ΜΕΤΑΒΟΛΕΣ ΤΟΥ ΑΖΩΤΟΥ (Ν) ΣΕ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΓΛΥΚΟΥ ΣΟΡΓΟΥ [Sorghum bicolor (L.) Moench] ΓΙΑ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΒΙΟΜΑΖΑΣ

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΙΑΤΜΗΜΑΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ ΣΤΙΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΜΕΤΑΒΟΛΕΣ ΤΟΥ ΑΖΩΤΟΥ (Ν) ΣΕ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΓΛΥΚΟΥ ΣΟΡΓΟΥ [Sorghum bicolor (L.) Moench] ΓΙΑ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΒΙΟΜΑΖΑΣ ( ΙΑΤΡΙΒΗ ΕΙ ΙΚΕΥΣΗΣ) ΓΕΩΡΓΙΛΑ ΒΑΣΙΛΙΚΗ ΓΕΩΠΟΝΟΣ ΠΑΤΡΑ 2006

2 Τριµελής Εξεταστική Επιτροπή Αγγελόπουλος Κωνσταντίνος Επίκουρος Καθηγητής Τµήµατος Βιολογίας Πανεπιστηµίου Πατρών Λυµπεράτος Γεράσιµος Καθηγητής Τµήµατος Χηµικών Μηχανικών Πανεπιστηµίου Πατρών Λαµπράκης Νικόλαος Αναπληρωτής Καθηγητής Τµήµατος Γεωλογίας Πανεπιστηµίου Πατρών

3 Στους γονείς µου

4 Πρόλογος Η παρούσα εργασία εκπονήθηκε στα πλαίσια του ιατµηµατικού Προγράµµατος Μεταπτυχιακών Σπουδών στις Περιβαλλοντικές Επιστήµες, της Σχολής Θετικών Επιστηµών, του Πανεπιστηµίου Πατρών. Τα πειράµατα πεδίου πραγµατοποιήθηκαν σε αγρόκτηµα στο χώρο του Πανεπιστηµίου Πατρών, και οι χηµικές αναλύσεις στο Εργαστήριο Φυσιολογίας Φυτών του Τµήµατος Βιολογίας. Θα ήθελα να ευχαριστήσω τον εισηγητή µου κ. Κων/νο Αγγελόπουλο, Επίκουρο Καθηγητή Τµήµατος Βιολογίας Πανεπιστηµίου Πατρών, για την εµπιστοσύνη που µου έδειξε και την τιµή που µου έκανε να µου αναθέσει τη συγκεκριµένη µελέτη, καθώς και για τη βοήθειά του σε όλα τα στάδια διεκπεραίωσης αυτής. Επίσης, τα υπόλοιπα µέλη της εξεταστικής επιτροπής, κ. Γεράσιµο Λυµπεράτο, Καθηγητή Τµήµατος Χηµικών Μηχανικών Πανεπιστη- µίου Πατρών, και κ. Νικόλαο Λαµπράκη, Αναπληρωτή Καθηγητή Τµήµατος Γεωλογίας Πανεπιστηµίου Πατρών, για τη συµµετοχή και την κριτική ανάγνωση της παρούσας εργασίας. Ένα µεγάλο ευχαριστώ οφείλω στον Υποψήφιο ιδάκτορα Καµπράνη Τάσο, ο οποίος ήταν πάντα παρών επί της ουσίας, βγάζοντάς µε από πολλά αδιέξοδα, στη συνάδελφο Θεοδωράκη ώρα και σε όλα τα παιδιά της ερευνητικής οµάδας, µε τους οποίους µοιραστήκαµε πολλές ώρες δουλειάς. Τέλος, θα ήθελα να ευχαριστήσω τον κ. Χρήστο Γεωργίου, Αναπληρωτή Καθηγητή Τµήµατος Βιολογίας Πανεπιστηµίου Πατρών, για την παραχώρηση του εργαστηρίου Βιοχη- µείας, καθώς και όλα τα µέλη αλλά και τους κατά καιρούς επισκέπτες του Εργαστηρίου Φυσιολογίας Φυτών, οι οποίοι µε οποιοδήποτε τρόπο συνέβαλαν στην πραγµατοποίηση της παρούσας εργασίας.

5 Περίληψη Στην παρούσα εργασία µελετήθηκαν οι µεταβολές του ολικού αζώτου σε φυτά γλυκού σόργου (Sorghum bicolor (L) Moench) ποικιλίας Keller που καλλιεργήθηκαν µε δύο τρόπους διαχείρισης, το βιολογικό και το συµβατικό. Σκοπός της εργασίας ήταν να διαπιστωθεί εάν οι πρακτικές βιολογικής διαχείρισης της γονιµότητας του εδάφους που εφαρµόστηκαν ήταν επαρκείς για την κάλυψη των αναγκών του γλυκού σόργου σε άζωτο, προκειµένου να επιτευχθούν αποδόσεις που να προσεγγίζουν τις αποδόσεις του συµβατικού τρόπου καλλιέργειας. Τα πειράµατα πεδίου πραγµατοποιήθηκαν σε αγρόκτηµα στο χώρο του Πανεπιστηµίου Πατρών (θέση: ΓΠ: Β, ΓΜ: 21 8 Α) την περίοδο Η αύξηση της ξηρής βιοµάζας ακολούθησε την ίδια πορεία και στους δύο χειρισµούς, δείχνοντας σιγµοειδή µεταβολή µε το χρόνο. Ο τρόπος διαχείρισης του εδαφικού αζώτου δεν επηρέασε τις αποδόσεις σε ξηρή βιοµάζα, οι οποίες ήταν της τάξεως των 24,47 t ha -1 (σε φύλλα και βλαστό), εκ των οποίων το 86,5 % αφορούσε στους βλαστούς. Θεωρήθηκαν δε ικανοποιητικές, καθώς βρίσκονται στα επίπεδα που αναφέρονται στη βιβλιογραφία για τη συµβατική καλλιέργεια του γλυκού σόργου. Η συγκέντρωση του αζώτου σε ολόκληρα τα φυτά και τα επιµέρους όργανα έδειξε ανα- µενόµενη διακύµανση κατά τη διάρκεια της καλλιεργητικής περιόδου, ενώ δε διαπιστώθηκαν σηµαντικές διαφορές ανάµεσα στους δύο χειρισµούς. Η πρόσληψη αζώτου από τα φυτά ακολούθησε διαφορετικά πρότυπα στους δύο χειρισµούς, µε τα φυτά του βιολογικού χειρισµού να προσλαµβάνουν σηµαντικά µεγαλύτερα ποσά στα πρώτα στάδια αύξησης, που είναι και τα πιο καθοριστικά για τη θρέψη των φυτών. Αν και το ολικό ποσό αζώτου που προσέλαβαν τα φυτά του βιολογικού χειρισµού σε όλη την καλλιεργητική περίοδο (10,39 g N m -2 ) ήταν µικρότερο από αυτό του συµβατικού χειρισµού (14,23 g N m -2 ), κυµάνθηκε στα επίπεδα που δίνονται στη βιβλιογραφία. Οι αναλύσεις εδάφους έδειξαν ότι το µεγαλύτερο µέρος του ανόργανου αζώτου που προσέλαβαν τα φυτά προήλθε από το νιτρικό άζωτο. Οι πρακτικές διαχείρισης του εδαφικού αζώτου ευνόησαν τα φυτά του βιολογικού χειρισµού, τα οποία εντοπίσαµε ότι είχαν µία σηµαντικά µεγαλύτερη ποσότητα διαθέσιµου ανόργανου αζώτου σε όλη τη διάρκεια της καλλιεργητικής περιόδου. Τέλος, οι δείκτες αζωτούχου θρέψης µας βοήθησαν να επιβεβαιώσουµε κάποια προηγούµενα συµπεράσµατα, θεωρούµε, όµως, ότι απέτυχαν στο να αποδώσουν την πραγµατική θρεπτική κατάσταση των φυτών.

6 Abstract In the present work we studied the tissue total nitrogen fluctuation of sweet sorghum plants (Sorghum bicolor (L) Moench, variety Keller), having been cultivated under conventional and alternative nutrient management strategies. Aim of the study was to ascertain whether the applied soil fertility practices of the biological management were sufficient in terms of the crop s nitrogen nutrition, in order to achieve yields approaching those of the conventional one. Field experiments were conducted at the Patras University farm (lat Β, long Α) during the period Dry matter growth followed the same pattern at both treatments, showing a sigmoid variation with time. Treatment had no effect on dry matter yields, which reached the 24,47 t ha -1 (leaves and stems), with stems accounting for 86,5 % of total dry matter yield. Dry matter yields were considered to be satisfying, as they matched the ones reported in literature for conventional management. The plant tissue nitrogen content exhibited an expected fluctuation during crop growth, while treatment had no major effect. Crop nitrogen uptake showed different patterns, with the biologically grown plants having acquired greater amounts during the early stages of development, which are considered to be the most determinative for plant nutrition. Despite the fact that the total amount of nitrogen uptaken by the plants of the biological treatment (10,39 g N m -2 ) was less than that of the conventional one (14,23 g N m - 2), still the values were higher than those encountered in literature. Soil analysis suggested that the greater part of nitrogen acquired by the crop derived from nitrate nitrogen. Soil nitrogen management favoured the biologically treated plants, having at their disposal a significantly greater amount of available inorganic nitrogen throughout the growing season. Lastly, although nitrogen nutrition indices helped us to confirm some of the preceding outcomes, it is considered that they failed to reveal the actual nutritional state of the crop.

7 Περιεχόµενα ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Α. ΕΙΣΑΓΩΓΗ...8 Α.1. ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΑΠΟ ΒΙΟΜΑΖΑ ΕΝΕΡΓΕΙΑΚΏΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΩΝ...8 Α.2. Η ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΤΟΥ ΓΛΥΚΟΥ ΣΟΡΓΟΥ (Sorghum bicolor (L.) Moench)...11 Α.2.1. Ιστορική αναδροµή...11 Α.2.2. Είδη και χρήσεις σόργου...11 Α.2.3. Περιγραφή της καλλιέργειας του γλυκού σόργου...12 Α Προσαρµοστικότητα και παραγωγικότητα...12 Α Αύξηση και πρόσληψη θρεπτικών στοιχείων...13 Α Το γλυκό σόργο ως πρώτη ύλη για παραγωγή ενέργειας...16 Α.3. ΤΟ ΑΖΩΤΟ (Ν) ΚΑΙ Η ΘΡΕΨΗ ΤΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΟΥΜΕΝΩΝ ΦΥΤΩΝ...18 Α.3.1. Ο ρόλος του αζώτου στην αύξηση και την παραγωγικότητα των φυτών...18 Α.3.2. Πρόσληψη και µεταβολισµός του αζώτου...19 Α ιαθέσιµες µορφές και τρόπος πρόσληψης του αζώτου...19 Α Αφοµοίωση του αζώτου...20 Α Μορφές και κατανοµή του αζώτου στο φυτό...22 Α Έλεγχος και ρύθµιση πρόσληψης του Ν από τα φυτά...23 Α.4. Ο ΚΥΚΛΟΣ ΤΟΥ ΑΖΩΤΟΥ ΣΤΟ ΑΓΡΟΤΙΚΟ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ...26 Α.4.1. Εισαγωγή...26 Α.4.2. υναµική του αζώτου στο έδαφος...26 Α Ανοργανοποίηση-Ακινητοποίηση...27 Α Νιτροποίηση...28 Α Απώλειες Ν στην ατµόσφαιρα...28 Α.5. ΤΡΟΠΟΙ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΤΟΥ ΑΖΩΤΟΥ ΣΤΙΣ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ...30 Α.5.1. ιαχείριση αζώτου στο συµβατικό τρόπο παραγωγής...30 Α Εισαγωγή...30 Α Επιπτώσεις από τη χρήση αζωτούχων λιπασµάτων...31 Α.5.2. Εναλλακτικοί τρόποι διαχείρισης του αζώτου...33 Α Εισαγωγή...33 Α Πρακτικές διαχείρισης του Ν...34 Α.6. ΑΠΑΙΤΗΣΗ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑΣ ΣΕ Ν ΕΙΚΤΕΣ ΙΑΓΝΩΣΗΣ ΘΡΕΠΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ...37 Α.6.1. Απαίτηση καλλιέργειας σε Ν (crop N demand)...37 Α.6.2. είκτες διάγνωσης αζωτούχου θρεπτικής κατάστασης µιας καλλιέργειας...37 Α Κρίσιµη % συγκέντρωση Ν (% N critical ) - Κρίσιµη καµπύλη αραίωσης Ν (critical Ν dilution curve)...38 Α Κρίσιµη πρόσληψη Ν (Ν UC )...41 Α είκτης θρέψης αζώτου (Nitrogen Nutrition Index-NNI)...43 Α.7. ΤΟ ΑΖΩΤΟ ΚΑΙ Η ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΤΟΥ ΓΛΥΚΟΥ ΣΟΡΓΟΥ...45 Β. ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΕΡΓΑΣΙΑΣ...48 Γ. ΥΛΙΚΑ & ΜΕΘΟ ΟΙ...49 Γ.1. ΘΕΣΗ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΤΟΥ ΠΕΙΡΑΜΑΤΟΣ...49 Γ.2. ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΤΕΧΝΙΚΩΝ...50 Γ.3. ΚΑΛΥΨΗ ΤΩΝ ΑΝΑΓΚΩΝ ΤΗΣ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑΣ ΣΕ ΘΡΕΠΤΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ...51 Γ.4. ΕΧΘΡΟΙ ΚΑΙ ΑΣΘΕΝΕΙΕΣ...52 Γ.5. ΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑ-ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ ΕΙΓΜΑΤΩΝ...52 Γ.6. ΑΝΑΛΥΤΙΚΕΣ ΜΕΘΟ ΟΙ...53 Γ.6.1. Προσδιορισµός ολικού αζώτου στο φυτικό ιστό...53 Γ.6.2. Προσδιορισµός ΝΟ 3 - -Ν στα εδαφικά διαλύµατα και εκχυλίσµατα...56 Γ.6.3. Προσδιορισµός ΝΗ 4 + -Ν στα εδαφικά διαλύµατα και εκχυλίσµατα...57 Γ.7. ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΩΝ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ-ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΜΕΤΕΩΡΟΛΟΓΙΚΑ Ε ΟΜΕΝΑ ΠΕΡΙΟΧΗΣ ΑΓΡΟΚΤΗΜΑΤΟΣ...59

8 Περιεχόµενα.2. ΟΡΓΑΝΙΚΗ ΟΥΣΙΑ Ε ΑΦΟΥΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΥΠΕΡΓΕΙΑΣ ΞΗΡΗΣ ΒΙΟΜΑΖΑΣ-ΑΠΟ ΟΣΕΙΣ ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΗΣ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗΣ ΤΟΥ ΑΖΩΤΟΥ ΣΤΑ ΦΥΤΑ ΑΘΡΟΙΣΤΙΚΗ ΣΥΣΣΩΡΕΥΣΗ ΑΖΩΤΟΥ-ΠΡΟΣΛΗΨΗ ΑΖΩΤΟΥ ΑΠΟ ΤΑ ΦΥΤΑ ΕΠΙΠΕ Α ΑΝΟΡΓΑΝΟΥ ΑΖΩΤΟΥ ΣΤΟ Ε ΑΦΟΣ ΚΑΙ ΣΤΟ Ε ΑΦΙΚΟ ΙΑΛΥΜΑ ΕΙΚΤΕΣ ΙΑΓΝΩΣΗΣ ΤΗΣ ΑΖΩΤΟΥΧΟΥ ΘΡΕΠΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ Συγκέντρωση αζώτου σε φύλλο-δείκτη Κρίσιµη καµπύλη αραίωσης είκτης θρέψης αζώτου (Nitrogen Nutrition Index-NNI)...73 Ε. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ...75 Βιβλιογραφία...78 Παράρτηµα... I

9 Α. Εισαγωγή 8 Α. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Α.1. ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΑΠΟ ΒΙΟΜΑΖΑ ΕΝΕΡΓΕΙΑΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΩΝ Η στροφή προς τις εναλλακτικές πηγές ενέργειας φαίνεται να είναι σήµερα µία επιτακτική ανάγκη. Τα κοιτάσµατα ορυκτών καυσίµων (στερεών, υγρών και αέριων) εξορύσσονται και καίγονται µε ταχύτατους ρυθµούς, µε αποτέλεσµα να κοντεύει να εξαντληθεί το προϊόν του µακροχρόνιου έργου της φύσης, καθώς επίσης να έχει ήδη επιβαρυνθεί σοβαρά το περιβάλλον. Σύµφωνα µε τα διάφορα σενάρια, στο ενδιάµεσο διάστηµα, µέχρι δηλαδή να εξαντληθούν τα γνωστά αποθέµατα καύσιµων υλών, προβλέπεται ο διπλασιασµός των κατοίκων του πλανήτη και ο πολλαπλασιασµός των ενεργειακών τους αναγκών (Biomass guide, ΚΑΠΕ, 2005). Η παγκόσµια κατανάλωση ενέργειας έχει αυξηθεί κατά 17 φορές τον τελευταίο αιώνα, ενώ οι εκποµπές CO 2, SO 2, και NO x από την καύση ορυκτών καυσίµων είναι τα πρωταρχικά αίτια της ατµοσφαιρικής ρύπανσης και του φαινοµένου του θερµοκηπίου. Μέχρι στιγµής, περισσότερο από το 85 % των ενεργειακών απαιτήσεων παγκοσµίως ικανοποιείται από τα ορυκτά καύσιµα, ενώ παράλληλα οι εκποµπές CO 2 από τις πηγές αυτές έχουν αυξηθεί στο 4πλάσιο τα τελευταία 40 χρόνια (Türe et al., 1997). Τις τελευταίες δύο δεκαετίες, η περιεκτικότητα σε CO 2 της ατµόσφαιρας έχει αυξηθεί κατά 27 %. Κάτω από την απειλή της παγκόσµιας αλλαγής του κλίµατος, οι βιοµηχανικές χώρες δεσµεύτηκαν µέσω της Συµφωνίας στο Κιότο ( εκέµβριος 1997) να περιορίσουν τις εκποµπές CO 2 και άλλων θερµοκηπιακών αερίων κάτω από τα επίπεδα του 1990 πριν το 2012 (Hall et al., 1998). Ως απόρροια των προαναφερόµενων προβληµατισµών, οι ανανεώσιµες πηγές ενέργειας (ηλιακή, αιολική, γεωθερµική, υδατική, βιοµάζα), οι οποίες δεν εµφανίζουν τον κίνδυνο εξάντλησης και είναι φιλικές προς το περιβάλλον, προβάλλουν σήµερα ως η κύρια λύση στον ενεργειακό ορίζοντα. Η παραγωγή ενέργειας από βιοµάζα, η οποία ήταν η πρωταρχική µορφή ενέργειας για εκατοµµύρια χρόνια, βρέθηκε σήµερα να ξανακερδίζει τη σπουδαιότητά της. Η βιοµάζα είναι διαθέσιµη σχεδόν παντού, και πέρα της σηµαντικής συµβολής της στον ενεργειακό τοµέα, µπορεί να αυξήσει τα οφέλη για την κοινωνικο-οικονοµική ανάπτυξη, ειδικά στις γεωργικές περιοχές (Roman et al., 1998), αλλά και για το περιβάλλον, συµβάλλοντας σε µεγάλο βαθµό στην επίτευξη των στόχων του Πρωτοκόλλου του Κιότο. Υπό τον όρο βιοµάζα συµπεριλαµβάνονται όλες οι µορφές οργανικής ουσίας που µπορούν να χρησιµοποιηθούν ως πηγή καύσιµης ύλης (Biomass guide, ΚΑΠΕ, 2005). Οι ενεργειακές καλλιέργειες, συγκεκριµένα, στις οποίες περιλαµβάνονται τόσο ορισµένα καλλιεργούµενα είδη όσο και άγρια φυτά, έχουν σαν σκοπό την παραγωγή βιοµάζας, η οποία µπορεί στη συνέχεια να χρησιµοποιηθεί για διάφορους ενεργειακούς σκοπούς, όπως την παραγωγή καύσιµης ύλης για βιολογικό ντήζελ (biodiesel), ζυµώσιµους υδατάνθρακες για

10 Α. Εισαγωγή 9 αιθανόλη, ή ξηρά ουσία για καύση, πυρόλυση, αεριοποίηση ή υγροποίηση (Monti et al. 2003). Οι ενεργειακές καλλιέργειες αποκτούν τα τελευταία χρόνια ιδιαίτερη σηµασία για τις α- νεπτυγµένες χώρες, που προσπαθούν, µέσω των καλλιεργειών αυτών, να περιορίσουν, πέραν των περιβαλλοντικών και ενεργειακών τους προβληµάτων, και το πρόβληµα των γεωργικών πλεονασµάτων. Η νέα Κοινή Αγροτική Πολιτική (Κ.Α.Π.) της Ε.Ε. θα δηµιουργήσει σοβαρότατα προβλήµατα διάθεσης των αγροτικών προϊόντων που προορίζονται για διατροφή και παραγωγή βιοµηχανικών πρώτων υλών. Σύµφωνα µε τις προβλέψεις, εκατοµµύρια στρέµµατα γόνιµων και περιθωριακών εκτάσεων είναι πιθανό να περιέλθουν σε αγρανάπαυση, εκτός εάν οι εκτάσεις αυτές χρησιµοποιηθούν για την παραγωγή ενέργειας (Biomass guide, ΚΑ- ΠΕ, 2005). Για το λόγο αυτό, η Ε.Ε. δαπανά τεράστια ποσά στην έρευνα για την αξιοποίηση της βιοµάζας και την ανάπτυξη των βιοκαυσίµων στις περιθωριοποιούµενες εκτάσεις. Πίνακας Α1: Εκτιµώµενες συνεισφορές ανά τοµέα στο σενάριο του 2010 (Πηγή: Λευκή Βίβλος, COM (97) 599, πίνακας 1Α σελ. 47). Μορφή Ενέργειας Συµµετοχή στην Ε.Ε. το 1995 Προγραµµατισµένη συµµετοχή έως το Αιολική 2,5 GW 40 GW 2. Υδροηλεκτρικά 92 GW 105 GW 2.1. Μεγάλα (82,5 GW) (91 GW) 2.2. Μικρά (9,5 GW) (14 GW) 3. Φωτοβολταïκά 0,03 GWp 3 GWp 4. Βιοµάζα 44,8 MΤΙΠ 135 MΤΙΠ 5. Γεωθερµική 5.α Ηλεκτρική 0,5 GW 1 GW 5.β Θερµότητα 1,3 GWth 5 GWth 6. Ηλιακοί Συλλέκτες 6,5 εκατ. m εκατ. m 2 7. Παθητικά Ηλιακά 35 MΤΙΠ 8. Άλλες 1 GW Στόχος της Ε.Ε., όπως υπογραµµίζεται στη Λευκή Βίβλο για τις ανανεώσιµες πηγές ε- νέργειας, (COM (97) 599), είναι να γίνουν εκείνα τα βήµατα που θα επιτρέψουν να καλυφθεί από ανανεώσιµες πηγές το 12 % των ετήσιων ενεργειακών αναγκών των χωρών-µελών της µέχρι το Το 1995 η βιοµάζα κάλυπτε περίπου το 3 % (44,8 ΜΤΙΠ 1 ) των ετήσιων αναγκών της κοινότητας σε ενέργεια. Οι προτάσεις της Λευκής Βίβλου προβλέπουν σηµαντική αύξηση της συµµετοχής της βιοµάζας στο ενεργειακό ισοζύγιο της Ε.Ε, καθώς το 2010 αναµένεται να καλύπτει περίπου το τριπλάσιο του επιπέδου του 1995 στις ετήσιες ενεργεια- 1 ΤΙΠ = Τόνοι Ισοδύναµου Πετρελαίου (αντίστοιχη µονάδα στα αγγλικά: toe = tons of oil equivalent).

11 Α. Εισαγωγή 10 κές ανάγκες των χωρών-µελών της (πίνακας Α1). Σε αυτό το επιπρόσθετο ποσό των 90 ΜΤΙΠ, οι ενεργειακές καλλιέργειες αναµένεται να συµβάλλουν µε 45 ΜΤΙΠ, έναντι των 35 ΜΤΙΠ από τα γεωργικά και δασικά υπολείµµατα και των υπόλοιπων 15 ΜΤΙΠ από την εκµετάλλευση βιοαερίου. Ειδικότερα στην Ελλάδα, εξαιτίας των ευνοϊκών κλιµατικών συνθηκών, πολλές καλλιέργειες προσφέρονται για ενεργειακή αξιοποίηση και δίνουν υψηλές στρεµµατικές αποδόσεις. Οι πιο σηµαντικές από αυτές είναι του καλαµιού, της αγριοαγκινάρας, του γλυκού σόργου, του µίσχανθου, του ευκάλυπτου και της ψευδοακακίας, για τις οποίες, τα τελευταία χρόνια, γίνεται εντατική µελέτη εφαρµογής στις ελληνικές συνθήκες (Biomass guide, ΚΑΠΕ, 2005). Ανάµεσα στα ενεργειακά συστήµατα βιοµάζας, το γλυκό σόργο (Sorghum bicolor (L.) Moench) κατέχει µία εξέχουσα θέση, λόγω της υψηλής φωτοσυνθετικής του ικανότητας ως C 4 φυτό, υψηλών εν δυνάµει αποδόσεων σε βιοµάζα, υψηλού ποσοστού εύκολα ζυµώσιµων σακχάρων και καύσιµων οργανικών, και χαµηλών απαιτήσεων σε νερό και θρεπτικά συστατικά (Derkas et al., 1995). Η Ε.Ε. έχει χρηµατοδοτήσει τα τελευταία χρόνια αρκετές ερευνητικές µελέτες πάνω στο γλυκό σόργο (προγράµµατα όπως AIR, FAIR, κ.ά.), προκειµένου να µπορέσει να σταθεί ως µία εναλλακτική και οικονοµικά βιώσιµη λύση παραγωγής ενέργειας. Το Κέντρο Ανανεώσιµων Πηγών Ενέργειας στα πλαίσια συµµετοχής του σε εθνικά και ευρωπαϊκά ερευνητικά έργα, έχει εγκαταστήσει πειραµατικούς αγρούς σε πολλές περιοχές της Ελλάδας (Καβαδάκης κ.ά., 2000).

12 Α. Εισαγωγή 11 Α.2. Η ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΤΟΥ ΓΛΥΚΟΥ ΣΟΡΓΟΥ (Sorghum bicolor (L.) Moench) Α.2.1. Ιστορική αναδροµή Το όνοµα γλυκό ή σακχαρούχο σόργο (sweet sorghum) χρησιµοποιείται για την ταυτοποίηση γλυκών και χυµωδών ποικιλιών σόργου, που ανήκουν στα φυτά του είδους Sorghum bicolor (L.) Moench (συνώνυµα Sorghum vulgare Pers., Andropogon sorghum (L.) Brot.) (FAO), της οικογένειας των Αγροστωδών (Graminae). Είναι ετήσια φυτά µε C 4 µεταβολισµό, η δε καταγωγή τους εντοπίζεται στην Αφρική (Αιθιοπία), από όπου προέρχονται και πολλές από τις σηµερινές ποικιλίες. Καλλιέργεια του σόργου αναφέρεται επίσης και στην Ινδία, την Ασσυρία (700 π.χ.), ενώ η καλλιέργεια έφτασε στην Κίνα το 13 ο αι. και πολύ αργότερα στις Η.Π.Α. (αρχές 17 ου αιώνα) (Undersander et al., 1990). Από τότε, το σόργο έχει εξαπλωθεί σε πολλές τροπικές, υποτροπικές και θερµές εύκρατες περιοχές του κόσµου. Λόγω της ανθεκτικότητας στην ξηρασία και των υψηλών αποδόσεων σε βιοµάζα, αποτελεί ένα πολύ σηµαντικό είδος διατροφής σε πολλές περιοχές της Αφρικής και την Ασίας, για πολλές µάλιστα αγροτικές οικογένειες είναι ένα είδος πρώτης ανάγκης στην καθηµερινή τους δίαιτα. Είναι επόµενο, λοιπόν, ότι το σόργο παίζει ένα ζωτικό ρόλο στην παγκόσµια διατροφική οικονοµία, όντας σήµερα το 5 ο σηµαντικότερο δηµητριακό στον κόσµο (µετά το σιτάρι, το ρύζι, το καλαµπόκι και το κριθάρι), µε περισσότερο από 35 % να παράγεται για άµεση κατανάλωση από τον άνθρωπο (Kangama et al., 2005). Εικόνα Α1: Η καλλιέργεια του γλυκού σόργου. Α.2.2. Είδη και χρήσεις σόργου Όλα τα καλλιεργούµενα φυτά σόργου ανήκουν στο υποείδος Sorghum bicolor (L.) Moench subsp. bicolor (Dahlberg J. 1995), και µπορούν να ταξινοµηθούν µε βάση τη χρήση τους σε τέσσερις µεγάλες οµάδες (Νικολάου κ.ά., 2000): 1. Το σποροπαραγωγικό ή καρποδοτικό σόργο (grain sorghum), το οποίο καλλιεργείται για παραγωγή σπόρου, και είναι ένα εντατικά καλλιεργούµενο είδος σε πολλές χώρες της Αφρικής, ορισµένες περιοχές της Ινδίας και τις Η.Π.Α. 2. Το σόργο σαρωθροποιΐας (broomcorn), το οποίο χρησιµοποιείται για την κατασκευή σκούπας από τις µακριές διακλαδώσεις της ταξιανθίας του. Το ινώδες σόργο (fibre sorghum) είναι υβρίδιο µεταξύ του σποροπαραγωγικού και του σόργου σαροθρωποιΐας, µε υψηλό ποσοστό κυτταρίνης και χαµηλή περιεκτικότητα σε διαλυτά σάκχαρα (Gosse, 1996). 3. Το σόργο του Σουδάν (Sudangrass), το οποίο καλλιεργείται για ζωοτροφή, και

13 Α. Εισαγωγή Το γλυκό ή σακχαρούχο σόργο (sweet sorghum), το οποίο καλλιεργείται για τα γλυκά στελέχη του, κυρίως για την παραγωγή σιροπιού, αλλά και για ζωοτροφή. Είναι προφανές ότι το σόργο είναι µία πολυ-λειτουργική καλλιέργεια. Ιστορικά, η κύρια χρήση του γλυκού σόργου σε ορισµένες τροπικές και υποτροπικές περιοχές ήταν η παραγωγή σιροπιού. Οι προσπάθειες ανάπτυξης µίας βιοµηχανίας ζάχαρης από το γλυκό σόργο δεν έχουν βρει εύφορο έδαφος, καθώς οι διάφορες δυσκολίες και περιορισµοί καθιστούν την παραγόµενη ζάχαρη πιο ακριβή από αυτή που λαµβάνεται από το ζαχαροκάλαµο και τα σακχαρότευτλα (Dalianis, 1996). Ως ενεργειακό φυτό, µπορεί να έχει δύο προορισµούς (Gosse, 1996): την παραγωγή βιοαιθανόλης από τους ζυµώσιµους υδατάνθρακες (η οποία µπορεί να χρησιµοποιηθεί ως έχει σε κινητήρες οχηµάτων, ή ως καύσιµο κίνησης σε πρόσµιξη µε βενζίνη), και την παραγωγή ηλεκτρισµού ή θερµότητας από τα υπολείµµατα εκχύλισης των σακχάρων (bagasse). Τα υπολείµµατα εκχύλισης µπορούν επιπλέον να χρησιµοποιηθούν για την παραγωγή πολτού για χαρτί, νοβοπάν, βιοαερίου, κοµπόστας (βελτιωτικό εδάφους). Α.2.3. Περιγραφή της καλλιέργειας του γλυκού σόργου Α Προσαρµοστικότητα και παραγωγικότητα Το γλυκό σόργο προσαρµόζεται σε ένα µεγάλο εύρος περιβαλλοντικών συνθηκών. Λόγω της καταγωγής του από τροπικές περιοχές είναι ιδιαίτερα ανθεκτικό στην ξηρασία, ενώ παράλληλα απαιτεί υψηλές θερµοκρασίες, 9-10 ο C για βλάστηση των σπερµάτων (Cosentino, 1996) και ο C για αύξηση (Dalianis, 1996), µε αποτέλεσµα να αναπτύσσεται µε ιδιαίτερη επιτυχία σε θερµές περιοχές µε ήπιο κλίµα, όπως χώρες της Ν. Ευρώπης, συµπεριλαµβανοµένης της Ελλάδας. Η ευρεία προσαρµοστικότητα του γλυκού σόργου µπορεί να αποδοθεί σε έναν αριθµό µορφολογικών και φυσιολογικών χαρακτηριστικών του φυτού. Έτσι, έχει την ικανότητα να παραµένει σε λήθαργο σε περιόδους ξηρασίας και να ανακτά την αύξηση όταν οι συνθήκες γίνουν πάλι ευνοϊκές (Dalianis, 1996). Tα φύλλα, όπως και ο βλαστός, καλύπτονται από κηρώδες στρώµα το οποίο περιορίζει την εξάτµιση, ενώ σε συνθήκες ξηρασίας τυλίγονται χαρακτηριστικά, µειώνοντας έτσι την εκτιθέµενη επιφάνεια για περεταίρω µείωση των απωλειών της υγρασίας (Undersander, 1992). Επιπλέον, το γλυκό σόργο έχει ένα είναι ιδιαίτερα πλούσιο ριζικό σύστηµα (εκτείνεται τουλάχιστον 1,5 m από το φυτό και σε βάθη 1,8 m), ενώ είναι δυνατόν να αναπτυχθεί σε µεγάλο εύρος εδαφών, όπως αργιλώδη, πηλώδη, ασβεστολιθικά, εδάφη πλούσια σε οργανική ουσία (Dalianis, 1996). Είναι ανθεκτικό σε εύρη ph από 5,5 έως 8,5, όπως και έως ένα βαθµό σε υψηλή αλατότητα, αλκαλικότητα και περιορισµένη αποστράγγιση (Kangama et al., 2005). Η ανθεκτικότητα του φυτού στην αλκαλικότητα οφείλεται στις ταννίνες που περιέχονται στους σπόρους, οι οποίες µπορούν να µειώσουν τοπικά την αρνητική επίδραση της αλκαλικότητας στη βλάστησή τους (Guiying et al., 2003).

14 Α. Εισαγωγή 13 Η προσαρµοστικότητα και παραγωγικότητα των διαφόρων ποικιλιών του γλυκού σόργου έχει υπάρξει τα τελευταία χρόνια αντικείµενο µελέτης πολλών χωρών της Ε.Ε. Οι αποδόσεις σε ξηρά ουσία ανάλογα µε την περιοχή, την ποικιλία και τις καλλιεργητικές πρακτικές κυµαίνονται από 12 t/ha στο Βέλγιο, 35 t/ha στη Ν. Ισπανία, έως και 45 t/ha στη Ν. Ελλάδα και Ν. Ιταλία (Dalianis, 1996). Ανάµεσα στις υπό µελέτη ποικιλίες, η Keller έχει αποδειχτεί ως η πιο παραγωγική, συνδυάζοντας ευρεία προσαρµοστικότητα, σταθερότητα (από θέση σε θέση και από έτος σε έτος) και υψηλές αποδόσεις σε βιοµάζα και σάκχαρα (Alexopoulou et al. 2000, Νικολάου κ.ά. 2000, Dalianis et al. 1995). Α Αύξηση και πρόσληψη θρεπτικών στοιχείων Όπως και κάθε άλλη καλλιέργεια, το γλυκό σόργο ανταποκρίνεται στις άριστες συνθήκες αύξησης και διαχείρισης της καλλιέργειας για την παραγωγή των µέγιστων δυνατών αποδόσεων σε δεδοµένο περιβάλλον. Η γνώση και η κατανόηση του τρόπου µε τον οποίο το φυτό αναπτύσσεται είναι σηµαντική, για τον προσδιορισµό των αναγκών της καλλιέργειας και τον καλύτερο σχεδιασµό διαχείρισης των εισροών, µε σεβασµό πάντα προς το περιβάλλον. Τα κύρια στάδια αύξησης του γλυκού σόργου περιγράφονται µε δεκαδικούς αριθµούς, όπως και το σύστηµα αρίθµησης που χρησιµοποιείται στο καλαµπόκι και γενικότερα στα δηµητριακά (Zadoks et al., 1974). H αύξηση του γλυκού σόργου (κατ αναλογία µε του καρποδοτικού) ορίζεται από το Στάδιο 0 (ανάδυση) έως το Στάδιο 9 (φυσιολογική ωρίµανση). Ο προσδιορισµός των ηµερών µετά την ανάδυση που απαιτούνται για την είσοδο του φυτού σε κάθε στάδιο αύξησης αναφέρονται κατά προσέγγιση, καθώς ο χρόνος που απαιτείται για την εναλλαγή µεταξύ των σταδίων επηρεάζεται από την ποικιλία και το περιβάλλον. Επίσης, η εµφάνιση κάθε σταδίου, όπως και η κατάσταση των φυτών σε κάθε στάδιο επηρεάζονται και από δευτερεύοντες παράγοντες, όπως τη γονιµότητα του εδάφους, την προσβολή του φυτού από εχθρούς ή ασθένειες, τον ανταγωνισµό µε τα ζιζάνια, την υδατική καταπόνηση (Vanderlip, 1993). Στην εργασία των Brawand et al. (1976), για παράδειγµα, τα φυτά του καρποδοτικού σόργου εισήλθαν στο στάδιο της άνθησης ηµέρες µετά την ανάδυση, έναντι των 60 ηµερών που αναφέρονται στη βιβλιογραφία. Στον πίνακα Α2 αναφέρονται συγκεντρωτικά τα στάδια αύξησης του σόργου, τα χαρακτηριστικά ταυτοποίησης των σταδίων και ο χρόνος που απαιτείται κατά προσέγγιση για να εισέλθει το φυτό στο κάθε στάδιο αύξησης (από Vanderlip 1993, Jones 1983, και Gerik et al. 2003), ενώ στο σχήµα Α1 φαίνεται συνοπτικά η πορεία της αύξησης των επιµέρους τµηµάτων του φυτού και της πρόσληψης των θρεπτικών στοιχείων, από την ανάδυση έως τη φυσιολογική ωρίµανση.

15 Α. Εισαγωγή 14 Πίνακας Α2: Στάδια αύξησης του σόργου. Στάδιο αύξησης Ηµέρες µετά την ανάδυση Χαρακτηριστικά ταυτοποίησης, σχόλια 0 0 Ανάδυση (3-10 µέρες µετά τη φύτευση). Το 1 ο φύλλο (coleoptile) ορατό στην επιφάνεια του εδάφους Ορατή γλωσσίδα (collar) 3 ου φύλλου. Ο ρυθµός αύξησης του φυτού εξαρτάται πολύ από τη θερµοκρασία. Το σηµείο αύξησης του φυτού εξακολουθεί να είναι κάτω από το έδαφος Ορατή γλωσσίδα (collar) 5 ου φύλλου. Το φυτό µπορεί να έχει χάσει ήδη το 1 ο φύλλο. Το σόργο εισέρχεται σε περίοδο γρήγορης αύξησης και πρόσληψης θρεπτικών στοιχείων. Καθορίζεται η εν δυνάµει αύξηση του φυτού (έλλειψη θρεπτικών ή νερού µπορεί να περιορίσει σηµαντικά τις αποδόσεις) ιαφοροποίηση του σηµείου αύξησης (από βλαστικό σε αναπαραγωγικό). Το 1/3 της φυλλικής επιφάνειας έχει αναπτυχθεί (7-10 φύλλα) και µπορεί να έχουν πέσει τα κατώτερα 1-3 φύλλα. Γρήγορη αύξηση βλαστού και πρόσληψη θρεπτικών στοιχείων Τελευταίο φύλλο ( σηµαία ) ορατό. 80 % της ολικής φυλλικής επιφάνειας. Σύλληψη φωτός σχεδόν µέγιστη. Αν και έχει πραγµατοποιηθεί µόνο το 1/5 της αύξησης, η πρόσληψη των θρεπτικών είναι µακράν µεγαλύτερη (το 40% του Κ έχει ήδη προσληφθεί) Boot. Όλα τα φύλλα πλήρως ανεπτυγµένα. Ο στάχυς (head) περικλείεται στον διογκωµένο κολεό του φύλλου σηµαίας Half bloom. Το 50 % των φυτών σε κάποιο στάδιο άνθησης. Έναρξη σχηµατισµού σπόρου. Το ½ του ολικού ξηρού βάρους έχει παραχθεί, ενώ η πρόσληψη θρεπτικών έχει φτάσει το 70, 60 και 80 % του ολικού Ν, P και Κ αντίστοιχα Soft dough. Γρήγορο γέµισµα σπόρου (το 50 % του ξηρού βάρους έχει συσσωρευθεί), το στέλεχος χάνει βάρος. Σάκχαρα, αµινοξέα και πρωτεΐνες από τα φύλλα και το βλαστό µεταφέρονται στους σπόρους, όπου µετατρέπονται σε άµυλο και πρωτεΐνη. Τα κατώτερα φύλλα χάνονται, παραµένουν 8-12 λειτουργικά φύλλα Hard dough. Το 75 % του ξηρού βάρους του σπόρου έχει συσσωρευθεί. Ο βλαστός έχει πια το χαµηλότερο βάρος του. Η πρόσληψη θρεπτικών έχει ουσιαστικά ολοκληρωθεί Φυσιολογική ωρίµανση. Ταυτοποιείται από µία µαύρη κηλίδα στην άκρη του καρπού. Μέγιστη συσσώρευση ξηράς ουσίας. Όπως φαίνεται και στο διάγραµµα α (σχ. Α1), τις πρώτες µέρες µετά την ανάδυση σχεδόν όλη η αύξηση αφορά τα φύλλα. Καθώς αυξάνεται ο αριθµός των φύλλων και η φυλλική επιφάνεια, αυξάνεται και ο ρυθµός αύξησης, ενώ αµέσως µετά ξεκινάει µία γρήγορη αύξηση του βλαστού. Η αύξηση των φύλλων και του βλαστού συνεχίζεται, έως ότου αποκτήσουν το µέγιστο βάρος τους, µε την ολοκλήρωση της άνθησης. Ακολούθως, παρατηρείται µία ταχεία αύξηση του βάρους του στάχεος, ενώ µετά τη γονιµοποίηση η αύξηση επικεντρώνεται στο σπόρο, εις βάρος του βλαστού, του οποίου το βάρος µειώνεται, καθώς διοχετεύονται συστατικά από το βλαστό προς το στάχυ του φυτού.

16 Α. Εισαγωγή 15 Σχήµα Α1: (α) Πρότυπο αύξησης (ξηρό βάρος) των επιµέρους τµηµάτων φυτών σόργου, (β) Πρότυπο αύξησης και συσσώρευση θρεπτικών στοιχείων κατά τη διάρκεια αύξησης φυτών σόργου. Κ = κάλιο, Ν = άζωτο, P = φώσφορος, Ξ.Ο. = ξηρά ουσία. Το ξηρό βάρος και η πρόσληψη εκφράζονται ως % του ολικού, έτσι ώστε να φτάνουν προοδευτικά στην ωρίµανση στο 100 % (Τροποποιηµένο από Vanderlip, 1993). Όπως είναι επόµενο, η πρόσληψη των θρεπτικών στοιχείων προηγείται της συσσώρευσης της ξηράς ουσίας, καθώς τα θρεπτικά συστατικά είναι απαραίτητα για την αύξηση του φυτού και για τη συσσώρευση της ξηράς ουσίας. Αυτό φαίνεται και στο διάγραµµα β του σχήµατος Α1, όπου ο Vanderlip (1993) συνοψίζει µε παραστατικό τρόπο τη σχέση µεταξύ αύξησης και πρόσληψης θρεπτικών στοιχείων του σόργου καθ όλη τη διάρκεια αύξησης των φυτών. Βλέπουµε, λοιπόν, ότι οι καµπύλες πρόσληψης πέφτουν πάνω από την καµπύλη της ξηράς ουσίας για το µεγαλύτερο µέρος της περιόδου αύξησης. Για παράδειγµα, στις 60 περίπου ηµέρες µετά την ανάδυση όπου το 50 % των φυτών βρίσκονται σε κάποιο στάδιο άνθησης (κάθετη διακεκοµµένη γραµµή), αν και έχει παραχθεί µόλις το ½ του ολικού βάρους του φυτού, ήδη έχουν προσληφθεί το 60 % του φωσφόρου, το 70 % του αζώτου και το 80 % του καλίου. ηλαδή, το κάλιο προσλαµβάνεται πιο γρήγορα, και ακολουθείται από το άζωτο και το φώσφορο. Τα ποσοστά αυτά υπογραµµίζουν τόσο τη σπουδαιότητα των πρώτων σταδίων αύξησης στη θρέψη του σόργου, όσο και το αντίστροφο, δηλαδή το πόσο σηµαντική είναι η θρέψη των φυτών στα πρώτα στάδια αύξησης. Το γεγονός αυτό, όµως, δεν πρέπει να υποτιµά το ρόλο της θρέψης και στα επόµενα στάδια, καθώς σηµαντικές ποσότητες αζώτου που έχουν προσληφθεί πριν την άνθηση, µεταφέρονται από τα διάφορα µέρη του φυτού για την ανάπτυξη του σπόρου (Muchow, 1990). Έτσι, αν εάν δεν υπάρχουν επαρκείς ποσότητες θρεπτικών στοιχείων κατά το στάδιο γεµίσµατος του σπόρου, αυτή η µετακίνηση µπορεί να προκαλέσει ελλείψεις στα φύλλα και πρώιµη απώλεια των φύλλων, µε κόστος στις αποδόσεις της καλλιέργειας (Vanderlip, 1993).

17 Α. Εισαγωγή 16 Α Το γλυκό σόργο ως πρώτη ύλη για παραγωγή ενέργειας Οποιαδήποτε πηγή ενέργειας, συµπεριλαµβανοµένων των ανανεώσιµων, πρέπει να αξιολογείται µε βάση τις επιπτώσεις της στο περιβάλλον. Η χρήση των ενεργειακών καλλιεργειών, και γενικότερα της βιοµάζας, συνεισφέρει στη µείωση των υπεύθυνων για το φαινό- µενο του θερµοκηπίου εκποµπών, καθώς σηµαντικές ποσότητες από το παραγόµενο CO 2 κατά την καύση της, επαναδεσµεύονται µέσω της φωτοσύνθεσης κατά την παραγωγή της. Έτσι, σε παγκόσµιο επίπεδο, η καθαρή αύξηση των επιπέδων CO 2 στην ατµόσφαιρα είναι µηδαµινή. Κατά τους Türe et al. (1997), εκτιµάται ότι το καθαρό όφελος σε CO 2 από τη χρήση του γλυκού σόργου ως πηγή ενέργειας είναι της τάξεως του 90 %. Το ποσοστό αυτό, συγκρινό- µενο µε ισοδύναµη ενέργεια από το πετρέλαιο, αντιπροσωπεύει κέρδος τόνων CO 2 ανά εκτάριο. Επιπλέον, συµβάλλει στη µείωση των εκποµπών SO 2, καθώς η περιεκτικότητα του φυτού σε θείο (S) είναι πολύ µικρή σε σχέση µε άλλα είδη καυσίµων. Κατά τους ίδιους ερευνητές, για µία τυπική περιεκτικότητα 0,07 % σε θείο (% του ξηρού βάρους) για τις ποικιλίες του γλυκού σόργου και 3,6 % για τα διάφορα είδη λιγνιτών, οι εκποµπές SO 2 ανά µονάδα ενέργειας υπολογίζονται σε 0, kg/kcal και kg/kcal για το σόργο και τους λιγνίτες, αντίστοιχα. Το γλυκό σόργο φαίνεται επίσης να υπερέχει άλλων καλλιεργειών σε ενεργειακό επίπεδο. Οι Monti et al. (2003), στα πλαίσια του ευρωπαϊκού προγράµµατος FAIR, σύγκριναν τις ενεργειακές αποδόσεις µονοκαλλιεργειών του γλυκού σόργου (cv. Keller), του ινώδους σόργου (cv. H128) και του σιταριού (σε δύο επίπεδα αζωτούχου λίπανσης, 80 και 120 kg ha - 1 ), σε πείραµα αγρού διάρκειας τριών χρόνων, στη Ν. Ιταλία. Η µέση καθαρή ενέργεια (net energy, ΝΕ = εκροές-εισροές) από το γλυκό σόργο ήταν 17, 40 και 50 % µεγαλύτερη από του ινώδους σόργου και του σιταριού στα δύο επίπεδα λίπανσης, αντίστοιχα. Ο δε βαθµός αξιοποίησης ενέργειας (energy use efficiency, EUE), δηλαδή η απαιτούµενη ενέργεια (MJ) για την παραγωγή 1kg ξηράς ουσίας, έλαβε τις µικρότερες τιµές για το γλυκό σόργο (0,69-0,85), ακολουθούµενο από το ινώδες σόργο (0,78-0,96) και το σιτάρι (1,00-1,23 και 0,91-1,33 για τα δύο επίπεδα λίπανσης, αντίστοιχα). Η θέση που έχει κατακτήσει το γλυκό σόργο ως µία πολλά υποσχόµενη ενεργειακή καλλιέργεια, οφείλεται πέρα από την περιβαλλοντική διάσταση και στα χαρακτηριστικά αύξησης του ίδιου του φυτού. Όπως έχει προαναφερθεί, το γλυκό σόργο έχει αποδειχτεί εξαιρετικά ανθεκτικό σε περιόδους ξηρασίας και σε µεγάλο εύρος εδαφικών συνθηκών, γεγονός που του προσδίδει µία µεγάλη προσαρµοστικότητα σε ποικίλα περιβάλλοντα. Αναπτύσσεται γρήγορα, έχει χαµηλές απαιτήσεις σε λίπανση, φυτοφάρµακα και άρδευση, µεγάλη γενετική ποικιλότητα και υψηλή παραγωγικότητα. Όπως χαρακτηριστικά αναφέρεται στη Λευκή Βίβλο για τις ανανεώσιµες πηγές ενέργειας, (COM (97) 599), το γλυκό σόργο συγκαταλέγεται στα φυτά εκείνα που παράγουν ταυτόχρονα κυτταρινούχα υλικά και πρώτες ύλες για υγρά βιοκαύσιµα, µε τυπικές αποδόσεις 20

18 Α. Εισαγωγή 17 τόνους ξηρού κυτταρινούχου υλικού και 5000 lt βιοαιθανόλης ανά εκτάριο και έτος. Στην Ελλάδα, η εν δυνάµει παραγωγή αιθανόλης κάτω από κατάλληλες καλλιεργητικές πρακτικές εκτιµάται σε 6750 lt/ha (Dalianis et al., 1995).

19 Α. Εισαγωγή 18 Α.3. ΤΟ ΑΖΩΤΟ (Ν) ΚΑΙ Η ΘΡΕΨΗ ΤΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΟΥΜΕΝΩΝ ΦΥΤΩΝ Α.3.1. Ο ρόλος του αζώτου στην αύξηση και την παραγωγικότητα των φυτών Μεταξύ όλων των απαραίτητων θρεπτικών στοιχείων, το άζωτο (Ν) θεωρείται ως το πλέον αναγκαίο στοιχείο για την ανόργανη θρέψη των καλλιεργούµενων φυτών, καθώς ασκεί τη µεγαλύτερη επίδραση στην αύξηση, την ανάπτυξη και απόδοση των καλλιεργειών, ενώ συχνά αποβαίνει περιοριστικός παράγοντας της γεωργικής παραγωγής (Αναλογίδης, 2000). Τα φυτά απαιτούν µεγάλες ποσότητες αζώτου για ενσωµάτωση σε πολυάριθµες οργανικές ουσίες, όπως πρωτεΐνες, νουκλεïκά οξέα, χλωροφύλλη, αλκαλοειδή, βιταµίνες, ρυθµιστές αύξησης, οι οποίες παίζουν ζωτικό ρόλο στην αύξηση και ανάπτυξή τους. Ο κορυφαίος ρόλος του αζώτου φανερώνεται πρωταρχικά από τη θέση που κατέχει σε επίπεδο δοµής και λειτουργίας του φυτού. Έτσι, το άζωτο υπεισέρχεται ως (Αναλογίδης, 2000): οµικό συστατικό του µορίου της χλωροφύλλης. Συστατικό των αµινοξέων, τα οποία αποτελούν τις δοµικές µονάδες των πρωτεϊνών. Συστατικό των ενζύµων. Απαραίτητος παράγοντας για την αξιοποίηση των υδατανθράκων. ιεγερτικός παράγοντας της ανάπτυξης και λειτουργίας των ριζών. Τέλος, ευνοεί την πρόσληψη και αξιοποίηση λοιπών θρεπτικών στοιχείων. Η αύξηση και παραγωγικότητα µιας καλλιέργειας είναι το αθροιστικό αποτέλεσµα ενός µεγάλου αριθµού συστατικών και µεταβολικών διαδικασιών, οι οποίες δρουν µε µεταβλητή ένταση καθ όλη τη διάρκεια του κύκλου ζωής της καλλιέργειας (Below, 1995). Αν και είναι δύσκολο να προσδιοριστεί ένας ανεξάρτητος ρόλος του Ν, η παρουσία του φαίνεται να είναι καθοριστική για την αύξηση των καλλιεργούµενων φυτών. Η κυρίαρχη επίδραση του Ν στο ρυθµό αύξησης του φυτού είναι µέσω της ανάπτυξης της κόµης και εποµένως της σύλληψης φωτός (Grindlay, 1997). Πιο συγκεκριµένα, αύξηση στη χορήγηση Ν προάγει την αύξηση της επιφάνειας των φύλλων (Gastal et al., 2002), τη σύνθεση χλωροφύλλης και τη φωτοσυνθετική ικανότητα των φύλλων, µε αποτέλεσµα τη µεγαλύτερη σύλληψη φωτός, την υψηλότερη φωτοσύνθεση της κόµης και υψηλότερες αποδόσεις (Below, 1995). Οι van Keulen et al. (1989) επιβεβαιώνουν το ρόλο αυτό του Ν, συγκεντρώνοντας πειραµατικά δεδοµένα συσχέτισης του ρυθµού αφοµοίωσης του CO 2 µε διαφορετικά επίπεδα φυλλικού Ν από αρκετά φυτικά είδη (καλαµπόκι, ηλίανθο, ρύζι, βαµβάκι, τεύτλα, σιτάρι κ. ά.). Ο µέγιστος ρυθµός αφοµοίωσης του CO 2 έδειξε µία γραµµική συσχέτιση µε τη συγκέντρωση του Ν στα φύλλα. Κατ αναλογία, και η παραγόµενη βιοµάζα δείχνει µία ανάλογη σχέση µε το φυλλικό Ν (Evans et al., 2001). Εν τούτοις, για να µπορέσουν τα φύλλα να αποκτήσουν την πλήρη θεωρητικά φωτοσυνθετική τους ικανότητα, το Ν πρέπει να είναι διαθέσιµο κυρίως στο στάδιο ανάπτυξης των φύλλων.

20 Α. Εισαγωγή 19 Γενικότερα κατά τη διάρκεια του βλαστικού σταδίου, η θρέψη του φυτού µε Ν ελέγχει σε µεγάλο ποσοστό το ρυθµό αύξησης του φυτού (Mengel et al., 1978). Λόγω του έντονου µεταβολισµού των πρωτεϊνών που λαµβάνει χώρα στους νεαρούς µεριστωµατικούς ιστούς, τα προϊόντα της φωτοσύνθεσης χρησιµοποιούνται κυρίως για τη σύνθεση νουκλεïκών οξέων και πρωτεϊνών. Αν το Ν είναι ανεπαρκές, τα προϊόντα της φωτοσύνθεσης τείνουν να χρησι- µοποιούνται περισσότερο για τη σύνθεση αποθηκευτικών υδατανθράκων (π.χ. άµυλο, διαλυτά σάκχαρα), παρά να διοχετεύονται στην πρωτεïνοσύνθεση. Έτσι, για άριστη αύξηση, πρέπει να υπάρχει ισορροπία µεταξύ του ρυθµού φωτοσύνθεσης και του ρυθµού αφοµοίωσης του αζώτου. Το άζωτο επηρεάζει και τα επόµενα στάδια ανάπτυξης, τα οποία είναι επίσης σηµαντικά για την ποσοτική και ποιοτική απόδοση των καλλιεργούµενων φυτών. Στα σιτηρά, για παράδειγµα, που οι αποδόσεις τους συνδέονται µε τα χαρακτηριστικά των παραγόµενων κόκκων (grains), το Ν επιδρά θετικά τόσο στον αριθµό και το µέγεθος των κόκκων, όσο και στη θρεπτική τους αξία (Below 1995, Mengel et al., 1978). Σε καλλιέργειες, όµως, όπως τις ριζώδεις, η παροχή Ν µετά την άνθηση έχει αρνητική επίδραση στην παραγωγή, γιατί προάγει τη βλαστική ανάπτυξη εις βάρος των ριζών. Στα σακχαρότευτλα, για παράδειγµα, υψηλή απόδοση στο υπέργειο µέρος δε σηµαίνει και µέγιστη παραγωγή σακχάρων. Ο ευεργετικός ρόλος του αζώτου γίνεται πιο εµφανής και κατανοητός αν εξετάσουµε τις επιπτώσεις που αποφέρει στην αύξηση και παραγωγικότητα των φυτών όταν αυτά αναπτύσσονται υπό συνθήκες έλλειψης του εν λόγω στοιχείου. Κάτω από τέτοιες συνθήκες, τα φυτά χαρακτηρίζονται από φτωχό ρυθµό αύξησης, παραµένοντας περιορισµένα σε µέγεθος, µε µικρά χλωρωτικά φύλλα, πρόωρα συµπτώµατα γήρατος στα ηλικιωµένα φύλλα, λεπτούς βλαστούς, σπόρους και καρπούς µε χαµηλά θρεπτικά επίπεδα (Κουκουλάκης κ.ά., 2003). Τα φυτά τείνουν επίσης να ωριµάζουν νωρίτερα, ενώ περιορίζεται συχνά και η διάρκεια του βλαστικού σταδίου. Όλα τα προαναφερόµενα γεγονότα, δρώντας είτε µεµονωµένα είτε συνδυαστικά, έχουν ως αποτέλεσµα την ποσοτική ή/και την ποιοτική µείωση της παραγωγής. Α.3.2. Πρόσληψη και µεταβολισµός του αζώτου Α ιαθέσιµες µορφές και τρόπος πρόσληψης του αζώτου Το µεγαλύτερο ποσοστό (>90 %) του εδαφικού Ν βρίσκεται στη µη εκµεταλλεύσιµη από τα περισσότερα φυτά οργανική µορφή, το δε ανόργανο Ν των εδαφών επηρεάζεται από τις καλλιεργητικές τεχνικές και τις περιβαλλοντικές συνθήκες (Below, 1995). Καθώς λίγα είναι τα είδη που µπορούν µέσω της αζωτοδέσµευσης να εξασφαλίσουν το απαραίτητο για την ανάπτυξή τους άζωτο, τα φυτά έχουν αναπτύξει µηχανισµούς ώστε να µπορούν αφενός να ανταπεξέρχονται σε χαµηλές παροχές αζώτου, αφετέρου να αναπτύσσονται σε διαφορετικές πηγές εδαφικού αζώτου (Tischner, 2000).

21 Α. Εισαγωγή 20 Οι κύριες διαθέσιµες µορφές του ανόργανου εδαφικού αζώτου περιλαµβάνουν το νιτρικό (ΝΟ 3 - ) και το αµµωνιακό ιόν (ΝΗ 4 + ). Εν τούτοις, οι αροτραίες καλλιέργειες, ειδικά στις εύκρατες περιοχές, παραλαµβάνουν το άζωτο ως επί το πλείστον σε νιτρική µορφή λόγω της ταχείας µικροβιακής οξείδωσης του ΝΗ 4 + στο έδαφος (Αναλογίδης, 2000). Αυτό δε σηµαίνει ότι ο ρόλος των ΝΗ 4 + πρέπει να υποεκτιµάται στη θρέψη των φυτών, καθώς παρουσία και των δύο µορφών τα περισσότερα φυτά φαίνεται αφενός να αναπτύσσονται καλύτερα και να δίνουν µεγαλύτερες αποδόσεις (Below, 1995), αφετέρου να προσλαµβάνουν επιλεκτικά το ΝΗ 4 +, ακόµα και όταν αυτό βρίσκεται σε µικρότερες συγκεντρώσεις (von Wirén et al.1997, von Wirén et al 2000, Glass et al, 2002). Η πρόσληψη φορτισµένων ιόντων όπως των νιτρικών (ΝΟ 3 - ) και των αµµωνιακών (ΝΗ 4 + ) από τις ρίζες των φυτών είναι ενεργός διαδικασία, µέσω µηχανισµών που εµπλέκουν τη δραστηριότητα εξειδικευµένων (ενζυµικής φύσεως) φορέων (carriers) στο πλασµαλήµµα των εξωτερικών κυττάρων της ρίζας. Η διαδικασία αυτή χαρακτηρίζεται από εκλεκτικότητα (επιλογή ιοντικού είδους εις βάρους άλλων), κατανάλωση µεταβολικής ενέργειας (υπό µορφή ATP), και µετακίνηση του ιόντος αντίθετα από τη φορά του ηλεκτροχηµικού δυναµικού (Below, 1995). Τα δε συστήµατα πρόσληψης έχουν χαρακτηριστεί ως πολυφασικά, υποδηλώνοντας τη συµµετοχή περισσότερων από ένα επιµέρους συστηµάτων µεταφοράς (τριών για το ΝΟ 3 - και δύο για το ΝΗ 4 + ), ανάλογα µε την εξωτερική συγκέντρωση του ανόργανου αζώτου (προτεινόµενες πηγές για περισσότερες λεπτοµέρειες Tischner 2000, Crawford et al. 1998, Glass et al. 2002, von Wirén et al. 1997, von Wirén et al. 2000, Forde 2000). Α Αφοµοίωση του αζώτου Το νιτρικό άζωτο που προσλαµβάνεται από τα φυτά µπορεί να αφοµοιωθεί στη ρίζα, να αποθηκευτεί στα χυµοτόπια των ριζικών κυττάρων ή να µεταφερθεί µέσω του ξυλώµατος στο υπέργειο τµήµα, επίσης για αποθήκευση ή αφοµοίωση. Το αµµώνιο, αντίθετα, πρέπει κατά κανόνα να ενσωµατωθεί σε οργανικές ενώσεις στη ρίζα, λόγω της τοξικής επίδρασης της αµµωνίας στους φυτικούς ιστούς (Engels, 1995). Για να είναι το άζωτο αξιοποιήσιµο από το φυτό, πρέπει πρωταρχικά να ενσωµατωθεί σε οργανικές ενώσεις. Καθώς η µορφή του αζώτου µε την οποία λαµβάνει χώρα η αφοµοίωση είναι η αµµωνιακή, απαρχή του µεταβολισµού του αζώτου συνιστά η αναγωγή του ΝΟ - 3 σε ΝΗ + 4, µία διαδικασία που πραγµατοποιείται σε δύο στάδια, όπως φαίνεται παρακάτω: ΝΟ e - νιτρική ρεδουκτάση NO e - νιτρώδης ρεδουκτάση NH 4 + Η πρώτη φάση καταλύεται από το ένζυµο νιτρική ρεδουκτάση (ή αναγωγάση) (NR), λαµβάνει χώρα στο κυτόπλασµα και είναι καθοριστική του ρυθµού της όλης αναγωγής (Below, 1995). Ακολούθως, το ΝΟ 2 - εισέρχεται στα πλαστίδια της ρίζας (ή στους χλωρο-

22 Α. Εισαγωγή 21 πλάστες στο υπέργειο τµήµα) για τη δεύτερη αναγωγή από τη νιτρώδη ρεδουκτάση (NiR). Η δραστηριότητα των δύο ενζύµων προάγεται από τα νιτρικά ιόντα, τα σάκχαρα, το CO 2, το φως και τις κυτοκινίνες, ενώ ρυθµίζεται αρνητικά από τα προïόντα αφοµοίωσης της αµµωνίας, και κυρίως από το γλουταµικό οξύ και τη γλουταµίνη (Ρουµπελάκη-Αγγελάκη, 2003). Η συνολική διαδικασία είναι δαπανηρή σε µεταβολική ενέργεια, καθώς συνεπάγεται την πρόσληψη 8e - από το άτοµο του αζώτου. Σχήµα Α2: Πηγές αµµωνιακών ιόντων στα φυτικά κύτταρα (Τροποποιηµένο από Roubelakis-Angelakis, 1991). Το αµµώνιο, εκτός από την αναγωγή των νιτρικών, µπορεί να προέλθει και από άλλες διεργασίες (σχήµα Α2), ενώ πολλές είναι και οι βιοχηµικές οδοί για την ενσω- µάτωση του αµµωνίου σε αζωτούχα βιο- µόρια (Ρουµπελάκη-Αγγελάκη, 2003). Η συνηθέστερη, όµως, οδός είναι η συνδυασµένη δράση των ενζύµων GS/GOGAT (συνθετάση της γλουταµίνης/συνθετάση του γλουταµινικού οξέος), όπου το ΝΗ 4 + ενσωµατώνεται σε γλουταµίνη και γλουταµινικό οξύ (σχήµα Α3). Οι αζωτούχες αυτές ενώσεις είναι οι κυρίαρχες ενώσεις που µεταφέρονται και δρουν ως υπόστρωµα για την παραγωγή (αντιδράσεις τρανσαµίνωσης) νέων αµινοξέων, αµιδίων και αµινών (Tischner, 2000). Ο δε ανθρακικός σκελετός των αµινοξέων προέχεται κυρίως από ενδιάµεσα προϊόντα της φωτοσύνθεσης, της γλυκόλυσης και του κύκλου των τρικαρβονικών οξέων ή κύκλο του Krebs. (Θεριός, 1996). Ακολούθως, το Ν της αµινοοµάδας µεταφέρεται βήµα-βήµα σε πιο πολύπλοκες ενώσεις και καταλήγει στις πρωτεΐνες και τα νουκλεïκά οξέα, που αποτελούν τους δοµικούς λίθους της ζώσας ύλης. Σχήµα Α3: Σχηµατική παράσταση της αφοµοίωσης του Ν στα φύλλα (Τροποποιηµένο από

23 Α. Εισαγωγή 22 Α Μορφές και κατανοµή του αζώτου στο φυτό Στα φυτά οι πρωτεΐνες αποτελούν τα πλουσιότερα σε άζωτο συστατικά, αφού συγκεντρώνουν περίπου το % του συνολικού αζώτου. Το πρωτεϊνικό κλάσµα του Ν διακρίνεται περαιτέρω σε πρωτεΐνες ενζυµικής φύσεως, αποθησαυριστικές και δοµικές πρωτεΐνες. Το Ν των νουκλεïκών οξέων αποτελεί το 10 % του συνολικού, ενώ των διαλυτών αζωτούχων ενώσεων αντιπροσωπεύει το υπόλοιπο 5 % (Αναλογίδης, 2000). Χηµική ανάλυση της συγκέντρωσης του αζώτου σε ξηρά ουσία δίνει ένα εύρος συγκεντρώσεων της τάξης των 5-50 mg g -1, µε το µεγαλύτερο κλάσµα του να βρίσκεται σε οργανική µορφή και ένα µικρότερο σε νιτρική (Lambers et al., 1998). Οι Lambers et al. (1998) παρατηρούν ότι ενώ δεν υπάρχουν αξιοσηµείωτες διαφορές στα διάφορα φυτικά είδη ως προς την κατανοµή του Ν ανάµεσα στις κλάσεις των χηµικών συστατικών (π.χ. πρωτεϊνικό-ν, λιπιδικό-ν, Ν νουκλεïκών οξέων), οι διαφορές εντοπίζονται στη συσσώρευση ορισµένων Ν-ούχων ουσιών ανάλογα µε τις ανάγκες του φυτού, είτε για ωσµωτικές λειτουργίες, για αποθήκευση στα χυµοτόπια (π.χ. νιτρικά, αποθησαυριστικές πρωτεΐνες), ή για χηµική άµυνα (π.χ. αλκαλοειδή). Όταν υπάρχει αυξηµένη τροφοδοσία Ν, αυξάνει κατά πολύ η περιεκτικότητα του φυτού σε αζωτούχες ενώσεις µικρού ΜΒ (αµινο-ενώσεις), αλλά λιγότερο η περιεκτικότητα σε πρωτεΐνες (Mengel, 1978). Υπό τις συνθήκες αυτές ιδιαίτερη είναι η συσσώρευση των αµιδίων (γλουταµίνη, ασπαραγγίνη), ενώ σε συνθήκες έλλειψης Ν φαίνεται να κυριαρχούν τα αµινοξέα (Larcher, 1995). Στα περισσότερα φυτά, µόνο όταν ο ρυθµός παροχής αζώτου καλύπτει τις απαιτήσεις του φυτού για µέγιστο ρυθµό αύξησης συσσωρεύονται σηµαντικές ποσότητες νιτρικού αζώτου, διαφορετικά αντιπροσωπεύει ένα µικρό ή αµελητέο ποσοστό του ολικού αζώτου (Grindlay, 1997). Κατά κανόνα, τα φύλλα εµφανίζουν µεγαλύτερες συγκεντρώσεις αζώτου από το βλαστό, οι οποίες µάλιστα γίνονται µέγιστες όταν αυτά αποκτήσουν το πλήρες µέγεθός τους, όπου το πλείστον του Ν προέρχεται από τους αποθησαυριστικούς ιστούς (Θεριός, 1996). Τα ¾ των αζωτούχων ενώσεων στα φύλλα σχετίζονται µε τη φωτοσύνθεση (Grindlay, 1997). Καθώς το φύλλο προχωρά προς το γηρασµό, η συγκέντρωση του Ν µειώνεται, αφενός γιατί αυξάνεται το % ξηρό βάρος, αφετέρου γιατί µέρος του Ν (αµινοξέα από υδρόλυση πρωτεϊνών) µετακινείται για χρησιµοποίηση σε άλλους ιστούς (Lambers et al., 1998). Χαρακτηριστικό για τα περισσότερα φυτά είναι ότι η συγκέντρωση του Ν µειώνεται µε την αύξηση της καλλιέργειας (Greenwood et al., 1990). Οι Tei et al. (2002) εξηγούν την προοδευτική µείωση του % Ν στην ξηρά ουσία µε βάση την έννοια της διαµερισµατοποίησης στο φυτό. Η περιεκτικότητα του Ν στο φυτό µεταβάλλεται σύµφωνα µε την αναλογία δύο διαµερισµάτων του φυτού: το µεταβολικό, το οποίο θεωρείται φυσιολογικά ενεργό για αύξηση επειδή συνδέεται µε µεταβολικές διεργασίες όπως η φωτοσύνθεση και έχει υψηλές συγκεντρώσεις Ν, και το δοµικό, το οποίο αποτελείται από δοµικούς και αποθηκευτικούς ιστούς, µε χαµηλή περιεκτικότητα σε Ν. Έτσι, καθώς το φυτό µεγαλώνει, η συγκέντρωση

24 Α. Εισαγωγή 23 του Ν στην ξηρά ουσία µειώνεται, λόγω µιας αύξησης της αναλογίας των δοµικών και αποθηκευτικών ιστών, που είναι κυρίως αποτέλεσµα µίας αύξησης στο σχετικό ποσό ξηράς ουσίας στους βλαστούς (Grindlay, 1997). Ένα κοινό χαρακτηριστικό της κόµης των φυτών είναι η καθ ύψος κατανοµή του φυλλικού αζώτου (Grindlay 1997, Gastal et al. 2002, Lötscher et al., 2003), µε τα ανώτερα στρώ- µατα να εµφανίζουν υψηλότερες συγκεντρώσεις αζώτου, οι οποίες µειώνονται. προς τα κατώτερα σκιαζόµενα στρώµατα της κόµης. Η ανοµοιόµορφη αυτή κατανοµή του Ν δικαιολογείται πρωτίστως από τη σχέση του µε τη φωτοσύνθεση. Από την κορυφή προς το κάτω µέρος της κόµ ης, τα φύλλα χρειάζονται προοδευτικά λιγότερο Ν για να µεγιστοποιήσουν την αφοµοίωση του CO 2, λόγω της εξασθένησης της ακτινοβολίας µέσα στην κόµη (Gastal et al., 2002). Εφόσον, λοιπόν, τα επίπεδα της προσπίπτουσας ακτινοβολίας είναι µεγαλύτερα στα ψηλότερα φύλλα, φαίνεται να είναι προς όφελος του φυτού να κατανέµει µεγαλύτερες ποσότητες Ν σε αυτά. Έτσι, καθώς η κόµη αναπτύσσεται, το Ν µετακινείται από τα γηραιότερα και τα όλο και περισσότερο σκιαζόµενα κάτω φύλλα, στα νεότερα της κορυφής (Grindlay, 1997). Έχει δειχτεί ότι η ανοµοιόµορφη κατανοµή του Ν µεταξύ των φύλλων της κόµης αυξάνει την ηµερήσια αφοµοίωση CO 2 κατά %, σε σχέση µε µία θεωρητική οµοιόµορφη κατανοµή (Gastal et al., 2002). Άλλος ένας παράγοντας που συνεισφέρει στην ανοµοιόµορφη κατανοµή του Ν καθ ύ- ψος του φυτού είναι η διαφορετική ηλικία των φύλλων της κόµης (µε αύξηση της ηλικίας του φυτού η συγκέντρωση του αζώτου µειώνεται), όπως και το γεγονός ότι τα διάφορα φύλλα του φυτού µπορεί να αναπτυχθούν κάτω από διαφορετικές συνθήκες παροχής Ν λόγω διακυµάνσεων του εδαφικού αζώτου, ενώ η παραγωγή τους παραµένει συνεχής (Gastal et al., 2002). Α Έλεγχος και ρύθµιση πρόσληψης του Ν από τα φυτά Οι παράγοντες που ελέγχουν την πρόσληψη του αζώτου από τις καλλιέργειες στον αγρό βρίσκονται έως και σήµερα υπό συζήτηση, καθώς ο ρυθµός πρόσληψης του Ν είναι ιδιαίτερα µεταβλητός, τόσο κατά τη διάρκεια ανάπτυξης της καλλιέργειας, όσο και χρονικά και χωρικά (Gastal et al., 2002). Μέχρι πρότινος, οι έρευνες κατευθύνονταν µεµονωµένα είτε προς την υπόθεση ότι η πρόσληψη του ΝΟ - 3 ρυθµίζεται από τη διαθεσιµότητα του εδάφους (προσέγγιση N supply ), είτε ότι ελέγχεται από το ρυθµό αύξησης της καλλιέργειας, δηλαδή από την απαίτηση της καλλιέργειας για Ν (προσέγγιση N demand ) (Gastal et al. 2002). Η σηµερινή θεώρηση αφορά µία πιο ολοκληρωµένη οπτική, κατά την οποία ο ρυθµός πρόσληψης του ΝΟ - 3 ελέγχεται συνδυαστικά και από τους δύο παράγοντες (Devienne-Barret et al. 2000, Lemaire et al. 2004). Αρκετά στοιχεία δείχνουν ότι η πρόσληψη των νιτρικών (και γενικότερα των ανόργανων ιόντων) από τη ρίζα ρυθµίζεται έτσι ώστε να συναντά τις απαιτήσεις για αύξηση και ανάπτυξη του φυτού (Tillard, 1998). Αυτό φαίνεται να προέρχεται από αλλαγές στην έκφραση των

25 Α. Εισαγωγή 24 διαφόρων συστηµάτων πρόσληψης της ρίζας, που ρυθµίζονται αρνητικά (down-regulated) σε συνθήκες υψηλής θρεπτικής κατάστασης του φυτού για το συγκεκριµένο στοιχείο (Forde, 2002). Ο ρυθµός πρόσληψης του νιτρικού ιόντος µειώνεται µετά από παρατεταµένη εξωγενή έκθεση σε αυτό, γεγονός που δείχνει ότι η πρόσληψη των νιτρικών ιόντων είναι αντικείµενο αρνητικής οπισθοτροφοδότησης (von Wirén et al. 1997). Το αρχικό υπεύθυνο σήµα για τον αρνητικό έλεγχο είναι το ίδιο το ιόν, ενώ υψηλά επίπεδα ΝΟ - 2, ΝΗ + 4 και αµινοξέων στο κυτόπλασµα επίσης αναχαιτίζουν την καθαρή πρόσληψη του ΝΟ - 3. Το κυριότερο από τα αµινοξέα φαίνεται να είναι η γλουταµίνη, ενώ ο ίδιος ρόλος έχει αναφερθεί και για το ασπαρτικό και το γλουταµικό οξύ ( Tischner, 2000). Πειράµατα split root έχουν δείξει ότι το σήµα δεν πρέπει να προέρχεται µόνο από τη ρίζα, αλλά ΝΟ - 3 και προϊόντα αφοµοίωσής τους από τα φύλλα µπορούν να λειτουργήσουν ως σήµατα µεγάλης απόστασης (longdistance signals), τα οποία υποδεικνύουν τη θρεπτική κατάσταση του φυτού (von Wirén et al. 1997, Forde, 2002). Έτσι, θετικό σήµα προέρχεται από την παροχή C, ενώ αρνητικό σήµα προέρχεται από οργανικό Ν που επανακυκλοφορεί από το υπέργειο τµήµα στη ρίζα µέσω του φλοιώµατος, δρώντας σαν σήµα κορεσµού (Lemaire, 2004). Ένας προτεινόµενος µηχανισµός επικοινωνίας (Schenk 1996, Crawford et al. 1998, Glass et al. 2002) µε τον οποίο η απαίτηση του φυτού σε Ν επηρεάζει την πρόσληψή του, είναι η ύπαρξη µιας δεξαµενής αµινοξέων, που ανακυκλώνονται µέσα στο φυτό µέσω του φλοιώµατος και του ξυλώµατος, όπως φαίνεται και επεξηγείται στο σχήµα Α4. Σχήµα Α4: Ρύθµιση της πρόσληψης του Ν από µία «δεξαµενή µεταφοράς» αµινοξέων, κοινή σε ρίζα και υπέργειο τµήµα. Το αµινο-ν που επανακυκλοφορεί µεταξύ των δύο θεωρείται ως µία δεξαµενή. Το αµινο-ν αφαιρείται από τη δεξαµενή για πρωτεïνοσύνθεση (για την αύξηση της ρίζας και του υπέργειου τµήµατος), ενώ εισέρχεται σε αυτή µε πρόσληψη και αναγωγή του ΝΟ 3 -. Θεωρείται ότι ο ρυθµός καθαρής πρόσληψης Ν ρυθµίζεται από το επίπεδο των αµινοξέων στη δεξαµενή. ηλαδή, σε χαµηλά επίπεδα Ν του φυτού ή σε αυξηµένες απαιτήσεις Ν για αύξηση, έχουµε µείωση στην ποσότητα των αµινοξέων που φτάνουν στη ρίζα, άρα αύξηση της πρόσληψης. Με τον τρόπο αυτό, ο ρυθµός πρόσληψης προσδιορίζεται από την απαίτηση του φυτού για αύξηση (Τροποποιηµένο από Schenk, 1996). Σε γενικές γραµµές, η πρόσληψη του Ν φαίνεται να συσχετίζεται µε την απαίτηση του φυτού σε Ν, η οποία µε τη σειρά της καθορίζεται από την αύξηση του φυτού, τουλάχιστον