ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΧΗΜΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΧΗΜΕΙΑΣ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΧΗΜΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΧΗΜΕΙΑΣ"

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΧΗΜΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΧΗΜΕΙΑΣ ΜΑΡΙΑ Α. ΑΝΑΓΝΩΣΤΟΠΟΥΛΟΥ Πτυχιούχου Χηµικού ΑΝΑΛΥΣΗ, ΙΕΥΚΡΙΝΙΣΗ ΟΜΗΣ ΚΑΙ ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙ ΩΤΙΚΗΣ ΡΑΣΗΣ ΤΩΝ ΦΛΑΒΟΝΟΕΙ ΩΝ ΣΥΣΤΑΤΙΚΩΝ ΤΟΥ ΦΛΟΙΟΥ ΤΟΥ CITRUS SINENSIS Ι ΑΚΤΟΡΙΚΗ ΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 25

2 ΜΑΡΙΑ Α. ΑΝΑΓΝΩΣΤΟΠΟΥΛΟΥ Πτυχιούχου Χηµικού ΑΝΑΛΥΣΗ, ΙΕΥΚΡΙΝΙΣΗ ΟΜΗΣ ΚΑΙ ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙ ΩΤΙΚΗΣ ΡΑΣΗΣ ΤΩΝ ΦΛΑΒΟΝΟΕΙ ΩΝ ΣΥΣΤΑΤΙΚΩΝ ΤΟΥ ΦΛΟΙΟΥ ΤΟΥ CITRUS SINENSIS Ι ΑΚΤΟΡΙΚΗ ΙΑΤΡΙΒΗ Υποβλήθηκε στο Τµήµα Χηµικών Μηχανικών, Τοµέας Χηµείας Ηµεροµηνία Προφορικής Εξέτασης: 31 Ιανουαρίου, 25 Εξεταστική Επιτροπή Καθηγητής Β.Π. Παπαγεωργίου, Επιβλέπων Καθηγητής. Μπόσκου, Μέλος Τριµελούς Συµβουλευτικής Επιτροπής Επικ. Καθ. Ε. Κοκκάλου, Μέλος Τριµελούς Συµβουλευτικής Επιτροπής Καθηγήτρια Μ. Λιακοπούλου-Κυριακίδου, Εξετάστρια Επικ. Καθ. Σπ. Ζλατάνος, Εξεταστής Επικ. Καθ. Ν. Στοφόρος, Εξεταστής Επικ. Καθ. Γ. Μπλέκας, Εξεταστής ii

3 Μαρία Α. Αναγνωστοπούλου Α.Π.Θ Τίτλος ιδακτορικής ιατριβής : «ΑΝΑΛΥΣΗ, ΙΕΥΚΡΙΝΙΣΗ ΟΜΗΣ ΚΑΙ ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙ ΩΤΙΚΗΣ ΡΑΣΗΣ ΤΩΝ ΦΛΑΒΟΝΟΕΙ ΩΝ ΣΥΣΤΑΤΙΚΩΝ ΤΟΥ ΦΛΟΙΟΥ ΤΟΥ CITRUS SINENSIS» ISBN «Η έγκριση της παρούσης ιδακτορικής ιατριβής από το Τµήµα Χηµικών Μηχανικών του Αριστοτελείου Πανεπιστηµίου Θεσσαλονίκης δεν υποδηλώνει αποδοχή των γνωµών του συγγραφέως» (Ν. 5343/1932, άρθρο 22, παρ.2) iii

4 Στη µνήµη του Παναγιώτη. iv

5 ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Ευχαριστώ τους: Καθηγητή Βασίλη Παπαγεωργίου του τµήµατος Χηµικών Μηχανικών του Αριστοτελείου Πανεπιστηµίου Θεσσαλονίκης, για την υποστήριξη, τη συνεργασία και καθοδήγηση κατά τη διάρκεια της διδακτορικής διατριβής. Καθηγητή ηµήτριο Μπόσκου του τµήµατος Χηµείας του Αριστοτελείου Πανεπιστηµίου Θεσσαλονίκης, για την ενθάρρυνση και συνεργασία που είχαµε κατά τη διάρκεια της διδακτορικής διατριβής. Επίκουρο Καθηγητή Ευγένιο Κοκκάλου του τµήµατος Φαρµακευτικής του Αριστοτελείου Πανεπιστηµίου Θεσσαλονίκης, για τη συµµετοχή του στην επιλογή του θέµατος της διατριβής και την παρακολούθηση. ιευθυντή του Μεσογειακού Αγρονοµικού Ινστιτούτου Χανίων, ρ. Παναγιώτη Κεφάλα, για τη συνεργασία που είχαµε κατά τη διάρκεια της διδακτορικής διατριβής. Τα άλλα τέσσερα µέλη της επταµελούς επιτροπής που είναι οι εξής: Καθηγήτρια Μ. Λιακοπούλου - Κυριακίδου, Επίκουρο Καθηγητή Σπ. Ζλατάνο, Επίκουρο Καθηγητή Γ. Μπλέκα και Επίκουρο Καθηγητή Ν. Στοφόρο, για το ενδιαφέρον τους για τη διατριβή αυτή. Τους καθηγητές µου στα πανεπιστήµια της Αγγλίας όπου σπούδασα, οι οποίοι µου δίδαξαν µε συνέπεια πολύτιµες γνώσεις και ιδέες. Τους γονείς µου Αυγουστίνο και Κλαίρη για τη στήριξη και τη συµπαράστασή τους. Και όλους όσους συνετέλεσαν ώστε να έρθει εις πέρας η διατριβή αυτή. Μαρία A. Αναγνωστοπούλου, 25 v

6 ΣΕΛ. ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΣΧΗΜΑΤΩΝ x ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΠΙΝΑΚΩΝ xi ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑΤΩΝ xii ΠΕΡΙΛΗΨΗ 1 ABSTRACT 3 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Ι ΕΙΣΑΓΩΓΗ 5 (1) ΕΛΕΥΘΕΡΕΣ ΡΙΖΕΣ Ορισµός Βιολογικός ρόλος των ελευθέρων ριζών Σχηµατισµός ελευθέρων ριζών έσµευση ελευθέρων ριζών Eλεύθερες ρίζες και ασθένειες 9 (2) ΟΞΕΙ ΩΣΗ ΛΙΠΙ ΙΩΝ Γενικά για τα λιπίδια Οξείδωση ακόρεστων λιπιδίων Αυτοξείδωση Έµµεση φωτο-οξείδωση Οξείδωση καταλυόµενη από λιποξειδάση Οξείδωση σε βιολογικά συστήµατα Παράγοντες που επηρεάζουν την οξείδωση των ακόρεστων λιπιδίων στα τρόφιµα οµή λιπαρών οξέων Συγκέντρωση οξυγόνου (ή µερική πίεση οξυγόνου) Θερµοκρασία Επιφάνεια Ενεργότητα νερού Παρουσία προ-οξειδωτικών µέσων Ακτινοβολία Παράγοντες που επηρεάζουν την οξείδωση των ακόρεστων λιπιδίων στον ανθρώπινο οργανισµό Μέθοδοι µέτρησης του βαθµού οξείδωσης µιας λιπαρής ύλης οκιµή Kreis 28 vi

7 2.5.2 Προσδιορισµός αριθµού υπεροξειδίων οκιµή θειοβαρβιτουρικού οξέος / ή προσδιορισµός αριθµού θειοβαρβιτουρικού οξέος Προσδιορισµός της περιεκτικότητας σε καρβονυλικές ενώσεις Προσδιορισµός συζυγών διενίων 28 (3) ΑΝΤΙΟΞΕΙ ΩΤΙΚΑ Ορισµός Ταξινόµηση των αντιοξειδωτικών Πρωτοταγή αντιοξειδωτικά (ΠΑ) ευτεροταγή αντιοξειδωτικά ( Α) Επιλογή αντιοξειδωτικού Μηχανισµοί αντιοξειδωτικής δράσης έσµευση ριζών Χηλικές ενώσεις στοιχείων µεταπτώσεως Αποδιεγέρτες απλής στάθµης οξυγόνου Απενεργοποίηση/Ενεργοποίηση ενζύµων Συνέργεια αντιοξειδωτικών Αντιοξειδωτικά και προ-οξειδωτική δράση Αποτελεσµατικότητα των αντιοξειδωτικών Φυσικά και συνθετικά αντιοξειδωτικά που χρησιµοποιούνται στα τρόφιµα Φυσικά αντιοξειδωτικά Συνθετικά αντιοξειδωτικά 36 (4) ΦΑΙΝΟΛΙΚΑ ΣΥΣΤΑΤΙΚΑ ΕΣΠΕΡΙ ΟΕΙ ΩΝ Γενικά για τα φλαβονοειδή Φλαβονοειδή που έχουν βρεθεί στα εσπεριδοειδή Χρήση φλαβονοειδών σε τρόφιµα, καλλυντικά και φάρµακα Εξακρίβωση των δοµικών χαρακτηριστικών των φλαβονοειδών µε φασµατοσκοπική ανάλυση Ο ρόλος των φαινολικών ενώσεων στον ανθρώπινο οργανισµό Ο ρόλος των φαινολικών ενώσεων στα φυτά 47 (5) ΜΕΘΟ ΟΙ ΕΚΤΙΜΗΣΗΣ ΤΗΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙ ΩΤΙΚΗΣ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑΣ 5.1 Εκτίµηση της αντιοξειδωτικής ικανότητας µε δέσµευση της ρίζας DPPH 48 vii

8 5.2 Εκτίµηση της αντιοξειδωτικής ικανότητας µε δέσµευση ριζών υδροξυλίου από τη λουµινόλη και µέτρηση της χηµειοφωταύγειας 5 (6) ΜΕΘΟ ΟΙ ΠΡΟΣ ΙΟΡΙΣΜΟΥ ΦΑΙΝΟΛΙΚΩΝ ΣΥΣΤΑΤΙΚΩΝ Προσδιορισµός ολικών φαινολικών συστατικών µε τη µέθοδο Folin-Ciocalteu Ποιοτικός και ποσοτικός προσδιορισµός φαινολικών συστατικών µε µέθοδο υγρής χρωµατογραφίας υψηλής απόδοσης στην οποία γίνεται συνδυασµός ανιχνευτή πολλαπλών διόδων και ανιχνευτή µαζών στον οποίο γίνεται ιονισµός µε θετικό ηλεκτροψεκασµό. 52 (7) ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΑΝΤΙΟΞΕΙ ΩΤΙΚΩΝ ΕΝΩΣΕΩΝ ΑΠΟ ΕΡΓΟΣΤΑΣΙΑ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΦΡΟΥΤΟΧΥΜΩΝ Ανατοµία και χηµική σύνθεση των εσπεριδοειδών 57 (8) ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟΣ ΣΧΕ ΙΑΣΜΟΣ ΚΑΙ ΣΚΟΠΟΙ ΤΗΣ ΠΑΡΟΥΣΑΣ ΕΡΕΥΝΑΣ 57 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΙΙ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΜΕΡΟΣ Υλικά και πρότυπες ενώσεις Συσκευές και επιστηµονικά όργανα Προετοιµασία του φλοιού πορτοκαλιού Παραλαβή εκχυλισµάτων Κλασµάτωση µεθανολικού εκχυλίσµατος Χρωµατογραφία λεπτής στοιβάδας σε δύο διαστάσεις Εκτίµηση της αντιοξειδωτικής ικανότητας εκχυλισµάτων µε µέθοδο δέσµευσης της ρίζας του DPPH Εκτίµηση της αντιοξειδωτικής ικανότητας των εκχυλισµάτων µε δέσµευση ριζών OH από τη λουµινόλη και µέτρηση της χηµειοφωταύγειας Χρωµατοµετρικός προσδιορισµός της περιεκτικότητας των εκχυλισµάτων σε ολικά φαινολικά συστατικά Στατιστική ανάλυση Ποιοτικός και ποσοτικός προσδιορισµός φαινολικών συστατικών µε µέθοδο υγρής χρωµατογραφίας υψηλής απόδοσης στην οποία γίνεται συνδυασµός ανιχνευτή πολλαπλών διόδων και ανιχνευτής µαζών στον οποίο γίνεται ιονισµός µε θετικό ηλεκτροψεκασµό 66 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΙΙΙ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΚΑΙ ΣΥΖΗΤΗΣΗ 68 viii

9 1.1 Εκχυλίσµατα και κλάσµατα Χρωµατογραφία λεπτής στοιβάδας σε δύο διαστάσεις Χρωµατοµετρικός προσδιορισµός της περιεκτικότητας των εκχυλισµάτων σε ολικά φαινολικά συστατικά Εκτίµηση της αντιοξειδωτικής ικανότητας εκχυλισµάτων µε µέθοδο δέσµευσης της ρίζας του DPPH Εκτίµηση της αντιοξειδωτικής ικανότητας των εκχυλισµάτων µε δέσµευση ριζών OH από τη λουµινόλη και µέτρηση της χηµειοφωταύγειας Περιεκτικότητα εκχυλισµάτων / κλασµάτων σε ολικά φαινολικά συστατικά και συσχέτιση µε την ικανότητα δέσµευσης ριζών έσµευση ελευθέρων ριζών µε τη µέθοδο DPPH σε σχέση µε τη δέσµευση ριζών υδροξυλίου µε τη µέθοδο της χηµειοφωταύγειας Ανάλυση µε HPLC-DAD-MS(ESI+) πρότυπων φλαβονοειδών που απαντούν στα εσπεριδοειδή Ποιοτική ανάλυση µε HPLC-DAD-MS (ESI+) των επτά εκχυλισµάτων και κλασµάτων από φλοιό πορτοκαλιού Ποσοτική ανάλυση µε HPLC-DAD-MS (ESI+) των επτά εκχυλισµάτων και κλασµάτων από φλοιό πορτοκαλιού Συσχέτιση των αποτελεσµάτων της χηµικής ανάλυσης µε τη δέσµευση ριζών από τα επιµέρους κλάσµατα του φλοιού του γλυκού πορτοκαλιού Σύγκριση των αποτελεσµάτων της παρούσης έρευνας µε αυτά προηγούµενων εργασιών σε φλοιό γλυκού πορτοκαλιού ποικιλίας Navel 97 ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 99 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 12 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑΤΑ 121 ix

10 ΣΕΛ ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΣΧΗΜΑΤΩΝ Σχήµα 1. ιάγραµµα όλων των ανθρώπινων ασθενειών όπου η παραγωγή ελευθέρων ριζών παίζει σηµαντικό ρόλο στην εµφάνιση βλαβών στους ιστούς 13 Σχήµα 2. Επίδραση του οξυγόνου στη διαδικασία του γήρατος 14 Σχήµα 3. οµή τριγλυκερίδιου και φωσφολιπίδιου 16 Σχήµα 4. Μηχανισµός λιπιδικής οξείδωσης 18 Σχήµα 5. Γενικό διάγραµµα αυτοξείδωσης των λιπιδίων 19 Σχήµα 6. Γενικό διάγραµµα θερµικής διάσπασης των λιπιδίων 25 Σχήµα 7. Βιοσυνθετικοί οδοί παραγωγής φαινολικών ενώσεων εσπεριδοειδών Σχήµα 8. Γενικές δοµές φλαβανονών, φλαβανολών, φλαβονών και φλαβονολών που υπάρχουν στα εσπεριδοειδή καθώς και δισακχαριτών µε τους οποίους είναι ενωµένες ορισµένες από αυτές 43 Σχήµα 9. Γενική δοµή των φλαβονοειδών 45 Σχήµα 1. έσµευση ελεύθερης ρίζας του DPPH από το αντιοξειδωτικό 49 Σχήµα 11. Αντίδραση Χηµειοφωταύγειας σε συνοπτική µορφή 52 Σχήµα 12. Παράδειγµα εκθετικής καµπύλης του δείγµατος του οξικού αιθυλεστέρα για τη µέτρηση του ποσοστού εναποµείναντος DPPH σε σχέση µε τα mg ξηρού εκχυλίσµατος / mg DPPH 74 Σχήµα 13. Παράδειγµα γραµµικής καµπύλης του δείγµατος του οξικού αιθυλεστέρα για τη µέτρηση της χηµειοφωταύγειας σε σχέση µε τα µg ξηρού εκχυλίσµατος / ml Σχήµα 14. Συσχέτιση ολικών φαινολικών και(α) EC 5 (DPPH), (b) IC 5 (CL) για τα δείγµατα από φλοιό πορτοκαλιού 8 Σχήµα 15. Συσχετισµός των τιµών EC 5 (DPPH) και IC 5 (χηµειοφωταύγεια) 81 Σχήµα 16. Παράδειγµα retro Diels-Alder αντίδρασης συν Να + στην ένωση της σινενσετίνης 82 Σχήµα 17. Παράδειγµα retro Diels-Alder αντίδρασης συν Να + στην ένωση της εξαµεθοξυ-φλαβόνης 84 Σχήµα 18. ιάφορα φαινολικά οξέα 85 Σχήµα 19. οµή της 6-C-β- γλυκοζυλοδιοσµίνης 86 Σχήµα 2. οµές των α) 6,8-δι-C-β-γλυκοζυλοδιοσµίνη, όπου R = OMe, R = OH και β) 6,8-δι-C-γλυκοπυρανοσυλοαπιγενίνη, όπου R = OH, R = H 87 x

11 ΣΕΛ ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΠΙΝΑΚΩΝ Πίνακας 1. Eνδογενή και εξωγενή συστήµατα αντιοξειδωτικής άµυνας στον άνθρωπο 22 Πίνακας 2. Ενεργές µορφές οξυγόνου και φυσικά αµυντικά συστήµατα προστασίας 23 Πίνακας 3. Βαθµωτό σύστηµα έκλουσης που χρησιµοποιήθηκε στην ανάλυση µε HPLC 67 Πίνακας 4. Ολικό φαινολικό περιεχόµενο των επτά δειγµάτων όπως προσδιορίστηκε µε τη χρωµατοµετρική µέθοδο Folin-Ciocalteu 71 Πίνακας 5. Αποτελέσµατα δέσµευσης ελευθέρων ριζών µε τη µέθοδο DPPH 73 Πίνακας 6. Σύγκριση των επτά δειγµάτων µε τρεις πρότυπες ενώσεις : trolox, ασκορβικό οξύ, κερκετίνη, που εξετάστηκαν µε τη µέθοδο DPPH 75 Πίνακας 7. Αποτελέσµατα δέσµευσης ριζών υδροξυλίου µε τη µέθοδο της χηµειοφωταύγειας 76 Πίνακας 8. Σύγκριση των πέντε δειγµάτων µε τρεις πρότυπες ουσίες : Trolox, Ασκορβικό οξύ, Κερκετίνη που εξετάστηκαν µε τη µέθοδο της χηµειοφωταύγειας 78 Πίνακας 9. Οι τιµές των Rt, [M+H], [M+Na], UVλmax των πρότυπων φλαβονοειδών που υπάρχουν στα εσπεριδοειδή 83 Πίνακας 1. Κατανοµή κορυφών σύµφωνα µε την ανάλυση HPLC-DAD-MS που έγινε στα διάφορα εκχυλίσµατα και κλάσµατα από το φλοιό πορτοκαλιού 9 Πίνακας 11. Ποσοτικός προσδιορισµός σε φαινολικά συστατικά των εκχυλισµάτων και κλασµάτων από το φλοιό πορτοκαλιού 94 xi

12 ΣΕΛ ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑΤΩΝ Παράρτηµα 1. Καµπύλες αναφοράς α) γαλλικού οξέος για τη τεχνική Folin-Ciocalteu και β) DPPH 122 Παράρτηµα 2. Καµπύλες αναφοράς α) κερκετίνης και β) ναριγκίνης 123 Παράρτηµα 3. οµές και φάσµατα UV και MS των 11 προτύπων ενώσεων που αναλύθηκαν µε HPLC-UV-MS(ESI+) στις ίδιες συνθήκες 124 Παράρτηµα 4. HPLC χρωµατογράφηµα στα 34 και 29 nm του κάθε δείγµατος και UV και MS φάσµατα της κάθε κορυφής του χρωµατογραφήµατος 144 xii

13 ΠΕΡΙΛΗΨΗ Τα αντιοξειδωτικά έχουν µεγάλο ενδιαφέρον γιατί (α) φαίνεται να επιδρούν ευεργετικά στην υγεία του ανθρώπου και (β) έχουν την ικανότητα να διατηρούν τα τρόφιµα αναλλοίωτα για µεγαλύτερο χρονικό διάστηµα. Τα τελευταία χρόνια υπάρχει έντονο ενδιαφέρον για την ανακάλυψη νέων και ασφαλών αντιοξειδωτικών φυσικής προέλευσης λόγω των ενδείξεων που υπάρχουν ότι από αυτά που ήδη χρησιµοποιούνται στα τρόφιµα, τα συνθετικά δεν είναι αρκετά ασφαλή για τον άνθρωπο. Συστατικά µε αντιοξειδωτικές ιδιότητες απαντούν σε διάφορα µέρη φυτών και καρπών είτε αυτά είναι εδώδιµα είτε όχι. Ο φλοιός του πορτοκαλιού είναι πλούσιος σε φαινολικά αντιοξειδωτικά (κυρίως φλαβονοειδή). Σκοπός της µελέτης αυτής ήταν η διερεύνηση της αντιοξειδωτικής ικανότητας και της σύστασης εκχυλισµάτων και κλασµάτων που ελήφθησαν από φλοιό ελληνικού πορτοκαλιού για πρώτη φορά προκειµένου να αξιολογηθούν ως πιθανά διατροφικά συµπληρώµατα και πρόσθετα τροφίµων φυσικής προέλευσης. Από φλοιό πορτοκαλιού (Citrus sinensis), της ποικιλίας Nαβαλίνες (Navel), που προέρχονταν από τη Νότιο Ελλάδα προέκυψαν επτά επιµέρους εκχυλίσµατα και κλάσµατα από διαδοχικές εκχυλίσεις µε διαλύτες αυξανόµενης πολικότητας τα οποία εξετάστηκαν για πρώτη φορά ως προς την αντιοξειδωτική τους δράση µετά από προσδιορισµό της περιεκτικότητας σε ολικά φαινολικά συστατικά µε τη µέθοδο Folin-Ciocalteu, µε εκτίµηση α) της ικανότητας δέσµευσης της ρίζας του DPPH, και β) την ικανότητα δέσµευσης της ρίζας υδροξυλίου µε µέτρηση της χηµειοφωταύγειας. Η αντιοξειδωτική δράση όλων των κλασµάτων συγκρίθηκε µε αυτή προτύπων (trolox, ασκορβικό οξύ, κερκετίνη) που είναι γνωστά για τη σηµαντική αντιοξειδωτική δράση τους. Ένα από τα κλάσµατα εµφάνισε έντονη αντιοξειδωτική δράση, όπως αυτή αξιολογήθηκε µε τις δύο µεθόδους, που ήταν πολύ µεγαλύτερη από αυτή των υπόλοιπων εκχυλισµάτων και κλασµάτων και µάλιστα προσέγγισε αυτή των προτύπων. Το κλάσµα αυτό παραλήφθηκε µε οξικό αιθυλεστέρα από το διαλυτό στο νερό στερεό υπόλειµµα του µεθανολικού εκχυλίσµατος του φλοιού. Στη συνέχεια, τα εκχυλίσµατα και τα επιµέρους κλάσµατα αναλύθηκαν ποιοτικά και ποσοτικά µε τη τεχνική της HPLC-DAD-MS(ESI+) ώστε να διαπιστωθεί σε ποιά συστατικά µπορεί να αποδοθεί η αντιοξειδωτική δράση 1

14 τους. Οι κυριότερες οµάδες φλαβονοειδών που αναγνωρίσθηκαν σύµφωνα µε τους χρόνους έκλουσης, τα φασµατοσκοπικά χαρακτηριστικά και τις σχετικές βιβλιογραφικές αναφορές είναι: πολυµεθοξυλιωµένες φλαβόνες, C γλυκοζυλοφλαβόνες, Ο γλυκοσυλιωµένες φλαβόνες, Ο γλυκοσυλιωµένες φλαβανόνες, φλαβονόλες, φαινολικά οξέα και παράγωγα αυτών. Στο κλάσµα µε την εντονότερη αντιοξειδωτική δράση διαπιστώθηκε η παρουσία C- γλυκοζυλοφλαβονών, Ο-γλυκοσυλιωµένων φλαβονών, πολυµεθοξυλιωµένων φλαβονών, Ο-γλυκοσυλιωµένων φλαβανονών και εστέρων των φαινολικών οξέων. Η παρουσία των C-γλυκοζυλοφλαβονών αναφέρεται για πρώτη φορά στο φλοιό ελληνικών γλυκών πορτοκαλιών της ποικιλίας Navel και πιο συγκεκριµένα στα κλάσµατα του οξικού αιθυλεστέρα και της βουτανόλης που παρουσίασαν σηµαντική αντιοξειδωτική δράση. Οι C-γλυκοζυλοφλαβόνες που αναγνωρίσθηκαν µε βάση τα φασµατοσκοπικά χαρακτηριστικά τους και βιβλιογραφικά δεδοµένα είναι : η 6-C-β-γλυκοζυλοδιοσµίνη, η 6,8-δι-Cγλυκοπυρανοσυλοαπιγενίνη και η 6,8-δι-C-β-γλυκοζυλοδιοσµίνη. Στην οµάδα αυτή απαντούν ακόµη δύο ενώσεις των οποίων η δοµή δε διευκρινίστηκε. Ως συµπέρασµα, µπορεί να ειπωθεί ότι το κλάσµα του οξικού αιθυλεστέρα θα µπορούσε ενδεχοµένως να χρησιµοποιηθεί ως διατροφικό συµπλήρωµα και ως πρόσθετο τροφίµων σύµφωνα πάντα µε την Ευρωπαική νοµοθεσία, µε αξιοποίηση των παρα-προϊόντων των βιοµηχανιών παραγωγής πορτοκαλοχυµού. Λέξεις κλειδιά: Ελληνικό γλυκό πορτοκάλι, Citrus sinensis, Navel, φλοιός, εκχύλιση, ολικό φαινολικό περιεχόµενο, δέσµευση ριζών, αντιοξειδωτική δράση, HPLC-DAD-MS(ESI+), ανάλυση. 2

15 ABSTRACT Recently, antioxidants have been attracted much interest due to : a) their beneficial action on human health and b) their ability to preserve food for longer period of time. During the last years there has been major interest for the discovery of new and safe antioxidant of natural origin due to indications that synthetic antioxidants which are already used as preservatives in food, are not safe enough for the human health. Natural antioxidants can be found in several parts of edible or non-edible plants and fruits. The peel of sweet orange is a rich source of antioxidant phenolic compounds (mainly flavonoids). The aim of the present work was to study the antioxidant activity and the composition of greek sweet orange peel for the first time in order to evaluate it as a possible source for medicinal supplements and food preservatives of natural origin. Seven extracts, fractions and residues were obtained from sweet orange (Citrus sinensis) peel by sequential extraction and fractionation with solvents of increasing polarity, originated from southern Greece (Leonidi- Tripoli), variety: Navel. The seven samples were examined for their antioxidant activity using: a) DPPH method and b) chemiluminescence assay. Their total phenolic content was determined by the Folin-Ciocalteu method. Their antioxidant activity was compared with values of three standards (Trolox, Ascorbic acid, Quercetin) which are known for their significant antioxidant activity. The fraction of ethyl acetate exhibited the best antioxidant activity with both methods and the highest total phenolic content in relation with the rest of the samples and also, approached the values of the standards. Furthermore, the extracts, fractions and residues were analyzed qualitatively and quantitatively by HPLC-DAD-MS(ESI+) in order to find out in which compounds the antioxidant activity of the samples is owed to. The main groups of flavonoids found according to HPLC retention times, spectral data and literature references were: polymethoxylated flavones, C glucosylated flavones, O glycosylated flavones, O glycosylated flavanones, flavonols and phenolic acids and their derivatives. The fraction of ethyl acetate which exhibited the best antioxidant activity among the others is consisted of : C- glucosylated flavones, O-glycosylated flavones, polymethoxylated flavones, O-glycosylated flavanones and esters of phenolic acids. 3

16 The group of C-glucosylated flavones is found for the first time in the peel of greek sweet oranges variety: Navel and more specifically, were found in the fractions of ethyl acetate and butanol which exhibited significant antioxidant activity. The C-glucosylated flavones identified by their spectroscopic characteristics and literature are: 6-C-β-glucosyldiosmin, 6,8-di-Cglucopyranosylapigenin, 6,8-di-C-β-glucosyldiosmin as well as two unknown compounds of this group. So, it can be concluded that the fraction of ethyl acetate could be used as pharmaceutical supplement and food additive of natural origin according to the European laws, using as a source of peel the by-products of fruit juice industry. Keywords: Greek sweet orange peel, Citrus sinensis, Navel, extraction, total phenolic content, radical scavenging, antioxidant activity, HPLC-DAD-MS (ESI+), analysis. 4

17 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Ι - ΕΙΣΑΓΩΓΗ 5

18 (1) ΕΛΕΥΘΕΡΕΣ ΡΙΖΕΣ 1.1 Ορισµός Η ελεύθερη ρίζα ορίζεται ως ένα σύστηµα ατόµων, το οποίο φέρει µονήρη ηλεκτρόνια στην εξωτερική στοιβάδα του (Gilbert, 2; Halliwell και Gutteridge, 1989). Γενικά, µια ελεύθερη ρίζα είναι ασταθής και πολύ δραστική. Παραδείγµατα ελευθέρων ριζών οξυγόνου που δρούν ως ενεργές µορφές είναι η ρίζα σουπεροξειδίου (Ο 2 ), η ρίζα υδροξυλίου ( ΟΗ), οι υπεροξυ-ρίζες (RΟ 2 ), οι αλκοξυ-ρίζες (RO ) και η υδρουπεροξειδική ρίζα (ΗΟ 2 ). Η ρίζα του µονοξειδίου του αζώτου ( ΝΟ) και η ρίζα του διοξειδίου του αζώτου ( ΝΟ 2 ) είναι δύο ελεύθερες ρίζες αζώτου που δρούν ως ενεργές µορφές. Οι ελεύθερες ρίζες του οξυγόνου και του αζώτου που δρούν ως ενεργές µορφές µπορούν να µετατραπούν σε µόρια µε ανάλογη δραστικότητα όπως το υπεροξείδιο του υδρογόνου, το υποχλωριώδες οξύ (HOCl), το υποβρωµιώδες οξύ (HOBr) και το ανιόν ΟΝΟΟ. Οι παραπάνω δραστικές οντότητες (ρίζες και µη) σχηµατίζονται στον οργανισµό των ανθρώπων και ζώων υπό φυσιολογικές και παθολογικές καταστάσεις (Evans και Halliwell, 21). 1.2 Βιολογικός ρόλος των ελευθέρων ριζών. Οι ελεύθερες ρίζες παίζουν σηµαντικό ρόλο στη γένεση της ζωής και στη βιολογική εξέλιξη. Για παράδειγµα, οι οξυγονούχες ρίζες είναι υπεύθυνες για δράσεις, όπως η µετατροπή σηµάτων ή η γονιδιακή αντιγραφή (Zheng και Storz, 2; Lander, 1997) και αποτελούν έναν από τους πιο σηµαντικούς αµυντικούς µηχανισµούς κατά των λοιµώξεων. Επίσης, το ΝΟ είναι ένα από τα πιο ευρέως διαδεδοµένα µόρια σηµάτων και παίρνει µέρος σχεδόν σε όλες τις κυτταρικές και οργανικές λειτουργίες (Ignarro et al., 1999). Φυσιολογικά επίπεδα του ΝΟ, το οποίο παράγεται από ενδοθηλιακά κύτταρα, είναι απαραίτητα για τη ρύθµιση της χαλάρωσης και τον πολλαπλασιασµό αγγειακών οµαλών µυϊκών κυττάρων, τη λευκοκυτταρική προσκόλληση, τη συσσωµάτωση των αιµοπεταλίων, την αγγειογένεση, τη θρόµβωση, τον αγγειακό τόνο και την αιµοδυναµική (Ignarro et al., 1999). Ακόµη, το ΝΟ που παράγεται στα νεύρα, λειτουργεί και ως νευροδιαβιβαστής, ενώ το ΝΟ που γεννάται από δραστικά µακροφάγα, είναι 6

19 ένας σηµαντικός διαµεσολαβητής του ανοσοποιητικού συστήµατος (Freidovich, 1999). Παρολαυτά, οι ελεύθερες ρίζες ως οξειδωτικά µέσα και παρεµποδιστές των ενζύµων που περιέχουν κέντρα σιδήρου-θείου, προκαλούν την οξείδωση βιοµορίων όπως οι πρωτεΐνες, τα αµινοξέα, τα λιπίδια και το DNA που έχει ως αποτέλεσµα την καταστροφή των κυττάρων (McCord, 2; Freidovich, 1999). Για παράδειγµα, η ακτινοβολία ενισχύει τις ελεύθερες ρίζες εµφανώς και µεταβάλλει τις φυσικές, χηµικές και ανοσοποιητικές ιδιότητες της δισµουτάσης του σουπεροξειδίου, επιδεινώνοντας περαιτέρω την οξειδωτική καταστροφή των κυττάρων. Η κυτταροτοξική επίδραση των ελευθέρων ριζών είναι δηλητηριώδης για τα µαστοφόρα κύτταρα και µεσολαβεί στην παθογένεια πολλών χρόνιων ασθενειών, αλλά είναι και υπεύθυνη για το θάνατο παθογόνων οργανισµών από δραστικά µακροφάγα και άλλα φαγοκύτταρα του ανοσοποιητικού συστήµατος (McCord, 2). Γι αυτό µπορεί να ειπωθεί ότι οι ελεύθερες ρίζες έχουν δύο όψεις, δηλαδή υπηρετούν ως µόρια σηµάτων και ρύθµισης σε φυσιολογικά επίπεδα, αλλά είναι δηλητηριώδη και κυτταροτοξικά οξειδωτικά µέσα όταν απαντούν σε παθολογικά επίπεδα (Freidovich, 1999). 1.3 Σχηµατισµός ελευθέρων ριζών Το οξυγόνο είναι αναγκαίο για το σχηµατισµό κάθε είδους ελεύθερης ρίζας, όπως οι ROS (Reactive Oxygen Species = Ενεργές Μορφές Οξυγόνου), RNS (Reactive Nitrogen Species = Ενεργές Μορφές Αζώτου) και οι ενεργές µορφές χλωρίου (Freidovich, 1999). Το ΝΟ παράγεται από την L-αργινίνη µε τη βοήθεια µιας από τις τρεις ισοµορφές της ΝΟ συνθάσης (ΝΟS) (nnos, inos, enos) (Wu και Morris, 1998). Όλες οι ισοµορφές της ΝΟS χρειάζονται οξυγόνο, τετραυδροβιοπτερίνη, καλµοδουλίνη, ΝΑDPH, FAD, FMN και αιµίνη για καταλύτες, ενώ το Ca 2+ είναι επίσης απαραίτητο για τη δράση των ισοµορφών nnos και enos (Wu και Morris, 1998). Αντιθέτως, η ρίζα σουπεροξειδίου προκύπτει από τη δράση του οξυγόνου µε πολλούς τρόπους : 1) Οξείδωση του NADPH από την οξειδάση του NADPH, 2) Οξείδωση της ξανθίνης ή της υποξανθίνης από την οξειδάση της ξανθίνης, 3) Οξείδωση αναγωγικών µέσων (π.χ. NADH, NADPH, FADH 2, στο σύστηµα µεταφοράς ηλεκτρονίων των µιτοχονδρίων, 4) οξείδωση µονοαµινών (π.χ. ντοπαµίνης, επινεφρίνης και νορεπινεφρίνης), φλαβινών και αιµογλοβίνης παρουσία µεταβατικών µετάλλων, 5) αναγωγή ενός ηλεκτρονίου του οξυγόνου από το 7

20 κυτόχρωµα Ρ-45, 6) αναγωγή ενός ηλεκτρονίου του οξυγόνου από τη nnos ή enos όταν η αργινίνη ή η τετραυδροβιοπτερίνη είναι σε ανεπάρκεια (Gilbert, 2; Evans και Halliwell 21; Freidovich, 1999; Wu και Morris 1998). Στη συνέχεια η δισµουτάση του σουπεροξειδίου µετατρέπει τη ρίζα του σουπεροξειδίου σε υπεροξείδιο του υδρογόνου. Το υπεροξείδιο του υδρογόνου παράγεται επίσης κατά την αναγωγή δύο ηλεκτρονίων του οξυγόνου από το κυτόχρωµα Ρ-45, την οξειδάση του D- αµινοξέος, την οξειδάση του CoA, ή την οξειδάση του ουρικού οξέος (Fang, 22; Evans και Halliwell, 21; Freidovich 1999). Η οξείδωση της σαρκοσίνης κατά το µεταβολισµό της γλυκίνης οδηγεί επίσης στο σχηµατισµό υπεροξειδίου του υδρογόνου. Παρουσία νερού και οξυγόνου, η επίδραση ιονίζουσας ακτινοβολίας έχει ως αποτέλεσµα την παραγωγή ρίζας σουπεροξειδίου, υπεροξειδίου του υδρογόνου και ρίζας υδροξυλίου, µε την τελευταία να είναι και η πιο δραστική (Fang, 1991). Όταν οι ελεύθερες ρίζες αποσπούν ένα άτοµο υδρογόνου από ένα ακόρεστο λιπαρό οξύ τότε ξεκινούν αλυσιδωτές οξειδωτικές αντιδράσεις οι οποίες θα συζητηθούν εκτενέστερα στη συνέχεια. Σε φυσιολογικές καταστάσεις, περίπου το 1 έως 3 % του οξυγόνου που καταναλώνεται από τον οργανισµό, µετατρέπεται σε ρίζα σουπεροξειδίου και άλλες ενεργές µορφές οξυγόνου (Sohal και Weindruch, 1996). Κατά τον κύκλο της ζωής, κάθε άνθρωπος µπορεί να υποστεί οξειδωτικό στρες που ενισχύεται από τις υψηλές ταχύτητες κατανάλωσης οξυγόνου (π.χ. επίπονη δουλειά, ανταγωνιστικά σπορ), διαφόρους οργανικούς λόγους (ανοσοποιητικό σύστηµα) και περιβαλλοντικούς παράγοντες. Αυτό έχει ως αποτέλεσµα την παραγωγή µεγαλύτερων ποσοτήτων ελευθέρων ριζών οι οποίες δε µπορούν να εξουδετερωθούν από τα φυσικά µέσα του οργανισµού. Η έκθεση λοιπόν, σε ελεύθερες ρίζες, ακόµη και όταν αυτές απαντούν σε χαµηλές συγκεντρώσεις, µπορεί να οδηγήσει στην καταστροφή σηµαντικών βιοµορίων και του DNA (Mc Cord, 2; Freidovich, 1999). Έτσι ενώ το µοριακό οξυγόνο είναι απαραίτητο για την αερόβια ζωή, µπορεί να γίνει και τοξικό κάτω από ορισµένες συνθήκες. Αυτό το φαινόµενο έχει ονοµασθεί ως το παράδοξο του οξυγόνου (Gilbert, 2). 8

21 1.4 έσµευση ελευθέρων ριζών Η αποµάκρυνση των ελευθέρων ριζών γίνεται µε τη βοήθεια ενζυµικών και µη ενζυµικών αντιδράσεων. Tα βασικά αµυντικά συστήµατα εναντίον των ενεργών µορφών του οξυγόνου είναι α) ένζυµα όπως η δισµουτάση του σουπεροξειδίου, η υπεροξειδάση της γλουταθειόνης, η αναγωγάση και καταλάση της γλουταθειόνης και β) αντιοξειδωτικές ουσίες όπως η αργινίνη, η κιτρουλλίνη, η ταυρίνη, η κρεατίνη, µέταλλα (σελήνιο, ψευδάργυρος), βιταµίνες (Ε, C, Α), πολυφαινόλες που απαντούν στο τσάι κ.α. (Freidovich, 1999; Lawler et al., 22; Machilin και Bandido, 1987; Wu και Meininger, 2; Lass et al., 22; Akashi et al., 21; Redmond et al., 1996). Για παράδειγµα, η βιταµίνη Ε δίνει το φαινολικό υδρογόνο στην υπεροξυ-ρίζα που προκύπτει κατά την αυτοξείδωση ενός πολυακόρεστου λιπαρού οξέος, οπότε διακόπτεται η αλυσιδωτή αντίδραση και αποτρέπεται η υπεροξείδωση των πολυακόρεστων λιπαρών οξέων στα µόρια των φωσφολιπιδίων των κυτταρικών µεµβρανών. Η βιταµίνη C ως αναγωγικό µέσο αντιδρά µε τη ρίζα της βιταµίνης Ε µε αποτέλεσµα την αναγέννηση της τελευταίας. Η ρίζα της βιταµίνης C, όπως και της βιταµίνης Ε δεν είναι δραστική επειδή το µονήρες ηλεκτρόνιο είναι σταθερό (Fang, 22). Η ρίζα της βιταµίνης C ανάγεται σε βιταµίνη C από τη γλουταθειόνη. Συµπερασµατικά, όταν η ταχύτητα µε την οποία παράγονται ελεύθερες ρίζες είναι µεγαλύτερη από την ταχύτητα µε την οποία δεσµεύονται, τότε το αποτέλεσµα είναι η οξειδωτική καταστροφή των κυττάρων και των ιστών (Fang et al., 22). 1.5 Eλεύθερες ρίζες και ασθένειες Οι ελεύθερες ρίζες εµπλέκονται σε περισσότερες από 1 ασθένειες, από την ελονοσία και τα αιµορραγικά σοκ µέχρι και το σύνδροµο της ανοσοποιητικής ανεπάρκειας (Βλέπε σχήµα 1). Οι πιο σηµαντικές από αυτές συζητούνται παρακάτω. Ο καρκίνος είναι µια ασθένεια για την οποία γίνονται πολλές έρευνες εδώ και πολλά χρόνια. Είναι κατανοητό ότι κάθε αντιδραστήριο ικανό να αντιδράσει µε το DNA και να το τροποποιήσει χηµικώς, ορίζεται ως καρκινογόνο. Ο σχηµατισµός πολύ δραστικών ριζών όπως η ρίζα ΟΗ έχει ως αποτέλεσµα την 9

22 αντίδραση της ΟΗ µε το DNA, αποτέλεσµα της οποίας είναι ο σχηµατισµός µιας σειράς τροποποιηµένων βάσεων πουρίνης και πυριµιδίνης. Αυτό γίνεται ως εξής: το Η 2 Ο 2 διεισδύει στο κύτταρο, πλησιάζει το πυρήνα και αντιδρά µε µεταβατικά µέταλλα σχηµατίζοντας ρίζες ΟΗ. Κατ αυτόν τον τρόπο, η έκθεση των κυττάρων και των ιστών σε οξειδωτικό στρες προάγει τη καταστροφή του DNA (Adelson et al., 1988). Οι καρδιαγγειακές παθήσεις είναι ο κυριότερος λόγος θανάτου στην Ευρώπη και στην Αµερική. Οι καρδιακές παθήσεις και τα εγκεφαλικά έρχονται σε δεύτερη µοίρα µετά την αθηροσκλήρωση. Η τελευταία φαίνεται ότι δηµιουργείται από την οξείδωση των χαµηλής-πυκνότητας-λιποπρωτεϊνών (LDL) µε αποτέλεσµα την επικάθισή τους στα τοιχώµατα των αρτηριών. Εάν, λοιπόν, προκαλούν έναρξη της αρτηριοσκλήρωσης ή συµβάλλουν στην παθολογία της, τότε θα ήταν λογικό η αυξηµένη χορήγηση λιποδιαλυτών αντιοξειδωτικών να έχει µια ευεργετική δράση. Ένα αποδεικτικό στοιχείο της παραπάνω υπόθεσης είναι η probucol, ένα φάρµακο που χρησιµοποιείται για τη µείωση των επιπέδων χοληστερόλης στο αίµα, το οποίο έχει µεγάλη αντιοξειδωτική δράση λόγω της φαινολικής του δοµής. Αµερικανοί και Ιάπωνες ερευνητές βρήκαν ότι η αντι-αθηροσκληρωτική δράση του φαρµάκου σε κουνέλια είναι πολύ µεγαλύτερη από την αναµενόµενη δράση του σε ότι αφορά τη µείωση της χοληστερόλης στο αίµα, γεγονός που δείχνει ότι η αντιοξειδωτική του δράση µπορεί να είναι επίσης βιολογικά σχετική µε την παρεµπόδιση της τοπικής οξειδωτικής µετατροπής της LDL στα αρτηριακά τοιχώµατα. LDL δείγµατα που αποµονώθηκαν από ανθρώπους µετά από χορήγηση του παραπάνω φαρµάκου, έδειξαν αντίσταση στην οξείδωση in vitro, σε συµφωνία µε την παραπάνω εξήγηση (Carew et al., 1987). Η ισχαιµία προκαλεί βλάβες στην καρδιά ή τον εγκέφαλο, όπως επίσης και στα υπόλοιπα όργανα, λόγω αποκλεισµού του οξυγόνου από τους ιστούς και θεωρείται κύριος παράγοντας θανάτου στο δυτικό κόσµο. Κύρια αιτία της ισχαιµίας είναι η αθηροσκλήρωση λόγω της οποίας φράζει κάποια βασική αρτηρία. Εάν η ισχαιµία διαρκεί για µεγάλο χρονικό διάστηµα τότε οι ιστοί πεθαίνουν. Εάν η ισχαιµία έχει µικρή διάρκεια και γίνει επαναοξυγόνωση τότε εξαιτίας διαδοχικών βιοχηµικών αντιδράσεων σχηµατίζονται ενεργές µορφές 1

23 οξυγόνου µε αποτέλεσµα να επέλθει ακόµη µεγαλύτερη βλάβη στους ιστούς (Simpson και Lucchesi, 1987). Στοιχεία από έρευνες έδειξαν ότι η έκθεση των πνευµόνων σε υψηλές συγκεντρώσεις Ο 2 έχουν ως αποτέλεσµα την αυξηµένη ενδοκυτταρική παραγωγή Ο - 2 (και ως εκ τούτου Η 2 Ο 2 ) λόγω της διαρροής ηλεκτρονίων προς το Ο 2 από το σύστηµα µεταφοράς ηλεκτρονίων των µιτοχονδρίων και του ενδοπλασµατικού διχτύου. Ακόµη, µια δεύτερη πηγή ενεργών µορφών οξυγόνου στο πνεύµονα in vivo είναι η συσσώρευση και ενεργοποίηση των ουδετερόφιλων (neutrophils) λευκοκυττάρων. Σε αυτή τη περίπτωση φαίνεται ότι οι ρίζες οξυγόνου που παράγονται από ενεργά ουδετερόφιλα λευκοκύτταρα ίσως να έχουν σηµασία στην καταστροφή των πνευµόνων που παρατηρείται σε αρκετές εκφάνσεις του ARDS (adult respiratory distress syndrome) (Ward et al., 1988; Baldwin, 1986). Η ασθένεια της ρευµατοειδούς αρθρίτιδας φαίνεται πως έχει επίσης σχέση µε τις ελεύθερες ρίζες. Τα υγρά από τις αρθρώσεις ασθενών µε ρευµατοειδή πάθηση περιέχουν αυξηµένα επίπεδα συζυγών διενίων, καθώς και ενώσεων που αντιδρούν µε το θειοβαρβιτουρικό οξύ υποδηλώνοντας έτσι την αυξηµένη οξείδωση των πολυακόρεστων λιπαρών οξέων in vivo (Rowley, 1984). Ακόµη, σύµφωνα µε τους Halliwellκαι Gutteridge, 1989, δεν υπάρχει αµφιβολία ότι η οξειδωτική βλάβη, η οποία είναι αποτέλεσµα της ενεργοποίησης των ουδετερόφιλων λευκοκυττάρων (neutrophil activation), συµβαίνει στο υγρό της άρθρωσης που έχει ρευµατώδη φλεγµονή. Απόδειξη της σηµασίας των ελευθέρων ριζών στη ρευµατοειδή αρθρίτιδα είναι ορισµένες έρευνες που υποστηρίζουν ότι µε ένεση σκευάσµατος που περιέχει δισµουτάση του σουπεροξειδίου (αντιοξειδωτικό ένζυµο) στην άρθρωση του ασθενούς βελτιώνεται η κατάσταση γεγονός που αποδεικνύει τη σηµασία των ενεργών µορφών οξυγόνου. Λόγω της ευαισθησίας του νευρικού συστήµατος στην οξειδωτική καταστροφή και της τάσης του εγκεφάλου για οξειδωτική καταστροφή λόγω της χαµηλής περιεκτικότητάς του σε αντιοξειδωτικά ένζυµα και της υψηλής περιεκτικότητας σε σίδηρο, ο οποίος εύκολα απελευθερώνεται κατά την καταστροφή κυττάρων αλλά δε µπορεί να δεσµευτεί εύκολα επειδή το εγκεφαλονωτιαίο υγρό δεν έχει ικανότητα δέσµευσης σιδήρου, πολλοί ερευνητές πιστεύουν ότι οι ελεύθερες ρίζες ευθύνονται για διάφορες 11

24 νευρολογικές ασθένειες, όπως την ασθένεια του Πάρκινσον και την ασθένεια Αλτσχάιµερ (Halliwell και Gutteridge, 1985). Όσον αφορά την οφθαλµολογία, τα λιπίδια που υπάρχουν στον αµφιβληστροειδή περιέχουν υψηλά ποσοστά πολυακόρεστων λιπαρών οξέων, τα οποία είναι ευαίσθητα στην οξείδωση, η οποία οδηγεί στην εµφάνιση της ασθένειας που είναι γνωστή ως καταρράκτης (Morell, 1988). Τέλος, η διαδικασία του γήρατος έχει απασχολήσει αρκετούς ερευνητές, οι οποίοι έχουν καταλήξει σε διάφορες θεωρίες που συνοπτικά είναι οι εξής: (α) η προγραµµατισµένη γήρανση η οποία προτείνει προγραµµατισµένα διαδοχικά γεγονότα κωδικοποιηµένα στο γονίδιο, (β) η καταστροφική γήρανση λόγω λάθους, η οποία υποστηρίζει ότι λάθη στην αντιγραφή του RNA και στη µετάφρασή του σε πρωτεΐνες οδηγεί στη συσσώρευση τροποποιηµένων µη-λειτουργικών πρωτεϊνών στα κύτταρα µε το πέρασµα του χρόνου φτάνοντας τελικά σε επίπεδα που οδηγούν στην ολική καταστροφή των λειτουργιών τους, και (γ) η θεωρία των ελευθέρων ριζών. Ο Denham και ο Harman υποστήριξαν αυτή την τελευταία θεωρία το 1956, σύµφωνα µε την οποία το φυσιολογικό γήρας είναι αποτέλεσµα της προσβολής των ιστών από τις ελεύθερες ρίζες που παράγονται κατά το φυσιολογικό αερόβιο µεταβολισµό. Οι επιδράσεις διαφόρων τοξινών δείχνουν ότι η αντιοξειδωτική άµυνα πολλών ιστών είναι επαρκής ώστε να προστατεύονται αυτοί όταν σχηµατίζονται µε φυσιολογικό ρυθµό ελεύθερες ρίζες, όχι όµως όταν ο ρυθµός σχηµατισµού είναι αυξηµένος (Harman et al., 1976; Harman, 1981) (Βλέπε σχήµα 2). 12

25 Καρδιά έρµα Εγκέφαλος Πνεύµονες Άσθµα Θρόµβωση στεφανιαίας Καψίµατα Ηλιακή ακτινοβολία Ψωρίαση, Τραύµα Πάρκινσον Νευροτοξίνες Άνοια Ρευµατισµοί Αρθρώσεις Ρευµατισµοί Ρευµατισµοί Νεφρά ιάφορα όργανα Μεταµόσχευση Γκλοµερουλονεφρίτις. Ελεύθερες ρίζες. Γαστρεντερική οδός ιαβήτης Πανκρεατίτιδα Ενδοτοξική καταστροφή του ήπατος, Ισχαιµία. Φλεγµονή ζηµιά στο ανοσοποιητικό Ισχαιµία Τοξικότητα φαρµάκων Υπερφόρτωση σιδήρου ιατροφικές ελλείψεις Τοξικότητα του αλκοόλ Ακτινοβολία Γήρανση Καρκίνος Αµυλοειδής ασθένειες. Ερυθρά αιµοσφαίρια Αναιµία Fanconi Ελονοσία Αγγεία Αρτηριοσκλήρωση Μάτι Καταρακτογένεση Αµφιβληστροειδήτιδα της προγήρανσης Εκφυλισµός του αµφιβληστροειδούς. Σχήµα 1. ιάγραµµα όλων των ανθρώπινων ασθενειών όπου η παραγωγή ελευθέρων ριζών παίζει σηµαντικό ρόλο στην εµφάνιση βλαβών στους ιστούς (Pinc , 1995). 13

26 Μεταβολισµός Μεταβολισµός Μεταβολισµός Ελεύθερες ρίζες Ελεύθερες ρίζες Ελεύθερες Ελεύθερες ρίζες ρίζες Ενεργοποίηση Σχηµατισµός Ενεργοποίηση Ο2 - Παρέµβαση Σχηµατισµός Ενεργοποίηση µετάλλων. Ο2 - Παρέµβαση Σχηµατισµός Σχηµατισµός µετάλλων. Ο2 Ο Παρέµβαση Παρέµβαση µετάλλων. Πρωτείνες Λιπίδια Η2Ο2, Πρωτείνες ΗΟ2, ΟΗ ράση της ΗΟ2, Λιπίδια ΟΗ ιάσπαση Η2Ο2, Πρωτείνες Πρωτείνες ΗΟ2, ΟΗ ρυντακτάσης Υπεροξείδια ΗΟ2, Λιπίδια Λιπίδια ράση της ΟΗ δεσµών ιάσπαση Η2Ο2, Η SH 2 Ο 2 ΗΟ2,, 2, ΟΗ ΟΗ Ανασυγκρότηση ρυντακτάσης ράση ράση της της Αλδεύδες. Υπεροξείδια ΗΟ2, ΟΗ 2, ΟΗ δεσµών ιάσπαση ιάσπαση SH του Ανασυγκρότηση DNA. ρυντακτάσης αναγάσης Αλδεύδες. Υπεροξείδια Υπεροξείδια δεσµών δεσµών SH SH του DNA. Ανασυγκρότηση Αλδεύδες. Αλδεύδες Συσσώρευση του του DNA. DNA ζηµιών Συσσώρευση κατά τη γήρανση ζηµιών Συσσώρευση Συσσώρευση κατά τη Σχάσεις. γήρανση ζηµιών ζηµιών κατά κατά τη τη Σχάσεις. γήρανση γήρανση Σχάσεις. Σχάσεις Σχήµα 2. Επίδραση του οξυγόνου στη διαδικασία του Σχήµα γήρατος 2. Επίδραση (Mehlhorn του et al., οξυγόνου 1985). στη διαδικασία του Σχήµα γήρατος Σχήµα 2. Επίδραση 2. (Mehlhorn Επίδραση του et του al., οξυγόνου οξυγόνου 1985). στη στη διαδικασία διαδικασία του του γήρατος γήρατος (Mehlhorn (Mehlhorn et al., και 1985). Cole, 1985). 14

27 (2) ΟΞΕΙ ΩΣΗ ΛΙΠΙ ΙΩΝ 2.1 Γενικά για τα λιπίδια Τα λιπίδια είναι οργανικά µόρια που έχουν κατά κανόνα µεγάλου µήκους ανθρακική αλυσίδα και είναι διαλυτά σε οργανικούς διαλύτες, όχι όµως στο νερό (Vollhardt και Schore, 1994). Τα λιπίδια µαζί µε τις πρωτεΐνες και τους υδατάνθρακες αποτελούν τα κύρια συστατικά των ζωντανών κυττάρων (Nawar, 1985). Πιο συγκεκριµένα, τα λιπίδια έχουν µεγάλη σηµασία για τη δοµή, τη σύσταση και τη διαπερατότητα των µεµβρανών των κυτταρικών τοιχωµάτων. Χρησιµεύουν ως αποθέµατα ενέργειας σε σπέρµατα, φρούτα, φυτά και ζώα. Ακόµη, αποτελούν το κυριότερο συστατικό του λιπώδους ιστού που µονώνει θερµικά το σώµα και προστατεύει τα εσωτερικά όργανα από εξωτερικά σοκ. Κυριότερα λιπίδια είναι τα τριγλυκερίδια, που είναι τριεστέρες της γλυκερίνης µε λιπαρά οξέα (Βλέπετε σχήµα 3). Άλλες τάξεις λιπιδίων είναι τα φωσφολιπίδια, τα σφιγγολιπίδια, οι στερόλες κ.α.. Τα ακόρεστα λιπαρά οξέα σε ελεύθερη ή δεσµευµένη µορφή είναι ευοξείδωτα συστατικά (Crastes de Paulet, 1987). Αποτέλεσµα της οξείδωσής τους είναι ο σχηµατισµός διάφορων προϊόντων, τα οποία προσδίδουν στα τρόφιµα δυσάρεστη γεύση, επιφέρουν αλλαγές στο χρώµα και µειώνουν τη θρεπτική αξία µε αποτέλεσµα να υποβαθµίζεται η ποιότητά τους (Halliwell και Gutteridge,1989). CH 2 COΟ R 1 CH COΟ R 2 CH 2 COΟ R 3 α) Τριγλυκερίδιο. 15

28 CH 2 COΟ R 1 CH COΟ R 2 OH CH 2 O P OR 3 O β) Φωσφολιπίδιο. Σχήµα 3. οµή τριγλυκερίδιου και φωσφολιπίδιου. 2.2 Οξείδωση ακόρεστων λιπιδίων Η οξείδωση των ακόρεστων λιπιδίων λαµβάνει χώρα µε διάφορους µηχανισµούς είτε παρουσία, είτε απουσία φωτός. Οι πιο γνωστοί µηχανισµοί είναι αυτοί: (α) της αυτοξείδωσης, (β) της έµµεσης φωτο-οξείδωσης, (γ) της οξείδωσης που καταλύεται από λιποξειδάση και (δ) της οξείδωσης σε βιολογικά συστήµατα Αυτοξείδωση Οι διπλοί δεσµοί που υπάρχουν στα ακόρεστα λιπαρά οξέα ευνοούν την οξείδωσή τους και το σχηµατισµό υδροϋπεροξειδίων που είναι ασταθή προϊόντα. Η αποικοδόµηση των τελευταίων έχει ως συνέπεια το σχηµατισµό καρβονυλικών ενώσεων (αλδεύδες, κετόνες) και οξέων χαµηλού µοριακού βάρους (Frankel et al., 1991). Αυτά τα δευτερογενή προϊόντα οξείδωσης είναι υπεύθυνα για την ανάπτυξη δυσάρεστης οσµής και γεύσης. Η αυτοξείδωση είναι αποτέλεσµα µιας αλληλουχίας αντιδράσεων που χωρούν µέσω µηχανισµού ελευθέρων ριζών στις οποίες συµµετέχουν ελεύθερα ή εστεροποιηµένα ακόρεστα λιπαρά οξέα. ιακρίνονται τρία στάδια: (i) Έναρξη. RH+1/2O 2 R + OH (ii) ιάδοση. R +O 2 ROO ROO +RH ROOH + R 16

29 (iii) Τερµατισµός. R +R RR R + ROO ROOR ROO + ROO ROOR + O 2 Όπου, RH = ακόρεστα λιπαρά οξέα, R = ελεύθερες ρίζες, ROOH = υδροϋυπεροξείδια. Το στάδιο της έναρξης περιλαµβάνει την απόσπαση υδρογόνου από µία αλλυλική CH 2 οµάδα του ακόρεστου λιπαρού οξέος (RH) µε αποτέλεσµα τη παραγωγή µιας ελεύθερης ρίζας (R ) (Βλέπε σχήµα 4). Ο αρχικός σχηµατισµός ελευθέρων ριζών τύπου R ευνοείται από την παρουσία κατάλληλου εκκινητή ή από την επίδραση ακτινοβολίας παρουσία κατάλληλου ευαισθητοποιητή. Η διάρκεια του σταδίου της έναρξης επηρεάζεται από τον ακόρεστο χαρακτήρα του υποστρώµατος και από την παρουσία αντιοξειδωτικών (Halliwell καιgutteridge, 1989). Όταν ο σχηµατισµός των ελευθέρων ριζών τύπου R είναι έντονος προκύπτουν συνεχώς ασταθείς υπεροξυ-ρίζες (ROO ), οι οποίες µε τη σειρά τους αποσπούν άτοµα υδρογόνου από άλλα ακόρεστα λιπαρά οξέα (RH) µε αποτέλεσµα την παραγωγή ασταθών υδροϋπεροξειδίων (ROOH) και νέων ελευθέρων ριζών τύπου R. Στη συνέχεια, οι ρίζες αυτές αντιδρούν µε οξυγόνο και η σειρά των αντιδράσεων που περιγράφτηκαν επαναλαµβάνεται (Privett και Blank, 1962; Aruoma, 1989). Η διαδικασία της οξείδωσης τερµατίζεται µε την αντίδραση δύο ελεύθερων ριζών από την οποία προκύπτουν σταθερές πολυµερείς ενώσεις (R-R, ROOR) οι οποίες είναι ανενεργές. Ο αυτόµατος τερµατισµός είναι ωστόσο δύσκολος επειδή δεν είναι δυνατόν όλες οι ελεύθερες ρίζες που σχηµατίζονται να αλληλοεξουδετερωθούν. 17

30 Έναρξη Απόσπαση υδρογόνου Η Συζυγές διένιο µε UV απορρόφηση στα 234 nm. Λήψη Οξυγόνου Υπεροξυ-ρίζα +Η Υδροϋπεροξείδιο Σχήµα Μηχανισµός λιπιδικής οξείδωσης. Σχήµα 4. Μηχανισµός οξείδωσης πολυακόρεστων λιπαρών οξέων ( Halliwell και Gutteridge, 1989). 18

31 Έναρξη Έναρξη ιάδοση ιάδοση ιµερή, πολυµερή, κυκλικά υπεροξείδια και υδρουπεροξείδια. ιάσπαση Αλδεύδες,κετόνες, υδρογονάνθρακες, φουρανικά παράγ. ιµερή ιάσπαση Κετο-, υδροξυ- και εποξυ- παράγωγα. Αλδεύδες Αλκυλιό ρίζες Ηµι-αλδεύδες ή οξο-εστέρες. Συµπύκνωση Υδρογονάνθρακες, αλδεύδες, Οξέα, εποξείδια. Αλκυλοτριοξάνια και δίοξολάνια. Υδρογονάνθρακες ROOR Υδρογονάνθρακες, Αλδεύδες, Αλκοόλες. Σχήµα 5. Γενικό διάγραµµα αυτοξείδωσης των λιπιδίων. (Nawar, 1985). 19

32 2.2.2 Έµµεση φωτο-οξείδωση Πρόκειται για αντίδραση οξείδωσης ακόρεστων λιπαρών οξέων, που λαµβάνει χώρα παρουσία φωτεινής ακτινοβολίας και φωτοευαισθητοποιητή (sensitizer). Φωτο-ευαισθητοποιητές είναι διάφορες φυσικές χρωστικές, όπως η χλωροφύλλη (λαχανικά) και η ριβοφλαβίνη (γάλα), αλλά και συνθετικές χρωστικές. Οξυγόνο σε διεγερµένη κατάσταση (singlet oxygen) σχηµατίζεται µε τη βοήθεια του φωτός παρουσία ενός φωτοευαισθητοποιητή. Παρουσία φωτός και ευαισθητοποιητή το µοριακό οξυγόνο (triplet oxygen) µεταπίπτει από τη βασική στην διεγερµένη κατάσταση.το οξυγόνο σε διεγερµένη κατάσταση ενέργειας προστίθεται στους διπλούς δεσµούς µε αποτέλεσµα να σχηµατίζονται υδροϋπεροξείδια (Foote,1976). 1 ευαισθητοποιητής + hv 1 ευαισθητοποιητής * 3 ευαισθητοποιητής * 3 ευαισθητοποιητής* + 3 Ο 2 1 Ο ευαισθητοποιητής * 1 Ο 2 + RH ROOH ελεύθερες ρίζες. Όπου, 1 ευαισθητοποιητής * = ευαισθητοποιητής σε διεγερµένη κατάσταση, 3 ευαισθητοποιητής* = ευαισθητοποιητής σε τριπλή διεγερµένη κατάσταση, 1 Ο 2 = οξυγόνο σε διεγερµένη κατάσταση (singlet oxygen), 3 Ο 2 = οξυγόνο σε τριπλή διεγερµένη κατάσταση Οξείδωση καταλυόµενη από λιποξειδάση. Η λιποξειδάση καταλύει την οξείδωση των πολυακόρεστων λιπαρών οξέων που έχουν στο µόριο τους τουλάχιστον ένα cis, cis-1,4-πενταδιενικό σύστηµα. Προϊόν της οξείδωσης είναι το αντίστοιχο υδροϋπεροξείδιο µε τους διπλούς δεσµούς σε συζυγιακή θέση και cis, trans προσανατολισµό. Η λιποξειδάση είναι κυρίως ένζυµο του φυτικού βασιλείου. Έχει αποµονωθεί από σόγια, φασόλια, δηµητριακά, φύλλα κ.λ.π. ρά και σε χαµηλές θερµοκρασίες κι αυτό έχει ιδιαίτερη σηµασία για την τεχνολογία τροφίµων, αφού οι συνέπειες από την παρουσία της µπορούν να φανούν ακόµη και στα κατεψυγµένα τρόφιµα. Άλλες δυσάρεστες συνέπειες από τη δράση της λιποξειδάσης στα τρόφιµα είναι η µείωση της έντασης του χρώµατος ( αποικοδόµηση καροτενίων και ξανθοφυλλών) και πιθανώς η καταστροφή ορισµένων βιταµινών (Mack et al., 1987; Galliard, 1978). 2

33 CH 3 -(CH 2 ) 4 -CH=CH-CH 2 -CH=CH-(CH 2 ) 7 COOH + O 2 λιποξειδάση CH 3 -(CH 2 ) 4 -CH=CH-CH=CH-CH(OOH)-(CH 2 ) 7 COOH 2.2.4Οξείδωση σε βιολογικά συστήµατα. Ο σχηµατισµός ενεργών µορφών οξυγόνου σχετίζεται µε τον οµαλό φυσικό µεταβολισµό των αερόβιων κυττάρων. Αυτές είναι χρήσιµες µόνον όταν παράγονται στη σωστή στιγµή, στη σωστή ποσότητα και στο σωστό χρόνο (Papas, 1999). Για παράδειγµα, τα ενεργά φαγοκύτταρα χρησιµοποιούν τις ενεργές µορφές οξυγόνου για να καταστρέψουν ορισµένα είδη βακτηρίων και µυκήτων. Επίσης, η ρίζα του σουπεροξειδίου ( Ο - 2 ) παίζει χρήσιµο ρόλο στη ρύθµιση της κυτταρικής ανάπτυξης και στα µεσοκυττάρια σήµατα (Halliwell, 1997). Εάν λοιπόν, δεν πληρούνται οι παραπάνω προϋποθέσεις, οι ενεργές µορφές οξυγόνου µπορούν να προκαλέσουν βλάβες λόγω της µεγάλης δραστικότητας που οδηγεί στην οξείδωση των ακόρεστων λιπαρών οξέων και σε αντιδράσεις µε τις πρωτεΐνες, τους υδατάνθρακες και το DNA (Papas, 1999). Πιο συγκεκριµένα, κατά τη βιοχηµική µετατροπή του οξυγόνου στο νερό προκύπτουν οι εξής ενεργές µορφές οξυγόνου: Ο 2 + e - O e - + 2H 2+ H 2 O 2 + e - + H + H 2 O + OH +e - + H + H 2 O (Hudson, 199). Η ρίζα σουπεροξειδίου ( Ο - 2 ) είναι αποτέλεσµα της αναγωγής του µοριακού οξυγόνου µε τη πρόσληψη ενός ηλεκτρονίου. Από αυτή µε αναγωγή προκύπτει αρχικά υπεροξείδιο του υδρογόνου (Η 2 Ο 2 ) και στη συνέχεια ρίζα υδροξυλίου ( ΟΗ). Η τελευταία είναι η πιο τοξική από τις ενεργές µορφές οξυγόνου και ο σχηµατισµός της µπορεί να γίνει µε δύο µηχανισµούς : Aντίδραση Haber-Weis: 2O H 2 O 2 OH + OH - + O 2 Αντίδραση Fenton: Fe 2+ + H 2 O 2 OH + OH - + Fe 3+ Στην αντίδραση Haber-Weis, το υπεροξείδιο του υδρογόνου ανάγεται από το σουπεροξειδικό ανιόν οπότε προκύπτει ρίζα υδροξυλίου, ανιόν υδροξυλίου και µοριακό οξυγόνο. Η διαφορά της παραπάνω αντίδρασης µε την αντίδραση 21

34 Fenton είναι ότι στην τελευταία αναγωγή του υπεροξειδίου του υδρογόνου γίνεται µε τη βοήθεια ενός µεταβατικού µετάλλου. Με σκοπό τη προφύλαξη από τις ενεργές µορφές οξυγόνου, ο ανθρώπινος οργανισµός και κάθε ζωντανός οργανισµός, είναι εφοδιασµένος µε ισχυρά αντιοξειδωτικά (Sies, 1993). Αυτά µπορεί να σχηµατίζονται στον οργανισµό (ενδογενή), µπορεί όµως να προσλαµβάνονται µε την τροφή (εξωγενή). Συνήθως αποµακρύνουν ή αδρανοποιούν ενδιάµεσα προϊόντα τα οποία παράγουν τις ενεργές µορφές οξυγόνου. Πίνακας 1. Eνδογενή και εξωγενή συστήµατα αντιοξειδωτικής άµυνας στον άνθρωπο (Papas, 1999). Ενδογενή - Γλουταθειόνη και Se υπεροξειδάση της γλουταθειόνης. - Fe καταλάση - NADPH - Ουµπικινόλη 1 (ανάγει το συνένζυµο Q 1 ) - Mn, Cu, Zn δισµουτάση του σουπεροξειδίου (SOD) - Ουρικό οξύ - Ορµόνες µε αντιοξειδωτική δράση όπως είναι η µελατονίνη - πρωτεΐνες που έχουν την ικανότητα να ενώνονται µε µέταλλα όπως είναι η αλβουµίνη. Επίσης, πρωτεΐνες που ενώνονται µε Fe και Cu (τρανσφερίνη, σερουλοπλασµίνη) και πρωτεΐνες συµπλοκοποιηµένες µε Fe (επτογλοβίνη, αιµοφιξίνη). Εξωγενή - Τοκοφερόλες και τοκοτριενόλες (βιταµίνη Ε) - Ασκορβικό οξύ (βιταµίνη C) - Βιταµίνη Α και καροτενοειδή (β-καροτένιο, λυκοπένιο) - Μέταλλα απαραίτητα για τη δράση ενζύµων (Se) - ιατροφικά συµπληρώµατα (CoQ 1, γλουταθειόνη, κ.α.) - Συνθετικά αντιοξειδωτικά (ΒΗΑ, ΒΗΤ, TBHQ - Εκχύλισµα δεντρολίβανου(φυσικό αντιοξειδωτικό). 22

35 Πίνακας 2. Ενεργές µορφές οξυγόνου και φυσικά αµυντικά συστήµατα προστασίας (Dodet, 1991). ΟΞΕΙ ΩΤΙΚΑ ΑΜΥΝΤΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Ρίζα σουπεροξείδιου (Ο -. 2 ) ισµουτάση του σουπεροξειδίου. Υπεροξείδιο του υδρογόνου Καταλάση, Se υπεροξειδάση της γλουταθειόνης. Ρίζα υδροξυλίου (ΟΗ. ) Βιταµίνη C, γλουταθειόνη, ταυρίνη. Οξυγόνο σε διεγερµένη κατάσταση ( 1 Ο 2 ) Καροτένεια. Υπεροξυ-ρίζα (ROO. ) Βιταµίνη Ε µαζί µε βιταµίνη C. Αλκοξυ-ρίζα (RO. ) - Υδροϋπεροξείδιο Se γλουταθειόνη, υπεροξειδάση (ROOH) της γλουταθειόνης. 2.3 Παράγοντες που επηρεάζουν την οξείδωση των ακόρεστων λιπιδίων στα τρόφιµα. Τα τρόφιµα περιέχουν µίγµατα λιπαρών οξέων, τα οποία διαφέρουν µεταξύ τους σηµαντικά ως προς την τάση για οξείδωση. Επιπλέον, περιέχουν και µεγάλο αριθµό µη λιπιδικών συστατικών που συχνά επηρεάζουν την ταχύτητα µε την οποία οξειδώνονται τα ακόρεστα λιπαρά οξέα. Μεταξύ των διαφόρων παραγόντων που επιταχύνουν ή επιβραδύνουν την οξείδωση οι σπουδαιότεροι σύµφωνα µε τους Eriksson και Na, 1995, είναι οι εξής: (α) Λιπαρά οξέα (επίδραση της αλύσου, ακόρεστου χαρακτήρα, cis-trans ισοµέρειας, συζυγίας διπλών δεσµών). (β) Καταλύτες (ένζυµα, µεταβατικά µέταλλα) (γ) Οξυγόνο (µερική πίεση, ενεργειακή κατάσταση) (δ) Φως (συχνότητα, ένταση, ευαισθητοποιητές) (ε) Θερµοκρασία (ζ) ph (η) Παρεµποδιστές (αντιοξειδωτικά, χηλικές ενώσεις, ένζυµα) (θ) Επιφάνεια (ι) Ενεργότητα νερού 23

36 2.3.1 οµή λιπαρών οξέων. Ο αριθµός, η θέση και η γεωµετρία των διπλών δεσµών επηρεάζουν την ταχύτητα της οξείδωσης (Nawar, 1985, Papas 1999). Πιο συγκεκριµένα: 1) Η αύξηση του αριθµού των διπλών δεσµών αυξάνει την ταχύτητα της οξείδωσης (τα λιπαρά οξέα 18:1, 18:2, 18:3, 2:4 έχουν σχετικές ταχύτητες οξείδωσης 1, 5, 1 και 2). 2) Τα οξέα µε cis διπλούς δεσµούς οξειδώνονται πιο γρήγορα από τα trans ισοµερή τους. 3) Τα οξέα µε συζυγείς διπλούς δεσµούς είναι πιο ευοξείδωτα από τα οξέα µε µη συζυγείς διπλούς δεσµούς. 4) Τα ελεύθερα λιπαρά οξέα οξειδώνονται µε µεγαλύτερη ταχύτητα από τα εστεροποιηµένα µε τη γλυκερίνη Συγκέντρωση οξυγόνου (ή µερική πίεση οξυγόνου). Η ταχύτητα της οξείδωσης είναι ανεξάρτητη της µερικής πίεσης οξυγόνου, όταν αυτή είναι υψηλή. Αντιθέτως, η ταχύτητα οξείδωσης είναι περίπου ανάλογη µε τη µερική πίεση του οξυγόνου όταν αυτή είναι χαµηλή Θερµοκρασία. Η έκθεση των τροφίµων σε υψηλές θερµοκρασίες, π.χ. κατά το µαγείρεµα ή την αποστείρωση (κονσερβοποίηση) προκαλούν στα ακόρεστα λιπαρά οξέα µια σειρά από χηµικές µεταβολές, οι οποίες επηρεάζουν τη γεύση, την εµφάνιση και τη διατροφική αξία των ακόρεστων λιπαρών οξέων. Η χηµεία της οξείδωσης σε υψηλές θερµοκρασίες είναι πολύπλοκη επειδή οι θερµολυτικές και οι οξειδωτικές αντιδράσεις λαµβάνουν χώρα ταυτόχρονα. Στις υψηλές θερµοκρασίες οξειδώνονται και τα κορεσµένα λιπαρά οξέα. Ένα συνοπτικό διάγραµµα των µεταβολών δίνεται παρακάτω (Nawar, 1985). 24

37 Λιπαρά οξέα, µονοεστέρες λιπ. Οξ. και τρι-ακυλογλυκερόλες. Κορεσµένες ενώσεις. Ακόρεστες ενώσεις. Θερµολυτικές αντιδράσεις Θερµολυτικές αντιδράσεις Οξέα, Υδρογονάνθρακες, Εστέρες προπενοδιόλης, Ακρολεϊνη, κετόνες. Αλκάνια µεγάλου Μ.Β., Αλδεύδες, Κετόνες και λακτόνες. Άκυκλα και κυκλικά διµερή. Πτητικά και διµερή προιόντα. Σχήµα 6. Γενικό διάγραµµα Θερµικής διάσπασης των λιπιδίων (Nawar 1985). 25

38 2.3.4 Επιφάνεια. Η ταχύτητα της οξείδωσης επηρεάζεται από την επιφάνεια του προϊόντος που είναι εκτεθειµένη στον αέρα. Στα γαλακτώµατα, η ταχύτητα οξείδωσης καθοδηγείται από την ταχύτητα µε την οποία το οξυγόνο διαχέεται στη λιπόφιλη φάση (Nawar, 1985) Ενεργότητα νερού Από έρευνες που έχουν γίνει έχει διαπιστωθεί ότι η οξείδωση εξαρτάται κατά πολύ από την ενεργότητα του νερού. Όταν η τελευταία είναι χαµηλή (a w <,1), η οξείδωση είναι ταχύτατη. Σε συνθήκες υψηλής ενεργότητας νερού (a w ~,3) επιβραδύνεται η λιπιδική οξείδωση. Ο προστατευτικός ρόλος του νερού αποδίδεται κυρίως στην ενυδάτωση των µετάλλων, που περιορίζει τη καταλυτική δράση τους. Σε συνθήκες υψηλής ενεργότητας νερού (a w =,55-,85), η οξείδωση επιταχύνεται, πιθανόν εξαιτίας µιας αυξηµένης κινητικότητάς των µετάλλωνκαταλυτών (Karel, 198) Παρουσία προ-οξειδωτικών µέσων Μέταλλα, όπως αυτά που απαντούν συνήθως σε περισσότερες από µια οξειδωτικές βαθµίδες σθένους (κοβάλτιο, ο χαλκός, ο σίδηρος, το µαγγάνιο και το νικέλιο) εµφανίζουν σηµαντική προ-οξειδωτική δράση. Η παρουσία τους ακόµη και σε ελάχιστες συγκεντρώσεις, π.χ.,1 ppm, µπορεί να µειώσει το χρόνο επαγωγής και να αυξήσει τη ταχύτητα της οξείδωσης. Τα µέταλλα αυτά είναι διαδεδοµένα στο φυτικό βασίλειο. Αρκετοί µηχανισµοί έχουν προταθεί για την ερµηνεία της δράσης τους. Ορισµένοι από αυτούς δίνονται στη συνέχεια. 1) Επιτάχυνση της αποικοδόµησης των υδροϋπεροξειδίων. Μ n+ + ROOH M n+1 + OH - + RO M n+ + ROOH M (n-1)+ + H + + ROO 2) Απευθείας αντίδραση µε το µη-οξειδωµένο υπόστρωµα M n+ + RH M (n-1)+ + H + + R 3) Ενεργοποίηση του µοριακού οξυγόνου µε αποτέλεσµα την παραγωγή οξυγόνου σε διεγερµένη στάθµη ενέργειας (singlet oxygen) και ρίζες υδροϋπεροξειδίου M n+ + O 2 M (n+1) + O e - 1 O 2 ή 26

39 M n+ + O 2 M (n+1) + O H + HO Ακτινοβολία Η ακτινοβολία κυρίως αυτή που έχει µήκος κύµατος από 2 έως4 nm, συµβάλλει στο σχηµατισµό ελευθέρων ριζών, που οξειδώνουν τα πολυακόρεστα λιπαρά οξέα στα τρόφιµα και εκφυλίζουν τα κύτταρα στον οργανισµό (Morell, 1988). 2.4 Παράγοντες που επηρεάζουν την οξείδωση των ακόρεστων λιπιδίων στον ανθρώπινο οργανισµό Στους κυριότερους παράγοντες που επηρεάζουν τις οξειδωτικές διαδικασίες στον ανθρώπινο οργανισµό σύµφωνα µε τους Halliwell και Gutteridge, 1989 περιλαµβάνονται: 1) Γενετικοί παράγοντες 2) ιατροφικοί παράγοντες Πρόσληψη πολυακόρεστων λιπαρών οξέων Πρόσληψη µετάλλων (δισθενής σίδηρος, δισθενής χαλκός) 3) Περιβαλλοντικοί παράγοντες Ρύπανση (ΝΟ 2, όζον, χλωροφθοράνθρακες και εντοµοκτόνα) Κάπνισµα Υπεριώδης ακτινοβολία 4) Η κατανάλωση αλκοολούχων ποτών 5) Τραύµατα, ασθένειες και θεραπευτική αγωγή Σωµατικές και ψυχολογικές πληγές Ασθένειες Φάρµακα, θεραπεία µε ακτίνες 6) Κατάσταση Πρόωρη ωριµότητα Επίπονη γυµναστική Γήρανση Άγχος Ψυχολογικές ευαισθησίες 7) Προγράµµατα γυµναστικής 27

Οξειδωτικό Stress, άσκηση και υπερπροπόνηση

Οξειδωτικό Stress, άσκηση και υπερπροπόνηση Οξειδωτικό Stress, άσκηση και υπερπροπόνηση Τζιαμούρτας Ζ. Αθανάσιος Επίκουρος Καθηγητής Βιοχημείας της Άσκησης, ΠΘ Ερευνητής, Ινστιτούτο Σωματικής Απόδοσης και Αποκατάστασης Οξειδωτικό στρες Γενικός όρος

Διαβάστε περισσότερα

Ελεύθερες ρίζες και αντιοξειδωτικά

Ελεύθερες ρίζες και αντιοξειδωτικά Ελεύθερες ρίζες και αντιοξειδωτικά Κατά τη διάρκεια των φυσιολογικών ανθρώπινων διεργασιών παραγωγή ενέργειας, αποτοξίνωση από τοξικές ουσίες και ανοσολογική απόκριση, παράγονται από τον οργανισµό ελεύθερες

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΑΓΩΓΗΣ & ΑΘΛΗΤΙΣΜΟΥ. 9η Διάλεξη: «Άσκηση και ελεύθερες ρίζες»

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΑΓΩΓΗΣ & ΑΘΛΗΤΙΣΜΟΥ. 9η Διάλεξη: «Άσκηση και ελεύθερες ρίζες» ΕΠΕΑΕΚ ΑΝΑΜΟΡΦΩΣΗ ΤΟΥ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΟΣ ΣΠΟΥΔΩΝ ΤΟΥ Τ.Ε.Φ.Α.Α.ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ - ΑΥΤΕΠΙΣΤΑΣΙΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΑΓΩΓΗΣ & ΑΘΛΗΤΙΣΜΟΥ ΚΕ 0918 «Βιοχημική Αξιολόγηση Αθλητών»

Διαβάστε περισσότερα

Οξείδωση λιπαρών Χρήση Αντιοξειδωτικών

Οξείδωση λιπαρών Χρήση Αντιοξειδωτικών 3ο Πανελλήνιο Συνέδριο ΣΥΓΧΡΟΝΕΣ ΤΑΣΕΙΣ ΣΤΟΝ ΤΟΜΕΑ ΤΩΝ ΛΙΠΙ ΙΩΝ Ελληνικό Φόρουµ Επιστήµης και Τεχνολογίας Λιπιδίων (Greek Lipid Forum) Αντιοξειδωτική δράση καροτινοειδών έναντι της οξειδωτικής υποβάθµισης

Διαβάστε περισσότερα

Πηγή: ΑΠΟΛΥΜΑΝΣΗ ΤΟΥ ΠΟΣΙΜΟΥ ΝΕΡΟΥ : ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΕΣ ΤΟΥ ΧΛΩΡΙΟΥ, ΘΕΟΔΩΡΑΤΟΥ ΑΓΓΕΛΙΚΗ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ, ΜΥΤΙΛΗΝΗ 2005

Πηγή: ΑΠΟΛΥΜΑΝΣΗ ΤΟΥ ΠΟΣΙΜΟΥ ΝΕΡΟΥ : ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΕΣ ΤΟΥ ΧΛΩΡΙΟΥ, ΘΕΟΔΩΡΑΤΟΥ ΑΓΓΕΛΙΚΗ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ, ΜΥΤΙΛΗΝΗ 2005 Πηγή: ΑΠΟΛΥΜΑΝΣΗ ΤΟΥ ΠΟΣΙΜΟΥ ΝΕΡΟΥ : ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΕΣ ΤΟΥ ΧΛΩΡΙΟΥ, ΘΕΟΔΩΡΑΤΟΥ ΑΓΓΕΛΙΚΗ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ, ΜΥΤΙΛΗΝΗ 2005 ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΟΞΕΙΔΩΣΗΣ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι προχωρημένες τεχνικές

Διαβάστε περισσότερα

Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων

Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων Αποφλοίωση και καθαρισμός Πολλά φυτικά προϊόντα π.χ, μήλα, πατάτες χρειάζονται αποφλοίωση ή καθαρισμό μερικών τμημάτων τους πριν από την κατεργασία.

Διαβάστε περισσότερα

Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων

Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων Τεχνολογικό Εκπαιδευτικό Ίδρυμα (Τ.Ε.Ι.) Θεσσαλίας Επεξεργασία & Αξιοποίηση Αγρο-Διατροφικών Αποβλήτων Μέρος ΙΙ: Παραλαβή ουσιών υψηλής προστιθέμενης αξίας Ενότητα ΙΙ.3: Λιποδιαλυτές

Διαβάστε περισσότερα

ΦΑΙΝΟΛΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ Οι φαινολικές ενώσεις αποτελούν μία από τις κύριες ομάδες δευτερογενών μεταβολιτών. Αποτελούνται από ενώσεις με μεγάλη ποικιλία

ΦΑΙΝΟΛΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ Οι φαινολικές ενώσεις αποτελούν μία από τις κύριες ομάδες δευτερογενών μεταβολιτών. Αποτελούνται από ενώσεις με μεγάλη ποικιλία ΦΑΙΝΟΛΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ Οι φαινολικές ενώσεις αποτελούν μία από τις κύριες ομάδες δευτερογενών μεταβολιτών. Αποτελούνται από ενώσεις με μεγάλη ποικιλία όσον αφορά τη δομή και λειτουργικότητά τους. Ο γενικός

Διαβάστε περισσότερα

Ομάδες φαινολικών ενώσεων

Ομάδες φαινολικών ενώσεων ΦΑΙΝΟΛΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ Οι φαινολικές ενώσεις αποτελούν μία από τις κύριες ομάδες δευτερογενών μεταβολιτών. Αποτελούνται από ενώσεις με μεγάλη ποικιλία όσον αφορά τη δομή και λειτουργικότητά τους. Ο γενικός

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί, εκτός από αυτούς από αυτούς που έχουν την ικανότητα να φωτοσυνθέτουν, εξασφαλίζουν ενέργεια διασπώντας τις θρεπτικές ουσιές που περιέχονται

Διαβάστε περισσότερα

Βιοχημεία Τροφίμων Ι. Ενότητα 11 η Φρούτα και Λαχανικά ΙΙ. Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου. Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου

Βιοχημεία Τροφίμων Ι. Ενότητα 11 η Φρούτα και Λαχανικά ΙΙ. Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου. Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου Βιοχημεία Τροφίμων Ι Ενότητα 11 η Φρούτα και Λαχανικά ΙΙ Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου Στόχοι ενότητας Κατανόηση της δομής, της βιοσύνθεσης και της αποικοδόμησης

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΑ,ΣΤΗ,ΣΥΓΧΡΟΝΗ,ΔΙΑΤΡΟΦΗ,ΜΑΣ,, Θεσσαλονίκη!20.3.2013!!! Αναστασία!Δ.!Κόκκαλη! Κλινικός!Διαιτολόγος!!Διατροφολόγος!

ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΑ,ΣΤΗ,ΣΥΓΧΡΟΝΗ,ΔΙΑΤΡΟΦΗ,ΜΑΣ,, Θεσσαλονίκη!20.3.2013!!! Αναστασία!Δ.!Κόκκαλη! Κλινικός!Διαιτολόγος!!Διατροφολόγος! Φαρμακευτικός,Σύλλογος,Θεσσαλονίκης, ΔΙΑ,ΒΙΟΥ,ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ, ΔΙΑΤΡΟΦΗ, ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΑ,ΣΤΗ,ΣΥΓΧΡΟΝΗ,ΔΙΑΤΡΟΦΗ,ΜΑΣ,, Θεσσαλονίκη20.3.2013 ΑναστασίαΔ.Κόκκαλη ΚλινικόςΔιαιτολόγος Διατροφολόγος ΥπεύθυνηΤομέαΔιαιτολογίαςΙΕΚΞΥΝΗ

Διαβάστε περισσότερα

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί Κεφαλαίο 3 ο Μεταβολισμός Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια είναι απαρέτητη σε όλους τους οργανισμούς και την εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους.παρόλα αυτά, συνήθως δεν μπορούν να την χρησιμοποιήσουν

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας. Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου

Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας. Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου Στο 3 ο κεφάλαιο του βιβλίου η συγγραφική ομάδα πραγματεύεται την ενέργεια και την σχέση που έχει αυτή με τους οργανισμούς

Διαβάστε περισσότερα

gr ΜΟΥΓΙΟΣ Β.

gr  ΜΟΥΓΙΟΣ Β. 1ο Πανελλήνιο Συνέδριο ΙΒΙΣ «Βιολογία-Ιατρική Συστημάτων & Στρες» Άσκηση και μεταβολικόοξιδωτικό στρες Βασίλης Μούγιος Τμήμα Επιστήμης Φυσικής Αγωγής και Αθλητισμού με έδρα τη Θεσσαλονίκη Αριστοτέλειο

Διαβάστε περισσότερα

Κωνσταντίνος Π. (Β 2 ) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Κωνσταντίνος Π. (Β 2 ) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Κωνσταντίνος Π. (Β 2 ) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Βιοενεργητική είναι ο κλάδος της Βιολογίας που μελετά τον τρόπο με τον οποίο οι οργανισμοί χρησιμοποιούν ενέργεια για να επιβιώσουν και να υλοποιήσουν τις

Διαβάστε περισσότερα

Β. Μαμαρέλη 1, Μ. Κυριακίδου 2, Ο. Τάνης 2, Ι. Μαμαρέλης 1, Χ. Κωτούλας 3, Ε. Κουτουλάκης 4, Ι. Κασσικού 1, Ι. Αναστασοπούλου 5

Β. Μαμαρέλη 1, Μ. Κυριακίδου 2, Ο. Τάνης 2, Ι. Μαμαρέλης 1, Χ. Κωτούλας 3, Ε. Κουτουλάκης 4, Ι. Κασσικού 1, Ι. Αναστασοπούλου 5 Β. Μαμαρέλη 1, Μ. Κυριακίδου 2, Ο. Τάνης 2, Ι. Μαμαρέλης 1, Χ. Κωτούλας 3, Ε. Κουτουλάκης 4, Ι. Κασσικού 1, Ι. Αναστασοπούλου 5 1 Καρδιολογική Κλινική ΝΙΜΤΣ, 2 Σχολή Χημικών Μηχανικών, Πολυτεχνειούπολη

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟΥ ΟΞΙΚΟΥ ΤΟ ΜΟΝΟΠΑΤΙ ΤΟΥ ΟΞΙΚΟΥ ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΣ Λ. ΖΩΓΡΑΦΟΣ

ΤΟΥ ΟΞΙΚΟΥ ΤΟ ΜΟΝΟΠΑΤΙ ΤΟΥ ΟΞΙΚΟΥ ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΣ Λ. ΖΩΓΡΑΦΟΣ ΧΗΜΕΙΑ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΡΟΪΟΝΤΩΝ-ΜΟΝΟΠΑΤΙ ΤΟΥ ΟΞΙΚΟΥ : ΛΙΠΑΡΑ ΟΞΕΑ ΚΑΙ ΠΟΛΥΚΕΤΙΔΙΑ : ΛΙΠΑΡΑ ΟΞΕΑ ΚΑΙ ΠΟΛΥΚΕΤΙΔΙΑ Τα πολυκετίδια αποτελούν μια πολύ μεγάλη τάξη φυσικών προϊόντων, η οποία κατατάσσεται αποκλειστικά

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΧΝΙΚΗ ΧΗΜΙΚΩΝ ΔΙΕΡΓΑΣΙΩΝ. ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ 5 ο ΕΞΑΜΗΝΟ

ΤΕΧΝΙΚΗ ΧΗΜΙΚΩΝ ΔΙΕΡΓΑΣΙΩΝ. ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ 5 ο ΕΞΑΜΗΝΟ ΤΕΧΝΙΚΗ ΧΗΜΙΚΩΝ ΔΙΕΡΓΑΣΙΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ 5 ο ΕΞΑΜΗΝΟ Μελέτη της κινητικής αποχρωματισμού πρότυπων διαλυμάτων αζωχρωμάτων μέσω της καταλυτικής διάσπασης υπεροξειδίου του υδρογόνου σε αντιδραστήρα

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr EΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ελευθέρωση της ενέργειας, σελ. 155-168 ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η κυτταρική αναπνοή είναι η διαδικασία

Διαβάστε περισσότερα

Μέχρι σήµερα γνωρίζατε ότι η κατανάλωση ψωµιού είναι µία απολαυστική και θρεπτική συνήθεια. Από σήµερα η αγαπηµένη σας αυτή καθηµερινή συνήθεια µπορεί να παρέχει στον οργανισµό ακόµη περισσότερα θρεπτικά

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΜΟΡΙΩΝ. Στοιχείο O C H N Ca P K S Na Mg περιεκτικότητα % ,5 1 0,35 0,25 0,15 0,05

ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΜΟΡΙΩΝ. Στοιχείο O C H N Ca P K S Na Mg περιεκτικότητα % ,5 1 0,35 0,25 0,15 0,05 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Βιοχημεία: είναι η επιστήμη που ασχολείται με τη μελέτη των οργανικών ενώσεων που συναντώνται στον οργανισμό, καθώς και με τον μεταβολισμό τους. ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΜΟΡΙΩΝ 108 στοιχεία

Διαβάστε περισσότερα

ΦΑΣΜΑΤΟΣΚΟΠΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΡΩΤΙΔΩΝ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΣΑΚΧΑΡΟΥ

ΦΑΣΜΑΤΟΣΚΟΠΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΡΩΤΙΔΩΝ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΣΑΚΧΑΡΟΥ ΦΑΣΜΑΤΟΣΚΟΠΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΡΩΤΙΔΩΝ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΣΑΚΧΑΡΟΥ ΧΡΙΣΤΙΝΑ ΚΑΛΟΓΕΡΟΠΟΥΛΟΥ ΑΘΗΝΑ 2010 1 ΣΚΟΠΟΣ Η ανάλυση και μελέτη της μοριακής δομής των καρωτίδων αρτηριών με υπέρυθρη φασματοσκοπία. Η εξαγωγή συμπερασμάτων

Διαβάστε περισσότερα

Εφαρμοσμένη Διατροφική Ιατρική

Εφαρμοσμένη Διατροφική Ιατρική Γλωσσάρι για το Μάθημα της Διατροφικής Ιατρικής Λιπαρά οξέα: περιέχουν μακριές αλυσίδες μορίων που αποτελούν σχεδόν όλο το σύμπλεγμα λιπιδίων τόσο για τα ζωικά όσο και για τα φυτικά λίπη. Αν αποκοπούν

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα ιάλεξης ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΛΙΠΩΝ. Λίπη. Ταξινόµηση λιπών. Τριακυλογλυκερόλες ή τριγλυκερίδια. Λιπαρά οξέα

Θέµατα ιάλεξης ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΛΙΠΩΝ. Λίπη. Ταξινόµηση λιπών. Τριακυλογλυκερόλες ή τριγλυκερίδια. Λιπαρά οξέα MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΛΙΠΩΝ Θέµατα ιάλεξης οµή και ρόλος των λιπών στην άσκηση ιαδικασία διάσπασης των ελεύθερων λιπαρών

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Δημήτρης Η. Β 1 25.3.14 3 Ο Κεφάλαιο 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια έχει κεντρική σημασία για έναν οργανισμό, γιατί ό,τι και να κάνουμε χρειαζόμαστε ενέργεια. Ο κλάδος της βιολογίας που ασχολείται

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή.

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή. 5ο ΓΕΛ ΧΑΛΑΝΔΡΙΟΥ Μ. ΚΡΥΣΤΑΛΛΙΑ 2/4/2014 Β 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

Χρώμα και τρόφιμα. μαζί με τα πρόσθετα των τροφίμων

Χρώμα και τρόφιμα. μαζί με τα πρόσθετα των τροφίμων Φυσικές χρωστικές των τροφίμων Ν. Καλογερόπουλος Δρ Χημικός Χρώμα και τρόφιμα Χρώμα: βασικός παράγοντας στην εκτίμηση της ποιότητας ενός τροφίμου. Ένα τρόφιμο δεν τρώγεται αν δεν έχει το σωστό χρώμα. Χρώμα

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 Το θέμα που απασχολεί το κεφάλαιο σε όλη του την έκταση είναι ο μεταβολισμός και χωρίζεται σε τέσσερις υποκατηγορίες: 3.1)Ενέργεια και οργανισμοί,

Διαβάστε περισσότερα

3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται ενέργεια. Οι φυτικοί οργανισμοί μετατρέπουν την ηλιακή ενέργεια με τη διαδικασία

Διαβάστε περισσότερα

Βιοχημεία Τροφίμων Ι. Ενότητα 11 η Φρούτα και Λαχανικά ΙΙ (μέρος β) Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου. Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου

Βιοχημεία Τροφίμων Ι. Ενότητα 11 η Φρούτα και Λαχανικά ΙΙ (μέρος β) Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου. Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου Βιοχημεία Τροφίμων Ι Ενότητα 11 η Φρούτα και Λαχανικά ΙΙ (μέρος β) Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου Στόχοι ενότητας Κατανόηση της δομής, της βιοσύνθεσης

Διαβάστε περισσότερα

-H 2 H2 O R C COOH. α- κετοξύ

-H 2 H2 O R C COOH. α- κετοξύ Παραπροϊόντα αλκοολικής ζύµωσης Τα παραπροϊόντα της αλκοολικής ζύµωσης είναι χηµικές ενώσεις που προέρχονται είτε από τον ίδιο το µηχανισµό της αλκοολικής ζύµωσης, είτε από το µεταβολισµό της ζύµης, είτε

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Α. Εισαγωγικές έννοιες ΜΕΣΑ ΣΤΑ ΚΥΤΤΑΡΑ Μπορούμε να διακρίνουμε δύο περιβάλλοντα ΥΔΡΟΦΙΛΟ υδατικό κυτταρόπλασμα ΥΔΡΟΦΟΒΟ λιπιδικο-μεμβρανικό Δηλαδή τα μόρια χαρακτηρίζονται έτσι λόγω της υδρόφοβης φύσης

Διαβάστε περισσότερα

Επιστημονικά Δεδομένα για τη βιοχημική δράση της αντιοξειδωτικής Βιταμίνης C.

Επιστημονικά Δεδομένα για τη βιοχημική δράση της αντιοξειδωτικής Βιταμίνης C. Βιταμίνη C - Ενισχύει το ανοσοποιητικό με 20 διαφορετικούς τρόπους - ΚΑΛΑΜΠΑΚΑ CITY KALAMP Επιστημονικά Δεδομένα για τη βιοχημική δράση της αντιοξειδωτικής Βιταμίνης C. Η βιταμίνη C, γνωστή και ως ασκορβικό

Διαβάστε περισσότερα

Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας

Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΠΟΛΥΦΑΙΝΟΛΙΚΟΥ ΕΚΧΥΛΙΣΜΑΤΟΣ ΣΤΕΜΦΥΛΩΝ ΣΕ ΔΕΙΚΤΕΣ ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΟΥ ΣΤΡΕΣ ΣΕ ΜΥΙΚΑ ΚΑΙ ΕΝΔΟΘΗΛΙΑΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ ΜΕ ΚΥΤΤΑΡΟΜΕΤΡΙΑΣ ΡΟΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

PΟΛΟΣ ΤΩΝ ΛΙΠΑΡΩΝ ΥΛΩΝ ΣΤΗ ΔΙΑΤΡΟΦΗ H βιολογική σημασία των λιποειδών είναι μεγάλη : Eίναι δομικές μονάδες των μεμβρανών και συμμετέχουν στις

PΟΛΟΣ ΤΩΝ ΛΙΠΑΡΩΝ ΥΛΩΝ ΣΤΗ ΔΙΑΤΡΟΦΗ H βιολογική σημασία των λιποειδών είναι μεγάλη : Eίναι δομικές μονάδες των μεμβρανών και συμμετέχουν στις PΟΛΟΣ ΤΩΝ ΛΙΠΑΡΩΝ ΥΛΩΝ ΣΤΗ ΔΙΑΤΡΟΦΗ H βιολογική σημασία των λιποειδών είναι μεγάλη : Eίναι δομικές μονάδες των μεμβρανών και συμμετέχουν στις διάφορες διεργασίες που γίνονται μέσω των μεμβρανών. Eίναι

Διαβάστε περισσότερα

26/5/2015. Φωτεινές αντιδράσεις - Σκοτεινές αντιδράσεις. Μήκος κύµατος φωτός (nm) φως. Σάκχαρα πρίσµα

26/5/2015. Φωτεινές αντιδράσεις - Σκοτεινές αντιδράσεις. Μήκος κύµατος φωτός (nm) φως. Σάκχαρα πρίσµα Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης Φάσµα απορρόφησης της χρωστικής ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Φωτοσύνθεση» Ορεστιάδα 2015 Φωτοσύνθεση CO 2 +2H 2 S (CH 2 O) + H 2 O + 2S 6CO 2 +12H 2 O C 6

Διαβάστε περισσότερα

3.2 ΕΝΖΥΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΚΑΤΑΛΥΤΕΣ

3.2 ΕΝΖΥΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΚΑΤΑΛΥΤΕΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΣΤΟ 3 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΚΥΡΙΑΚΟΣ Γ. Β1 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται ενέργεια. Οι φυτικοί

Διαβάστε περισσότερα

PROJECT. Ελαιόλαδο το χρυσάφι στο πιάτο μας. Ελαιόλαδο και υγεία

PROJECT. Ελαιόλαδο το χρυσάφι στο πιάτο μας. Ελαιόλαδο και υγεία ΜΕΛΗ ΟΜΑΔΑΣ: Γιώργος Δερμιτζάκης Δημήτρης Δημητρουλόπουλος Έλενα Ξενάκη Μαργαρίτα Χατζοπούλου PROJECT Ελαιόλαδο το χρυσάφι στο πιάτο μας Ελαιόλαδο και υγεία ΥΠΕΥΘΥΝΕΣ ΚΑΘΗΓΗΤΡΙΕΣ: Λαγουτάρη Ελένη Σούσου

Διαβάστε περισσότερα

Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη

Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη (αδρεναλίνη) ευνοούν τη β-οξείδωση και την κινητοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΛΙΠΗ. ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C.

MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΛΙΠΗ. ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C. MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΛΙΠΗ ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C.S Τα λίπη αποτελούν μια συμπυκνωμένη πηγή ενέργειας Ενεργούν σαν διαλύτες

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗ ΤΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ 8.2 AΕΡΟΒΙΑ ΑΝΑΠNOH

ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗ ΤΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ 8.2 AΕΡΟΒΙΑ ΑΝΑΠNOH 1 ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗ ΤΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ 8.2 AΕΡΟΒΙΑ ΑΝΑΠNOH Οι οργανισμοί για να επιβιώσουν χρειάζονται ενέργεια η οποία παράγεται μέσω μιας διαδικασίας που ονομάζεται κυτταρική αναπνοή. Οι ουσίες που

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015 ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Μαντώ Κυριακού 2015 Ενεργειακό Στα βιολογικά συστήματα η διατήρηση της ενέργειας συμπεριλαμβάνει οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις παραγωγή ATP Οξείδωση: απομάκρυνση e από ένα υπόστρωμα

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Καταβολισμός Αναβολισμός

ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Καταβολισμός Αναβολισμός Η Βιοενεργητική έχει ως αντικείμενο της τη μελέτη του τρόπου με τον οποίο οι οργανισμοί χρησιμοποιούν την ενέργεια, για να υλοποιούν τις δραστηριότητες της ζωής. ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Το σύνολο των φυσικοχημικών

Διαβάστε περισσότερα

Περίληψη Βιολογίας Κεφάλαιο 3

Περίληψη Βιολογίας Κεφάλαιο 3 Περίληψη Βιολογίας Κεφάλαιο 3 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Η σημασία της ενέργειας στους οργανισμούς. Η ενέργεια είναι ένας παράγοντας σημαντικός για τους οργανισμούς γιατί όλες οι λειτουργίες τους απαιτούν

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ & ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ & ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ & ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΠΟΙΟΤΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΕΣΠΕΡΙΔΟΕΙΔΩΝ ΠΟΥ ΚΑΛΛΙΕΡΓΟΥΝΤΑΙ ΣΤΗΝ ΚΥΠΡΟ ΣΙΑΚΟΥ ΜΕΛΠΟΜΕΝΗ Λεμεσός, 2013

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ

ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΤΡΟΦΗ Λίπη Πολυσακχαρίτες Γλυκόζη κι άλλα σάκχαρα Πρωτεΐνες Αμινοξέα Λιπαρά Οξέα Γλυκόλυση Πυροσταφυλικό Οξύ Ακέτυλο-oA Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων / Οξειδωτική φωσφορυλίωση

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΚΑΙ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΔΡΑΣΗ ΣΥΣΤΑΤΙΚΩΝ ΤΩΝ ΣΤΙΓΜΑΤΩΝ ΤΟΥ ΦΥΤΟΥ ΚΡΟΚΟΣ (Crocus sativus L. )

ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΚΑΙ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΔΡΑΣΗ ΣΥΣΤΑΤΙΚΩΝ ΤΩΝ ΣΤΙΓΜΑΤΩΝ ΤΟΥ ΦΥΤΟΥ ΚΡΟΚΟΣ (Crocus sativus L. ) ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΚΑΙ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΔΡΑΣΗ ΣΥΣΤΑΤΙΚΩΝ ΤΩΝ ΣΤΙΓΜΑΤΩΝ ΤΟΥ ΦΥΤΟΥ ΚΡΟΚΟΣ (Crocus sativus L. ) Μόσχος Γ. Πολυσίου, Χημικός, Καθηγητής Χημείας, Εργαστήριο Γενικής Χημείας, Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΟ 3 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ «ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ» ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Α. ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ ΜΕΣΑ ΣΤΗΝ ΤΑΞΗ. 1. Να ορίσετε την έννοια της Βιοενεργητικής.

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΟ 3 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ «ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ» ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Α. ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ ΜΕΣΑ ΣΤΗΝ ΤΑΞΗ. 1. Να ορίσετε την έννοια της Βιοενεργητικής. ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΟ 3 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ «ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ» Α. ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ ΜΕΣΑ ΣΤΗΝ ΤΑΞΗ 1. Να ορίσετε την έννοια της Βιοενεργητικής. 2. Πώς οι αυτότροφοι οργανισμοί εξασφαλίζουν την τροφή

Διαβάστε περισσότερα

Είναι σχεδόν βέβαιο, είτε να γνωρίζετε κάποιον που πάσχει από μια τέτοια ασθένεια είτε να έχετε μια εσείς οι ίδιοι.

Είναι σχεδόν βέβαιο, είτε να γνωρίζετε κάποιον που πάσχει από μια τέτοια ασθένεια είτε να έχετε μια εσείς οι ίδιοι. Γράφει: Δημήτρης Τσουκαλάς, Ιατρός Φυσικής Υγείας Τα αυτοάνοσα νοσήματα είναι ασθένειες που προκύπτουν γιατί το σώμα μας επιτίθεται και καταστρέφει τα δικά του κύτταρα και όργανα. Γνωρίζετε ότι ένας στους

Διαβάστε περισσότερα

Θρεπτικές ύλες Τρόφιµα - Τροφή

Θρεπτικές ύλες Τρόφιµα - Τροφή ΧΗΜΕΙΑ ΤΡΟΦΙΜΩΝ 1 Θρεπτικές ύλες Τι καλούµε θρεπτικές ύλες; Ποιες είναι; Τρόφιµα Τι καλούµε τρόφιµο; Χηµεία Τροφίµων Θρεπτικές ύλες Τρόφιµα - Τροφή Προϋπόθεση για να χαρακτηριστεί ένα προϊόν τρόφιµο; 2

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΕΙΣΑΓΩΓΗ. Θερινό εξάμηνο ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΕΙΣΑΓΩΓΗ. Θερινό εξάμηνο ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΕΙΣΑΓΩΓΗ Θερινό εξάμηνο 2015 Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Αντίθετα οι φωτοσυνθετικοί,

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ

ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΤΡΟΦΗ Λίπη Πολυσακχαρίτες Γλυκόζη κι άλλα σάκχαρα Πρωτεΐνες Αμινοξέα Λιπαρά Οξέα Γλυκόλυση Πυροσταφυλικό Οξύ Ακέτυλο-CoA Αναπνευστική Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων / Οξειδωτική

Διαβάστε περισσότερα

Λίπη. Λιπίδια και Άσκηση. Ταξινόμηση λιπών. Λιπαρά οξέα

Λίπη. Λιπίδια και Άσκηση. Ταξινόμηση λιπών. Λιπαρά οξέα Λίπη Λιπίδια και Άσκηση Μόρια τα οποία αποτελούνται από άνθρακα, υδρογόνο και οξυγόνο (CHO). Η αναλογία οξυγόνου είναι μικρότερη. Φυτική και ζωική προέλευση. Ταξινόμηση λιπών Τριακυλογλυκερόλες ή τριγλυκερίδια

Διαβάστε περισσότερα

ενζυμική αμαύρωση. Η ενζυμική αμαύρωση είναι το μαύρισμα τις μελανίνες

ενζυμική αμαύρωση. Η ενζυμική αμαύρωση είναι το μαύρισμα τις μελανίνες Ενζυμική αμαύρωση Όταν καθαρίζουμε ή κόβουμε λαχανικά και φρούτα συμβαίνουν μια σειρά αντιδράσεων που μεταβάλουν το χρώμα της σάρκας τους σε σκούρο. Αυτές οι μεταβολές ονομάζονται ενζυμική αμαύρωση. Η

Διαβάστε περισσότερα

ΕΦΑΡΜΟΓΗ: ΣΟΚΟΛΑΤΑ & μπάρες δημητριακών θρεπτικής αξίας εμπλουτισμένα με φυσικά ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΑ ελιάς (POLYHEALTH Α.Ε.

ΕΦΑΡΜΟΓΗ: ΣΟΚΟΛΑΤΑ & μπάρες δημητριακών θρεπτικής αξίας εμπλουτισμένα με φυσικά ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΑ ελιάς (POLYHEALTH Α.Ε. ΕΦΑΡΜΟΓΗ: ΣΟΚΟΛΑΤΑ & μπάρες δημητριακών θρεπτικής αξίας εμπλουτισμένα με φυσικά ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΑ ελιάς (POLYHEALTH Α.Ε. -MEDOLIVA ΣΚΟΝΗ) ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΤΗΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ Αναπτύχθηκε μια σειρά νέων οργανικών, υγιεινών

Διαβάστε περισσότερα

LIFE ENVIRONMENT PROGRAM No: LIFE013 3 ENV/GR/000223

LIFE ENVIRONMENT PROGRAM No: LIFE013 3 ENV/GR/000223 ΔΙΟΝΥΣΟΣ: LIFE ENVIRNMENT PRGRAM No: LIFE013 3 ENV/GR/000223 Ανάπτυξη οικονομικά βιώσιμης διαδικασίας για την ολοκληρωμένη διαχείριση, μέσω χρησιμοποίησης, των οινοποιητικών αποβλήτων: Παραγωγή φυσικών

Διαβάστε περισσότερα

Επιδραση της αλατισης και καπνισης στα θρεπτικα συστατικά των ζωικών προιοντων Εκτός από το χλωριούχο νάτριο, για συντηρηση για τα ψαρια και το

Επιδραση της αλατισης και καπνισης στα θρεπτικα συστατικά των ζωικών προιοντων Εκτός από το χλωριούχο νάτριο, για συντηρηση για τα ψαρια και το Επιδραση της αλατισης και καπνισης στα θρεπτικα συστατικά των ζωικών προιοντων Εκτός από το χλωριούχο νάτριο, για συντηρηση για τα ψαρια και το κρεας, γίνεται και χρήση άλλων αλατων όπως νιτρικών και νιτρωδών.

Διαβάστε περισσότερα

BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ

BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ 1. ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ 2. BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ Ι. ΑΤΟΜΑ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑ ΙΙ. ΧΗΜΙΚΟΙ ΔΕΣΜΟΙ ΙΙΙ. ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑ ΣΤΑ ΚΥΤΤΑΡΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΤΡΟΦΟΓΝΩΣΙΑ. Υπεύθυνος Καθηγητής: Παπαμιχάλης Αναστάσιος

ΤΡΟΦΟΓΝΩΣΙΑ. Υπεύθυνος Καθηγητής: Παπαμιχάλης Αναστάσιος ΤΡΟΦΟΓΝΩΣΙΑ Υπεύθυνος Καθηγητής: Παπαμιχάλης Αναστάσιος ΚΑΤΗΓΟΡΙΕΣ ΘΡΕΠΤΙΚΩΝ ΥΛΩΝ Υδατάνθρακες Λίπη Πρωτεΐνες Νερό Ανόργανα συστατικά Βιταμίνες Υπευθ. Καθηγητής: Παπαμιχάλης Αναστάσιος ΥΔΑΤΑΝΘΡΑΚΕΣ Οι

Διαβάστε περισσότερα

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ Θερινό εξάμηνο 2011 ΣΠΕΡΜΑΤΟΦΥΤΑ Τα πιο διαδεδομένα είδη της γήινης βλάστησης βάση διατροφής

Διαβάστε περισσότερα

ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΕΣ & ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΟΥ ΛΑΔΙΟΥ. ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΗ ΟΜΑΔΑ ΓΥΜΝΑΣΙΟΥ ΚΕΡΑΤΕΑΣ 2013

ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΕΣ & ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΟΥ ΛΑΔΙΟΥ. ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΗ ΟΜΑΔΑ ΓΥΜΝΑΣΙΟΥ ΚΕΡΑΤΕΑΣ 2013 ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΕΣ & ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΟΥ ΛΑΔΙΟΥ. ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΗ ΟΜΑΔΑ ΓΥΜΝΑΣΙΟΥ ΚΕΡΑΤΕΑΣ 2013 Στην αρχαία Ελλάδα, όταν ήκμαζαν, η φιλοσοφία, τα μαθηματικά, η γεωμετρία, και γεννιόταν η ιατρική επιστήμη,

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ 17/4/2018. «Φωτοσύνθεση» Φωτοσύνθεση. Φάσµα απορρόφησης της χρωστικής. Φωτεινές αντιδράσεις. Ρόλος των χρωστικών

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ 17/4/2018. «Φωτοσύνθεση» Φωτοσύνθεση. Φάσµα απορρόφησης της χρωστικής. Φωτεινές αντιδράσεις. Ρόλος των χρωστικών ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ CO 2 +2H 2 S Φωτοσύνθεση φως (CH 2 O) + H 2 O + 2S φως «Φωτοσύνθεση» 6CO 2 +12H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O + 6O 2 Φωτεινές αντιδράσεις - Σκοτεινές αντιδράσεις Μεµβράνες Θυλακοειδών Σάκχαρα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΛΑΙΟΛΑΙΟ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΑ ΚΑΛΛΥΝΤΙΚΑ

ΕΛΑΙΟΛΑΙΟ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΑ ΚΑΛΛΥΝΤΙΚΑ 3 η ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΓΕΛ ΚΑΤΩ ΑΧΑΪΑΣ ΕΛΑΙΟΛΑΙΟ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΑ ΚΑΛΛΥΝΤΙΚΑ ΥΠΕΥΘΥΝΗ ΚΑΘΗΓΗΤΡΙΑ ΑΓΓΕΛΙΚΗ ΚΑΝΕΛΛΟΠΟΥΛΟΥ ΣΧΟΛΙΚΟ ΕΤΟΣ 2013-2014 Η ΟΜΑ Α ΜΑΣ ΝΙΚΟΛΑΟΣ ΑΘΑΝΑΣΟΠΟΥΛΟΣ ΙΑΜΑΝΤΗΣ ΑΡΡΙΚΟΥ ΠΕΤΡΟΣ ΒΟΥΛΓΑΡΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

Βιταµίνες και Φυτοχηµικά

Βιταµίνες και Φυτοχηµικά Βιταµίνες και Φυτοχηµικά Βιταµίνες: γενικά Οργανικές ενώσεις Απαιτούνται σε µικρές ποσότητες Λειτουργούν σαν ρυθµιστές--επιτρέπουν την εξέλιξη των µεταβολικών διαδικασιών εν παρέχουν ενέργεια Υπερβολική

Διαβάστε περισσότερα

1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ)

1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ) Θάνος Α. Β1 ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡΙΤΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται ενέργεια. Οι φυτικοί οργανισμοί μετατρέπουν

Διαβάστε περισσότερα

Διακρίνονται σε: λίπη (είναι στερεά σε συνήθεις θερμοκρασίες) έλαια (είναι υγρά)

Διακρίνονται σε: λίπη (είναι στερεά σε συνήθεις θερμοκρασίες) έλαια (είναι υγρά) ΕΛΑΙΟΛΑΔΟ & ΔΙΑΤΡΟΦΗ Λίπη και έλαια: Βασική κατηγορία θρεπτικών υλών που αποτελούν σημαντική πηγή ενέργειας. Είναι ενώσεις που προκύπτουν από την αντίδραση οργανικών οξέων με γλυκερίνη και λέγονται γλυκερίδια

Διαβάστε περισσότερα

Γνωρίστε τα νηστίσιμα - Ο Δρόμος για την Θεραπεία Τρίτη, 14 Φεβρουάριος :44

Γνωρίστε τα νηστίσιμα - Ο Δρόμος για την Θεραπεία Τρίτη, 14 Φεβρουάριος :44 Γράφει: Κωνσταντίνου Κρήνη, Κλινικός Διαιτολόγος Διατροφολόγος Τα λαχανικά, τα όσπρια, οι πατάτες, τα δημητριακά, τα ζυμαρικά, οι ξηροί καρποί, οι ελιές, τα φρούτα, τα θαλασσινά, ο ταραμάς, τα τουρσί ανήκουν

Διαβάστε περισσότερα

ΕΘΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΔΗΜΟΣΙΑΣ ΥΓΕΙΑΣ

ΕΘΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΔΗΜΟΣΙΑΣ ΥΓΕΙΑΣ ΕΘΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΔΗΜΟΣΙΑΣ ΥΓΕΙΑΣ Διατροφή στην εφηβεία και στις εξετάσεις: ποια τρόφιµα βελτιώνουν τη µνήµη, τη συγκέντρωση και την πνευµατική απόδοση Δρ. Αρετή Τσόγκα Επιστηµονική Συνεργάτιδα Τοµέα Διατροφής

Διαβάστε περισσότερα

Εµπλουτισµός επιτραπέζιας ελιάς µε φαινολικά συστατικά

Εµπλουτισµός επιτραπέζιας ελιάς µε φαινολικά συστατικά Εµπλουτισµός επιτραπέζιας ελιάς µε φαινολικά συστατικά ρ. Ιωάννης Τσάκνης Κοσµήτορας Σχολής Τεχνολογίας Τροφίµων & ιατροφής 1 ΣΚΟΠΟΣΜΕΛΕΤΗΣ Μελετήθηκε η δυνατότητα προσθήκης συγκεκριμένων πολυφαινολών(ελευρωπαΐνη

Διαβάστε περισσότερα

KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου. Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση:

KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου. Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση: KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου Ενότητα 1.1: Χημεία της ζωής Ενότητα 2.1: Μακρομόρια Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση: 1. Για ποιο λόγο θεωρείται αναγκαία η σταθερότητα

Διαβάστε περισσότερα

Ο ρόλος της οξειδάσης της ξανθίνης. στην οξειδοαναγωγική κατάσταση κατά την άσκηση

Ο ρόλος της οξειδάσης της ξανθίνης. στην οξειδοαναγωγική κατάσταση κατά την άσκηση Ο ρόλος της οξειδάσης της ξανθίνης στην οξειδοαναγωγική κατάσταση κατά την άσκηση Αριστείδης Σ. Βεσκούκης, PhD Βιοχημικός - Βιοτεχνολόγος Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Εργαστήριο

Διαβάστε περισσότερα

Άσκηση, Οξειδωτικό στρες και ανοσιακό σύστημα. Θανάσης Ζ. Τζιαμούρτας Αναπληρωτής Καθηγητής Βιοχημείας της Άσκησης

Άσκηση, Οξειδωτικό στρες και ανοσιακό σύστημα. Θανάσης Ζ. Τζιαμούρτας Αναπληρωτής Καθηγητής Βιοχημείας της Άσκησης Άσκηση, Οξειδωτικό στρες και ανοσιακό σύστημα Θανάσης Ζ. Τζιαμούρτας Αναπληρωτής Καθηγητής Βιοχημείας της Άσκησης Θέματα παρουσίασης Λοιμώξεις του ανώτερου αναπνευστικού συστήματος (URTI) και άσκηση (γιατί;)

Διαβάστε περισσότερα

ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ Ι Η ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΗ ΑΛΥΣΙΔΑ

ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ Ι Η ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΗ ΑΛΥΣΙΔΑ ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ Ι Η ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΗ ΑΛΥΣΙΔΑ Σύνοψη: Οξειδωτική Φωσφορυλίωση Σύνοψη: Αναπνευστική αλυσίδα (μεταφοράς ηλεκτρονίων) Οξειδωτική φωσφορυλίωση Τι είναι; Οξειδωτική φωσφορυλίωση Τι είναι;

Διαβάστε περισσότερα

Ξεκινήστε με C. Εμπλουτίστε τη διατροφή σας με αντιοξειδωτικά

Ξεκινήστε με C. Εμπλουτίστε τη διατροφή σας με αντιοξειδωτικά Ο οργανισμός ενός καπνιστή δέχεται συνεχώς τη βλαπτική δράση του τσιγάρου, είναι φυσικό, λοιπόν, να έχει και διαφορετικές διατροφικές ανάγκες από τον οργανισμό ενός μη καπνιστή. Υπάρχουν τροφές που μειώνουν

Διαβάστε περισσότερα

Χημικός χαρακτηρισμός των προϊόντων οξείδωσης του σκουαλενίου και εκτίμηση της προ-οξειδωτικής τους δράσης σε κλάσμα τριακυλογλυκερολών ελαιολάδου

Χημικός χαρακτηρισμός των προϊόντων οξείδωσης του σκουαλενίου και εκτίμηση της προ-οξειδωτικής τους δράσης σε κλάσμα τριακυλογλυκερολών ελαιολάδου Χημικός χαρακτηρισμός των προϊόντων οξείδωσης του σκουαλενίου και εκτίμηση της προ-οξειδωτικής τους δράσης σε κλάσμα τριακυλογλυκερολών ελαιολάδου Ελένη Ναζίρη, Μαρία Ζ. Τσιμίδου Εργαστήριο Χημείας και

Διαβάστε περισσότερα

Βιταμίνες/ Συμπληρώματα Διατροφής

Βιταμίνες/ Συμπληρώματα Διατροφής Βιταμίνες/ Συμπληρώματα Διατροφής e-catalogue 2012 Βιταμίνες Μέταλλα & Ιχνοστοιχεία Αμινοξέα & Πρωτεΐνες Απαραίτητα Λιπαρά Οξέα Πεπτικά/Προβιοτικά Βοηθήματα Βιταμίνες Οι βιταμίνες είναι απαραίτητες για

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2015 Β ΦΑΣΗ. Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗ (1ος Κύκλος) ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ÏÅÖÅ ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2015 Β ΦΑΣΗ. Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗ (1ος Κύκλος) ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ÏÅÖÅ ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΤΑΞΗ: ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΜΑΘΗΜΑ: ΘΕΜΑ Α Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗ (1ος Κύκλος) ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ηµεροµηνία: Τετάρτη 15 Απριλίου 2015 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Στις ερωτήσεις Α1 και Α2 να γράψετε

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗΣ ΔΡΑΣΗΣ ΤΗΣ ΑΙΓΟΠΡΟΒΕΙΑΣ ΠΡΩΤΕΪΝΗΣ ΤΥΡΟΓΑΛΑΚΤΟΣ IN VITRO KAI ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΣΕΙΡΑ C2C12

ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗΣ ΔΡΑΣΗΣ ΤΗΣ ΑΙΓΟΠΡΟΒΕΙΑΣ ΠΡΩΤΕΪΝΗΣ ΤΥΡΟΓΑΛΑΚΤΟΣ IN VITRO KAI ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΣΕΙΡΑ C2C12 Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗΣ ΔΡΑΣΗΣ ΤΗΣ ΑΙΓΟΠΡΟΒΕΙΑΣ ΠΡΩΤΕΪΝΗΣ ΤΥΡΟΓΑΛΑΚΤΟΣ IN VITRO KAI ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΣΕΙΡΑ C2C12 Ευθαλία Κερασιώτη, Αλέξανδρος

Διαβάστε περισσότερα

Οργανική Χηµεία. Κεφάλαιο 17 & 18: Αλκοόλες, θειόλες, αιθέρες και εποξείδια

Οργανική Χηµεία. Κεφάλαιο 17 & 18: Αλκοόλες, θειόλες, αιθέρες και εποξείδια Οργανική Χηµεία Κεφάλαιο 17 & 18: Αλκοόλες, θειόλες, αιθέρες και εποξείδια 1. Αλκοόλες Ενώσεις που περιέχουν οµάδες υδροξυλίου συνδεδεµένες µε κορεσµένα άτοµα άνθρακα υβριδισµού sp 3 Βάσει παραπάνω ορισµού,

Διαβάστε περισσότερα

Οφέλη από την σταφυλοθεραπεία

Οφέλη από την σταφυλοθεραπεία Οφέλη από την σταφυλοθεραπεία Οφέλη από την σταφυλοθεραπεία 1.Μακροζωία-αντιγήρανση Ποιος δεν θέλει να φάει τρόφιμα που θα τον βοηθήσουν να ζήσει περισσότερα χρόνια με ποιότητα ζωής χωρίς πόνους και αρρώστιες

Διαβάστε περισσότερα

R 1 R 2 R 3 ΕΞΕΤΑΣΗ ΛΙΠΑΡΩΝ ΥΛΩΝ: ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΟΞΥΤΗΤΑΣ ΤΩΝ ΛΑΔΙΩΝ. Λινολενικό (C 18:3 ) Ελαϊκό (C 18:1 ) Λινελαϊκό (C 18:2 )

R 1 R 2 R 3 ΕΞΕΤΑΣΗ ΛΙΠΑΡΩΝ ΥΛΩΝ: ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΟΞΥΤΗΤΑΣ ΤΩΝ ΛΑΔΙΩΝ. Λινολενικό (C 18:3 ) Ελαϊκό (C 18:1 ) Λινελαϊκό (C 18:2 ) ΕΞΕΤΑΣΗ ΛΙΠΑΡΩΝ ΥΛΩΝ: ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΟΞΥΤΗΤΑΣ ΤΩΝ ΛΑΔΙΩΝ Ελαϊκό οξύ διάρκεια 2 ώρες Στόχοι της άσκησης: Η εξοικείωση με τη χημική σύσταση των λιπαρών υλών. Η κατανόηση της όξινης υδρόλυσης ως παράγοντα

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4. Κυτταρική αναπνοή: Ο διαχειριστής της ενέργειας και των σκελετών άνθρακα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4. Κυτταρική αναπνοή: Ο διαχειριστής της ενέργειας και των σκελετών άνθρακα ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Κυτταρική αναπνοή: Ο διαχειριστής της ενέργειας και των σκελετών άνθρακα Η πορεία σχηματισμού του αμύλου στους χλωροπλάστες και της σακχαρόζης στο κυτταρόπλασμα Η πορεία σχηματισμού του αμύλου

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία Βιολογίας. Β. Γιώργος. Εισαγωγή 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ. Μεταφορά ενέργειας στα κύτταρα

Εργασία Βιολογίας. Β. Γιώργος. Εισαγωγή 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ. Μεταφορά ενέργειας στα κύτταρα Εργασία Βιολογίας Β. Γιώργος Εισαγωγή Η ενεργεια εχει πολυ μεγαλη σημασια για εναν οργανισμο, γιατι για να κανει οτιδηποτε ενας οργανισμος ειναι απαραιτητη. Ειναι απαραιτητη ακομη και οταν δεν κανουμε

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΝΑΦΟΡΑ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΝΑΦΟΡΑ 3 /1 / 2 1 7 P a g e 1 of 7 ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ Εθνικό και Καποδιστριακό Πανεπιστήμιο Αθηνών ΤΜΗΜΑ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΗΣ Τομέας Φαρμακογνωσίας & Χημείας Φυσικών Προϊόντων Καθηγητής Α.Λ. Σκαλτσούνης ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους συνήθως δεν μπορούν να τα αξιοποίησουν άμεσα. Η αξιοποίησή τους

Διαβάστε περισσότερα

Τα χημικά στοιχεία που είναι επικρατέστερα στους οργανισμούς είναι: i..

Τα χημικά στοιχεία που είναι επικρατέστερα στους οργανισμούς είναι: i.. ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ «XHMIKH ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ» ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Α. ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ ΜΕΣΑ ΣΤΗΝ ΤΑΞΗ 1. Όταν αναφερόμαστε στον όρο «Χημική Σύσταση του Κυττάρου», τί νομίζετε ότι

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 4. Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc Utopia Publishing, All rights reserved

Κεφάλαιο 4. Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc Utopia Publishing, All rights reserved Κεφάλαιο 4 Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc. Οι νόμοι της Θερμοδυναμικής 1 ος Νόμος της θερμοδυναμικής (αρχή διατήρησης της ενέργειας) Η ενέργεια δεν δημιουργείται ούτε καταστρέφεται Αλλάζει μορφή

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ)

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ) ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ της Νικολέτας Ε. 3ο Κεφάλαιο Περιληπτική Απόδοση 3.1. Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται

Διαβάστε περισσότερα

Φ ΣΙ Σ Ο Ι Λ Ο Ο Λ Γ Ο Ι Γ Α

Φ ΣΙ Σ Ο Ι Λ Ο Ο Λ Γ Ο Ι Γ Α Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης Οξείδωση της γλυκόζης ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Καταβολισµός ή ανοµοίωση» C 6 H 12 O+6O 2 +6H 2 O 12H 2 O+6CO 2 +686 Kcal/mol Πηγές ενέργειας κατά την

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός του γλυκογόνου. Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση. Από που προέρχεται το μυϊκό και ηπατικό γλυκογόνο;

Μεταβολισμός του γλυκογόνου. Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση. Από που προέρχεται το μυϊκό και ηπατικό γλυκογόνο; Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση Μεταβολισμός του γλυκογόνου Το γλυκογόνο είναι ο αφθονότερος υδατάνθρακας των ζώων Το γλυκογόνο αποθηκεύεται κυρίως στο ήπαρ (3-7% κατά βάρος) και στους μύες

Διαβάστε περισσότερα

ΚΗΡΟΙ- ΛΙΠΗ- ΕΛΑΙΑ- ΣΑΠΩΝΕΣ ΑΠΟΡΡΥΠΑΝΤΙΚΑ- ΦΩΣΦΟΛΙΠΙΔΙΑ. ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ Γενικό Τμήμα Εργαστήριο Χημείας, Καθηγητής Μόσχος Πολυσίου

ΚΗΡΟΙ- ΛΙΠΗ- ΕΛΑΙΑ- ΣΑΠΩΝΕΣ ΑΠΟΡΡΥΠΑΝΤΙΚΑ- ΦΩΣΦΟΛΙΠΙΔΙΑ. ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ Γενικό Τμήμα Εργαστήριο Χημείας, Καθηγητής Μόσχος Πολυσίου ΚΗΡΟΙ- ΛΙΠΗ- ΕΛΑΙΑ- ΣΑΠΩΝΕΣ ΑΠΟΡΡΥΠΑΝΤΙΚΑ- ΦΩΣΦΟΛΙΠΙΔΙΑ ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ Γενικό Τμήμα Εργαστήριο Χημείας, Καθηγητής Μόσχος Πολυσίου ΚΗΡΟΙ Κηροί είναι μίγματα εστέρων καρβοξυλικών οξέων και

Διαβάστε περισσότερα

Η οδός των φωσφορικών πεντοζών

Η οδός των φωσφορικών πεντοζών Η οδός των φωσφορικών πεντοζών Η οδός των φωσφορικών πεντοζών Ανασκόπηση μεταβολισμού υδατανθρακών ΗΠΑΡ Γλυκόζη ΤΡΟΦΗ Κυκλοφορία ΓΛΥΚΟΓΟΝΟ Γλυκόζη ΗΠΑΡ Κυτταρόπλασμα ΗΠΑΡ (Οξέωση) NADH CO 2 ΟΞΕΙΔ. ΦΩΣΦ.

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2016-2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ 1) Δίνονται τα αμινοξέα σερίνη, αλανίνη, γλουταμικό, κυστεΐνη, λυσίνη, αργινίνη, διαχωρίστε τα

Διαβάστε περισσότερα

ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΟΕΙ ΩΝ

ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΟΕΙ ΩΝ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΟΕΙ ΩΝ Η επιβίωση των ζώντων οργανισµών οφείλεται εκτός των άλλων και στην ικανότητά τους να ρυθµίζουν την αποθήκευση και την κινητοποίηση της ενέργειας για το µεταβολισµότους.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ Πρόγραμμα Μεταπτυχιακών Σπουδών του Τμήματος Bioyiiudac & Βιοτετνολονίας «Βιοτεχνολογία - Ποιότητα Διατροφής & Περιβάλλοντος» υγγιατ'1 '-ε,λχ-βε0τ Χ ϊο4ο Γ/4ΐ/ '****f*tf*wftieg{

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός και οξείδωση, ένα από τα μυστικά της ζωής

Μεταβολισμός και οξείδωση, ένα από τα μυστικά της ζωής Metabolism and Oxidosis Μεταβολισμός και οξείδωση, ένα από τα μυστικά της ζωής Δημήτριος Ζ. Ψυρρόπουλος Διδάκτωρ Ιατρικής Σχολής Α.Π.Θ. Συντονιστής Διευθυντής Ε.Σ.Υ. Καρδιολογική Κλινική Γ.Ν.Θ. «Γ. Γεννηματάς»

Διαβάστε περισσότερα

9/5/2015. Απαραίτητα θρεπτικά στοιχεία για τα φυτά

9/5/2015. Απαραίτητα θρεπτικά στοιχεία για τα φυτά Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Θρεπτικά στοιχεία» Θρεπτικές ουσίες Απαραίτητα θρεπτικά στοιχεία για την αύξηση των φυτών: Μακροστοιχεία: C, H, O, N, P, S, K,

Διαβάστε περισσότερα