Biologia BATXILERGOA 2. Teoriek eta eskolek, mikrobioek eta globuluek, elkar jaten dute, eta borroka horri esker egiten du aurrera biziak.

Transcript

1 Biologia BATXILERGA 2 Teoriek eta eskolek, mikrobioek eta globuluek, elkar jaten dute, eta borroka horri esker egiten du aurrera biziak. M. PRUST ( )

2 6. argitalpena Eusko Jaurlaritzako ezkuntza, Unibertsitate eta Ikerketa sailak onetsia ( ) Erreformarako curriculum-materialen Zuzendari pedagogikoa: Ximon Goia Euskararen arduraduna: Ane Goenaga Azalaren diseinua: Iturri Azaleko irudia: Paisajea ( ), J. Miró Diseinua eta maketazioa: EREI Ilustrazioak: Jose Antonio Ganzarain, Errikarta Lekuona, Erein Argazkiak: Ereingo artxiboa Testua: Jesus Aldaba, Arantxa ueto, Josep Juni, Pedro Lopez erein 1998 ISB: L. G.: SS/ EREI Argitaletxea. Tolosa Etorbidea Donostia. T F erein@erein.com Inprimategia: Gertu. Zubillaga industrialdea ñati. T F gertu@gertu.net

3 Biologia Batxilergoa 2 Jesus Aldaba Arantxa ueto Josep Juni Pedro Lopez

4 UITATE DIDAKTIKE ATLAKETA Testuliburu hau zortzi unitatetan antolatuta dago, eta edukiak biologia zelularrari dagozkio batez ere. Bi unitatetan ageri diren genetika formaleko eta eboluzioko edukiek, neurri batean, errepikatu egiten dituzte lehen mailan landutakoak (Biologia-Geologiako partea). Gure ustez, errepikatze hori bidezkoa da; izan ere, eduki horietan sakontzea hobeto dagokio Batxilergoko maila honi. Unitate bakoitzaren hasieran gaiari dagokion sarrera labur bat egiten da, gaiaren garapenean zehar erantzungo diren galdera nagusien azalpen oso zehatza eginez. Sarrera horrek gaiari atxikiriko argazki bat darama ondoan. Gainera, unitatearen indizeak gai horretan landuko denaren ikuspegi orokorra izateko aukera ematen du. Unitateko eduki zehatzetan sartu aurretik, gai horri buruz dituen ezagupenak zalantzan jartzeko aukera ematen zaio ikasleari, Zer dakit gai honi buruz? atalaren bidez, bertan hainbat galdera edo arazo aurkeztuz: oroitzapenezkoak, iritzien azalpenezkoak, kontzeptuen arteko harremanezkoak eta abar. ndoren ezagupenen multzoa garatzen da Batxilergoko..D.n proposatzen diren hiru eduki- -motak landuz. Liburua osatzen duten unitate ezberdinen egituraketan diseinu irekiaren aukera egin da, irakasleei eta ikasleei beren irakaskuntza-ikasketa prozesua antolatzeko aukera ezberdinak ahalbideratzeko asmoz eta, beraz, testuak ez du irakurketa lineala, aldiz, edukimota bat edo beste gehiago edo gutxiago lantzeko aukera ematen duten ataletan egituratzen da. Azalpen-testu batek ematen digu, irudiekin osaturik, gai bakoitzeko kontzeptuen ildo nagusia. Testuaren garapenak gai horretan oinarrizkotzat dauzkagun kontzeptuak azaltzen ditu, eta sakontzen atalaren bidez gai horretako alderdi batzuetan sakondu nahi duen irakasle edo ikasleari horretarako aukera ematen zaio. Sakontzeko testuak kolore urdineko marko bikoitzaren barruan daude, errazago bereizi eta aurkitzeko. Azalpen-testuan tartekaturik, bertan garatzen diren kontzeptuzko edukiekin zerikusia duten era ezberdinetako jarduerak aurkitzen dira. artara, gaiari buruzko bere ezagupenak erabiltzeko

5 aukera ematen zaio ikasleari, aldi berean prozedurazko eta jarrerazko edukiak ere azpimarratuz. Jarduera hauek ere marko barruan aurkitzen dira eta koloredun hondoa dute testutik bereizteko eta ohartarazteko. Bi eratako jarduerak eskaintzen dira: a) galdekizunak, gaiari buruzko galderak, ariketa praktikoak: hipotesi ematea, esperientzien eztabaida, emaitzen eztabaidatzea, adierazpen grafikoak egitea edota interpretatzea, etab. Atal honi dagozkion ariketak kolore berdeko hondoa dute; b) irakurketa, gaiarekin zerikusia duten arlo ezberdinetako testuak bilduz: garatzen diren gaiei loturiko zientziaren garapen historikoa, osasuna, industria eta beste hainbat arlotako erabilerak, gizarte- eta zientzi esparruan izandako eztabaidak. Irakurketek kolore lilako hondoa dute testuan. Unitate bakoitzaren edo unitate-multzoen amaieran, hiru eratako jarduerak eransten dira: laboratorioko jarduerak, gelako jarduerak eta proiektua. Lehen multzoan biltzen diren jarduerak, gehienak laboratorioan egin beharrekoak dira, tresneria jakin bat behar dutelako, baina simulazioak ere sartzen dira. Aukera nahiko zabala eskaintzen da, eta jarduera oso bideratuez gainera, badira beste batzuk irekiagoak, eta horietan ikasleak berak eratu beharko du garapena. Gelako jardueren atalean, testuan aurkitzen diren ariketen antzekoak sartzen dira, baina oraingo honetan gai orokorragoak azpimarratzen dira, garatutako gaiaren alderdi ezberdinak elkarlotuz. irugarren taldean proiektu edo lan monografiko batzuk proposatzen dira, ikasleak ikerketako zereginetara ohi daitezen. Ikasleak liburuko unitate guztietan proposatutako proiektu bat aukera dezake. Egileon ustez, eskaintzen diren elementuekin liburu honek era askotako nahikoa material biltzen du, ikasleak Biologia gaiari ikuspegi zabal batetik ekin ahal izateko, kontzeptuzko, prozedurazko eta jarrerazko edukiak landuz, eta aldi berean, ikaslegoaren heldutasun maila kontuan izanik, irakurketa ezberdinak egiteko nahikoa elementu ditu. Kapitulu bakoitza baliabideak atalarekin amaitzen da, eta bertan gaiaren ikuspegi osatuagoa edo ezberdina eman dezaketen bideoak eta irakurketak aipatzen dira.

6 AURKIBIDEA Aurkezpena Zelularen osagai molekularrak 1. Bizitzaren kimikaz Elementu eta molekula garrantzitsuak ikuspuntu biologikotik begiratuta Molekula ez-organikoak: ura Molekula ez-organikoak: gatz mineralak Molekula organikoak Gluzidoak eta karbohidratoak Gluzidoak. Kontzeptua eta sailkapena Gluzido bakunak: monosakaridoak Disakaridoak Gluzidoen makromolekulak: polisakaridoak Lipidoak Kontzeptua eta sailkapena Gantz-azidoak Gantz-azidoak dituzten lipidoak Gantz-azidorik ez duten lipidoak Lipidoen funtzioak Proteinak Kontzeptua Proteinen monomeroak: aminoazidoak Lotura peptidikoak Proteinen egitura Proteinen propietateak Sailkapena Azido nukleikoak Kontzeptua Azido nukleikoen monomeroak: nukleotidoak Polinukleotidoak Azido desoxirribonukleikoa (DA) Azido erribonukleikoa (RA) Zelula, bizitzaren unitatea 1. Zer da zelula? Teoria zelularraren historia Zelulak nola azter daitezke? Zelula guztiak berdinak al dira? Zelularen antolamendua Zelula eukariotikoen egitura Zelularen gainazala Zitoplasma ukleo zelularra Zelula prokariotikoaren egitura

7 3. Metabolismo zelularra. Zelula barruko energi transformazioak. 1. Metabolismoa Kontzeptua Erreakzio metabolikoen ezaugarriak Entzimak Katabolismoa Katabolismoaren faseak Glukosaren katabolismoa Beste bide kataboliko batzuk: energia beste molekuletatik lortzen Katabolismoaren laburpena Anabolismoa Anabolismoa autotrofoa eta heterotrofoa Fontosintesia Kimiosintesia Bide anabolikoak zelula heterotrofoan Anabolismoaren laburpena Zatiketa zelularra eta genetika 1. Bizitzaren jarraitasuna Ziklo zelularra Mitosia Kontzeptua eta historia Mitosiaren faseak Zitozinesia Animalien eta landareen mitosia. Desberdintasunak Mitosiaren ondorioak Meiosia Kontzeptua eta historia Faseak Meiosiaren esanahia Gametogenesia Meiosia eta genetika erentziaren oinarri kromosomikoa Genetikako oinarrizko kontzeptuak Karaktere baten herentzia Bi karaktereren herentzia erentzia eta sexua Bi alelo baino gehiago duten geneak erentzia faktoreanitza edo poligenikoa Geneen baitan al dago dena?

8 5. Eboluzioa 1. Aldakuntza Mutazioak Sexu bidezko ugalketa eta loturiko prozesuak Populazioen genetika Sarrera Populazioa ardy eta Weinberg-en oreka Aldaketak populazioetan autespen naturala autespen natural kontzeptua autespen-motak Espeziazioa. Espezieen jatorria Espezie kontzeptua Espeziazioa Eboluzioaren teoriak Teoria sintetikoa reka puntuatuak edo aldizkako orekak Mutazio neutroak erentziaren oinarri kimikoak 1. Geneen izaera kimikoa Proteinak ala azido nukleikoak? DAren aldeko frogak Geneen erreplikazioa DAren erreplikazio-prozesua Geneen espresioa. Kode genetikoa eta proteinen sintesia Gene bat - entzima bat DAtik proteinara Transkripzioa. RAren sintesia Eukariotoetan transkribatutako mra itxuraldatzen eta heltzen Kode genetikoa Proteinen sintesia Informazio genetikoaren aldaketak: mutazioak Manipulazio genetikoa. Geneekin lanean Geneak zelula batetik bestera transferitzen, berezko prozesuen bidez DAren egitura ikertzeko DA errekonbinantearen metodologian erabilitako teknikak Gene bat espezie batetik bestera transferitzeko DA errekonbinantearen metodologian erabilitako teknikak

9 6. Geneak kartografiatu eta sekuentziatu. Giza Genomaren Proiektua Giza genomaren tamaina eta ezaugarriak Genoma nola kartografiatu eta sekuentziatu Geneak eta minbizia Mikrobiologia eta bioteknologia 1. Mikrobiologia Zer dira mikrobioak? Mikrobiologiaren historia Mikroorganismoak nola behatu Mikroorganismo prokariotikoak: bakterioak Birusak Beste mikroorganismo batzuk: algak, protozooak, onddoak, legamiak Mikroorganismoen metabolismoa Mikroorganismoen bizi-formak Bioteknologia Bioteknologia zer da? Bioteknologiaren historia Bioteknologia tradizionala Bioteknologia mikrobiano industriala Injinerutza genetikoa: genetikoki eraldatutako organismoen bioteknologia Inmunologi sistema: gorputzaren defentsaeta ezagutze-sistema 1. Inmunitate kontzeptua Ikuspuntu historikoa Gorputzak arrotz zaionaren aurrean dituen defentsak Defentsa-mekanismo ez-berariazkoak Gorputzaren hesiak infekzioaren aurrean antura, gorputzaren lehen erantzuna Mekanismo berariazkoak: erantzun inmunologikoa Kontzeptua eta ezaugarriak Antigeno kontzeptua Inmunologi sistema Erantzun inmunologikoa Inmunologi sistemaren disfuntzioak Alergia eta anafilaxia Gaixotasun autoinmuneak Inmunoeskasiak Inmunologi sistemarentzako laguntzak Txertoak eta sueroak Antigorputz monoklonalak Transplanteak

10 Izaki bizidunok elementu eta konposatu kimikoz osatuta gaude. orien ezagupenak zientzialarien jakinmina piztu izan du beti eta bati baino gehiagori pasatuko zitzaion gogotik, izakion osagaiak ezagutuz bizitzaren azalpena baliabide kimiko hutsez emateko aukera. Baina ez dirudi horren erraza denik. Formula eta erreakzio kimikoz osatutako zerbait baino gehiago gara eta, zorionez. Egia da, hala ere, bizitzaren kimika aztertu izanak, beste gauza askoren artean, izaki bizidunen funtzionamendua hobeto ezagutzen lagundu digula. orregatik dira horren baliagarriak biokimikako ezagutzak hainbat eta hainbat arlotan, nekazaritzan, medikuntzan, elikagaigintzan, ingurugiroan, etab. Ezagutza biokimikoez jabetu ondoren, desilusioa hartuko du batek baino gehiagok izaki bizidun guztiok kimikoki oso antzekoak garela ikustean, alegia, osatzen gaituzten lehengaiak ia berdinak direla ikustean. Eta hori da, hain zuzen, biokimika arlo biologiko guztien bateratzailerik garrantzitsuena (bakarra ez bada) izateko arrazoia, bere baitan hartzen baititu organismo guztiak, zelulez eratutakoetatik birusetaraino. Gaia amaitzean hiru galdera hauei erantzuteko moduan izango zara: Zein elementu kimiko dira biologikoki garrantzitsuenak? Zein dira izaki bizidunak eratzen dituzten molekulak? Zein dira molekula horien funtzio biologikoak?

11 1 Grijalbo Zelularen osagai molekularrak 1. Bizitzaren kimikaz 2. Gluzidoak edo karbohidratoak 3. Lipidoak 4. Proteinak 5. Azido nukleikoak Biologia

12 1 Zer dakit izaki bizidunen osagai molekularrei buruz? 1. Izaki bizidunok lurrazaleko harrietan dauden elementu kimiko berberak ditugu. Zergatik gara orduan harrietatik horren desberdinak? 2. Ados al zaude hurrengo baieztapenarekin? Konposatu organikoek ezaugarri bereziak dituzte eta izaki bizidunek soilik ekoiztu ahal dituzte. 3. Taula honetan lagun baten gutxi gorabeherako konposizio kimikoa daukagu. 4. ndoko esaldiak argitu: Gure aitak azukrea du odolean. Koipeki gutxiago jateko gomendatu didate, kolesterola dut eta. 5. Elikagaiak, definizioz, organismoak bizi-funtzioetarako behar dituen substantzia kimikoak dira. Zein harreman dago zelulen osagai kimikoen eta elikagaien artean? sagaia Portzentaia Ura % 65 Proteinak % 18 Lipidoak % 10 Gluzidoak % 5 Gatz mineralak % 1 Bestelakoak % 1 6. Baliteke aurreko urteetan janarien gurpila egin izatea eskolan. Janariak sailkatzeko balio du gurpil horrek, bakoitzaren elikagarritasunari eta funtzioari (plastiko, erregulatzaile edo energetikoari) begira. Gurpila aurrean duzula, izaki bizidunen osagai kimiko batzuk aipatu eta beraien funtzioa azaldu. Taulako konposatuak organikotan eta ez-organikotan banandu. Konposatu kimiko bakoitzaren ezaugarri bat edo beste aipatu. Bestelakoen artean zein konposatu sartuko zenuke? 7. Izaki-espezie bakoitzak bere proteinak ditu. Pertsonen artean ere, banako bakoitzak bere proteinak ditu, besterenetatik desberdinak. ori da, hain zuzen, organoen transplantean errefusa gertatzearen arrazoia. Txahala bezalako izaki bizidun baten proteinak jateak ez du errefusarik eragiten. Zergatik? 12

13 1. Bizitzaren kimikaz Biologia 1.Elementu eta molekula garrantzitsuak ikuspuntu biologikotik begiratuta Zelula bizidunek hainbat elementu kimiko dituzte. Elementu kimiko horiei bioelementu edo elementu biogeniko esaten zaie, eta materia bizigabean daudenak bezalakoak dira; baina, lurrazalak 100 elementu kimiko inguru izan ditzakeen bitartean, bizidunek horietako 25 besterik ez dute. idrogenoa Karbonoa itrogenoa xigenoa Fosforoa Sufrea Sodioa Magnesioa Kloroa Potasioa Kaltzioa Bioelementuak P S a Mg l K a Manganesoa Burdina Kobaltoa Kobrea Zinka Boroa Aluminioa Silizioa Banadioa Molibdenoa Iodoa Mn Fe o u Zn Bo Al Si V Mo I atomoak, oso txikia izateaz aparte, lau elektroi ditu kanpoko geruzan eta, horri esker, lau lotura kobalente sendo era ditzake beste atomoekin. Beste atomo horiek atomoak ere izan daitezke eta, horrela, kateak eta eraztunak osa ditzakete, molekula luze eta konplexuak eratu arte. Zelulan ugariak diren beste atomoak ere txikiak dira eta oso lotura kobalente sendoak eratu ahal dituzte. Zelula batek karbono-konposatu desberdin ugari izan ditzake, hala ere, teorikoki era daitezkeen guztietatik gutxi batzuk baino ez ditu izango. Zelulan dauden gainerako elementuak askoz ere proportzio txikiagoan daude: bioelementu sekundarioak (a, K, a, Mg, l, Fe) edo oligoelementuak (u, Mn, o, I, Zn,...) izan daitezke. Azken horien proportzioa % 0,1ekoa baino txikiagoa da. Elementu horiek guztiek, kontzentrazio txikian egon arren, funtzio garrantzitsu askoak betetzen dituzte bizidunengan. Elementu horietako seik (,,,, P, S), primario deritzenek, zelularen pisuaren % 99 baino gehiago hartzen dute. Zientzialarien zalantzetako bat zera izan da: zergatik ote dira sei elementu kimiko horiek, eta ez beste batzuk, bizidunengan ugarienak. Erantzuteko orduan, atomo horien konfigurazio elektronikoa erabili izan dute azalpen gisa; izan ere, bizidunengan beharrezkoak diren hainbat lotura kobalente iraunkor eratzeko, atomo horien konfigurazioek zenbait abantaila eskaintzen baitute. idrogenoa Karbonoa itrogenoa xigenoa,, eta molekula organikoen osagaiak dira; kasu honetan, alanina aminoazidoarenak. Grijalbo 13

14 1. Bizitzaren kimikaz Bioelementu guztiak elkarren artean konbinatzen dira zeluletan ditugun molekulak osatzeko. Molekula horiek bereizteko metodo fisiko desberdinak erabil daitezke, hala nola, zentrifugazioa, iragazpena, lurrinketa, kristalizazioa, dialisia, elektroforesia, kromatografia, etab. Izaki bizidunak eratzen dituzten substantzia horiei biomolekula edo funts-gai deritze. Gure konposizioa eta Lurrarena horren antzekoak al dira? Alderatu egingo ditugu, ondoren, gure konposizio kimikoa eta lurrazalarena, berori baita bizitza biltzen duen lur-geruza. Taulak bizidunengan eta/edo lurrazalean dauden elementurik ugarienak biltzen ditu. Biomolekulak edo funts-gaiak Bakunak Konposatuak Ez-organikoak rganikoak xigeno molekularra itrogeno molekularra Karbono dioxidoa Ura Gatz mineralak Gluzidoak Lipidoak Proteinak Azido nukleikoak Izaki bizidunen eta lurrazalaren konposizioa (masaren ehunekoa) Izaki bizidunengan Lurrazalean idrogenoa 10 0,1 Karbonoa 20 0,1 itrogenoa 3,5 < 0,1 xigenoa Fosforoa P 1 < 0,1 Sufrea S 0,25 < 0,1 ik, bakterioek bezala? Izaki bizidun desberdinen konposizio atomikoak alderatuko ditugu, gizakia, alpapa eta bakterioarena, adibidez. Konposizioak masaren ehunekotan daude adierazita. Kaltzioa a 2,5 3,5 Silizioa Si < 0,1 28 Burdina Fe < 0,1 5 Aluminioa Al < 0,1 8 Bestelakoak < 0,1 9 Gizakia Alpapa Bakterioa idrogenoa 9,3 8,7 10 Karbonoa 19,4 11,4 12,2 itrogenoa 5,1 0,8 3 xigenoa 61,8 77,9 73,6 Fosforoa P 0,6 0,7 0,6 Sufrea S 0,6 0,1 0,3 99,8 99,6 99,8 iru izaki bizidun horien konposizio atomikoa alderatu. Barra-diagrama edo antzeko adierazpide bat erabili horretarako. Zutabe biak alderatu. Barra-diagrama edo antzeko adierazpide bat erabili horretarako. Alderaketa egin ondoren zure ondorioak adierazi eta goian duzun galderari erantzun. Materia biziduna eta bizigabea elementu berberek osatzen al dute? Elementuen taula periodikoa erabiliz, bizidunengan eta lurrazalean ugarienak diren elementuen arteko aldeak nabarmendu. Alderaketa egin ondoren zure ondorioak adierazi eta goian duzun galderari erantzun. 14

15 1. Bizitzaren kimikaz Molekula organikoetan ohikoak diren lotura kobalenteak eta talde kimikoak LTURA KBALETEAK Molekula organikoetako atomoak lotura kobalente bidez lotzen dira elkarrekin. Atomo bakoitzak lotura kobalente kopuru jakina osa dezake, antolaketa espazial jakin batez. Lotura bikoitzak ere osa ditzakete, baina beste antolaketa espazial batez. KARB ESKELETAK Karbonoa oso garrantzitsua da izaki bizidunentzat, beste karbono-atomoekin lotura kobalente sendoak era ditzakeelako, eta horrela, kateak, egitura adarkatuak eta eraztunak eratu. IDRKARBURAK Karbonoa hidrogeno-atomoekin lotzen denean, hidrokarburoak eratzen dira. Konposatu apolarrak dira eta, ondorioz ez dira uretan disolbatzen. Metanoa Metilo taldea ERRESATZIA Gantz-azido baten katea-zatia: Konposatu zikliko batean erresonantzia gertatzen denean, eraztun aromatikoa eratzen da. Karbono-kateak lotura bikoitzak izan ditzake. Lotura horiek karbono-atomo batean bai, eta hurrengoan ez, baldin badaude, lotura-elektroiak molekula osoan zehar mugituko dira, eta egitura, erresonantzia deritzan fenomeno batez egonkortuko da. onela adierazi ohi da: Benetako egitura, bi hauen artekoa izango da: 15

16 1. Bizitzaren kimikaz - KPSATUAK Konposatu organiko askotan karbonoa oxigenoari lotuta dago. Adibidez: Alkohola - taldeari, hidroxilo taldea esaten zaio. - KPSATUAK Karbonoa eta nitrogenoa lotuta dituzten konposatu bi aminak eta amidak dira. Aminak uretan daudenean, + ioiekin konbinatzen dira eta positiboki kargatzen dira. Aldehidoa Zetona Azido karboxilikoa Esterrak = taldeari, karboxilo taldea esaten zaio. - taldeari, karboxilo taldea esaten zaio. Uretan + ioia galtzen du eta - - ematen du. Azidoaren eta alkoholaren konbinazioz eratzen dira esterrak. Basikoak direla esan nahi du horrek. Amina eta azidoa konbinatuz gero, amida lortzen da. Aminek ez-bezala, amidek ez dute kargarik uretan daudenean itrogenoa konposatu ziklikoetan ere ager daiteke, esaterako, base nitrogenatuetan. Adibidez: zitosinan. FSFATAK Fosfato ez-organikoa azido fosforikotik ( 3 P 4 ) sortutako ioi egonkorra da. P edo P i ikurren bidez adierazi ohi dugu. Fosfatoa eta hidroxilo talde aske bat elkartzen direnean, fosfato esterra lor - tzen da. Fosfatoa eta karboxilo taldea, edo fosfato bi, edo gehiago ere konbina daitezke. 16

17 1. Bizitzaren kimikaz 2.Molekula ez-organikoak: ura Ura da bizidunengan portzentaiarik handiena bete tzen duen konposatua, organismoaren pisuaren % hartzen baitu, kasuaren arabera. Zenbait izaki bizidunen ur-edukia Izaki biziduna Ur-portzentaia Gizakia 63 Ibai-karramarroa 77 Marraskiloa 80 Lur-zizarea 88 Marmoka 95 Algak 90 Esparragoak 93 Espinakak 93 nddoak 91 Urik gabe ez dago bizitzarik. Izaki bizidunentzat ura ezinbestekoa da, bi arrazoirengatik: batetik, zelularen funtsezko osagaia delako eta, bestetik, izaki askoren habitata delako. Ura oso ezaugarri bereziak dituen substantzia da zalantzarik gabe, an - tzeko formula duten beste molekula batzuekin alderatu besterik ez dugu. Urak dituen propietate bereziak egitura molekularrari zor dizkio. iru dira nagusiki egitura molekular horren ezaugarriak: tamaina txikia, polaritatea eta molekulen artean loturak eratzeko ahalmena. Polaritatea elektroien banaketa bereziaren ondorio da. Banaketa horren eraginez oxigeno inguruak karga negatibo ahula hartzen du, eta hidrogeno biak dauden inguruak karga positibo ahula. Ur-molekula bakoitzak, beraz, dipolo gisa jardungo du: bi molekula hurbiltzen direnean, erakarpen elektrostatikoa sortuko da kontrako zeinua duten aldeen artean eta, erakarpen horren eraginez, lotura-mota bat eratuko da bien artean, hidrogeno-zubia, hain zuzen ere. Urik gabe ez dago bizitzarik. 17

18 1. Bizitzaren kimikaz Uraren ezaugarri kimikoak IDRGE-LTURAK Ur-molekula bi elkarrengana hurbiltzen direnean, polarizatuta egotean, hidrogeno-loturaz (edo hidrogeno-zubiz) ezagutzen dugun lotura-motaz elkartuko dira. Lotura-mota honen indarra, kobalentearenaren 1/20 ingurukoa da. δ + 2δ δ + δ + 2δ δ + idrogeno- -lotura URA URARE EGITURA Urarena molekula polarra da. Ur-molekularen karga osoa neutroa den arren, elektroiak molekulan asimetrikoki banatuta daude. idrogenoen nukleoko elektroiak mugitu egiten dira zertxobait oxigenod - -nukleoaren eraginez; horren ondorioz, hidrogeno-nukleoen karga netoa positibo samarra da, eta oxigeno-atomoaren ingurua negatibo Eremu samarra. elektronegatiboa d + d - Eremu elektropositiboa d + Ur-molekulak aldi baterako elkartzen dira, hidrogeno-loturen bidez, sareak osatzeko. MLEKULA IDRFILIKAK ETA IDRFBIKAK Ur-molekulak ioien eta beste molekula polarren inguruan biltzen dira polaritatearen eraginez. Molekulok hidrofiliko eta hidrosolugarri direla esan ohi dugu. Molekula apolarrek, aldiz, eten egiten dute uraren hidrogeno-loturen bidezko egitura hori. Molekula horiek hidrofobikoak eta uretan nahikoa disolbaezinak dira. MLEKULAK ELKARTU EGI DAITEZKE ELKARREKITZA IDRFBIKE ERAGIEZ Talde hidrofobiko bik (edo gehiagok), urez inguratuta daudenean, elkarrengana hurbiltzeko joera izango dute, horrela gutxiago oztopatuko baitute uraren egitura. 18

19 1. Bizitzaren kimikaz Zergatik ura, eta ez amoniakoa? Amoniakoaren egitura molekularra eta urarena oso antzekoak direla ikusi zutenean, bizi-prozesuetan behar dugun uraren ordez, amoniakoa erabiltzeko aukera aztertzen hasi ziren. Amoniako-molekulak ( 3 ) hiru hidrogeno-atomo ditu lotura kobalente bidez nitrogenoari lotuta, eta nitrogenoak, ur-molekulako oxigenoak bezalaxe, karga negatibo ahula du. ori horrela baldin bada ere, amoniakoak hiru hidrogeno eta nitrogeno bat dituenez, zati positiboaren eta negatiboaren arteko karga-desberdintasuna ez da ur-molekularena bezain handia; eta era ditzakeen hidrogeno-zubiak ere urak eratzen dituenak baino ahulxeagoak dira. orrez gain, hidrogenoaren eta nitrogenoaren arteko erlazioa 3:1ekoa denez, amoniako-molekulek zaila dute elkarren artean sarea osatzea. ndorioz, amoniako-molekulak ez dira urarenak bezain estu lotuta egongo, eta lurrintzerakoan askoz azkarrago lurrinduko dira ur-molekulak baino. ori da, agian, amo- niakoan oinarritutako bizimodurik ez aurkitzearen arrazoia, Lurraren egurats primitiboan amoniako ugari egotea oso litekeena den arren. Ed. Panamericana Urak bere egiturari zor dizkio dituen aparteko propietateetako asko, hala nola, gainazal-tentsio handia, bero espezifiko handia eta lurrinketa-bero handia. Taulak laburbilduko dizkigu propietate horiek. Uraren propietateak eta funtzioak Propietatea Ezaugarriak Funtzio biologikoa Disolbatzailea Kohesioa eta atxikidura Bero espezifikoa Konduktibitate termikoa Lurrinketa-beroa eta urtze-beroa Ura substantzia polarren disolbatzaile ona da, bai konposatu ionikoena, bai karga positibodun edo negatibodun zati polarrak dituzten konposatu ez-ionikoena. Substantzia horiei hidrofiliko esaten zaie. Substantzia apolarrak edo hidrofobikoak, aldiz, ez dira uretan disolbagarriak eta elkarren artean biltzeko joera dute, urarekiko interfaseak eratuz. Substantzia baten molekulak elkarrengandik gertu mantentzeko gaitasuna da kohesioa. Kohesioa handiagoa da uraren kasuan beste likidoen kasuan baino. Propietate horrek uraren atxikiduran ere eragiten du, hau da, beste substantzia batzuekin elkartzeko gaitasunean. Atxikidura ere handiagoa da uretan beste likidoetan baino. Urak bero espezifiko handia eta konduktibitate termiko ona du. orren eraginez, bero-energi aldaketa handia gertatu arren, uraren tenperatura ez da horrenbeste aldatuko. Bero biak handiak dira. orrek esan nahi du, lurrin- edo likido-egoerak aldatzeko energi kantitate handia hartu edo askatu behar duela urak. Erreakzio metaboliko gehienak gertatzen diren ingurua da. Substantzien garraioa eta difusioa ahalbidetzen du. Mintzen eraketan laguntzen du. Landareetako izerdia garraiatzen du. Xurgapena ahalbidetzen du. rganismoen tenperatura erregulatzen du. Beroa banatzen du. Tenperatura erregulatzeko balio du (izerdia botaz, izozteari aurre eginez). 19

20 1. Bizitzaren kimikaz Urak badu beste propietate bat, taulan jaso ez duguna, eta zera da, uraren dentsitateak tenperaturarekiko ez-ohiko aldaketak jasaten dituela. Tenperatura jaistean, uraren den tsitatea, beste substantziena bezalaxe, handiagotu egiten da, eta maximora, tenperatura 4 -koa denean iristen da. Tenperaturak orduan jaisten jarraitzen badu, uraren dentsitatea txikiagotzen hasiko da, azkenean, ur izoztuak ur likidoak baino pisu espezifiko txikiagoa izan arte. Zientzialarien esanetan, fenomeno hori oso onuragarria da animalientzat, batez ere Lurraren inguru hotzetan bizi diren animalia urtarrentzat. ola azalduko zenuke zientzialarien adierazpen baikor hori? Koloideek gelak eratzeko duten gaitasunari zor dizkio zelularen protoplasmak bere propietate mekaniko guztiak: biskositatea, elastikotasuna, tentsioarekiko erresistentzia. ndoren, disoluzioek dituzten eta Biologian interesgarriak diren propietate batzuk aipatuko ditugu: Difusioa. Fluxu baten partikulak beste baten barruan uniformeki banatzeari difusio deritza. Likido eta gasetan dauden partikulak mugimendu etengabean daudelako gertatzen da prozesu hori. Difusioa gradientearen alde gertatzen da beti, hau da, partikulak kontzentrazio handiko ingurutik kontzentrazio txikiagokora mugituko dira. Ura disolbatzaile gisa: dispertsioak eta disoluzioak Dispertsio hitzak zera esan nahi du: substantzia baten partikula txikiak (fase sakabanatua edo solutua) beste substantzia baten baitan (fase sakabana - tzailea edo disolbatzailea) homogeneoki sakabanatuta daudela. Fase sakabanatzailea likidoa denean, disoluzioa izango dugu. Fase sakabanatuaren partikulek zein tamaina duten, halako dispertsio-mota izango dugu: Dispertsio lodia Fase sakabanatuaren partikulek 100 nm-tik gorako diametroa dute. Partikulok begiz edo mikroskopio optikoz ikus daitezke. Dispertsio koloidala Fase sakabanatuaren partikulek 1 eta 100 nm arteko diametroa dute. Ultramikroskopioz ikus daitezke. Dispertsio molekularra Fase sakabanatuaren partikulek 1 nm-tik beherako diametroa dute. Partikulak ezin dira ikusi. Zelularen protoplasma disoluzio koloidala da gehien bat. Fase sakabanatuaren partikulak makromolekulak edo elkartutako molekula-multzoak (mizelak) izan daitezke. Disoluzio koloidalak bi egoeratan egon daitezke: SL egoeran. Benetako koloide-egoeran. GEL egoeran. Ura galdu duen koloide-egoeran. SL egoeratik GEL egoerara pasatzea zenbait faktoreren mende dago, hala nola, p, tenperatura, presioa, gatz-kontzentrazioa, eta abarren mende. Difusio-prozesuaren diagrama. Molekula ilunak eskuinaldera barreiatzen dira eta molekula argiak ezkerraldera. 20

21 1. Bizitzaren kimikaz Mintz zelularrean zehar, oxigenoa, karbono dioxidoa eta beste molekula bakun gutxi batzuk soilik barreia daitezke libreki. Difusio hori oinarri-oinarrizkoa da zelula barruko substantzien mugimendurako. smosia. Difusio-mota berezia da. Kontzentrazio desberdineko bi disoluzio elkarren ondoan, tartean mintz erdiragazkorra dutela, jartzen ditugunean gertatzen da. Mota horretako mintzak disolbatzailearen molekulek soilik zeharkatu ahal dituzte. Kontzentrazio desberdinak berdintzeko joerari esker, disolbatzailea (ura) disoluzio diluituenetik kontzentratuenera joango da, mintza zeharkatuz. Urak mintza zeharkatzean indarra egiten du, indar hori ahultzeko behar den presio mekanikoari presio osmotiko esaten zaio. Kontzentrazio desberdineko disoluzio bi aldera - tzen baditugu, kontzentrazio handienekoa hipertonikoa izango da kontzentrazio txikienekoarekiko (hipotonikoarekiko). Bi disoluzio, kontzentrazio berekoak eta osmotikoki orekatuak, disoluzio isotonikoak dira. smosi-prozesuaren diagrama. Bi ur-disoluzioren artean mintz erdiragazkorra jartzen badugu, ura disoluzio kontzentratuenera pasatuko da osmosi deritzan prozesuaren bitartez. Disoluzio diluitutik (hipotonikotik) disoluzio kontzentratura (hipertonikora) ura pasatze horrek presio hidrostatikoa handiagotzea ekartzen du. Bi disoluzio osmotikoki orekatuta daudenean, disoluzio isotonikoak direla esan ohi da. Mintz plasmatikoak mintz erdiragazkor bezala jokatzen duenez, zelula barnea kanpoko likidoekiko oreka osmotikoa mantendu beharrean dago; izan ere, kanpoaldea hipotonikoa bada, zelula puztu egingo baita. Fenomeno horri turgentzia edo hanpadura deritza eta animali zeluletan mintz plasmatikoa etetea eragin dezake. Kanpoaldea, aldiz, hipertonikoa bada zelulak ura galduko du. Fenomeno horri plasmolisi esaten zaio. Ur distilatua odia Ura eta solutua Pistoia Mintz erdiragazkorra Presio osmotikoa neurtzen. Disoluzio-zutabea hasierako maila berera eramateko pistoian eragin behar dugun presioak, disoluzioaren presio osmotikoaren neurria emango digu. 21

22 1. Bizitzaren kimikaz Ingurune isotonikoa Ingurune hipotonikoa Ingurune hipertonikoa Uraren ionizazioa. Azidoak eta baseak. Disoluzioan + ioia (protoia) askatzen duen substantzia azidoa da. Adibidez: Landare-zelulen turgentzia edo hanpadura eta plasmolisia. Azidoa Basea Protoia Disoluzioan + ioia (protoia) hartzen duen substan - tzia basea da. Adibidez: Basea Protoia Azidoa Urak berak ionizatzeko joera du eta azido nahiz base bezala joka dezake. Disoluzioen azidotasun-maila neurtzeko Sörensen-ek p kontzeptua definitu zuen 1909 urtean. onela hain zuzen: idrogeno-ioien kontzentrazioaren ([ + ]) logaritmo hamartarra, zeinuz aldatua. p = -log 10 [ + ] Zelula barruan erreakzio metabolikorik gertatuko bada, pa konstantea eta neutro samarra (6-8 bitartekoa) izatea ezinbestekoa da. Izaki bizidun guztiek konstante mantentzen dute barneko pa soluzio indargetzaileen bitartez. Sistema indargetzaile horiek gisa honetako bikoteak izaten dituzte: azidoa-base konjokatua. Bikote horrek + ioiekin konbinatzeko joera izango duenez, pa konstante mantenduko da. orrela, disoluzioko + ioien kontzentrazioa inoiz handitzen bada, azido-base bikoteak erretiratu egingo ditu disoluziotik, eta kontzentrazioa jaisten bada, askatu egingo ditu. + kontzentrazioa (mol/litro) EUTRA AZIDA ALKALIA Uraren ionizazioa. paren eskala. p

23 1. Bizitzaren kimikaz Sistema indargetzaile garrantzitsuenak bi hauek dira: Fosfato sistema indargetzailea. Dihidrogeno fosfato ioia ( 2 P 4 - ) eta monohidrogeno fosfatoa (P 4 2- ) duen oreka da. Sistema indarge - tzaile honek 7,2an mantentzen du zelula barruko pa. Azidifikazioa eutralizazioa Zelula barruan [ + ] handitzen bada, erreakzioa ezkerraldera joango da, eta txikiagotzen bada, eskuinaldera. Bikarbonato sistema indargetzailea. Gizakiok odolean dugun sistema indargetzaile garrantzi - tsuena azido-base bikote hau da: Azido karbonikoak bikarbonato ioiak ( 3 - ) eta + ioiak emango ditu, eta era berean, odolean disolbatuta dagoen 2 -arekin oreka mantenduko du. Izaki bizidun guztiek dute gatz mineralen kantitate jakin bat. Gatz mineralak bi motatakoak dira. Batetik uretan disolbatu ezin direnak daude (kaltzio karbonatoa, kaltzio fluoruroa, kaltzio fosfatoa) eskeleto-organoei gogortasuna emanez metatuko direnak eta, bestetik, uretan disolbatu ahal direnak, disolbatu ahala ioitan disoziatuko direnak: Katioiak: a +, K +, a ++, Mg ++, 4 + Anioiak: l -, 2 P 4 -, 3 -, S 4 2- Gatz-ioien funtzioetako bat organismo barruko salinitat a konstante mantentzea da. ori, zer esanik ez, oso garrantzitsua da, salinitatea aldatzen bada zelulei kaltegarri suerta dakizkiekeen fenomeno osmotikoak gerta daitezkeelako. orrez gain, zelula barneko pa konstante mantentzen lagun dezakete, disoluzio indargetzaile bezala jardunez. Gatz-ioi zenbaitek beste funtzio espezifiko batzuk dituzte, hala nola, nerbio- -kinadaren transmisioan edo muskuluen uzkurduran parte hartzea. reka aldatzen denean, zelularen iragazkortasuna, kitzikagarritasuna eta urkurgarritasuna ere alda daitezke. dolean + gehiegi badago (azidosia), 3 - ioiak gehiegizko + ioiekin bat egin eta 2 3 emango du, berehala deskonposatuko dena 2 eta 2 emanez. 3.Molekula ez-organikoak: gatz mineralak 4. Molekula organikoak rrialde honetako taulan ikusten dugun bezala, molekula desberdin gutxi ditugu zeluletan. Urak zelula bizidunen pisuaren % 60tik 95era bitarte hartzen du eta ioi ez-organikoek % 1 inguru. Gainerako guztia molekula organikoak dira. rganismoetan lau molekula organiko desberdin egoten dira: gluzidoak, lipidoak, proteinak eta azido nukleikoak. Molekula horiek guztiek karbonoa, hidrogenoa eta oxigenoa dute; horiez gain, proteinek nitrogenoa eta sufrea dute, eta azido nukleikoek eta zenbait lipidoek nitrogenoa eta fosforoa. Bakterio tipiko baten (E. coli) eta ugaztun baten zelula tipiko baten gutxi gorabeherako konposizio kimikoa sagaia Zelularen pisu osoarekiko portzentaia E. coli bakterioa Ugaztunaren zelula Ura Ioi ez-organikoak (a +, K +, Mg 2+, l -, etab.) 1 1 Metabolito txikiak 3 3 Proteinak RA 6 1,1 DA 1 0,25 Fosfolipidoak 2 3 Beste lipido batzuk 2 Gluzidoak (polisakaridoak) 2 2 Bolumen zelular osoa 2 x cm 3 4 x 10 9 cm 3 23

24 1. Bizitzaren kimikaz Proteinak, polisakaridoak eta azido nukleikoak (DA eta RA) makromolekulak dira. Lipidoak, aldiz, ez daude makromolekulen barruan sailkatuta, nahiz eta, horien ezaugarri ba - tzuk badituzten, hala nola, polimero lineal gisa sintetizatuta egotea molekula txikiago batetik abiatuta (azetil-oaren azetil taldetik, alegia) eta egitura handietan (mintzetan) antolatuta egotea. ona hemen hiru makromolekula horien beste propietate komun batzuk: Azpiunitateen arteko loturak ura askatuz eratzen dira (kondentsazioz). Loturak eratzeko energia behar da. Azpiunitateen arteko loturak apurtzeko ura behar da (hidrolisia). Makromolekulen ezaugarriak Propietatea Polisakaridoak Proteinak Azido nukleikoak Masa molekularra M t (tipikoa) Azpiunitateak Monosakaridoak (mota asko dago, baina ohikoenak gutxi batzuk dira. Makromole kula bakoitzak monosaka - rido-mota bakar bat edukitzea izaten da ohikoena, nahiz eta tarteka bi mota txandaka ager daitezkeen). Aminoazidoak (20 mota arrunt dago. Molekula bakar batean denak ager daitezke). ukleotidoak (5 mota dago. DAk 4 mota behar ditu, RAk ere lau). Adarkatuta Adarkatuta egon daitezke Ez dute adarkadurarik Ez dute adarkadurarik Azpiunitateen arteko lotura-mota Glukosidikoa Peptidikoa Fosfodiesterra 24

25 2. Gluzidoak edo karbohidratoak Biologia 1.Gluzidoak. Kontzeptua eta sailkapena. Gluzidoak izaki bizidunek dituzten osagai molekularretatik ugarienetakoak dira. Karbohidrato edo azukre izena ere eman ohi zaie. Formula enpiriko orokor gisa x ( 2 ) y dute; x eta y hizkiek balio desberdinak har ditzakete. iru gluzido-mota nagusi ditugu: monosakaridoak, disakaridoak eta polisakaridoak. inarrizko unitateak monosakaridoak dira, eta horietatik abiatuta, beste guztiak eratzen dira (ikus taula). GLUZIDAK AZUKREAK PLISAKARIDAK MSAKARIDAK DISAKARIDAK Propietate fisikoak Molekula txikiak (M t txikia) Zapore gozoa Uretan disolbagarriak Kristal-itxurakoak Makromolekulak (M t handia) Ez dute zapore gozorik Uretan nekez disolbatzen dira edo ezin dira disolbatu Ez dute kristal-itxurarik Sintesia Azukre bakunak Bi monosakarido lotura glikosidikoz elkartuta Monosakarido asko, lotura glikosidikoz elkartuta Formula orokorra ( 2 ) n n=3 9 ormalean (bi hexosa) x ( 2 ) y Propietate kimikoak Denak erreduktore dira Batzuk erreduktore dira, beste batzuk ez Ez dira erreduktore 25

26 2. Gluzidoak edo karbohidratoak 2.Gluzido bakunak: monosakaridoak Monosakaridoen formula orokorra ( 2 ) n da, non n hiru eta bederatzi bitarteko zenbaki osoa den. Zenbaki horrek karbono-kopurua zehazten du, eta horren arabera, triosak, tetrosak, pentosak, etab. izango ditugu. Azukre monosakarido horiek aldehido edo zetona polihidroxilikoak dira. idroxilo talde ugari eta aldehido edo zetona talde bakarra izaten dute, eta horren arabera, aldosak edo zetosak izango ditugu. Aldosak, zetosak baino arruntagoak dira. Monosakaridoen propietate fisiko eta kimikoak aurreko orrialdeko taulan laburbildu ditugu. Monosakaridoek bi funtzio garrantzitsu dituzte zelula barruan: 1) arnasketa zelularrean oxidatzean energi iturri izatea, glukosa batez ere; 2) molekula konplexuagoen sintesirako oinarrizko unitate izatea, disakarido, polisakarido, azido nukleiko, eta abarren sintesirako, hain zuzen. Isomeria Isomeri fenomenoa monosakarido guztiek duten egiturazko ezaugarri garrantzitsua da. Ezaugarri horren ondorioz, bi substantzia desberdinek formula molekular bera dutenean, elkarren isomero direla esan ohi dugu. Isomeria bi motatakoa izan daiteke: egiturazkoa eta espaziala. Egiturazko isomeriaren adibide gisa glukosa eta fruktosa ditugu: formula enpiriko bera dute, , baina talde funtzional desberdinak. Karbono-kopurua TRISAK PETSAK EXSAK (3 karbono) (5 karbono) (6 karbono) ALDSAK * * * * * Glizeraldehidoa ( ) * * * Erribosa ( ) Glukosa ( ) ZETSAK * * Dihidroxiazetona ( ) * Erribulosa ( ) * * Fruktosa ( ) Monosakaridoen sailkapena, talde funtzionalen (aldehido edo zetona taldearen) arabera eta karbono-kopuruaren arabera. 26

27 2. Gluzidoak edo karbohidratoak Isomeria espaziala edo estereoisomeria zailagoa da adierazten. Atomo edo atomo-talde berdinak espazioan modu desberdinean kokatzen direnean gertatzen da. Molekulako karbono bat edo gehiago (formulan * batez adieraziak) 4 erradikal desberdinekin lotuta dituzten konposatu guztien ezaugarria da. Karbono horiei asimetriko deritze. Irudian glizeraldehidoaren bi adierazpide ditugu. Aldotriosa horren erdiko karbonoa asimetrikoa denez, bi estereoisomero desberdin izango ditu. 2 2 D-Glizeraldehidoaren eta L-Glizeraldehidoaren formulak. asimetriko bat edo batzuk izateagatik estereoisomeroek aktibitate optikoa izaten dute. Azukre horiek disoluzioan daudenean argi polarizatuaren bibrazio-planoa desbideratzeko ahalmena dute, horra hor aktibitate optikoaren nondik norakoa. Argia eskuinaldera desbideratzen badu, azukrea destrogiro izango da eta (+) ikurraz adieraziko dugu; aldiz, ezkerraldera desbideratzen badu, lebogiro izango da eta (-) ikurraz adieraziko dugu. Isomero optiko izena ere ematen zaie. Zientzialariek adostuta, monosakarido bakoitzaren bi estereoisomeroei D eta L deritze. Zein den zein jakiteko, aldehido edo zetona taldetik urrutien dagoen asimetrikoari erreparatu behar zaio: taldea eskuinean badu, D izango da, eta ezkerrean badu, L. Bi forma horiei estereoisomero enantiomorfo esaten zaie, bata bestearen ispilu-irudia delako, ezker eskua eskuinarekiko den bezala. D eta L konfigurazioek, ordea, ez dute inongo harremanik isomero destrogiro eta lebogiroekin. D konfigurazioa duen edozein estereoisomero destrogiro (+) nahiz lebogiro (-) izan daiteke, L konfiguraziodunak bezalatsu. Adibide bat ematearren glukosa aipatuko dugu. Glukosak naturan duen ohiko forma destrogiroa da eta fruktosak duena lebogiroa, baina biek dute D konfigurazioa. Argi-iturria Plano guztietan bibratzen duen argia Argi polarizatuaren planoa : plano bakarrean bibratzen duen argia Polarizagailua ptikoki aktiboa den likido edo soluzioa duen hodia Isomeria optikoaren printzipioak. Argi polarizatu eta desbideratuaren planoa 27

28 2. Gluzidoak edo karbohidratoak Monosakarido guztien formula nola idatzi Ikusten den bezala D-aldotriosatik abiatuta, bi D-aldotetrosa lortuko ditugu 2. karbonoaren taldea posizio desberdinetan dutela; D-aldotetrosa bakoitzetik bi D-aldopentosa lortuko ditugu, eta horrela etengabe. D-ALDSAK D-Glizeraldehidoa Eritrosa Treosa Erribosa Arabinosa Xilosa Lixosa Alosa Altrosa Glukosa Manosa Gulosa Idosa Galaktosa Talosa D-ZETSAK Dihidroxiazetona D-Eritrulosa = Karbonilo taldea = idroxilo talde sekundarioa Erribulosa Xilulosa = idroxilo talde sekundarioa = Bukaerako hidroxilo primarioa 2 Alulosa Fruktosa Sorbosa Tagatosa 28

29 2. Gluzidoak edo karbohidratoak Dagozkien L-aldosen eta L-zetosen formulak idatzi. B) Bosgarren karbonoaren tetraedroa biratu. Forma lauan 2 taldea atomoaren lekura, eta atomo hori eskuinera eramatea litzateke. aturan dauden ia monosakarido guztiak D formakoak dira. Badirudi forma horren aldeko hautespena egon dela naturan. Frogatu ahal izan denez, gainera, entzima askok nabaritu egiten dute desberdintasun txiki hori, eta ez dute L formadun azukrerik onartzen. Ardoaren legamiarekin ikerketa batzuk egiten ari zirela, glukosa erabili zuten elikagai gisa. Denbora pixka batera, kontrakoa espero arren, hartzidurarik gertatu ez zela ikusi zuten; legamiak glukosa elikagaitzat ezin erabili zuen seinale. Arazoa azaltzeko hipotesia eman. ipotesia egiazta - tzeko esperimenturen bat proposatu ) Eraztun hexagonala marraztu. Forma ziklikoak (aworth-en adierazpideak) Monosakaridoen molekulak formula irekien bidez adierazi ditugu orain arte. Izaki bizidunengan, ordea, substantzia horiek uretan disolbatzen direnean, karbono-eskeletoa tolestu egiten da eta eraztun-itxurako egitura hartzen du. Molekularen karbonilo taldeak eta hidroxilo batek lotura hemiazetalikoa eratzen dute eta eraztun pentagonala (furanosikoa) edo hexagonala (piranosikoa) osatzen dute. R + R' R Aldehidoa Alkohola emiazetala ona hemen forma irekitik itxira pasatzeko urratsak: A) emiazetala eratu. R' D) Karbonoen eskuinean dauden taldeak eraztunaren azpian idatzi, eta ezkerrean daudenak goian α-d-glukopiranosa 1 γ 1 1 β forma berdina da, baina 1 karbonoaren eta taldeak elkar trukatuta γ 2 D-Glukosa 2 β-d-glukopiranosa 29

30 2. Gluzidoak edo karbohidratoak Eraztuna egitura irekiarekin alderatzean, karbono asimetrikoen eskuinaldean dauden taldeak, D-glukosaren plano hexagonalaren azpian daudela ikusiko dugu, eta ezkerraldean daudenak, gainean. Katea ziklatu ondoren asimetriko berri bat agertu zaigu, karbonilo taldea zuen karbonoa, hain zuzen. Karbono horrek anomeriko izena hartuko du eta bi forma isomeriko berri emango dizkigu (bi anomero). Bestela esanda, D-glukosa irekia itxitakoan 1 karbonoko taldea bi posizio desberdinetan jar daiteke, plano gainean eta azpian. orren arabera, bi isomero izango ditugu, alfa eta beta isomeroak, hurrenez hurren. Aurrerago ikusiko dugun bezala, txikia izanagatik, desberdintasun horrek ondorio biologiko handiak ditu naturan. D-erribosa, D-fruktosa eta D-galaktosaren formula irekiak ezagututa, substantzia hauen formula ziklikoa marraztu: β-d-erribofuranosa. β-d-fruktofuranosa. β-d-galaktopiranosa. Azukreak ugariak dira frutetan. Monosakaridoen funtzio garrantzitsuenak triosak. Adibidez: glizeraldehidoa eta dihidroxiazetona. Arnasketa zelularrean, fotosintesian eta gluzidoen metabolismoaren beste bide batzuetan bitarteko dira. Glizeraldehidoa glizerina triazilglizeridoa (lipidoa) tetrosak. aturan oso ez-ohikoak dira, gehien bat bakterioetan daude pentosak. Adibidez: erribosa eta erribulosa. Azido nukleikoen sintesian. Koentzima batzuen sintesian, adibidez: AD, ADP, FAD, FM, A koentzima. AMP, ADP eta ATParen sintesian. Polisakarido batzuen sintesian. Erribulosa difosfatoa 2 ren hartzailea da fotosintesian hexosak. Adibidez: glukosa, fruktosa, galaktosa eta manosa. Arnasketa zelularrean energi iturri dira. Glukosa arnasketaren substraturik arruntena eta monosakaridorik ohikoena da. Disakaridoen sintesian. Polisakaridoen sintesian. 30

31 2. Gluzidoak edo karbohidratoak 1. Erredukzio bidez: Monosakaridoen zenbait deribatu Desoxiazukreak, talde baten ordez taldea jarriaz. Adibidea: D-2-desoxirribosa. DAren sintesian erabilia. Polialkoholak - (aldosa) -= (zetosa) desoxirribosa Adibidea: glizerola (glizerina). Lipidoen sintesian erabilia. 2. xidazio bidez: Glukoazidoak - (aldosa) (aldosa eta zetosa) - - Adibidea: Azido askorbikoa ( bitamina), azido glukuronikoa (polisakarido zenbaiten osagaia: goma, muzilagoak, horma zelularra). Azido glukuronikoa 3. rdezkapen bidez: Aminoazukreak 2 karbonoaren Adibidea: D-glukosamina, kartilagoaren sintesian erabilia. -azetilglukosamina, kitinaren sintesian erabilia. 2 D-glukosamina 2 2 -azetil glukosamina 3 31

32 2. Gluzidoak edo karbohidratoak 3. Disakaridoak Bi monosakarido, hexosa-motakoak normalean, elkarrekin lotzen direnean disakaridoa eratzen da, eta elkartu dituen loturari, lotura glikosidiko esaten zaio. Lotura eratzean kondentsazio izeneko erreakzioa gertatzen da eta ur-molekula bat askatzen da beti. Lotura glikosidikoa apurtzeko nahikoa da ura eranstea, eta hidrolisia gertatuko da. Lotura glikosidikoa monosakarido baten karbono anomerikoa eta bestearen edozein karbono alkoholdunaren artean gertatuko da, baina baita, bi monosakaridoren karbono anomerikoen artean ere. Lehenengo kasuan, disakaridoa erreduktore dela esango dugu, hidroxilo talde bat duelako karbono anomeriko askeari lotuta. Bigarren disakaridoa, aldiz, ez da erreduktore izango Kondentsazioa idrolisia 1 2 lotura glikosidikoa 1 eta 2 karbono-atomoen artean Lotura glikosidikoaren eraketa Maltosa. Bi glukosa elkartuz lortzen da. Lehenengo glukosak α konfigurazioa izan behar du, bigarrenak α zein β konfigurazioa izan dezake. Lotura lehenengo glukosaren 1 karbonoa eta bigarrenaren 4 karbonoaren artean eratuko da. α (1 4) ikurraz adieraziko dugu α-d-glukosa β-d-glukosa Maltosa Maltosa maltaren azukrea da, hau da, garagar ernamuindu eta xigortuaren azukrea. + 2 Laktosa. Galaktosa-molekula eta glukosa-molekula β(1 4) lotura glikosidikoz elkartuta lortzen da. Galaktosak β konfigurazioa izan behar du eta glukosak α nahiz β izan dezake β-d-galaktosa α-d-glukosa Laktosa Ugaztunen esnetan dagoen azukrea da. Sakarosa. Sakarosa. α-glukosa eta β-fruktosa (1 2) loturaz, hau da, karbono anomerikoen arteko loturaz lortzen da α-d-glukosa β-d-fruktosa Sakarosa Sakarosa etxeko azukrea da. Industriak azukre-kanaberatik eta azukre-erremolatxatik ateratzen du, hala ere, oso arrunta da landare guztietan. Sakarosaren hidrolisiari inbertsio esan ohi zaio; izan ere, sakarosak aktibitate optiko destrogiroa izanik (+66,5 ), hidrolizatzen denean, osagaien nahasketak aktibitate negatiboa erakusten baitu ( 20 ). D-glukosa destrogiroa da, baina D-fruktosa askoz lebogiroagoa denez, nahasketa lebogiroa izango da (nahasketa horri azukre inbertitu deritza). Eztiaren azukrea berezko azukre inbertitua da

33 2. Gluzidoak edo karbohidratoak 4.Gluzidoen makromolekulak: polisakaridoak Polisakaridoak monosakaridoen polimeroak dira, hau da, monosakarido-molekula ugari lotura glikosidikoz kateatu, eta dagozkien ur-molekulak galduta era - tzen diren polimeroak dira. Disakaridoak bezala, polisakaridoak ere hidrolisi bidez apur daitezke. Monomero-mota bakarra (monosakaridoa edo deribaturen bat) edo mota asko izan ditzakete. Mota bakarra dutenei homopolisakarido deritze eta bat baino gehiagokoei heteropolisakarido. Izaki bizidunengan dauden polisakarido ugarienak almidoia, glukogenoa eta zelulosa dira, denak glukosaz soilik eratuak. Almidoia Erreserba-polisakaridoa da, landareek duten polisakaridorik garrantzitsuena. azi, tuberkulu eta beste itxura batzuetan aurkituko dugu. Berez D-glukosaren bi polimero desberdinek eratzen dute, amilosak eta amilopektinak. Amilosa milaka a-d-glukosaz eratutako katea da, denak 1 4 lotura glikosidikoz kateatuta, maltosan bezala. Katea luze hori helize-itxuraz kiribiltzen da. Amilopektina konplexuagoa da. Amilosaren katea bezalako batez eratuta dago, tarteka zenbait adar atera - tzen zaizkiola. Adar horiek laburrak dira eta 1 6 gisako loturaz lotzen dira katea nagusira. Polisakarido horren hidrolisia α-amilasa entzimak katalizatzen du 1 4 loturei erasotuz; horrela, maltosa lortzen da, eta ondoren, glukosa. Beste loturak apurtzeko, 1 6 loturak, hain zuzen, beste entzima bat behar da. Amilasaren beste mota bat dago (β-amilasa izenekoa), mutur ez-erreduktoretik hasita, amilosa nahiz amilopektina hidrolizatzeko ahalmena duena. Maltan aurki daitekeen entzima horrek maltosa- -molekulak askatuko ditu. Adarkadura Adarkatze-unea α(1 4) katea Amilopektinaren egitura. Amilosaren kiribiltze helikoidala. 33

34 2. Gluzidoak edo karbohidratoak Glukogenoa Glukogenoa animalien almidoia da, hau da, animaliok dugun glukosa-erreserbarik handiena. rnodunek gibelean eta giharretan izaten dute glukogenorik gehien. arrigarria dirudien arren, zenbait onddoek ere glukogenoa dute. Egitura aldetik amilopektinaren antza du, adarkadura gehiago eta laburragoak dituen arren. Zelulosa Glukosaren beste polimero bat da, aurrekoen aldean oso egitura eta funtzio desberdinak dituena. Molekula honek landareetako hainbat egituratan hartzen du parte, landare-zelulen horman esaterako. ori dela eta, Lur gainean dagoen molekula organikorik ugariena dela esan daiteke. Adarkatze-uneetan (1 6) loturak daude Gainerako loturak (1 4) dira Glukogenoaren egitura. Almidoiaren eta glukogenoaren egiturak alderatuz gero, glukogenoa amilopektina bezalakoa dela ikusten da, baina askoz ere adarkatuagoa. Egitura horri esker, glukogenoa almidoia baino askoz errazago deskonposatzen da glukosa emateko, almidoiaren amilosak oso egitura egonkorra eta trinkoa baitu. Zergatik da hori garrantzitsua? ola erlazionatuko zenuke hori landare eta animalien energi premia desberdinekin. Kontuan hartu, adibidez, kirolari baten energi premiak eta haritz sedentario batenak. Egitura ere oso desberdina du. β-glukosaz osatutako katea luzeak ditu, 1 4 gisako loturaz elkartuta. Katea horiek elkarren artean multzokatzen dira mikrozuntzak eratzeko; mikrozuntzak ere elkarren artean multzokatzen dira zuntz txikiak eratzeko eta, azkenik, zuntz txikiak zuntzak eratzeko. Zelularen hormak zelulosa-zuntzez eratutako hainbat geruza elkar gurutzatu ditu, eta hori guztia beste polisakarido batzuek eratutako matrize batean sartuta. Zelulosa hidrolizatzeko zelulasa behar da, baina animaliok ez dugu horrelakorik, bakar batzuek salbu, belarjaleek eta intsektu xilofagoek salbu, hain zuzen, zelulasa liseri-hodian dituzten bakterio sinbiotikoei esker baitute. Zelulosaren egitura. 34

35 2. Gluzidoak edo karbohidratoak Beste polisakarido zenbait Izena Ezaugarriak Kitina omopolisakarido honek -azetil-d-glukosaminak ditu (1 4) loturaz kateatuta. Artropodoen exoeskeletoa osatzen du. Katea paraleloz eratuta dago, zelulosa bezala. Pektina eteropolisakarido hau galaktosa eta azido galakturonikoz eratuta dago. Landare- -zelulen horma zelularraren matrizean aurkituko dugu. emizelulosa Pektinarekin batera, horma zelularraren matrizea osatzen du. Azukarrez (pentosaz gehien bat) eta glikoazidoz eratutako polimeroa da. Mureina eteropolisakarido honek -azetilglukosamina eta -azetilmuramikoa elkartzen ditu. Aminoazidoekin batera zelula bakterianoetako horma egituratzen du (zelulosak landare-zelulen horma bezala). Azido hialuronikoa eteropolisakarido honek glikoazidoak eta aminoazukreak ditu. rnodunen ehun konektiboaren zelularteko substantziaren parte da. so labaingarri ona da likido sinobialean, artikulazioetan eta begiaren humore beirakarean. Kondroitinsulfatoa Azido hialuronikoaren antzekoa da. Kartilagoen eta hezurren zelularteko substan - tziaren osagai nagusia da. eparina eteropolisakaridoa da. Ugaztunen odola koagulatzen du eta zelula gehienek jariatzen dute. Gomak eta muzilagoak Azukarrez (arabinosa, galaktosa eta xilosaz) eta glikoazidoz (azido glukuroniko eta galakturonikoz) eratutako polimeroak dira. Landareek defentsa moduan jaria - tzen dituzten substantziak dira. 35

36 3. Lipidoak Biologia 1. Kontzeptua eta sailkapena 23. orrialdeko taulan ikusi dugun bezala, ugaztun batek zeluletan dituen osagai molekularren pisuaren % 5 lipidoei zor die. Lipidoek organismoak behar duen energiaren % 42 ematen digute. Lipido ezagunenen artean olioa, gantza eta gurina ditugu. aturan ikusi ohi ditugun kolore gorri, hori eta laranjatu gehienak ere, karotenoide deritzen lipidoek ematen dituzte. Biziaren koloreak Makina bat landarek eta animaliak kolore gorri, hori eta laranjatuak dituzte. Kolore horiek lipido-multzo bati zor zaizkio, karotenoideei, hain zuzen. Konposatu horiek nonahi aurki daitezke, landare eta bakterio askotan, esaterako. Fotosintesian ere parte hartzen dute, eguzkitiko energia hartuz eta pigmentu fotosintetiko nagusiraino, klorofilaraino, eramanez. Kasurik gehienetan ez da karotenoiderik dagoenik ere ikusten, klorofilaren berdetasuna gailentzen delako. Landare askok, zuhaitzek batez ere, hostoak erori aurretik, xurgatu egiten dute klorofila, berorren magnesioa gorde - tzearren, eta une horretantxe hasten zaie karotenoideen kolorea nabarmentzen. Pigmentu horiei esker, hostoen kolorea (erori aurretik) eta heldutako fruituen kolorea horitik gorrira aldatzen da, laranja koloretik pasatuta. Zenbait egilek, Science-Future (Enciclopedia of the Earth) Lipidoek kolorea ematen diote izadiari. Grijalbo Lipidoen taldea oso heterogeneoa da, hala ere, badute ezaugarri komunik: ura bezalako disolbatzaile polarretan oso gutxi edo bat ere ez dira disolba - tzen, gisako lotura apolar ugari dituztelako. orrez gain, oso ondo disolbatzen dira disolbatzaile organikoetan, hala nola, bentzeno, eter, kloroformo, hexano, eta abarretan. Lipidoak osatzen dituzten elementu kimikoen artean karbonoa, hidrogenoa eta oxigenoa ditugu. Batzuek nitrogenoa eta fosforoa ere badituzte. 36

37 3. Lipidoak Lipidoen sailkapena Lipidoak oso heterogeneoak direnez, zaila da sailkapen bakarrean denak biltzea. Guk honako sailkapen hau aukeratu dugu: 1. Gantz-azidoak. 2. Gantz-azidoak dituzten lipidoak (saponifikagarriak). Beheko taulan gantz-azido nagusiak ditugu. Katearen luzera, lotura bikoitzik duen ala ez, eta (baldin badu) katean zein kokapen duten dira gantz-azidoen arteko desberdintasunak. Lotura bikoitzik ez duten gantz-azidoei gantz-azido ase deritze, katearen karbono-atomo guztiak beste lau atomori (kasu honetan lau hidrogenori) lotuta dituztelako. Karbono-atomoen artean lotura bikoitzak dituztenei, aldiz, gantz-azido asegabe esaten zaie. Azilglizeridoak edo gantzak. Ezkoak. Glizerofosfolipidoak. Esfingolipidoak. Glikoesfingolipidoak. 3. Gantz-azidorik ez duten lipidoak (saponifikaezinak). Esteroideak. Terpenoak. Azido estearikoa Lotura bikoitzaren eraginez hidrokarburo-katea pitin bat tolesten da Azido estearikoa 2. Gantz-azidoak Azido oleikoa Azido oleikoa Gantz-azido ugarienek hidrokarburo-katea luzea eta karboxilo talde bat ( ) izaten dute, hau da, R gisako formula orokorra izaten dute. Izaki bizidunen gantz-azido arruntenek karbono-kopuru bikoitia izaten dute, 16 edo 18 normalean, eta karbono horiek osatzen duten hidrokarburo-katea izaten da gantzak uretan disolbaezinak edo hidrofobikoak izatearen erantzulea. Eredu espazialak Formula laburtuak Gantz-azidoak: aseak (azido estearikoa) eta asegabeak (azido oleikoa). aturan dauden gantz-azido zenbait Gantz-azido aseak Karbono-atomoak Egitura Izen sistematikoa Izen arrunta Urtze-puntua ( ) 12 3 ( 2 ) 10 Dodekanoikoa Azido laurikoa 44, ( 2 ) 12 Tetradekanoikoa Miristikoa 53, ( 2 ) 14 exadekanoikoa Palmitikoa 63, ( 2 ) 16 ktadekanoikoa Estearikoa 69, ( 2 ) 18 Eikosanoikoa Arakidikoa 76, ( 2 ) 22 Tetrakosanoikoa Lignozerikoa 86,0 37

38 3. Lipidoak Gantz-azido asegabeak Karbono-atomoak Egitura Izen arrunta Urtze-puntua ( ) 16 3 ( 2 ) 5 =(2) 7 Palmitoleikoa 0, ( 2 ) 7 =( 2 ) 7 leikoa 13, ( 2 ) 4 = 2 =( 2 ) 7 Linoleikoa = 2 = 2 =- ( 2 ) 7 3 ( 2 ) 4 = 2 = 2 =- 2 =( 2 ) 3 Linolenikoa 11 Arakidonikoa 49,5 Desberdintasunak txikia dirudien arren, ondorio ezin garrantzitsuagoak ditu azidoen eta horien gantzen propietateetan. Gantz-azido aseek, adibidez, asegabeek baino urtze-puntu handiagoa dute, taulan ikusi dugun bezala. orregatik, azido asegabeek eratzen dituzten azilglizeridoak egoera likidoan egoten dira bizi-tenperatura normaletan (olioak dira). Gantz-azido aseek eratutakoak, aldiz, egoera solidoan egoten dira (gurina, urdaia). loturen izaera apolarraren eraginez, gantz-azidoen katea hidrokarbonatu luzea hidrofobikoa izaten da, baina karboxilo taldea duen muturra hidrofilikoa; beraz, gantz-azidoen molekulak heteropolarrak dira. Gantz-azidoek buru hidrofilikoa eta buztan hidrofobikoa dute. Mizela Gantz-azidoek, uretan, geruza bat era dezakete ur-gainazalean, edo mizela txikiak ur-barruan. Prostaglandinak. Gantz-azidoetatik eratorritako lipido-taldea. Prostaglandinak 1938 urtean identifikatu zituzten lehen aldiz, prostataren jariakinetan identifikatu ere (hortik datorkie izena). arrezkero, ordea, 20 prostaglandina desberdin aurkitu dituzte gorputzeko ehunik gehienetan. Prostaglandinak ziklazioz eta berariazko ordezkapenez eratutako gantz-azido eraldatuak dira. Ehunik gehienetan hormona lokal bezala jarduten dute, funtzio desberdin ugari beteaz: Arterien baso-zabaltzaile ahaltsuak dira. Sukarra, edema, gorritasuna eta mina eragiten duten hanturazko prozesuekin erlazionatuta daude. Aspirinak prostaglandinen sintesia inhibi dezake, horregatik du eragin sukarkontrakoa, hanturakontrakoa eta analgesikoa. Prostaglandina-mota bat, tronboxano deritzana, odol- -hodiaren barne-horma kaltetzen denean askatzen da; berak eragiten du plaketen metaketa. Muskulu lisoaren uzkurdura suspertzen dute; adibidez, umetokiaren uzkurdura, erditze-garaian. 38

39 3. Lipidoak 3.Gantz-azidoak dituzten lipidoak Azilglizeridoak edo gantzak Gai honetako 16. orrialdean ikusi duzun bezala, esterrak azidoa eta alkohola elkartuz lortzen diren konposatuak dira. Lipido batzuen kasuan, gantz-azidoaren karboxilo taldeak alkohol batekin erreakzionatzen du eta, ondorioz, esterra ematen du. Erreakzio horri esterifikazio deritza. 3 ( 2 ) n + R 3 ( 2 ) n R + 2 Azidoa Alkohola Esterra Azilglizeridoak gantz-azidoak eta glizerina (glizerola) elkartuz eratutako esterrak dira. Glizerina 3 karbono eta 3 hidroxilo talde dituen alkohola da. Azilglizeridoak gantz-azido asegabeez osatuta daudenean, likido koipetsu dira ingurune-tenperaturan, eta koipe izena hartzen dute. Gantzek, aldiz, (urdaia, gurina, etab.) gantz-azido aseak dituzte eta egoera solidoan egoten dira tenperatura normaletan. Koipeak landareetan nagusitzen diren bezala, gantz solidoak animalietan nagusitzen dira. Gantzak energi biltegiak dira. Gantz-zelula edo zelula adiposo izenez ezagutzen ditugun zeluletan meta - tzen dira, energi premiak daudenean gorputzak erabili ahal izateko. Gantzak degradatzetik gorputzak lortzen duen energia gluzidoetatik lortzen duenaren bi halako baino handiagoa da. Dirudienez atomoen proportzio handiari zor zaion propietatea da hori. Energia emateko ez ezik, gantzek isolatzaile termiko bezala ere balio dute, animalien larruaren azpian gantz-panikulu deritzan geruzan metatzen baitira. Geruza hori bereziki garatuta dago klima hotzetan bizi diren animaliengan. 2 ( 2 ) ( 2 ) ( 2 ) 16 ( 2 ) Esterifikazioa idrolisia 2 ( 2 ) 16 ( 2 ) Glizerina+ azido palmitikoa Tripalmitina (triazilglizeridoa) + ura Triazilglizeridoa (tripalmitina) eratzen, glizerina-molekula bat eta hiru azido palmitiko esterifikatuz. Glizerinarekin gantz-azido bat, bi edo hiru esterifika daitezke, eta horren arabera, monoazilglizeridoa, diazilglizeridoa edo triazilglizeridoa izango ditugu. Azken hori da ohikoena. Ikusiko duzun bezala, triazilglizeridoek ez dute mutur polarrik, horregatik, gantz neutro - tzat hartu ohi dira. Beste organo jakin batzuen inguruan ere gantzak ditugu, hala nola, bihotzaren eta giltzurrunen inguruan, kalte mekanikoetatik babesteko, besteak beste. Gantzek balio kaloriko handia dutenez, abantaila handiak eskaintzen dizkiote zenbait animaliari, migratzaileei adibidez; izan ere, oso janari gutxi dutela, denboraldi luzeak igaro behar izaten baitituzte bidaiatzen. ola azalduko zenuke fenomeno hori? Xaboiak egiteko gantzak eta sosa (a) edo potasa (K) elkarrekin irakiten jarri behar dira. Gertatzen den erreakzioari saponifikazio deritza. Idatzi gertatuko den erreakzioa. Eguraldi hotzetara moldatutako animaliek, hartz zuriek kasu, gantz-kantitate ikaragarriak dituzte larru azpian metatuta. Zergatik ote da? dol hotzeko animalien (poikilotermoen) zelulek odol beroko animalienenek (homeotermoenek) baino gantz asegabe gehiago dituzte. Zergatik? 39

40 l a k b jm a k b kr l k 3. Lipidoak rain arte ikasitakoaren ondoren, energia metatzeko balio duten bi substantzi mota ditugula dakigu: polisakaridoak eta gantzak. Espezialitate desberdineko kirolariekin egindako esperimentu batean, bakoitzak energia lortzeko zenbat gantz eta zenbat gluzido erabili duen neurtu dugu. ona hemen emaitzak: inetakoei distira emateko erabiltzen dugun betunaren osagaietako bat ezkoa da. Aurpegiko kremak ere lipidoz, almendra-olioz eta lanolinaz (artilearen ezkoaz) uretan egindako emultsioak dira. Ezpainetakoak kastore-olioa bezalako likido koipetsuak, erle-ezkoa bezalako ezkoak eta pigmentu desberdinak nahastuz egiten dira. 2 ekarpena Elikagaia Jarduera Aerobioa Egokia Gantzak Intentsitate txikikoa Gluzidoak Jarduera bortitzaren hasiera Anaerobioa Mugatua Gluzidoak so bizia Zein litzateke zure ondorioa? Intentsitate txikiko jardueraren azken txanpa Zergatik erabiltzen ote dituzte ezkoak horrelako produktuetan? Fosfolipidoak Gantzen konposizio kimikoaren antzekoa duten lipidoak dira, hau da, glizerina eta gantz-azidoak. Desberdintasun bakarra dute gantzekiko, hau da, hiru gantz- -azidoetako baten ordez fosfato taldea izatea. Fosfato taldea, era berean, beste konposatu kimiko bati lotuta dago, aminoalkohol bati gehienetan Aminoalkohola Ezkoak Gantz-azido batek eta katea luzeko alkohol monobalente batek eratutako esterrak dira. Ezko guztiak solidoak dira eta urtze-puntu handia dute. Beraien funtzioak 45 orrialdeko taulan ditugu laburbilduta. 2 P 2 Buru hidrofilikoa Azido palmitikoa k l a k b jm d k a k b kr l Alkohol mirizilikoa k Gantz-azidoen buztan hidrofobikoak Fosfolipidoetan, glizerinaren taldeetako bi, gantz-azidoei lotuta daude, eta hirugarrena, azido fosforikoari. Fosfatoa, era berean, aminoalkohol bati lotuta dago. Mirizilo palmitatoa (erle-ezkoa) Gantz-azidoa eta gantz-alkohola esterifikatuz ezkoa lortzen da. Fosfolipidoen egitura. 40

41 3. Lipidoak Aminoalkohol ohikoenak hauexek dira: Etanolamina Kolina Serina Fosfolipidoetan, beraz, bi zati desberdinduko ditugu: batetik gantz-azidoen buztan hidrofobiko luzeak eta, bestetik, fosfatoak eta fosfatoari lotuta dagoen taldeak eratzen duten buru polar hidrofilikoa. Ezaugarri horiek sekulako garrantzia dute biologiaren ikuspuntutik, beraiei esker fosfolipidoek mintz zelularraren oinarrizko egitura eratzen dutelako. Ura Fosfolipidozko geruza bikoitza A Ura Ura B A) Fosfolipidozko geruza bikoitza. Fosfolipidoak uretan sartuz gero, berez antolatuko dira egitura honetan. B) eta ) Liposoma sekzionatuak. Liposomak fosfolipidozko geruza bikoitzez eratutako besikula esferikoak dira. Esperimentuetan mintz-eredu gisa erabiltzen dituzte. Kosmetikan ere oso erabiliak dira. Zenbait mintz zelularren lipido-konposizioa (Lipido guztien pisuarekiko bakoitzaren portzentaia adierazi dugu) Zelula Eritrozitoaren Erretikulu Lipidoa hepatikoaren mintz Mitokondria endoplasmatikoa E. coli mintz plasmatikoa plasmatikoa Kolesterola Fosfatidiletanolamina Fosfatidilserina Aztarnak Fosfatidilkolina Esfingomielina Glikolipidoak 7 3 Aztarnak Aztarnak 0 Bestelakoak

42 3. Lipidoak Esfingolipidoak eta glikolipidoak Esfingolipido eta glikolipidoen kasuan alkohola esfingosina deritzan molekula da. Esfingosinak 18 karbono ditu, hidroxilo talde bana karbono 1 eta karbono 3 posizioetan, amino talde bat, eta lotura bikoitza karbono 4 eta karbono 5en artean. Esfingolipidoen kasuan, esfingosinaren amino taldea amida-motako lotura batez gantz-azido bati lotuta dago, karbono 1 posizioko hidroxiloa azido fosforikoarekin esterifikatuta ageri da, eta azido hori, era berean, beste alko- hol batekin esterifikatuta. Bigarren alkohol hori kolina baldin bada, esfingolipidoari esfingomielina esaten zaio. Glikolipidoek monosakaridoak edo monosakaridoen deribatuak dituzte ezaugarritzat. Bi mota ditugu, zerebrosidoak eta gangliosidoak. Zerebrosidoen kasuan, esfingosinaren amino taldea gantz-azido bati lotzen zaio eta monosakaridoa (glukosa edo galaktosa, normalean) karbono 1 posizioan dagoen taldearekin kateatzen da, lotura glikosidikoz. Gangliosidoetan, aldiz, karbono 1 posizioko hidroxiloari galaktosa edo glukosa lotu beharrean, oligosakarido bat lotzen zaio. 3 Buru polarra Kolina Galaktosa Fosfatoa P Buztan apolarrak Esfingosina Esfingosina Gantz-azidoa Gantz-azidoa Esfingomielina. Mintz zelularretako esfingolipidoa, nerbio-ehunetan da bereziki ugaria. Zerebrosidoa. Galaktosa eta esfingosina lotura glikosidikoz ageri zaizkigu lotuta. 42

43 3. Lipidoak ligosakaridoa Buru polarra Gangliosidoa Gantz-azidorik ez duten lipidoak Lipido hauen egitura erabat desberdina da orain arte ikusi ditugunekin alderatuta. Bi talde ditugu, esteroideak eta terpenoak. Esteroideak Buztan apolarrak Esteroideen egituraren gunea 4 eraztunek osatzen dute. Eraztun-multzo horri esterano edo ziklopentanoperhidrofenantreno deritza, eta inguruan 3 (metilo) taldeak, taldeak, edo bestelakoak izan ditzake, kasua zein den. Esteroideetan ezagunena kolesterola da. Mintz zelularraren eta mielinaren osagaia izateaz gain, esteroide batzuen metabolismoan ezinbestekoa da. Esteranoa Esteranoaren formula kimikoa. Kolesterola Kolesterolaren formula kimikoa. 43

44 3. Lipidoak Beste esteroide garrantzitsu batzuk sexu-hormonak, giltzurrungaineko hormonak, D bitamina, behazun-azidoak, etab. dira. Klorofila-molekulan dagoen fitol alkohola da lipido- -mota hauetako adibide bat. A, E eta K bitaminak, karotenoideak, pigmentu fotosintetikoak eta A bitaminaren aitzindariak ere terpeno dira. Terpenoak 2 2 Terpenoak isoprenoaren deribatuak dira. Isoprenoa 5 karbono dituen hidrokarburoa da. Katea luzea du eta, batik bat, landaretan aurki daiteke. 3 Isoprenoaren formula kimikoa. Fitola A bitamina A bitamina β-karotenoa Isopreno-unitateak ainbat terpeno. Fitola klorofila-molekularen osagai bat da. 44

45 3. Lipidoak 5.Lipidoen funtzioak Lipidoen funtzioak Azilglizeridoak edo gantzak Zeluletako energi erreserbak dira. Ezkoak Landare eta animaliek substantzia iragazkaitz bezala erabiltzen dituzte. Landareetako hainbat organotan (hosto, fruitu eta hazietan) epidermisaren kutikula osatzen dute. Animalien ile, azal eta lumetan, eta intsektuen exoeskeletoan ere ezkoak daude. Fosfolipidoak Mintzen osagaiak dira. Esfingolipidoak Mintzen osagaiak dira. Esteroideak Behazun-azidoak (Adibidez: azido kolikoa). Behazunaren osagai dira. Liseriketan zehar lipidoak emultsionatzen dituzten behazun-gatzetan daude. Sexu-hormonak. Adibidez: estrogenoa, progesterona, testosterona. Kolesterola (landareek ez dute). Mintz zelularraren osagaia da. D bitamina. Kardiotonikoak (Adibidez: digitalina, bihotzeko terapiatan erabilia). Giltzurrungaineko hormonak (Adibidez: aldosterona, kortikosterona, kortisona). Terpenoak Landareen esentziak eta olio esentzialen lurrinak dira. Adibidez: mentola eta alkanforra (2, 3 edo 4 isopreno- -unitate). Giberelinak. 4 isopreno-unitate dituzten landare-hormonak. Fitola (klorofilaren osagaia). 4 isopreno-unitate ditu. A, E eta K bitaminak. 4 isopreno-unitate dituzte. Karotenoideak. 8 isopreno-unitate dituzten pigmentu fotosintetikoak. Lipoproteinak Mintzak lipoproteinez osatuta daude. dolean eta linfan lipidoak garraiatzeko balio dute. Glikolipidoak Mintz zelularraren osagaiak dira, nerbio-zeluletako mielinan eta beste zenbait nerbio-zelulen kanpoaldean aurkituko ditugu gehien bat. Kloroplastoen mintzean ere badaude. 45

46 4. Proteinak Biologia 1.Kontzeptua Proteinak zeluletan ditugun molekula organikoetan ugarienak dira, zelularen pisu lehorraren % 50etik gora hartzen baitute. Mota askotakoak dira: entzimak, hormonak, erreserba-proteinak (hegazti eta narrastien arrautzetan eta hazietan), uzkurgarriak (muskuluetan ditugunak), inmunoglobulinak (antigorputzak), mintzetako proteinak, proteina estruktural desberdinak, etab. Beraz, funtzio aldetik ikaragarri proteina pila dugu; kimikoki ordea, ez dira horren konplexuak. Proteinak α-aminoazidoz osatutako polimero linealak dira, eta egitura desberdin ugari izan ditzakete. Aminoazidoak lotura peptidikoz daude elkarrekin lotuta. Elkartutako aminoazido-kopurua ehunetik gorakoa ez bada, polimeroari peptido esaten zaio. 2 taldeak ezaugarri basikoak dituenez, eta taldeak ezaugarri azidoak, aminoazidoek azido nahiz base bezala jokatzeko ahalmena izaten dute, inguruko pa nolakoa den. Beste hitzetan esanda, aminoazidoak anfotero dira. Aminoazido bakoitzak p jakin batean jokatzen du neutro bezala, zwitterion deritzan forma hartuz. Forma horretan aminoazidoa dipoloa da, mutur basikoan karga positiboa eta mutur azidoan karga negatiboa duela. 2 taldeak + bereganatzeko joera du Aminoazidoaren zwitterion forma. Disoziatutako taldeak + askatzen du 2.Proteinen monomeroak: aminoazidoak Aminoazido ugari dago eta, kimikoki desberdinak diren arren, denek dute karboxilo talde bat eta amino talde bat karbono-atomo berberari lotuta. Aminoazidoa neutro den p jakin horri puntu isoelektriko esaten zaio. p horrek gora egiten badu, aminoazidoak, duen anfotero-izaeragatik, + ioia askatuko du eta, pa orekatuz, azido gisa jokatuko du. Aldiz, pak behera egiten badu, aminoazidoak base bezala jokatuko du. Aminoazidoek, beraz, izaki bizidunengan sistema indargetzaile gisa jarduteko balio dute, p aldaketa arriskutsuei aurre egiteko gauza direlako. Karga netoa zero da α karbonoa Soluzio azidoa Soluzio basikoa Amino taldea Karboxilo taldea Albo-katea R albo-katea da, 20 aminoazidoetan desberdina da Aminoazidoaren formula orokorra. Aminoazidoek azido gisa edo base gisa joka dezakete. 46

47 4. Proteinak Beheko taulan proteinek dituzten aminoazido garrantzitsuenen formulak ditugu, 20 inguru guztira. Glikokolan izan ezik, beste guztietan α-karbonoa asimetrikoa da, beraz, aminoazido bakoitzak bi isomero optiko izango ditu, D eta L isomeroak, hain zuzen. aturan dauden gehienak, hala ere, L isomeroak dira L R R D Aminoazidoen isomero optikoak (D eta L). Aminoazidoen familiak Aminoazidoak sailkatzerakoan albo-katea nolakoa den ikusi behar da lehenik, azidoa, basikoa, polarra baina kargarik gabea, edo apolarra. Aminoazidoen izenak hiru letraz (ingelesezko hiru lehenaz) edo letra bakar batez laburbil daitezke. Adibidez: Alanina = Ala = A. I. Albo-katea apolarrak Izena Laburdura Formula Alanina Ala Balina Val Leuzina Leu Isoleuzina Ile Fenilalanina Phe Metionina Met 3 S Triptofanoa Trp Prolina Pro

48 4. Proteinak II. Albo-katea polarra, baina kargarik gabea Izena Laburdura Formula Glizina (edo glikokola) Gly + 3 Serina Ser Treonina Thr Zisteina ys S Tirosina Tyr Asparragina Asn Glutamina Gln III. Albo-katea azidoak Izena Laburdura Formula Azido aspartikoa Asp Azido glutamikoa Glu

49 4. Proteinak IV. Albo-katea basikoak Izena Laburdura Formula Lisina Lys Arginina Arg istidina ys Lotura peptidikoak Aminoazidoak lotzen dituen lotura kobalenteari, lotura peptidiko esaten zaio. Lotura peptidikoan aminoazido baten talde azidoa eta bestearen amino taldea lotzen dira, dagokion ur-molekula askatuta. Lotura peptidikoak bi aminoazido elkartzen baditu, dipepti- doa izango dugu. Dipeptidoa aminoazido gehiagorekin elkartzen bada, katea luzatuz, polipeptidoa izango dugu. Edozein polipeptido idatzi behar dugunean, amino talde askea ( 3 + ) ezkerrean eta karboxilo talde askea ( - ) eskuinean jarriko ditugu, beti. Katea polipeptidikoa gero eta luzeagoa, gero eta konplexuagoa izan daiteke, proteina osatu arte. Lotura peptidikoa k d Bi aminoazido, lotura peptidikoz elkartuta, dipeptidoa osatzen. Lotura peptidikoa erresonantziaz egonkortuta dago eta ondorioz: Lotura peptidikoaren taldeak ez du + ioirik bereganatzeko joerarik. R 1 * batez markatutako loturak ezin du libreki biratu, horren ondorioz, lotura peptidikoan parte hartzen duten 6 atomoak plano berean egongo dira. R 1 * 2 * + R 2 R 2 α Φ α Ψ α R 49

50 4. Proteinak 4.Proteinen egitura Ikusi dugun bezala, proteinak molekula handiak dira, aminoazidozko kateez osatutako makromolekulak; eta horrez gain, zelulek dituzten molekula organikoetan ugarienak dira, masa lehor osoaren % 50etik gora hartzen dutelako. Proteinen tamaina oso aldakorra da, ehun aminoazido izatetik milaka izatera, denak polipeptido batean edo gehiagotan antolatuta. Proteinen ugaritasuna mugagabea da, egitura- -maila desberdinetan egitura daitezkeelako. Aniztasun horren ondorioz, proteinek funtzio estruktural eta metaboliko ugari izan ditzakete organismoan, ikusi bestela 59. eta 60. orrialdetako taula. Proteinek lau egitura-maila dituzte. Egitura primarioa, katea polipeptidikoa eratzen duten aminoazidoen sekuentzia eta kopurua zehazten duena da. Proteina bakoitzak bere egitura primario desberdina du. 2 Val Leu Ser Glu Gly Glu Trp Gln Leu Val Leu is Val Tyr Ala Lys Val Glu Ala Asp Val Ala Gly is Gly Gln Asp Ile Leu Ile Arg Leu Phe Lys Ser is Pro Glu Thr Leu Glu Lys Phe Asp Arg Phe Lys is Leu Lys Thr Glu Ala Glu Met Lys Ala Ser Glu Asp Leu Lys Gly is is Glu Ala Glu Leu Thr Ala Leu Gly Ala Ile Leu Lys Lys Gly Gly is is Glu Ala Glu Leu Lys Pro Leu Ala Gln Ser is Ala Thr Lys is Lys Ile Pro Ile Lys Tyr Leu Glu Phe Ile Ser Glu Ala Ile Ile is Val Leu is Ser Arg is Pro Gly Asn Phe Gly Ala Asp Ala Gln Gly Ala Met Asn Lys Ala Leu Glu Leu Phe Arg Lys Asp Ile Ala Ala Lys Tyr Lys Glu Leu Gly Tyr Gln Gly Mioglobinaren egitura primarioa. Proteina hau 153 aminoazidoz osatutako katea polipeptidiko honek osatzen du. A eta B 2 aminoazido izanik, tripeptido desberdinen egitura primarioak idatzi. Kalkulatu 2 aminoazido desberdinez eratutako proteina batek (100 aminoazido dituen batek) zenbat aminoazido-katea desberdin izan ditzakeen. 20 aminoazidoak hartuta, kalkulatu zenbat aminoazido-katea (egitura primario) desberdin osa ditzakegun. Kalkuluak 10 aminoazidoko katearen kasurako egin. Zein ondorio aterako zenuke? 50

51 4. Proteinak Aminoazidoen sekuentzia nola jakin Frederick Sanger izan zen ambridgen proteinen aminoazido-sekuentzia aztertu zuen lehenengoetako bat. amar urte behar izan zituen ( ) intsulinaren sekuentzia aurkitzeko. ormona horren egitura primarioa da, hain zuzen ere, ezagutu zen lehena. Proteina baten egitura primarioa zehazteko prozesuak hiru fase ditu: 1. fasea. Proteina zati txikitan apurtu behar da lehenik, horretarako aminoazido-hondar jakin batzuetatik proteina apurtuko duten entzima proteolitikoak eta erreaktibo kimikoak erabiliko ditugu. Tripsinak, adibidez, proteina lisina edo arginina aminoazido-hondarren karboxilo taldetik ebakitzeko balio digu. ndoko taulan lotura peptidikoak apurtzeko erabil daitezkeen zenbait entzima eta erreaktibo ditugu. 1. aminoazidoa 2. aminoazidoa Entzima Tripsina Lys edo Arg Edozein Kimotripsina Phe, Trp edo Tyr Edozein B8 proteasa Glu Edozein Konposatu kimikoa Zianogeno bromuroa Met Edozein 2-nitro-5-tiozianobentzoatoa Edozein ys Electroforesis Elektroforesia Proteina natiboa 2 Tripsinaz inkubatu ondoren peptido-multzoa lortzen da Kromatografia eta elektroforesia erabiliz, proteina bakoitzaren ezaugarri den 2 dimentsioko mapa edo hatz-marka lortuko dugu Kromatografia Proteina baten mapa peptidikoa edo hatz-marka. 2. fasea. Lortu dugun peptido-nahasketa banatzeko kromatografia eta elektroforesia erabiliko ditugu. orrek emango digun orban-patroia, proteinaren mapa peptidikoa edo hatz-marka izango da. 3. fasea. Isolatutako zati peptidiko bakoitzaren aminoazido-sekuentzia zehaztu behar dugu orain zenbait erreakzio kimikoren bidez. Amino muturreko amino talde askearekin soilik erreakzionatuko duen konposatu kimikoa erabiliko dugu lehenik. Azido ahul bat erabiliz, konposatu kimiko hori aktibatu egingo da eta peptidoaren amino muturrean dagoen aminoazidoaren lotura peptidikoa apurtuko du. Aminoazidoa askatu ondoren, metodo kromatografikoen bidez identifikatuko dugu. Peptidoak, orain, aminoazido bat gutxiago izango du. Aurreko erreakzio guztiak errepikatuko ditugu, behin eta berriz, sekuentzian dauden aminoazido guztiak identifikatu arte. Proteinaren egitura primarioa zehazteko, aurreko hiru faseak errepikatu behar dira, proteina erreaktibo desberdinez apurtuz. Proteina entzima proteolitiko eta erreaktibo kimiko desberdinak erabilita apurtzen badugu, eta lortu ditugun zati peptidiko desberdinen sekuentziak alderatu eta gainjar - tzen baditugu, peptidoen ordena zuzena asmatu ahal izango dugu. 3. fasea automatizatuta egon arren, proteinaren aminoazido-sekuentzia zehaztea oso lan neketsua da. / 51

52 k k k k 4. Proteinak Aminoazidoen arteko loturak IDRGE-LTURAK Bi molekulatako bi atomok hidrogeno-atomo bat elkarbana - tzen dutenean (atomo biak elektronegatiboak izanik, eta bezala), hidrogeno-zubia edo hidrogeno-lotura eratzen da. Lotura kobalentea ~ 0,1 nm luze idrogeno-lotura ~ 0,2 nm luze idrogeno-loturak sendoagoak dira hiru atomoak lerro berean daudenean. Bi aminoazido-hondarren arteko hidrogeno-lotura. Azido glutamikoa Bi lotura peptidikoen arteko hidrogeno-lotura. Lotura peptidikoaren eta aminoazido-hondar baten arteko hidrogeno-lotura. Serina Serina DISULFUR-LTURAK Proteina batean elkarren ondoan dauden bi zisteinen S taldeen arteko disulfuro-lotura (lotura kobalentea). Zisteina 2 2 S xidatzaileak S S Erreduktoreak S Disulfuro-lotura 2 2 Zisteina / 52

53 4. Proteinak / LTURA IDRFBAK Urak talde hidrofobikoak elkartzeko joera du, bere egitura ahalik eta gutxien apur dezaten. Kasu honetan, talde hidrofobikoak lotura hidrofobikoz lotuta daudela esan ohi dugu. VA DER WAALS IDARRAK Bi atomo elkarrengandik oso hurbil daudenean elkarreragin txikia senti dezakete euren karga elektriko fluktuatzaileengatik. Indar horri Van der Waals esaten zaio. Van der Waals indarrak distantzia jakin batean dira hobezinak. Atomo-mota bakoitzak distantzia bat du. (0,12 nm) (0,2 nm) (0,15 nm) (0,14 nm) Van der Waals indarra distantzia hauetan da ezin hobea Energia Aldarapena Erakarpena Bakarka hartuta oso ahulak diren arren, Van der Waals indarrak nabarmenak izatera irits daitezke bi makromolekulen gainazalak elkarren kontra oso estu daudenean. Atomoen arteko distantzia 53

54 4. Proteinak Aminoazido-katea ez da egitura zurruna, malgua da, aminoazidoen artean dauden loturek (lotura peptikoak salbu) biratu egin dezaketelako. Molekula proteiko batek, printzipioz, itxura edo konformazio desberdin ugari izan ditzake, baina katea polipeptidiko gehienak, baldintza biologikoetan, konformazio horietatik bakarra hartzeko tolesten dira; izan ere, katea barruan, aminoazidoen talde funtzionalen artean lotura berriak eratzen baitira (ikus koadroa). Aminoazido-motaren eta beren sekuentziaren (egitura primarioaren) arabera, katea polipeptidikoak konformazio espazial bat edo bestea har dezake. Katea proteikoa tolesteko informazio guztia aminoazido-sekuentzian bertan egon arren, oraindik orain ez gara informazio hori irakurtzeko gauza, ez eta proteinaren egitura primarioa ezagututa bere konformazioa aurreikusteko gauza ere. Gaur egun, proteinaren konformazioa zehazteko modu bakarra proteina-kristaletan X izpien difrakzio-analisiak egitea da. Egitura sekundarioa proteinak espazioan har - tzen duen lehen antolamendua da. Linus Pauling-ek eta bere lankide Robert orey-ek 1951 urtean ikusi zutenez, aminoazido bateko amino taldearen hidrogeno positibo samarrak eta beste aminoazio bateko karbonilo taldearen oxigeno negatibo samarrak, elkarren artean, hidrogeno-zubiak era ditzakete, eta hidrogeno-zubi horien ondorio izan daitezkeen bi egitura proposatu zituzten, alfa helizea (aurkitzen lehena izan zelako) eta beta lamina. α helizearen kasuan, katea polipeptidikoak bere buruaren inguruan biratuz helizea itxuratzen du, eta kateako lotura peptidiko bakoitza beste lotura peptidiko batzuekin lotzen da, hidrogeno-zubiz lotu ere. Proteina globular askok α helize-gune txikiak dituzte, aldiz, keratina bezalako proteina estrukturalek α helize-gune luzeak dituzte. emo taldea R 3,5 nm 1,6 nm idrogeno- -lotura elize destrogiroa idrogeno- -lotura 2 A) B) ) Proteinen egitura sekundarioaren eskemak. Alfa helizea. A) Mioglobina-molekula, α helize-itxurako egitura sekundarioa nabarmendurik. B) eta ) α helizearen zenbait xehetasun. 54

55 4. Proteinak β lamina deritzan egituran, katea polipeptidikoa tolestu egiten da, aurrerantz eta atzerantz tolesten da, eta katearen zati desberdinak, zentzu berean doazenak (paraleloak) nahiz okerreko zentzuan doazenak (antiparaleloak), elkarren parean egokituko dira, orduan, parez pare dauden lotura peptidikoen artean hidrogeno-zubiak eratuko dira. Tolestura- mota hori zetan dagoen fibroina proteinan aztertu zuten lehen aldiz, eta oso arrunta da proteina globularretan. Konfigurazio horiek berrantolatu egin daitezke, era berean, eta egitura tertziarioa eman. Egitura tertziarioan egon daitezkeen loturak mota askotakoak dira, baina, batez ere, hidrogeno- loturak, disulfuro-loturak eta elkarreragin hidrofobikoak dira. Proteinaren egitura tertziarioak normalean, α helizea, β lamina eta bere kasa erdi-tolestutako zatiren bat edo beste izaten ditu, irudian ikusten den bezala. A 2,5 nm 2 B Karbonoa itrogenoa xigenoa idrogenoa Erradikala idrogeno-lotura 1,39 nm Proteinen egitura sekundarioaren eskemak. β lamina. A) Inmunoglobulina, tarte batean β lamina tankerako egitura sekundarioa duela. B) β laminaren xehetasuna. 55

56 4. Proteinak α helizea β lamina β lamina Proteinen egitura tertziarioaren adibideak, egitura sekundario desberdineko zatiak ikusten direla: α helizea, β lamina eta zoriaren araberako tolestura. Polipeptido tolestu gabea α helizea 2 muturra Zoriaren araberako tolestura muturra Barne-eremu hidrofobikoa Egitura tertziario globular tipikoa duen proteina batean, entzima gehienetan bezala, barnealdea β laminaz osatuta egon daiteke eta inguru guztian α helize egiturak izan. Uretan sartuz gero, albo-katea apolarrak barrualdera begira jarriko dira eta polarrak kanpoaldera begira. Aurkitu zuten lehen egitura tertziarioa mioglobinarena izan zen urtean, J.. Kendrew eta M. Perutz zientzialariek proteina-kristalen gainean X izpien difrakzioz egindako analisien bidez, inmunoglobulinaren egitura sekundarioa eta tertziarioa aurkitu ahal izan zuten. Egitura sekundarioa: katearen % 75ek inguru α helize-itxurako egitura du. Egitura tertziarioa: bihurgunez banandutako zortzi segmentu zuzen samarrak ditu, α helizez eratuak. Proteina askok katea polipeptidiko bat baino gehiago dituzte hidrogeno-loturaz, lotura ionikoz eta bestelakoen bidez elkartuta. Antolamenduaren maila hori egitura koaternarioa da. Egitura hori duten proteina garrantzitsu asko ditugu. emoglobinak, adibidez, 4 katea ditu eta intsulinak 2. emoglobinaren egitura koaternarioa irudian ikusiko dugu. Lau katea polipeptidiko ditu, horietako biri α deritze eta 141 aminoazido dituzte, eta beste biei β deritze eta 146 aminoazido. Katea bakoitzak hemo taldea darama lotuta, eta katea- -mota bien egitura tertziarioa mioglobinarenaren antzekoa da. Polipeptido tolestua Molekularen kanpoaldeko hondar polarrak; hidrogeno- -loturak era ditzakete Proteina baten konformazio globular tolestua ur-inguru batean. α kateak 2 emo taldea β kateak Mioglobinaren egitura tertziarioa. emoglobinaren egitura koaternarioa. 56

57 4. Proteinak Laburpen taula. Egitura proteikoen mailak. 1. Egitura primarioa. Aminoazido-sekuentzia 3. Egitura tertziarioa Pro Glu Ser Ala Val Asp ys Lys Met 2. Egitura sekundarioa α helizea 4. Egitura koaternarioa β lamina 5.Proteinen propietateak Espezifikotasuna Proteinen propietaterik nabarmenena da, zalantzarik gabe. Proteina berberak dituzten bi organismo aurki - tzea ezinezkoa da, beti izango ditu batek besteak ez dituen proteina espezifiko batzuk, bata bestearengandik desberdintzen dutena. Transfusio eta transplanteetan gertatzen den errefusa, alergiak, eta abar propietate horren ondorio dira, hain zuzen. ala ere, organismoak zenbat eta hurbilagoak izan, hau da, bien zuhaitz genealogikoan arbaso komuna zenbat eta gertuago izan, proteinen arteko berdintasuna orduan eta handiagoa izango da. Deituren adibideak konparazio gisa balio digu. Espezifikotasuna funtzionala ere izan daiteke. Proteinaren funtzioa egitura egokiaren baitan dago, egitura tertziario horren baitan, batez ere. Egituraren aldaketarik txikienak funtzioa galaraz dezake. Disolbagarritasuna Proteinen disolbagarritasuna hainbat faktoreren arabera aldatzen da. ona hemen horietako batzuk: molekulen tamaina eta forma; aminoazidoen erradikalak, zein diren eta nola kokatuta dauden; eta medioaren pa. Aminoazidoen erradikalek, ionizatzerakoan, hidrogeno-zubiak eratzen dituzte ur-molekulekin. orren ondorioz, proteina ur-molekulen geruza batez estalita geratzen da, beste proteinekin ezin lotzeko moduan. Proteina askok disoluzio koloidalak eratzen dituzte tamaina molekular handia dutelako. Desnaturalizazioa Lehenago esan dugun bezala, proteinak teorikoki ehunka modu desberdinez toles badaitezke ere, bakoitzak konformazio jakin bat hartzen du, konformazio natibo deritzana. Proteina baten egitura natiboa deskonposatzeari desnaturalizazio esaten zaio. Desnaturalizazioa p aldaketen edo tenperatura-aldaketen eraginez gerta daiteke (proteina globular gehienak tik gora berotzean desnaturalizatzen dira). 57

58 4. Proteinak Desnaturalizazio-tratamendua leuna baldin bada, prozesua itzulgarria izan daiteke: destolestutako proteina berez toles daiteke atzera berriz, jatorrizko konformazioa hartzeko. Desnaturalizazioa Jogurta egiteko bakterio jakin batzuk erabili behar dira esnearen laktosa azido laktiko bihurtzeko. ndorioztatuko den p aldaketak nola eragingo dio esnearen kaseinari? Arrautza egosi edo frijitutakoan, zuringoan dagoen albumina desnaturalizatu egiten da. Desnaturalizazio horrek nola eragiten dio oboalbuminaren disolbagarritasunari? Zergatik? Proteina egoera natiboan (egitura tertziariodun proteina) Desnaturalizatutako proteina Birnaturalizazioa Proteina globular baten desnaturalizazio itzulgarria. 6. Sailkapena Dakigun bezala, izaki bizidunengan proteina desberdin mordoa dago. Proteinak sailkatzeko irizpide des- berdinak erabil daitezke. Guk konposizioaren arabera sailkatzea erabaki dugu. Anpliazio-taulan proteinak sailkatzeko beste bi metodo dauzkagu, egituraren eta funtzioaren araberakoak. 1. Proteina bakunak. Aminoazidoz soilik eratuak. Proteinen sailkapena konposizioaren arabera Izena Propietateak Kokapena Albuminak Globulinak istonak Eskleroproteinak eutroak. Uretan disolbagarriak Gatz-disoluzioetan disolbagarriak. eutroak. Uretan disolbaezinak Gatz-disoluzioetan disolbagarriak. Basikoak. Uretan disolbagarriak. Amoniakodun soluzio diluituetan disolbaezinak. Uretan eta beste disolbatzailetan disolbaezinak. Azidoak eta baseak oso ondo jasaten dituzte. Arrautza-zuringoan (oboalbumina), odol- -plasman (seroalbumina), esnetan (laktoalbumina). dol-plasman, metabolikoki aktiboak diren ehunetan. Zelula somatikoetan DAri asoziatuta. Azal, ile, azkazal, eta abarretako keratinan. ezur eta tendoietako kolagenoan. Lotailu edo ligamentuetako elastinan. 2. Proteina konjokatuak. Katea polipeptidikoaz gain, beste molekulak dituzte. Molekula ez-proteiko horiek talde prostetiko deritzana osatzen dute. Izena Talde prostetikoa Kokapena Fosfoproteinak Glikoproteinak Fosfato taldeak Karbohidratoak Esnetan (kaseina), arrautza-gorringoan. dol-plasman, listuan (muzina). ukleoproteinak Azido nukleikoak Kromosoma, erribosoma eta birusetan. 58

59 4. Proteinak Izena Talde prostetikoa Kokapena Kromoproteinak Lipoproteinak Flaboproteinak Metaloproteinak Pigmentuak Lipidoak FAD (flabin adenina dinukleotidoa) Metalak rnodunen odoleko hemoglobinan, fitokromoan (landareen pigmentua), zitokromoan (arnasa-pigmentua). dolean (lipido-garraiatzaileak dira). Arnasketa-katean (elektroi-garraiatzaileak dira). Adibidea: nitrato erreduktasa. itratoak nitrito bihurtzeko erreakzioa katalizatzen duen landare-entzima. Proteinak sailkatzeko beste modu batzuk I. Egituraren arabera Mota Egitura eta propietateak Funtzioa Fibrosa Globularra Tartekoa Egitura sekundarioa gehien bat. Uretan disolbaezinak. Fisikoki erresistenteak. Katea polipeptidiko luze eta paraleloak dira, tarteka lotuta; zuntz luzeak eratzen dituzte. Egitura tertziarioa. Katea polipeptidiko tolestuak dira eta itxura esferikoa hartzen dute. Uretan disolbagarriak dira eta disoluzio koloidalak eratzen dituzte. Zuntz-egitura dute, baina disolbagarriak dira. Zelula eta organismoetan egitura-funtzioa dute. Adibideak: ehun konjuntiboko osa gaiak, kolagenoa (tendoiak, hezurren matrizea), keratina (ilea, adarrak, azkazalak, lumak). Adibideak: sueroko globulinak, inmunolo gian garrantzi handikoak. Entzimak, anti gor putzak eta hormona batzuk, esaterako, intsulina. rganizazio zelularra mantentzen dute. Adibideak: Fibrinogenoa, odolaren koagulazioan parte hartzen duen proteina. II. Funtzioaren arabera Mota Adibideak Kokapena eta/edo funtzioa Estrukturala Entzimak Kolagenoa Keratina Elastina istonak Glikoproteinak Tripsina Erribulosa difosfato karboxilasa Ehun konjuntibo, hezur, tendoi eta kartilagoen osagaia. Azal, luma, ile, azkazal eta adarren osagaia. Ehun konjuntibo elastikoaren (lotailuen) osagaia. Kromatinaren eta kromosomen egituraren parte dira. Mintz zelularraren eraketan hartzen dute parte. Proteinen hidrolisia katalizatzen du. Fotosintesian zehar erribulosa difosfatoaren karboxilazioa ( 2 gehitzea) katalizatzen du. 59

60 4. Proteinak Mota Adibideak Kokapena eta/edo funtzioa ormonak Intsulina Glukagona ATa Glukosaren metabolismoa erregulatzen dute. Giltzurrungaineko guruinen hazkundea eta aktibitatea suspertzen du. Garraio-proteinak Babes-proteinak Erreserba-proteinak Toxinak emoglobina emozianina Mioglobina Lipoproteinak Zitokromoak Antigorputzak (inmunoglobulinak) Fibrinogenoa Tronbina boalbumina Kaseina Difteriaren toxina Suge-pozoiak rnodunen odolean 2 -a garraiatzen du. Zenbait ornogabeen odolean 2 -a garraiatzen du. Muskuluetan 2 -a garraiatzen du. dolean kolesterola, triazilglizeridoak eta beste lipido batzuk garraiatzen ditu. Arnasketa-katean elektroiak garraiatzen ditu. rganismoan sartzen diren antigeno - ekin konplexuak eratzen dituzte. dolaren koagulazioan fibrinaren aitzindari da. dolaren koagulazioan hartzen du parte. Arrautzetan. Esnetan. Difteria eragiten duen bakterioak sortutako toxina da. Entzimak. 50 nm Kolagenozko zuntzeska baten sekzio laburra Kolageno-molekula 300 x 1,5 nm Teinkatu Erlaxatu 1,5 nm Kolagenozko helize hirukoitza Kolagenoaren egitura. Kolagenoa hiru katea proteiko luze eta paraleloz eratutako helize hirukoitza da. Kolageno-molekula asko elkarrekin lotuta egon daitezke kolagenozko zuntzeskak edo zuntzak eratuz. Elastina- -molekula Elastinaren egitura. Elastina elkarrekin lotutako polipeptido malguz osatuta dago. Teinkatzean molekulak deskiribildu egiten dira eta konformazio luzeagoa hartzen dute. 60

61 5. Azido nukleikoak Biologia 1.Kontzeptua Azido nukleikoak funtsezkoak dira bizitzarako. Izaki bizidun guztien material genetikoa osatzen dute. rganismoek dituzten proteina ugari eta desberdinak sintetizatzeko informazioa azido nukleikoetan dago kodifikatuta, eta beraiek dira informazioa itzultzen dutenak. Azido nukleikoen funtzioa zehaztea oso erraza zaigu gaur egun, baina zientziaren historiaz dakigunagatik, gauden lekura iristea ez da batere erraza izan. Genetika molekularrari buruzko ikasgaian, geneen izaera kimikoa ezagutzeko egin izan diren ikerlanak deskribatuko ditugu, eta azido nukleikoek euren funtzioak garatzeko jarraitzen dituzten prozesuak aztertuko ditugu, baina ezer baino lehen, egitura eta konposizio kimikoa azter - tzeari ekingo diogu. Azido nukleikoak nukleotidoen polimeroak dira. Bi mota ditugu: azido desoxirribonukleikoa (DA) eta azido erribonukleikoa (RA). 2.Azido nukleikoen monomeroak: nukleotidoak ukleotidoek hiru molekula desberdin dituzte: 5 karbono dituen monosakaridoa (pentosa), base nitrogenatua eta azido fosforikoa. Fosfatoa P 2 Pentosa ukleotidoaren formula orokorra. Pentosa bi motatakoa izan daiteke: erribosa edo 2-desoxirribosa. RAk erribosa du (erribonukleotidoa) eta DAk desoxirribosa (desoxirribonukleotidoa). Pentosaren karbonoek 1, 2 zenbakiak eramaten dituzte, base nitrogenatuarenetatik desberdintzeko. Basea 2 β-d-erribofuranosa, azido erribonukleikoan Pentosa, 5 karbono dituen azukrea Bi mota erabiltzen dira β-d-2-desoxirribofuranosa, azido desoxirribonukleikoan ukleotidoetako pentosak. 61

62 5. Azido nukleikoak Base nitrogenatuak molekula ziklikoak dira, oinarrizko bi eraztunetatik eratorriak: purina eraztunetik eta pirimidina eraztunetik. DAn eta RAn maizen aurkituko ditugun base nitrogenatuak purinaren bi deribatu (adenina eta guanina) eta pirimidinaren hiru deribatu (urazilo, zitosina eta timina) dira. Adenina, guanina eta zitosina DAn zein RAn egon daitezke. Uraziloa RAn soilik eta timina DAn beste inon ez ia. Inizialez adierazten dira: A, G, (ingelesezko cytosine-tik), U eta T, hurrenez hurren. ukleotidoak eratzeko pentosa eta base nitrogenatua -glikosidiko deritzan loturaz elkartuko dira: pentosaren 1 posizioan dagoen karbonoa base pirimidikoaren 1 posizioan, edo, base purikoaren 9 posizioan dagoen nitrogenoarekin elkartuko da. Lortutako konposatua nukleosidoa izango da. 2 2 Zitosina 3 Timina U T Uraziloa Pirimidina 5 4 Purina ukleotidoetako base nitrogenatuak Adenina Guanina A G 2 2 ukleosidoa Zitosina Desoxirribosa ukleosidoaren eraketa. Desoxizitidina 62

63 5. Azido nukleikoak ukleosidoak Base nitrogenatua Erribonukleosidoa Desoxirribonukleosidoa Adenina (A) Adenosina Desoxiadenosina Guanina (G) Guanosina Desoxiguanosina Zitosina () Zitidina Desoxizitidina Uraziloa (U) Uridina Timina (T) Desoxitimidina emendik ondoriozta daitekeenez, 8 nukleosido desberdin era daitezke, 4 erribosarekin eta 4 desoxirribosarekin. Bukatzeko, azido fosforikoa pentosaren 5 karbonoarekin lotuko da, ester loturaren bidez, nukleotidoa eratzeko. Aurreko kasuan bezala 8 nukleotido mota izango ditugu. 2 2 P + 2 Azido fosforikoa Adenina 2 P Adenosina (nukleosidoa) ukleotidoaren eraketa. Adenosina-5 -monofosfato (nukleotidoa) ukleotidoak Base nitrogenatua Erribonukleotidoa Desoxirribonukleotidoa Adenina (A) Guanina (G) Zitosina () Uraziloa (U) Timina (T) Adenosina- 5 -monofosfatoa (AMP) edo azido adenilikoa. Guanosina-5 -monofosfato (GMP) edo azido guanilikoa. Zitidina-5 -monofosfatoa (MP) edo azido zitidilikoa. Uridina-5 -monofofatoa (UMP) edo azido uridilikoa. Desoxiadenosina-5 -monofosfatoa (damp) edo azido desoxiadenilikoa. Desoxiguanosina-5 -monofosfatoa (dgmp) edo azido desoxiguanilikoa. Desoxizitidina-5 -monofofatoa (dmp) edo azido desoxizitidilikoa. Desoxitimidina-5 -monofosfatoa (dtmp) edo azido desoxitimidilikoa. 63

64 5. Azido nukleikoak Biologian garrantzia duten nukleotido eta dinukleotido askeak ukleotidoek, azido nukleikoen monomeroak izateaz gain, beste hainbat funtzio garrantzitsu ere badituzte zeluletan. ona hemen: 1. Energia metatzen eta garraiatzen dute. ukleotido trifosfatoek, ATPak bereziki, energia metatzen eta garraia - tzen dute zelula barruan. Talde fosfatoen arteko loturak hidrolizatu egin daitezke, eta fosfato ez-organikoa eta energia askatu. ATP + 2 ADP + 2 AMP + 2 ADP + Pi E (7,3 Kcal/mol) AMP + Pi E (7,3 Kcal/mol) adenosina + Pi E (3,4 Kcal/mol) 2 Dinukleotido batzuk, ADa, ADPa eta FADa bezalakoak, oxidazio-erredukzio entzimen koentzimak dira. A Adenina P P 2 2 P P P Erriboflabina 3 Adenosina-5 -trifosfatoa (ATP). 3 Erreakzio horiek itzulgarriak direnez, metabolismo zelularrean askatutako energiak, atzera berriz, ATPa sintetizatzeko balio dezake AMPa eta ADPa erabiliz. B 2 Adenina 2 2. ainbat prozesu metabolikotan koentzima gisa joka - tzen dute. ukleotido batzuk beste molekulekin konbinatu eta koentzimak eratu ditzakete, A koentzimaren kasuan bezala. P P ADPak fosfato talde bat du hidroxilo honetan esterifikatuta S P P ikotinamida A koentzima (oa). P A) Flabina adenina dinukleotidoa (FAD). B) ikotinamida adenina dinukleotidoa (AD). Erribosaren hidroxilo talde batekin hirugarren fosfato bat esterifikatuz gero, nikotinamida adenina dinukleotido fosfatoa (ADP) izango dugu. 64

65 5. Azido nukleikoak 3.Polinukleotidoak ukleotidoak elkarren artean katea daitezke, bataren 5 karbonoa eta bestearen 3 karbonoaren artean lotura fosfodiesterra eratuz. Lotura-mota hori milioika aldiz errepika daiteke polinukleotidoa eratu arte. Lau nukleotidoz eratutako DA eta RA zati banaren formulak idatzi. Basea P 2 Pentosa 4.Azido desoxirribonukleikoa (DA) P + Basea 2 Pentosa Zelula eukariotikoetan DA nukleoan egoten da gehien bat, mitokondria eta kloroplastoetan ere egon daitekeen arren. Zelula prokariotikoetan, aldiz, DA zitoplasman egoten da zona nuklear deritzan inguruan. Zelula prokariotikoetan kromosoma bakarra dagoenez, DA osoa makromolekula bakar batean egongo da; zelula eukariotikoetan kromosoma bat baino gehiago dagoenez, DA makromolekula batean baino gehiagotan egongo da. P 5 2 Basea Zelula batean zein bestean dauden DA molekulek lau mononukleotido desberdin dituzte: d-amp, d-gmp, d-mp eta d-tmp. DAren egitura primarioa Lotura fosfodiesterra 3 5 P 2 Basea Desoxirribonukleotidoen sekuentziak eratzen du egitura primarioa. Polidesoxirribosa fosfato eskeletoa (P dr P dr P dr P dr...) DA molekula guztietan dagoenez, molekula batetik besterako aldea, eskeletoari albotik lotzen zaizkion base nitrogenatuen sekuen - tzian dago. Sekuentzia horrek darama, hain zuzen, proteinak sintetizatzeko informazioa. 3 Pentosa Bi nukleotidoren artean 5-3 lotura fosfodiesterra eratzen. Polinukleotidoaren ardatz nagusia fosfato pentosa fosfato pentosa kateak eratzen du, 1 karbonoetan lotuta dauden baseak alboetara geratzen direla. Ardatz nagusi horrek 5 muturra izango du hasieran eta 3 muturra amaieran. (Azido nukleiko baten kateako nukleotidoen sekuentzia lineala letra bidezko kodeaz laburbildu ohi da, A T T A G A, eta katearen ezkerreko muturra 5 izaten da). DA molekulak desoxirribonukleotidozko kateaz eratutako polinukleotidoak dira. Eta RA molekulak, erribonukleotido-unitatez eratutako polinukleotidoak. DAren egitura sekundarioa. Watson eta rick-en helize bikoitzaren eredua. James Watson eta Francis rick zientzialariek DAren hiru dimentsioko egitura azaltzeko eredua proposatu zuten 1953 urtean (ikus ikasgaiaren amaierako ature aldizkariko artikulua). Garai hartan zituzten datu esperimentaletan oinarritu ziren, hau da, Erwin hargaff-ek ordurako antzemanda zuen baseen baliokidetasunean, eta Maurice Wilkins eta Rosalind Franklin-ek kristal-itxurako DAn X izpien difrakzioa aztertzean lortutako datuetan. 65

66 5. Azido nukleikoak Espezie desberdinen DA analizatu ondoren lortutako emaitzak ditugu taula honetan. DAren base guztiak kontuan hartuta, bakoitzaren portzentaia ageri zaigu. DA molekula baten analisiaren arabera baseen % 33 guaninak dira. Kalkula itzazu beste baseen kopuruak eta egindako kalkuluak justifikatu. Datuak aurrean dituzula, baseak binaka azterturik, elkarren arteko erlazioaz zure ondorioak eman. DA iturria Adenina Guanina Timina Zitosina Gizakia 30,9 19,9 29,4 19,8 Ardia 29,3 21,4 28,3 21,0 iloa 28,8 20,5 29,2 21,5 Usapala 29,7 22,0 27,9 21,3 Izokina 29,7 20,8 29,1 20,4 Itsas-trikua 32,8 17,7 32,1 17,3 tarraina 29,3 20,5 29,3 20,7 Garia 27,3 22,7 27,1 22,8 Legamia 31,3 18,7 32,9 17,1 Escherichia coli 24,7 26,0 23,6 25,7 ØX174 bakteriofagoa 24,6 24,1 32,7 18,5 hargaff-ek organismo desberdinen DAn dagoen base-konposizioari buruz egindako ikerketetan, ondorioztatu zuen, aurreko taulan konturatuko zinen bezala, adenina-kantitatea eta timinarena (errore esperimentalak aintzat hartuta) berdinak direla, eta gauza bera guaninaeta zitosina-kantitateekin, hau da, A = T eta G =. Wilkins eta Franklin-ek, euren aldetik, Londreseko King s ollegeko laboratorioetan DArekin egindako X izpien difrakzio-esperimentuetan hainbat argazki lortu zituzten, helize-itxurako biraketa-patroiak erakusten zituztenak (Pauling-ek esana zuen ordurako, DAren egitura proteinen helize-itxurakoaren antzekoa izan zitekeela). Argazki horiei esker bi periodikotasun an - tzeman zituzten: nagusia 0,34 nm-koa, eta bigarrena 3,4 nm-koa. Beraz, datu horiek guztiak kontuan hartuta, Watson eta rick informazio horrekin bat etorriko zen DAren egitura-eredua aurkitzen ahalegindu ziren, eta, aldi berean, informazio genetikoa hain zehazki erreplika - tzen duen mekanismoa argitzen saiatu ziren. Biologiaren lorpen handienetakotzat hartu izan den Watson eta rick-en ereduak alderdi aipagarri hauek ditu: DA molekulak bi katea polinukleotidiko ditu. Katea bakoitzak helize destrogiroa eratzen du eta katea biak elkarren inguruan kiribiltzen dira helize bikoitza osatzeko. Kateek aurkako norabidea dute, hau da, bata normala den bitartean 5 3 bestea buruz behera dago 3 5, antiparaleloak dira, alegia. Kateek dituzten pentosaæfosfato ardatzak eskailera kiribilaren kanpoko aldean daude, eskubandaren gisan. Baseak perpendikularki daude barrualdera begira, eskailera-mailen gisan. elize bikoitzak zabalera bera du luzera osoan, horrek esan nahi du, purina bakoitza pirimidina baten parean egokitzen dela. Parekatze edo bina - tze hori, zehatz esanda, A T eta G base-bikoteen artean gertatzen da. Binatzea bat dator DAren base-konposizioarekin, eta parez pare dauden baseen artean hidrogeno-lotura posible guztiak eratzea ahalbidetzen du (hiru, G bikotearen kasuan, eta bi A = T bikotearenean). 66

67 5. Azido nukleikoak Aurrekoaren ondorioz, katea baten base-ordenak bestearena baldintzatzen du, hau da, biak osagarri dira. ona hemen helize bikoitzak dituen oinarrizko dimentsio molekularrak: elkarren aldameneko base-bikoteek 0,34 nm-ko distantzia dute elkarren artean; helize bikoitzak ematen duen buelta bakoitzeko 10 nukleotido-hondar daude zehazki, beraz, eta horren ondorioz, helizearen bira bakoi tzak 3,4 nm hartuko ditu. Distantzia horiek bat datoz Wilkins eta Franklin-ek, X izpien difrakzio- -metodoak erabiliz, lortu zituzten periodikotasundatuekin. elize bikoitzaren diametroa 2 nm-koa da gutxi gorabehera. elize bikoitzaren egitura egonkortzen, base osagarrien arteko hidrogeno-zubiez gain, elkarreragin elektrostatikoak eta hidrofobikoak ageri dira helize barruan pilatutako baseen artean. Pentosaren hondar polarrak eta karga negatiboa duen fosfato taldeak kanpoaldera begira geratu direnez, izaera anioniko nabarmena hartzen du molekulak, eta horrek egonkortasun gehigarria ekartzen dio, histona bezalako proteina basikoekin elkarreragin elektronikoz elkartzen denean. Base osagarrien bikotea 2 nm 3,4 nm 10 nukleotido-pare Timina Zitosina idrogeno- -lotura Xehetasuna Adenina Guanina idrogeno- -loturak T G A ukleotidoa Pentosa fosfato eskeletoa DAren lau baseak. idrogeno-zubien bidez bi base-bikote eratzen dituzte. Pentosa fosfato eskeletoa Katea polinukleotidikoa Katea polinukleotidikoa DA molekula baten zatia. Katea osagarri biak helize bikoitz batean kiribiltzen dira. Basea idrogeno- -lotura A elize-bira = 3,4 nm G T DAren helize bikoitzaren eskema. 67

68 5. Azido nukleikoak Watson eta rick-en helize bikoitzaren ereduak balio al du hargaff-ek eta lankideek lortutako emaitzak azaltzeko? U A G elize bikoitzaren egitura zelulan dauden DA molekula guztiek dute, bai kromosoma eukariotikoak eratzen dituzten molekulek (hurrengo ikasgaian aztertuko dugu DA kromatina-zuntzetan nola paketatzen den eta zuntz horiek kromosomak eratzeko nola kondentsatzen diren), baita mitokondria, kloroplasto eta zelula prokariotikoetako DA molekulek ere. Birusetako DA gehienek helize bikoitzaren egitura duten arren, ØX174 fagoa bezalako bakar batzuek katea bakarreko DA zirkularra dute. Pentosa fosfato eskeletoa Baseak RAren hari bakuna. Base osagarrien arteko parekagune bat dugu. 5.Azido erribonukleikoa (RA) RA zelulako azido nukleikorik ugariena da; bere proportzioa, orokorrean, DArena baino askoz handiagoa da. DAren kasuan bezala, RA molekulak nukleotidoz osatutako polimeroak dira. ukleotidoak, oraingoan, erribonukleotido-motakoak dira, eta baseak, adenina, guanina, zitosina eta urazilo. RA mota ba - tzuetan soilik (tra), eta proportzio txikiagoan bada ere, beste base nitrogenatu hauek ere ager daitezke: pseudouraziloa, dimetilguanina, inosina, metilinosina, dihidrouraziloa, erribotimidina eta beste batzuk. RA molekulak katea bakarrekoak dira eta egitura primarioa baino ez dute, zenbait birusetan salbu (erreobirusetan, adibidez, RAk bi katea ditu helize bikoitzaren gisan kiribilduta). Egitura primarioa polirribosa fosfatozko katea luzean zehar txertaturiko base- -sekuentziak ezartzen du, DAren kasuan bezala. RA molekulek katea polinukleotidiko bakarra duten arren, batzuetan, katea bereko base osagarriak parekatu egin daitezke eta helize bikoitza eratu. RA motak iru RA mota dago: RA mezularia (mra), RA erribosomikoa (rra) eta RA garraiatzailea edo transferentziazkoa (tra). orietako bakoitzak forma molekular desberdinak izan ditzake. RA mota desberdinak DAk daraman informazio genetikoa gauzatzen du (genetika molekularrari buruzko ikasgaian proteinak nola sintetizatzen diren aztertuko dugu). RA mezularia mra molekulek A, G, eta U baseak baino ez dituzte, eta zelularen nukleoan sintetizatzen dira DA zatien kopia osagarri bezala. Mezulari izendapenak funtzioa zehazten du; izan ere, nukleoan dagoen informazioa erribosometara eramatea baitu helburu, han, erribosometan, proteinak sintetizatzerakoan aminoazidoen sekuentzi antolamenduan patroi gisa jarduteko. mra katean zehar dauden nukleotido-hirukoteek (kodonek) katea polipeptidikoak izango dituen aminoazidoen sekuentzia zehazten dute. Zelula eukariotikoaren RA molekulen ezaugarriak RA mota Portzentaia zelulan Pisu molekularra ukleotido-kopurua rra % tra % mra %

69 5. Azido nukleikoak Beraz, zeluletan sintetizatzen diren milaka proteina desberdinetako bakoitzak mra jakin batek edo mra molekula baten segmentu batek kodifikatzen ditu. mra molekulen ezaugarrietako bat labur irauten dutela da, proteina sintetizatu ondoren berehala degradatzen baitira. RA erribosomikoa Zelula prokariotiko eta eukariotikoetako erribosomek proteinaz eta rra molekulaz osatutako tamaina desberdineko bi azpiunitate dituzte. rra molekulek erribosomen pisu osoaren % 65 hartzen dute. Prokariotikoetan hiru rra mota desberdin daude, eta eukariotikoetan pisu molekular desberdineko beste lau. Katea polinukleotidiko bakarreko molekula linealak dira, baseetako batzuk metilatuta daude eta, leku askotan, zoriaren arabera, kateak berak zati osagarriak antiparaleloki hurbilduz parekagune ugari izan ditzake. RA garraiatzailea edo transferentziazkoa tra molekulek zelulan dagoen RA guztiaren % 15 hartzen dute. tra zitoplasman egoten da molekula dispertso moduan. Funtzioa proteinak sintetizatzen dituzten erribosometaraino berariazko aminoazidoak garraiatzea da. Egitura aldetik gehien aztertu den RA mota da. 50 tra desberdinen base-sekuentzia osoa ezagutzen dugu zehatz-mehatz. tra desberdinek base-konposizio desberdinak dituzten arren, denek dute ezaugarri hau: base nagusiez gain (A, G, eta U-z gain), beste base arraro gutxi batzuk (% 10 inguru) dituzte; tra guztiek dute 5 muturrean guanina nukleotidoa, eta aminoazidoa lotzen zaien 3 muturrean A base- -sekuentzia. tra molekulek egitura sekundarioa dute zati ba - tzuetan, base osagarriak parez pare egokitu eta binakatu egiten direlako, helize bikoitzaren itxura hartzeko; bien bitartean, parekatuta ez dauden tarteko sekuentzi zatiak begizta modura biribilduko dira molekula osoari hirusta-hostoaren itxura emanez. Antikodon besoaren erdi-erdian hiru base aurkituko ditugu, tra bakoitzean desberdinak. irukote horri antikodon deritza. Antikodonaren base-hirukotea mrak aminoazido bakoitzaren ezaugarri gisa daraman kodonaren base- -hirukotearen osagarria da. A. Rich eta S. Kim-ek tra kristaletan X izpiez egin dituzten difrakzio-ikerketetan, tra molekulen egitura tertziarioari buruzko datuak lortu ahal izan dituzte. Molekula tolestuta dago L itxura hartuta, antikodona mutur batean duela eta aminoazidoa bestean. DU besoa tra molekularen hirusta-hosto egitura. Eskema orokorra. T ψ besoa DU besoa 5 muturra ATIKDA Antikodon besoa Antikodona 3 muturra Antikodon besoa tra molekulen egitura tertziarioa. T ψ besoa Aminoazido besoa Zein desberdintasun dago katea bakarreko DAren eta RAren artean? DA katea batek eratuko al luke helize bikoitza RA katearekin? Zergatik? mraren kopiak eta DAn kodetutakoa bat etorriko ez balira, zer gertatuko litzateke? Zein eragin izango luke horrek zeluletan? A 69

70 Laboratorioko jarduerak 1. Landare-errautsetan gatz mineralak identifikatzen Materia bizidunaren osagaien artean ura, gatz mineralak eta funts-gai organikoak ditugu. Izaki bizidunen edozein zati hartu eta berotzen badugu, ura galdu eta hondakin erabat lehorra geratuko zaigu, materia organikoa eta mineralak baino ez duela. Berotzen jarraitzen badugu materia organikoa karbonizatu eta desegin egingo da erabat. Geratzen denak, errautsak, gatz mineralak izango ditu. Gatz horiek, ur-disoluzioan, katioitan eta anioitan disoziatuko dira. Ioiak oso erraz identifika daitezke berariazko erreakzioen bidez, hauspeatze-erreakzioen bidez gehienetan. auspeatze-erreakzio horietan berariazko erreaktiboak gehi - tzen zaizkio disoluzioari, eta identifikatu nahi dugun ioiarekin erreakzionatu ondoren, substantzia disolbaezin moduan hauspeatuko dira, horrela, disoluzioan zegoen ioia ezagutuko dugu. Materiala Saiodiak Metxeroa Mortairua auspeatze-ontzia l kontzentratua Bal 2 Ag 3 l 4 Antimoniato potasikoa Ur distilatua Prozedura Errautsak lortzea osto lehor batzuk hartu eta su leunez erre. Errekuntza motela denean, gatz batzuk ez dira hegazkor - tzen, baina bortitza denean, karbonatoak deskonposatu egin daitezke eta 2 eta oxidoak eman; 2 -a desagertu egingo denez, ezingo dugu 2 3 a antzeman. ARRA. Errautsak egur-tximiniatik ere har ditzakegu. Anioiak identifikatzea: 3 2-, S 4 2-, l - 1. saiodiari l kontzentratuaren tanta batzuk bota. Eferbeszentzia sortzen bada, disoluzioan 3 2- dagoen seinale izango da. 2. hodiari Bal 2 tanta batzuk bota. auspeakin zuria ageri bada, S 4 2- dagoen seinale izango da. 3. saiodiko disoluzioa 3 tanta batzuez azidifikatu ondoren, Ag 3 disoluzioaren tanta batzuk bota. Esne-itxurako hauspeakin zuria agertzen bazaigu, l - anioia dagoen seinale izango da. Katioiak identifikatzea: K + eta a + 4. saiodia hartu eta l 4 erantsi tantaka. Kristal-itxurako hauspeakin zuria agertzen bazaigu, disoluzioak K + katioia duen seinale izango da. 5. hodiko disoluzioari antimoniato potasikozko disoluzioaren tanta batzuk bota eta irakiten jarri minutu batzuez. Saiodia astinduz disoluzioa hoztu ahala hauspeakin zuria agertuko zaigu. Disoluzioan a + dagoen seinale izango da. Burutzapena Katioiak eta anioiak identifikatzeko probak burutu. Emaitzak jakinarazi Txosten bat egin, jarraitu duzun prozedura, lortu dituzun emaitzak eta gertatu diren erreakzioak bilduta. 2. smosi-fenomenoa landare zeluletan Mintz plasmatikoak mintz erdiragazkor bezala jokatzen du osmosi-fenomenoaren aurrean. Landare berezi batzuen hostoak, tradeskantiarenak bezalakoak, oso egokiak dira osmosia behatzeko, epidermiseko zelulek pigmentua dutelako bakuoletan. Gatzak aurkitzea Errauts gutxi batzuk hartu (2 g) eta mortairuan txikitu 20 cc ur distilatuz. Iragazi eta hauspeatze-ontzi batean bildu iragazitakoa. Iragazkian geratu dena 10 cc ur distilatuz garbitu eta ontzi berera bota. Gatz mineralak anioietan (l -, 2-3, S 2-4, P 3-4 ) eta katioietan (a +, K +, a + 2, Mg + 2 ) disoziatuta dituen disoluzio iragazia bost saioditan banatu, kantitate berdinetan. Jarduera honetan osmosiaren ikerketa egin behar dugu. ona hemen ikerketan egin beharreko urratsak: 1. Arazoa planteatu. 2. ipotesia proposatu. 3. Esperimentua diseinatu. 4. Esperimentua burutu. 5. Datuak bildu. 6. Datuak interpretatu eta ondorioak atera. 70

71 Arazoa planteatu Zer gertatuko zaie epidermiseko zelulei medio hipertonikoan sartzen baditugu? ipotesia proposatu Planteatutako arazoari buruzko hipotesia eman. Esperimentua diseinatu Zure hipotesia frogatzeko esperimentua proposatu. Esperimentua burutu Irakasleari behar dituzun materialak eskatu eta esperimentua ahalik eta zorrotzen burutzen saiatu. Emaitzak aztertu eta ondorioak atera Esperimentua egin ondoren, emaitzak aztertu eta zure ondorioak eman. Emaitzak jakinarazi Egindako ikerketari buruzko txostena idatzi. Beste testuinguru batzuetan aplikatu smosi-fenomenoa bizitzako zein beste egoeratan izan daiteke esanguratsua? 3. Funts-gai organikoak identifikatzen Arazoa planteatu Laboratorioan hainbat ontzi ditugu glukosa, gari-irina, etxeko azukrea, oliba-olioa eta arrautza-zuringoarekin. Identifikazio-etiketak erori egin zaizkie. Zer egin dezakegu ontzi bakoitzak zer duen jakiteko? Informazioa bildu eta ikerketa planifikatu Gluzido, lipido eta proteinen propietate fisiko-kimikoei buruzko informazioa bildu: kolorea, zaporea, disolbagarritasuna, egoera fisikoa ingurune-tenperaturan, etab. Irakaslearen laguntzaz, konposatu organikoak identifikatzeko dauden teknikak eta berariazko erreakzioei buruzko informazioa bildu. Ikerketa planifikatu, egin beharreko urratsak zehaztuz. Burutzapena Irakasleari behar dituzun materialak eskatu eta urratsak ahalik eta zorrotzen jarraitu. Emaitzak aztertu eta ondorioak atera Lortutako emaitzak azaldu eta zure ondorioak atera. Ikerketaren berri eman Ikerketari buruzko txostena idatzi. Laboratorioko jarduerak 71

72 Gelako jarduerak 1. Demagun al-ren % 6ko disoluzioa dugula mintz erdiragazkorrez egindako poltsa batean. Zer gertatuko da al-ren % 30eko disoluzioan sartzen badugu? Erantzuna ematerakoan elikagaiak kontserbatzeko gatza zergatik erabiltzen ote den azaltzen saiatu. 2. Zein ezaugarri izan behar du soluzio fisiologiko batek organismoan sartzean kalterik egin ez dezan? 3. ndoko galderei erantzun: Glukosa zein funts-gaien artean sailkatuko zenuke? Zergatik? Animali zeluletan bada glukosaz osatutako eta interes biologiko handiko polimero bat. Zein da? orren egitura azaldu eta betetzen duen funtzioa adierazi. Polisakarido batzuk energia metatzeko balio duten molekulak dira eta beste batzuk estrukturalak. Zer esan nahi dugu horrekin? Adibide bana eman. 4. ndoko galderei erantzun: A, B eta formulak zein konposatu kimiko dira? B eta A elkartuz, eta A eta elkartuz lortuko ditugun konposatuak adierazi eta izendatu. ola desberdinduko zenituzke konposatuok laboratorioan? Zein funtzio dituzte izaki bizidunengan? 5. ndoko galderei erantzun: ndoko polimeroari begiratu. Formula hori konposatu batean edo gehiagotan aurkituko dugu. on? Monomeroaren formula idatzi eta izendatu. Zein lotura-mota dago monomeroen artean? ola eratzen da? Konposatu horren edo horien ezaugarri kimikoak eta garrantzi biologikoa azaldu. A B 72

73 6. Fosfolipidoak mintz zelularraren osagaiak dira: Zein osagai dituzte? Fosfolipidoaren formula idatzi. Fosfolipidoak oso konposatu egokiak dira ur-ingurunean mintz egonkorrak eratzeko. Zergatik? 7. Bentzenotan disolbatutako tripalmitilglizerol eta 1-estearil 2-miristil-fosfatidilkolinaren nahastea, horrenbesteko ur-kantitateaz nahastu eta, ondo astindu ondoren, fasetan banandu arte utzi. Ur-fasean zein lipidotik egongo da proportziorik handiena? Zergatik? Bi lipido horiekin lortuko al zenuke xaboirik? ola? 8. Proteina batean glizina serina glizina alanina glizina alanina sekuentzia peptidikoa agertzen da behin eta berriz. exapeptidoaren egiturazko formula marraztu eta loturak nola eratu diren esan. Adieraz itzazu. Gluzido eta lipidoek ez duten zein ezaugarri dute proteinek? 9. ndoko galderei erantzun: ndoko adierazpenaren esanahia argitu: Aminoazido-sekuentziak proteinaren egitura eta funtzioak zehazten ditu. Proteina guztiak aminoazidoz osatuta daudela jakinik, nola azalduko zenuke izaki bizidunengan dagoen proteina-aniztasun handia? 10. Zer da ATPa? Zergatik da horren garrantzitsua zelulan? Azido nukleikoen egitura molekularra Watson eta rick (1953). ature, 171, Azido desoxirribonukleikoaren (DA) gatzaren egitura proposatu nahi dugu. Gure egitura honek interes biologiko handia izango duten ezaugarri berriak ditu. Pauling eta orey-ek 1 proposatu dute, dagoeneko, azido nukleikoaren egitura, eta adeitsuki eskaini digute horri buruz idatzitako artikulua, argitaratu aurretik eskaini ere. aien ereduak hiru katea txandakatzen ditu, elkarrekin egitura bakarra osatzen dutela. Fosfato taldeak egituraren simetri ardatzetik gertu daude; baseak, aldiz, kanpoaldera begira. Gure ustez egitura hori ez da egokia, bi arrazoi hauengatik: 1) Gure ustez, X izpien diagramak ondorioztatzen dituen materiala ez da azido askea, gatza baizik. idrogeno-atomo azidorik gabe ez dago argi zein diren egitura elkartuta mantentzen duten indarrak, batez ere, ardatzetik gertu dauden fosfato negatiboak elkarren artean aldaratuko direla kontuan hartuta; 2) Badirudi Van der Waals-en distantzietako batzuk laburregiak direla. Faser-ek ere hiru kateadun egitura proposatu du (prentsan). Eredu horretan fosfatoak kanpoaldera daude eta baseak barrualdera hidrogeno-loturen bidez elkartuta. orrela deskribatutako egitura ez dago zehatz-mehatz definituta eta horregatik ez dugu komentatuko. Gu egitura zeharo desberdina proposatzera gatoz azido desoxirribonukleikoaren gatzarentzat. Gure egitura honek bi katea helikoidal ditu, biak ardatz beraren inguruan kiribilduta (ikus diagrama). Gelako jarduerak 11. iru espezie desberdinen azido nukleikoetan dagoen base nitrogenatuen maiztasuna aztertu dugu. ona hemen emaitzak: Espeziea Adenina Guanina Zitosina Timina Uraziloa 1 espeziea espeziea espeziea ,1 23,9 Espezie horien material genetikoa zein motatakoa da? RA ala DA? Kateabakarrekoa ala bikoa? Zertan desberdintzen dira espezie desberdinetako DA kateabikoak? Zer ziurtatzeko balio du desberdintasun horrek? IRAKURGAIA 1953 urtean Watson eta rick-ek Azido nukleikoen egitura molekularra izeneko artikulua argitaratu zuten ature aldizkarian. Irakur ezazu eta zure iruzkina idatzi. Irudia eskematikoa da erabat. Xingola biek fosfato-azukre kateak ordezkatzen dituzte, eta marratxo horizontalek, kateak elkartzen dituzten base-bikoteak. Goitik beherako lerroa egituraren ardatza da. 73