ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΓΕΝΙΚΟ ΤΜΗΜΑ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΧΗΜΕΙΑΣ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΓΕΝΙΚΟ ΤΜΗΜΑ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΧΗΜΕΙΑΣ"

Transcript

1 ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΓΕΝΙΚΟ ΤΜΗΜΑ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΧΗΜΕΙΑΣ ΜΙΧΑΛΗΣ Σ. ΧΡΙΣΤΟ ΟΥΛΟΥ ΧΗΜΙΚΟΣ ΣΥΝΘΕΣΗ ΝΕΩΝ ΒΙΟ ΡΑΣΤΙΚΩΝ ΜΟΡΙΩΝ ΚΑΙ ΑΠΟΤΙΜΗΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΤΟΥΣ ΡΑΣΗΣ Ι ΑΚΤΟΡΙΚΗ ΙΑΤΡΙΒΗ ΑΘΗΝΑ 2010

2 ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΓΕΝΙΚΟ ΤΜΗΜΑ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΧΗΜΕΙΑΣ ΜΙΧΑΛΗΣ Σ. ΧΡΙΣΤΟ ΟΥΛΟΥ ΧΗΜΙΚΟΣ ΣΥΝΘΕΣΗ ΝΕΩΝ ΒΙΟ ΡΑΣΤΙΚΩΝ ΜΟΡΙΩΝ ΚΑΙ ΑΠΟΤΙΜΗΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΤΟΥΣ ΡΑΣΗΣ Ι ΑΚΤΟΡΙΚΗ ΙΑΤΡΙΒΗ Σύνθεση νέων πυραζολικών παραγώγων και µελέτη της αντιαγγειογενετικής και αντικαρκινικής τους δράσης Σύνθεση νέων αναστολέων της πρωτεΐνης p53 και αποτίµηση της βιολογικής τους δράσης Σύνθεση νέων αναλόγων της ταµοξιφαίνης και µελέτη της βιολογικής τους δράσης ΑΘΗΝΑ 2010

3 Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Γενικό Τµήµα Εργαστήριο Χηµείας Μιχάλης Σ. Χριστόδουλου Χηµικός ΣΥΝΘΕΣΗ ΝΕΩΝ ΒΙΟ ΡΑΣΤΙΚΩΝ ΜΟΡΙΩΝ ΚΑΙ ΑΠΟΤΙΜΗΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΤΟΥΣ ΡΑΣΗΣ ιδακτορική ιατριβή ΤΡΙΜΕΛΗΣ ΣΥΜΒΟΥΛΕΥΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ Επιβλέπων: Σ. Χαρουτουνιάν (Καθηγητής Γ.Π.Α.) Μέλη:. Παπαϊωάννου (Καθηγητής Παν. Πατρών) Α. Λ. Σκαλτσούνης (Καθηγητής Ε.Κ.Π.Α.) ΕΠΤΑΜΕΛΗΣ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ. Παπαϊωάννου (Καθηγητής Παν. Πατρών) Η. Κουλαδούρος (Καθηγητής Γ.Π.Α.) Σ. Χαρουτουνιάν (Καθηγητής Γ.Π.Α.) Α. Λ. Σκαλτσούνης (Καθηγητής Ε.Κ.Π.Α.) Β. Κωνσταντίνου (Καθηγήτρια Γ.Π.Α.) Ε. Πιτσινός (Ερευνητής Α Ε.Κ.Ε.Φ.Ε. ηµόκριτος) Ν. Φωκιαλάκης (Λέκτορας Ε.Κ.Π.Α.) Αθήνα 2010

4 Η έγκριση της διδακτορικής διατριβής από το Γενικό Τµήµα του Γεωπονικού Πανεπιστηµίου Αθηνών δεν υποδηλώνει αποδοχή των γνωµών του συγγραφέα Νόµος 5343/32, άρθρο 202 2

5 Στους Γονείς µου Σπύρο και Μαριάνθη

6 Η διατριβή αυτή εκπονήθηκε στο Εργαστήριο Χηµείας του Γενικού Τµήµατος του Γεωπονικού Πανεπιστηµίου Αθηνών. Αρχικά θα ήθελα να ευχαριστήσω θερµά τον καθηγητή Σέρκο Χαρουτουνιάν όχι µόνο γιατί µου έδωσε τη δυνατότητα, τα εφόδια και τα κίνητρα να πραγµατοποιήσω τη διατριβή µου σε ένα τόσο ενδιαφέρον θέµα αλλά και για την επιστηµονική του καθοδήγηση, το προσωπικό ενδιαφέρον, τις πολύτιµες συµβουλές, τη βοήθεια και την εµπιστοσύνη του σε όλη τη διάρκεια της διδακτορικής διατριβής. Επίσης δεν µπορώ να παραλείψω την οικονοµική βοήθεια, που µου παρείχε σε όλη την περίοδο της διατριβής καθώς και την αµέριστη συµπαράσταση και συµβολή του για να εκπονήσω µέρος της διατριβής στα εργαστήρια του Πανεπιστηµίου του Μπιλµπάο και του Πανεπιστηµίου του Μιλάνου. Επίσης ιδιαίτερα θα ήθελα να ευχαριστήσω: Το µέλος της Τριµελούς Συµβουλευτικής Επιτροπής Καθηγητή ιονύσιο Παπαϊωάννου του Πανεπιστηµίου Πατρών, για της πολύτιµες συµβουλές του και τη βοήθειά του σε όλα τα στάδια της πορείας µου από την εποχή των σπουδών µου στο Πανεπιστήµιο Πατρών. Το έτερο µέλος της Τριµελούς Συµβουλευτικής Επιτροπής Καθηγητή Αλέξιο- Λέανδρο Σκαλτσούνη του Εργαστηρίου Φαρµακογνωσίας του Ε.Κ.Π.Α. για τη συνεργασία και τη βοήθειά του. Τα µέλη της εξεταστικής επιτροπής, Καθηγητή Ηλία Κουλαδούρο του Γενικού Τµήµατος του Γ.Π.Α., Καθηγήτρια Βιολέτα Κωνσταντίνου του Γενικού Τµήµατος του Γ.Π.Α. και Ερευνητή Α Εµµανουήλ Πιτσινό του Ε.Κ.Ε.Φ.Ε. ηµόκριτος, για τη συνεργασία τους, τις συµβουλές τους και την προθυµία τους συµµετάσχουν στην εξεταστική επιτροπή. Το Λέκτορα Νικόλαο Φωκιαλάκη του Εργαστηρίου Φαρµακογνωσίας του Ε.Κ.Π.Α. για την απόλυτη συµπαράσταση και βοήθεια στην ολοκλήρωση της παρούσας διατριβής και για την λήψη και ερµηνεία όλων των φασµάτων MR. Τους καθηγητές Daniele Passarella του Πανεπιστηµίου του Μιλάνου και Imanol Tellitu του Πανεπιστηµίου του Μπιλµπάο για την θερµή υποδοχή και υποστήριξη που µου παρείχαν την περίοδο της παραµονής µου στο εργαστήριό τους. Τους διδάκτορες του εργαστηρίου Γενικής Χηµείας Σοφία Κουλοχέρη, Κώστα Κασιώτη, Νατάσα Μίχου και Μανώλη Μπούζα για τις πολύτιµες συµβουλές τους στην πορεία της διδακτορικής διατριβής.

7 Ιδιαίτερα θα ήθελα να ευχαριστήσω τους γονείς µου Σπύρο και Μαριάνθη, τον αδερφό µου Νίκο, τη νονά και το νονό µου, το θείο µου Πάρι και την Ιωαννούλα. Τέλος θα ήθελα να ευχαριστήσω τους φίλους µου ηµήτρη, Γιάννη, Φώτη, Μίλτο, Γιώργο, Κώστα, Σοφία, Ντίνα, Έφη, Andrea, Martin, Francesco, Matt, Gabriella, Stella, Daniela, Stefania καθώς και τους φίλους που έκανα κατά τη διάρκεια της διατριβής στο εργαστήριο χηµείας Άννα, Λίλα, Λευτέρη και Ειρήνη.

8

9 ΣΧΕ ΙΑΣΜΟΣ ΚΑΙ ΣΤΟΧΟΙ ΤΗΣ ΙΑΤΡΙΒΗΣ Η µετάλλαξη ενός φυσιολογικού κυττάρου σε καρκινικό οφείλεται σε µία από τις έξι δυνητικές αλλαγές στη φυσιολογία του. Οι αλλαγές αυτές αναφέρονται στην: 1) αυτο-επάρκεια στα αυξητικά σήµατα (self-sufficiency in growth signals), 2) απώλεια ευαισθησίας στα αντι-αυξητικά σήµατα (insensitivity to antigrowth signals), 3) αποφυγή του προγραµµατισµένου κυτταρικού θανάτου, απόπτωση, (evasion of programmed cell death, apoptosis), 4) απεριόριστη δυνατότητα αντιγραφής (limitless replicative potential), 5) διατήρηση της αγγειογέννεσης (sustained angiogenesis) και 6) προσβολή του ιστού και µετάσταση (tissue invasion and metastasis). Οι παραπάνω αλλαγές αποτελούν εν δυνάµει ερευνητικούς-κλινικούς στόχους για την καταπολέµηση του καρκίνου. Έτσι, στην παρούσα διατριβή επιχειρήθηκε η σύνθεση νέων: 1. τριυποκατεστηµένων πυραζολικών παραγώγων, τα οποία µε αντιδραστήριο PIFA µετατράπηκαν σε πυραζολο[4,3-c]κινολίνες. R 2 R 3 R 6 R 7 R 2 R 3 R 4 R 1 R 4 R 5 R 1 H H H Τα µόρια αυτά βρέθηκε να διαθέτουν ισχυρή αντι-αγγειογενετική in vivo δράση και παράλληλα να αναστέλλουν την ανάπτυξη των καρκινικών κυττάρων του µαστού (MCF-7) και του αυχένα (Hela) in vitro. 2. παραγώγων του πυραζολίου, µε φαινυλο υποκατάσταση στις θέσεις 1 και 3 του πυραζολικού δακτυλίου και ένα µεγάλο αριθµό λειτουργικών οµάδων στη θέση 4. Κρίσιµο στάδιο για τη σύνθεση των αναλόγων αυτών αποτέλεσε η κυκλοποίηση των πρόδροµων υδραζινών µε τη χρήση των αντιδραστηρίων TCT/DMF, η οποία οδήγησε στο σχηµατισµό του πυραζολικού σκελετού. Αρκετά από τα µόρια αυτά βρέθηκε να διαθέτουν ισχυρή δράση στις καρκινικές σειρές του προστάτη (DU-145), του i

10 µελανώµατος (A-2058) και του µαστού (MCF-7), ενώ ένα από αυτά είχε IC µμ στην καρκινική σειρά του µαστού MCF-7. R 6 R 7 R 2 R 3 R 4 R 5 R 8 R 1 R 9 R 10 R 4 3. ιµιδαζο[2,1-b]βενζοθειαζολίων, ως ισχυρών αναστολέων της µεταλλαγµένης πρωτεΐνης p53, η οποία αποτελεί τον πλέον καθοριστικό παράγοντα για τη ρύθµιση της αγγειογένεσης. Συγκεκριµένα µελετήθηκε η σύνθεση αναλόγων της PFT-β µε την εισαγωγή ποικίλων λειτουργικών οµάδων στην παρα-θέση του σκελετού της. Επιπλέον, µελετήθηκε η αντικατάσταση του θείου µε διαφορετικές αζο-οµάδες. Τα βιολογικά αποτελέσµατα έδειξαν ότι τα µόρια αυτά διαθέτουν ιδιαίτερα ισχυρή ανασταλτική δράση κατά της καρκινική σειράς των ωοθηκών IGRV-1, η οποία έφτασε σε επίπεδα IC 50 = 10 nm. S X PFT-β Ανάλογα PFT-β R 4. αναλόγων της ταµοξιφαίνης, ως εκλεκτικών τροποποιητών των οιστρογονικών υποδοχέων στον καρκίνο του µαστού που φέρουν αµιδικά ή ουρικά παράγωγα στην αλειφατική αλυσίδα. Η σύνθεση των µορίων επιτεύχθηκε χρησιµοποιώντας τη σύζευξη McMurry. H in vitro αποτίµηση της βιολογικής τους δράσης στα ενδοθηλιακά κύτταρα των επίµυων HC11 (mouse mammary epithelial cells) έδειξε ότι ανάλογα µε την υποκατάστασή τους τα µόρια διαθέτουν ισχυρότατη οιστρογόνο ή αντιοιστρογόνο δράση. ii

11 H R Bn + H R H Bn H iii

12 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΣΧΕ ΙΑΣΜΟΣ ΚΑΙ ΣΤΟΧΟΙ ΤΗΣ ΙΑΤΡΙΒΗΣ SUMMARY i iv ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Εισαγωγή 1.1 Τα µονοπάτια του καρκίνου Αυτο-επάρκεια στα αυξητικά σήµατα Απώλεια ευαισθησίας στα αντι-αυξητικά σήµατα Αποφυγή του προγραµµατισµένου κυτταρικού θανάτου (απόπτωση) Απεριόριστη δυνατότητα αντιγραφής ιατήρηση της αγγειογένεσης Προσβολή του ιστού και µετάσταση Οιστρογόνα Μηχανισµός δράσης του οιστρογονικού υποδοχέα Οιστρογονικός υποδοχέας Οιστρογονικός υποδοχέας και καρκίνος Καρκίνος του µαστού Καρκίνος των ωοθηκών Καρκίνος του ενδοµητρίου Καρκίνος του παχέος εντέρου Καρκίνος του προστάτη 28 Βιβλιογραφία 29 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Νέα παράγωγα του πυραζολίου: Σύνθεση και αποτίµηση της αντι-αγγειογενετικής τους δράσης 2.1 Εισαγωγή Αποτελέσµατα Συζήτηση 37

13 2.2.1 Σύνθεση Βιολογική δράση Αναστολή του πολλαπλασιασµού των ενδοθηλιακών κυττάρων Αναστολή της µετανάστευσης των ενδοθηλιακών κυττάρων Αναστολή της αγγειογένεσης στη χοριοαλλαντοϊκή µεµβράνη των κοτόπουλων (CAM) Αναστολή του πολλαπλασιασµού των καρκινικών κυττάρων Προοπτική Πειραµατικό Μέρος Βιβλιογραφία 101 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 Σύνθεση και in vitro βιολογική αποτίµηση νέων πυραζολικών παραγώγων ως πιθανών αντικαρκινικών παραγόντων 3.1 Εισαγωγή Αποτελέσµατα Συζήτηση Σύνθεση ΟΗ-φαινυλο πυράζολο παραγώγων Βιολογική δράση των ΟΗ-φαινυλο πυράζολο παραγώγων Σύνθεση αναλόγων του εστέρα Π-10α Αποτίµηση της βιολογικής δράσης των αναλόγων του εστέρα Π-10α Προοπτική Πειραµατικό Μέρος Βιβλιογραφία 153 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Σύνθεση και βιολογική αποτίµηση νέων ιµιδαζο[2,1-b]βενζοθειαζολο παραγώγων ως αναστολέων της πρωτεΐνης p Εισαγωγή Μηχανισµοί προστασίας του κυττάρου µέσω της πρωτεΐνης p Προστασία του κυττάρου µέσω της απόπτωσης Προστασία του κυττάρου µέσω της διακοπής του κυτταρικού κύκλου Προστασία του κυττάρου µέσω της επιδιόρθωσης του DA 157

14 4.1.2 Πρωτεΐνη p53 και αγγειογένεση Αναστολή του µηχανισµού της υποξίας Μειορύθµιση (downregulation) των προ-αγγειογενετικών παραγόντων Αυξορύθµιση (upregulation) των αντι-αγγειογενετικών παραγόντων Γονίδιο p53 και καρκίνος Αναστολείς της πρωτεΐνης p Αποτελέσµατα Συζήτηση Σύνθεση Βιολογική δράση Πειραµατικό Μέρος Βιβλιογραφία 203 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 Σύνθεση νέων αναλόγων της ταµοξιφαίνης και µελέτη της βιολογικής τους δράσης 5.1 Εισαγωγή Αποτελέσµατα Συζήτηση Εισαγωγή Προκαταρτικές µελέτες Σύνθεση Βιολογική δράση Προοπτική Πειραµατικό Μέρος Βιβλιογραφία 278 ΣΥΝΤΟΜΟΓΡΑΦΙΕΣ 279 ΓΕΝΙΚΕΣ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ 281

15 SUMMARY The mutation of a physiological cell to cancer is a manifestation of one of the six essential alterations in cell physiology. These alterations are related to: 1) selfsufficiency in growth signals, 2) insensitivity to antigrowth signals, 3) evasion of programmed cell death (apoptosis), 4) limitless replicative potential, 5) sustained angiogenesis, and 6) tissue invasion and metastasis. The above changes constitute research-clinical targets for the treatment of cancer. In this context, during the implementation of this thesis we have synthesized a series of novel: 1. trisubstituted pyrazole derivatives, which -via a PIFA mediated conversionwere transformed to fused pyrazolo[4,3-c]quinolines. R 2 R 3 R 6 R 7 R 2 R 3 R 4 R 1 R 4 R 5 R 1 H H H These molecules displayed potent anti-angiogenic in vivo activity and also inhibit the growth of human breast (MCF-7) and cervical (Hela) carcinoma cells in vitro. 2. pyrazole derivatives bearing aryl substituted groups of positions 1 and 3 of the pyrazole motif and various functional groups of position 4. Critical step for their synthesis was the TCT/DMF promoted cyclization of the corresponding hydrazine precursors, which provided the desired pyrazole skeleton. Many of these molecules displayed potent activity against DU-145 (prostate), A-2058 (melanoma) and MCF-7 (breast cancer) cell lines, while one of them showed IC µμ in MCF-7 breast cancer cell line. iv

16 R 6 R 7 R 2 R 3 R 4 R 5 R 8 R 1 R 9 R 10 R 4 3. imidazolo[2,1-b]benzothiazole analogues as potent inhibitors of the mutant protein p53, which constitutes the most determinant factor for the regulation of angiogenesis. Specifically, was designed the synthesis of PFT-β analogues with the introduction of various functional groups on para-position of the PFT-β scaffold. Furthermore, was considered the substitution of sulfur atom with differently functionalized nitrogens. The biological results provided compounds with very good inhibition in IGRV-1 cells reaching the levels of IC 50 = 10 nm. S X PFT-β Ανάλογα PFT-β R 4. tamoxifen analogues as selective estrogen receptor modulators in breast cancer containing amide or urea side chains. These molecules were synthesized via the McMurry coupling pathway. The in vitro biological results in mouse mammary epithelial cells HC11 showed that according to their substitution the compounds provided very strong estrogenic or anti-estrogenic activity. H R Bn + H R H Bn H v

17 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Εισαγωγή 1.1 Τα µονοπάτια του καρκίνου Η ραγδαία ανάπτυξη της έρευνας για τον καρκίνο έχει δηµιουργήσει ένα πλούσιο και περίπλοκο ιστό γνώσης, που υποδεικνύει ότι ο καρκίνος είναι µία οµάδα ασθενειών, που προκαλεί δυναµικές αλλαγές στο γονιδίωµα. Οι παρατηρήσεις αυτές, θεµελιώθηκαν στην µελέτη των µεταλλάξεων, οι οποίες προκαλούν τη(ν): 1) δηµιουργία ογκογονιδίων, τα οποία είναι υπεύθυνα για την ανάπτυξη της νόσου ή/και 2) παραγωγή γονιδίων καταστολής, τα οποία όµως δεν είναι ικανά να εκτελέσουν το σκοπό τους. Οι δύο αυτές τάξεις των καρκινικών γονιδίων µελετήθηκαν είτε µέσω των µεταβολών τους σε ανθρώπινες και ζωικές καρκινικές σειρές ή στις, προερχόµενες από τις τάξεις αυτές, δηµιουργίες καρκινικών φαινότυπων σε πειραµατικά µοντέλα. 1 Πολλοί υποστηρίζουν ότι η πρόοδος στην αντιµετώπιση του καρκίνου θα ακολουθήσει την ίδια διαδροµή και για τα επόµενα 25 χρόνια, προσθέτοντας επιπλέον δεδοµένα στην ήδη υπάρχουσα βιβλιογραφία. Ωστόσο, υπάρχουν και αρκετοί που πιστεύουν ότι η έρευνα µπορεί να κωδικοποιηθεί -ανεξαρτήτως της πολυπλοκότητας που εµφανίζει στα εργαστήρια και τις κλινικές- σε ένα µικρό αριθµό όρων και αρχών, όπως για παράδειγµα στους κανόνες που αφορούν τη µετατροπή των φυσιολογικών ανθρώπινων κυττάρων σε κακοήθη. Αρκετά στοιχεία πιστοποιούν ότι η δηµιουργία όγκων στους ανθρώπους είναι µία πολυεπίπεδη διαδικασία κατά την οποία ποικίλες γενετικές µεταλλάξεις οδηγούν προοδευτικά στην µετατροπή των υγιών κυττάρων σε καρκινικά. Μελέτες σε καρκινικούς ιστούς έχουν αποκαλύψει τα ενδιάµεσα µονοπάτια, που οδηγούν στην προοδευτική µετατροπή των φυσιολογικών κυττάρων -µέσω µιας σειράς προκαρκινικών καταστάσεων- σε κακοήθης όγκους. 2 Οι παρατηρήσεις αυτές τεκµηριωθήκαν περαιτέρω από ένα πλήθος ευρηµάτων, που έδειξαν ότι το γονιδίωµα των καρκινικών κυττάρων έχει τροποποιηθεί αµετάβλητα σε πολλαπλές περιοχές, ως

18 Κεφάλαιο 1 αποτέλεσµα διασπάσεων, που οφείλονται είτε σε ακαθόριστες βλάβες, είτε σε εµφανείς µεταλλάξεις ή ακόµα και σε αλλαγές στο χρωµόσωµα. 3 Τα βήµατα για την ανάπτυξη του καρκίνου είναι καθορισµένα τελεολογικά µε βασικό σηµείο ότι τα καρκινικά κύτταρα δεν ακολουθούν τον οµαλό κύκλο του πολλαπλασιασµού και της οµοιόστασης των υγιών κυττάρων. Περισσότεροι από 100 ευδιάκριτοι τύποι καρκίνων και ογκιδίων είναι δυνατόν να αναπτυχθούν σε συγκεκριµένα όργανα, γεννώντας ένα πλήθος ερωτηµάτων σχετικά µε α) τον αριθµό των ευδιάκριτων οµαλών κύκλων που πρέπει να διακοπούν σε ένα φυσιολογικό κύτταρο για να µεταλλαχθεί σε καρκινικό, και β) την εµπλοκή των καρκινικών γονιδίων στην παραγωγή των λειτουργικών πρωτεϊνών, οι οποίες παράγονται από τα υγιή κύτταρα. Σε κάθε περίπτωση, ο απέραντος κατάλογος των καρκινικών γονιδιωµάτων µπορεί να συρρικνωθεί σε έναν κατάλογο, που περιλαµβάνει έξι δυνητικές αλλαγές στη φυσιολογία του κυττάρου, οι οποίες αθροιστικά είναι δυνατόν να οδηγήσουν στη δηµιουργία όγκων (Εικόνα 1.1). Αναλυτικότερα, αυτές αφορούν: Εικόνα 1.1. Οι έξι δυνητικές αλλαγές, που οδηγούν στη δηµιουργία των καρκινικών κυττάρων. 1) Αυτο-επάρκεια στα αυξητικά σήµατα (self-sufficiency in Growth Signals), 2) Απώλεια ευαισθησίας στα αντι-αυξητικά σήµατα (Insensitivity to Antigrowth Signals), 3) Αποφυγή του προγραµµατισµένου κυτταρικού θανάτου (απόπτωση) (Evasion of programmed cell death, apoptosis), 4) Απεριόριστη δυνατότητα 2

19 Κεφάλαιο 1 αντιγραφής (limitless replicative potential), 5) ιατήρηση της αγγειογέννεσης (sustained angiogenesis) και 6) Προσβολή του ιστού και µετάσταση (tissue invasion and metastasis) Αυτο-επάρκεια στα αυξητικά σήµατα Τα υγιή κύτταρα πολλαπλασιάζονται µε µιτογόνα σήµατα αύξησης (Mitogenic Growth Signals, GS), τα οποία µεταφέρονται στο κύτταρο µέσω των διαµεµβρανικών υποδοχέων. Η διαδικασία αυτή πραγµατοποιείται µε την πρόσδεση στους υποδοχείς αυξητικών παραγόντων, εξωκυττάριων συστατικών και µορίων συγκόλλησης-αλληλεπίδρασης µεταξύ των κυττάρων. Ο πολλαπλασιασµός των καρκινικών κυττάρων σε αντίθεση µε τα υγιή κύτταρα- δεν απαιτεί τη συµµετοχή όλων των διεγερτικών αυτών παραγόντων. Τα καρκινικά κύτταρα, έχουν τη δυνατότητα να παράγουν πολλά από τα σήµατα που είναι απαραίτητα για τον πολλαπλασιασµό τους, µε αποτέλεσµα να µειώνεται η εξάρτησή τους από το εξωκυττάριο περιβάλλον. Αυτή η απεξάρτηση από τα εξωτερικά ερεθίσµατα διακόπτει ένα πολύ κρίσιµο σηµείο στον οµοιοστατικό µηχανισµό, ο οποίος όταν λειτουργεί κανονικά διασφαλίζει την οµαλή συµπεριφορά των διαφόρων κυττάρων µέσα στον ιστό. Η επίκτητη αυτή αυτονοµία ήταν ο πρώτος από τους 6 παράγοντες που αποσαφηνίστηκε από τους ερευνητές καθώς βρέθηκαν τα κυρίαρχα ογκογονίδια της ρύθµισής του. Τα τρία σηµαντικότερα µοριακά µονοπάτια για την επίτευξη της αυτονοµίας αυτής έχουν διαλευκανθεί και αφορούν διαφοροποιήσεις: 1) που προκαλούνται στα εξωκυττάρια σήµατα που συµβάλλουν στον πολλαπλασιασµό, 2) στους διακυτταρικούς µεταγωγείς των σηµάτων και 3) στους ενδοκυτταρικούς µηχανισµούς που µεταφράζουν τα σήµατα σε κυτταρική λειτουργία. Στα υγιή κύτταρα περισσότεροι διαλυτοί µιτογόνοι αυξητικοί παράγοντες (Growth Factors, GFs) δηµιουργούνται από ένα κυττάρο και διεγείρουν τον πολλαπλασιασµό ενός άλλου, ενώ τα καρκινικά κύτταρα αποκτούν την ικανότητα να συνθέτουν δικούς τους GFs δηµιουργώντας έναν εσωτερικό κύκλο διέγερσης και πολλαπλασιασµού. Η παραγωγή, αυξητικών παραγόντων που προέρχονται από αιµοπετάλια (Platelet-Derived Growth Factors, PDGFs) και αυξητικών παραγόντων των όγκων α (Tumor Growth Factors α, TGFsα) από το γλοιοβλάστωµα και το σάρκωµα αντίστοιχα, αποτελούν δύο χαρακτηριστικά παραδείγµατα. 4 3

20 Κεφάλαιο 1 Οι υποδοχείς που βρίσκονται στην επιφάνεια των κυττάρων και µεταφέρουν τα σήµατα για τον πολλαπλασιασµό στην ενδοκυτταρική πλευρά είναι από µόνοι τους στόχοι όταν το κύτταρο εισάγεται σε κατάσταση παθογένειας, ενώ σε πολλούς καρκίνους παρατηρείται η υπερέκφρασή τους. Η υπερέκφραση αυτή, πιθανότητα, οδηγεί σε υπερευαισθησία του κυττάρου στα συνήθη επίπεδα των GFs, που υπό κανονικές συνθήκες δεν θα προκαλούσαν τον πολλαπλασιασµό του. 4 Συγκεκριµένα, έχει παρατηρηθεί ότι στους καρκίνους του στοµάχου, του µυελού και του µαστού, αυξάνεται ο αριθµός των υποδοχέων του επιδερµικού αυξητικού παράγοντα (Epidermal Growth Factor, EGF), ενώ στο καρκίνωµα του στοµάχου και του µαστού αυξάνεται ο αριθµός των υποδοχέων του ανθρώπινου επιδερµικού αυξητικού παράγοντα 2 (Human Epidermal growth factor Receptor 2, HER2). 5,6 Επιπρόσθετα, η υπερέκφραση των GFs υποδοχέων µπορεί να προκαλέσει την ανεξάρτητη από τον προσδέτη κυτταρική σηµατοδότηση, 7 η οποία µπορεί να προκληθεί ακόµα και από δοµικές διαφοροποιήσεις των υποδοχέων. 4 Τα καρκινικά κύτταρα µπορούν να αλλάξουν τον τύπο των εξωτερικών υποδοχέων (ιντεγκρίνες) που εκφράζουν, µε περισσότερο ευνοούµενους αυτούς που µεταφέρουν προ-πολλαπλασιαστικούς παράγοντες. 8,9 Οι ετεροδιµερείς αυτοί υποδοχείς (α και β) συνδέουν τα κύτταρα µε εξωκυτταρικές υπερκατασκευές, οι οποίες είναι γνωστές ως εξωκυτταρική µήτρα. Η επιτυχής πρόσδεση σε συγκεκριµένες περιοχές της εξωκυτταρικής µήτρας δίνει τη δυνατότητα στους υποδοχείς της ιντεγκρίνης να επάγουν σήµατα στο κυτταρόπλασµα, τα οποία επηρεάζουν τη συµπεριφορά του κυττάρου, οδηγώντας το κύτταρο σε αυξηµένη κινητικότητα, αντίσταση στην απόπτωση και είσοδο στην ενεργή φάση πολλαπλασιασµού του κυττάρου. Αντίστροφα, η αποτυχία των ιντεγκρινών να συνδεθούν µε τους εξωκυτταρικούς συνδέσµους, µειώνουν την κινητικότητα του κυττάρου, προκαλώντας απόπτωση που οδηγεί στη διακοπή του κυτταρικού κύκλου. 9 Τόσο οι GFs υποδοχείς όσο και οι προ-αυξητικές ιντεγκρίνες που εµπλέκονται µε τα συστατικά της εξωκυτταρικής µήτρας µπορούν να ενεργοποιήσουν το SS-Ras-Raf- MAPK µονοπάτι (Εικόνα 1.2). 9 Οι πλέον πολύπλοκοι µηχανισµοί επίκτητης αυτονοµίας σε GS, προκύπτουν από τις διαφοροποιήσεις των συστατικών του κυτταροπλασµατικού κύκλου, ο οποίος λαµβάνει και επεξεργάζεται σήµατα, που εκπέµπονται από ιντεγκρίνες και υποδοχείς GFs. Στο σηµείο αυτό, το διαδοχικό σύστηµα SS-Ras-Raf-MAPK κατέχει τον κεντρικό ρόλο,αφού στο 25% των ανθρώπινων όγκων οι πρωτεΐνες Ras οδηγούν στην 4

21 Κεφάλαιο 1 απελευθέρωση των µιτογονικών σηµάτων, χωρίς ωστόσο να προκαλείται η προοδευτική διέγερση των αντίστοιχων αναστολέων τους. 10 Έτσι είναι δυνατόν να συναχθεί ότι σε όλους τους τύπους ανθρώπινων όγκων τα GS µονοπάτια απορυθµίζονται. Η υπόθεση αυτή είναι πολύ δύσκολο να αποδεχθεί πλήρως, όµως τα στοιχεία που ήδη υπάρχουν είναι άφθονα και στο µέλλον θα οδηγήσουν στην ολοκλήρωση της απόδειξης αυτής. 11 Είναι χαρακτηριστικό ότι στον καρκίνο του παχέος εντέρου (ένας από τους πλέον µελετηµένους καρκίνους), οι µισοί καρκινικοί όγκοι περιέχουν µεταλλαγµένα Ras ογκογονίδια. 3 Στους υπόλοιπους, πιστεύεται ότι οι καρκινικοί όγκοι µεταφέρουν ατελή σήµατα στα υπόλοιπα συστατικά των GS µονοπατιών, οδηγώντας στην ενεργοποίηση του Ras ογκογονιδίου µέσω της φαινοτυπικής µίµησης. Η φύση των διαφοροποιήσεων αυτών αποµένει να διευκρινιστεί. Εικόνα 1.2. Το κύκλωµα του κυττάρου. Μετά από ενδελεχείς µελέτες 20 χρόνων, το διάγραµµα των GS µονοπατιών των θηλαστικών κυττάρων έχει διαλευκανθεί (Εικόνα 1.2), ενώ νέα µονοπάτια, που ξεκινούν ακτινωτά από το κεντρικό µιτογονικό διαδοχικό σύστηµα SS-Ras-Raf- MAPK έχουν περιγραφεί µε σχετική ακρίβεια. 11,12 Το σύστηµα αυτό είναι επίσης συνδεδεµένο µε ένα πλήθος διασταυρούµενων µονοπατιών, τα οποία ρυθµίζουν τη 5

22 Κεφάλαιο 1 λειτουργία εξωκυτταρικών σηµάτων και επακόλουθα ένα µεγάλο πλήθος από τις βιολογικές λειτουργίες του κυττάρου. Για παράδειγµα, η απευθείας αλληλεπίδραση της πρωτεΐνης Ras µε την P13 κινάση ενεργοποιούν σήµατα επιβίωσης µέσα στο κύτταρο Απώλεια ευαισθησίας στα αντι-αυξητικά σήµατα Σε ένα φυσιολογικό ιστό, τα πολλαπλά αντι-αυξητικά σήµατα λειτουργούν προς την κατεύθυνση της διατήρησης της ηρεµίας του κυττάρου και της οµοιόστασης του ιστού. Τα σήµατα αυτά εµπεριέχουν αφενός ενεργούς αυξητικούς αναστολείς και αφετέρου ακινητοποιηµένους αναστολείς, οι οποίοι βρίσκονται είτε στην εξωκυτταρική µήτρα ή/και στην επιφάνεια των γειτονικών κυττάρων. Τα αντιαυξητικά σήµατα, λαµβάνονται µέσω των διαµεµβρανικών υποδοχέων, που βρίσκονται στην επιφάνεια του κυττάρου και συνδέονται µε τους αντίστοιχους ενδοκυτταρικούς υποδοχείς. Η ικανότητα των σηµάτων αυτών να µπλοκάρουν τον πολλαπλασιασµό των κυττάρων µπορεί να προκληθεί µέσω δύο διακριτών µηχανισµών, οι οποίοι: 1) οδηγούν τα κύτταρα εκτός του ενεργού κύκλου πολλαπλασιασµού στην κατάσταση ηρεµίας G 0 (Εικόνα 1.3), από την οποία µπορούν Εικόνα 1.3. Κυτταρικός κύκλος. 6

23 Cdk. 17 Τα καρκινικά κύτταρα έχουν τη δυνατότητα να διακόπτουν τη λειτουργία της Κεφάλαιο 1 να επαναδραστηριοποιηθούν όταν το επιτρέψουν τα κατάλληλα εξωκυτταρικά σήµατα και 2) καθοδηγούν τα κύτταρα σε µόνιµη εγκατάλειψη της πολλαπλασιαστική τους ικανότητας, µπαίνοντας σε µετα-µιτωτικές καταστάσεις. Επιπλέον, τα κύτταρα έχουν τη δυνατότητα να ελέγχουν το εξωκυτταρικό περιβάλλον τους και τα εξωκυτταρικά σήµατα- αποφασίζοντας πότε πρέπει να πολλαπλασιαστούν, πότε να επέλθουν σε κατάσταση ηρεµίας και πότε να περάσουν σε µετα-µιτωτικές καταστάσεις. Σε µοριακό επίπεδο, πιθανότατα όλα τα αντιπολλαπλασιαστικά σήµατα λειτουργούν µέσω της πρωτεΐνης του ρετινοβλαστώµατος (prb) και των δύο συγγενών της p107 και p130. Η prb ασκεί τις περισσότερες λειτουργίες της σε ένα καθορισµένο χρονικό όριο, το οποίο βρίσκεται στα 2/3 της πρώτης φάσης του κυτταρικού κύκλου. Είναι το χρονικό όριο κατά το οποίο τα κύτταρα αποφασίζουν εάν θα πολλαπλασιαστούν ή θα παραµείνουν σε ηρεµία. Όταν η prb βρίσκεται σε κατάσταση προ-φωσφορυλίωσης ο πολλαπλασιασµός των κυττάρων σταµατά µέσω της αποµόνωσης και της διαφοροποίησης της λειτουργίας των E2F µεταγραφικών παραγόντων, οι οποίοι ελέγχουν την έκφραση των γονιδίων που είναι απαραίτητα για τη µετάβαση από τη φάση G 1 στην S. 14 Οι E2F είναι µία οµάδα τουλάχιστον πέντε διακριτών και συγγενών µεταγραφικών παραγόντων, που βρίσκονται στην αλληλουχία νουκλεοτιδίων TTTVGCGC. Από τους πέντε αυτούς παράγοντες οι E2F-1, E2F-2 και E2F-3 βρίσκονται στον απευθείας έλεγχο της prb, ενώ οι E2F-4 και E2F-5 είναι υπό τον έλεγχο των p107 και p130. Ο παράγοντας που βοηθά να µην παρακάµπτεται η λειτουργία της prb είναι ο µετασχηµατιστικός αυξητικός παράγοντας β (Transforming Growth Factor β, TGFβ). ι µηχανισµοί, µέσω των οποίων λειτουργεί ο TGFβ, εµφανίζονται κυρίως στη φάση G 1 του κυτταρικού κύκλου. Σε κάποιους κυτταρικούς κύκλους, ο TGFβ καταστέλλει την έκφραση του γονιδίου c-myc που ρυθµίζει τη λειτουργία της G 1 φάσης του κυτταρικού κύκλου, µε ένα µηχανισµό που παραµένει ακόµα αδιευκρίνιστος. 15 Έτσι, η διακοπή της G 1 φάσης του κυτταρικού κύκλου από τον TGFβ σχετίζεται µε τη µείωση της δράσης του συµπλόκου κυκλίνη-cdk (cyclin-cyclin dependent kinase), 16 το οποίο είναι υπεύθυνο για τη φωσφορυλίωση της prb και την ενεργοποίηση των πρωτεϊνικών αναστολέων p21 WAF1/Cip1, p15 IK4B και p27 KIP1 του συµπλόκου κυκλίνη- prb, όπως αυτή ρυθµίζεται από τον TGFβ, σε ένα µεγάλο αριθµό καρκινικών όγκων. 7

24 Κεφάλαιο 1 Σε ορισµένους από αυτούς, η δυσλειτουργία του TGFβ οφείλεται στην απορρύθµιση της λειτουργίας των αντίστοιχων υποδοχέων, ενώ σε άλλους παρατηρείται η µετάλλαξη των υποδοχέων αυτών. 18,19 Παράλληλα, η λειτουργία της κυτταροπλασµατικής πρωτεΐνης Smad4, η οποία µεταδίδει σήµατα από τους TGFβ υποδοχείς στους αντίστοιχους ενδοκυτταρικούς στόχους, είναι δυνατόν να εξαλειφθεί είτε µέσω των µεταλλάξεων του γονιδίου που την εκφράζει 20 ή της διαγραφής του σηµείου στο οποίο κωδικοποιείται η πρωτεΐνη p15 IK4B. 21 Εναλλακτικά, ο αµέσως επόµενος στόχος είναι η κινάση Cdk4 στην αλληλουχία TGFβ-p15 IK4B -Cdk4-pRb, η οποία υπόκειται στην ανασταλτική δράση της πρωτεΐνης p15 IK4B εξαιτίας µεταλλάξεων, που δηµιουργούνται από αντικαταστάσεις αµινοξέων στην περιοχή αλληλεπίδρασής της µε τον αναστολέα p15 IK4B. 22 Τέλος, ο τελευταίος στόχος είναι η λειτουργική πρωτεΐνη prb, η οποία απενεργοποιείται µέσω των µεταλλάξεων του γονιδίου, που την εκφράζει. Αν και τα συστατικά και οι αλληλοσυνδέσεις µεταξύ των πολυπληθών αντιαυξητικών σηµάτων και του κεντρικού µηχανισµού του κυτταρικού κύκλου δεν έχει πλήρως αποσαφηνιστεί, η ύπαρξη ενός λεπτοµερούς κυκλώµατος σηµατοδότησης είναι ξεκάθαρη (Εικόνα 1.2), όπως επίσης και η αναγκαιότητα των καρκινικών κυττάρων να παρακάµπτουν το κύκλωµα αυτό προκειµένου να πολλαπλασιαστούν Αποφυγή του προγραµµατισµένου κυτταρικού θανάτου (απόπτωση) Η ικανότητα των καρκινικών κυττάρων να αυξάνονται δεν καθορίζεται µόνο από το βαθµό του κυτταρικού πολλαπλασιασµού, αλλά και από το βαθµό της καταστροφής τους. Ο προγραµµατισµένος κυτταρικός θάνατος είναι ο µηχανισµός της καταστροφής αυτής. Σχετικά ευρήµατα σε πειράµατα µε επίµυες, σε κυτταρικές σειρές και σε βιοψίες σε ανθρώπινους καρκίνους, δείχνει ότι η επίκτητη αντίσταση στην απόπτωση αποτελεί ένα ιδιαίτερο κοινό χαρακτηριστικό όλων των καρκινικών τύπων. Το αποπτωτικό πρόγραµµα ενυπάρχει -σε µία λανθάνουσα µορφή- σε όλα τα είδη των κυττάρων του ανθρώπινου σώµατος. Όταν διεγερθεί ως αποτέλεσµα ενός πλήθους φυσιολογικών σηµάτων- το αποπτωτικό πρόγραµµα ξεδιπλώνεται ως µια ακριβής χορογραφία αποτελούµενη από συνεχόµενα βήµατα. Αναλυτικότερα, οι κυτταρικές µεµβράνες διασπώνται, ο κυτταροπλασµατικός και πυρηνικός σκελετός καταστρέφεται, το διαλυτό κυτταρόπλασµα εκχέεται εκτός του κυττάρου, τα 8

25 Κεφάλαιο 1 χρωµοσώµατα αποικοδοµούνται και ο πυρήνας τεµαχίζεται σε µία χρονική περίοδο λεπτών. Τελικά, το κατεστραµµένο κύτταρο εγκολπώνεται από γειτονικά κύτταρα και εξαφανίζεται σε διάστηµα 24 ωρών. 23 Η απόπτωση µπορεί γενικά να χωριστεί σε δύο κατηγορίες ελεγκτικών µηχανισµών, σε : 1) αισθητήρες και 2) τελεστές. Οι αισθητήρες είναι υπεύθυνοι για τον έλεγχο του εξωκυτταρικού και ενδοκυτταρικού περιβάλλοντος σε αντικανονικές καταστάσεις, οι οποίες ανάλογα µε την επικινδυνότητά τους υπαγορεύουν στο κύτταρο αν πρέπει να συνεχίσει τη λειτουργία του ή να καταστραφεί. Τα σήµατα που προκύπτουν από τους αισθητήρες, ενεργοποιούν τη δεύτερη κατηγορία, τους τελεστές, οι οποίοι λειτουργούν ως αποπτωτικοί µηχανισµοί. Στους αισθητήρες του εξωκυτταρικού περιβάλλοντος, περιλαµβάνονται οι υποδοχείς που βρίσκονται στην επιφάνεια των κυττάρων και συνδέονται µε παράγοντες επιβίωσης ή θανάτου. Χαρακτηριστικό αισθητήρα αποτελεί ένας αυξητικός παράγοντας που είναι όµοιος µε την ινσουλίνη (Insulin-like Growth Factor, IGF) και είναι ένα µιτογόνο πεπτίδιο µε δοµικές µονάδες όµοιες µε αυτές της ινσουλίνης. Ο IGF αποτελείται από δύο οµόλογες υποµονάδες -τις IGF-1 και IGF-2- οι οποίες µπορούν να συντονίσουν τόσο θετικούς (Bax, Bcl-x S ) όσο και αρνητικούς (Bcl-xL, Bcl-2) ρυθµιστές µπλοκάροντας την αποπτωτική οδό (Εικόνα 1.4). 24 Εικόνα 1.4. Ο παράγοντας IGF που εµποδίζει την απόπτωση. 9

26 Κεφάλαιο 1 Αντίθετα, παραδείγµατα, που οδηγούν στο θάνατο του κυττάρου είναι τα ζεύγη FAS/FAS(υποδοχέας) και ΤΝFα/TF-R 1 (υποδοχέας), από τους οποίους οι FAS αποτελούν µια οικογένεια πρωτεϊνών που είναι δοµικά οµόλογη µε τον παράγοντα νέκρωσης όγκων TF (Tumor ecrosis Factor). Τα δύο αυτά ζεύγη διεγείρουν τα συστήµατα των κασπασών οδηγώντας το κύτταρο σε απόπτωση. 25 Οι αισθητήρες που είναι υπεύθυνοι για το ενδοκυτταρικό περιβάλλον, ελέγχουν για την ύπαρξη κατεστραµµένου DA, για την αστάθεια σηµάτων που προκαλείται από τη δράση των ογκογονιδίων, για την ανεπάρκεια στους παράγοντες επιβίωσης ή για καταστάσεις υποξίας. Όταν εντοπίσουν οποιαδήποτε ανωµαλία ενεργοποιούν το µονοπάτι του κυτταρικού θανάτου. 26 Οι παράγοντες που προκαλούν απόπτωση είναι µια σειρά ενδοκυτταρικών πρωτεασών που ονοµάζονται κασπάσες. 27 Συγκεκριµένα, οι κασπάσες 8 και 9 ενεργοποιούνται από τους υποδοχείς θανάτου, όπως ο FAS ή το κυτόχρωµα γ (απελευθερώνεται από τα µιτοχόνδρια). Οι κύριες αυτές κασπάσες ενεργοποιούν τουλάχιστον άλλες δώδεκα, οι οποίες εκτελούν το κυτταρικό πρόγραµµα θανάτου καταστρέφοντας είτε τις υποκυτταρικές δοµές (π.χ. µιτοχόνδριο) ή το ίδιο το γονιδίωµα (Εικόνα 1.5). Εικόνα 1.5. Ο µηχανισµός δράσης των κασπασών 8 και 9 που οδηγεί στην απόπτωση του κυττάρου. 10

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Χηµική Μεταβίβαση Σήµατος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών 1 Η Επικοινωνία στα Ζωϊκά Κύτταρα 1. Δίκτυα εξωκυτταρικών και ενδοκυτταρικών

Διαβάστε περισσότερα

Νεότερα δεδομένα του καρκίνου - Νέα φάρμακα

Νεότερα δεδομένα του καρκίνου - Νέα φάρμακα Νεότερα δεδομένα του καρκίνου - Νέα φάρμακα Δημοσθένης Σκάρλος Παθολόγος-ογκολόγος, αμ. Εηικ. Καθηγητής Παν/μίου Αθηνών, Διευθυντής β' ογκολογικής κλινικής Νοσοκομείου Ερρίκος Ντυνάν θεραπεία του καρκίνου

Διαβάστε περισσότερα

Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ. Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη

Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ. Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη 2013 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ : Ορολογία και λίγα λόγια για τον καρκίνο Χαρακτηριστικά του καρκίνου Μεταλλάξεις Μεταλλάξεις και καρκίνος

Διαβάστε περισσότερα

ΠΕΤΡΟΣ ΔΕΔΕΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΣΙ ΠΕΡΙΛΗΨΗ

ΠΕΤΡΟΣ ΔΕΔΕΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΣΙ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΣΙ ΠΕΡΙΛΗΨΗ Το οστό αποτελεί ένα ιδανικό περιβάλλον για μετάσταση, καθώς η συνεχής και δυναμική ανάπλασή τον παρέχει μια γόνιμη βάση για την παλιννόστηση και τον πολλαπλασιασμό των καρκινικών

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ

ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ Αυτό σημαίνει ότι χρησιμοποιούμε μόνο ενέσιμα φάρμακα και μόνο στο σημείο που πάσχει. ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ Ξεκίνησε στη λογική του γιατί να μη χορηγήσω ένα αντιφλεγμονώδες

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ Το ένζυμο Αδενυλική κυκλάση, υπεύθυνο για τη βιοσύνθεση του camp. Το camp είναι ένα παράδειγμα μορίου «αγγελιοφόρου» καθοδικά των G πρωτεινών Αύξηση του camp

Διαβάστε περισσότερα

Μηχανισμοί Ογκογένεσης

Μηχανισμοί Ογκογένεσης ΔΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ Μηχανισμοί Ογκογένεσης Δρ. Α. ΓΑΛΑΝΗΣ agalanis@mbg.duth.gr Μηχανισμοί Ογκογένεσης Ενότητα 4. Απορρύθμιση του κυτταρικού κύκλου και

Διαβάστε περισσότερα

Υποψήφιος διδάκτορας: Καββαδάς Παναγιώτης. Έτος ολοκλήρωσης διδακτορικής διατριβής: 2010

Υποψήφιος διδάκτορας: Καββαδάς Παναγιώτης. Έτος ολοκλήρωσης διδακτορικής διατριβής: 2010 ΠΕΡΙΛΗΨΗ Υποψήφιος διδάκτορας: Καββαδάς Παναγιώτης Έτος ολοκλήρωσης διδακτορικής διατριβής: 2010 Μελέτη τοπ ρόλοπ της ιντεγκρινοσπνδεόμενης κινάσης στην πνεπμονική ίνσση, Διδακτορική Διατριβή, Πανεπιστήμιο

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ. Σχηµατική απεικόνιση της µεγάλης και της µικρής κυκλοφορίας

ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ. Σχηµατική απεικόνιση της µεγάλης και της µικρής κυκλοφορίας ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ Ι ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιµος Π. Βανδώρος ΑΙΜΟΦΟΡΑ ΑΓΓΕΙΑ ΑΡΤΗΡΙΕΣ - ΦΛΕΒΕΣ - ΤΡΙΧΟΕΙ Η 1 ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ Μεγάλη και µικρή κυκλοφορία Σχηµατική

Διαβάστε περισσότερα

94 95 96 97 98 Ο ρόλος της αγγειογένεσης στη μετάσταση Η νεοαγγείωση αποτελεί ένα απαραίτητο τμήμα της ογκογόνου διεργασίας που διασφαλίζει τη γρηγορότερη και ανεμπόδιστη ανάπτυξη του όγκου. Η λειτουργική

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΙΑΙΡΕΣΗ. αναπαραγωγή. αύξηση αριθµού κυττάρων ανάπτυξη

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΙΑΙΡΕΣΗ. αναπαραγωγή. αύξηση αριθµού κυττάρων ανάπτυξη ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΙΑΙΡΕΣΗ αναπαραγωγή αύξηση αριθµού κυττάρων ανάπτυξη επιδιόρθωση ιστών Κυτταρική οργάνωση του γενετικού υλικού Γονιδίωµα: Το σύνολο του γενετικού υλικού (DNA) ενός κυττάρου Στα προκαρυωτικά κύτταρα

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ Είδαμε ότι οι ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΗ ΕΙΔΙΚΗΣ ΑΝΟΣΙΑΣ είναι 1. Ανατομικοί φραγμοί - Δέρμα - Βλεννώδεις

Διαβάστε περισσότερα

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος MOPIAKH BIOΛOΓIA ΦAPMAKEYTIKHΣ ΔIAΛEΞΕΙΣ 10-12 Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος (Πως γίνονται αντιληπτά τα μηνύματα και πως δίδονται οι απαντήσεις) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Tµήµα Φαρµακευτικής

Διαβάστε περισσότερα

Σύμφωνα με τον παγκόσμιο οργανισμό υγείας, κάθε χρόνο υπάρχουν 1.38 εκατομμύρια καινούρια περιστατικά και περίπου 458 000 θάνατοι από τον καρκίνο του

Σύμφωνα με τον παγκόσμιο οργανισμό υγείας, κάθε χρόνο υπάρχουν 1.38 εκατομμύρια καινούρια περιστατικά και περίπου 458 000 θάνατοι από τον καρκίνο του 1 Σύμφωνα με τον παγκόσμιο οργανισμό υγείας, κάθε χρόνο υπάρχουν 1.38 εκατομμύρια καινούρια περιστατικά και περίπου 458 000 θάνατοι από τον καρκίνο του μαστού. Ο καρκίνος του μαστού είναι με μεγάλη διαφορά

Διαβάστε περισσότερα

igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση

igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση Κεφάλαιο 22 (+κεφ. 17 Hartwell) Γενετική του καρκίνου Η πρωτεΐνη p53 προσδένεται στο DNA. 2 ΕΙΚΟΝΑ 22.1 Μαστογραφία που απεικονίζει έναν όγκο. Όγκος 3 Κύρια σημεία: Καρκίνος

Διαβάστε περισσότερα

Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία. Κίττυ Παυλάκη

Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία. Κίττυ Παυλάκη Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία Κίττυ Παυλάκη Jeanne Calment Κάπνιζε µέχρι τα 117 Πέθανε στα 122 Η σωστή λειτουργία των οργανισµών απαιτεί τη δυνατότητα προσαρµογής των κυττάρων και κατά συνέπεια και των

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΕΚΤΑΣΗ ΚΑΚΟΗΘΩΝ. Ι. ελλαδέτσιµα

ΕΠΕΚΤΑΣΗ ΚΑΚΟΗΘΩΝ. Ι. ελλαδέτσιµα ΕΠΕΚΤΑΣΗ ΚΑΚΟΗΘΩΝ ΝΕΟΠΛΑΣΜΑΤΩΝ Ι. ελλαδέτσιµα Χαρακτηριστικά φυσιολογικών ιστών Κυτταρική συνοχή και επικοινωνία µέσω µορίων προσκόλλησης (καντχερίνες, σελεκτίνες, ιντεγκρίνες) Εξ επαφής αναστολή κυτταρικής

Διαβάστε περισσότερα

Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας. Μεταγωγή σήµατος

Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας. Μεταγωγή σήµατος Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας Μεταγωγή σήµατος 1 Εισαγωγή Η διαδικασία εξέλιξης των πολυκύτταρων οργανισµών (πρίν 2.5 δις χρόνια) άρχισε πολύ πιο αργά από την ύπαρξη των µονοκύτταρων οργανισµών (πρίν

Διαβάστε περισσότερα

Υποδοχείς κινάσες τυροσίνης 1. Δομή και λειτουργία των υποδοχέων κινάσες τυροσίνης

Υποδοχείς κινάσες τυροσίνης  1. Δομή και λειτουργία των υποδοχέων κινάσες τυροσίνης 9 o Υποδοχείς κινάσες τυροσίνης 1. Δομή και λειτουργία των υποδοχέων κινάσες τυροσίνης Γενική δομή και ταξινόμηση Σύνδεση του προσδέτη και ολιγομερισμός του υποδοχέα Σχηματισμός ετεροδιμερών Η ενεργοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο Α. 1 - Γ 2 - Β 3-4 - Γ 5 - Β. 1 - Σ 2 - Λ 3 - Λ 4 - Λ 5 - Σ ΘΕΜΑ 2 ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ 1. Κάθε είδος αντισώµατος που αναγνωρίζει έναν αντιγονικό καθοριστή παράγεται

Διαβάστε περισσότερα

Ο ρόλος της ΕΘΟ. στην αναγέννηση. & την επανόρθωση

Ο ρόλος της ΕΘΟ. στην αναγέννηση. & την επανόρθωση Ο ρόλος της ΕΘΟ στην αναγέννηση & την επανόρθωση Νοvo E & Parola M. Fibrogenesis & Tissue Repair 2008, 1:5 Χρόνια παγκρεατίτιδα Ιστολογία παγκρεατικού καρκινώµατος Αδενοκαρκίνωµα εξ εκφορητικών

Διαβάστε περισσότερα

Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής

Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 23-24, 18/4/2016 Π.Παπαζαφείρη Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής Προσαρμογή σε μοριακό και γονιδιακό επίπεδο Επίπεδα ελέγχου 1. Πρωτεïνική δράση 2. Πρωτεïνοσύνθεση 3. Ρύθμιση της

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση: ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1. Το κωδικόνιο του mrna που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη είναι α. 5 GUA

Διαβάστε περισσότερα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα Κύτταρο Το κύτταρο αποτελείται από μέρη τα οποία έχουν συγκεκριμένη δομή και επιτελούν μία συγκεκριμένη λειτουργία στην όλη οργάνωση του κυττάρου. Δομή κυτταροπλασματικής μεμβράνης Συστήματα επικοινωνίας

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ 27 Μαΐου 2016 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλαδικών Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων (Νέο & Παλιό Σύστημα) ΘΕΜΑ Γ Γ.1 Ο χαρακτήρας της ομάδας αίματος στον άνθρωπο

Διαβάστε περισσότερα

και χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους

και χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους Για να εξασφαλιστεί η σωστή και αρμονική έκφραση των ενζύμων μέσα στο κύτταρο χρειάζεται ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. και Η εναρμόνιση αυτή επιτυγχάνεται με διάφορους τρόπους

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ

ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΜΟΝΑΔΑ: ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ: ΤΣΕΖΟΥ ΑΣΠΑΣΙΑ ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΠΑΠΑΝΙΚΟΛΑΟΥ Βασίλης, PhD Λάρισα, 2012 ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΜΑΣΤΟΥ Αποτελεί την πιο κοινή μορφή

Διαβάστε περισσότερα

Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό

Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών μορίων Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό Φυσιολογία Φυτών 3 ου Εξαμήνου Δ. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 1 Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών

Διαβάστε περισσότερα

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ I ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιμος Π. Βανδώρος ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Οι βασικές δομές που εξετάζουμε στην ανατομία μπορούν ιεραρχικά να ταξινομηθούν ως εξής:

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2.

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2. ΘΕΜΑ Α Α1. γ (το πριμόσωμα) Α2. γ (οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες κάθε γονιδίου) Α3. α (μεταφέρει ένα συγκεκριμένο αμινοξύ στο ριβόσωμα) Α4. β (αποδιάταξη των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων)

Διαβάστε περισσότερα

Τρίτη, 27 Μαΐου 2008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Τρίτη, 27 Μαΐου 2008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Τρίτη, 27 Μαΐου 2008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1o Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη

Διαβάστε περισσότερα

ÍÅÏ ÄÕÍÁÌÉÊÏ ÓÔÁÕÑÏÕÐÏËÇ

ÍÅÏ ÄÕÍÁÌÉÊÏ ÓÔÁÕÑÏÕÐÏËÇ 1 ΘΕΜΑ 1 o Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α. Για τις ερωτήσεις 1 5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα του το γράµµα, που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1.

Διαβάστε περισσότερα

Η θέση της χημειοθεραπείας σε ασθενείς 3 ης ηλικίας. Θωμάς Μακατσώρης Λέκτορας Παθολογίας-Ογκολογίας Πανεπιστήμιο Πατρών 23-10-2010

Η θέση της χημειοθεραπείας σε ασθενείς 3 ης ηλικίας. Θωμάς Μακατσώρης Λέκτορας Παθολογίας-Ογκολογίας Πανεπιστήμιο Πατρών 23-10-2010 Η θέση της χημειοθεραπείας σε ασθενείς 3 ης ηλικίας Θωμάς Μακατσώρης Λέκτορας Παθολογίας-Ογκολογίας Πανεπιστήμιο Πατρών 23-10-2010 Το πεδίο αλλάζει Αύξηση του προσδόκιμου επιβίωσης παγκοσμίως Καλύτερη

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ

ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ ΘΕΜΑ B B1. Η συχνότητα των ετερόζυγων ατόμων με δρεπανοκυτταρική αναιμία ή β- θαλασσαιμία είναι αυξημένη σε περιοχές όπως οι χώρες της Μεσογείου, της Δυτικής και Ανατολικής

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ 1.1. Εισαγωγή Ο ζωντανός οργανισµός έχει την ικανότητα να αντιδρά σε µεταβολές που συµβαίνουν στο περιβάλλον και στο εσωτερικό του. Οι µεταβολές αυτές ονοµάζονται

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα. προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα. προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. μαθητικό φροντιστήριο 25ης Μαρτίου 111 - ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ - 210 50 20 990-210 50 27 990 25ης Μαρτίου 74 - ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ - 210 50 50 658-210 50 60 845 Γραβιάς 85 -

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. µαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ 50.51.557 50.56.296 25ης Μαρτίου 74 ΠΛ.ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗΣ 50.50.658 50.60.845 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 50.27.990

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία του μαθητή Θ. Σιδηρόπουλου :καρκίνος και μεταλλάξεις. Τμήμα Γ 2

Εργασία του μαθητή Θ. Σιδηρόπουλου :καρκίνος και μεταλλάξεις. Τμήμα Γ 2 ΚΑΡΚΙΝΟΣ: Ο Καρκίνος είναι ένα από τα σοβαρότερα προβλήματα υγείας που παρατηρούνται σήμερα στις αναπτυγμένες χώρες. Οι στατιστικές δείχνουν ότι αποτελεί τη δεύτερη πιο συχνή αιτία θανάτου μετά τις καρδιοπάθειες.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

3 ΩΡΕΣ. Σελίδα 1 από 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΜΑΘΗΜΑ ΙΑΡΚΕΙΑ

3 ΩΡΕΣ. Σελίδα 1 από 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΜΑΘΗΜΑ ΙΑΡΚΕΙΑ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΙΑΡΚΕΙΑ 3 ΩΡΕΣ ΘΕΜΑ 1 Ο Στις ερωτήσεις 1-5, να γράψετε τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Από τη διασταύρωση

Διαβάστε περισσότερα

13o Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ

13o Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ 13 o TGF-β Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ Ωρίμανση του μορίου TGFβ Ενεργοποίηση των υποδοχέων TGFβ Οι μεταγραφικοί παράγοντες Smads Η ρύθμιση

Διαβάστε περισσότερα

ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΤΟΥ ΛΑΡΥΓΓΑ

ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΤΟΥ ΛΑΡΥΓΓΑ ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΟΣ ΒΛΑΧΤΣΗΣ ΙΑΤΡΟΣ ΩΤΟΡΙΝΟΛΑΡΥΓΓΟΛΟΓΟΣ Ι ΑΚΤΟΡΑΣ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟΥ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΤΟΥ ΛΑΡΥΓΓΑ ΟΓΚΟΓΕΝΕΣΗ ΚΑΙ ΣΥΓΧΡΟΝΟΙ ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΠΡΟΓΝΩΣΤΙΚΟΙ ΕΙΚΤΕΣ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2006 3 Κωνσταντίνος

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ 1. Η μεταφορά ανθρώπινου γονιδίου σε βακτήριο δίνει διαφορετικό προϊόν μεταγραφής και μετάφρασης, ενώ σε μύκητες μεταγράφεται κανονικά αλλά το προϊόν μετάφρασης εμφανίζει

Διαβάστε περισσότερα

Ογκογονίδια και ογκοκατασταλτικά γονίδια

Ογκογονίδια και ογκοκατασταλτικά γονίδια , Φυσικός MSc 1 Ογκογονίδια και ογκοκατασταλτικά γονίδια O καρκίνος είναι μια νόσος προκαλούμενη από ογκογονίδια, από ογκοκατασταλτικά γονίδια και από γονίδια micrοrna. Οι αλλαγές αυτές είναι συνήθως γεγονότα

Διαβάστε περισσότερα

ΛΥΣΗ ΑΣΚΗΣΗΣ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΛΥΣΗ ΑΣΚΗΣΗΣ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΛΥΣΗ ΑΣΚΗΣΗΣ 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ α) Αφού τα σωµατικά κύτταρα της γάτας έχουν 19 ζεύγη οµολόγων χρωµοσωµάτων, άρα περιέχουν 38 απλοειδή χρωµοσώµατα στην αρχή της Μεσόφασης (G 1 -φάση), πριν

Διαβάστε περισσότερα

HPV DNA, E6, E7, L1, L2, E2, p16, prb, κυκλίνες, κινάσες, Ki67. Τι από όλα αυτά πρέπει να γνωρίζει ο κλινικός γιατρός; Αλέξανδρος Λαµπρόπουλος

HPV DNA, E6, E7, L1, L2, E2, p16, prb, κυκλίνες, κινάσες, Ki67. Τι από όλα αυτά πρέπει να γνωρίζει ο κλινικός γιατρός; Αλέξανδρος Λαµπρόπουλος HPV DNA, E6, E7, L1, L2, E2, p16, prb, κυκλίνες, κινάσες, Ki67. Τι από όλα αυτά πρέπει να γνωρίζει ο κλινικός γιατρός; Αλέξανδρος Λαµπρόπουλος δεν υπάρχει σύγκρουση συµφερόντων Ø Ποιό HPV τεστ είναι το

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Β Α2. Γ Α3. Α Α4. Α5. Γ ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ B1. Α (Σωµατικά κύτταρα στην αρχή της µεσόφασης): 1, 4, 5, 6 Β (Γαµέτες): 2, 3, 7, 8 Β2. (Κάθε

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2010 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της ΚΕΦ. 2 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της μεταγραφής; Διαφορές Αντιγραφή Μεταγραφή 1. Διατηρείται και μεταβιβάζεται η 1. Μεταβιβάζεται η γενετική

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2016 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2016 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2016 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΜΑ Α Α1. Β, Α2. Β, Α3. Δ, Α4. Γ, Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1 Α, 2 Γ, 3 Α,4 Β, 5 Α, 6 Α, 7 Γ Β2. Βλ. σχολικό βιβλίο, σελ.24(έκδοση 2014-15)

Διαβάστε περισσότερα

2 Ο ΜΑΘΗΜΑ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑΤΟΣ ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

2 Ο ΜΑΘΗΜΑ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑΤΟΣ ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ 2 Ο ΜΑΘΗΜΑ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑΤΟΣ ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΗ ΕΙΔΙΚΗΣ ΑΝΟΣΙΑΣ 1. Ανατομικοί φραγμοί - Δέρμα - Βλεννώδεις μεμβράνες 2. Φυσιολογικοί φραγμοί

Διαβάστε περισσότερα

Πρόλογος Ομότ. Καθηγητού κου Μαραγκουδάκη...v Πρόλογος της συγγραφέως...vii. Καμπύλες δόσης - ανταπόκρισης... 3. Μηχανισμοί δράσης των φαρμάκων 9

Πρόλογος Ομότ. Καθηγητού κου Μαραγκουδάκη...v Πρόλογος της συγγραφέως...vii. Καμπύλες δόσης - ανταπόκρισης... 3. Μηχανισμοί δράσης των φαρμάκων 9 Περιεχόμενα Πρόλογος Ομότ. Καθηγητού κου Μαραγκουδάκη...v Πρόλογος της συγγραφέως...vii Κεφάλαιο 1 2 3 4 Εισαγωγή 1 Καμπύλες δόσης - ανταπόκρισης.... 3 Μηχανισμοί δράσης των φαρμάκων 9 1 Δράση μέσω φυσικοχημικών

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. (Γενετικό γονιδιακής έκφρασης) Μαντώ Κυριακού 2015

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. (Γενετικό γονιδιακής έκφρασης) Μαντώ Κυριακού 2015 ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ (Γενετικό υλικό των βακτηρίων ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης) Μαντώ Κυριακού 2015 Γενετικό υλικό των βακτηρίων Αποτελείται από ένα μόριο DNA σε υπερελιγμένη μορφή και τα άκρα του

Διαβάστε περισσότερα

Μικροοργανισμοί. Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς

Μικροοργανισμοί. Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς Μικροοργανισμοί Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς Παθογόνοι μικροοργανισμοί Παθογόνοι μικροοργανισμοί ονομάζονται οι μικροοργανισμοί που χρησιμοποιούν τον άνθρωπο ως ξενιστή

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25) ΤΣΙΜΙΣΚΗ &ΚΑΡΟΛΟΥ ΝΤΗΛ ΓΩΝΙΑ THΛ: 270727 222594 ΑΡΤΑΚΗΣ 12 - Κ. ΤΟΥΜΠΑ THΛ: 919113 949422 ΕΠΩΝΥΜΟ:... ΟΝΟΜΑ:... ΤΜΗΜΑ:... ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ:... ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο. 3. Το DNA των μιτοχονδρίων έχει μεγαλύτερο μήκος από αυτό των χλωροπλαστών.

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο. 3. Το DNA των μιτοχονδρίων έχει μεγαλύτερο μήκος από αυτό των χλωροπλαστών. ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να γράψετε τον αριθμό της καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις 1-5 και δίπλα του τη λέξη Σωστό, αν η πρόταση είναι σωστή, ή Λάθος, αν η πρόταση

Διαβάστε περισσότερα

Μελέτη βιολογικής δράσης σε ουσίες που περιέχονται σε εκχυλίσµατα από ελληνικές ποικιλίες σταφυλιών

Μελέτη βιολογικής δράσης σε ουσίες που περιέχονται σε εκχυλίσµατα από ελληνικές ποικιλίες σταφυλιών Μελέτη βιολογικής δράσης σε ουσίες που περιέχονται σε εκχυλίσµατα από ελληνικές ποικιλίες σταφυλιών Αντιµεταλλαξιγόνο δράση ανίχνευση ουσιών που προστατεύουν το DNA από µεταλλαξιγόνα που προκαλούν µεταλλάξεις

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΩΤΟΚΟΛΛΟ ΕΡΕΥΝΑΣ ΜΥΟΚΑΡ ΙΑΚΗ ΑΝΑΓΕΝΝΗΣΗ ΜΕΤΑ ΤΟ ΕΜΦΡΑΓΜΑ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΟΜΑ Α

ΠΡΩΤΟΚΟΛΛΟ ΕΡΕΥΝΑΣ ΜΥΟΚΑΡ ΙΑΚΗ ΑΝΑΓΕΝΝΗΣΗ ΜΕΤΑ ΤΟ ΕΜΦΡΑΓΜΑ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΟΜΑ Α ΠΡΩΤΟΚΟΛΛΟ ΕΡΕΥΝΑΣ ΜΥΟΚΑΡ ΙΑΚΗ ΑΝΑΓΕΝΝΗΣΗ ΜΕΤΑ ΤΟ ΕΜΦΡΑΓΜΑ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΟΜΑ Α ΘΕΟΦΙΛΟΣ ΚΩΛΕΤΤΗΣ ΑΠΟΣΤΟΛΟΣ ΠΑΠΑΛΟΗΣ ΓΙΑΝΝΗΣ ΜΠΑΛΤΟΓΙΑΝΝΗΣ ΗΜΗΤΡΙΟΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙ ΗΣ ΜΑΡΙΑ ΑΓΓΕΛΑΚΗ ΑΝΤΩΝΙΟΣ ΒΛΑΧΟΣ ΑΓΑΘΟΚΛΕΙΑ ΜΗΤΣΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Θέµα 1 ο 1. Τα άτοµα που είναι ετερόζυγα για τη β-θαλασσαιµία: α. Εµφανίζουν ήπια αναιµία β. Έχουν ευαισθησία στην ελονοσία γ. Συνθέτουν µεγάλη ποσότητα HbF δ.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογία ΙI Κυτταρική Επικοινωνία Διδάσκοντες: Σ. Γεωργάτος, Θ. Τζαβάρας, Π. Κούκλης, Χ. Αγγελίδης Υπεύθυνος μαθήματος: Σ. Γεωργάτος Άδειες Χρήσης Το

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013 ΘΕΜΑ 1 Ο Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Τα

Διαβάστε περισσότερα

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής Εικόνα 22.1 Η γονιδιακή έκφραση ελέγχεται κυρίως κατά την έναρξη της µεταγραφής και σπάνια στα επόµενα στάδια της γονιδιακής έκφρασης, παρόλο που ο έλεγχος

Διαβάστε περισσότερα

Στα πτηνά το φύλο «καθορίζεται από τη μητέρα». Αυτό γιατί, το αρσενικό άτομο φέρει τα χρωμοσώματα ZZ ενώ το θηλυκό τα ZW. Έτσι εναπόκειται στο που θα

Στα πτηνά το φύλο «καθορίζεται από τη μητέρα». Αυτό γιατί, το αρσενικό άτομο φέρει τα χρωμοσώματα ZZ ενώ το θηλυκό τα ZW. Έτσι εναπόκειται στο που θα 1 Όπως όλοι γνωρίζουμε κάθε ζωντανός οργανισμός αποτελείται από κύτταρα. Μέσα στον πυρήνα των κυττάρων υπάρχουν τα χρωμοσώματα, τα οποία αποτελούν to γενετικό υλικό (DNA). Στα χρωμοσώματα αυτά βρίσκονται

Διαβάστε περισσότερα

Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Εσπερινών Γενικών Λυκείων.

Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Εσπερινών Γενικών Λυκείων. Αθήνα, 27/05/2016 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Εσπερινών Γενικών Λυκείων. Η Επιτροπή Παιδείας

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2015-2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ 1)Πώς το φαινόμενο Bohr επηρεάζει την πρόσδεση οξυγόνου στην αιμοσφαιρίνη; Που συνδέονται τα ιόντα

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014. Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014. Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 Θέµα Α Α1. δ Α2. γ Α3. β A4. γ A5. β Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β Β1. Η σειρά των βημάτων που οδηγούν στην κατασκευή καρυοτύπου

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Προεκλαμψία. Έγκαιρη εκτίμηση κινδύνου στις 11 13+6 εβδομάδες

Προεκλαμψία. Έγκαιρη εκτίμηση κινδύνου στις 11 13+6 εβδομάδες Προεκλαμψία Έγκαιρη εκτίμηση κινδύνου στις 11 13+6 εβδομάδες Ο έλεγχος για προεκλαμψία μεταξύ των εβδομάδων 11 έως 13+6 μπορεί να εντοπίσει κυήσεις υψηλού κινδύνου, επιτρέποντας τη θεραπεία με α σπιρίνη

Διαβάστε περισσότερα

Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μετα μετ βολική ενεργο ενεργο ο π ίηση

Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μετα μετ βολική ενεργο ενεργο ο π ίηση Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μεταβολική ενεργοποίηση του αυγού ανακατατάξεις στα συστατικά του αυγού σχηματισμός του διπλοειδή πυρήνα του ζυγωτού

Διαβάστε περισσότερα

«ΣΤΟΧΕΥΟΝΤΑΣ ΤΑ ΚΑΡΚΙΝΙΚΑ ΒΛΑΣΤΙΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ : ΝΕΕΣ ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΕΣ ΠΡΟΟΠΤΙΚΕΣ» ΣΑΝΤΑΡΜΑΚΗ ΒΑΛΕΝΤΙΝΗ Μεταπτυχιακή Φοιτήτρια

«ΣΤΟΧΕΥΟΝΤΑΣ ΤΑ ΚΑΡΚΙΝΙΚΑ ΒΛΑΣΤΙΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ : ΝΕΕΣ ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΕΣ ΠΡΟΟΠΤΙΚΕΣ» ΣΑΝΤΑΡΜΑΚΗ ΒΑΛΕΝΤΙΝΗ Μεταπτυχιακή Φοιτήτρια ΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ιατµηµατικό Μεταπτυχιακό Πρόγραµµα Σπουδών «Κλινική Φαρµακολογία και Θεραπευτική» «ΣΤΟΧΕΥΟΝΤΑΣ ΤΑ ΚΑΡΚΙΝΙΚΑ ΒΛΑΣΤΙΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ : ΝΕΕΣ ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΕΣ ΠΡΟΟΠΤΙΚΕΣ» ΣΑΝΤΑΡΜΑΚΗ ΒΑΛΕΝΤΙΝΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2016

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2016 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2016 ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1. Α, 2. Γ, 3. Α, 4. Β, 5. Α, 6. Α, 7. Γ Β2. Καρυότυπος είναι η απεικόνιση των µεταφασικών χρωµοσωµάτων ενός

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση. 1. H β- θαλασσαιμία είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ

ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ Ιδιωτικό Γενικό Λύκειο Όνομα: Ημερομηνία:./04/2014 ΤΑΞΗ : A Λυκείου ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΟ 1 ο ΘΕΜΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11: Ενδοκρινείς αδένες ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές Φωσφολιπιδική μεμβράνη

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. α Α4. γ Α5. δ ΘΕΜΑ Β Β1.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Β Β1. 4 2 1 6 3 5 Β2. α. DNA πολυμεράση β. πριμόσωμα γ. DNA δεσμάση δ. DNA ελκάση ε. RNA πολυμεράση Β3. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 98: «Η διάγνωση των

Διαβάστε περισσότερα

Ηεξέλιξη της πολυκυτταρικότητας

Ηεξέλιξη της πολυκυτταρικότητας ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ Τα κύτταρα επικοινωνούν µεταξύ τους και µε το περιβάλλον προκειµένου να συντονίζουν τις λειτουργίες που απαιτούνται για την αύξηση, ανάπτυξη και λειτουργία ενός οργανισµού Η επικοινωνία

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2015-2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ 1. Πώς επηρεάζεται ο κυτταρικός κύκλος και η επιβίωση του κυττάρου από τον παράγοντα p53; Ο κυτταρικός

Διαβάστε περισσότερα

Ενότητα: Κυτταρική Σηματοδότηση. Σ. Ταραβήρας Αναπληρωτής Καθηγητής ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

Ενότητα: Κυτταρική Σηματοδότηση. Σ. Ταραβήρας Αναπληρωτής Καθηγητής ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Ενότητα: Κυτταρική Σηματοδότηση Σ. Ταραβήρας Αναπληρωτής Καθηγητής ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Κυτταρική σηματοδότηση Στόχοι Αρχές φυσιολογικής ρύθμισης Μορφές επικοινωνίας και σηματοδότησης Μοριακή βάση κυτταρικής

Διαβάστε περισσότερα

Διονυσία Λυμπεράτου Χημικός

Διονυσία Λυμπεράτου Χημικός ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΔΜΠΣ «ΙΑΤΡΙΚΗ ΧΗΜΕΙΑ: ΣΧΕΔΙΑΣΜΟΣ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΩΝ ΠΡΟΪΟΝΤΩΝ» Ο Ρόλος της Αντι-Οιστρογονικής Θεραπείας στο Μεταστατικό Δυναμικό των Καρκινικών Κυττάρων Μαστού Διονυσία Λυμπεράτου

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. γ 3. α 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2013 ÁÍÅËÉÎÇ

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2013 ÁÍÅËÉÎÇ ΤΑΞΗ: ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Κυριακή 28 Απριλίου 2013 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 4 ΣΕΛΙ ΕΣ

ΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 4 ΣΕΛΙ ΕΣ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 11 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2013 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ:

Διαβάστε περισσότερα

Γενική Μικροβιολογία. Ενότητα 12 η ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΙΟΛΟΓΙΑ

Γενική Μικροβιολογία. Ενότητα 12 η ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΙΟΛΟΓΙΑ Γενική Μικροβιολογία Ενότητα 12 η ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΙΟΛΟΓΙΑ Όνομα καθηγητή: Δ. ΓΕΩΡΓΑΚΟΠΟΥΛΟΣ Όνομα καθηγητή: Γ. ΖΕΡΒΑΚΗΣ Όνομα καθηγητή: ΑΝ. ΤΑΜΠΑΚΑΚΗ Τμήμα: ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΣΤΟΧΟΙ ΤΟΥ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ

Διαβάστε περισσότερα

Interactions between diet-derived phytoestrogens and bone-related genes

Interactions between diet-derived phytoestrogens and bone-related genes Αλληλεπιδράσεις φυτο-οιστρογόνων της διατροφής με γονίδια που εμπλέκονται στον μεταβολισμό των οστών Ρωξάνη Τέντα Roxane Tenta Assistant Prof. in Human Physiology Interactions between diet-derived phytoestrogens

Διαβάστε περισσότερα

Επιμέλεια: ΧΑΤΖΟΠΟΥΛΟΣ ΧΡΗΣΤΟΣ (ΒΙΟΛΟΓΟΣ)

Επιμέλεια: ΧΑΤΖΟΠΟΥΛΟΣ ΧΡΗΣΤΟΣ (ΒΙΟΛΟΓΟΣ) ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΤΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2016 ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 27/5/2016 ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣ. & ΚΑΤ. (ΝΕΟ+ΠΑΛΑΙΟ) Επιμέλεια: ΧΑΤΖΟΠΟΥΛΟΣ ΧΡΗΣΤΟΣ (ΒΙΟΛΟΓΟΣ) Δείτε αναλυτικά τα θέματα

Διαβάστε περισσότερα

Ποιες είναι οι προϋποθέσεις που πρέπει να τηρούνται για την αποφυγή µετάδοσης ασθενειών που οφείλονται σε παθογόνους µικροοργανισµούς;

Ποιες είναι οι προϋποθέσεις που πρέπει να τηρούνται για την αποφυγή µετάδοσης ασθενειών που οφείλονται σε παθογόνους µικροοργανισµούς; ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Ποιες είναι οι προϋποθέσεις που πρέπει να τηρούνται για την αποφυγή µετάδοσης ασθενειών που οφείλονται σε παθογόνους µικροοργανισµούς; ΘΕΜΑ Β ίνεται το παρακάτω

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2016 B ΦΑΣΗ. ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Τετάρτη 4 Μαΐου 2016 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2016 B ΦΑΣΗ. ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Τετάρτη 4 Μαΐου 2016 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ ΤΑΞΗ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΣ: ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Τετάρτη 4 Μαΐου 2016 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΘΕΜΑ Α ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς

Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Πυρίνας ανθρώπινου μεσοφασικού κυττάρου στον οποίο παρατηρούμε, με ανοσοφθορισμό, τη διάστικτη κατανομή της απακετυλάσης των

Διαβάστε περισσότερα

Μια ενημέρωση για ασθενείς και παρόχους φροντίδας

Μια ενημέρωση για ασθενείς και παρόχους φροντίδας Μια ενημέρωση για ασθενείς και παρόχους φροντίδας Τι είναι το FoundationOne ; Το FoundationOne είναι μια εξέταση που ανιχνεύει γενωμικές μεταβολές (π.χ. μεταλλάξεις) που είναι γνωστό ότι σχετίζονται με

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΖΑΪΥΟΥ-ΠΑΝΑΓΙΩΤΟΥ Κ.

ΠΑΖΑΪΥΟΥ-ΠΑΝΑΓΙΩΤΟΥ Κ. Γιατί μας απασχολεί Ο σακχαρώδης διαβήτης τύπου 1 και 2 συνοδεύονται από μικρο και μακροαγγειακές επιπλοκές Σημαντικότερη αιτία νοσηρότητας και θνητότητας του διαβητικού πληθυσμού Ο κίνδυνος για καρδιαγγειακή

Διαβάστε περισσότερα

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα στο γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014

Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014 Θέμα Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β Θέμα Β ΑΓ.ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΟΥ 11 -- ΠΕΙΡΑΙΑΣ -- 18532 -- ΤΗΛ. 210-4224752, 4223687 Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014 Β1. 4 2 1 6 3 5 Β2. α. DNA πολυμεράση

Διαβάστε περισσότερα

Εξυπνα φάρμακα στον καρκίνο

Εξυπνα φάρμακα στον καρκίνο Εξυπνα φάρμακα στον καρκίνο Σπύρος Λιναρδόπουλος Διευθυντής του Εργαστηρίου για την ανακάλυψη νέων φαρμάκων στον καρκίνο The Breakthrough Breast Cancer Research Centre and Cancer Research UK Centre for

Διαβάστε περισσότερα