφάνεια του αντικειμένου. Τα επαγόμενα φορτία στην μεταλλική επιφάνεια μηδενίζουν το ηλεκτρικό πεδίο στο εσωτερικό του μετάλλου.

3 Διηλεκτρικά Γενικές ιδιότητες Τα διηλεκτρικά (μονωτές) αποτελούν, μία από τις τρείς μεγάλες κατηγορίες υλικών ως προς τις ηλεκτρικές τους ιδιότητες (οι άλλες δύο είναι οι αγωγοί και οι ημιαγωγοί). Χαρακτηριστικές ιδιότητες: Τα ηλεκτρόνια των ατόμων τους είναι ισχυρά δεσμευμένα σε αυτά. Κατά συνέπεια τα διηλεκτρικά δεν έχουν στη φυσική τους κατάσταση ελεύθερα κινούμενα ηλεκτρόνια στον όγκο τους όπως οι αγωγοί. Κατά τις διαδικασίες φόρτισής τους το καθαρό (πλεονάζον) φορτίο που προσλαμβάνουν είναι δυνατόν να κατανέμεται (ανάλογα με τον τρόπο φόρτισης) τόσο στην επιφάνεια όσο και στο σύνολο του όγκου τους, σε αντίθεση με τους αγωγούς όπου το πλεονάζον φορτίο κατανέμεται μόνο στην επιφάνειά τους. Το πλεονάζον φορτίο ενός διηλεκτρικού δεν μπορεί να κινηθεί ελεύθερα στον όγκο του. Γενικά τα διηλεκτρικά δεν επιτρέπουν, υπό μη καταστροφικές συνθήκες, τη διέλευση φορτίου μέσα από τον όγκο τους. Στη φυσική τους κατάσταση τα μόρια των διηλεκτρικών είναι δυνατόν να εμφανίζουν ή όχι μόνιμες διπολικές ροπές (πολικά και μη πολικά μόρια αντίστοιχα).

4 ΣΤΑΤΙΚΕΣ ΗΛΕΚΤΡΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΣΤΟ ΕΣΩΤΕΡΙΚΟ ΤΗΣ ΥΛΗΣ ΔΙΗΛΕΚΤΡΙΚΑ (ΜΟΝΩΤΕΣ) παρουσία ηλεκτρικού πεδίου Διακρίνουμε δύο είδη διηλεκτρικών, ανάλογα με τη διπολική ροπή των μορίων τους. πολικά διηλεκτρικά (μόρια με μόνιμη διπολική ροπή) μη πολικά διηλεκτρικά (όταν βρεθούν σε ηλεκτρικό πεδίο, τα μόριά τους γίνονται πολικά, με τα ηλεκτρόνια να μετακινούνται, αλλάζοντας τη θέση του κέντρου φορτίου ως προς τον πυρήνα και δημιουργώντας μια επαγόμενη διπολική ροπή. Η έκταση της πόλωσης, που καθορίζει το μέγεθος της διπολικής ροπής, εξαρτάται από τα ιδιαίτερα ηλεκτρικά χαρακτηριστικά των μορίων).

5 ΣΤΑΤΙΚΕΣ ΗΛΕΚΤΡΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΣΤΟ ΕΣΩΤΕΡΙΚΟ ΤΗΣ ΥΛΗΣ πολικά διηλεκτρικά Παρουσία ηλεκτρικού πεδίου τα δίπολα θα τείνουν να ευθυγραμμιστούν με το πεδίο σε κάποιο βαθμό. Όμως, όλα τα δίπολα δεν θα ευθυγραμμιστούν πλήρως με το πεδίο εξαιτίας της θερμικής κίνησης που τείνει να τους δώσει τυχαίες διευθύνσεις. Μόνο εάν το εξωτερικό πεδίο είναι αρκετά ισχυρό και/ή η θερμοκρασία αρκετά χαμηλή, θα έχουμε πλήρη σχεδόν ευθυγράμμιση. Ένα δίπολο σε ηλεκτρικό πεδίο θα έχει δυναμική ενέργεια που αντιστοιχεί στο έργο το παραγόμενο από τη ροπή κατά την περιστροφή του διπόλου. Σε ένα ομοιόμορφο ηλεκτρικό πεδίο: - ελάχιστη ενέργεια όταν τα διανύσματα είναι παράλληλα (θ 0 ), κατάσταση ευσταθούς ισορροπίας, - μέγιστη ενέργεια όταν τα διανύσματα είναι αντιπαράλληλα (θ 180 ), κατάσταση ασταθούς ισορροπίας.

6 ΣΤΑΤΙΚΕΣ ΗΛΕΚΤΡΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΣΤΟ ΕΣΩΤΕΡΙΚΟ ΤΗΣ ΥΛΗΣ Όταν ένα στοιχείο διηλεκτρικού, πολικού ή μη πολικού, τοποθετηθεί σε ηλεκτρικό πεδίο, θα δημιουργηθούν επιφανειακά στρώματα φορτίου (χωρίς καθαρό φορτίο στο εσωτερικό του υλικού), λόγω του προσανατολισμού των μόνιμων ή επαγόμενων διπολικών μορίων. Το αποτέλεσμα είναι η μείωση του ολικού ηλεκτρικού πεδίου στο εσωτερικό του διηλεκτρικού μέσω μερικής θωράκισης. ΔΙΑΦΟΡΑ: Αγωγοί (ηλεκτρόνια ελεύθερα να κινηθούν αποκρινόμενα στο πεδίο και να κατανεμηθούν στην επιφάνεια): το πεδίο στο εσωτερικό μηδενίζεται Μονωτές: η μείωση του πεδίου στο εσωτερικό είναι μόνο μερική. Το ολικό εσωτερικό πεδίο Εnet internal είναι η υπέρθεση του εξωτερικού πεδίου (πράσινο) και του εσωτερικού πεδίου λόγω των επαγόμενων επιφανειακών φορτίων (κόκκινο). Είναι πάντα μειωμένο λόγω της θωράκισης των επαγόμενων φορτίων.

7 ΣΤΑΤΙΚΕΣ ΗΛΕΚΤΡΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΣΤΟ ΕΣΩΤΕΡΙΚΟ ΤΗΣ ΥΛΗΣ Η μείωση του πεδίου εξαρτάται από το διηλεκτρικό υλικό και χαρακτηρίζεται από τη διηλεκτρική σταθερά κ, έναν αδιάστατο αριθμό που δίνει τον παράγοντα κατά τον οποίο μειώνεται το πεδίο σε σχέση με την τιμή του στο κενό:

8 ΣΤΑΤΙΚΕΣ ΗΛΕΚΤΡΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΣΤΟ ΕΣΩΤΕΡΙΚΟ ΤΗΣ ΥΛΗΣ Τα μακρομόρια είναι δομές ενδογενώς ισχυρά φορτισμένες, εμβαπτισμένες σε ιοντικό περιβάλλον, είτε στο κύτταρο, είτε σε διάλυμα σταθερού ph στον δοκιμαστικό σωλήνα. Η επιφάνεια του μακρομορίου αναπαρίσταται από την επιφάνεια Van der Waals των επιφανειακών ατόμων. Στο εσωτερικό της επιφάνειας ισχύουν χαμηλές τιμές διηλεκτρικής σταθερά (2-4) ενώ στο εξωτερικό της δίνονται υψηλές τιμές ( 80) που αντιστοιχούν στα υδατικά άτομα του διαλύτη. Που θα είναι ισχυρότερος ένας δεσμός π.χ. υδρογόνου; Στο εσωτερικό ή στην εξωτερική επιφάνεια ενός συμπλόκου πρωτεϊνων; Λυσοζύμη. Η αριστερή εικόνα κωδικοποιείται ως προς την καμπυλότητα και έχει ένα σημαντικό αυλάκι πρόσδεσης για πολυσακχαρίδια, ενώ η δεξιά εικόνα κωδικοποιείται ως προς το ηλεκτρικό φορτίο και δείχνει μια πολύ αρνητική (κόκκινη) περιοχή πρόσδεσης σε μια γενικώς θετική (μπλε) λυσοζύμη.

9 ΠΥΚΝΩΤΕΣ ΚΑΙ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Πυκνωτής ονομάζεται ένα σύστημα δύο γειτονικών αγωγών ανάμεσα στους οποίους παρεμβάλλεται μονωτικό υλικό. Αυτό το μονωτικό υλικό μπορεί να είναι αέρας, πλαστικό, κ.α. Οι δύο αγωγοί ονομάζονται οπλισμοί του πυκνωτή, ενώ το παρεμβαλλόμενο υλικό ονομάζεται διηλεκτρικό του πυκνωτή. Βασικό χαρακτηριστικό κάθε πυκνωτή είναι η ιδιότητά του να αποθηκεύει ηλεκτρικό φορτίο, επομένως ηλεκτρική ενέργεια. Όταν ένας πυκνωτής είναι φορτισμένος, οι οπλισμοί του έχουν ηλεκτρικά φορτία κατά μέτρο ίσα και αντίθετα. Ονομάζουμε φορτίο του πυκνωτή (Q c ) το φορτίο του θετικά φορτισμένου οπλισμού του. Μεταξύ των οπλισμών ενός φορτισμένου πυκνωτή αναπτύσσεται διαφορά δυναμικού, την οποία ονομάζουμε τάση του πυκνωτή (V c ). To σταθερό πηλίκο του φορτίου ενός πυκνωτή προς την τάση του ονομάζεται χωρητικότητα του πυκνωτή (C από Capacity) C Q V Η μονάδα χωρητικότητας είναι το Farad (F), όπου 1 F = 1 C/V. Το Farad είναι τεράστιο μέγεθος χωρητικότητας και τιμές από 1 pf έως 1 mf είναι πιο συνήθεις.

10 ΠΥΚΝΩΤΕΣ ΚΑΙ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες των κυτταρικών μεμβρανών μπορούν να παρασταθούν ηλεκτρικά σαν πυκνωτές αφού είναι σάντουιτς αποτελούμενο από δύο στρώματα αγωγού (το επίπεδο των πολικών λιπιδικών κεφαλών) που χωρίζονται από ένα διηλεκτρικό στρώμα (οι υδρόφοβες ουρές). Περιβάλλοντας ένα κύτταρο, η λιπιδική διπλοστιβάδα προσφέρει έναν φραγμό που εξασφαλίζει ένα διαφορετικό περιβάλλον ιόντων και μακρομορίων, σε σχέση με το εξωτερικό κυτταρικό υγρό. Λόγω της διαφορετικής κατανομής ιόντων μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού όλων των ζωντανών κυττάρων, υπάρχει μια διαφορά δυναμικού διαμέσου όλων των κυτταρικών μεμβρανών, γνωστό ως δυναμικό ηρεμίας. Το μέγεθος του δυναμικού εξαρτάται από το είδος του κυττάρου, όμως πάντοτε το εσωτερικό του κυττάρου είναι αρνητικό ως προς το εξωτερικό και η διαφορά δυναμικού είναι της τάξης των 100 mv και δεν μεταβάλλεται πολύ με τον χρόνο.

11 Το έργο που παράγεται κατά τη φόρτιση του πυκνωτή μετατρέπεται σε δυναμική ενέργεια η οποία αποθηκεύεται στην κατανομή των φορτίων και εάν οι δύο πλάκες ενός πυκνωτή συνδεθούν μέσω ενός αγωγού, τα ηλεκτρόνια της αρνητικής πλάκας θα αποκτήσουν κινητική ενέργεια, θα κινηθούν προς τη θετική πλάκα, ουδετεροποιώντας έτσι και τις δύο πλάκες. ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ ΠΥΚΝΩΤΗ Χωρητικότητα Πυκνωτή Η χωρητικότητα του πυκνωτή ΔΕΝ εξαρτάται από το φορτίο Q c, ούτε από την τάση του (V c ). Η χωρητικότητα του πυκνωτή είναι δεδομένη, ακόμα και στην περίπτωση που ο πυκνωτής είναι αφόρτιστος. Η χωρητικότητα ενός πυκνωτή εξαρτάται από τα γεωμετρικά χαρακτηριστικά του και από τη φύση του διηλεκτρικού του, είναι όμως ανεξάρτητη από το υλικό των οπλισμών του. Αν ανάμεσα στις πλάκες του πυκνωτή δεν υπάρχει διηλεκτρικό στρώμα παρά μόνο κενό, η χωρητικότητα του επίπεδου πυκνωτή, δίνεται από τη σχέση (αποδεικνύεται εύκολα): 0 C A d Ένας φορτισμένος πυκνωτής δεν αποθηκεύει μόνο φορτίο, αλλά και ενέργεια: PE U 1 QV 2 1 CV Q C 2

12 ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ ΠΥΚΝΩΤΗ Ενέργεια αποθηκευμένη στο ηλεκτρικό πεδίο που δημιουργείται ανάμεσα στις δύο πλάκες του πυκνωτή: PE U 1 0 CV 2 2 A C, V Ed 1 A d 0 PE 2 d PE 1 2 0E ( Vol) Ed E Ad 2 0 Θεμελιώδης σχέση για την ενέργεια που αποθηκεύεται στο ηλεκτρικό πεδίο Η ενέργεια ανά μονάδα όγκου ή πυκνότητα ενέργειας, που αποθηκεύεται στο ηλεκτρικό πεδίο είναι ανάλογη του τετραγώνου του πεδίου.

13 ΠΥΚΝΩΤΗΣ ΜΕ ΔΙΗΛΕΚΤΡΙΚΟ Εάν ένα υλικό διηλεκτρικής σταθεράς κ γεμίσει τον χώρο μεταξύ των πλακών του πυκνωτή, τότε το εσωτερικό ηλεκτρικό πεδίο θα μειωθεί κατά έναν παράγοντα κ. Με δεδομένο φορτίο Q στις πλάκες (Q = σταθ.) Αφού V = Ed V V C Q / V C 0 C0 Με έναν καλό μονωτή, η τιμή της χωρητικότητας (C) μπορεί να αυξηθεί σημαντικά. Aν η τάση (V) στα άκρα του πυκνωτή διατηρείται σταθερή με μια μπαταρία, τότε η αύξηση της χωρητικότητας με διηλεκτρικό σημαίνει πως το αποθηκευμένο φορτίο και η αντίστοιχη ενέργεια αυξάνονται κατά έναν παράγοντα κ σε σχέση με την τιμή τους χωρίς διηλεκτρικό. V = σταθ. Q Q 0 PE U 1 QV 2 1 CV 2 2 U 0

14 ΠΥΚΝΩΤΗΣ ΜΕ ΔΙΗΛΕΚΤΡΙΚΟ Η μείωση της πυκνότητας της ενέργειας PE ( Vol) 1 0E 2 2 παρουσία διηλεκτρικού υφίσταται όταν ο πυκνωτής δεν είναι συνδεδεμένος σε κάποια μπαταρία, δηλ. έχει σταθερό φορτίο όντας απομονωμένος και επομένως η τάση και το πεδίο μειώνονται, λόγω της διηλεκτρικής θωράκισης. Στην περίπτωση που είναι συνδεδεμένος με μπαταρία, επιπλέον φορτίο θα μεταφερθεί στις πλάκες, ώστε να παραμείνει η τάση ίση με αυτή της μπαταρίας το αποθηκευμένο φορτίο και η αντίστοιχη ενέργεια αυξάνονται κατά έναν παράγοντα κ.

15 ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Χωρητικότητα ανά μονάδα επιφάνειας (ειδική χωρητικότητα, C/A) των κυτταρικών μεμβρανών γύρω στο 1μF/cm 2 (παλιός υπολογισμός). Εκτίμηση πάχους μιας άγνωστης κυτταρικής μεμβράνης από τη σχέση: 0 C A d Βασιζόμενοι στο δεδομένο πως οι μεμβράνες περιέχουν λιπίδια και πως τα έλαια έχουν κ 3 Πάχος μεμβράνης d 3nm. Σήμερα ξέρουμε πως οι μεμβράνες συνήθως έχουν πάχος 7,5 nm, αυτή ήταν μια πρώτη εκτίμηση και έδειξε πως το πάχος μιας μεμβράνης μπορεί να είναι συγκρίσιμο με το μήκος ενός μακρομορίου.

16 ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Λόγω της διαφορετικής κατανομής ιόντων μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού όλων των ζωντανών κυττάρων, υπάρχει μια διαφορά δυναμικού διαμέσου όλων των κυτταρικών μεμβρανών, γνωστό ως δυναμικό ηρεμίας. Το μέγεθος του δυναμικού εξαρτάται από το είδος του κυττάρου, όμως πάντοτε το εσωτερικό του κυττάρου είναι αρνητικό ως προς το εξωτερικό και η διαφορά δυναμικού είναι της τάξης των 100 mv και δεν μεταβάλλεται πολύ με τον χρόνο. Διαφορά δυναμικού για ορισμένες βιολογικές μεμβράνες. Οι αρνητικές τιμές καταδεικνύουν ότι το εξωτερικό της μεμβράνης είναι περισσότερο θετικό από το εσωτερικό. Το pmf (total proton motive force) συμπεριλαμβάνει την επίδραση του ph. Όταν το ph του μέσου μεταβάλλεται, το ηλεκτρικό δυναμικό των μονοκύτταρων οργανισμών αλλάζει ώστε το pmf να διατηρείται στα -100 to -200 mv.

17 ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ A patch of membrane of an excitable cell at rest with part of the surrounding intracellular and extracellular media. The main ions capable of transmembrane flow are potassium (K + ), sodium (Na + ), and chloride (Cl - ). The intracellular ionic composition and extracellular ionic composition are unequal. At the sides of the figure, the sizes of the symbols reflect the proportions of the corresponding ion concentration. The intracellular anion (A - ) is important to the achievement of electroneutrality; however, A - is derived from large immobile and impermeable molecules (KA), and thus A- does not contribute to ionic flow. At rest, the membrane behaves as if it were permeable only to potassium. The ratio of intracellular to extracellular potassium concentration is in the range 30-50:1. (The ions and the membrane not shown in scale.)

18 ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Ηλεκτρικό πεδίο στο εσωτερικό της μεμβράνης Για V = 0,1 V d = 3 nm, από τη σχέση V = Ε 0 d υπολογίζουμε το Ε 0 Θεωρώντας το εσωτερικό της μεμβράνης διηλεκτρικό με κ = 3, βρίσκουμε E = Ε 0 /κ = 1, V/cm, που είναι μια πολύ υψηλή τιμή. H μέγιστη τιμή του E στον (ξηρό) αέρα είναι 0, V/cm, ενώ υψηλότερα πεδία στον αέρα προκαλούν διηλεκτρική κατάρρευση. Τόσο υψηλά ηλεκτρικά πεδία σε μεμβράνες ευθύνονται για τις σχετικά υψηλές δυνάμεις ασκούμενες σε μακρομόρια εντός των μεμβρανών. Δείχνουν δε πως με κατάλληλη ενεργοποίηση, μεγάλη ποσότητα ενέργειας μπορεί να ελευθερωθεί μέσω της αλληλεπίδρασης με το ηλεκτρικό πεδίο.

19 ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Κυτταρικές μεμβράνες μοντέλο πυκνωτή ΑΛΛΑ οι ηλεκτρικές τους ιδιότητες είναι πολυπλοκότερες Επιτρέπουν τη ροή φορτίων διά μέσου εξειδικευμένων πόρων, γνωστών ως καναλιών. Στο εσωτερικό μεμβρανών μεγάλων κυττάρων, όπως τα νευρικά ή τα μυϊκά, οι ιδιότητες της μεμβράνης μεταβάλλονται τόσο κατά μήκος της μεμβράνης όσο και συναρτήσει του χρόνου. Οι μεμβράνες δεν είναι απλές παθητικές πλάκες που χωρίζονται από ένα ιδανικό μονωτικό υλικό είναι δυναμικές δομές με πολύπλοκες ηλεκτρικές ιδιότητες, ικανές να μεταβάλλουν γρήγορα το ιοντικό περιβάλλον ενός κυττάρου, να μεταφέρουν μεγάλα μακρομόρια διαμέσου του κυτταρικού φραγμού και να διαδίδουν ηλεκτρικά σήματα σε μεγάλες αποστάσεις.

20 ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Μεμβρανικό δυναμικό (ή διαμεμβρανικό δυναμικό) είναι η διαφορά μεταξύ του ηλεκτρικού δυναμικού στο κυτταρόπλασμα (V i ) και του ηλεκτρικού δυναμικού στον εξωκυττάριο χώρο (V o ), δηλαδή (V i -V o ). Το μεμβρανικό δυναμικό προκύπτει από την αλληλεπίδραση των ιοντικών διαύλων και των ιοντικών μεταφορέων, οι οποίοι διατηρούν διαφορετικές συγκεντρώσεις ιόντων τόσο στην ενδοκυττάρια, όσο και στην εξωκυττάρια πλευρά της μεμβράνης. Έχει δύο βασικές λειτουργίες: 1. Επιτρέπει στο κύτταρο να λειτουργεί όμοια με μια μπαταρία, παρέχοντας ενέργεια για τη λειτουργία μιας πληθώρας "μοριακών συσκευών", οι οποίες είναι ενσωματωμένες στην κυτταρική μεμβράνη. 2. Οι διακυμάνσεις του χρησιμεύουν, στα ηλεκτρικά διεγέρσιμα κύτταρα (όπως οι νευρώνες), στη μετάδοση σημάτων τόσο μεταξύ διαφορετικών τμημάτων του ίδιου κυττάρου, όσο και μεταξύ διαφορετικών κυττάρων. Το άνοιγμα ή το κλείσιμο ιοντικών διαύλων σε ένα σημείο της μεμβράνης προκαλεί μια τοπική αλλαγή στο μεμβρανικό δυναμικό, γεγονός το οποίο οδηγεί στην ταχύτατη μετακίνηση φορτίων σε άλλα σημεία της μεμβράνης.

21 ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Μεμβρανικό δυναμικό (ή διαμεμβρανικό δυναμικό) Το μεμβρανικό δυναμικό τόσο στα μη διεγέρσιμα κύτταρα, όσο και στα διεγέρσιμα κύτταρα, που βρίσκονται σε κατάσταση ηρεμίας, έχει μια σχετικά σταθερή τιμή, που ονομάζεται δυναμικό ηρεμίας. (Για τους νευρώνες, τα πιο χαρακτηριστικά διεγέρσιμα κύτταρα, το δυναμικό ηρεμίας κυμαίνεται από 70 έως 80 mv.) Το άνοιγμα και το κλείσιμο ιοντικών διαύλων μπορεί να επάγει μια απόκλιση του μεμβρανικού δυναμικού από το δυναμικό ηρεμίας: - εκπόλωση όταν το δυναμικό στο εσωτερικό του κυττάρου αυξάνεται (π.χ. από 70 mv σε 65 mv), - υπερπόλωση ότων το δυναμικό στο εσωτερικό του κυττάρου γίνεται περισσότερο αρνητικό (π.χ. από 70 mv σε 80 mv).

22 ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Μεμβρανικά κανάλια Τα μεμβρανικά κανάλια είναι ολοκληρωμένα και εξειδικευμένα συμπλέγματα πρωτεϊνών/σακχάρων/λιπαρών οξέων που ενεργούν ως πόροι με σκοπό τη μεταφορά ιόντων, νερού, ακόμη και μακρομορίων διαμέσου μιας βιολογικής μεμβράνης Υπάρχουν εκατοντάδες διαφορετικών εξειδικευμένων καναλιών στους διαφορετικούς τύπους κυττάρων των θηλαστικών. Απλοποιώντας, μπορούμε να πούμε πως τα κανάλια υπάρχουν σε δύο καταστάσεις, την ανοικτή και την κλειστή, κατά τις οποίες μικρά μόρια ή ιόντα μπορούν ή δεν μπορούν να περάσουν από το κανάλι-πύλη. Ο έλεγχος της κατάστασης ενός καναλιού μπορεί να γίνει: - είτε μέσω εξειδικευμένων φορτίων (έλεγχος μέσω δυναμικού), συναντώνται σε νευρικά και μυικά κύτταρα, - είτε μέσω της πρόσδεσης μικρών μορίων (έλεγχος μέσω προσδέτη), συναντώνται σε νευροδιαβιβαστές και μικρές πρωτεΐνες που εμπλέκονται σε άλλες μορφές μετάδοσης σήματος.

23 ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Μεμβρανικά κανάλια Παράδειγμα: Κανάλι Νατρίου Στους μυς, υπάρχουν από 50 έως 500 κανάλια Na ανά μm 2 στην επιφάνεια της μεμβράνης. Καθένα από αυτά είναι κανονικά κλειστό, αλλά μπορεί να ανοίξει με μια αλλαγή στο ηλεκτρικό δυναμικό διαμέσου της μεμβράνης. Η ανοικτή κατάσταση διαρκεί λίγο, περίπου 1ms, κατά τη διάρκεια του οποίου περίπου 10 3 ιόντα Na + ρέουν στο κύτταρο από κάθε κανάλι, από τον εξωκυτταρικό χώρο, που είναι πλούσιος σε ιόντα Na +. Όταν το κανάλι είναι ανοικτό, είναι υψηλά επιλεκτικό σε ιόντα Na+, με τα ιόντα Καλίου (K+) να έχουν 11 φορές μικρότερη πιθανότητα διέλευσης.

24 ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Μεμβρανικά κανάλια Παράδειγμα: Κανάλι Νατρίου Τα κανάλια ανοίγουν αποκρινόμενα σε ένα ερέθισμα που ανιχνεύεται από αισθητήρα. Στα κανάλια Νατρίου το ερέθισμα είναι ένα ηλεκτρικό πεδίο κοντά στο κανάλι, που ανιχνεύεται από μια συλλογή φορτίων και διπόλων που βρίσκονται σε μια συγκεκριμένη ελικοειδή περιοχή καθεμίας από τις τέσσερις υπομονάδες του καναλιού. Έχει βρεθεί ότι υπάρχει μια μικρή κίνηση φορτίου διά μέσου της μεμβράνης, λίγο πριν το άνοιγμα του καναλιού. Αυτά τα φορτία της πύλης κινούνται σε απόκριση του ηλεκτρικού πεδίου του ερεθίσματος και αυτή η αλληλεπίδραση προσφέρει την απαιτούμενη ενέργεια για να ανοίξει το κανάλι. Πειράματα με ποικιλία μονοσθενών ιόντων και αναστολέων του ανοίγματος του καναλιού έδειξαν ότι το κανάλι έχει διάμετρο πόρου 3 με 5 Å, με το εσωτερικό του να περικλείεται από μια ομάδα ατόμων οξυγόνου. Το φίλτρο μεγέθους του πόρου μαζί με την ανάγκη αλληλεπίδρασης με τα αρνητικά φορτία του οξυγόνου παρέχουν την εξειδίκευση του καναλιού Νατρίου. Τα ιόντα Καλίου έχουν διάμετρο 2,66 Å, ενώ τα ιόντα Νατρίου 1,9 Å, επίσης είναι προσεταιρισμένα με ένα τουλάχιστον μόριο νερού, οπότε εμποδίζονται να μπουν στο κανάλι λόγω μεγέθους.

25 ΗΛΕΚΤΡΙΚΟ ΡΕΥΜΑ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Αν συνδέσουμε τις δύο πλάκες του πυκνωτή με ένα σύρμα (αγωγό), αυτό θα οδηγήσει τα ελεύθερα ηλεκτρόνια στη θετική πλάκα, εκφορτίζοντας τον πυκνωτή. Το ηλεκτρικό ρεύμα στο σύρμα ορίζεται ως η χρονική ροή ηλεκτρικού φορτίου: Ι = Q t Δυο φορτισμένες αγωγές πλάκες συνδεδεμένες με ένα αγωγό σύρμα τη χρονική στιγμή μηδέν. Η κατεύθυνση του ρεύματος είναι, από σύμβαση, αντίθετη με την κατεύθυνση των ηλεκτρονίων. Στο παράδειγμά μας, το ρεύμα ρέει από τη θετική προς την αρνητική πλάκα. Η μονάδα SI για το ρεύμα είναι το Ampere (A), όπου 1 A = 1 C/s Όλο το ελεύθερο φορτίο θα διέλθει από το σύρμα πολύ γρήγορα, με τελικό αποτέλεσμα έναν αφόρτιστο πυκνωτή. Φανερά, το ηλεκτρικό ρεύμα δεν είναι σταθερό, διότι, καθώς το φορτίο φεύγει από τις πλάκες του πυκνωτή, το ηλεκτρικό πεδίο που κινεί τα φορτία μειώνεται. To ηλεκτρικό πεδίο που οδηγεί το ρεύμα διαμέσου του σύρματος, κατά την εκφόρτιση του πυκνωτή, δεν είναι ηλεκτροστατικό πεδίο.

26 ΗΛΕΚΤΡΙΚΟ ΡΕΥΜΑ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Χωρίς μια πηγή ενέργειας που να διατηρεί καθαρό φορτίο στις πλάκες, τόσο το ηλεκτρικό πεδίο στο σύρμα, όσο και το ρεύμα θα μηδενιστούν γρήγορα. Για να διατηρηθεί η ροή ηλεκτρικού φορτίου, χρειάζεται μια εξωτερική πηγή ενέργειας ανά μονάδα φορτίου (ηλεκτρεγερτική δύναμη, ΗΕΔ, αν και δεν είναι στην πραγματικότητα δύναμη), με τη μορφή μπαταρίας ή πρίζας. Ορίζουμε ως αγωγιμότητα του σύρματος: G = σ A L όπου: σ: η ειδική αγωγιμότητα του σύρματος, μια εγγενής (intrinsic) ιδιότητα του υλικού, Α και L: η διατομή και το μήκος του σύρματος αντίστοιχα και αντίσταση του σύρματος: R = 1 G = 1 L σ A = ρ L A όπου: ρ: η ειδική αντίσταση του υλικού (εγγενής ιδιότητα) = 1/σ

27 ΗΛΕΚΤΡΙΚΟ ΡΕΥΜΑ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Οι ακροδέκτες της μπαταρίας διατηρούνται σε μια σταθερή διαφορά δυναμικού ΔV μπατ. = V = V + - V - μέσω χημικής ενέργειας. Ένα θετικό φορτίο ΔQ που κινείται από τον θετικό προς τον αρνητικό ακροδέκτη ουσιαστικά κατεβαίνει αυτή την πλαγιά δυναμικού, έτσι ώστε η ελάττωση της δυναμικής ενέργειας είναι: Επειδή σε χρόνο Δt το φορτίο που ρέει στο σύρμα είναι ΔQ = I Δt, ο ρυθμός ελάττωσης της ηλεκτρικής ενέργειας δίνεται από την ηλεκτρική ισχύ P: Στην περίπτωση γραμμικότητας μεταξύ του ρεύματος και της εφαρμοζόμενης τάσης Ι = V/R (νόμος του Ohm)

28 ΗΛΕΚΤΡΙΚΟ ΡΕΥΜΑ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Τα ηλεκτρικά κυκλώματα μπορούν να αναλυθούν με δύο θεμελιώδεις κανόνες: 1. Η εξίσωση βρόχου του Kirchhoff, που ορίζει ότι η καθαρή διαφορά δυναμικού γύρω από κάθε βρόχο κυκλώματος είναι μηδέν και 2. τον κανόνα του κόμβου, που ορίζει σε κάθε διακλάδωση κυκλώματος το αλγεβρικό άθροισμα των εισερχόμενων και εξερχόμενων ρευμάτων είναι μηδέν. Κύκλωμα RC σε σειρά, με τον πυκνωτή αρχικά φορτισμένο πριν κλείσει ο διακόπτης S που τον συνδέει με την αντίσταση Το απλούστερο μοντέλο, με τη μορφή ισοδύναμου κυκλώματος, για μια βιολογική μεμβράνη σε κατάσταση ηρεμίας είναι το κύκλωμα RC σε σειρά. Έστω ότι ο ισοδύναμος πυκνωτής έχει φορτιστεί (σε μια τάση V 0 = Q 0 /C) και υποθέτουμε ότι στην αρχή των χρόνων ο διακόπτης S κλείνει (αντιστοιχώντας στο άνοιγμα του μεμβρανικού καναλιού), εκφορτίζοντας τον πυκνωτή. Ο πυκνωτής δεν εκφορτίζεται στιγμιαία, αλλά ακολουθεί έναν ρυθμό που καθορίζεται από τις τιμές των R και C. Η αντίσταση R αναπαριστά την πραγματική αντίσταση που συναντά το ιοντικό ρεύμα διασχίζοντας τη μεμβράνη.

29 ΗΛΕΚΤΡΙΚΟ ΡΕΥΜΑ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Όταν κλείσει ο διακόπτης το ρεύμα θα κινηθεί από την +Q 0 πλευρά του πυκνωτή με τη φορά των δεικτών του ρολογιού κατά μήκος του κυκλώματος. Με τη μέθοδο βρόχων του Kirchhoff, ξεκινώντας από τον διακόπτη S και διατρέχοντας τον βρόχο με τη φορά των δεικτών του ρολογιού, βρίσκουμε: IR + Q C = 0 Επειδή Ι = - dq/dt, από την εξίσωση βρίσκουμε: όπου Q 0 : το αρχικό φορτίο του πυκνωτή και I 0 : το αρχικό ρεύμα όταν κλείνει ο διακόπτης, I 0 = Q 0 /RC. Το γινόμενο RC, έχει διαστάσεις χρόνου και είναι γνωστό σαν σταθερά χρόνου RC, τ = RC. Η τιμή του καθορίζει τον ρυθμό εκφόρτισης του πυκνωτή, όπου το φορτίο, το ρεύμα ή η τάση επάνω στα R ή C μειώνονται στο (1/e) = 0,37 της αρχικής τους τιμής σε χρόνο τ = RC I τ = I και Q τ = Q Φορτίο πυκνωτή ή ρεύμα σε κύκλωμα RC, (κανονικοποιημένες τιμές) για σταθερά χρόνου τ = RC = 15 ms. Οι τάσεις σε αντίσταση και πυκνωτή έχουν την ίδια χρονική εξέλιξη.

30 ΗΛΕΚΤΡΙΚΟ ΡΕΥΜΑ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Για μεμβράνες σε κατάσταση ηρεμίας, οι σταθερές χρόνου RC κυμαίνονται από 10 μs ως 1 s. Μελετώντας μεμβράνες είναι χρήσιμο να συζητάμε τις ηλεκτρικές τους ιδιότητες για επιφάνειες 1 cm 2. - Eπιφανειακή ειδική χωρητικότητα C/A - Eπιφανειακή ειδική αντίσταση RA. αφού R = ρl/a, λαμβάνουμε RA = ρl (σε Ω.cm 2 ) (C/A)(RA) = RC (σταθερά χρόνου)

31 ΗΛΕΚΤΡΙΚΟ ΡΕΥΜΑ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Αφού έχει προσδιοριστεί πειραματικά ότι: C/A = 1 μf/cm 2, οι διαφορετικές σταθερές χρόνου αντιστοιχούν σε διαφορετικές τιμές της επιφανειακής ειδικής αντίστασης RA = ρl που κυμαίνονται από 10 έως 10 6 Ω cm 2. Η ευρεία κλίμακα των τιμών της επιφανειακής ειδικής αντίστασης υποδεικνύει μεγάλη μεταβλητότητα τόσο στον αριθμό καναλιών ανά μονάδα επιφάνειας όσο και στον μέσο αριθμό ανοικτών καναλιών σε διαφορετικά κύτταρα.

32 Για δυναμικό ηρεμίας 0,1 V, σταθερά χρόνου τ = 1 ms, επιφανειακή πυκνότητα καναλιών 10 κανάλια/μm 2 (ή 10 9 κανάλια/cm 2 ), υπολογίζεται πως κάθε κανάλι μεταφέρει περίπου ιόντα/s ή 600 μονοσθενή ιόντα στη σταθερά χρόνου του 1 ms. Πειραματικές τιμές για διάφορους τύπους καναλιών δίνουν τιμές αυτής της τάξης έως φορές μεγαλύτερες. Ο αριθμός των ιόντων που περνούν μέσω της μεμβράνης είναι αμελητέος ως προς τη συνολική συγκέντρωση των ιόντων, τόσο στο κυτταρόπλασμα όσο και στο εξωκυτταρικό μέσο, ώστε οι συγκεντρώσεις ιόντων σ αυτά τα μέσα να παραμένουν ουσιαστικά σταθερές ΗΛΕΚΤΡΙΚΟ ΡΕΥΜΑ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Εκτίμηση πλήθους φορτίων που κινούνται διαμέσου ανοικτού καναλιού και δημιουργούν μεμβρανικό ρεύμα.

33 ΗΛΕΚΤΡΙΚΟ ΡΕΥΜΑ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Επιλεκτική διαπερατότητα της μεμβράνης σε διάφορους τύπους ιόντων - η πηγή του δυναμικού ηρεμίας Ας υποθέσουμε ότι υπάρχουν μόνο κανάλια K + σε μια μεμβράνη ώστε μόνο αυτά τα ιόντα μπορούν να διαπεράσουν τη μεμβράνη. Τμήμα μεμβράνης (όπου τα κανάλια δεν φαίνονται) διαπερατής μόνο σε K + (κύκλοι) που δείχνει ότι ακόμη και σε ισορροπία, η συγκέντρωση K + είναι υψηλότερη της πλευράς με Cl - (τετράγωνα) εξαιτίας ηλεκτρικών δυνάμεων Εάν ξεκινήσουμε με μια περίσσεια KCl στη μια πλευρά της μεμβράνης, τα ιόντα K + θα έρθουν σε μια ισορροπία διαμέσου της μεμβράνης, στην οποία δεν θα υπάρχει καθαρή ροή ιόντων ακόμα κι αν οι συγκεντρώσεις K + δεν είναι ίσες στις δύο πλευρές της μεμβράνης. H διάχυση μόνη της θα είχε την τάση να οδηγήσει τη συγκέντρωση K + στην ίδια τελική τιμή και στις δύο πλευρές της μεμβράνης. Όμως παρά τη δύναμη διάχυσης, οι ηλεκτρικές ελκτικές δυνάμεις που οφείλονται στην παρουσία περίσσειας αρνητικών ιόντων Χλωρίου (Cl - ), που δεν μπορούν να διαπεράσουν τη μεμβράνη, εξισορροπούν αυτή την τάση προς την ομοιόμορφη συγκέντρωση στην ισορροπία

34 ΗΛΕΚΤΡΙΚΟ ΡΕΥΜΑ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Επιλεκτική διαπερατότητα της μεμβράνης σε διάφορους τύπους ιόντων - η πηγή του δυναμικού ηρεμίας Αν c είναι η συγκέντρωση και PE και η δυναμική ενέργεια των ιόντων K + στο εξωτερικό (o) και εσωτερικό (i) της μεμβράνης, η εξίσωση ισορροπίας (όμοια με αυτήν που εκφράζει μεταβολές της ελεύθερης ενέργειας Gibbs) είναι: c 0 = e PE 0 PE i RT c i Αν γράψουμε: PE 0 PE i = N A q V = zf V 0 V i = zfv K όπου: Ν Α ο αριθμός Avogadro, z το σθένος ή ο αριθμός φορτίων ανά ιόν και F η σταθερά Faraday (το ηλεκτρικό φορτίο 1 mole ή αλλιώς Ν Α ηλεκτρονίων), έτσι ώστε z F είναι το φορτίο ενός mole ιόντων και V K το δυναμικό ισορροπίας της μεμβράνης που οφείλεται σε ιόντα Καλίου. Λύνοντας ως προς V K και παίρνοντας τον φυσικό λογάριθμο της Εξίσωσης, έχουμε: V K = RT zf ln c 0 c i Eξίσωση του Nernst

35 ΗΛΕΚΤΡΙΚΟ ΡΕΥΜΑ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ Εξίσωση του Nernst ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ V K = RT zf ln c 0 c i Καθορίζει το δυναμικό ισορροπίας της μεμβράνης που οφείλεται στην ανισορροπία ενός συγκεκριμένου ιόντος και ονομάζεται δυναμικό Nernst. Τυπικές συγκεντρώσεις ιόντων και δυναμικά Nernst (Σκελετικός Μυς Θηλαστικών) Το δυναμικό Nernst αντιπροσωπεύει την κατάσταση ισορροπίας για ένα συγκεκριμένο είδος ιόντων. Εάν το διαμεμβρανικό δυναμικό είναι ίσο με το δυναμικό Nernst V A για ένα είδος ιόντων Α, τότε δεν θα υπάρχει καθαρή ροή ιόντων Α διαμέσου της μεμβράνης ακόμα κι αν η μεμβράνη έχει υψηλή αγωγιμότητα για το Α. Η μη ύπαρξη καθαρής ροής δεν σημαίνει πως τα κανάλια δεν επιτρέπουν τη ροή ιόντων, αλλά ότι οι ροές ιόντων Α προς τις δύο κατευθύνσεις είναι ίσες.

36 ΗΛΕΚΤΡΙΚΟ ΡΕΥΜΑ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ Δυναμικό Nernst ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Εάν το διαμεμβρανικό δυναμικό V είναι είτε ψηλότερο είτε χαμηλότερο του δυναμικού Nernst, τότε θα υπάρχει καθαρή ροή προς τη μια ή την άλλη κατεύθυνση, διαμέσου της μεμβράνης, με το ιοντικό ρεύμα να είναι ανάλογο της διαφοράς μεταξύ του πραγματικού δυναμικού και του δυναμικού Nernst γι αυτό το ιόν: I A = G A V V A όπου G A είναι η ιοντική αγωγιμότητα για το ιόν Α και V το πραγματικό διαμεμβρανικό δυναμικό. Εάν μόνο ένα είδος ιόντων μπορεί να περάσει τη μεμβράνη, τότε το μεμβρανικό δυναμικό θα ισορροπήσει στο δυναμικό Nernst αυτού του ιόντος. Στην κατάσταση ηρεμίας, τα ανοικτά κανάλια K + επικρατούν, και το δυναμικό ηρεμίας (V) είναι κοντά στο δυναμικό ισορροπίας για το K + (V Κ ), 0,1 V ώστε ΔV = 0 και Ι Κ = 0.

37 ΗΛΕΚΤΡΙΚΟ ΡΕΥΜΑ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Ισοδύναμο κύκλωμα των Hodgkin και Huxley για τη μεμβράνη άξονα νευρώνα Αυτή η συμπεριφορά περιγράφεται από ένα μοντέλο με μπαταρία σε σειρά με μια αντίσταση για κάθε είδος ιόντων. Αυτές οι χωριστές μπαταρίες λειτουργούν διαμέσου των μεμβρανών, όταν οι αντίστοιχες σε σειρά αντιστάσεις τους μειώνονται.

38 ΗΛΕΚΤΡΙΚΟ ΡΕΥΜΑ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Ισοδύναμο κύκλωμα των Hodgkin και Huxley για τη μεμβράνη άξονα νευρώνα ισοδύναμο κύκλωμα των Hodgkin και Huxley. Οι μπαταρίες αναπαριστούν το εξειδικευμένο για κάθε ιόν δυναμικό Nernst και παράγουν εξειδικευμένα ρεύματα. Τα βέλη μέσα στις αντιστάσεις υποδεικνύουν αγωγιμότητα που μεταβάλλεται, καθώς τα κανάλια ανοίγουν ή κλείνουν με κάποιο ερέθισμα. Μόνο τα κανάλια Na + και K + φαίνονται στο σχήμα, με μια αγωγιμότητα διαρροής που αντιστοιχεί σε ροή άλλων ιόντων. Ο δείκτης L υποδεικνύει διαρροή, δηλαδή μια μικρή συνεισφορά στην αγωγιμότητα από άλλα είδη ιόντων. Το συνολικό ρεύμα της μεμβράνης δίνεται από το άθροισμα των τεσσάρων ρευμάτων που φαίνονται, με το ρεύμα του πυκνωτή να είναι: φαίνονται, με το ρεύμα του πυκνωτή να είναι: I C = C V t (από το Q = CV), όπου V η τάση της μεμβράνης.

39 ΗΛΕΚΤΡΙΚΟ ΡΕΥΜΑ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Ισοδύναμο κύκλωμα των Hodgkin και Huxley για τη μεμβράνη άξονα νευρώνα