ENTOMOLOGIE FORESTIERĂ

Transcript

1 UNIVERSITATEA ŞTEFAN CEL MARE SUCEAVA FACULTATEA DE SILVICULTURĂ ENTOMOLOGIE FORESTIERĂ CURS PENTRU ÎNVĂŢĂMÂNTUL LA DISTANŢĂ SEMESTRUL I Dr. ing. Daniela Lupaştean 1

2 CUPRINS MODULUL I I INTRODUCERE II MORFOLOGIA EXTERNĂ A INSECTELOR Capul şi apendicele sale Toracele şi apendicele sale Abdomenul şi apendicele sale Test de autoevaluare 1 MODULUL II III ANATOMIA ŞI FIZIOLOGIA INSECTELOR Tegumentul şi endoscheletul Sistemul muscular Sistemul digestiv Sistemul circulator Sistemul respirator Sistemul excretor Sistemul secretor Sistemul nervos Sistemul reproducător Test de autoevaluare 2 MODULUL III IV REPRODUCEREA ŞI DEZVOLTAREA INSECTELOR Test de autoevaluare 3 MODULUL IV V ECOLOGIA INSECTELOR FACTORII ECOLOGICI ABIOTICI FACTORII ECOLOGICI BIOTICI ÎNMULŢIREA IN MASĂ A INSECTELOR Test de evaluare 4 MODULUL V VI SISTEMATICA GENERALĂ A CLASEI INSECTA Test de autoevaluare 5 MODULELE VI+VII VII MANAGEMENTUL INTEGRAT AL DĂUNĂTORILOR 2

3 MODULUL I I INTRODUCERE Entomologia este o ramură a zoologiei care se ocupă cu studiul insectelor. Etimologie Ca etimologie, entomologia provine din cuvintele greceşti entomos = segmentat, întretăiat şi logos = ştiinţă. Denumirea de insectă provine de la cuvântul latinesc insectus, care are aceeaşi însemnătate cu cuvântul grecesc entomon. Entomologia forestieră reprezintă o ramură aplicativă a entomologiei, alături de entomologia agricolă, medicală, veterinară, medico-legală etc., care se ocupă cu studiul morfologiei, biologiei şi ecologiei insectelor din mediul forestier, atât a celor considerate dăunătoare, în vederea adoptării măsurilor de prevenire şi combatere adecvate, cât şi a celor considerate folositoare, în vederea utilizării lor în combaterea biologică. Locul insectelor în lumea vie Insectele sunt un grup mare de artropode şi cel mai variat grup de animale de pe Glob, cu aproximativ specii descrise, mai multe decât toate grupele de animale la un loc. Regnul vegetal conţine doar specii Exista cca specii de alte nevertebrate şi doar specii de vertebrate 3/4 din speciile regnului animal sunt specii de insecte Mediul de viaţă Insectele pot fi întâlnite în aproape toate mediile de viaţă, terestru, acvatic, subteran, însă în oceane, numărul speciilor de insecte prezente este redus. Sunt specii de insecte care trăiesc în Antarctica, care bineînţeles că parazitează alte specii de animale. De ce sunt insectele atât de numeroase şi de variate? Faptul că insectele constituie grupul cel mai numeros şi variat de organisme de pe Glob, cu siguranţă nu este o întâmplare. Drept dovadă, insectele şi-au păstrat această poziţie dominantă de mai bine de 400 milioane ani, fiind martorii apogeului şi dispariţiei dinozaurilor, supravieţuind la cel puţin patru cataclisme majore ce au avut loc în decursul evoluţiei planetei şi au continuat să existe în pofida eforturilor susţinute ale 3

4 omenirii de a le eradica. Acest lucru a fost posibil datorită câtorva caracteristici de succes ale insectelor. Exoscheletul. Spre deosebire de vertebrate, scheletul insectelor este localizat la exteriorul corpului, dând formă corpului şi oferind suport ţesuturilor, precum şi asigurând protecţie, reducând pierderile de apă şi favorizând musculatura direct ataşată de pereţii corpului. Dimensiunile reduse ale corpului. De obicei, insectele au dimensiuni reduse, cuprinse între 2 şi 20 mm lungime, la majoritatea speciilor. Însă, acestea pot varia de la dimensiunile unor fluturi uriaşi, care pot acoperi ecranul monitorului computerului până la minusculele viespi parazitoide care se pot ascunde în punctul de la sfârşitul acestei fraze. Dimensiunile reduse ale corpului reprezintă un avantaj pentru un organism animal cu exoschelet, întrucât grosimea exoscheletului trebuie să fie direct proporţională cu masa corporală şi, în consecinţă, cele mai simple mişcări ale unui organism de dimensiuni mai mari ar necesita o masă musculară mai mare şi un consum de energie mai mare. Alte avantaje al dimensiunilor reduse ale corpului sunt cantitatea redusă de resurse necesare pentru hrănire şi reproducere, precum şi posibilităţile crescute de evitare a prădătorilor, prin retragerea în locuri mai sigure. Capacitatea de zbor. Insectele sunt singurele nevertebrate care pot zbura. Acesta constituie o modalitate eficientă de deplasare, permiţând populaţiilor extinderea în noi habitate şi exploatarea de noi resurse. Sunt cunoscute peste 200 specii de fluturi, libelule, muşte şi gândaci care migrează pe distanţe foarte mari prin aer. Potenţial ridicat de reproducere. Acesta reprezintă cea mai importantă măsură de adaptare la mediu a unei specii. Femelele produc de obicei un număr mare de ouă (fecunditate ridicată), din majoritatea ouălor eclozează indivizi noi (fertilitate ridicată) iar ciclul de viaţă este relativ scurt. Rezistenţă la condiţii de mediu extreme (diapauza). În regiunile temperate, insectele traversează iarna printr-o perioadă de repaus, indusă hormonal, numită diapauză, care le ajută să supravieţuiască condiţiilor extreme. Clasificarea speciilor de insecte Carl Linnaeus ( ) a avut un rol deosebit în ştiinţa taxonomiei, de aceea a fost numit părintele taxonomiei. Botanist, născut în Suedia, acesta a introdus sistemul de clasificare a plantelor şi animalelor, pornind de la morfologia, biologia, ecologia şi 4

5 fiziologia acestora. Sistemul de clasificare introdus de Linnaeus (cu numeroase modificări la ora actuală) a ierarhizat organismele pornind de la trei regnuri, divizate în clase, acestea în ordine, ordinele în genuri, respectiv genurile în specii. Ulterior, biologii au introdus grupări suplimentare care să exprime şi alte nivele de similaritate. De asemenea, acesta a introdus sistemul binar de denumire a organismelor, care ulterior a fost acceptat pe scară largă şi standardizat. Acest sistem atribuie fiecărui organism o denumire ştiinţifică, în limba latină, alcătuită din două cuvinte, primul reprezentând genul iar cel de-al doilea, specia. Denumirea genului se scrie cu majusculă iar denumirea întreagă, gen şi specie, se scrie cu caractere înclinate. Numele persoanei care a descris organismul respectiv urmează denumirii speciei şi nu este niciodată subliniat sau scris cu caractere înclinate. Dacă un organism a fost redenumit, numele persoanei care a descoperit organismul este trecut între paranteze. În cea de-a zecea ediţie a lucrării sale Systema naturae, apărută în 1758, acesta clasifică aproximativ specii de plante, respectiv specii de animale. Exemplu: clasificarea muştei de casă Regnul Animal Phylumul (Încrengătura) Arthropoda Clasa Insecta Ordinul Diptera Familia Muscidae Genul Musca Specia domestica Autor (Linnaeus) Denumire ştiinţifică = Musca domestica (L.) II MORFOLOGIA EXTERNĂ A INSECTELOR Insectele sunt artropode care prezintă segmentele corpului grupate în trei mari regiuni: cap, torace şi abdomen, pe fiecare dintre aceste regiuni se găsesc diferite apendice, caracteristice fiind cele trei perechi de picioare articulate, de la nivelul toracelui (figura 1). 5

6 Fig. 1 Morfologia corpului insectelor (după Jacobs şi Renner, 1988) A abdomen Ara aripă anterioară Arp aripă posterioară As anus At antenă C cap Ce cerci Cx coxă Fm femur Gh gheare Go gonapofize Mst mezotorace Mtt metatorace Oc ochi compus Pa picior anterior Pm picior median Pp picior posterior Prt protorace Sg placă subgenitală Ste sternit Sti stigmă T torace Ta tars Te tergit Ti tibie 6

7 În definirea diferitelor zone ale corpului se utilizează următorii termeni (figura 2): TERMENI DORSAL LATERAL POSTERIOR ANTERIOR LATERAL VENTRAL Fig. 2 Identificarea diferitelor zone ale corpului insectelor CAPUL ŞI APENDICELE SALE La majoritatea insectelor, capul este o capsulă chitinoasă care adăposteşte creierul şi prezintă: o deschidere în partea anterioară orificiul bucal piesele aparatului bucal utilizate pentru ingerarea hranei, dispuse în jurul orificiului bucal organe de simţ foarte importante (antenele, ochii compuşi, ocelii) deschidere în partea posterioară, la legătura cu toracele orificiul occipital. Studiile embriologice sugerează că primele şase segmente ale corpului viermilor primitivi, din care se presupune că au evoluat insectele, au fuzionat pentru a forma capsula cefalică prezentă la insecte.suprafaţa capsulei cefalice este divizată în regiuni numite sclerite (skleros gr. = tare), printr-o reţea de şanţuri superficiale numite suturi (figura 3). 7

8 Vedere frontală Vedere laterală Sutura oculară vertex tempora occiput ocel Sutura occipitală postocciput Sutura geno - frontală antenă Ochi compus frons gena Sutura postoccipitală postgena Cavitate post. tentorială Sutura subgenală clypeus Articulaţia md şi mx labrum labium Sutura clypeo - labrală mandibulă Fig. 3 Structura capsulei cefalice la insecte maxilă Cel mai înalt sclerit, dispus pe partea dorsală a capsulei cefalice, se numeşte vertex (creştetul capului). Din cea mai înaltă regiune a capului porneşte o sutură în formă de Y răsturnat, care se ramifică către cei doi ochi compuşi, numită sutură epicranială. Între cele două ramuri ale suturii epicraniale, se găseşte un sclerit triunghiular, numit frons (fruntea). În partea superioară a capsulei cefalice se găsesc antenele, ochii compuşi, precum şi ocelii. Sutura epistomală (clypeo-frontală) este adâncă şi separă baza frunţii de clypeus, un sclerit de formă rectangulară care se află la marginea anterioară a capsulei cefalice. De acesta, se leagă buza superioară, care este delimitată de sutura clypeo-labrală. În continuare, în jurul orificiului bucal, se găsesc şi celelalte piese ale aparatului bucal (mandibulele, maxilele şi buza inferioară sau labiumul). Pe părţile laterale ale frunţii, marcate prin două suturi geno-frontale, se găsesc cele două genae (obrajii). În partea inferioară a acestora, se pot afla alte două sclerite, numite subgenae, separate de genae prin suturile subgenale. În partea posterioară a capsulei cefalice, se găseşte sutura occipitală care delimitează nişte sclerite reduse ca dimensiuni, numite occiput şi postgenae, probabil reprezentând reminiscenţele celui de-al cincilea segment primitiv care a fuzionat pentru a forma capsula cefalică a insectelor. La marginea posterioară a capsulei cefalice, marcat de sutura postoccipitală, se găseşte un sclerit asemenea unui manşon, numit postocciput, reprezentând probabil reminiscenţele celui de-al şaselea segment primitiv care a contribuit la formarea capsulei cefalice. 8

9 Poziţia capului faţă de corp Descriere Aspect Exemple Cap prognat situat în Ord. Coleoptera continuarea axei longitudinale a corpului şi cu piesele aparatului bucal îndreptate spre înainte Cap ortognat situat perpendicular pe axa longitudinală a corpului şi cu piesele aparatului bucal îndreptate în jos Ord. Orthoptera Cap hipognat situat sub un unghi drept faţă de axa longitudinală a corpului şi cu piesele aparatului bucal îndreptate în jos şi spre înapoi Ord. Hemiptera Apendicele capului sunt piesele aparatului bucal şi antenele. Aparatul bucal este format dintr-o serie de piese care se găsesc în jurul gurii şi prezintă rol de apucare, sfărâmare şi introducere a alimentelor în gură. După natura hranei, solidă sau lichidă, piesele bucale au suferit modificări, din punct de vedere morfologic şi funcţional, deosebindu-se mai multe tipuri. Aparatul bucal pentru rupt şi masticat este cel mai primitiv şi caracteristic multor ordine de insecte: Orthoptera, Coleoptera, unele himenoptere, larvele de lepidoptere. Forma caracteristică este prezentă la insectele din ordinul Orthoptera, de aceea se mai numeşte aparat bucal orthopteroid (figura 4). 9

10 Fig. 4 Aparatul bucal de rupt şi masticat la orthoptere Labrum sau buza superioară este o piesă nepereche, articulată mobil la clypeus, chitinizată şi de formă variată, care închide orificiul bucal în partea superioară. Mandibulele sunt aşezate faţă în faţă sub labrum şi servesc la ruperea şi mărunţirea hranei. Sunt piese puternic chitinizate şi prevăzute cu dinţi pe marginea internă. Ele suferă modificări în funcţie de caracteristicile hranei, astfel la Melolontha melolontha au o suprafaţă de masticaţie cu numeroase creste care servesc la triturarea hranei iar la Cicindella sp., carnivoră, mandibulele sunt tăioase şi cu dinţi ascuţiţi şi puternic chitinizaţi. Maxilele sunt piese pereche, simetrice, situate imediat sub mandibule, care servesc la triturarea alimentelor. Sunt mai puţin chitinizate şi alcătuite din cardo, o piesă bazală prin care maxila se prinde de capsula cefalică, urmat de stipes, de care se prinde lateral un palp maxilar articulat şi distal, doi lobi maxilari: unul extern - galea şi unul intern lacinia. Labium sau buza inferioară este o piesă nepereche care provine din unirea parţială a două perechi de maxile. Porţiunea bazală este constituită dintr-o piesă numită submentum. Urmează o piesă numită mentum, de care la exterior se fixează o pereche de palpi labiali (obişnuit din trei articole) iar spre interior se articulează doi lobi labiali externi (paraglosse) şi doi lobi labiali interni (glosse). Labiumul închide orificiul bucal în partea inferioară. 10

11 În structura aparatului bucal de rupt şi masticat mai pot fi întâlnite două formaţiuni nepereche: epifaringele, pe partea ventrală a labrumului, respectiv, hipofaringele, pe partea dorsală a labiumului. Aparatul bucal pentru înţepat şi supt este caracteristic speciilor din ordinele Hemiptera, Thysanoptera şi unor specii din ordinul Diptera. Are în componenţa sa piese modificate pentru hrănirea cu lichide din ţesuturi, alcătuind trompa. La păduchii şi ploşniţele de plante (figura 5), mandibulele şi maxilele sunt alungite, flexibile, aciculare şi alăturate. Mandibulele, aciculare şi dinţate la vârf perforează ţesuturile iar maxilele aspiră sucul celular. Maxilele prezintă câte două adâncituri pe faţa internă, formând în partea superioară un canal alimentar prin care se aspiră seva din ţesuturi (aspiraţie maxilară) iar în partea inferioară, un canal salivar, prin care saliva este injectată în ţesut. Mandibulele şi maxilele stau în jgheabul longitudinal al buzei inferioare formată din 4 articule. Buza superioară este mai scurtă decât celelalte piese şi formează capacul care închide jgheabul buzei inferioare doar la bază. Aceasta nu participă la străpungere ci doar întăreşte stileţii. labrum canal alimentar labium labrum mandibulă maxilă canal salivar Fig. 5 Aparatul bucal de înţepat şi supt la ploşniţe La Culicidae (figura 6) labiul nearticulat este foarte flexibil şi are la vârf două perniţe, numite labele, ce reprezintă palpii labiali modificaţi. Aspirarea lichidului hrănitor se efectuează printr-un canal alimentar format de labrum, tubuliform (aspiraţie labrală) şi închis de hipofaringe, străbătut de canalul salivar. 11

12 palp maxilar mandibulă labrum canal alimentar hipofaringe canal salivar maxilă labium Fig. 6 Aparatul bucal de înţepat şi supt la ţânţar Aparatul bucal pentru rupt, supt şi lins este prezent la o parte dintre insectele din ordinul Hymenoptera (Apoidea) şi este asemănător cu cel de rupt şi masticat (figura 7). Buza inferioară a suferit transformări importante, palpii labiali devenind din organe de simţ, organe de apucat hrana, paraglosele sunt reduse iar glosele, puternic alungite, au fuzionat între ele, formând limba sau ligula, acoperită cu perişori. Galeele şi palpii labiali formează împreună o trompă de sugere a substanţelor lichide. Palpii maxilari sunt reduşi iar mandibulele au rol funcţional redus, servind doar pentru ruperea şi roaderea hranei solide (polenul) şi a materialului de construcţie (ceara). Fig. 7 Aparatul bucal la albină Aparatul bucal pentru supt se întâlneşte la fluturi (Lepidoptera), care se hrănesc cu lichide în cavităţi deschise (nectar, apă) (figura 8). 12

13 Fig. 8 Aparatul bucal la fluturi Trompa s-a format din dezvoltarea primei perechi de maxile, mai exact a lobilor externi (galea) şi prezintă de-a lungul ei canalul alimentar (aspiraţie maxilară), precum şi două cavităţi laterale, în care se află hemolimfă, nervi, trahee. Celelalte piese sunt reduse, buza superioară şi mandibulele abia se disting iar buza inferioară formează o placă mică triunghiulară, prevăzută cu palpi triarticulaţi. În stare de repaus, trompa stă răsucită în spirală iar în timpul hrănirii, se întinde şi pătrunde în corola florilor. Aparatul bucal pentru lins şi supt este prezent la unele insecte din ordinul Diptera (muşte), la care trompa este formată din labiumul foarte dezvoltat, cărnos, prevăzut de-a lungul său cu un canal alimentar (aspiraţie labială). Palpii labiali sunt transformaţi în labele, situate la vârful trompei, unde se găsesc şi numeroase capilare, ce servesc pentru lins hrana (figura 9). Celelalte piese bucale, precum labrumul, mandibulele şi maxilele (cu excepţia palpilor maxilari) sunt reduse. 13

14 antenă ochi compus palpi maxilar labrum hipofaringe labium labele pseudotrahee Fig. 9 Aparatul bucal la muscă Antenele sunt apendice pereche ale capului, pluriarticulate şi mobile, inserate în diferite poziţii faţă de cap (înaintea ochilor preocular, între ochi interocular, într-o scobitură a ochilor - inocular, sub ochi subocular, superior pe vertex, inferior sub cap, pe o prelungire a capului numită rostrum). Pe antene se găsesc organe ale simţului olfactiv şi tactil, precum şi organe de echilibru, pentru menţinerea direcţiei de zbor. O antenă se compune din: scapus sau articul bazal, care se inseră pe cap, printr-o articulaţie moale (prezintă muşchi antenali care determină mişcarea antenei), urmează un articul numit pedicel, acţionat de muşchii care pleacă de la scapus, care înclină antena (la antenele geniculate formează pivotul dintre scapus şi funicul) şi flagelul sau funiculul, format de obicei dintr-un grup de mai multe articole, lipsit de muşchi proprii (figura 10). Fig. 10 Structura antenei la insecte Mărimea antenelor variază foarte mult, unele insecte prezintă antene lungi, care depăşesc lungimea corpului (masculii la Cerambyx cerdo) sau foarte scurte (Musca domestica, Libellula sp.). 14

15 Forma antenelor poate varia foarte mult, în funcţie de acest aspect, fiind descrise mai multe tipuri de antene: Descriere Alcătuire Exemple ANTENE DREPTE Setiforme asemenea unui fir de păr; articolele de la baza funiculului sunt mai late iar spre vârf devin tot mai înguste Blatta spp., Ortoptere Filiforme - asemenea unui şnur; articolele funiculului au aproximativ aceeaşi lăţime pe întreaga lungime a acestuia. Carabidae, Meloidae Moniliforme - asemenea unui şirag de mărgele; articolele funiculului au forma unui butoiaş. Tenebrionidae, Isoptera Serate asemenea dinţilor unui ferăstrău Elateridae Clavate (fusiforme) - cu articolele flagelului mai late spre mijloc - vârful antenei Zygaena spp. 15

16 Capitate (măciucate) - cu câteva articole de la vârful antenei mai late Pieridae Pectinate - prezintă excrescenţe laterale lungi, asemenea unui pieptene Corymbites pectinicornis Dublu - pectinate Masculii de Lymantria sp. Plumoase (penate) - în dreptul fiecărui articol, prezintă peri lungi, dându-i pe ansamblu aspectul unei pene Culicidae Aristate - antene scurte cu un păr (ţep) lateral Musca domestica Geniculate - formează un unghi ANTENE GENICULATE Formica spp. 16

17 Geniculat - lamelate - prezintă la capăt câteva articole asemea unor lamele Scarabeidae Geniculat - pectinate Lucanidae Geniculat - măciucate Curculionidae TORACELE ŞI APENDICELE SALE Toracele este regiunea mediană a corpului insectelor. Este alcătuit din trei segmente: segmentul anterior (protorace), median (mezotorace) şi posterior (metatorace) (figura 11). Fiecare segment prezintă un sclerit dorsal, numit notum sau tergum (pronot, mezonot şi metanot) care poate fi divizat, la rândul lui, în scutum anterior, respectiv scutellum posterior. Scleritul ventral al fiecărui segment este numit sternum (prostern, mezostern şi metastern). Pe părţile laterale ale fiecărui segment se găsesc pleurele, divizate prin sutura pleurală în episternum (anterior) şi epimeron (posterior). Legătura dintre pleure şi tergite, respectiv sternite se realizează prin membrane de articulaţie, numite conjuntive, care dau posibilitatea de mărire a volumului toracelui în timpul respiraţiei. Pe conjunctive se găsesc stigmele, care sunt orificii respiratorii. 17

18 Fig.11 Structura toracelui la insecte Această regiune este adaptată aproape exclusiv pentru locomoţie, prezentând trei perechi de picioare, câte una pe fiecare segment iar la majoritatea speciilor, adulţii prezintă şi una sau două perechi de aripi, dispuse pe mezo- şi metatorace (figura 12). Fig. 12 Structura unui segment toracal (mezo- sau metatorace) Dezvoltarea segmentelor toracelui diferă după modul de viaţă al insectelor: la insectele alergătoare, înotătoare, săpătoare, protoracele este bine dezvoltat şi mobil legat de mezotorace, la cele bune zburătoare (libelule, fluturi, diptere, himenoptere), mai dezvoltate sunt mezo - şi metatoracele. Aripile Funcţional, pe parcursul ciclului de viaţă al unei insecte, aripile există doar în stadiul de adult. Aripile sunt expansiuni tegumentare, formate din două membrane suprapuse, sudate, cu excepţia zonei din dreptul nervurilor, unde sunt libere, îngroşate şi chitinizate. Aripile sunt organe de zbor dar pot îndeplini şi alte funcţii, cum ar fi cea de protecţie a corpului (Coleoptera, Dermatera), de absorbţie a căldurii (Lepidoptera), de stabilire a echilibrului în 18

19 zbor (Diptera), de producere a sunetelor (Orthoptera), de recunoaştere a speciei pentru realizarea împerecherii (Lepidoptera). Majoritatea insectelor prezintă două perechi de aripi, una pe mezotorace şi cealaltă pe metatorace (niciodată pe protorace). Insectele lipsite de aripi se numesc aptere. Sunt unele insecte care manifestă apterism secundar ca rezultat al vieţii parazitare (purecii), precum şi specii la care apterismul se manifestă la numai unul dintre sexe (femelele de Erannis defoliariaria, Orgyia antiqua). La insectele din ordinul Diptera, aripile anterioare sunt normal dezvoltate şi adaptate pentru zbor iar aripile posterioare sunt reduse, se numesc balansiere şi au rol în stabilirea echilibrului în timpul zborului (figura 13). Fig. 13 Balansiere (Tipula sp.) În general, forma aripilor este triunghiulară, deosebindu-se: baza, care face legătura cu toracele, opus acesteia, vârful aripii sau apex, marginea anterioară sau costală şi marginea posterioară sau anală; unghiul format de marginea anterioară cu corpul insectei se numeşte unghi humeral iar cel format de marginea posterioară cu corpul, unghi anal. Nervurile care sunt tuburi chitinoase, în interiorul cărora trec nervi, trahee, hemolimfă şi care formează scheletul aripilor. Pe suprafaţa aripii se găsesc o serie de nervuri longitudinale şi transversale, care delimitează câmpuri şi celule cu rol important în sistematică. Nervurile longitudinale au denumiri speciale: costală (C) situată la marginea anterioară a aripii; subcostală (Sc) cu una sau două ramuri (Sc1, Sc2); radială (R) cu cinci ramuri (R1, R2, R3, R4, R5); mediană (M) cu patru ramuri (M1, M2, M3, M4); cubitală (Cu) cu două ramuri (Cu1, Cu2) şi anale (3-4). În ce priveşte nervurile transversale, acestea capătă denumirea nervurilor longitudinale pe care le unesc (e.g. nervura radio-mediană, mediano-cubitală) (figura 14). 19

20 Fig. 14 Nervaţiunea aripilor la insecte Din punct de vedere al consistenţei deosebim următoarele tipuri de aripi : Elitre aripile anterioare de la gândaci (Coleoptera), aripi puternic chitinizate care nu servesc la zbor ci au rol de protecţie a aripilor membranoase şi a corpului; Hemielitre aripi cu porţiunea bazală chitinoasă iar cea distală membranoasă; sunt aripile anterioare de la ploşniţe (Heteroptera); Tegmine aripi pergamentoase, slab chitinizate; sunt aripile anterioare de la cosaşi, lăcuste, greieri (Orthoptera), Blatta orientalis; Membranoase aripi foarte slab chitinizate, întâlnite la multe specii de insecte. Pot fi nude (ambele perechi de aripi la himenoptere, aripile anterioare la diptere, aripile posterioare la coleoptere, orthoptere), acoperite cu solzi (la lepidoptere) sau cu perişori (la trichoptere). Zborul se realizează fie prin mişcarea separată a fiecărei perechi de aripi, fie prin mişcarea comună a ambelor perechi, când acestea se prind unele de altele prin dispozitive speciale, cum sunt hamulii - mici cârlige pe aripa posterioară care se prind de aripa anterioară (Hymenoptera), frenulum un ţep situat la baza aripii posterioare care se prinde de nişte cârlige de pe marginea posterioară a aripii anterioare (figura 15). Fig. 15 Dispozitive de cuplare a aripilor 20

21 Picioarele Picioarele sunt organe pentru mers. Insectele au trei perechi de picioare, câte una pe fiecare segment toracal, prinse între pleure şi stern, în mod mobil, prin intermediul unei piese care poartă numele de coxa. Din punct de vedere morfologic, un picior tipic de insectă este format din : coxa, trochanter, femur, tibia şi tars (figura 16). Fig. 16 Structura piciorului la insecte Coxa sau coapsa piesa prin care piciorul se prinde de torace în cavităţile coxale. La unele insecte (gândacul de bucătărie Blatta orientalis L.) coxa este divizată printr-o sutură în două sclerite: coxa vera, anterior şi meron, posterior. Are o mişcare destul de limitată dar are o musculatură foarte dezvoltată (are cei mai mulţi muşchi dintre toate piesele ce intră în structura piciorului). Ca formă poate să fie sferică, cilindrică, prismatică. Trochanterul o piesă mică, ce face legătura între coxă şi femur. Se articulează de coxă printr-o membrană subţire care permite o mişcare anterioară. În general, trochanterul este format dintr-o singură piesă dar la himenoptere este divizat în două piese mai mici care sunt sudate între ele. Femurul este prins de trochanter printr-o articulaţie care permite o slabă mişcare orizontală. Are în general o formă alungită şi prezintă pe suprafaţa lui spini, dinţi, peri. Tibia piesa alungită, articulată de femur printr-o membrană care îi permite o mare mobilitate. Prezintă pe margine dinţi, peri, gropiţe etc. La unele insecte (Orthoptera) baza tibiei prezintă de o parte şi de alta câte o fisură longitudinală sau ovală în care este adăpostit organul timpanal sau auditiv. Tarsul ultima parte a piciorului, este format din mai multe articole (1 5). Forma şi mărimea tarsului sunt foarte variabile. Când primul articol al tarsului este mai mare decât celelalte se numeşte metatars iar când ultimul articol este bine dezvoltat se numeşte pretars. Pretarsul se termină cu două gheare laterale şi un lob median de formă lăţită numit arolium (figura 17a). Când lobul median are formă de spin se numeşte empodium (figura 17b). La unele insecte (diptere) între gheare se găsesc două perniţe numite pulvili (figura 17c) care au pe suprafaţă peri microscopici gladulari care secretă o substanţă adezivă ce permite acestora să se deplaseze pe suprafeţe lucioase în orice poziţie. 21

22 a. arolium b. empodium c. pulvili Fig. 17 Formaţiuni aderente Funcţia de bază a picioarelor este locomoţia dar după mediul în care trăiesc insectele, unele articole s-au modificat în raport cu funcţia pe care o îndeplinesc. Astfel, la insecte se întâlnesc următoarele tipuri de picioare: Picioare pentru mers şi alergat au toate părţile componente subţiri şi lungi, dezvoltate proporţional Picioare pentru sărit de obicei picioarele posterioare. Au femurele lungi şi îngroşate cu o musculatură puternică şi tibiile lungi şi subţiri sau au coxa şi trochanterul mai dezvoltate Picioare pentru apucat sau prehensile la insectele prădătoare. Picioarele anterioare au coxele lungi, cu marginea internă cu dinţi, trochanterele scurte, femurele şi tibiile lungi, cu dinţi puternici. Tibia pătrunde într-o cavitate a femurului ca într-o teacă, alcătuind aparatul de prehensie, în care insecta prinde prada ca într-un cleşte. Blattidae, Carabidae, Cicindellidae Orthoptera unele hemiptere (Cicadidae, Psyllidae) unele coleoptere (Haltica sp.) Mantis religiosa 22

23 Picioare pentru săpat sunt caracteristice insectelor care trăiesc în sol. Picioarele anterioare sunt mai scurte, cu piesele late şi groase. Coxa este mare, trochanterul prezintă un apendice, tibiile sunt lăţite, prevăzute pe margini cu 4 dinţi puternici. Primele 2 articole ale tarsului sunt transformate în dinţi care acţionează alături de cei de pe tibie. Picioare pentru înot la insectele acvatice. Prezintă articole lăţite sau pe părţile laterale cu peri în formă de franjuri, mărind suprafaţa de bătaie a apei Picioare pentru agăţat - picioarele anterioare la păduchii paraziţi pe mamifere. Tibia este lată şi cu o excrescenţă iar tarsul este alcătuit dintr-un singur articol cu o gheară puternică şi mobilă. Gryllotalpa gryllotalpa Dytiscus sp. Phthiraptera ABDOMENUL ŞI APENDICELE SALE Abdomenul este ultima regiune a corpului insectelor şi la multe specii cea mai voluminoasă, adăpostind marea parte a sistemul digestiv, aparatul reproducător, inima. Abdomenul embrionar este alcătuit din 12 segmente. Majoritatea speciilor au abdomenul alcătuit din 9 10 segmente. Segmentele abdominale, numite uromere, au o structură asemănătoare celor toracale, fiind alcătuite dintr-un sclerit dorsal numit urotergit, un sclerit ventral numit urosternit şi două pleure dispuse lateral. Pe părţile laterale, pe primele 8 segmente abdominale, se găsesc stigmele. La capătul posterior al abdomenului se găseşte anusul (deschiderea posterioară a tubului digestiv), înconjurat de trei sclerite protective: unul dorsal, numit epiproct şi o pereche laterale, numite paraproct. Imediat sub anus, de obicei, se află orificiul genital, care este înconjurat de sclerite specifice ce formează armătura genitală externă. La femele, aceasta este reprezentată de apendice care împreună formează 23

24 mecanismul pentru depănerea ouălor, numit ovipozitor. Acesta este format din patru sclerite bazale, legate de muşchi ce le acţionează, şi şase sclerite apicale (valve), care ghidează ouăle în momentul depunerii. La masculi, orificiul genital este înconjurat de o formaţiune tubuliformă, numită aedeagus, prin care se realizează copularea. Tot aici se găsesc două formaţiuni, numite paramere, cu rol în acuplare (figura 18). Fig. 18 Structura abdomenului la insecte, cu detaliu la femelă şi la mascul (dreapta) La unele insecte (himenoptere, odonate), urotergitele sunt foarte dezvoltate, acoperă urosternitele iar pleurele sunt împinse pe partea ventrală, la coleoptere sunt foarte dezvoltate urosternitele iar la ploşniţe lipsesc pleurele. La himenopterele apocrite, primul segment abdominal se contopeşte cu metanotul şi metapleurele şi formează un segment intermediar numit propodeum iar următorul segment este puternic îngustat anterior (figura 19). Fig. 19 Propodeum: sus vedere laterală, jos vedere ventrală La unele insecte, segmentele de la capătul abdomenului sunt invaginate unele în interiorul altora sau se transformă în organe accesorii pentru depus ouăle (Cerambycidae, Cecidomyiidae). Forma abdomenului: oval, cilindric, rotund, lăţit, turtit dorso ventral sau comprimat lateral. După modul cum se articulează de torace: abdomen sesil se leagă lat cu metatoracele (coleoptere, orthoptere); 24

25 abdomen peţiolat sau pedunculat primul sau primele două segmente abdominale sunt îngustate puternic formând un peţiol (ichneumonide, formicide); abdomen suspendat primul segment abdominal este redus şi se contopeşte cu metanotul şi metapleurele formând propodeumul iar al doilea este îngustat anterior. Apendicele abdominale: Cercii apendice pereche, segmentate, articulate sau nearticulate, situate de obicei pe segementul XI. Au funcţie tactilă (la Blatta orientalis), funcţie prehensilă (la Forficula auricularia), ajută la acuplare (la femelele de lăcuste). Stilii apendice pereche, nesegmentaţi. La insectele din ordinul Thysanura, stilii se găsesc pe toate apendicele abdominale, sunt mobili şi au rolul de a ridica abdomenul de pe substrat, favorizând respiraţia. La Blatta şi la Gryllidae, stilii se găsesc numai pe segmentul IX. La larvele efemeropterelor, stilii sunt transformaţi în branhii traheene, cu rol în respiraţia acvatică. Filamentul terminal apendice nepereche, de cele mai multe ori nearticulat, situat pe partea ventrală (Ephemeroptera, Thysanura). acul cu venin la viespi, albine, furnici, ovipozitorul s-a transformat în organ de apărare, în care se deschid două glande cu secreţie acidă şi una alcalină. În stare de repaus, acul este ascuns în al VI lea inel abdominal (viespi, albine). La Scarabeidae, abdomenul prezintă o alungire caracteristică a ultimului inel abdominal numită pigidium. La insectele adulte, abdomenul este lipsit de apendice locomotoare dar larvele de lepidoptere şi larvele unor specii de himenoptere (Tenthredinidae) prezintă pe unele segmente abdominale picioare false numite pedesspuri (formaţiuni apendiculare, nearticulate). 25

26 Test de autoevaluare: 1. Care sunt scleritele care alcătuiesc capsula cefalică? 2. Prin ce se caracterizează insectele cu cap prognat? Exemple. 3. Care sunt piesele aparatului bucal la insecte? 4. Ce insecte prezintă aparat bucal de rupt şi masticat? 5. Ce tip de aparat bucal prezintă fluturii? Dar omizile? 6. Care sunt segmentele ce compun o antenă? 7. Ce insecte prezintă antene geniculat-măciucate? Dar dublu-pectinate? 8. Din câte inele este alcătuit toracele? 9. Care este structura unui inel toracal? 10. Ce este pronotul? 11. Ce sunt aripile şi ce rol îndeplinesc? 12. Câte perechi de aripi prezintă insectele? Precizaţi excepţiile. 13. Ce sunt nervurile? 14. Descrieţi şi exemplificaţi tipurile de aripi în raport cu consistenţa. 15. Câte perechi de picioare prezintă o insectă adultă? 16. Care sunt piesele ce alcătuiesc piciorul unei insecte? 17. Descrieţi tipurile de picioare în raport cu funcţiile pe care le îndeplinesc şi exemplificaţi. 18. Care sunt modurile de prindere a abdomenului de torace la insecte? 19. Ce este ovipozitorul? Dar acul cu venin? 20. Ce sunt pedesspurii? 26

27 MODULUL II III ANATOMIA ŞI FIZIOLOGIA INSECTELOR TEGUMENTUL ŞI ENDOSCHELETUL Tegumentul este un înveliş protector care acoperă corpul insectelor, precum şi suportul de care se ataşează muşchii, un înveliş cu rol de barieră pentru apă împotriva deshidratării corpului precum şi o interfaţă senzorială cu mediul. Prezintă o structură stratificată: cuticula, epiderma şi membrana bazală (figura 20). Fig. 20 Tegumentul insectelor Cuticula este stratul cel mai dezvoltat, lipsit de o structură celulară. Reprezintă exoscheletul insectelor şi este alcătuită la rândul său din trei straturi. Epicuticula reprezintă stratul extern al cuticulei care are rolul de a reduce pătrunderea sau evaporarea apei din corpul insectelor şi pătrunderea materiilor străine în corpul insectelor. Spre interior aceasta prezintă un strat de cuticulină, compus din lipoproteine şi lanţuri de acizi graşi, iar deasupra acestuia, un strat de substanţe ceroase. Exocuticula se găseşte imediat sub epicuticulă. Diferenţierea acesteia necesită procese chimice, care au loc la scurt timp după fiecare năpârlire şi care constau în înlănţuirea moleculelor proteice şi a chitinei, rezultând plăcuţe rigide, numite sclerite. Scleritele nu se formează în regiunile în care concentraţia de proteine elastice este mare, acestea constituind articulaţiile membranoase. Prin urmare, tegumentul este flexibil şi elastic. Endocuticula este stratul cel mai gros, format ca şi anteriorul din substanţe proteice şi chitină dar care nu formează o structură rigidă, conferind flexibilitate tegumentului, posibilitatea măririi volumului abdomenului la femele după formarea ouălor. Chitina este un polizaharid azotat, insolubil în apă, solvenţi organici şi acizi slabi. Nu este dizolvată de fermenţii digestivi ai mamiferelor dar este descompusă de bacteria Bacillus chitinivorus. Formează cu proteinele un complex chitinoproteic ce conferă cuticulei proprietăţile caracteristice. 27

28 Epiderma (hipoderma) este alcătuită dintr-un singur start de celule epiteliale, cu rol secretor. Aceasta secretă cel puţin o parte a membranei bazale, precum şi straturile cuticulei. Membrana bazală are o structură bistratificată, fiind alcătuită dintr-un strat de mucopolizaharide amorfe şi un strat de fibre de colagen. Membrana bazală reprezintă un suport pentru celulele epidermale şi separă efectiv hemocelul (cavitatea generală a corpului insectelor) de celulele epidermei. Prezintă pori suficient de mari pentru a permite proteinelor şi altor molecule din sânge să străbată membrana bazală şi să ajungă la celulele epidermice. Năpârlirea. Cuticula formează un exoschelet care prezintă o capacitate redusă de a ţine pasul cu ritmul de creştere a corpului insectelor, din cauza structurii mai mult sau mai puţin rigide, datorată prezenţei chitinei şi a proteinelor. Astfel, unul dintre cele mai importante dezavantaje ale prezenţei exoscheletului la insecte, îl constituie limitarea creşterilor. Prin urmare, pentru a creşte şi a se dezvolta, insectele sunt nevoite să-şi înlocuiască periodic vechea cuticulă cu una nouă mai largă, prin procesul de năpârlire. Noul tegument, format sub vechea cuticulă este puternic faldurat şi se va întinde doar când năpârlirea este încheiată. Năpârlirea se desfăşoară în mai multe etape. Mai întâi are loc separarea celulelor epidermale de vechea cuticulă prin secretarea unui lichid exuvial de către glande speciale situate în epidermă. Lichidul exuvial conţine proteaze şi chitinaze, enzime care digeră principalii constituenţi ai vechii endocuticule, rămânând intacte numai exo- şi epi-cuticula. Cu puţin timp înainte de năpârlire, lichidul exuvial care s-a acumulat în spaţiul dintre epidermă şi cuticulă se resoarbe pentru a permite utilizarea constituenţilor vechii cuticule. Celulele epidermale secretă substanţele care stau la baza formării noii cuticule. Înainte de întărirea acesteia, insecta îşi întinde noua cuticulă şi o îndepărtează pe cea veche, prin mişcări repetate şi mărirea presiunii exercitate de corp. În general, vechea cuticulă este crăpată dorsal. Ceea ce este îndepărtat prin procesul de năpârlire poartă numele de exuvie (figura 21). În această etapă, insecta este vulnerabilă la acţiunea factorilor externi şi rămâne în acelaşi loc până la întărirea noii cuticule. Figura 21 Năpârlirea la libelule 28

29 Procesul de năpârlire este controlat hormonal. Doi hormoni interacţionează pe parcursul procesului de năpârlire: hormonul juvenil şi ecdison. Hormonul juvenil este secretat de o parte a creierului insectei numită corpora allata. Ecdisonul este produs de o pereche de glande reduse în dimensiuni, localizate în regiunea primului inel toracal, numite glande protoracice. Când insectele cresc prea mari pentru vechea cuticulă, glandele protoracice eliberează ecdisonul. Acesta ajunge la celulele epidermale şi stimulează secreţia de lichid exuvial, care va descompune vechea endocuticulă. Corpora allata secretă hormonul juvenil în mod continuu pe parcursul fiecărei năpârliri, cu excepţia ultimei. Hormonul juvenil menţine aspectul tânăr al fiecărei noi cuticule iar când corpora allata încetează să mai secrete acest hormon, ecdisonul singur stimulează epiderma pentru a forma cuticula pentru stadiul următor de dezvoltare. Odată ce insecta a ajuns în stadiul de adult, glandele protoracice se dezintegrează şi nu se mai secretă ecdison care să stimuleze celulele epidermale, prin urmare insecta în stadiul de adult nu mai năpârleşte. De altfel, nu mai există necesitatea ca insecta adultă să năpârlească întrucât aceasta nu mai creşte. După ce insecta ajunge în stadiul de adult, corpora allata începe să secrete din nou hormon juvenil. Dacă pe parcursul stadiului larvar, acesta menţine insecta în acest stadiu imatur, pe parcursul stadiului de adult, hormonul juvenil are rol în producerea de ouă la femele şi stimulează glandele accesorii ale aparatului reproducător la masculi. Întrucât hormonul juvenil împiedică insecta să atingă stadiul de adult, cercetătorii au ajuns la concluzia că acesta poate fi folosit ca insecticid. Astfel, prin administrarea de hormon juvenil larvelor de lepidoptere, acestea nu ajung să se împupeze şi în cele din urmă mor. Produsele comerciale, destinate combaterii insectelor, care au asupra acestora efectul hormonului juvenil, sunt numite regulatori de creştere ai insectelor. Coloraţia tegumentului. Se datorează fie pigmenţilor din exocuticulă, epidermă sau din interiorul corpului (coloraţie pigmentară), fie structurii fizice a cuticulei (coloraţie cuticulară). Aceasta din urmă este permanentă, nu dispare nici după moartea insectei şi se datorează irizaţiilor sau coloraţiilor optice rezultate din fenomene de interferenţă şi difracţie a luminii. Formaţiuni tegumentare. Unele insectele prezintă pe tegument diferite formaţiuni sculpturale, fie cu originea în exocuticulă: peri falşi, ţepi, spini, noduli, creste, fie cu originea în epidermă: peri adevăraţi sau sete produşi de celule epidermice numite celule trichogene. Uneori perii iau o formă lăţită şi formează solzii de pe aripile fluturilor, alteori sunt puternic chitinizaţi şi formează pintenii, localizaţi la extremitatea tibiilor. Unii peri sunt în legătură cu glandele din tegument şi se numesc peri glandulari, prin ei eliminându-se secreţiile glandelor respective, cum sunt perii urticanţi de la omizile unor specii de lepidoptere (Euproctis chrysorrhoea, Thaumetopoea processionea). Alţi peri prezintă funcţii tactile, olfactive sau chemoreceptoare, fiind legaţi cu sistemul nervos periferic. Tot 29

30 în tegument sunt localizate diferite glande ale căror secreţii sunt eliminate prin orificii şi nu prin peri. Endoscheletul este alcătuit dintr-o serie de invaginaţii digitiforme ale tegumentului, numite apodeme, pe care se inseră muşchii sau diferite organe. Endoscheletul capului se numeşte tentorium (figura 22). Acesta rigidizează capsula cefalică, protejează creierul şi conferă locuri pentru inserarea muşchilor. La majoritatea insectelor hemimetabole, tentoriul este alcătuit dintr-o pereche de apodeme anterioare şi o pereche de apodeme posterioare. La unele insecte holometabole, mai contribuie la structura endoscheletului capului şi o pereche de apodeme dorsale. Pe suprafaţa capului, se poate identifica localizarea fiecărei apodeme, prin mici invaginaţii prezente în dreptul acestora. Endoscheletul toracelui (endothorax) şi al abdomenului sunt alcătuite din apodeme trasversale, numite phragme, dezvoltate diferit în funcţie de inserţia muşchilor. SISTEMUL MUSCULAR La insecte, musculatura este puternic dezvoltată, fiind formată din fibre musculare striate, în afară de unii muşchi ai inimii, ai gonadelor şi ai intestinului, alcătuiţi din fibre netede. De obicei, muşchii sunt fixaţi direct pe tegument, pe apodemele sclerificate ale exoscheletului, cu ajutorul unor fibre de unire numite tonofibrile ce constituie, pentru fiecare fibră, un fel de tendon. Legătura muşchilor cu sistemului nervos se face direct sau printr-o placă motorie, în care pătrunde arborizaţia terminală a neuronului motor. Musculatura insectelor cuprinde două grupe: muşchii somatici (scheletici) şi muşchii viscerali. Muşchii somatici sunt foarte dezvoltaţi, numărul lor poate varia, de la câteva sute (la adulţi) până la câteva mii (la larvele unor lepidoptere). Ei se inseră pe apodemele chitinizate şi servesc la mişcarea picioarelor, aripilor, pieselor bucale, antenelor. Se deosebesc, în general, trei grupe de muşchi somatici: ai capului (69), ai toracelui (100) şi ai abdomenului (62), în total 231 muşchi la adulţi. În fiecare regiune a corpului există diferite categorii de muşchi care îndeplinesc anumite funcţii. Astfel, la cap există muşchii cervicali, ai antenelor şi ai pieselor bucale; la torace se găsesc muşchii care acţionează aripile şi muşchii picioarelor. După funcţia lor, muşchii pot fi extensori (abductori), de pe partea dorsală a corpului (prin contracţia lor apendicele sunt îndepărtate de corp) şi flexori (adductori), localizaţi pe partea ventrală (prin contracţia lor apropie apendicele de corp); muşchii masticatori de la mandibule sunt reprezentaţi printr-un muşchi extensor şi unul flexor etc. Muşchii striaţi de pe mezo- şi metatorace, care servesc la zborul insectelor, sunt cei mai perfecţionaţi din regnul animal şi, de altfel, cel mai mult studiaţi. Datorită musculaturii toracice puternice şi diferenţiate, insectele realizează un travaliu muscular mare. Astfel raportul între greutatea ridicată şi greutatea corpului este de 50 la Lucanus cervus, 23,5 la Apis mellifera, faţă de 0,86 la om. Formica şi Necrophorus trag o greutate de 60 de ori mai mare decât greutatea corpului lor, Ontophagus de 90 de ori. 30

31 SISTEMUL DIGESTIV Sistemul digestiv al insectelor are rolul de a extrage nutrienţii şi alte substanţe din hrana consumată. Majoritatea alimentelor sunt ingerate sub formă de macromolecule şi alte substanţe complexe (precum proteine, polizaharide, lipide) care trebuie transformate în molecule mai simple, prin procese catabolice, pentru a putea fi folosite de către organism pentru asigurarea energiei, creşterii, reproducerii. Acestea se realizează prin procesul de digestie. Sistemul digestiv al insectelor se compune din tubul digestiv şi glandele salivare. Tubul digestiv este format din 3 regiuni: intestinul anterior (stomodaeum), intestinul mediu (mezenteron) şi intestinul posterior (proctodaeum) (figura 23). În cavitatea bucală se deschid glandele salivare (glande labiale, mandibulare, faringiene). La omizi, cele două perechi de glande labiale au rol în digestie şi secreţia firului de mătase, la ţânţarii hematofagi secretă substanţa care, introdusă prin înţepături, provoacă usturimi şi are rol anticoagulant, intensificând afluxul de sânge spre locul înţepăturii, la albine secretă substanţă pentru diluarea mierii, pentru prefacerea cerii, lăptişorul de matcă, unele himenoptere parazitoide secretă substanţe care înmoaie lemnul pentru a introduce ovipozitorul. Mişcările pieselor aparatului bucal ajută la amestecarea hranei cu saliva în cavitatea bucală. Fig. 23 Sistemul digestiv la insecte Intestinul anterior (stomodaeum) începe cu cavitatea bucală, urmat de faringe, esofag, guşă şi proventricul. 31

32 Faringele urmează după cavitatea bucală, este dezvoltat la insectele cu aparat bucal pentru lins; la Tabanidae funcţionează ca o pompă aspiratoare. Esofagul se prezintă sub forma unui tub subţire şi lung, are pereţii interni cutaţi longitudinal şi face trecerea tubului digestiv din regiunea capului în torace sau abdomen; se termină imediat după cap (Tenebrio) sau ajunge până în abdomen (Pimpla). Guşa (ingluvius) este o dilatare a esofagului în partea posterioară şi are forma unei pungi conice cu rol de rezervor, având peretele musculos. La insectele din ordinele Lepidoptera şi Diptera, guşa se prinde lateral de esofag şi are rol de rezervor alimentar iar la albine în guşă se formează mierea. Proventriculul sau stomacul masticator, are o formă globuloasă, este foarte musculos, cu pereţii interni prevăzuţi cu o cuticulă bine chitinizată, prezentând lame, dinţi, spini, creste. Proventriculul se leagă de intestinul mediu prin valvula cardiacă (cardia) care împiedică alimentele să revină din mezenteron în proventricul. Alimentele trec din cavitatea bucală în faringe prin mişcări de contracţie ale muşchilor localizaţi între capsula cefalică şi partea anterioară a faringelui, care conduc la mărirea volumului faringelui. Acesta acţionează ca o pompă şi, prin urmare, este mai dezvoltat la insectele cu aparat bucal de înţepat şi supt. Din faringe, alimentele trec în esofag prin mişcări ritmice de contracţie ale pereţilor intestinului. Esofagul este doar un tub care face legătura cu guşa, unde hrana rămâne până când poate fi prelucrată de către secţiunile următoare ale tubului digestiv. În timpul depozitării în guşă, hrana poate suferi unele transformări sub acţiunea enzimelor din saliva cu care a fost amestecată în cavitatea bucală, precum şi a altor enzime regurgitate din intestinul mediu. În proventricul, sunt sfărâmate alimentele tari, de aceea este redus la insectele care consumă hrană lichidă. Intestinul mediu (mezenteron) sau stomacul propriu-zis are forma unui sac, mai rar tub. Pe partea internă, este prevăzut cu un strat epitelial, alcătuit din celule cu funcţia de digestie şi absorbţie. La insectele care se hrănesc cu hrană solidă stratul epitelial este acoperit cu o membrană peritrofică cu rol protector, fără a împiedica absorbţia nutrienţilor. Prezintă, uneori, în partea anterioară nişte formaţiuni digitiforme (de obicei, 2 10) numite cecumuri gastrice, care sunt mai dezvoltate la speciile carnivore (Carabidae), iar la cele fitofage sunt reduse sau lipsesc. Aceste structuri, conferă o suprafaţă mărită de secreţie a enzimelor şi de absorbţie a apei. În intestinul mediu se efectuează principalele acte ale digestiei, se secretă tripsina, care digeră albuminele şi lipaza, care emulsionează grăsimile; tot aici începe absorbţia alimentelor transformate într-un lichid numit chil. Intestinul posterior (proctodaeum) este un tub de mărime variabilă care, în general, se compune din 3 părţi: pilorul, intestinul subţire (ileum) şi rectul. În pilor se varsă tuburile lui Malpighi. Acestea sunt formaţiuni asemănătoare unor spaghetti, închise la capătul exterior, care se găsesc în cea mai mare parte a cavităţii abdominale şi au rol de organe excretoare. Acestea îndepărtează din hemolimfă ionii de 32

33 amoniu, transformându-i în uree şi apoi în acid uric, printr-o serie de reacţii chimice ce au loc în interiorul tuburilor lui Malpighi. Acidul uric se acumulează în aceste tuburi care se golesc în intestinul posterior şi este eliminat odată cu excrementele. Intestinul subţire este tubulifer, uneori în partea anterioară este mai subţire - ileum şi în cea posterioară mai gros - colonul; de aici resturile nedigerate şi produsele tuburilor lui Malpighi trec în rect. Rectul are în partea anterioară forma unui sac (ampula rectală) şi, uneori, are o valvă rectală, iar în cea posterioară are forma unui tub care se termină cu anusul. Rectul este prevăzut cu papile rectale care servesc la absorbţia apei din excremente. Aceste formaţiuni îndepărtează peste 90% din apa din excremente înainte de a fi eliminate prin anus. La păduchii de frunză, pe lângă un surplus de apă se elimină şi glucide, ca excremente dulci, care conţin zaharoză şi poartă numele de mană. Forma şi lungimea tubului digestiv variază mult în funcţie de regimul de hrană; astfel, insectele fitofage au tubul digestiv mai lung decât cele carnivore (uneori de 5-10 ori mai lung decât corpul). Hrana insectelor suferă o prelucrare mecanică şi una chimică. Prelucrarea mecanică a hranei solide are loc parţial în cavitatea bucală şi se desăvârşeşte în proventricul iar cea chimică începe în cavitatea bucală şi se desăvârşeşte în intestinul mediu şi constă în hidroliza hidraţilor de carbon, proteinelor şi lipidelor cu ajutorul unor fermenţi (proteaze, carbohidraze şi lipaze). Hrana, indiferent de consistenţă, este descompusă şi hidrolizată printr-un proces complex numit digestie, iar prin absorbţia substanţelor hrănitoare, adică trecerea lor din tubul digestiv în sânge, se produce asimilaţia. La unele insecte carnivore şi necrofage, lipsite de glade salivare, digestia este extracorporală, prin eliminarea fermenţilor gastrici în corpul victimei şi absorbţia hranei prelucrate; unele insecte xilofage secretă fermenţi care descompun celuloza (Cerambycidae, Cossus), altele o realizează cu ajutorul unor microorganisme: protozoare (termite), bacterii (Heteroptera) şi ciuperci (Coleoptera); scolitinele xilofage se hrănesc cu hifele miceliilor ciupercilor pe care le dezvoltă în galerii. Pe parcursul dezvoltării embrionare, intestinul anterior şi cel posterior apar ca invaginări ale învelişului corpului, de origine ectodermică. Prin urmare, învelişul interior al stomodaeumului şi proctodaeumului sunt continuări ale învelişului exterior al corpului. Rolul exoscheletului este de a proteja corpul insectei la exterior iar rolul stratului chitinos care căptuşeşte la interior aceste două regiuni ale tubului digestiv, numit intima, este de a le proteja de abraziunea produsă de particulele de hrană. În plus, când o insectă năpârleşte, aceasta elimină şi înlocuieşte şi intima ce căptuşeşte stomodaeumul şi proctodaeumul. 33

34 SISTEMUL CIRCULATOR Sistemul circulator al insectelor (figura 24) este slab dezvoltat, deschis şi simplu, sângele circulând liber printre organele şi ţesuturile corpului, în toată cavitatea generală. Principalele organe de pulsaţie sunt reprezentate prin vasul sanguin dorsal şi 2 septe fibro-musculoase, respectiv diafragma dorsală şi diafragma ventrală. Aceste diafragme sunt străbătute de orificii care permit circulaţia sângelui de jos în sus şi împart cavitatea corpului în trei compartimente numite sinusuri: sinusul dorsal sau pericardial cuprins între tegument şi diafragma dorsală, în care se găseşte aparatul circulator sinusul visceral situat între cele două diafragme în care se localizează aparatul digestiv şi organele genitale. sinusul ventral sau perineural situat între tegument şi diafragmă ventrală, în care este situat lanţul nervos ganglionar. Vasul sanguin dorsal este situat în sinusul pericardial, se întinde de-a lungul cavităţii abdominale, traversează toracele şi se termină în regiunea cefalică. Este închis în partea posterioară şi deschis în partea anterioară şi se compune din 2 părţi: una posterioară, în abdomen, inima şi alta anterioară, în torace şi cap, aorta. Inima este sub forma unui tub împărţit în camere numite ventriculite (pentru a asigura circulaţia într-un singur sens a hemolimfei), care nu corespund cu segmentaţia corpului (musca are 3 cămăruţe, gândacul de bucătărie 13). Fiecare ventriculit comunică cu cavitatea corpului prin deschideri laterale numite ostiole care, ca şi orificiile dintre ventriculite, sunt prevăzute cu valve. Inima funcţionează cu ajutorul muşchilor aliformi ai diafragmei dorsale, de formă triunghiulară, care se inseră cu partea lăţită spre inimă şi cu capetele îngustate de tegument. Pulsaţiile ritmice ale inimii sunt cuprinse între pe minut. Aorta este restul vasului, de la ultimul ventriculit, care se termină în zona cefalică şi este pulsatilă mai mult în partea posterioară. 34

35 Fig. 24 Schema sistemului circulator: secţiune longitudinală (stânga) şi secţiune transversală (dreapta) Circulaţia sângelui mai este ajutată de organe pulsatorii anexe, numite ampule, care împing sângele în apendice (antene, picioare şi aripi). Mecanismul circulaţiei este determinat de mişcările periodice ale celor două diafragme, ale inimii, ajutate de muşchii aliformi şi abdominali. Prin contracţia muşchilor aliformi, diafragma dorsală devine plană, se măreşte volumul sinusului pericardial, iar sângele trece în ventricule, prin ostiole (diastola), totodată din sinusul perivisceral în cel pericardial. După relaxarea muşchilor aliformi, diafragma dorsală revine în poziţia iniţială, se micşorează sinusul pericardial, pereţii inimii se contractă (sistola) şi sângele este împins în aortă şi apoi în capsula cefalică, aripi, picioare, în toată cavitatea corpului, ducând la fiecare organ şi ţesut substanţe nutritive şi preluând pe cele de excreţie. Dorsal, sensul circulaţiei este din partea posterioară spre partea anterioară iar ventral din partea anterioară spre partea posterioară şi de jos în sus. Sângele insectelor este alcătuit din hemolimfă sau plasmă sangvină (peste 90%), un lichid incolor sau colorat (verzui, gălbui) şi celule sanguine sau globule (leucocite, amibocite) care nu au membrană. Cu excepţia câtorva insecte acvatice (Cheronomidae), hemolimfa insectelor nu conţine hemoglobină. Mai conţine şi substanţe anorganice (fosfaţi, sulfaţi, carbonaţi), organice (lipide, proteine), precum şi substanţe toxice, la unele insecte (la gândacii din familiile Chrysomelidae). Sângele reprezintă 20 25% din masa corpului. Sistemul circulator asigură transportul substanţelor nutritive, al sărurilor, al hormonilor şi al produşilor de dezasimilaţie în corpul insectelor. Are rol de apărare, prin acoperirea rănilor prin reacţia de coagulare a sângelui, prin izolarea şi distrugerea organismelor parazite, prin fenomenul de autohemoree sau sângerare reflexă constând în eliminarea de picături de sânge prin porii de la baza apendicelor, intimidând prădătorii. Presiunea sanguină este folosită în de depunerea ouălor, eclozare, năpârlire, extinderea corpului, a aripilor după năpârlire. Prin conţinutul bogat în apă, sângele are rol de reglare a temperaturii corpului insectelor. Oxigenul este transportat de către sistemul trahean, nu de către sistemul circulator. SISTEMUL RESPIRATOR Insectele sunt organisme aerobe, prin urmare au nevoie de oxigenul din mediu pentru a supravieţui. Acestea utilizează aceleaşi reacţii metabolice ca şi celelalte specii de animale (glicoliza, ciclul Krebs, sistemul de transport al electronilor) pentru a transforma moleculele organice în energie chimică de legătură înglobată în moleculele de ATP. La finalul acestui proces, atomii de oxigen reacţionează cu ionii de hidrogen pentru a forma apa, eliberând energia înglobată în legăturile fosfatice din ATP. Sistemul respirator al insectelor asigură oxigenul necesar tuturor celulelor corpului şi îndepărtează dioxidul de carbon, ce rezultă din procesul de respiraţie celulară. Sistemul respirator al insectelor este separat de sistemul circulator şi mai complex decât acesta. 35

36 Este alcătuit din numeroase tuburi ramificate şi anastomozate (figura 25), numite trahei, de aceea se mai numeşte şi aparat respirator trahean, reflectând adaptarea la mediul terestru. Fig. 25 Sistemul traheal la o omidă cu tegumentul aproape transparent (familia Hesperidae) Sistemul trahean lipseşte la unele insecte care respiră pe toată suprafaţa corpului (respiraţie cuticulară), având cuticula slab chitinizată, fapt ce permite difuzarea oxigenului (larvele viespilor parazitoide - Chalcididae). Insectele acvatice, care respiră aerul atmosferic, au în partea posterioară a abdomenului un tub respirator (sifon) care este scos deasupra apei (Culex spp., Nepa cinerea) (fig. 26a) respectiv, cele care respiră oxigenul dizolvat în apă, posedă branhii traheene, formate din evaginări ale corpului, situate mai ales în partea posterioară a abdomenului (larve de libelule, efemeride) (fig. 26b). Unele insecte acvatice (Dytiscus spp.), cară un balon de aer cu ei atunci când se scufundă în apă (fig. 26c). a. b. c. Fig. 26 Respiraţia la insectele acvatice Sistemul trahean (figura 27) se compune din 3 părţi: stigme, trahei şi traheole. 36

37 Fig. 27 Sistemul respirator la insecte: secţiune longitudinală (stânga) şi secţiune transversală (dreapta) Stigmele sunt orificii prin care traheele comunică cu exteriorul; sunt rotunde sau ovale, dispuse simetric în pleurele toracelui şi abdomenului; numărul lor variază de la 1-2 perechi, pe torace, până la 8 perechi pe abdomen (la diptere 6-7 perechi, la himenoptere 8 perechi, la orthoptere, coleoptere şi lepidoptere câte 10 perechi). La insectele mai evoluate marginea stigmei prezintă un cadru chitinizat, mai îngroşat, numit peritremă. Stigma se continuă cu camera stigmatică sau atrium, pe pereţii căreia se găsesc numeroşi perişori chitinoşi, cu rol de a filtra aerul de impurităţi iar la capătul acestei camere se găseşte un dispozitiv de închidere deschidere a lumenului trunchiului trahean. Stigmele pot avea rol inspirator, expirator sau dublu, expiro-inspirator. Insectele inferioare prezintă stigme cu funcţie dublă, atât de inspiraţie cât şi de expiraţie iar la orthoptere unele stigme sunt de inspiraţie şi altele de expiraţie, închizându-se şi deschizându-se alternativ. Traheele sunt tuburi care pornesc din atrium, de origine tegumentară şi de aceea prezintă pereţii formaţi din 3 straturi, din care exocuticula este cea mai dezvoltată şi formează pe pereţii interni ai traheelor o spirală chitinoasă numită tenidie, care le menţine tot timpul deschise (figura 28). Din fiecare atrium porneşte o trahee scurtă care apoi se ramifică în trei braţe: dorsală cu ramificaţii la musculatura dorsală şi inimă; viscerală cu ramificaţii la intestin şi alte organe interne; ventrală cu ramificaţii în sistemul nervos, musculatura ventrală şi la apendice. Fig. 28 Trahee 37

38 La unele insecte, o parte din traheele de bază se reduc sau dispar, la altele se anastomozează prin legături transversale şi longitudinale, care alcătuiesc două trunchiuri longitudinale ventrale şi, respectiv, două trunchiuri longitudinale dorsale. La insectele zburătoare (albine, muşte) se găsesc saci aerieni care sunt dilataţii ale traheelor, situate în abdomen şi servesc la reducerea greutăţii specifice corporale şi ca rezervoare cu aer. Ramurile traheene se ramifică şi formează o reţea vastă de traheide, care la rândul lor se ramifică în traheole, tuburi fine de 1-2 μ diametru, lipsite de tenidie, şi care se termină în celule traheene, unde are loc schimbul de gaze. Respiraţia se realizează prin acţiunea muşchilor care măresc volumul corpului şi aerul pătrunde prin stigme, în trunchiurile traheene, apoi în reţeaua de traheide, traheole şi celule traheene, pe unde este transportat în corp, alcătuind procesul de inspiraţie, care este, în general, pasiv. Prin contracţia muşchilor, volumul corpului se reduce şi aerul este eliminat din corp, realizându-se procesul de expiraţie, de obicei activ. Numărul mişcărilor respiratorii variază la insecte intre pe minut în funcţie de specie şi condiţiile de mediu. În ce priveşte fiziologia respiraţiei, are loc oxidarea substanţelor hidrocarbonate, proteice şi a lipidelor, rezultând dioxid de carbon, căldură şi energie, aceasta din urmă fiind necesară proceselor vitale. Dioxidul de carbon este eliminat prin stigme sau difuzează prin ţesuturi şi tegument. În procesul de oxidare adesea intervin şi pigmenţii respiratori, precum citocromul din muşchi. SISTEMUL EXCRETOR Produsele toxice rezultate din dezasimilaţie (acizi urici, oxalaţi, carbonaţi etc.) sunt eliminate prin organe speciale: tuburile lui Malpighi, corpul gras sau adipos şi nefrocite. Tuburile lui Malpighi sunt tuburi excretoare lungi şi subţiri, închise la un capăt şi care se deschid între intestinul mediu şi posterior, după valvula pilorică, situate în cavitatea generală, unde plutesc în hemolimfă şi extrag produsele de excreţie. Mărimea şi forma variază după grupa de insecte, de la 1-2 perechi la câteva sute: la diptere şi lepidoptere sunt 2 perechi, la coleoptere 2-3 perechi, la himenoptere 3-10, la orthoptere ; la aphidide lipsesc, excreţia se face prin glande rectale. Tuburile lui Malpighi extrag din hemolimfă produsele de excreţie (uraţi, oxalaţi), care ajung în intestinul posterior şi apoi, împreună cu excrementele, sunt eliminate prin anus. La unele insecte secretă mătasea folosită la construirea coconilor, iar la altele (Myrmeleon sp.) secretă o spumă cu care înconjoară larvele. Corpul gras sau adipos este format din celule rotunde sau poliedrice, opace sau colorate, care sunt răspândite în cavitatea generală, între organele corpului şi îndeplineşte funcţii de 38

39 acumulare, atât a substanţelor nutritive de rezervă (grăsimi sub formă de picături, proteine, glucide), cât şi a substanţelor de excreţie, care pot rămâne în corpul insectelor toată viaţa sau sunt eliminate prin tuburile lui Malpighi. Eliberarea excretelor corpului gras are loc, de regulă, în timpul împupării. Corpul gras este intens utilizat în perioada metamorfozei, când, prin histoliză şi histogeneză, se formează noi organe; acumulări de corp gras au loc la insectele care iernează. La unele insecte, stratul de grăsime se transformă în organe care luminează noaptea. Există specii de diptere, la care corpul gras luminează; la unele coleoptere (Lampyris noctiluca) există organe specializate de producere a luminii, în legătură cu corpul gras; lumina este un efect al proceselor de oxidare a substanţelor grase (transformate în luciferină şi oxiluciferină cu ajutorul enzimelor fotogenază, respectiv luciferază). Nefrocitele sunt celule de excreţie aflate în plasma sangvină de unde absorb produsele de excreţie, care ulterior sunt eliminate prin tuburile lui Malpighi. Unele au şi rolul de a îngloba diferite corpuscule solide şi se numesc fagocite. Se găsesc grupări de nefrocite situate în sinusul pericardial, în jurul inimii, numite şi celule pericardiale, îndeplinind aceleaşi funcţii. SISTEMUL SECRETOR Este format din două tipuri de glande: exocrine şi endocrine, care secretă diferite substanţe necesare organismului. Glandele exocrine elimină secreţiile prin canale speciale, fiind repartizate pe diferite porţiuni ale corpului, după cum urmează: glandele ceriere produc substanţe ceroase, sunt răspândite pe toată suprafaţa corpului, comunică cu exteriorul prin pori, tuberculi, peri; se găsesc pe corpul păduchilor de frunză (Aphididae), pe urosternitele femelelor de lepidoptere, cu care acoperă depunerile de ouă; la albină (Apis mellifera) sunt dispuse pe ultimul urosternit şi secretă ceară pentru construirea fagurilor; glandele laricipare secretă lacuri speciale formate dintr-un amestec de răşini şi ceară (Laccifer lacca Coccidae) glandele sericipare produc secreţii care formează firul de mătase, sunt localizate în zona intestinului şi se deschid în regiunea buzei inferioare (la omizile de Bombyx şi larvele de himenoptere, pentru confecţionarea coconilor); glandele urticante se deschid la suprafaţa corpului, la unele omizi din Lepidoptera (Euproctis chrysorrhoea, Lymantria dispar, Thaumetopoea processionea); glandele repulsive elimină substanţe cu miros neplăcut, cu rol de apărare; sunt răspândite pe toată suprafaţa corpului (larvele de Melasoma populi au glandele pe partea dorsală, secretă o substanţă amară); ploşniţele au glande pe corp, care secretă un miros respingător; la Meloe şi Coccinella, glandele de pe picioare elimină un lichid sanguinolent şi iritant; glandele odorifere cu secreţii odorante, aromate (Aromia); 39

40 glandele atractante prezente în special la femele, prin secreţiile lor (feromoni) atrag masculii în timpul împerecherii, de asemenea transmit informaţii, mai ales la insectele sociale (Lepidoptera, Orthoptera); glandele producătoare de venin sunt situate la extremitatea abdomenului, secreţia fiind eliminată printr-un ac ce serveşte ca organ de apărare şi atac la unele himenoptere; glandele salivare localizate în diferite regiuni ale corpului, canalele lor se deschid în faringe sau la baza buzei inferioare. Glandele endocrine sunt glande ale căror secreţii pătrund direct în sânge, fiind lipsite de canale conducătoare; secreţiile poartă numele de hormoni şi au rol în dezvoltarea larvară, năpârlire, diapauză, metamorfoză. Din această categorie fac parte celulele neurosecretorii din creier, corpora cardiaca, corpora allata şi glandele protoracale. Glandele (celulele) neurosecretorii sunt situate în ganglionii cerebroizi şi secretă un hormon care intervine în procesele de creştere şi dezvoltare. Corpora cardiaca sunt glande situate în partea anterioară a ganglionilor cerebroizi şi coordonează activitatea glandelor protoracale. Corpora allata situate în capsula cefalică secretă hormonul juvenil - neotenin, care reglează procesele de metamorfoză. Cantitatea de hormon este mai mare în primele vârste, când au loc intense procese de histogeneză a organelor. Glandele protoracale în număr de două, secretă hormonul ecdison, care reglează diapauza şi în general dezvoltarea larvară. SISTEMUL NERVOS La insecte, sistemul nervos este de origine ectodermică şi se compune din 3 părţi: sistemul nervos central sau al vieţii de relaţie, sistemul nervos simpatic sau al vieţii vegetative şi sistemul nervos periferic sau senzorial. Elementul de bază al sistemului nervos este neuronul (figura 29), a cărui mărime variază între μ. Aceste celule generează impulsuri electrice care se transmit de-a lungul membranelor celulelor nervoase. Fig. 29 Neuroni 40

41 Legătura dintre două celule nervoase poartă denumirea de sinapsă. Când impulsul nervos ajunge la sinapsă, se eliberează o substanţă chimică (neurotransmiţător) care difuzează prin sinapsă şi determină formarea unui nou impuls în dendritele neuronilor conectaţi. Mesajele chimice sunt transmise prin intermediul acetilcolinei, dopaminei, noradrenalinei ş.a., care sunt câteva exemple de astfel de substanţe identificate atât la vertebrate, cât şi la nevertebrate. Celulele nervoase sunt de obicei grupate prin dendrite sau axoni, formând nervi, care deservesc aceeaşi parte a corpului. Ganglionii sunt aglomerări de neuroni care preiau informaţiile senzoriale, coordonează outputurile motoare. Sistemul nervos central (figura 30) este de tip scalariform, ca la celelalte artropode dar mai dezvoltat. El se compune din ganglionii cerebroizi şi lanţul ganglionar ventral (figura 31). Ganglionii sunt legaţi între ei, longitudinal, prin conective, care reprezintă fibre nervoase intersegmentare, şi transversal prin comisuri, care reprezintă fibre nervoase intrasegmentare. Fig. 30 Poziţia sistemului nervos central în raport cu sistemul circulator şi cel digestiv Ganglionii cerebroizi (creierul insectelor) sunt grupaţi în trei regiuni: protocerebrum, deutocerebrum şi tritocerebrum. Protocerebrumul inervează ochii şi ocelii, are dimensiunile cele mai mari şi se compune din 2 lobi protocerebrali, de la care pleacă, pe laturi, lobii optici puternic dezvoltaţi. Deutocerebrumul trimite nervi la antene; partea ventrală se diferenţiază în lobii olfactivi. Tritocerebrumul inervează buza superioară şi clypeusul şi este alcătuit din doi lobi. Ganglionii cerebroizi se leagă cu lanţul ganglionar ventral printr-o zgardă periesofagiană. Lanţul ganglionar ventral se compune din 12 perechi de ganglioni, respectiv ganglionii subesofagieni, toracici şi abdominali. Ganglionii subesofagieni sunt situaţi sub esofag, sunt 3 perechi de ganglioni care inervează mandibulele, maxilele, respectiv labiumul. Urmează 3 perechi de ganglioni toracici care inervează picioarele şi aripile. 41

42 Lanţul ganglionar ventral creierul De asemenea, există 8 perechi de ganglioni abdominali, câte o pereche pe fiecare segment, care inervează aparatul respirator şi glandele genitale. Al 8-lea ganglion abdominal provine din unirea a 4 perechi de ganglioni (embrionar de la segmentele 8-11). La majoritatea insectelor, ganglionii se contopesc între ei, în diferite combinaţii, formând mase ganglionare (la musca Sarcophaga carnaria, toţi ganglionii toracici sunt contopiţi cu cei abdominali, la Melolontha şi la larvele unor diptere, toţi ganglionii lanţului ventral sunt uniţi într-o masă ganglionară). protocerebrum deutocerebrum Tub digestiv tritocerebrum comisură Ganglionii subesofagieni conectivă Ganglionii toracici I pereche de ganglioni abdominali A II-a pereche de ganglioni abdominali Fig. 31 Sistemul nervos central la insecte Sistemul nervos simpatic (visceral) se compune din: sistemul nervos stomodeal (stomatogastric) şi din nervi medio-ventrali (figura 32). Sistemul stomatogastric se leagă de tritocerebrum prin două conective, care se unesc întrun ganglion frontal, situat anterior creierului. De la acesta, porneşte nervul recurent (dispus dorsal faţă de tubul digestiv) până la ganglionul hipocerebral. Sistemul stomogastric inervează aorta, intestinul anterior şi mediu. Nervul ventral impar se întinde de-a lungul lanţului ganglionar ventral şi inervează stigmele şi traheele. Nervul ventral caudal este în continuarea nervului ventral impar şi inervează intestinul posterior şi organul reproducător. 42

43 Fig. 32 Sistemul nervos simpatic la insecte Sistemul nervos periferic este situat sub hipoderm şi se compune dintr-o mulţime de nervi şi celule nervoase multipolare, care trimit ramificaţii la toate organele, indiferent de importanţa lor. ORGANELE DE SIMŢ Sunt organe cu care insectele iau contact cu mediul extern, de origine ectodermică şi în legătură directă cu sistemul nervos, transmiţând informaţii între mediul extern şi organismul insectei. Elementul de bază al organelor de simţ este celula senzorială (senzitivă), specializată în a recepţiona anumite tipuri de excitaţii şi a trimite informaţiile sistemului nervos central. Din punct de vedere al structurii, organele de simţ pot fi: simple şi compuse. Organele de simţ simple sunt reprezentate sub formă de păr numite sensile şi sub formă de baston numite scolopidii. Sunt răspândite pe toată suprafaţa corpului sau sunt concentrate pe anumite regiuni (pe antene, pe palpi, pe cerci, pe picioare). Organele de simţ compuse se formează din aglomerarea sensilelor în câmpuri sau fosete, care sunt răspândite pe suprafaţa corpului dar mai ales pe antene, pe piesele bucale, pe picioare. Din punct de vedere al funcţiilor pe care le îndeplinesc, organele de simţ pot fi: Organe ale simţurilor mecanice (statice, de echilibru) din care fac parte: organele de pipăit reprezentate prin sensile simple sau conuri senzitive, răspândite pe toată suprafaţa corpului, mai ales pe antene, piesele bucale, picioare, pe cerci organele statice (organe de echilibru) reprezentate prin sensile simple prevăzute cu un păr la exterior şi conuri senzitive lipsite de părul senzitiv, adâncite în tegument şi care se găsesc pe aripi, picioare, cerci. Organele chordotonale (atimpanale) sunt receptori mecanici de echilibru, răspândite pe diferite porţiuni ale corpului. 43

44 Organe de auz se întâlnesc la puţine insecte, în general la cele care produc sunete. Sunt reprezentate prin organe timpanale la orthoptere, cicade, heteroptere şi se găsesc pe diferite părţi ale corpului (la Acrididae pe laturile primului segment abdominal, la Gryllidae pe tibiile picioarelor posterioare). La baza antenei (pedicel) se găseşte organul lui Johnston având rolul de a percepe sunetele emise de indivizii aceleaşi specii. Organe ale simţurilor chimice sau chemoreceptorii recepţionează din mediul extern mirosul şi gustul. Chemoreceptorii olfactivi recepţionează substanţele în stare gazoasă în concentraţii foarte reduse iar cei gustativi substanţele lichide, în concentraţii mari. Ele sunt situate pe piesele bucale şi, mai ales, pe antene, sub formă de papile sau fosete. Receptorii gustativi (figura 34) sunt peri cu pereţii subţiri, prin care dendritele câtorva neuroni (de obicei, până la 5) sunt expuse la mediul exterior printr-un singur por din cuticulă. Fiecare neuron se pare că răspunde la diferiţi stimuli (e.g. glucide, săruri, apă, proteine, acizi). Receptorii sunt numeroşi pe piesele aparatului bucal dar pot fi găsiţi şi pe antene, tarse, armătura genitală externă (în special, la vârful ovipozitorului). Receptorii olfactivi (figura 35) au, de obicei, formă de con dau păr lăţit, cu pereţii subţiri, prevăzuţi cu numeroşi pori, prin care substanţele gazoase difuzează. Dendritele neuronilor se ramifică în aceşti pori, putând detecta astfel concentraţii foarte reduse de substanţe (e.g. feromoni). Unii receptori răspund doar la anumite substanţe, alţii la o gamă foarte largă de substanţe. Sunt numeroşi pe antene dar se pot găsi şi pe piesele aparatului bucal sau pe armăturile genitale externe. Fig. 34 Receptor gustativ Fig. 35 Receptor olfactiv Organele vederii sau fotoreceptorii sunt organe de simţ complicate şi variate, reprezentate prin: ochii compuşi (faţetaţi) (figura 36) şi ochii simpli (ocelii). Ochii compuşi sunt în număr de doi, localizaţi pe părţile laterale ale capului şi constituiţi din omatidii, care sunt aşezate una lângă alta şi apar la exterior sub forma unor faţete circulare sau hexagonale. În general, numărul omatidiilor este mai mare la insectele diurne decât la cele nocturne; la odonate sunt până la omatidii într-un ochi faţetat iar la Mordella (Coleoptera) de omatidii. 44

45 Fiecare omatidie se compune dintr-un aparat dioptric, care constă dintr-o cornee cuticulară groasă, în formă de lentilă biconvexă, celule corneene şi din 4 celule cristaline unite într-un con. Sub acest aparat dioptric se află aparatul senzitiv (retinula), compusă din 6-8 celule retiniene alungite, prevăzute cu nişte prelungiri aşezate spre axul central, care formează filamentul axial numit rhabdom. Celule retiniene sunt celule nervoase bipolare, care la capătul distal sunt prevăzute cu elemente receptoare (neurofibrile) numite rhabdomere iar la capătul opus dau naştere la fibre nervoase optice. Sub retinulă se găseşte membrana bazală prin orificiile căreia trec ramificaţiile nervului optic (la unele insecte omatidiile sunt învelite cu celule pigmentare sub formă de manşon). cornee con cristalin Aparat dioptric Celule pigmentare rhabdom celule retiniene Fig. 36 Structura unui ochi compus la insecte: secţiune transversală (stânga) şi structura unei omatidii (dreapta) Formarea imaginilor la insecte. Majoritatea insectelor diurne, prezintă omatidiile înconjurate de celule pigmentare care le separă unele de altele, prin urmare, aceste celule limitează câmpul vizual al fiecărei faţete, absorbind lumina care intră prin fiecare cornee. Fiecare faţetă formează imaginea unei porţiuni reduse şi diferite din câmpul vizual, în consecinţă, prin compunerea acestor imagini rezultă o imagine mozaicată a mediului (vedere mozaicată sau prin apoziţie). La insectele nocturne şi crepusculare, celulele pigmentare nu separă complet fiecare faţetă, astfel încât omatidiile sunt stimulate de lumina dintr-un câmp vizual mai larg. Imaginea rezultată este mai luminoasă şi mai puţin mozaicată (vedere prin superpoziţie). Ochii compuşi ai insectelor văd în apropiere, până la 1-2 m şi percep imaginea obiectelor neîntoarsă şi în mozaic, deosebind culoarea, mişcarea şi distanţa. Deoarece insectele nu formează o imagine reală a mediului în care trăiesc, acuitatea lor vizuală este mai redusă în comparaţie cu a vertebratelor. Pe de altă parte, abilitatea insectelor de a detecta mişcarea este superioară altor animale. Percep undele electromagnetice de la ultraviolet la galben (dar nu roşu). 45

46 Ochii simpli sau ocelii. Există două categorii de ochi simpli la insecte: ocelii dorsali şi ocelii laterali sau stemmata. Ocelii dorsali (figura 37) se găsesc de obicei la adulţi şi la stadiile imature ale multor specii de insecte hemimetabole. Nu sunt organe de văz independente, prin urmare nu se găsesc la insectele lipsite de ochi compuşi. Când sunt prezenţi, sunt în număr de 2 sau 3, sub forma unor umflături convexe pe vertex sau pe frunte. Diferă de ochii compuşi prin faptul că prezintă o singură lentilă corneală care acoperă un mănunchi de câteva zeci de căi senzoriale asemănătoare cu rhabdomul. Ochii simpli, nu formează imagini sau percep obiecte din mediul de viaţă dar reacţionează la un interval larg de lungimi de undă, la lumina polarizată şi răspund rapid la modificările de intensitate a luminii. Nu a fost stabilit precis rolul pe care îl îndeplinesc, s-ar părea că reglează nivelul de sensibilitate a ochilor compuşi la intensitatea luminii. Ocelii laterali (stemmata) (figura 37) sunt singurele organe vizuale ale larvelor speciilor holometabole şi la adulţii unor specii (Thysanura, Siphonaptera şi Strepsiptera). Sunt întotdeauna situaţi pe părţile laterale ale capului şi numărul lor variază de la 1 la 6 pe fiecare parte. Structural, sunt asemănători cu ocelii dorsali dar, de obicei, prezintă un con cristalin sub cornee şi mai puţine căi senzoriale. Larvele folosesc aceşti oceli pentru a Ochii simpli sesiza intensitatea luminoasă, contururile obiectelor din apropiere, cât şi pentru a sesiza mişcările prădătorilor şi a prăzii. cornee con cristalin Căi senzoriale Ocel dorsal Stemmata SISTEMUL REPRODUCĂTOR Fig. 37 Ochii simpli la insecte Insectele sunt animale cu sexe separate, rareori apar cazuri de ginandromorfism sau hermafroditism. În multe cazuri dimorfismul sexual este accentuat ca urmare a prezenţei unor caractere sexuale secundare, cum sunt: mărimea corpului, forma antenelor, coloritul. Acestea se împart în două categorii: ornamentale şi funcţionale. Caractere ornamentale sau simple se întâlnesc la masculii care au corpul frumos colorat, cu irizaţii sau culori metalice (libelule, unele specii de fluturi) sau cu protuberanţe (cum este cornul la Oryctes nasicornis, Copris lunaris). La masculi, mandibulele sunt mai 46

47 dezvoltate decât la femele (Lucanus cervus, Lethrus apterus). La masculii de Forficula auricularia cercii sunt mai dezvoltaţi decât la femele. Caractere sexuale secundare funcţionale sunt: femelele au abdomenul mai dezvoltat decât masculii (Hymenoptera, Lepidoptera). La unele specii, femelele sunt lipsite de aripi sau le au reduse (Erannis defoliaria, Operophthera brumata) iar la altele (Coccidae), femelele sunt lipsite de picioare, dar au trompe foarte dezvoltate. Organele genitale sunt situate în abdomen şi se compun din: glande genitale propriu-zise (ovare sau testicule), conducte de evacuare, glande anexe şi elemente care ajută fecundaţia (receptaculul seminal, punga copulatorie, la femele, şi organul copulator, la mascul). Orificiile genitale se găsesc situate ventral pe segmentele 8 sau 9 abdominale. Sistemul reproducător femel este format dintr-o pereche de ovare (gonade), două oviducte, canalul comun numit vagin, glande anexe, receptacul seminal şi punga copulatorie (figura 38). SISTEMUL REPRODUCĂTOR testicul folicul canal deferent canal ejaculator aedeagus Glande anexe veziculă seminală ovar ovariolă oviduct lateral oviduct comun bursa copulatrix spermatecă glandă anexă La masculi La femele Fig. 38 Sistemul reproducător la femele Ovarele sunt compuse dintr-un număr variabil de tuburi ovariene sau ovariole aşezate sub formă de spic (numărul lor variază: la afide un singur ovariol, la heteroptere 4, la Blatta 16, la Dytiscus 90, la albină 200 şi la termite 2500 ovariole). De numărul ovariolelor depinde numărul ouălor depuse de o femelă. O ovariolă este formată din: filament terminal, cu care se fixează de peretele corpului sau de diafragma dorsală, germarium sau camera iniţială, unde se formează celulele sexuale iniţiale numite oogoni, vitellarium, unde se dezvoltă oocitele şi se transformă în ovule. Oogoniile cresc şi se transformă în oocite, care migrează în lungul ovariolei aşezându-se pe un singur rând. Ajunse în vitellarium, se dezvoltă pe seama substanţelor nutritive elaborate, cresc în dimensiuni, se maturizează, devin ovule şi sunt îmbrăcate cu un înveliş 47

48 extern, numit chorion. Acesta prezintă la polul anterior perforaţii numite micropili (căi de pătrundere a spermatozoizilor în timpul fecundării). Ovariolele sunt de două tipuri: panoistice (primitive), la care toate celulele genitale primare se transformă în oocite şi nu există celule nutritive (Apterygota, Odonata, Isoptera), caz în care substanţele nutritive sunt luate din sânge meroistice, la care în germarium se dezvoltă atât oocite cât şi celule nutritive. Celulele nutritive fie migrează în lungul ovariolei (Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera, unele specii din Coleoptera), fie rămân în germarium şi celulele nutritive formează o masă protoplasmatică cu cordoane citoplasmatice ce transportă substanţele nutritive la celulele sexuale (Heteroptera, Homoptera). Receptaculul seminal (spermateca) are forma unei pungi musculoase plasat pe partea dorsală a vaginului, cu rol de rezervor, în care se colectează spermatozoizii, care vor fecunda ovulele pe măsura trecerii lor în vagin. Este foarte importantă, mai ales la insectele sociale, la care fecundarea are loc o singură dată, pentru o perioadă îndelungată (matca de albină se împerechează o singură dată în viaţă); poate prezenta glande speciale a căror secreţie serveşte la păstrarea spermatozoizilor. Punga copulatoare (bursa copulatrix) este situată dorsal pe vagin, rareori ventral (Lepidoptera), comunică printr-un orificiu aşezat înaintea vaginului şi serveşte la copulaţie, în ea acumulându-se spermatozoizii, înainte de a trece în receptaculul seminal. Glandele anexe se deschid în vagin înaintea orificiului genital (de obicei două) şi secreţia lor lipeşte ponta de substrat, participă la dezvoltarea larvelor, la insectele vivipare iar la albină s-au transformat în două glande cu venin. Pentru depunerea ouălor, femela are un ovipozitor pe segmentele 8 şi 9 (uneori poate fi mai lung decât lungimea corpului, la braconide şi ichneumonide). Sistemul reproducător mascul este alcătuit dintr-o pereche de testicule, două canale deferente, canalul ejaculator, glande anexe şi organul copulator sau penisul, care SISTEMUL REPRODUCĂTOR comunică la exterior cu orificiul genital (figura 39). testicul folicul Glande anexe veziculă seminală canal deferent canal ejaculator aedeagus Fig. 39 Sistemul reproducător la masculi La masculi 48 La femele

49 Testiculele sunt formate din tuburi subţiri şi mici, numite folicule, dispuse pectinat, în spic ori în formă de buchet. Toate foliculele unui testicul sunt acoperite cu un înveliş comun numit scrotum. Fiecare folicul testicular cuprinde mai multe zone: germarium, în care are loc spermatogeneza din celule genitale mascule sau spermatogonii, zona de creştere, în care spermatogoniile cresc în mărime, zona diviziunii şi reducerii, în care spermatocitele se divid şi dau naştere la spermatidii şi zona transformărilor, în care se transformă în spermatozoizi. După formare, spermatozoizii trec în canale deferente (spermiducte), tuburi subţiri şi sinuoase, uneori în partea terminală cu o dilatare numită veziculă seminală (cu rol de rezervor). Ele se unesc într-un canal ejaculator, care se face prin invaginarea ectodermului la extremitatea urosternitului 9, străbate organul copulator, format dintr-o excrescenţă cilindrică a peretelui corpului. La locul de unire a celor două canale deferente, precum şi în canalul ejaculator, se varsă 1-3 perechi de glande anexe, de obicei tubulare, care fluidizează ejacularea iar la unele insecte (Periplaneta, Blatta) servesc la formarea spermatoforilor. Test de autoevaluare: 1. Ce este tegumentul? 2. Ce este chitina? 3. Ce este cuticula? 4. Descrieţi fenomenul de năpârlire. 5. Cărui fapt se datorează capacitatea insectelor de a ridica greutăţi cu mult mai mari decât cea a propriului corp? 6. Care sunt transformările suferite de hrană de-a lungul tubului digestiv? 7. Ce părţi ale tubului digestiv sunt implicate în procesul de năpârlire? 8. Ce sunt tuburile lui Malpighi? 9. Care sunt caracteristicile sistemului circulator la insecte? 10. Care sunt rolurile îndeplinite de sistemul circulator? 11. Cum respiră insectele acvatice? 12. Cum se desfăşoară inspiraţia şi expiraţia la insectele aerobe? 13. Ce organe fac parte din sistemul excretor al insectelor? 14. Daţi exemple de glande exocrine. 15. Descrieţi organele simţurilor mecanice. 16. Ce sunt chemoreceptorii? 17. Cum se formează imaginea la insectele diurne? Dar la cele crepusculare şi nocturne? 18. Daţi exemple de caractere sexuale secundare la insecte. 49

50 MODULUL III IV REPRODUCEREA ŞI DEZVOLTAREA INSECTELOR Reproducerea insectelor În general, la insecte sexele sunt separate. Când adulţii sunt maturi din punct de vedere sexual, are loc copulaţia sau actul propriu-zis de împerechere a partenerilor sexuali. Copulaţia se poate efectua de mai multe ori (Crysomelidae, Curculionidae), mai rar o singură dată (unele specii de lepidoptere). Durata copulaţiei diferă de la specie la specie: la unele insecte ţine câteva minute, la altele până la câteva zile. În urma copulaţiei spermatozoizii sunt eliberaţi din vezicula seminală, migrează în căutarea ovulelor şi are loc fecundarea lor, fenomen care poartă numele de gamogeneză. În urma fecundării rezultă oul fecundat (zigotul), din care apare progenitura sau descendentul speciei. În general insectele se înmulţesc sexuat dar se întâlnesc şi alte tipuri de reproducere ca partenogeneaza, pedogeneza şi hermafroditismul. Reproducerea sexuată Numită şi gamogenetică, singamă sau amfigonă, presupune participarea la înmulţire a insectelor de sexe diferite: masculi şi femele. Înmulţire sexuală poate fi: normală, când din ovulul fecundat ia naştere un singur individ (la majoritatea speciilor de insecte); poliembrionară, când din ovulul fecundat apar mai mulţi indivizi, fiind caracteristică pentru unele hymenoptere parazitoide. Reproducerea partenogenetică Este o înmulţire unisexuată, la care oul provine din ovul nefecundat. După sexul urmaşilor, partenogeneza poate fi: arenotocă, atunci când din ouăle nefecundate apar numai masculi (Apis mellifera); telitocă, adică din ouăle nefecundate rezultă numai femele (Aphididae); deuterotocă, în situaţia când din ouăle nefecundate rezultă atât femele, cât şi masculi (unele lepidoptere). După modul cum are loc reproducerea se cunosc mai multe tipuri de partenogeneză, şi anume: partenogeneză excepţională sau accidentală când, de regulă, ouăle nefecundate sunt neviabile şi foarte rar dau naştere la indivizi de ambele sexe (Phasmatodea, Orthoptera, Lepidoptera); partenogeneză facultativă are loc atât prin ouă fecundate, cât şi prin ouă nefecundate (Thysanoptera, Hemiptera, Hymenoptera); 50

51 partenogeneză obligatorie, când reproducerea se face prin ouă nefecundate, masculii lipsind sau fiind foarte rari (unele insecte din ordinul Coleoptera). Partenogeneza obligatorie poate fi: constantă, când din ouă apar numai femele şi foarte rar masculi; ciclică, atunci când apar alternativ mai multe generaţii partenogenetice şi una amfigonă (Aphididae). Reproducerea pedogenetică Este o înmulţire sexuată întâlnită la unele insecte în stadiul de larvă (Miastor sp. - Cecidomyiidae) sau de pupă (Tanytarsus bohemicus - Chironomidae), când ovarele se disociază iar ovulele şi apoi noile larve se dezvoltă în corpul larvei sau pupei mamă. Reproducerea hermafrodită Se caracterizează prin prezenţa testiculelor şi a ovarelor în corpul aceluiaşi individ. Este o formă de înmulţire foarte rar întâlnită la insecte. Poate fi: hermafroditism adevărat, când toţi indivizii la început trec prin faza de mascul iar apoi devin femele (Termitoxenia); hermafroditism primitiv, când în pereţii testiculului se dezvoltă ovariole accesorii sau în ovare se formează spermatozoizi (Pericerva purchasi); ouăle fecundate dau naştere la indivizi hermafrodiţi iar cele nefecundate la masculi. Dezvoltarea insectelor Dezvoltarea unei insecte cuprinde totalitatea proceselor de creştere şi transformare care au loc de la ou şi până la moartea fiziologică a adultului. În dezvoltarea unei insecte se disting trei perioade: dezvoltarea embrionară dezvoltarea postembrionară dezvoltarea postmetabolă Dezvoltarea embrionară (embriogeneza) Se referă la dezvoltarea embrionului şi începe după fecundarea oului şi ţine până la apariţia larvei. Când embrionul este format, se eliberează prin ruperea membranei viteline şi a chorionului. Aceasta se face prin presiunea aerului în cavitatea generală, prin contracţii musculare, prin ruperea chorionului cu ajutorul mandibulelor sau a altor formaţiuni speciale. Ieşirea larvei din ou este cunoscută sub numele de eclozare. Durata dezvoltării embrionare (incubaţia) variază foarte mult în funcţie de specie şi de condiţiile de mediu, de la câteva ore la un an şi chiar mai mult. Astfel, la musca de casă dezvoltarea embrionară este de 8-12 ore, la unele specii de lepidoptere ajunge la 9 luni, iar la unii reprezentanţi ai familiei Plasmidae (Orthoptera) incubaţia durează până la 2 ani. 51

52 STADIILE DE DEZVOLTARE ALE INSECTELOR Oul şi ponta Oul (figura 40) este o celulă de dimensiuni mai mari, care prezintă la exterior un înveliş dur, numit chorion. Suprafaţa chorionului poate fi Oul netedă sau cu diferite ornamentaţii. micropil chorion pori nucleu membrană vitellină periplasmă vitellus nutritiv punţi citoplasmatice ooplasmă Fig. 40 Structura oului la insecte La unul din polii oului, chorionul prezintă unul sau mai multe orificii, numite micropili, prin care are loc pătrunderea spermatozoizilor. Pe suprafaţa sa, există numerose alte orificii de dimensiuni mai mici, numite pori, prin care are loc schimbul de gaze cu exteriorul. Sub chorion se găseşte membrana vitelină. Citoplasma este diferenţiată în: vitellus formativ (ooplasma+punţile citoplasmatice+periplasma), din care se formează embrionul; vitellus nutritiv sau deutoplasmă, formată din substanţe de rezervă ce servesc la dezvoltarea embrionului. Central este situat nucleul. Mărimea, forma şi culoarea ouălor variază foarte mult în funcţie de specie. Dimensiunea ouălor este cuprinsă între 0,1 şi 7 mm iar forma lor poate fi: ovală, sferică, semisferică, de butoiaş. Ouăle pot fi sesile (la majoritatea speciilor) sau pedunculate (Chrysopa spp., Cynips spp.). Ouăle prezintă culori foarte diferite, precum şi diverse ornamentaţii pe chorion. Ponta reprezintă totalitatea ouălor depuse de o femelă o singură dată sau în cursul vieţii. Numărul de ouă depuse de o insectă variază foarte mult, în funcţie de specie, precum şi de condiţiile mediului ambiant (factori biotici şi abiotici) şi de faza gradaţiei. În general, insectele sunt animale prolifice, depunând un număr mare de ouă. Insectele care au o viaţă scurtă depun ouăle o singură dată sau la intervale foarte scurte (Ephemeridae, unele Aphididae, unele lepidoptere). Insectele cu viaţă mai lungă au ponta eşalonată; la acestea 52

53 numărul ouălor scade treptat odată cu avansarea lor în viaţă. Numărul maxim de ouă depuse de o insectă se înregistrează în condiţii optime de temperatură şi umiditate; numărul ouălor scade când condiţiile de mediu sunt nefavorabile. Dintre factorii biotici, paraziţii prezintă o mare importanţă. Unele albine sălbatice parazitate cu diferite specii de strepsiptere devin complet sterile. De asemenea, calitatea hrana influenţează prolificitatea insectelor. Majoritatea insectelor depun ouăle în mediul extern pe diferite substraturi, acolo unde progenitura poate găsi condiţii favorabile de dezvoltare. Ouăle pot fi depuse izolat, în mai multe grupe sau toate la un loc, pot fi sau nu protejate cu secreţii, perişori. Exemple: Lymantria dispar L. (omida păroasă a stejarului sau omida cu puncte roşii şi albastre) (figura 41a) Ouăle sunt depuse toate într-o grămadă de formă ovală şi sunt acoperite cu perişori de pe abdomenul femelei. Pontele se găsesc pe tulpină, de regulă în partea bazală. Lymantria monacha L. (omida păroasă a molidului) (figura 41b) Ouăle sunt sferice, uşor turtite la poli, sunt depuse sub solzii scoarţei tulpinii, pe marginea lor, în muşchii sau lichenii de pe tulpină şi ramuri. Femelele nu depun toate ouăle la un loc şi nu le acoperă cu secreţii sau peri. Malacosoma neustria L. (inelarul) (figura 41c) Ouăle sunt cilindrice, închise la culoare. Sunt depuse în spirală în jurul ramurilor tinere de 2 3 ani, unite printr-o secreţie cenuşie, formând inele care cuprind ouă. a. b. c. Fig. 41 Ponte Dezvoltarea postembrionară Dezvoltarea postembrionară începe cu ieşirea larvei din ou şi se termină cu ieşirea adultului din ultima exuvie larvară (la cele cu metamorfoză incompletă) sau din pupă (la cele cu metamorfoză completă). Larva proaspăt ieşită din ou, care nu a năpârlit încă, 53

54 poartă denumirea de larvă neonată. Ecloziunea se face prin tăierea chorionului sub formă de căpăcel, roaderea unui orificiu sau prin ruperea acestuia datorită contracţiilor şi presiunii sanguine. La grupele de insecte inferioare, indivizii eclozaţi din ouă sunt asemănători cu părinţii iar, în grupele evoluate, larva eclozată diferă de stadiul de adult şi suferă modificări puternice ale structurii interne şi externe prin năpârliri, mai ales în stadiul de pupă. Dezvoltarea postembrionară se face cu schimbarea formei, adică prin metamorfoză. Dezvoltare hemimetabolă (metamorfoză incompletă) Schistocerca gregaria (lăcusta de deşert) (Ord. Orthoptera) Insectele metabole se împart, după cum larvele se aseamănă sau nu cu adulţii, în două categorii: Hemimetabole sau cu metamorfoză incompletă, la care larvele secundare sau Năpârlire postoligopode seamănă cu adulţii, chiar imediat după eclozare, deosebindu-se de Vârstă aceştia larvară doar prin: numărul incomplet al segmentelor abdominale, dimensiuni mai Exuvie mici larvară ale corpului, absenţa aripilor şi slaba dezvoltare a organelor genitale. Stadiul larvar al insectei trăieşte şi se hrăneşte în condiţii asemănătoare stadiului adult. Ultima fază larvară înainte de adult se numește nimfă (figura 43); ou larvă (nimfă) adult Fig. 43 Dezvoltare hemimetabolă (metamorfoză incompletă) Schistocerca gregaria (lăcusta de deşert) (Ord. Orthoptera) Holometabole sau cu metamorfoză completă, unde se includ insectele superioare (Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera, Diptera), la care larvele, numite şi terţiare, diferă de adulţi prin forma externă, structura internă şi din punct de vedere fiziologic. Între stadiul de ou şi cel de adult, se interpun două stadii de dezvoltare complet diferite, stadiul de larvă şi cel de pupă (figura 44). 54

55 Dezvoltarea holometabolă (metamorfoză completă) Lymantria monacha (Ord. Lepidoptera) larve neonate larvă ouă pupă adult Fig. 44 Dezvoltarea holometabolă (metamorfoză completă) Lymantria monacha (Ord. Lepidoptera) Stadiul de larvă Stadiul de larvă, la insectele holometabole, este o perioadă de hrănire intensă, timp în care se înmagazinează în corp mari cantităţi de substanţe hrănitoare. În funcţie de specie şi mediu, durata stadiului este de câteva zile (Diptera), până la câţiva ani (Cerambycidae, Scarabeidae, Elateridae, iar la unele Buprestidae până la 10 ani). Creşterea larvei are loc prin năpârliri succesive, când cuticula veche (exuvia), care constituie o piedică în creşterea corporală, este înlocuită cu una nouă; intervalul dintre două năpârliri succesive se numeşte vârstă larvară. Larvele insectelor holometabole sunt grupate în câteva tipuri, în funcţie de prezenţa şi numărul de picioare, precum şi de caracteristicile capsulei cefalice: protopode, cu abdomenul incomplet segmentat, cu rudimente de picioare, apendice cefalice, care, în afară de mandibule, sunt reduse (larvele insectelor parazitoide: Ichneumonidae, Chalcididae, Braconidae) (figura 45); 55

56 Fig. 45 Larve protopode polipode sau eruciforme, care pe lângă picioarele toracice, mai prezintă şi picioare false abdominale (pedesspuri); în funcţie de numărul de picioare false sunt omizi adevărate (figura 46), care au până la 5 perechi (larve de Lepidoptera), uneori doar două perechi (larve de geometride - cotari) şi omizi false (figura 47) cu mai multe perechi de pedesspuri (larve de Tenthredinidae -Hymenoptera); Fig. 46 Omizi adevărate Fig. 47 Omidă falsă oligopode, care au 3 perechi de picioare toracice, capul şi aparatul bucal bine dezvoltate; sunt de mai multe tipuri: scarabeiforme, numite şi viermi albi, cu corpul 56

57 voluminos şi curbat şi picioare scurte (Scarabeidae, Lucanidae); elateriforme, numite şi viermi - sârmă, cu corpul cilindric, subţire şi puternic chitinizat (Elateridae, Tenebrionidae); campodeiforme (seamănă cu insectele din genul Campodea - Diplura), cu corpul îngustat posterior şi terminat cu doi cerci, prădătoare, cu mers rapid (Carabidae) (figura 48) ; a. scarabeiforme b. elateriforme c. campodeiforme Fig. 48 Larve oligopode apode, larve lipsite de picioare, cu corp vermiform, se deplasează cu ajutorul diferitelor apofize, spini şi perişori de pe suprafaţa corpului. După structura capului pot fi: eucefale, care au capsula cefalică normală (Buprestidae, Cerambycidae, Curculionidae, majoritatea speciilor din subordinul Nematocera); hemicefale, care au capsula cefalică pe jumătate invaginată în torace (Tipulidae - Nematocera); acefale, lipsite de capsulă cefalică (Brachycera) (figura 49). a. acefale b. hemicefale c. eucefale Fig. 49 Larve apode Transformarea larvelor în pupe se face în diferite locuri, de obicei mai adăpostite. Unele larve de himenoptere, lepidoptere, înainte de transformarea în pupe îşi confecţionează câte un înveliş din fire de mătase sau din alte materiale (pământ, nisip, frunze uscate, etc.), cunoscut sub numele de cocon; acest înveliş are rolul de a proteja pupa de acţiunea nefavorabilă a factorilor de mediu. Mărimea şi forma coconului variază de la specie la specie. La unele coleoptere larvele se transformă în pupe în sol, în cămăruţe speciale numite loje pupale. Larvele dipterelor se transformă în pupe chiar în ultima exuvie a lor, numită puparium sau cocon fals. Înainte de a se transforma în pupă, larva trece prin stadiul de prepupă. În acest stadiu larvele nu se mai hrănesc, devin imobile, se scurtează, se îngroaşă şi apoi, năpârlind pentru ultima oară, se transformă în pupe. 57

58 Stadiul de pupă Pupa este stadiul imobil şi inactiv sub aspect trofic al insectelor holometabole, în care au loc profunde şi complexe procese interne, de histoliză şi histogeneză, prin care si produce transformarea larvei în insectă adultă (imago). Procesul de histoliză constă în distrugerea parţială sau totală a unor organe sau ţesuturi specifice larvelor, prin fagocitoză (celule sanguine), liocitoză (disocierea ţesuturilor prin acţiunea fermenţilor secretaţi de fagocite) şi prin autoliză (autodizolvarea ţesuturilor larvare). Histoliza afectează puternic sistemul muscular, sistemul digestiv şi corpii adipoşi şi, într-o măsură mai redusă, sistemul nervos şi sistemul circulator. Prin histogeneză se formează o serie de ţesuturi şi organe noi, specifice adultului. Un rol important în procesul de histogeneză îl au discurile imaginale şi histoblastele. Aceste formaţiuni se dezvoltă în anumite zone ale corpului larvelor, apărând sub formă de cute sau proeminenţe. Discurile imaginale reprezintă primordii ale organelor, din care se vor dezvolta noile ţesuturi şi organe specifice adultului. Din punct de vedere morfologic, se deosebesc trei tipuri de pupe (figura 50): Pupa liberă - Apendicele corpului (antenele, aripile şi picioarele) sunt libere şi pot executa anumite mişcări (la majoritatea coleopterelor, la himenoptere, la unele diptere). Pupa obtectă (mumie) - Are apendicele lipite de corp într-un lichid exuvial şi acoperite cu o membrană mai mult sau mai puţin transparentă, pupa având aspectul unei mumii (pupele de la lepidoptere, pupele de coccinelide - coleoptere, etc.). Pupa coarctată - Este o pupă liberă în interiorul ultimei exuvii larvare, care formează un înveliş opac, ca un butoiaş, numit puparium (la majoritatea dipterelor). a. pupă liberă b. pupă obtectă c. pupă coarctată Fig. 50 Tipuri de pupe Durata stadiului de pupă variază în funcţie de specie şi condiţiile mediului ambiant, de la câteva zile până la mai multe luni. O dată încheiate procesele de histoliză şi histogeneză, din pupă apare imago (adultul). Acesta părăseşte exuvia pupală printr-o fantă longitudinală produsă pa partea dorsală (la pupele liberă şi obtectă) sau prin partea superioară a 58

59 pupariului (la pupele coarctate). Ruperea exuviei pupale se face cu ajutorul unor formaţiuni speciale (căngi chitinoase), mandibule sau prin presiunea corpului, care se dilată în urma afluxului de sânge sau a aerului înmagazinat. Dezvoltarea postmetabolă Corespunde perioadei cuprinse între apariţia imago-ului (adultului) şi moartea fiziologică a acestuia. La insectele hemimetabole, dezvoltarea postmetabolă începe odată cu încheierea stadiului de nimfă, respectiv când toate organele şi apendicele specifice insectei adulte sunt formate. La insectele holometabole, dezvoltarea postmetabolă începe odată cu apariţia adultului din pupă. După ieşirea din exuvia pupală, insecta are la început corpul slab colorat, moale şi aripile faldurate. După puţin timp însă, sub presiunea sângelui, aripile se întind şi se întăresc împreună cu toată cuticula. De asemenea, sub acţiunea căldurii şi a luminii, corpul insectei se colorează definitiv. Insecta adultă, deşi nu creşte şi nici nu năpârleşte, suferă, totuşi, o serie de transformări progresive şi regresive, adică de maturaţie şi de bătrâneţe (senilitate). Procesele progresive corespund perioadei de maturaţie sexuală, iar cele regresive perioadei de îmbătrânire. Sunt identificate astfel trei etape ale dezvoltării postmetabole: preovipozitară sau de maturaţie sexuală, cu sau fără hrănire suplimentară; ovipozitară, când are loc împerecherea şi depunerea ouălor şi când se desfăşoară o activitate foarte intensă; postovipozitară, de îmbătrânire şi declin fiziologic, când sunt epuizate capacitatea de reproducere şi toate substanţele de rezervă. Imago, după unii autori, reprezintă insecta adultă imatură din punct de vedere sexual; odată cu copularea ia sfârşit perioada de imago. Moartea fiziologică a adultului survine datorită epuizării substanţelor de rezervă din organism. Durata dezvoltării postmetabole sau longevitatea adulţilor variază după specie de la câteva minute până la câţiva ani. De exemplu, specia Psyche apiformis (Psychidae - Lepidoptera) trăieşte între 32 şi 58 de minute; specia Palingenea horaria (Ephemeridae - Ephemeroptera) câteva ore, iar unele coleoptere şi lepidoptere au o viaţă de 1-2 ani. Cea mai mare longevitate o au, însă, insectele sociale. Astfel, matca albinelor poate trăi până la 5 ani, iar matca unor specii de termite până la ani. Generaţia O generaţie formează întreaga progenitură a unei populaţii de insecte de la stadiul de ou (în cazul ovipariei) sau la naşterea larvelor (în cazul vivipariei) şi până la moartea tuturor indivizilor adulţi ce au alcătuit descendenţa respectivă. 59

60 La insecte, o generaţie (F1) începe cu depunerea ouălor sau a larvelor de către o populaţie de insecte adulte (F0) şi continuă cu stadiile următoare până la adult, generaţia respectivă încheindu-se cu moartea ultimului individ. Adulţii acestei generaţii (F1), prin ouăle depuse asigură o nouă generaţie (F2). În acest mod, în continuare se asigură înmulţirea speciei din generaţie în generaţie. Timpul necesar dezvoltării unei generatii variază în limite mari de la specie la specie: la unele insecte dezvoltarea unei generaţii are loc într-un timp foarte scurt, în câteva zile sau câteva săptămâni, iar la altele se prelungeşte un timp îndelungat, de luni şi ani. În funcţie de timpul necesar dezvoltării unei generaţii, faţă de durata unui an, insectele se clasifică în următoarele grupe: insecte monovoltine, care au o generaţie pe an (Lymantria dispar, Tortrix viridana); insecte bivoltine, cu două generaţii pe an (Hyphantria cunea, unele specii de gândaci de scoarţă); insecte polivoltine, care prezintă mai multe generaţii în cursul unui an (Aphididae, Chrysomelidae); insecte multianuale, la care dezvoltarea unei generaţii are loc pe o perioadă de mai mulţi ani (3 ani la Melolontha melolontha, 5 ani la Agriotes sp., 17 ani la Tibicina septemdecim). Numărul de generaţii la majoritatea speciilor variază şi în legătură cu condiţiile de mediu (temperatură, umiditate, hrană, etc.). Astfel, o insectă în regiunile calde poate fi monovoltină iar în cele reci bianuală (Saperda populnea). Ciclul biologic sau ciclul evolutiv cuprinde succesiunea de stadii la capătul cărora se găseşte un stadiu identic din toate punctele de vedere cu cel de la care s-a pornit. La multe dintre speciile de insecte o generaţie se dezvoltă în cadrul unui ciclu evolutiv (figura 51). Fig. 51 Ciclul evolutiv la unele insecte din ordinul Lepidoptera 60

61 La chermeside ciclul evolutiv este foarte complex, caracterizându-se prin existenţa unei serii de generaţii cu biologie şi morfologie diferite (sexuate, aripate, partenogenetice, aptere, producătoare de gale) care se derulează între o gazdă primară (molidul) şi o gazdă secundară (pinul, bradul, laricele). Trecerea de la o plantă gazdă la alta se face prin generaţii aripate care migrează (figura 52). Fig. 52 Dezvoltarea unei generaţii la chermeside (Homoptera) Diapauza insectelor reprezintă o perioadă de repaus metabolic la care procesele fiziologice se reduc în intensitate iar creşterea şi dezvoltarea se opresc; este provocată de factorii externi nefavorabili sau de cauze interne ale insectei. Diapauza este obligatorie pentru insectele la care acesta a apărut în decursul evoluţiei, ca o adaptare la condiţiile nefavorabile de mediu, fiind transmisă de-a lungul generaţiilor, respectiv facultativă, atunci când apare datorită influenţei negative a factorilor de mediu; sistemul endocrin coordonează intrarea sau ieşirea din diapauză. Factorii de mediu care determină diapauza sunt: temperatura, lumina, umiditatea, hrana etc. La temperaturi scăzute, insectele intră în diapauza hiemală sau de iarnă şi rămân în această stare până în primăvară; la temperaturi ridicate, peste limita optimă de dezvoltare, unele insecte intră în diapauza estivală sau de vară. Pentru insectele din zona temperată, diapauza hiemală este obligatorie şi este parcursă, în funcţie de biologia speciei, în diferite stadii: în stadiul de ou (embrion format în ou, la Lymantria dispar, Malacosoma neustria şi Tortrix viridana), în stadiul de larvă (Euproctis chrysorrhoea, Cossus cossus, Cerambyx cerdo), în stadiul de pupă (Notodontidae, Hyphantria cunea) precum şi în stadiul de adult (Coleoptera). La insectele monovoltine, diapauza este obligatorie pentru fiecare generaţie, indiferent de stadiul în care se petrece, pe când la insectele polivoltine, aceasta apare la generaţia de toamnă. 61

62 La unele insecte o parte din populaţie rămâne în diapauză prelungită, de 2-3 ani (la Balaninus glandium larvele din sol, la Phalera bucephala pupele din sol), ceea ce îngreunează lucrările de prognoză. Test de autoevaluare: 1. Ce este reproducerea gamogenetică? Dar cea partenogenetică? 2. Cum se realizează dezvoltarea insectelor? 3. Ce este ponta? Exemple. 4. Ce sunt insectele hemimetabole? Dar cele holometabole? 5. Descrieţi stadiul de larvă. 6. Ce este o larvă neonată? 7. Prin ce se caracterizează stadiul de pupă? 8. Descrieţi tipurile morfologice de pupă. 9. Ce este un cocon? Ce este un puparium? 10. Ce este o generaţie? 11. Cum se clasifică insectele în funcţie de durata de dezvoltare a unei generaţii? 12. Ce este ciclul biologic? 13. Ce este diapauza? 62

63 MODULUL IV V ECOLOGIA INSECTELOR Ecologia insectelor reprezintă ramura entomologiei care se ocupă cu studiul relaţiilor dintre insecte şi mediul de viaţă. Scopul ecologiei este de a studia factorii care determină abundenţa şi distribuţia speciilor. Aceşti factori pot fi: abiotici independenţi de acţiunea organismelor vii; biotici provocaţi de acţiunea organismelor vii. Limitele acestor factori între care o specie poate trăi se numeşte valenţă ecologică. Din acest punct de vedere speciile sunt: euritope (euribionte) cu plasticitate ecologică mare, suportă variaţii mari şi sunt larg răspândite; stenotope (stenobionte) cu plasticitate ecologică redusă şi sunt localizate în regiuni limitate. FACTORII ECOLOGICI ABIOTICI, care afectează flora şi fauna din mediul forestier şi, în consecinţă, şi insectele, sunt factorii climatici şi edafici. În pădure, trebuie stabilită o distincţie între macroclimatul general forestier şi o serie de microclimate care corespund modificărilor frecvente ce apar datorită variaţiilor structurii habitatului. Cei mai importanţi factori climatici sunt: lumina, temperatura, precipitaţiile şi umiditatea, vântul şi presiunea atmosferică. Pădurea asigură insectelor un mediu în care variaţiile factorilor climatici sunt atenuate: viteza vântului este mai redusă, variaţiile temperaturii şi luminii sunt mai reduse iar umiditatea relativă a aerului este mai ridicată. În pepiniere, parchete, ochiuri deschise de doborâturile în masă produse de vânt, condiţiile climatice se schimbă faţă de interiorul arboretelor, iar insectele sunt expuse la condiţiile terenului deschis, favorabile sau mai puţin favorabile, în funcţie de cerinţele fiecărei specii de insecte. Lumina Lumina este un factor climatic care influenţează metabolismul insectelor, diapauza, zborul şi împerecherea, formarea pigmenţilor etc. Comportamentul insectelor faţă de lumină variază, în unele stadii acestea manifestă fototropism pozitiv (adulţii de Lepidoptera care sunt atraşi de surse luminoase) sau fototropism negativ (larvele de sub scoarţă, din lemnul arborilor şi din sol). Intensitatea luminii sub coronament variază în funcţie de speciile de arbori şi de sezon. Astfel, sub coronamentul pădurilor de stejar intensitatea luminii este mai mare decât sub cel al pădurilor tinere de fag. În cazul aceluiaşi arboret de foioase, intensitatea relativă a luminii (în comparaţie cu intensitatea luminii în teren deschis) este mai mare iarna, când lipseşte aparatul foliar. Aceste variaţii au consecinţe asupra insectelor. Speciile de gândaci de scoarţă Dryocoetes hectographus şi Pityogenes chalcographus, care nu roiesc decât la anumite valori ale 63

64 intensităţii luminii, se instalează pe ramurile aflate sub incidenţa directă a razelor soarelui. În arboretele de cvercinee, densitatea depunerilor de ouă de Lymantria dispar şi Tortrix viridana depinde de cantitatea de lumină care penetrează coronamentul, prin urmare este mai mare pe liziere. La majoritatea populaţiilor ce alcătuiesc biocenoza forestieră, alternanţa luminii cu întunericul a determinat prin adaptare, apariţia ritmurilor circadiene, adică succesiunea perioadelor de activitate şi repaus, pe parcursul a 24 de ore. Unele insecte zboară ziua, la ore cu luminozitate maximă şi la temperaturi ridicate (insecte diurne: Scolytinae, Buprestidae, Ichneumonidae etc), alte specii zboară în amurg (crepusculare: Scarabeidae), iar altele noaptea (nocturne: Noctuidae - Lepidoptera). De asemenea, omizile de Lymantria dispar se hrănesc intens între orele 4-8 şi 20-24; larvele de Thaumetopoea processionea ziua stau în cuiburi iar noaptea se deplasează în şiruri în căutarea hranei. Se constată că la unele insecte durata dezvoltării este mai lungă la scăderea timpului zilnic de iluminare; respiraţia este mai intensă la lumină; zilele mai scurte din timpul toamnei determină intrarea insectelor în diapauză hiemală. Prezenţa celor patru sezoane în climatul temperat, a determinat apariţia unor adaptări ce se manifestă prin schimbarea înfăţişării şi intensităţii activităţilor vitale; aceste schimbări ale fenotipului speciilor, care se produc anual, se numesc fenofaze. Fenologia reprezintă studiul relaţiilor dintre diferitele stadii de dezvoltare ale insectelor şi diferitele faze de dezvoltare ale arborilor, anotimpuri şi condiţiile climatice. Temperatura Insectele sunt organisme poikiloterme, aşa-numitele animale cu sânge rece, având temperatura corpului variabilă în funcţie de temperatura mediului în care trăiesc. În general, insectele au temperatura corpului mai ridicată, cu 0,5-1 C, decât mediul. Cu cât temperatura corpului este mai ridicată, cu atât procesele fiziologice se desfăşoară mai rapid. Activitatea biologică a insectelor se desfăşoară între două praguri de temperatură: limită inferioară de temperatură, denumită prag inferior de dezvoltare (prag biologic) sau temperatura minimă (t 0 ); limită superioară, denumită prag superior sau temperatură maximă de dezvoltare (T). Zona cuprinsă între aceste două limite se numeşte zonă biologică; sub pragul inferior şi peste pragul superior se găseşte zona letală, în care survine moartea insectelor, fie datorită temperaturilor prea scăzute, fie celor prea ridicate. În afară de aceste limite, organismele mai au un prag de prolificitate (O), exprimând temperatura la care sexele devin fertile şi un prag termic optim (O 1 ), la care dezvoltarea are loc în condiţii optime (figura 53). 64

65 Fig. 53 Curba activităţii la insecte în funcţie de temperatură Cele patru praguri de dezvoltare (t,o, O 1 şi T) împart zona biologică în trei subzone: subzona rece cuprinsă între pragul biologic (t 0 ) şi pragul de prolificitate (O), în care insectele cresc dar sunt sterile, deoarece temperaturile scăzute încetinesc procesele vitale şi, prin urmare, creşte durata dezvoltării; subzona optimă cuprinsă între pragul de prolificitate (O) şi optimul termic (O 1 ), în care are loc reducerea perioadei de dezvoltare iar numărul generaţiilor şi prolificitatea cresc; subzona caldă cuprinsă între optimul termic (O 1 ) şi pragul superior (T), în care odată cu creşterea temperaturii, creşte durata dezvoltării şi scad numărul de generaţii şi prolificitatea. La temperaturi ce coboară sub pragul inferior (t 0 ), insectele intră mai întâi într-o stare de anabioză, adică devin treptat imobile şi amorţesc, din care pot să-şi revină prin creşterea treptată a temperaturii. Dacă temperatura continua să scadă, survine moartea insectelor, datorită îngheţării apei libere din spaţiile intercelulare (cu formarea cristalelor de gheaţă). Insectele din zona temperată, la temperaturi sub pragul inferior (t 0 ), intră în diapauză hiemală. În acest scop îşi elimină apa din corp, pentru a rezista la temperaturi scăzute, iar primăvara, la temperaturi peste acest prag, printr-o hrănire intensă îşi refac necesarul de apă. La temperaturi ce cresc peste pragul superior (T), activitatea insectelor încetează datorită coagulării treptate a substanţelor proteice; coagularea poate fi parţială, după care insectele îşi pot reveni, sau totală, în urma căreia survine moartea insectei. Insectele care suportă variaţii mari de temperatură se numesc euriterme, iar cele care suportă variaţii mici se numesc stenoterme. Dezvoltarea insectelor aparţinând unei specii începe la o anumită temperatură, pragul biologic inferior, şi necesită pentru întreg ciclul biologic sau pentru fiecare stadiu în parte o anumită cantitate de căldură, numită constantă termică (K). Acesta reprezintă suma 65

66 temperaturilor medii zilnice peste pragul biologic inferior şi se calculează după formula lui Blunck: K = d (t n t 0 ), în care: d este durata de dezvoltare în zile; t n temperatura medie zilnică; t n - t 0 temperatura efectivă. Pentru unele insecte s-au calculat valorile pentru K şi t 0, de exemplu pentru: Malacosoma neustria (inelarul) t 0 =9C şi K=1470C; Lymantria monacha t 0 =6C şi K=1240C. Între durata de dezvoltare a unei insecte şi temperatură există o corelaţie care se prezintă sub forma unei hiperbole. Există astfel posibilitatea determinării duratei perioadei de dezvoltare la diferite condiţii de temperatură, aspect cu importanţă practică pentru organizarea lucrărilor de prognoză. La majoritatea insectelor optimul de dezvoltare este cuprins între 20 şi 30 C, iar între durata dezvoltării şi temperatură este un raport invers proporţional. Activitatea insectelor în raport factorul temperatură diferă în funcţie de specie: fluturele Lymantria monacha are zona vitală între - 40 şi 45 C, cea optimă între C; adulţii trăiesc normal 5-6 zile în timpul verii dar, prin scăderea temperaturii, durata vieţii se prelungeşte la 51 de zile; fluturii de Geometridae (fluturi de gheaţă) sunt activi până toamna târziu (în octombrie-noiembrie), iar femelele depun ouăle la temperaturi scăzute care ajung până la 8 C; cărăbuşul de mai (Melolontha melolontha) are în zonele sudice ale Europei, o generaţie la 3 ani, în cele nordice, la patru ani iar la peste 51 latitudine nordică, la cinci ani); la Euproctis chrysorrhoea iernarea larvelor se face în cuiburi, prin acest comportament de agregare sau de asociere a larvelor tinere în cuiburi se menţine o temperatură favorabilă supravieţuirii în timpul iernii; la insectele defoliatoare, cât şi la cele care trăiesc sub scoarţă, creşterea temperaturilor favorizează eclozarea larvelor, zborul şi împerecherea adulţilor; viespile parazitoide din familia Ichneumonidae sunt active numai pe vreme caldă; speciile de lăcuste migratoare sunt localizate în părţile sudice ale Europei, fiind iubitoare de căldură; Trypodendron lineatum (Scolytinae) zboară primăvara devreme, pe când alte specii din aceeaşi familie sunt încă în diapauza hiemală. Mecanisme de reglare a temperaturii Insectele, având dimensiuni reduse ale corpului şi, în consecinţă, un raport mare între suprafaţa laterală şi masa corpului, manifestă pierderi importante de căldură. Acestea sunt compensate diferite mecanisme: 66

67 Absorbţia energiei solare, datorită culorii şi structurii tegumentului - numeroase specii de insecte din mediul forestier prezintă culori închise sau reflexe metalice; Alegerea unor locuri de viaţă adăpostite - Hylobius abietis, la temperaturi de peste 35C, se retrage în stratul erbaceu unde temperatura este mai redusă; Prin activitate metabolică intensă, în timpul zborului - temperatura corpului muştelor de dimensiuni reduse este în timpul zborului aproximativ egală cu a mediului iar a fluturilor şi lăcustelor este cu 5-10C mai mare decât a mediului. Temperatura corpului la numeroase specii de fluturi şi bondari poate depăşi cu mai mult temperatura mediului, în timpul zborului, datorită unui strat izolator alcătuit din perişori şi solzi. La insectele sociale, prin modul de realizare şi organizare a cuibului la Formica rufa, muşuroaiele sunt mai scunde în pădurile însorite, diferenţa de temperatură între cuib şi mediu putând ajunge până la 13C; de asemenea, îşi deplasează ouăle şi larvele în diferite regiuni ale cuibului pentru a le asigura o anumită temperatură. S-a constatat că insectele care reţin cea mai mare parte a căldurii, pe durata zborului, în zona toracelui, necesită o temperatură ridicată a musculaturii pentru realizarea zborului. Temperatura minimă a musculaturii necesară zborului diferă foarte mult de la o specie la alta, în timp ce temperatura maximă are o variaţie mai redusă (40-45C). Transferul de căldură de la torace către abdomen previne supraîncălzirea muşchilor în timpul zborului şi permite unor specii de fluturi de mari dimensiuni să fie activi într-un interval larg de temperaturi ale mediului. Numeroase insecte de mari dimensiuni rămân pe sol dacă nu reuşesc să-şi mărească temperatura corpului pentru a putea iniţia zborul. Masculii de Tettigoniidae îşi măresc temperatura corpului înainte de zbor prin producerea de stridulaţii. PRECIPITAŢIILE ŞI UMIDITATEA RELATIVĂ Apa joacă un rol important în viaţa şi dinamica insectelor. În funcţie de cerinţele faţă de umiditate, insectele pot fi eurihidre, care suportă variaţii mari ale umidităţii, sau stenohidre, care suportă variaţii reduse ale umidităţii. Majoritatea insectelor iau apa din hrană, altele direct din bălţi, izvoare, picături de rouă (fluturi, albine) sau prin oxidarea stratului adipos acumulat ca rezervă, în stadiul de pupă. Pierderea apei din organism se face prin tegument (prin evaporare), fie prin dejecţii şi excreţii. Insectele au diferite adaptări pentru reducerea pierderilor de apă: elitrele protejează corpul coleopterelor, pe lângă alte funcţii; chitinizarea puternică a tegumentului, precum şi acoperirea corpului cu ceară (Coccidae, Aphididae) reduc evaporarea. larvele insectelor care trăiesc în sol (Scarabeidae, Elateridae) migrează pe verticală sau orizontală, în funcţie de umiditatea solului, în timpul sezonului de vegetaţie; uneori, din cauza uscăciunii, insectele intră în diapauză estivală (larvele de Polyphylla fullo şi de Anoxia). 67

68 Umiditatea influenţează dezvoltarea insectelor, de exemplu, optimul de dezvoltare la Lymantria monacha este la o umiditate relativă a aerului de % şi temperatură cuprinsă între C; scăderea umidităţii sub 20% încetineşte dezvoltarea larvelor de sub scoarţă sau din lemn (Scolytidae, Cerambycidae, Siricidae - la Sirex dezvoltarea, care se face în 1-2 ani, se prelungeşte la 4-5 ani); Blastophagus piniperda produce vătămări între scoarţă şi lemn în pădurile de pin cu umiditate ridicată, în timp ce în zone uscate nu mai atacă sub scoarţa trunchiurilor, preferând rădăcinile. Precipitaţiile sub formă lichidă (ploile) şi cele solide (zăpada) influenţează dezvoltarea insectelor. Căderea unor ploi abundente perturbă activitatea insectelor care trăiesc liber, împiedică zborul, reproducerea, depunerea ouălor (sau le spală de pe suportul de depunere); ploile torenţiale, distrug microlepidopterele aflate în zbor (Tortrix viridana, Coleophora laricella, Semasia rufimitrana). Precipitaţiile bogate, care conduc la îmbibarea solului, au uneori drept consecinţă dezrădăcinarea arborilor, mai ales în pădurile de răşinoase, creându-se astfel condiţii favorabile înmulţirii în masă a populaţiilor de gândaci de scoarţă. Stratul de zăpadă oferă un adăpost prielnic pentru hibernarea majorităţii speciilor de insecte. Căderile masive de zăpadă, mai ales zăpada moale, provoacă rupturi şi dezrădăcinări în arboretele de răşinoase şi favorizează instalarea dăunătorilor cu caracter secundar. Topirea zăpezii contribuie la creşterea gradului de umiditate a solului, influenţând activitatea insectelor care trăiesc în sol. VÂNTUL Vântul are o acţiune directă asupra populaţiilor de insecte, favorizând răspândirea la mari distanţe, sau indirectă, producând ruperea şi doborârea arborilor, creând astfel condiţii favorabile de dezvoltare insectelor cu caracter secundar. Speciile de insecte anemohore sunt transportate de vânt la distanţe mari (omizele neonate de Lymantria dispar, L. monacha, Hyphantria cunea, roiurile de gândaci de scoarţă, de păduchi de frunză etc); vânturile puternice transportă şi îneacă în ape adulţii unor insecte surprinse în timpul zborului (cărăbuşi, lăcuste, libelule, buburuze), deranjează hrănirea insectelor, zborul, împerecherea şi depunerea ouălor. PRESIUNEA ATMOSFERICĂ Micşorarea presiunii atmosferice reduce activitatea unor insecte (furnici), pe altele le obligă să se adăpostească (omizile de Aporia crataegi), activează zborul fluturilor şi lăcustelor, fie grăbeşte ieşirea adulţilor din pupe. SOLUL Solul constituie un important factor ecologic în dezvoltarea şi răspândirea insectelor; el influenţează direct, prin proprietăţile sale fizice şi chimice, şi indirect, prin condiţionarea diferită a vegetaţiei. 68

69 Dezvoltarea multor insecte sau cel puţin a unui stadiu de dezvoltare are loc în sol (coropişniţa Gryllotalpa gryllotalpa, larvele de Elateridae, Scarabeidae, Tenebrionidae, Noctuidae). Dintre condiţiile de sol care influenţează răspândirea insectelor fac parte: umiditatea, temperatura, aerisirea şi aciditatea solului, condiţii determinate preponderent de structura solului. Astfel, solurile uşoare, nisipoase, sunt populate mai puternic cu specii de insecte, faţă de cele grele, argiloase. Solurile umede şi cu reacţie acidă sunt mai populate decât cele cu reacţie neutră sau bazică. Majoritatea speciilor de Elateridae se întâlnesc în solurile acide cu ph-ul cuprins între 4 şi 5,2, în timp ce larvele de Scarabeidae preferă solurile cu reacţie alcalină sau neutră. Insectele se deplasează pe verticală datorită variaţiei condiţiilor de temperatură şi umiditate şi pe orizontală pentru căutarea hranei. Primăvara, larvele migrează în zona superficială a solului, unde se hrănesc cu rădăcini, iar toamna coboară la adâncimi mari, chiar de 1 m; aceste deplasări pot fi şi periodice, în funcţie de variaţia acestor factori. Condiţiile nefavorabile de sol, pot produce debilitarea arboretelor predispunându-le la atacurile insectelor defoliatoare (Lepidoptera) şi apoi a celor secundare (Scolytinae, Cerambycidae, ce se instalează sub scoarţă şi în lemn). FACTORII ECOLOGICI BIOTICI În categoria factorilor biotici se includ: hrana, zoofagii, microorganismele entomopatogene şi factorul antropic. HRANA Factorul trofic este sursa prin care insectele îşi procură energia necesară activităţilor biologice, condiţionează prezenţa şi numărul insectelor dintr-o biocenoză. În funcţie de felul hranei, insectele se împart în trei categorii: fitofage, zoofage şi pantofage (omnivore). Insectele fitofage sunt categoria cea mai largă, ele hrănindu-se cu partea vie a plantelor, dar şi cu substanţe moarte, aflate în descompunere (insecte saprofage). Insectele se pot hrăni cu singur organ al plantei (stenomere) sau cu mai multe organe (eurimere). După numărul de specii de plante cu care se hrănesc, insectele pot fi: polifage, care se hrănesc cu mai multe specii de plante aparţinând mai multor familii; oligofage, care se hrănesc cu plante înrudite; monofage, care preferă o singură plantă. În cazul insectelor polifage, există totuşi o preferinţă pentru un număr redus de gazde, pe care realizează indici biologici superiori (Lymantria dispar - preferă stejarul pedunculat, Hyphantria cunea - dudul). După organele pe care le preferă, insectele fitofage se pot împărţi în: defoliatoare: insecte care prin larve (lepidoptere) sau prin larve şi adulţi (gândacii de frunză) se hrănesc cu frunze, consumându-le integral sau parţial, scheletizândule sau minându-le. Efectele defolierilor asupra arborilor sunt de natură fiziologică, provocând debilitarea arborilor, scăderea acumulărilor de biomasă, creşterea 69

70 vulnerabilităţii la atacul dăunătorilor secundari şi la boli, putând provoca chiar moartea arborilor. rizofage: insecte care se hrănesc cu rădăcini sau părţi ale acestora, cum sunt larvele de cărăbuşi, viermii sârmă etc. Aceşti dăunători produc vătămări importante în pepiniere şi plantaţii tinere, provocând uscarea puieţilor. subcorticale: insecte care rod între scoarţă şi lemn, producând vătămări fiziologice şi uscarea arborilor pe picior atacaţi. xilofage: insecte care rod în lemn, atacând atât tulpinile cât şi ramurile arborilor, provocând atât vătămări fiziologice cât şi tehnice. seminifage: insecte care se hrănesc cu fructe sau seminţe, compromiţând regenerarea pădurilor. galigene: insecte care prezintă stadii care se dezvoltă în interiorul organelor tinere ale plantei şi care prin prezenţa lor sau prin secreţiile pe care le elimină determină proliferarea ţesuturilor plantei în jurul insectei, formând gale. Calitatea hranei influenţează mult dezvoltarea insectelor; hrana bogată în substanţe proteice scurtează dezvoltarea insectelor, contribuie la mărirea numărului de generaţii, pe când cea bogată în hidraţi de carbon prelungeşte dezvoltarea. Regimul alimentar poate varia şi în funcţie de stadiul de dezvoltare a insectei: fluturii sunt dăunători numai în stadiul de omidă, adulţii se hrănesc cu nectarul florilor; speciile de gândaci sunt dăunătoare şi în stadiul de adult şi de larvă, pe aceleaşi organe ale plantei (Scolytinae, Anobiidae), pe organe diferite (larvele de cărăbuş atacă rădăcinile puieţilor iar adulţii foliajul); în alte cazuri, numai atacul larvelor are o importanţă economică (Elateridae, Cerambycidae, Buprestidae); viespile parazitoide, în stadiul larvar sunt carnivore, dar adulţii se hrănesc cu nectarul florilor de umbelifere. Cât priveşte rezistenţa faţă de atacul cauzat de insecte, se constată că foioasele sunt mai rezistente decât răşinoasele, respectiv arboretele bătrâne faţă de cele tinere. În ce priveşte relaţiile dintre insecte şi plante, amintim: polenizarea realizată de insectele care vizitează plantele în căutare de polen şi nectar (Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera); simbioza între unele insecte şi ciuperci (Trypodendron lineatum cultivă în galeriile sale ciuperca Monilia candida, pentru hrana larvelor sale) sau între insecte şi bacterii (termitele au în intestinul posterior bacterii şi protozoare pentru digerarea lemnului); se poate aminti şi existenţa plantelor carnivore (Drosera, Utricularia, Pinguicola) care prezintă organe speciale, ghimpi, tentacule, substanţe lipicioase de capturare a unor diptere mici, pe care apoi le digeră cu ajutorul unor enzime, procurându-şi astfel albumina necesară. Insecte zoofage (vezi alineatul de mai jos) 70

71 Insectele pantofage sunt insecte care consumă atât plante cât şi organisme animale (e.g. urechelniţa este entomofagă prădătoare cât şi fitofagă). ZOOFAGII Zoofagii sunt speciile de animale care trăiesc pe seama altor specii de animale, care le servesc drept pradă (speciilor prădătoare), respectiv ca gazdă (speciilor parazite şi parazitoide). Denumirea provine din cuvintele greceşti zoion care înseamnă animal şi phagein care înseamnă a mânca, a devora. Zoofagii care trăiesc pe seama insectelor se numesc entomofagi. În această categorie sunt incluşi acarii entomofagi, insectele entomofage, păsările insectivore, mamiferele insectivore etc. Insectele prădătoare sunt specii de insecte care atacă şi consumă numeroase insecte pe parcursul dezvoltării lor. Sunt de obicei mai mari decât prada, pe care trebuie să o imobilizeze şi să o domine fizic pentru a o putea apoi consuma. Insectele parazite sunt de obicei mult mai mici decât gazda şi pot să-şi încheie ciclul de dezvoltare pe un singur individ parazitat. Endoparaziţii trăiesc în interiorul corpului gazdei, în timp ce ectoparaziţii trăiesc în cuiburile sau la exteriorul corpului acesteia. Paraziţii nu îşi ucid gazda dar pot răspândi boli şi produce reacţii adverse (iritaţii ale pielii, blocaje intestinale, reacţii alergice). Un exemplu de parazitism propriu-zis la vertebrate îl constituie insectele hematofage (care se hrănesc cu sânge): păduchii hematofagi, purecii, ploşniţa de pat etc. Însă, multe specii de insecte entomofage trăiesc în interiorul sau pe corpul insectei gazdă doar pe parcursul stadiului larvar şi trăiesc libere ca adulţi. Aceste insecte nu corespund noţiunii de parazit întrucât larvele se hrănesc cu organele interne ale insectei gazdă, care în cele din urmă moare, când larva şi-a încheiat dezvoltarea. Aceste insecte sunt denumite parazitoizi, pentru a-i deosebi de paraziţi. Majoritatea insectelor parazitoide aparţin ordinelor Diptera şi Hymenoptera. Femelele adulte identifică semnalele chimice pentru a localiza gazda şi a depune ouăle. După eclozare, larvele parazitoidului se hrănesc la început cu ţesuturi care nu sunt vitale (e.g. corpul gras). Pe măsură ce larvele cresc, cerinţele nutriţionale cresc şi îşi consumă gazda din interior. MICROORGANISME ENTOMOPATOGENE sunt microorganisme care produc boli la insecte (virusuri, bacterii, ciuperci şi protozoare). Unele dintre acestea produc epizootii naturale (îmbolnăviri în masă în faza de criză a gradaţiilor) sau se pot cultiva controlat, pe medii de cultură artificiale, şi aplica sub formă de preparate biologice în combaterea biologică a insectelor dăunătoare. FACTORUL ANTROPIC Omul apreciază importanţa diferitelor organisme, deci şi a speciilor de insecte, prin prisma necesităţilor proprii (apreciind foloasele pe care anumite specii le aduc prin produsele lor sau prin acţiunile lor). Ignorarea faptului că speciile de insecte au un rol bine stabilit în structura şi funcţionarea ecosistemelor, că există un control natural al populaţiilor, în care fiecare specie este controlată şi la rândul său ţine sub control alte specii, şi în încercarea omului de a interveni ca principal ordin de reglare a nivelului unor populaţii îndeosebi prin mijloace chimice, l-au transformat în realitate în principalul factor generator de 71

72 dezechilibru, cu înregistrarea celor mai grave gradaţii ale populaţiilor unor specii de insecte. Încă din 1942, Barbey a declarat că sub pretextul măririi producţiei forestiere, omul a cauzat fără să îşi dea seama răspândirea insectelor dăunătoare. Există o corelaţie de netăgăduit între activităţile umane desfăşurate în scopul obţinerii unui volum mai mare de lemn şi răspândirea populaţiilor de insecte. Cultivarea unor specii de arbori în afara arealului lor natural de răspândire poate favoriza producerea de înmulţiri în masă ale unor populaţii de insecte, când acestea din urmă găsesc condiţii favorabile de dezvoltare şi în cele mai multe cazuri sunt lipsite de duşmanii naturali. De asemenea, omul mai poate influenţa populaţiile de insecte prin: reducerea şi fragmentarea suprafeţelor de pădure, modificarea compoziţiei arboretelor, modificarea nivelului apei freatice prin desecări, irigaţii, poluarea generată de diferite activităţi ale sale. În plus, omul poate acţiona direct asupra populaţiilor de insecte prin adoptarea de măsuri de combatere a celor considerate dăunătoare. ÎNMULŢIREA IN MASĂ A INSECTELOR În pădure se găsesc în permanenţă diferite specii de insecte dăunătoare a căror prezenţă trece neobservată adesea datorită densităţii reduse a populaţiilor acestora cunoscută sub numele de generaţie de fier, generaţie rezistentă sau număr normal. În anumite condiţii (condiţiile meteorologice favorabile, nivelul scăzut al populaţiilor de prădători şi parazitoizi, starea fiziologică precară a plantei gazdă etc.), densitatea populaţiilor de dăunători creşte peste acest număr normal, provocând pierderi de producţie care depăşesc pragurile de dăunare acceptate în gestionarea pădurilor, după care are loc o scădere bruscă. Această variaţie a densităţii populaţiilor de insecte poartă denumirea de înmulţire în masă, supraînmulţire sau gradaţie. În dezvoltarea unei gradaţii se cunosc două etape: progradaţia care ţine de la începutul gradaţiei şi până la atingerea cotei maxime, partea ascendentă a gradaţiei; retrogradaţia, partea descendentă a gradaţiei (figura 54). Din punct de vedere teoretic, gradaţia este împărţită în patru faze: faza incipientă, faza creşterii numerice, erupţia, corespunzătoare progradaţiei şi faza de criză, corespunzătoare retrogradaţiei. 72

73 Fig. 54 Schema teoretică a gradaţiei Faza incipientă este faza de debut a gradaţiei, în care deşi numărul insectelor creşte de câteva ori (2-4), nu se observă vătămări decât la arbori izolaţi sau numai în unele părţi ale arboretelui; populaţia este viguroasă (fecunditate mare, număr mare de femele, mortalitate foarte redusă); această fază durează un an. Faza creşterii numerice durează doi ani, numărul insectelor creşte mult, totuşi prezenţa lor poate fi observată doar printr-o cercetare atentă a arboretului infestat; în primul an vătămările sunt reduse iar în al doilea an devin evidente însă sunt prezente pe suprafeţe reduse. Este faza cea mai importantă pentru evoluţia ulterioară a gradaţiei, în sensul că o schimbare a condiţiilor de mediu poate aduce populaţia înapoi la starea de latenţă. Spre sfârşitul acestei faze, începe să se observe şi activitatea entomofagilor (care intră în gradaţie cu o întârziere de 2-3 ani faţă de specia fitofagă). Faza de erupţie durează 1-2 ani şi se caracterizează printr-o creştere explozivă a densităţii dăunătorului şi, în consecinţă, prin vătămări puternice ale arborilor (de multe ori totale). Datorită densităţii foarte mari, apar fenomene de suprapopulare ca: lipsa hranei, care afectează mai ales indivizii care vor forma femele (la lepidoptere, larvele din care se vor forma femele parcurg o vârstă în plus faţă de cele din care se vor forma masculi), mortalitate ridicată; are loc reducerea numărului de femele şi a fecundităţii; apariţia în masă a entomofagilor (parazitoizi şi prădători) şi îmbolnăvirea omizilor din ultimele vârste prin activitatea microorganismelor entomopatogene. Faza de criză începe după atingerea densităţii maxime şi se caracterizează printr-o reducere puternică a numărului de indivizi şi printr-o activitate puternică a entomofagilor; are loc o scădere accentuată a numărului de femele şi a fecundităţii. Reducerea numărului de insecte se face într-un an la insectele mai viguroase (Lymantria dispar, Malacosoma neustria, Euproctis chrysorrhoea) şi în doi ani la insecte mai puţin viguroase (Tortrix viridana, Operophthera brumata, Erannis defoliaria, Thaumetopoea processionea). Pentru principalele specii defoliatoare din ţara noastră care, în general, sunt monovoltine, gradaţia se desfăşoară în circa 7 ani dar se poate prelungi până la 10 ani, datorită unor condiţii favorabile (mai mulţi ani consecutivi de secetă) sau poate fi redusă prin intervenţii antropice în scopul reducerii amplitudinii gradaţiei şi a pagubelor. 73

74 Gradaţia prezintă anumite caracteristici ce sunt utilizate pentru descrierea evoluţiei acesteia, precum: densitatea populaţiei, coeficientul de înmulţire a gradaţiei, coeficientul de creştere a gradaţiei, fecunditatea, raportul sexelor, mortalitatea naturală şi aspectul exterior. Densitatea populaţiei reprezintă numărul mediu de indivizi existenţi pe un arbore sau pe unitate de suprafaţă. În progradaţie densitatea creşte continuu (cu excepţia ultimului an al erupţiei) până la un nivel maxim, în retrogradaţie scade brusc până la numărul generaţiei de fier, caracteristic stării de latenţă. Densitatea maximă atinsă în faza de erupţie, depăşeşte numărul critic exprimat prin numărul de indivizi (pe un arbore, organ al acestuia, pe unitatea de suprafaţă) capabil să producă o vătămare totală. În funcţie de densitatea insectelor se stabileşte prognoza atacului din anul următor; serveşte la determinarea procentului probabil de defoliere (P d ), după următoare formulă: P d = [(densitatea populaţiei x % indivizilor viabili) / numărul critic] x 100 Populaţiile de insecte ating nivelul maxim de densitate în stadiul de ou, după care se află într-o continuă scădere. Coeficientul de înmulţire a gradaţiei reprezintă valoarea raportului dintre densitatea populaţiei actuale şi densitatea generaţiei anterioare, indicând de câte ori a crescut sau a scăzut densitatea populaţiei pe parcursul a două generaţii consecutive; în progradaţie valoarea coeficientului de înmulţire este supraunitară iar în retrogradaţie, subunitară. Coeficientul de creştere a gradaţiei reprezintă raportul dintre densitatea populaţiei întrun an al gradaţiei şi cea din anul anterior începutului înmulţirii în masă, indicând de câte ori este mai mare densitatea populaţiei în anul cercetat faţă de densitatea populaţiei întrun an fără vătămări vizibile. Valoarea absolută a densităţii populaţiei din anul anterior începerii gradaţiei este foarte mică, de aceea foarte greu de determinat, de aceea, pentru dăunătorii forestieri nu se cunoaşte exact limita dintre densitatea populaţiei în perioada de latenţă şi cea din perioada de gradaţie. Fecunditatea reprezintă numărul mediu de ouă depuse de o femelă. Stabilirea acestui parametru biologic are o mare importanţă pentru prognoză, deoarece viteza de înmulţire a populaţiei de insecte şi, respectiv, cuantumul vătămărilor depind de numărul de ouă depus de o femelă. Fecunditatea este caracteristică fiecărei specii dar variază în timpul gradaţiei, fiind maximă la începutul acesteia şi scăzând până la valori foarte mici în faza de criză. Fecunditatea se determină direct, prin numărarea ouălor la insectele la care femelele depun ouăle într-o singură grupare (Lymantria dispar, Malacosoma neustria) şi indirect, de cele mai multe ori, în funcţie de greutatea medie a pupelor femele, la speciile care depun ouăle în mai multe grupări (Tortrix viridana, Lymantria monacha). Raportul dintre sexe este raportul dintre numărul femelelor şi cel al masculilor dintr-o populaţie de insecte. În perioada de latenţă, numărul femelelor este aproape egal cu cel al masculilor; în primele două faze ale gradaţiei, raportul este supraunitar, în faza de erupţie devine unitar, iar în faza de criză este subunitar. Se poate exprima şi sub formă de indice sexual, ca raport între numărul femelelor şi numărul total de indivizi (femele + masculi). 74

75 Activitatea duşmanilor naturali (insecte entomofage parazitoide şi prădătoare, vertebrate insectivore şi microorganisme entomopatogene) se evidenţiază în anul al doilea al fazei de creştere numerică, entomofagii intrând în gradaţie cu un decalaj de 2-3 ani faţă de insecta pe seama căreia trăiesc. Mortalitatea naturală survine în toate stadiile de dezvoltare (ou, larvă, pupă şi adult) şi are valori mai reduse în primele două faze ale gradaţiei, creşte în erupţie şi atinge valori maxime în faza de criză. Aspectul exterior se referă la mărimea femelelor (în stadiul de pupă sau adult), care dă indicaţii asupra fecundităţii, şi la colorit, care la începutul gradaţiei este mai închis, datorită unui metabolism mai activ. În arealul fiecărei insecte dăunătoare se disting trei zone: zona permanentă, unde insecta este prezentă constant cu densităţi relativ ridicate (vătămările sunt permanente); zona de gradaţii (zona cu vătămări mari), unde periodic se produc înmulţiri în masă; zona de latenţă (zona fără vătămări), fără înmulţiri în masă. În zona de gradaţii, insecta se găseşte în număr mic şi numai în anumite condiţii se înmulţeşte în masă, producând pagube importante. Gradaţiile insectelor dispar natural, după ce produc pagube importante mai mulţi ani la rând. Înmulţirea în masă a insectei apare la început în zona de gradaţie, pe suprafeţe mici, în aşa-numitele focare primare, unde pagubele sunt foarte mari. În zonele limitrofe, cu un decalaj de 1 2 ani, se formează focarele secundare, unde densitatea populaţiei are valori mai scăzute iar pagubele sunt mai reduse. Focarele secundare nu se formează ca urmare a migraţiei din focarele primare, ci este vorba tot de o înmulţire locală, la care focarele primare contribuie foarte puţin. 75

76 Test de evaluare: 1. Ce sunt speciile euritope? Dar cele stenotope? 2. Care sunt factorii abiotici care influenţează dezvoltarea insectelor din mediul forestier? 3. Ce sunt fenofazele? 4. Ce este fenologia insectelor? 5. Cum este temperatura corpului insectelor în raport cu cea a mediului? 6. Descrieţi activitatea biologică a insectelor în funcţie de temperatura mediului. 7. Descrieţi mecanismele de reglare a temperaturii corpului insectelor. 8. Care sunt adaptările insectelor pentru reducerea pierderilor de apă? 9. Cum se clasifică insectele fitofage după numărul de specii de plante gazdă? 10. Cum se clasifică insectele fitofage după organele pe care le preferă? 11. Exemplificaţi cum variază regimul alimentar al unor specii de insecte în funcţie de stadiul de dezvoltare. 12. Ce sunt insectele prădătoare? 13. Ce sunt insectele parazite? Dar cele parazitoide? 14. Ce se înţelege prin înmulţirea în masă a populaţiilor de insecte? 15. Descrieţi fazele gradaţiei. 16. Descrieţi caracteristicile gradaţiei. 17. Ce este numărul critic? Dar procentul probabil de defoliere? 18. Ce este fecunditatea? 76

77 MODULUL V VI SISTEMATICA GENERALĂ A CLASEI INSECTA Cuprinde în principal hexapode cu aripi, excepţie făcând câteva ordine. Se diferenţiază de entognate prin ochii compuşi, prezenţa aripilor (la reprezentanţii ordinelor fără aripi acestea sunt rudimentare, sub forma unor paranote), sistem traheal complex, între 11 și 9 segmente abdominale, apendice genitale. În Europa se întâlnesc specii de insecte din 25 de ordine. SUBCLASA APTERYGOTA cuprinde insecte lipsite de aripi, cu dezvoltare ametabolă (larvele eclozate diferă de adulţi prin dimensiunile mai reduse, metamerie diferită). 1. Ord. Zygentoma Reprezintă, în vechea sistematică, ordinul Thysanura. Abdomenul este alcătuit din 11 segmente, purtător de apendici de tip stili, cerci, filament median. Trăiesc în diferite biotopuri, de la habitate de stâncării, litieră, scoarţa arborilor, şi până în locuinţe. Unele specii trăiesc în cuiburi de furnici (mirmecofile). Ordinul Zygentoma grupează două familii: Lepismatidae şi Nicoletidae. 2. Ordinul Microcoryphia Grupează insecte de dimensiuni mici, aptere, de culori în general închise. Ochii compuşi ocupă cea mai mare parte a capului. Pe abdomen poartă stili, doi cerci şi un paracerc foarte lung. Trăiesc în crăpături, sub scoarţă sau frunze, în zone împădurite. În taxonomia veche, reprezentanţii acestui ordin erau incluşi în ordinul Thysanura. 77

78 SUBCLASA PTERYGOTA cuprinde insecte caracterizate prin prezenţa aripilor, dispuse pe mezo- şi metatorace. Există specii care şi-au pierdut aripile datorită modului parazitar de viaţă (Anoplura, Malophaga). Sunt metabole şi pot prezenta metamorfoză incompletă diviziunea Hemimetabola, respectiv metamorfoză completă diviziunea Holometabola. Diviziunea Hemimetabola cuprinde insecte cu metamorfoză incompletă la care larvele se aseamănă cu adulţii, atât ca structură cât şi ca mod de viaţă. 3. Ord. Ephemeroptera (ephemeron, gr. = trecător, care trăieşte puţin) Cuprinde aproximativ specii. Se mai numesc muşte de o zi deoarece adulţii au o viaţă foarte scurtă, trăiesc 1 14 zile. Au antene scurte, setiforme, aparat bucal rudimentar (nu se hrănesc), aripi membranoase. Abdomenul este terminat în doi cerci lungi şi subţiri şi un filament caudal median. Adulţii sunt uşor de recunoscut deoarece sunt singurele specii de insecte care îşi ţin aripile desfăcute şi de obicei îşi ţin abdomenul curbat în sus când sunt în repaus. După împerechere depun ouăle în apă. Larvele sunt acvatice, cu aparat bucal bine dezvoltat, cu branhii traheene pe părţile laterale ale abdomenului şi pot trăi de la 3 4 săptămâni la câţiva ani (2,5), în funcţie de specie. Sunt fitofage sau prădătoare şi sunt consumate de către peşti. Ex. Ephemera vulgaris 4. Ord. Odonata (odontos, gr. = dinţi) libelule Cuprinde în jur de specii. Adulţii au cap mic, antene foarte mici, ochi compuşi foarte mari, cap foarte mobil. Aripile sunt membranoase, aproximativ egale, sunt foarte bune zburătoare. La marginea costalei prezintă o celulă mai închisă la culoare, pterostigma şi o nervură transversală la jumătatea costalei, nodus. Abdomenul este lung, subţire, urosternitele mai mici. Masculii prezintă 78

79 organele copulatorii pe al 2-lea şi al 3-lea sternit. La capătul abdomenului prezintă 2 cerci scurţi. Trăiesc în apropierea apelor, au zbor diurn şi depun ouăle în apă. Larvele sunt acvatice, nu au aripi şi pentru a vâna au buza inferioară mult mărită şi extensibilă, cu doi cleşti la capăt, constituind organul de prehensie numit masca. Libelulele sunt prădătoare şi în stadiul de adult şi de larvă (insecte folositoare). 5. Ord. Plecoptera (gr. plekein a plisa; pteron aripă) perle (insecte cu aripi faldurate) Cuprinde aproximativ specii. Adulţii prezintă cap prognat, antene lungi, ochi compuşi dezvoltaţi, piesele aparatului bucal reduse (unele specii nu se hrănesc în stadiul de adult, altele se hrănesc cu alge şi polen). Au două perechi de aripi membranoase dar nu zboară bine, aripile sunt posterior mult lăţite (au lobul anal mai dezvoltat). Corpul este terminat cu cerci lungi multisegmentaţi. Femelele au ovipozitor. Larvele sunt acvatice, trăiesc în apele de munte, sunt consumate de păstrăvi. 79

80 6. Ord. Embioptera (embio plin de viaţă, pteron aripă) Cuprinde aproximativ 150 specii de insecte exotice, femelele sunt aptere, doar masculii au aripi şi prezintă bătăi rapide ale aripilor. 7. Ord. Dermaptera (derma piele, pteron aripă) urechelniţe Sunt insecte cu corp alungit, turtit dorso ventral, capul este prevăzut cu aparat bucal de rupt şi masticat, antene multisegmentate, ochi compuşi, nu prezintă oceli, aripi anterioare pieloase şi aripi posterioare membranoase de formă semicirculară (dar puţine specii zboară). Abdomenul se termină cu doi cerci nesegmentaţi asemănători unui forceps, de forme diferite (la masculi, mai arcuiţi iar la femele mai drepţi şi alipiţi, cu vârfurile intersectate). Uneori urechelniţele pot pişca cu aceşti cerci. Adulţii hrănesc şi protejează tinerele larve până devin independente. Se hrănesc omnivor. Sunt menţionate aproximativ 900 specii aparţinând acestui ordin. Ex. Forficula auricularia 8. Ord. Dictyoptera Reprezintă ordinul insectelor cu corp mai mult sau mai puţin turtit dorso-ventral, însă cu o mare varietate morfologică la nivelul celor trei subordine: Blattodea, Mantodea şi Isoptera. Subord. Blattodea Insecte cu corp turtit dorso ventral, aparat bucal de rupt şi masticat, pronotul dezvoltat, acoperă capul dorsal, aripile anterioare tegmine iar cele posterioare membranoase, mai 80

81 scurte decât abdomenul, la unele specii, femele sunt lipsite de aripi, corp terminat cu doi cerci segmentaţi. Larvele seamănă bine cu adulţii dar nu au aripi. Miros urât, se hrănesc cu materie organică în descompunere. Subord. Mantodea Sunt insecte cu cap mic, ortognat, protorace lung care permite mişcarea capului fără mişcarea corpului, picioarele anterioare prehensile, prima pereche de aripi tegmine iar a doua pereche de aripi membranoase, prezintă doi cerci la capătul abdomenului. Prezintă homocromie accentuată atât pentru apărare cât şi pentru a nu fi sesizate de pradă. Ex. Mantis religiosa (femela este mult mai mare decât masculul) Subord. Isoptera (isos egal, pteron aripă) termite sau furnici albe Sunt insecte sociale, trăiesc în colonii: soldaţi, lucrătoare, sexuaţi (aripaţi). Se hrănesc cu cadavre, fie cu lemn. Au antene moniliforme, ochi compuşi, corp deschis la culoare, termofile, au viaţă subterană, sunt lucifuge, cu excepţia exemplarelor sexuate în perioada de zbor. Când prezintă aripi sunt membranoase şi egale. Îşi construiesc termitiere înalte de câţiva metri din pământ sau nisip cimentat. Unele specii cultivă ciuperci în camere speciale din cuib. Se hrănesc cu lemn putred, lemn sănătos (periculoase pentru construcţiile din lemn), cu humus. Ex. Reticulitermes lucifugus, Calotermes flavicolis 81

82 9. Ord. Phasmatoptera (phasma apariţie) Cuprinde circa specii. Sunt insecte tropicale, cu un mimetism accentuat pentru a se proteja de prădători, prezintă corp cilindric alungit, de culoare brună (insectele băţ) sau corp voluminos, verde (insectele frunză). Rămân nemişcate în timpul zilei, se deplasează şi se hrănesc în timpul nopţii. Pot ajunge până la 30 cm lungime. 10. Ord. Orthoptera (Saltatoria) (orthos drept, pteron aripă) greieri, lăcuste, cosaşi, coropişniţe Cuprinde aproximativ specii de insecte. Prezintă cap ortognat, aripi dreptunghiulare, ele anterioare tegmine (pentru protecţia corpului şi pentru zbor) iar cele posterioare membranoase. Picioarele posterioare sunt adaptate pentru sărit. Prezintă organe de stridulaţie. La unele specii, femelele prezintă ovipozitor lung, în formă de sabie (la cosaşi), scut (la lăcuste) cu care îşi depun ouăle în sol. Majoritatea sunt insecte fitofage. 82

83 11. Ord. Psocoptera păduchi de praf Sunt insecte mici, care se găsesc printre hârtii, în cărţi vechi, unele specii trăiesc în scoarţa arborilor. 12. Ord. Phthiraptera (phthir păduche, apteron apter) păduchi Sunt insecte de talie mică, lipsite de aripi, corp turtit dorso ventral, respiraţie cutanee. Se împart în două subordine: Malophaga păduchi de păsări, aparat bucal de rupt şi masticat şi Anoplura păduchi ectoparaziţi pe mamifere, aparat bucal de înţepat şi supt, se hrănesc cu sânge, picioarele sunt adaptate pentru agăţat. 83

84 13. Ord. Thysanoptera (thysanos margine, bordură; pteron aripă) - tripşi Cuprinde circa specii de insecte nearipate sau cu aripi înguste, mărginite cu peri lungi. Prezintă piese ale aparatului bucal adaptate pentru rupt şi supt, astfel încât pot rupe ţesuturile vegetale şi să sugă sucul celular. Insecte fitofage şi prădătoare. În Europa nu sunt semnalate specii care să producă pagube la plantele forestiere (o specie de tripşi la larice vatămă acele)..14. Ord. Hemiptera Este un ordin foarte complex ce grupează insecte specializate la a se hrăni cu sucul celular din plante, având în acest sens un aparat bucal pentru înţepat şi supt. Există deasemeni şi specii prădătoare sau chiar parazite. Subord. Heteroptera Cuprinde insectele denumite popular ploşniţe, majoritatea speciilor având aparat bucal pentru înţepat şi supt. La adult, aripile anterioare sunt hemielitre, iar cele posterioare sunt membranoase. Marginile laterale ale segmentelor abdomenului sunt, în general, foarte subţiate, cu aspect de lamă marginală. Numeroase specii degajă un miros neplăcut, ca mijloc de apărare, miros produs de o glandă aflată pe metatorace. 84

85 Subord. Cicadomorpha Sunt denumite popular cicade, sunt insecte ce au capacitatea de a emite sunete stridente, similar ortopterelor. Majoritatea speciilor au dimensiuni mari fiind şi bune zburătoare. Capul este hipognat, dotat cu aparat bucal pentru înţepat şi supt. Toate cele 4 aripi sunt membranoase dar cu nervaţiuni puternic îngroşate şi adesea viu colorate. Unele specii se dezvoltă într-o spumă albă, produsă de larve, pe diferite plante ( scuipatul cucului ). Sunt insecte termofile, se găsesc în coronamentul arborilor dar şi în vegetaţia ierboasă, de unde pot fi uşor auzite sunetele caracteristice, mai frecvent în zone calcaroase. Identificarea speciilor se poate face şi pe baza sonogramelor. Subord. Sternorrhyncha Cuprinde insecte mici numite popular păduchi de plante (păduchi de frunză, păduchi ţestoşi, păduchi lânoşi). Larvele trăiesc înghesuite pe părţile vegetale proaspete, hrănindu-se cu suc din celulele vegetale. Diviziunea Holometabola include insecte cu metamorfoză completă, la care larvele diferă de adulţi prin structură şi mod de viaţă. 15. Ord. Megaloptera muşte de noroi, insecte de talie mijlocie, se numesc aşa pentru că larvele lor trăiesc în bălţi, în locuri noroioase. 85

86 16. Ord. Raphidioptera insecte majoritatea de talie mică, cu protorace alungit ca un gât. Aripi cu numeroase nervuri transversale. Larvele sunt oligopode de tip campodeiform, cu aparat bucal de tip masticator. Larvele şi adulţii prădătoare. Ex. Raphidia sp. 17. Ord Neuroptera (Planipennia) insecte cu aripi membranoase, fine, cu foarte multe nervuri transversale. Larvele cu aparat bucal pentru supt, injectează prada cu sucuri gastrice şi lichefiază ţesuturile prăzii, pe care apoi le sug. Ex. Chrysopa sp. 86

87 18. Ord. Mecoptera (muşte cu cioc) adulţii au cap ortognat prelungit cu o trompă. Ex. Panorpa communis - musca scorpion masculul are ultimul inel abdominal umflat şi răsfrânt ca la scorpion. 19. Ord. Siphonaptera purecii, sunt insecte parazite, fără aripi, cu corpul turtit lateral, cu picioarele posterioare adaptate pentru sărit. 87

88 20. Ord. Coleoptera (koleos apărătoare) gândacii (peste specii) Insecte de diferite dimensiuni şi culori, cu aparat bucal de tip masticator, aripi anterioare elitre, cele posterioare membranoase. Larvele sunt oligopode sau apode, cu aparat bucal de tip masticator. Regimul de hrană este variat: zoofagi, fitofagi, necrofagi. Numeroase specii produc pagube în arborete. Se clasifică în două subordine: - Adephaga specii zoofage, prădătoare, cu trei perechi de palpi (Carabidae) dar şi acvatice (Dytiscidae, Gyrinidae) - Polyphaga insecte fitofage şi omnivore, cu două perechi de palpi (Scarabeidae, Chrysomelidae, Scolytidae, Cerambycidae, Curculionidae). 88

89 21. Ord. Trichoptera (trychos peri) frigane, insecte cu aripile acoperite cu peri. Larvele sunt acvatice. La unele specii acestea trăiesc în nişte săculeţi şi se numesc carabeţi. Sunt căutate ca nadă de către pescari. 22. Ord. Strepsiptera insecte mici, parazite inclusiv în stadiul de adult, la care masculii sunt aripaţi cu aripile posterioare mai mari decât cele anterioare iar femelele lipsite de aripi şi de picioare datorită modului parazitar de viaţă. Parazitează multe specii de himenoptere. 23. Ord. Diptera (peste specii) (di doi, pteron aripă) Cuprinde insecte de talie mică şi mijlocie, ochi compuşi mari, au doar o pereche de aripi, aripile posterioare fiind transformate în organe de echilibru (haltere). Nervaţiunea aripilor este redusă. În funcţie de caracteristicile antenelor, se împarte în două subordine: - Brachycera cuprinde insecte cu antene scurte, setate, cu aparat bucal de lins şi supt (muşte); - Nematocera insecte cu antene lungi, aparat bucal de înţepat şi supt (ţânţari). Modul de nutriţie este extrem de variat, consumă sevă, polen, sânge, unele fitofage produc gale, unele specii sunt carnivore, foarte multe trăiesc pe resturi organice de natură vegetală sau animală. Ex. Cecidomyiidae, Tipulidae, Culicidae 89

90 24. Ord. Hymenoptera (peste specii) albine, viespi, bondari, furnici insecte de dimensiuni variate, cu ochi mari, compuşi, cu aparat bucal de tip masticator (furnici), de rupt supt şi lins (albine), cele mai multe specii au abdomenul mobil (propodeum). Se grupează în două subordine: - Symphyta cu abdomen sesil (Diprion, Neodiprion, Pristiphora) - Apocrita cu abdomen pedunculat (Camponotus) sau suspendat (Vespa) Cele mai multe prezintă ovipozitor vizibil iar la unele specii ovipozitorul s-a transformat în ac cu venin. Larvele sunt foarte variate: polipode, oligopode, protopode. Modul de hrănire foarte variat: fitofage defoliatoare, xilofage, galigene; zoofage parazitoide. La formele coloniale, indivizii prezintă polimorfism. 90

91 25. Ord. Lepidoptera (lepidos solzi) (peste specii) fluturi Adulţii au aripi membranoase acoperite cu solzi. Aparat bucal de supt. Larvele sunt polipode. Pupa obtectă cu cremasterul diferit conformat. Cuprinde două subordine, în funcţie de nervaţiune: subord. Homoneura (Jugata) lepidoptere primitive, cu nervaţiunea aripilor anterioare şi posterioare asemănătoare şi aparat bucal primitiv, de tip masticator, cuplarea aripilor se face printr-un lob (jugum) de la marginea aripii anterioare care se prinde de marginea anterioară a marginii posterioare. Subord. Heteroneura (Frenata) nervaţiune diferită la cele două perechi de aripi, aparat bucal de supt, cuplarea aripilor se face prin frenulum şi retinaculum. Aici sunt incluse foarte multe specii care produc vătămări în arborete. 91

92 Test de autoevaluare: 1. Ordinul Orthoptera 2. Ordinul Hemiptera 3. Ordinul Coleoptera 4. Ordinul Diptera 5. Ordinul Hymenoptera 6. Ordinul Lepidoptera MODULUL VI VII MANAGEMENTUL INTEGRAT AL DĂUNĂTORILOR EVOLUŢIA CONCEPTULUI Pe parcursul dezvoltării sale, conceptul a înregistrat mai multe etape: Combatere integrată (Integrated Pest Control - IPC) 92

93 Managementul dăunătorilor (Pest Management) Managementul integrat al dăunătorilor (Integrated Pest Management IPM) Conceptul de combatere integrată a apărut în rândul entomologilor cu mult înainte de a fi prezentat pentru prima dată în scris, într-o lucrare publicată de către Michelbacher şi Bacon (1952), pentru a descrie metodologiile de alegere, stabilire a momentului de aplicare şi de dozare a tratamentelor chimice într-o cultură agricolă, precum şi protejarea speciilor de artropode utile, în California. Au apărut ulterior o serie de articole care au stabilit combaterea integrată ca o nouă tendinţă în entomologia economică (Stern et al. 1959, Smith 1962 a, Smith 1962 b, van der Bosch şi Stern 1962). Spre sfârşitul anilor 1960, combaterea integrată era un concept cu rădăcini puternice în literatura ştiinţifică şi în activitatea practică de combatere a dăunătorilor. Recunoaşterea eşecurilor noilor insecticide organosintetice, precum apariţia fenomenului de rezistenţă, reapariţia unor dăunători, contaminarea mediului, a constituit punctul de pornire pentru definirea şi apoi creşterea popularităţii conceptului de combatere integrată a dăunătorilor. Cea mai citată definiţie a combaterii integrate a dăunătorilor - Stern et al. (1959): Combaterea integrată este combaterea aplicată a dăunătorilor care combină şi integrează metodele de combatere biologică şi chimică. Combaterea chimică este folosită doar când este nevoie şi în aşa fel încât să afecteze cât mai puţin controlul biologic. Combaterea integrată poate face uz de controlul biologic natural cât şi de cel indus prin manipularea sau introducerea agenţilor biotici. Cele mai multe dintre definiţii însă fac apel la câteva aspecte de bază, cum sunt: adoptarea celor mai potrivite metode de combatere, utilizate independent sau în combinaţie; obţinerea de beneficii pentru producători sau societate, obţinerea de beneficii pentru mediu; existenţa unor principii de bază în selectarea acţiunilor de combatere; necesitatea considerării impactului tuturor dăunătorilor. Termenul a început să fie modificat în anii 1960, când ideea de a dirija populaţiile de dăunători a câştigat tot mai multă susţinere din partea specialiştilor în protecţia plantelor, fiind puternic promovat la cel de-al 12-lea Congres Internaţional de Entomologie de la Londra (1965). Ecologiştii australieni, care au introdus această expresie, au motivat că termenul combatere (în engleză, control ) înglobează efectul elementelor care acţionează independent de intervenţia umană. Pe de altă parte acţiunea de a dirija, a conduce (în engleză, management ) implică intervenţia umană, astfel încât expresia pest management a început să atragă atenţia a tot mai mulţi specialişti, promovând ideea de manipulare inteligentă a naturii în scopul unui beneficiu de durată al oamenilor. 93

94 Fuzionarea expresiilor integrated control şi pest management în integrated pest management nu a fost realizată în scopul creării unei noi paradigme. Deşi nu există o definiţie general acceptată, asupra termenilor ce compun noua expresie există un acord general: integration (integrare) înseamnă utilizarea armonioasă a diferitelor metode de combatere a unei singure specii de dăunători, cât şi a speciilor de dăunători care acţionează simultan; pests (dăunători) reprezintă orice organism care aduce prejudicii societăţii umane, însemnând specii animale nevertebrate şi vertebrate, microorganisme patogene şi buruieni; management reprezintă o serie de reguli ce stau la baza deciziilor adoptate, pornind de la principii ecologice, precum şi consideraţii economice şi sociale. Precizări suplimentare trebuie făcute în legătură cu termenii de daună şi vătămare care sunt frecvent folosiţi ca sinonime, dar entomologii fac distincţie, de obicei, între aceşti doi termeni. Vătămarea reprezintă distrugere sau leziune fizică provocată plantei prin prezenţa sau activitatea biologică a unui dăunător, în special prin hrănire sau efectele fiziologice ale hrănirii insectelor (de exemplu, realizarea de sisteme de galerii între scoarţă şi lemn, în cazul gândacilor de scoarţă). Dauna - pierderile cuantificabile, calitative şi cantitative, rezultate în urma vătămărilor produse de dăunători (de exemplu, declasarea lemnului atacat de gândacii de scoarţă). Orice nivel al infestărilor cauzează vătămări, dar nu orice nivel al vătămărilor cauzează daune. De obicei, plantele tolerează vătămările reduse, un nivel scăzut al acestora neconducând la pagube suficient de mari (Meyer, 2000). Se consideră că principiul cel mai important în managementul integrat al dăunătorilor constă în utilizarea unei metode de combatere doar atunci când este necesar să se prevină atingerea unor nivele inacceptabile ale daunelor produse, acestea urmând a fi alese în funcţie de frecvenţa şi intensitatea atacului, de raportul cost / beneficiu, de reglementările legale şi de mediu. În general, accentul cade pe depistarea şi prevenirea înmulţirii în masă a dăunătorilor pe cât este posibil. Managementul intehrat al dăunătorilor utilizează toate tehnicile potrivite de control al populaţiilor de dăunători, precum crearea de condiţii favorabile dezvoltării populaţiilor de duşmani naturali, promovarea speciilor şi varietăţilor rezistente la atacurile dăunătorilor, adoptarea de măsuri silviculturale care să conducă la mărirea rezistenţei arboretelor, utilizarea pesticidelor numai atunci când este imperios necesar. Scopul este de a limita dezvoltarea populaţiilor de dăunători începând cu măsuri silviculturale şi biologice de combatere care nu afectează în mod negativ mediul şi terminând cu aplicarea de tratamente chimice. 94

95 DEPISTAREA ŞI PROGNOZA INSECTELOR DĂUNĂTOARE Depistarea dăunătorilor este operaţiunea prin care se descoperă şi se semnalează apariţia şi prezenţa dăunătorului, precum şi a suprafeţei infestate, făcându-se aprecieri asupra gradului de intensitate. Acţiunea de depistare este o sarcină permanentă a întregului personal silvic de teren, care are obligaţia să observe cu atenţie arboretele, plantaţiile, pepinierele, cu ocazia patrulărilor în pădure şi a diferitelor lucrări (operaţiuni culturale, lucrări de punere în valoare a masei lemnoase). Depistarea dăunătorilor se face după: prezenţa insectei dăunătoare în diferite stadii: ou, larvă, pupă şi adult; caracteristicile vătămărilor produse de insecte. Depistarea după diferitele stadii de dezvoltare ale insectei se face astfel: În stadiul de ou, depistarea se face uşor la insectele care depun ouăle într-o singură pontă (Lymantria dispar depune pontele pe trunchiurile arborilor, acestea fiind acoperite cu perişori gălbui de pe abdomenul femelelor; Euproctis chrysorrhoea depune ouăle pe dosul frunzelor şi sunt acoperite cu perişori de pe abdomenul femelei; Malacosoma neustria depune ouăle sub formă de inele în jurul ramurilor subţiri; Thaumetopoea processionea, depune ouăle sub formă de plăci dreptunghiulare sau hexagonale, lipite de ramuri şi între ele printr-o secreţie cenuşie; Leucoma salicis depune ouăle în mai multe grupe, incluzându-le într-o secreţie albicioasă care în contact cu aerul devine spongioasă). În stadiul de larvă depistarea se poate realiza în funcţie de particularităţile fiecărei specii, astfel: la Lymantria dispar după oglinzile de omizi (după ecloziune larvele stau câteva zile împreună pe depunerile de ouă); la Euproctis chrysorrhoea, după cuiburile de iernare formate din unirea frunzelor cu fire de mătase; la Hyphantria cunea şi Hyponomeuta rorella, după cuiburile de omizi din coroană, formate dintr-o ţesătură din fire de mătase, în interiorul cărora se hrănesc larvele; la Thaumetopoea processionea după cuiburile de la baza trunchiurilor sau la inserţia ramurilor, în care omizile stau retrase ziua (au activitate nocturnă) şi în care are loc şi împuparea; la Tortrix viridana şi Lymantria monacha omizile din primele vârste, deranjate, se lasă pe un fir de mătase etc. În stadiul de pupă depistarea se face la multe specii de Notodondidae - Lepidoptera, toamna, prin sondaje la sol (aceste specii iernează în sol, în stadiul de pupă cu sau fără cocon); la fel la cotari (Geometridae); la Malacosoma neustria şi la Tortrix viridana pupele se găsesc în frunzele răsucite, la prima specie, pupele fiind adăpostite şi într-un cocon alb cu o ţesătură laxă. În stadiul de adult depistarea se face prin atragerea la surse luminoase sau curse feromonale (specii de Lepidoptera, Coleoptera); la Geometridae, la care femelele au aripi rudimentare sau sunt aptere, depistarea se face prin inelarea cu clei a trunchiurilor (femelele care apar din pupele din sol şi urcă pe trunchiuri); prin scuturarea coroanelor şi adunarea gândacilor (Melolontha melolontha, Lytta vesicatoria, Chrysomelidae); prin observarea gândacilor pe trunchiuri (Saperda carcharias, Cerambyx cerdo etc). 95

96 Semnalarea prezenţei dăunătorilor se execută prin completarea unui formular tip, care se înregistrează la ocol şi care trebuie înaintat în termen de maximum 2 zile, când depistarea s-a făcut într-un stadiu activ şi în cazul speciilor foarte periculoase (pentru Lymantria monacha chiar în 24 de ore) sau de 7 zile, când depistarea s-a făcut într-un stadiu inactiv (ou, pupă). Semnalarea apariţiei dăunătorilor se verifică în teren în decurs de 2-7 zile, cu această ocazie se stabilindu-se şi suprafaţa infestată, precum şi măsurile care trebuie luate de urgenţă. În acest scop se întocmeşte procesul verbal de verificare a ivirii dăunătorilor. Pentru întocmirea prognozei se culeg, prin cercetarea staţională, date din teren, necesare determinării caracteristicilor gradaţiei şi a fazei acesteia. Culegerea datelor se face în suprafeţe de control. O suprafaţă de control poate servi pentru observarea şi culegerea datelor pentru mai mulţi dăunători. În amplasarea şi alegerea suprafeţelor de control trebuie respectate următoarele aspecte: mărimea suprafeţei este de 20 x 50 m (0,1 ha) şi este suficientă pentru 10 ha; materializarea pe teren să se facă cât mai vizibil cu vopsea pe arborii perimetrali; să fie amplasate cât mai uniform, în interiorul pădurii, ţinându-se cont de compoziţia arboretului, pe locurile lipsite de subarboret şi la minim 50 de m distanţă de lizieră. Datele culese din suprafeţele de control se înscriu în fişe ale suprafeţelor de control care se întocmesc pentru fiecare dăunător în parte. După determinarea gradului probabil de defoliere şi a fazei gradaţiei şi, având în vedere valoarea economico-socială a arboretelor infestate, se stabilesc zonele de combatere şi cele de supraveghere, obişnuit pentru pădurile de foioase infestate de următoarele specii defoliatoare: Lymantria dispar, Tortrix viridana, Malacosoma neustria, Euproctis chrysorrhoea şi cu speciile de Geometridae. Prin prognoză se urmăreşte prevederea din timp a apariţiei dăunătorilor pe o anumită suprafaţă, aplicându-se la momentul potrivit măsurile optime de combatere, înainte ca dăunătorul să producă pagube. Prognoza pe termen scurt se întocmeşte toamna, pentru anul următor. În funcţie de datele culese se pot stabili măsurile de combatere necesare a fi luate îm primăvara anului următor. Prognoza curentă se realizează primăvara, înainte de aplicarea lucrărilor de combatere. Aceasta vizează verificarea prognozei precedente, deoarece pe parcursul iernii se poate înregistra o reducere a densităţii populaţiei datorată mortalităţii naturale, astfel încât nu se mai justifică aplicarea măsurilor de combatere. Cu această ocazie, se fac observaţii referitoare la eclozarea larvelor defoliatoare, pentru a se stabili momentul optim de aplicare a tratmentelor chimice (atunci când majoritatea larvelor se află în primele două vârste). Prognoza pe timp îndelungat se face pentru următorii 2-3 ani şi se bazează pe legătura dintre evoluţia gradaţiei şi factorii de mediu. De exemplu, anii secetoşi, care în unele regiuni apar periodic, indică posibilitatea intrării în gradaţie a unor insecte dăunătoare, mai ales când seceta are loc în intervalul mai iunie. Tratamentele chimice este indicat să se aplice la sfârşitul faze a doua începutul fazei a treia a gradaţiei, când 96

97 densitatea dăunătorului nu este prea mare iar vătămările produse nu sunt foarte importante. Pentru speciile care atacă în sol (Scarabeidae, Elateridae) nu se amplasează suprafeţe de control, ci elementele de prognoză se culeg prin sondajele la sol, efectuate toamna (10 sondaje / ha pentru pepiniere şi 3 / ha pe terenurile de împădurit); materialul colectat se separă în larve active de diferite vârste, pe de o parte, şi larve retrase spre împupare, pupe şi adulţi, pe de altă parte. În funcţie de numărul mediu de larve active la 1 m 2 de sol, se determină gradul de infestare pentru primăvara următoare şi, în funcţie de acesta, măsurile de combatere. În funcţie de numărul mediu de insecte inactive la 1 m 2 de sol, se prognozează intensitatea zborului în anul următor. MĂSURI PREVENTIVE Măsurile preventive sau profilactice au scopul de a preîntâmpina apariţia şi înmulţirea în masă a dăunătorilor forestieri. Prin aplicarea acestora, se creează condiţii bune de vegetaţie arboretelor şi culturilor forestiere, care devin astfel mai rezistente la atacul insectelor fitofage. Aceste măsuri sunt variate şi cuprind o gamă largă de lucrări, care se iau de la înfiinţarea arboretelor şi până la exploatarea lor: Controlul fitosanitar este o sarcină permanentă şi se face în toate arboretele şi culturile forestiere pentru a depista şi semnala la timp speciile dăunătoare şi vătămările produse de acestea. Măsuri de igienă fitosanitară se aplică de la înfiinţarea arboretului până la exploatarea - regenerarea acestuia. Acestea constau în evitarea producerii de vătămări asupra arborilor cu ocazia diferitelor intervenţii silviculturale şi în asigurarea unor condiţii optime de vegetaţie pentru arboret. Măsurile de carantină fitosanitară sunt luate pentru a împiedica pătrunderea unor dăunători periculoşi din exteriorul ţării (carantină externă) sau răspândirea celor care se găsesc în interiorul ţării (carantină internă). La răspândirea lor contribuie în mod special omul, prin schimburile comerciale de produse vegetale; aşa s-au introdus din America în Europa, Hyphantria cunea iar din Europa în America, Lymantria dispar. S-a remarcat că insectele, ajungând într-o regiune nouă, au produs pagube foarte importante, mai mari decât în zonele de unde provin, fapt explicat prin absenţa duşmanilor naturali În acest scop Inspecţia de Stat pentru Carantină Fitosanitară împiedică răspândirea acestor dăunători prin măsuri de carantină externă (prin laboratoarele existente la punctele de graniţă unde se analizează materialul vegetal supus schimburilor comerciale) şi de carantină internă (pentru pepiniere se eliberează un certificat fitosanitar valabil un an de zile etc). Poliţia fitosanitară, pe baza unor liste cu speciile de insecte dăunătoare de carantină, verifică întregul material vegetal de import, tranzit sau export iar, în cazul când prezintă infestări, este distrus în totalitate. 97

98 Măsuri pentru ocrotirea organismelor folositoare. Este bine cunoscut rolul important al entomofagilor, al microorganismelor entomopatogene, al păsărilor şi mamiferelor insectivore, în reglarea populaţiilor de insecte dăunătoare, în păstrarea echilibrului în cadrul biocenozelor forestiere. Astfel, prin măsuri silviculturale, trebuie să se asigure protejarea acestor organisme folositoare: o în vederea favorizării speciilor de viespi parazitoide, se recomandă menţinerea unui strat erbaceu, a arbuştilor cu flori care asigură hrana (polen şi nectar) pentru stadiul de adult. Femelele au cerinţe crescute de proteine pentru a formarea ouălor. Suplimentul de proteine este preluat din nectarul diferitelor flori, polen sau din miere, nutriţie bogată în aminoacizi liberi. Dacă femelele speciilor parazitoide nu obţin această hrană sau nu sunt în capabile să găsească gazda într-o perioadă optimă de timp, ouăle nu sunt depuse, ci absorbite. o muşuroaiele cu furnici (ca specii prădătoare importante) se protejează prin îngrădirea cu plase de sârmă; o pentru ocrotirea păsărilor insectivore se instalează cuiburi artificiale, plantarea de arbuşti cu fructificaţii care asigură hrana în timpul ierni. METODA MECANICĂ DE COMBATERE Metoda are o pondere limitată în ansamblul măsurilor de combatere a dăunătorilor, deoarece necesită un aport ridicat de forţă de muncă, este costisitoare şi greu de realizat într-un timp scurt şi pe suprafeţe întinse. În general, se aplică pe suprafeţe mici, de regulă în solarii, răchitării, pepiniere, plantaţii şi arborete tinere. Prin această metodă se distrug insectele dăunătoare în diferite stadii de dezvoltare: ou, larvă şi adult, prin diferite procedee, în funcţie de specificul fiecărui dăunător. În stadiul de ou se practică măsuri de combatere mecanică la insectele care depun ponte mari, vizibile şi uşor de colectat şi distrus. Astfel, Lymantria dispar depune majoritatea pontelor (60 80%) în partea de jos a trunchiului, acoperite cu perişori galbeni de pe abdomenul femelelor, ce se pot colecta uşor; la fel în arboretele tinere, pepiniere, se pot colecta şi arde ramurile cu inele de ouă de Malacosoma neustria sau plăcile cu ouă de Thaumetopoea processionea. În stadiul de larvă, combaterea mecanică se aplică astfel: o la omizile gregare prin strivirea lor pe oglinzi (Lymantria dispar, L. monacha); o prin tăierea şi arderea cuiburilor cu omizi retrase la iernare (Euproctis chrysorrhoea, Aporia crataegi) sau a cuiburilor în care se hrănesc (Hyphantria cunea, Hyponomeuta rorella); o prin aplicarea de inele de clei pe trunchiurile copacilor; o la speciile care se hrănesc în sol (Scarabeidae, Elateridae, Tenebrionidae), prin lucrările de pregătire a solului, întreţinerea culturilor din pepiniere şi din terenurile de împădurit, larvele se adună şi se distrug. Acestea mai pot fi prinse şi cu ajutorul 98

99 plantelor nadă (morcov, salată, sfeclă), care se seamănă printre rândurile de puieţi (când se ofilesc se scot împreună cu larvele, care se distrug); o la gândacii de scoarţă, larvele se distrug prin cojirea arborilor cursă şi expunerea cojilor cu mâzga la soare, momentul optim fiind când apar primele pupe; o pentru larvele care trăiesc în ghindă şi conuri, prin adunarea (acestea cad prematur) şi distrugerea conurilor şi ghindelor, toamna sau primăvara, înainte de a fi părăsite de insecte. În stadiul de adult, combaterea mecanică se aplică pentru: o gândacii din familiile Scarabeidae, Chrysomelidae, Meloidae, în pepiniere şi plantaţiile tinere, prin scuturarea pe prelate, dimineaţa, când aceştia sunt amorţiţi; o gândacii de Hylobius abietis din plantaţii, care se colectează şi se distrug cu ajutorul scoarţelor cursă (confecţionate din scoarţă proaspătă de molid) amplasate între rândurile de puieţi; o femelele de Geometridae (care sunt aptere sau cu rudimente de aripi), se prind în inele de clei aplicate pe trunchiuri, toamna, când ies din sol (unde a avut loc împuparea) şi se urcă pe arbori pentru împerechere şi depunerea ouălor; o multe specii de Lepidoptera, Coleoptera, cu activitate nocturnă, prin atragerea şi capturarea la surse luminoase; o la coropişniţă (Gryllotalpa gryllotalpa), se distrug cuiburile de ouă şi de larve (în acea zonă pământul este mai ridicat) sau se prind adulţii cu ajutorul unor nade sau în platformele de gunoi de grajd (sunt atraşi de căldură), care iarna se desfac şi împrăştie. METODE CHIMICE Metoda chimică este o metodă de reducere a populaţiilor de insecte ca urmare a mortalităţii ridicate produsă de substanţe cu acţiune toxică sau dereglatoare a metabolismului insectelor. Avantaje: o Acţiune letală rapidă o Eficacitate ridicată o Aplicarea substanţelor se poate face relativ uşor Dezavantaje: o Substanţele utilizate nu se găsesc în mod natural în mediu, în consecinţă sunt poluante o Au un spectru de acţiune larg, selectivitate redusă, afectând nu doar organismele ţintă Dacă în reglarea populaţiilor de insecte dăunătoare trebuie să se aplice şi insecticide, se va ţine cont de: utilizarea insecticidelor selective, toxice pentru organismul ţintă, cu toxicitate redusă pentru om şi animale folositoare, uşor biodegradabile pentru a nu polua mediul; 99

100 aplicarea tratamentelor în momentele optime, când insectele sunt sensibile la acestea (la omizile defoliatoare se aplică în primele două vârste, asigurându-se şi protecţia entomofagilor, majoritatea fiind încă în locurile de hibernare); aplicarea tratamentelor chimice în benzi, întrucât în benzile netratate insectele entomofage vor supraveţui şi apoi se vor răspândi şi în zonele în care nu s-au aplicat tratamente; aplicarea tratamentelor cu volum redus (VR) sau ultra redus (VUR), prin care se reduce cantitatea de soluţie şi de substanţă activă. Fiecare produs insecticid este format din două componente: o substanţa activă, alcătuită din compuşi chimici, anorganici şi organici, toxici pentru insectele dăunătoare o substanţe auxiliare, care ajută la difuzarea substanţei active: diluante lichide sau solide (apă, alcool, hidrocarburi, respectiv talc, bentonită, caolină), adezive, colorante, mirositoare, care contribuie la condiţionarea, păstrarea şi aplicarea în cele mai bune condiţii. CLASIFICAREA INSECTICIDELOR ÎN FUNCŢIE DE GRADUL DE TOXICITATE După gradul de toxicitate, insecticidele se împart în 4 grupe în funcţie de doza letală 50 (DL 50), oral acută a substanţei active. DL50 (doza letală 50) reprezintă cantitatea de substanţă activă administrată oral, o singură dată şobolanilor albi care au fost ţinuţi 24 ore nehrăniţi şi care la 3 ore după ingerare sunt hrăniţi normal, care produce mortalitate la 50% din efectiv, în termen de 14 zile. Grupele de toxicitate sunt: grupa I: produse extrem de toxice (DL 50 sub 50 mg/kg corp); grupa a II-a: produse puternic toxice (DL 50 între 50 şi 200 mg/kg corp); grupa a III-a: produse moderat toxice (DL 50 între 200 şi 1000 mg/kg corp); grupa a IV-a: produse cu toxicitate redusă (DL peste 1000 mg/kg corp). MODUL DE ACŢIUNE AL INSECTICIDELOR După modul de acţiune, insecticidele sunt: de ingestie acţionează asupra organismului după ce au pătruns odată cu hrana şi afectează sistemul nervos şi respirator prin provocarea de paralizii şi blocarea schimbului de gaze; de contact pătrund în organism prin tegument şi acţionează asupra insectelor în toate stadiile (ou, larvă, pupă şi adult); de respiraţie (asfixiante) pătrund în corp prin căile respiratorii (se utilizează în spatii închise-depozite, sere) şi provoacă asfixierea insectelor. 100

101 sistemice pătrund în plantă prin rădăcină, tulpină şi frunze, fiind translocate prin circuitul sevei în toată planta. Se pot folosi cu succes împotriva insectelor cu o viaţă ascunsă : insecte miniere, xilofage etc., cât şi a insectelor sugătoare; repelente (repulsive) alungă insectele (e.g. naftalina). momeli toxice formate dintr-un produs vegetal atractiv şi unul toxic incorporat (utilizate frecvent împotriva coropişniţelor, viermilor -sârmă etc). FORMULAREA INSECTICIDELOR Formularea insecticidelor reprezintă procedeul prin care substanţa activă este adusă într-o formă convenabilă de aplicare. Din acest punct de vedere, insecticidele se prezintă sub formă de: pulberi de prăfuit (PP) care se aplică ca atare, nediluate, fiind uşor de folosit. În prezent fabricarea şi utilizarea lor este interzisă, datorită caracterului poluant, pulberile fiind transportate de vânt la distanţe mari; pulberi umectabile (PU) sunt pulberi fine, se dispersează cu uşurinţă în apă, realizând o suspensie fină care se menţine un timp suficient pentru a permite aplicarea tratamentelor; soluţiile concentrate sau concentrate solubile (CS) constau în solubilizarea substanţei active într-un solvent miscibil cu apa, încât produsul final să se aplice sub formă de soluţii; sunt spălate uşor de pe plante şi, de aceea, se mai adaugă soluţii adezive (melasă, aracet); sunt soluţii limpezi, transparente în care produsul toxic s-a dizolvat complet; concentratele emulsionabile (CE), sunt soluţii concentrate de substanţe active care în contact cu apa formează suspensii; suspensiile obişnuite sunt tulburi, particulele preparatului se văd uşor cu lupa, puţin stabile, au tendinţa de a se depune; granule (G), se obţin prin impregnarea uniformă a unor granule cu diametrul de 0,4-0,8 mm, dintr-un material foarte absorbant (caolina), cu substanţa activă (de obicei cu caracter sistemic) dizolvată într-un solvent; după aplicarea tratamentului, substanţa activă este eliberată treptat din granule şi absorbită de plante; granulele pot fi solubile în apă (GS) sau dispersabile (GD); microcapsule, obţinute prin introducerea substanţei active într-o microcapsulă de celuloză sau de masă plastică care se aplică apoi ca pulbere umectabilă (PU) sau concentrat emulsionabil (CE); substanţa activă este eliberată treptat pe suprafaţa organelor tratate. Doza reprezintă cantitatea de substanţă activă care se administrează pe unitatea de măsură (m 2, ar, hectar, m 2 ) Norma de consum reprezintă cantitatea de produs utilizat pe unitatea de măsură REGLEMENTĂRI PRIVIND UTILIZAREA INSECTICIDELOR ÎN ROMÂNIA 101

102 Încă din 2002, Parlamentul Europei a solicitat concentrarea asupra unui nou concept Folosirea durabilă a pesticidelor, care prevede reducerea treptată a acestora începând cu În scopul aderării la Uniunea Europeană, România și-a asumat obligația de a adopta aquis-ul comunitar în domeniul politicilor de mediu și prin urmare a transpus în legislația națională, actele normative europene în domeniu. Prin adoptarea normelor comunitare în domeniul utilizării pesticidelor, România s-a angajat să acționeze în sensul minimizării riscurilor asupra sănătății și calității mediului prin îmbunătățirea controlului asupra utilizării și distribuției pesticidelor, respectiv reducerea nivelului substanțelor active dăunătoare (inclusiv prin alternative nechimice), încurajarea realizării de culturi cu nivel redus de utilizare a pesticidelor sau libere de pesticide; înființarea unui sistem transparent de înregistrare și urmărire a progreselor realizate în atingerea obiectivelor strategiei privind utilizarea pesticidelor în statele membre ale Uniunii Europene. Această strategie implică crearea unui sistem de instruire profesională a utilizatorilor de pesticide, verificarea periodică obligatorie a echipamentului folosit, interzicerea tratamentelor avio (cu posibile excepții), îmbunătățirea protecției mediului acvatic, delimitarea zonelor în care este permisă utilizarea unui nivel redus de pesticide, respectiv a zonelor în care este interzisă utilizarea acestora, adoptarea unui set de reguli privind manevrarea și stocarea recipientelor și reziduurilor de pesticide, adoptarea unui sistem de colectare a datelor privind comercializarea și utilizarea pesticidelor, reducerea utilizării pesticidelor și adoptarea unui sistem integrat de protecție a plantelor. Prevederile Directivei 91/414/CEE privind introducerea pe piață a produselor fitofarmaceutice au fost transpuse, în legislația națională, prin HG 437/ privind aprobarea listei cu substanțele active autorizate pentru utilizare în produse de protecție a plantelor pe teritoriul României. Astfel, a fost limitată utilizarea insecticidelor, fiind posibilă includerea în programele de combatere a dăunătorilor doar a produselor omologate care conțin substanțe active incluse în Anexa 1 a Directivei 91/414/CEE. Întrucât Directiva 91/414/CEE a fost abrogată a fost necesară adoptarea unui regulament cuprinzând lista substanțelor active incluse în anexa I la Directiva 91/414/CEE la data adoptării regulamentului. În domeniul protecției pădurilor este, prin urmare, interzisă utilizarea produselor insecticide care prezintă substanțe active neincluse în lista actualizată a substanțelor active autorizate în statele membre UE. În pădurile supuse procesului de certificare conform standardelor Forest Stewardship Council (FSC) se aplică principiile și criteriile FSC (adoptate în anul 1994 și revizuite în 2000) referitoare la utilizarea pesticidelor: Criteriul 6.6 (1) Sistemele de management al dăunătorilor trebuie să promoveze elaborarea și adoptarea de metode nechimice, cu impact redus asupra mediului, și să facă tot posibilul să evite utilizarea pesticidelor chimice. (2) Este interzisă utilizarea pesticidelor din categoriile IA și IB conform Organizației Mondiale a Sănătății și a pesticidelor organoclorurate, a pesticidelor cu remanență crescută care se acumulează în lanțurile trofice depășind limitele admise, precum și a tuturor pesticidelor interzise prin acorduri internaționale. 102

103 (3) Dacă sunt utilizate pesticide chimice, trebuie asigurate echipament și instructaj adecvate în scopul reducerii riscurilor asupra sănătății populației și calității mediului. Criteriul 10.7 (1) Trebuie adoptate măsuri de prevenire și limitare a înmulțirilor în masă a dăunătorilor. (2) Managementul integrat al dăunătorilor trebuie să constituie parte a sistemului de management al pădurilor certificate, cu accent pe acțiunile de prevenire și pe metodele biologice de combatere. (3) Trebuie să se acționeze în sensul evitării utilizării pesticidelor chimice și a fertilizanților în plantații, inclusiv în pepiniere. În ghidul de implementare a politicii FSC referitoare la pesticide (2007) este publicată Anexa II cuprinzând lista substanțelor active identificate ca fiind foarte periculoase ( highly hazardous ), conform indicatorilor și pragurilor prevăzute în Anexa I. Includerea substanțelor active în categoria celor foarte periculoase nu atrage după sine imposibilitatea utilizării respectivei substanțe în nici o situație, după cum neincluderea în această categorie nu atrage după sine considerarea substanței respective ca fiind nepericuloasă. În scopul reducerii impactului negativ asupra mediului natural și social, pesticidele considerate foarte periculoase pot fi utilizate în pădurile și plantațiile certificate FSC doar dacă nu există nici o altă alternativă viabilă. În acest sens FSC impune managerilor care doresc să utilizeze astfel de pesticide să justifice acest lucru printr-un demers specific ce include consultări cu actorii sociali, economici și de mediu. Prin acest proces se solicită o derogare temporară pentru utilizarea respectivei substanțe active în pădurile certificate, respectându-se în continuare legislația națională în domeniu și normele de utilizare. Test de autoevaluare: 1. Definiţi conceptul de combatere integrată a dăunătorilor. Pe ce se pune accentul în combaterea integrată, care este principiul de bază în elaborarea strategiilor de combatere integrată? 2. Cum se realizează depistarea insectelor în diferite stadii de dezvoltare? 3. Cum se realizează semnalarea dăunătorilor? 4. Care este rolul prognozei curente? 5. Ce măsuri se pot adopta pentru ocrotirea organismelor folositoare? 6. Daţi exemple de metode de combatere mecanică a insectelor în diferite stadii de dezvoltare. 7. Ce avantaje şi ce dezavantaje prezintă aplicarea metodelor de combatere chimică a insectelor? 8. De ce recomandări trebuie să se ţină cont pentru în aplicarea metodei chimice de combatere? 103

104 9. Care sunt grupele de toxicitate a insecticidelor? 10. Cum acţionează insecticidele? 11. Care sunt modurile de formulare a insecticidelor? 12. Ce restricţii au fost impuse în utilizarea insecticidelor chimice în pădurile din ţara noastră? MODULUL VII METODA BIOLOGICĂ DE COMBATERE Metoda biologică utilizează, în limitarea populaţiilor de dăunători, organisme care se constituie în duşmanii naturali ai acestora (microorganisme entomopatogene, entomofagi, la care se adaugă utilizarea feromonilor şi metoda autocidă). Din prisma preocupărilor privind protecţia mediului, cercetările referitoare la modalităţile de combatere biologică a insectelor dăunătoare prezintă o importanţă tot mai mare în ultima perioadă. În unele cazuri, este depăşit pragul strict al cercetărilor, reuşindu-se aplicarea în practică, pe suprafeţe extinse a rezultatelor unora dintre acestea. FOLOSIREA MICROORGANISMELOR ENTOMOPATOGENE Microorganismele entomopatogene sunt utilizate sub forma unor insecticide biologice ce au ca principii active virusuri, bacterii, ciuperci, protozoare. Avantaje: sunt inofensive, netoxice pentru mediul înconjurător şi nu lasă reziduuri; unele au o mare specificitate faţă de insectele gazdă, asigurându-se protecţia faunei utile; sunt compatibile cu produsele insecticide chimice, deoarece infecţiile sensibilizează insectele la acţiunea lor. Dezavantaje: necesitatea aplicării la timp a patogenilor, respectându-se perioada de incubaţie a bolilor; specificitatea unui microorganism pentru o anumită specie, în condiţiile când sunt cuprinse în combatere mai multe specii; 104

105 necesitatea de menţinere a patogenului la o virulenţă ridicată până la contactul cu insecta gazdă; dificultatea producerii unor patogeni în cantităţi mari şi cu costuri reduse; cerinţele unor patogeni pentru condiţii climatice speciale. Virusurile Sunt entităţi infecţioase acelulare care se înmulţesc în ţesuturile vii (paraziţi obligaţi intracelulari), nu pot fi cultivate pe medii artificiale. Se cunosc peste 250 de specii de virusuri entomopatogene, cele mai multe localizate în nucleul celulelor care produc la insecte boli numite: poliedroze, caracterizate prin formarea în corpul insectei poliedrice de natură proteică; granuloze, la care incluziunile proteice au formă ovală. a unor incluziuni La omizi, simptomele infecţiilor virale apar după 48 de ore de la infecţie şi se manifestă prin reducerea hrănirii. Corpul insectelor devine mai deschis prin acumularea de proteine în ţesutul adipos, iar larvele din primele vârste urcă în vârful plantelor, unde mor atârnate de ultima pereche de picioare şi cu capul în jos. Corpul li se lichefiază iar, prin atingerea tegumentului, lichidul se răspândeşte şi dispersează infecţia. Dacă infecţiile virale se produc la larvele de vârstele 5 şi 6, înainte de moarte, ele se deplasează pe trunchiurile arborilor până la înălţimea de 2,5-3 m şi stau cu capul în jos. Omizile de Hyphantria cunea infectate părăsesc cuiburile şi se deplasează în coroană şi apoi mor atârnate pe fire de mătase. Omizile infectate cu virusul granulozei citoplasmatice îşi reduc ritmul dezvoltării prin pierderea poftei de mâncare, rămân mai mici şi cu capul mare sau cu perii lungi, iar pe partea ventrală a abdomenului apare o culoare albicioasă sau alb-gălbuie. În ultimele stadii elimină bucal lichide cu poliedre dezvoltate în zona intestinală. Din punct de vedere patologic, în cazul poliedrozelor, modificările cele mai evidente apar în nucleele celulelor atacate iniţial, în cele ale celulelor hemolimfei sau ale corpului gras. Nucleele infectate se măresc, fiind pline cu poliedre, ocupând întreaga celulă, pe care distrugând-o, trec în hemolimfă. În poliedrozele citoplasmatice infecţiile se dezvoltă în intestinul mediu şi, ulterior, se răspândesc în tot tubul digestiv. Lymantria dispar prezintă poliedroza nucleară indusă de virusul Borrelinavirus reprimans, care produce epizootii în perioada de criză a gradaţiei dăunătorului. După zile de la infecţia virală se instalează decesul omizilor. Infecţia se poate transmite şi prin depunerea ouălor. Odată cu hrana sunt ingerate şi poliedrele dizolvate de sucul gastric alcalin, observate în a 6-a zi în hemolimfă. Virusul este specific dăunătorului şi se poate transmite şi prin intermediul insectelor entomofage. Caracteristică este concentrarea omizilor virozate, din vârstele 5 şi 6, (80-90%) la baza tulpinilor, fixându-se de scoarţă, la 2-3 m de la sol. Omizile bolnave îşi încetează hrănirea şi mor în 1-2 zile. 105

106 La omizile de Lymantria monacha, apare poliedroza nucleară produsă de virusul Borrelinavirus efficiens. Boala se manifestă prin prezenţa în nucleele celulelor a unor poliedre tetraedrice şi cubice, de dimensiuni 2,5-10 microni, vizibile la microscop. În interiorul poliedrelor particulele de virus sunt grupate câte 2-4 în fascicule, într-o membrană de dezvoltare comună. Boala a fost observată în focarele primare produse în Carpaţii Orientali, în anii , la primele defolieri totale. Caracteristica acestor epizootii o constituie migrarea grupurilor de omizi virozate către vârful arborilor ( boala vârfuirii ). Identificarea epizootiilor se face în faza de erupţie prin observarea omizilor moarte în vârful coroanei. Cotarii, în special Operophtera brumata şi mai puţin Erannis defoliaria, sunt sensibili la o poliedroză nucleară, care, după o incubţie de 6-7 zile, produce o mortalitate de 97%. Virusul se localizează în nucleele celulelor corpului gras, hipodermului şi ţesutului traheal. Omizile virozate se concentrează în coroana arborilor (90-95%), unde mor fixate pe partea inferioară a frunzelor. Infecţia virală este vizibilă începând cu vârsta a treia a omizilor, când îşi încetează hrănirea şi corpul lor capătă o culoare gălbuie. În faza de criză mortalitatea omizilor poate ajunge la 40-50%. Inelarul, Malacosoma neustria, prezent în arboretele de cvercinee şi, în special, în cele de tipul cereto-gârniţete, prin infecţia larvelor de vârsta a patra şi a cincea cu virusul poliedrozei nucleare, manifestă epizootii cu mortalităţi ridicate. Patogenul produce hipertrofierea nucleelor celulelor hipodermului, ţesutului adipos şi sistemului traheal. Boala se manifestă prin încetarea hrănirii, omizile capătă o culoare brun închis, fenomen de fototropism negativ la omizile din ultimele vârste, care migrează din coroană la baza tulpinii şi mor în scurt timp. Omizile de Choristoneura murinana sunt atacate de Borrrelinavirus care le produce o poliedroză nucleară. Poliedrele au fost observate în epiteliul traheal, hipodermă şi hemocite; omizile atacate se colorează în verde. Granuloza omizilor este produsă de Bergoldiavirus calypta. Omizile infectate au o culoare albicioasă, iar, după moarte, devin cenuşii şi se zbârcesc. Moartea survine după zile de la infectare. Pădurile, în care cele două epizootii virale sunt puternice şi foarte puternice, se exclud de la combatere. La Neodipion sertifer apare poliedroza nucleară produsă de Borrelinavirus diprionis, larvele decedând după 7-9 zile de la infecţie. Virusul se localizează numai în intestin şi este eliminat odată cu excrementele care devin infecţioase. Simptomele bolii constau în reducerea hrănirii larvelor, brunificarea larvelor moarte, care rămân fixate de substrat cu ultima sau prima pereche de picioare. Boala este răspândită de insecte şi păsări înainte de a prezenta mortalităţi. La epizootii puternice, în timp scurt, aproape 80-85% din larve sunt distruse. Această boală virală stinge înmulţirile în masă, transmiţându-se şi la generaţiile următoare. Este răspândită în toată Europa şi apare în perioada de retrogradaţie. Răspândirea infecţiilor virale Răspândirea virusurilor se poate face în primul rând cu ajutorul factorilor fizici, cum sunt vânturile, ploile, precum şi prin insectele entomofage şi păsări. La multe specii infecţia 106

107 virală se transmite prin depunerea ouălor, datorită infecţiei ovarelor. O cale de răspândire este chiar migrarea larvelor infestate. Preparate biologice virale Folosirea virusurilor în combaterea insectelor dăunătoare are următoarele avantaje: infectează numai insecta ţintă şi nu dereglează biocenozele, se aplică cu aparatura destinată produselor chimice sau prin vectori care pot fi insectele entomofage, nu sunt toxice pentru om, animale, microorganisme şi mediului înconjurător. Ca dezavantaje menţionăm costul ridicat al preparatelor, deoarece virusurile se înmulţesc numai în celulele vii şi acţiunea lentă, comparativ cu produsele chimice. Materialul biologic virozat se poate obţine prin trei metode: creşterea omizilor pe o hrană naturală infestată cu suspensii de poliedre, iar după moartea lor, extragerea prin macerare şi centrifugare, metoda care nu permite obţinerea unor cantităţi mari de preparat; creşterea omizilor pe medii artificiale infestate cu viruşi şi apoi extragerea prin macerare şi centrifugare. Metoda, elaborată în SUA, este foarte costisitoare şi solicită o aparatură şi personal calificat, ridicând preţul preparatelor; recoltarea de larve infectate natural cu poliedroză nucleară, constă în strângerea de omizi din epizootii, ce apar frecvent în arboretele de salcâm, salcie, plop, cer şi gârniţă, în perioada 10 iunie - 10 iulie, care sunt folosite la obţinerea preparatelor virale. Omizile de Lymantria dispar bolnave, din ultimele două vârste, se aglomerează la baza tulpinilor, fiind uşor de recoltat. Bacteriile Bacteriile sunt organisme procariote (fără un nucleu individualizat) unicelulare, de câţiva microni lungime. Majoritatea speciilor se dezvoltă uşor pe medii artificiale de cultură, formate din glucide, azot organic sau anorganic şi săruri minerale. Temperaturile optime de multiplicare sunt cuprinse între 25 şi 30ºC. Dintre bacteriile entomopatogene, speciile genului Bacillus sunt cele mai importante, deoarece sunt sporogene şi sporii supravieţuiesc condiţiilor nefavorabile de mediu. Unele produc un cristal proteic (incluziune cristalină), care acţionează în ph-ul alcalin al intestinului insectelor, ca un insecticid de ingestie, producând străpungerea şi paralizia acestora. Bolile bacteriene se caracterizează prin pătrunderea bacteriilor în hemocel, unde se multiplică. Pot intra prin răni sau prin intestin, prin pierderea membranei peritrofice. Multiplicarea bacteriilor produce moartea insectelor prin septicemie. Bacteriile nu pot produce epizootii de intensitate ridicată, deoarece nu se pot transmite de la o generaţie la alta şi nu se pot acumula în focarele de dăunători. Bacteria Bacillus thuringiensis a fost izolată pentru prima dată în 1902, în Japonia, din larvele bolnave de Bombyx mori. Este cel mai important agent microbian utilizat în silvicultură. Acţionează distructiv împotriva a 137 de specii de insecte din ordinele 107

108 Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera şi Coleoptera. Se aplică împotriva a numeroşi defoliatori: Lymantria dispar, Malacosoma neustria, Euproctis chrysorrhoea, Leucoma salicis, Thaumetopea processionea, Drymonia ruficornis, Yponomeuta sp., Tortrix viridana, Operophtera brumata, Erannis sp. etc. Morfologic este o bacterie gram pozitivă, de formă bacilară. După de ore formează un spor oval şi un cristal parasporal de natură proteică. După liza pereţilor celulari, sporul şi cristalul trec în mediu. Cristalul este recunoscut ca toxină din 1953 (Hannay). Se cunosc 40 de varietăţi / serotipuri ale tulpinilor grupului B. thuringiensis. Din 1950, a fost utilizată ca insecticid biologic în combaterea omizilor defoliatoare. Pe lângă succesele obţinute prin folosirea bacteriei sunt şi inconveniente care îi limitează folosirea: imposibilitatea produsului de a controla majoritatea dăunătorilor dintr-o cultură; lipsa acţiunii asupra insectelor care se hrănesc ascuns, în galerii, deoarece este o otravă stomacală; scurta activitate reziduală, deoarece cristalele proteice sunt neprotejate împotriva factorilor climatici, enzimelor bacteriene şi ai compuşilor secundari ai plantelor. Aplicarea tratamentelor cu preparatele bacteriene necesită o aparatură care să asigure acoperirea optimă a plantei protejate şi o concentraţie care să asigure eficacitate maximă. În funcţie de durata asigurării protecţiei, combaterea microbiologică poate fi pe termen lung sau scurt. Preparate bacteriene folosite în combaterea biologică. Preparatul Dipel-8L are la bază B.t. var. kurstaki, cu patogenitate împotriva omizilor defoliatoare, fără acţiune toxică asupra insectelor entomofage. Este o suspensie emulsionabilă, lichid cafeniu, care în apă formează o soluţie omogenă, ce poate fi aplicată în doze de 2-3 l / ha. Acţionează prin ingestie, endotoxina fiind activată de secreţiile alcaline stomacale. Nu este patogen pentru om, animale vertebrate, albine etc.. Remanenţa este de zile iar mortalitatea maximă a omizilor se înregistrează după 7-8 zile de la aplicare; la temperaturi scăzute şi ploi, mortalitatea survine după de zile. În acţiunile de combatere a dăunătorilor forestieri pot fi utilizate următoarele preparate bacteriene: Dipel, Foray, Novodor, Thuricide. Aplicarea biopreparatelor bacteriene Biopreparatele acţionează asupra omizilor prin ingestie, mortalitatea se produce după 1-2 zile de hrănirea cu frunze tratate. Cu vârsta a IV-a omizile devin rezistente la acţiunea bacteriilor, cu excepţia celor de Tortrix viridana, Archips xylosteana şi Geometridae. Deoarece acţionează prin ingestie, se aplică când majoritatea omizilor sunt în vârsta a doua iar muguri sunt deschişi, cu frunze individualizate. Ciupercile Au fost primele organisme identificate ca producând boli la insecte. Prima semnalare unei ciuperci entomopatogene a fost realizată în 1835, de către A. Bassi, care menţionează îmbolnăvirea viermilor de mătase de ciuperca Beuveria bassiana. 108

109 Se cunosc peste 500 de specii entomopatogene care produc epizootii naturale şi menţin echilibrul în cadrul biocenozelor forestiere. Ciupercile infectează, în principal, prin tegument sau diferite orificii ale corpului (stigme), prin hrănire, fiind favorizate de căldură şi umiditate. Decesul gazdelor se produce după 5-14 zile de la infectare. După moartea gazdelor, miceliul se dezvoltă puternic, umple cavitatea generală, apoi iese afară prin cuticulă, acoperă întreg corpul şi fructifică, cu diferite coloraţii în funcţie de specie; la început corpul insectei este moale, apoi devine dur şi mumificat. Bolile provocate de ciuperci se numesc micoze şi au fost primele observate, pentru că sunt, în general, macroscopice. Simptomatologie şi mod de acţiune După infecţia cu fungi insectele devin agitate, se hrănesc mai puţin şi au tendinţa de a migra spre locuri înalte sau, pentru cele din sol, de a migra spre suprafaţa solului. Dezintegrarea ţesuturilor infectate se produce înainte sau după moartea insectei. Larvele de lepidoptere infectate cu specii de Entomophthora devin flasce, au un conţinut apos şi cu tegumente fragile. După moartea insectei, ciuperca îşi continuă dezvoltarea saprofit, formând mase miceliene, care se transformă într-un sclerot dens. Miceliul iese la suprafaţa insectelor prin regiunile intersegmentare, se dezvoltă, acoperind corpul şi sporulează (Entomophthora, Beauveria). Rolul factorilor climatici Umiditatea influenţează cel mai mult evoluţia epizootiilor de micoze, deoarece ciupercile entomopatogene sunt hidrofile. Pentru germinaţia sporilor şi dezvoltarea miceliului la suprafaţa insectei este necesară o umiditate cuprinsă între %, astfel, conidiosporii de B. bassiana germinează la umiditatea de 92-94%, Paecilomyces farinosus la 81% etc. Umiditatea nu favorizează păstrarea sporilor pe perioade lungi. În general, temperaturile optime de dezvoltare sunt cuprinse între 20º - 30ºC. Un rol important în apariţia infecţiilor la insectele din sol îl are compoziţia şi structura solului. Solurile bogate în substanţe organice şi bine structurate, au o capacitate ridicată de reţinere a apei şi favorizează apariţia micozelor. Protozoarele Protozoarele sunt organisme animale unicelulare care parazitează insectele; un rol important îl joacă microsporidiile, care sunt paraziţi endocelulari. Infecţia se produce prin intermediul insectelor entomofage parazitoide sau prin ingerarea sporilor de către larvele gazdă; la unele specii de lepidoptere, se transmite de la o generaţie la alta, prin intermediul ouălor depuse de femelele infectate. Protozoarele au un spectru larg de acţiune, în anumite cazuri pot provoca infecţii şi la vertebrate; au o acţiune lentă asupra gazdei (de la câteva zile, până la câteva luni) şi au o mare perspectivă pentru a fi utilizate în procesul de reglare a populaţiilor dăunătoare. 109

110 Până în prezent nu s-au realizat biopreparate deoarece au un ciclu biologic scurt, cuprins între 3-9 zile. Se cunosc peste 200 de specii de protozoare care afectează, în special, larvele de lepidoptere. La infecţiile cu protozoare apar puţine semne externe, observându-se o reducere a intensităţii hrănirii şi mobilităţii, uneori convulsii şi scaune diareice. Larvele cu corpul gras atacat nu se mai transformă în pupe. Microsporidiile sunt variate şi active, putând provoca moartea insectelor în diferite stadii, în timp de câteva zile. Simptomatologie şi mod de acţiune La majoritatea insectelor infecţia se produce pe cale orală, provocând infecţii ale tubului digestiv, ale tuburilor lui Malpighi etc. Cele care se dezvoltă în corpul gras sunt transmise prin intermediul insectelor prădătoare. Sporii eliminaţi prin excremente constituie surse de infecţie. Microsporidiile sunt transmise de femele, prin infectarea ouălor depuse, aspect ce se manifestă la defoliatorii Hyphantria cunea, Euproctis chrysorrhoea şi Choristoneura murinana. Pot avea un spectru de acţiune îngust, atacând speciile unui singur gen (Nosema lymantriae), prin dezvoltare numai în aparatul digestiv, în ţesutul adipos, hemolimfă sau muşchi. Infecţiile cu protozoare parazite produc hipertrofieri ale celulelor şi nucleelor. Microsporidiile se dezvoltă intracelular, fără a afecta nucleul, sporulează şi rup pereţi celulari, sporii fiind împrăştiaţi în hemolimfă. Organele atacate sunt distruse în totalitate, deoarece tubul digestiv se rupe uşor, în muşchi apar pete albe şi tuburile lui Malpighi devin friabile. Deoarece condiţionarea preparatelor pe bază de protozoare entomopatogene este complicată, până în prezent, nu se găsesc produse comerciale. Entomofagii Sunt organisme animale care trăiesc pe seama speciilor de insecte. Entomofagii fac parte din grupe sistematice diferite, precum artropodele (acarieni, insecte), reptilele, păsările, mamiferele. INSECTELE ENTOMOFAGE Sunt atât prădătoare, cât şi parazitoide. Insectele prădătoare se hrănesc în majoritatea cazurilor, atât în stadiul de larvă, cât şi de adult, cu diferite specii de insecte. Aparţin mai multor ordine sistematice, după cum urmează: 110

111 Ordinul Coleoptera este foarte bogat în specii prădătoare din mai multe familii: Familia Carabidae (gândaci alergători) Carabidele reprezintă una dintre cele mai mari şi mai răspândite familii de gândaci din lume, cu un rol important în ecologia solului. Această familie cuprinde peste specii identificate dintre care cele mai multe se găsesc la tropice. Carabidele sunt prădători importanţi, în unele ecosisteme putând forma populaţii numeroase. Dimensiunile acestor insecte variază de la 0,5 cm la 3,5 cm, adulţii prezintă culori închise, de obicei, lucitoare, au corpul relativ turtit dorso-ventral şi picioarele adaptate pentru alergat. Unele specii au reflexe metalice albastre sau verzi. Trăiesc de obicei în litieră, în crăpăturile de la nivelul solului iar unele specii urcă pe tulpinile arborilor, în arbuşti, în căutarea prăzii. Adulţii se deplasează cu viteză la suprafaţa solului când sunt deranjaţi dar, rar, zboară. Adulţii sunt prădători de temut, consumându-şi prada cu ajutorul pieselor aparatului bucal puternice şi ascuţite. Carabidele consumă omizi, larve de scarabeide şi alţi gândaci, larve de diptere, pupe şi alte nevertebrate care trăiesc la nivelul solului. Ouăle sunt depuse fie pe sol, fie în cămăruţe speciale în sol. Pot depun de la câteva ouă la câteva sute de ouă. Prezintă trei vârste larvare care se dezvoltă la nivelul solului. Larvele sunt, de asemenea, prădătoare. Prezintă, de obicei, o generaţie pe an dar larvele unor specii pot avea nevoie de mai mult de un an pentru a-şi încheia dezvoltarea. Adulţii speciilor de dimensiuni mari pot trăi 2 4 ani. Majoritatea speciilor iernează ca adulţi în sol sau în locuri adăpostite. Specii de carabide din mediul forestier Pterostichus oblongopunctatus F. are 9 13 mm lungime, colorit negru cu luciu bronzat. Este o specie euritopă şi euritermă, cea mai răspândită din pădurile din Europa. Iernează într-o cameră în lemn, sub scoarţă şi rămâne şi vara acolo. Această specie nu zboară niciodată fie datorită aripilor prea mici, fie datorită musculaturii rudimentare a aripilor. Se hrăneşte cu diferite specii de insecte, inclusiv collembole. 111

112 Agonum sexpunctatum L. gândacul prezintă pe fiecare elitră câte un şir de şase puncte adâncite. Capul şi toracele sunt de culoare verde cu luciu metalic iar elitrele sunt roşiatice. Preferă locurile deschise, cu umiditate mai ridicată, este activ în cursul zilei, fiind uşor observat datorită culorilor strălucitoare. Pătrunde sub scoarţa arborilor doborâţi şi se hrăneşte cu larve de scolitide şi cerambicide. Carabus cancellatus Ill. gândac de mm lungime, cu aripi rudimentare, colorit brun, cu reflexe metalice. Preferă terenurile deschise, solurile argiloase, cu umiditate ridicată. Iniţial cu o răspândire largă, în prezent, în unele ţări, această specie este în declin datorită utilizării intense a pesticidelor. 112

113 Carabus violaceus L. gândac de talie mare de mm lungime, colorit negru, cu o dungă pe margine de culoare albastră sau roşie cu reflexe metalice, atât pe elitre cât şi pe pronot. Trăieşte în grădini, terenuri arabile, sub pietre, scoarţa desprinsă de pe arbori sau în litiera pădurilor din zona temperată. Abax parallelepipedus Piller& Mitterpacher este un gândac de mm lungime, de culoare neagră. Trăieşte sub pietre, scoarţă desprinsă, litieră. Specie comună şi cu o răspândire largă, atât în păduri cât şi în terenurile cultivate, fiind întâlnită atât în zonele de deal cu tufărişuri de Calluna cât şi în zonele montane înalte. Adulţii apar primăvara şi vara, adesea pe tulpinile arborilor afectaţi de putregai. 113

114 Calosoma sycophanta L. gândac de talie mare, corpul de mm lungime, colorit verzui metalic, prădător foarte activ atât în stadiu de adult cât şi în stadiu de larvă. Larvele se hrănesc atât ziua cât şi noaptea, consumând circa 50 de omizi în decurs de 2 săptămâni. Adultul consumă câteva sute de omizi pe parcursul vieţii care poate dura de la unul până la 2 3 ani ani. Datorită capacităţii de a consuma un număr mare de omizi, specia a fost transferată din Europa în America de Nord pentru a contribui la reducerea populaţiilor de Lymantria dispar. Specia este prezentă în majoritatea pădurilor de foioase, în special în cele de cvercinee. Iernează în stadiul de adult în sol şi litieră iar adulţii hibernanţi îşi reîncep activitatea la sfârşitul primăverii. Adulţii tineri apar la sfârşitul verii începutul toamnei. 114

115 De asemenea, speciile de gândaci din subfamilia Cicindelidae (aproximativ 2100 specii) constituie prădători importanţi ai speciilor de insecte, atât adulţii cât şi larvele. Taxonomic, acest grup de insecte este prezentat în unele clasificări ca fiind familia Cicindelidae. Adulţii au ochi mari şi bombaţi, picioare lungi şi subţiri şi mandibule puternice şi curbate. Larvele trăiesc în sol, în galerii cilindrice, de până la 1 m adâncime, în care stau la pândă pentru prinderea insectelor care se deplasează pe sol. Au capul mare şi o umflătură pe partea dorsală a corpului care le ajută să se deplaseze în galerii. Adulţii se deplasează cu viteză pentru capturarea prăzii, de aceea se numesc repezi. Deşi carabidele sunt o prezenţă obişnuită în ecosistemele forestiere, este puţin cunoscut impactul acestora asupra populaţiilor de insecte fitofage. Se consideră că datorită abundenţei mari, a dimensiunilor mari ale acestor insecte şi cantităţii mari de hrană consumată de fiecare individ pot avea un rol important în reglarea populaţiilor de insecte fitofage, în multe situaţii. Familia Coccinellidae (buburuze) cuprinde gândaci mici, cu corpul hemisferic, cu antene scurte; larva oligopodă, ovală şi corpul bombat; trăiesc în coloniile de afide (păduchi de frunze) pe care îi consumă, de asemenea, ouă, larve şi pupe de Chrysomelidae. Cea mai comună specie este Coccinella septempunctata. 115

116 Familia Cleridae cuprinde specii de gândaci prădători ai gândacilor de scoarţă. Adulţii se deplasează pe trunchiuri şi vânează adulţi iar larvele trăiesc în galeriile gândacilor de scoarţă şi consumă stadiile imature. O specie frecvent întâlnită în focarele de gândaci de scoarţă ai molidului este Thanasimus formicarius. Familia Dermestidae conţine gândaci de talie mică, cu corpul mai mult cilindric şi antene măciucate; Dermestes lardarius şi D. erichsoni se concentrează în focare de Lymantria dispar, unde se hrănesc cu ouă. De asemenea, se găsesc în colecţiile vegetale şi animale, unde produc pagube. 116

117 Ordinul Hymenoptera Familia Formicidae cuprinde speciile de furnici, care au o contribuţie importantă în combaterea populaţiilor de insecte fitofage din păduri, reprezentate prin: Formica rufa, F. pratensis, F. polyctena. S-a constatat că un număr de 4-5 cuiburi/ha sunt suficiente ca să regleze populaţiile de insecte defoliatoare, încât să nu producă pagube de importanţă economică; se hrănesc cu larve şi pupe de Tortrix viridana, Lymantria dispar, L. monacha, cotari etc. Ordinul Dermaptera este reprezentat de Familia Forficulidae-Forficula auricularia (urechelniţa). Are corpul turtit dorso-ventral, cu aripi scurte şi cu o pereche de cerci mari la capătul abdomenului; deşi este preponderent fitofagă (se hrăneşte cu flori şi fructe) se concentrează în focarele de omizi defoliatoare, mai ales de Tortrix viridana, unde consumă omizi, pupe (dar şi păduchi de frunze - Aphididae). 117

118 Ordinul Mantodea cuprinde insecte cu metamorfoză completă. În ţara noastră există două specii: Mantis religiosa şi Empusa fasciata. Mantis religiosa este o insectă de talie mare, cu un protorace lung şi picioarele anterioare adaptate pentru apucat prada; depune ouăle într-o ootecă mare, lipită de plante şi expusă la soare; este prădătoare şi se hrăneşte cu multe insecte pe care le vânează stând la pândă (manifestă şi fenomenul de canibalism). Ordinul Odonata cuprinde insecte numite libelule, cu dimensiuni mari, metamorfoză incompletă, care trăiesc în apropierea apelor (larvele sunt acvatice); prezintă aripi transparente cu irizaţii metalice, fiind bune zburătoare, prind prada din zbor (Calopterix virgo - vânează insectele de pe arbori). Ordinul Plannipenia cuprinde insecte carnivore care fac parte din două familii: 118

119 Chrysopidae, din care cea mai răspândită este Chrysopa perla, cu corpul moale şi aripi transparente; femela depune ouă pedunculate în coloniile de afide; o larvă consumă pentru dezvoltarea completă de păduchi, dar se hrăneşte şi cu larve de gândaci, fluturi şi diptere; Myrmeleonidae cu specia Myrmeleon formicarius- leul furnicilor, care are corpul lung şi subţire, ochii mari ca la libelule, dar cu antene mai lungi; larva este mai scurtă, cu aparat bucal foarte dezvoltat; îşi construieşte în nisip nişte pâlnii caracteristice, în fundul cărora stă ascunsă numai cu mandibulele în afară. Larva injectează sucuri gastrice în corpul victimei cu care lichefiază ţesuturile şi apoi se hrăneşte prin sugere; trăieşte în regiuni de răşinoase, pe soluri nisipoase. Ordinul Mecoptera din care cea mai răspândită este specia Panorpa communis; are o trompă caracteristică, aripile sunt transparente şi pătate puternic cu cafeniu, cu o bandă 119

120 transversală continuă pe aripile anterioare; masculul are ultimul inel abdominal umflat şi terminat cu un cârlig. Ordinul Rhaphidioptera cuprinde insecte de talie mică; adulţii de Rhaphidia se recunosc după o prelungire a capului spre partea posterioară, care se uneşte cu protoracele; larve oligopode de tip campodeiform; ambele stadii sunt carnivore, trăiesc în pădurile de câmpie şi de munte, se hrănesc cu ouă de fluturi (Lymantria dispar, L. monacha). Insectele parazitoide Parazitoizii depun ouăle în gazdă prin perforarea tegumentelor sau lipindu-le pe acestea (larvele neonate pătrund apoi în corp); alţii depun ouă şi larve pe plante, care intră în interiorul gazdei prin hrănire (musca Sturmia scutellata). Există o specificitate faţă de stadiile de dezvoltare a gazdei. Astfel, unii parazitoizi se dezvoltă numai în ouă (oofagi), alţii se dezvoltă şi în stadiile de larvă şi pupă; uneori infestează larvele şi îşi încheie dezvoltarea în stadiul pupal al gazdei (Tachinidae). Viespile parazitoide se împupează în corpul gazdei, muştele parazitoide o părăsesc. Cele mai importante specii parazitoide aparţin ordinelor Hymenoptera şi Diptera. Parazitoizii oofagi parazitează ouăle şi limitează dăunătorii într-un stadiu inactiv, în care nu produc pagube. Speciile de viespi parazitoide oofage au cicluri scurte de dezvoltare, pot fi înmulţite în fabrici şi lansate apoi în natură, cum ar fi speciile: Trichogramma evanescens, T. cacoecie, T.embryophagum; sunt specii polifage cu gamă largă de gazde 120

121 (Lepidoptera, Diptera, Coleoptera şi Hymenoptera; T. evanescens parazitează peste 150 de specii de lepidoptere. Alte specii de parazitoizi oofagi frecvent întâlnite sunt: Anastatus disparis parazitoid specific al ouălor de Lymantria dispar, Ooencyrtus kuwanai în ouăle de Lymantria dispar şi L. monacha, O. tardus şi O. nestriae parazitează ouăle de Malacosoma neustria şi Telenomus leviuscullus în ouă de Lymantria dispar şi Malacosoma neustria, T. phalaenarum în ouă de Euproctis chrysorrhoea etc.. Parazitoizi larvari fac parte din ordinele Diptera (în special Familia Tachinidae) şi Hymenoptera (familiile Braconidae, Encyrtidae, Ichneumonidae). Tachinidele sunt importanţi parazitoizi larvari polifagi ce au drept gazde omizele defoliatoare; se întâlnesc frecvent speciile: Exorista larvarum, Compsilura concinnata, Pales pavida, Zenillia libatrix, Carcelia etc. Unele specii parazitează omizile din ultimele vârste şi îşi încheie dezvoltarea în pupele gazdă. Sturmia scutellata parazit al omizilor de Lymantria dispar depune 5000 de ouă pe frunze înaintea omizilor gazdă, ajung în corpul lor odată cu hrana şi o părăsesc odată cu decesul acestora, după care se împupează în sol. Tachina larvarum este polifagă, se dezvoltă în peste 40 de specii de omizi false. Viespile familiei Braconidae parazitează omizile din primele vârste şi cele mai frecvente specii întâlnite în focarele cu omizi defoliatoare fac parte din genul Apanteles; Orgilus obscurator pe cele de Rhyacionia buoliana; Meteorus rubens, M. versicolor în focarele de Thaumetopoea processionea şi Macrocentrus linearis în cele de Tortrix viridana, Cacoecia xylosteana. 121

122 Specii de Rhyssa (Ichneumonidae) parazitează larvele de insecte xilofage (Siricidae, Cerambycidae). Parazitoizii pupali aparţin în principal ordinului Hymenoptera (familiile Ichneumonidae, Chalcididae); în cea mai mare parte părăsesc gazda în stadiul de adult prin orificii caracteristice. Dintre Ichneumonidae, cele mai răspândite sunt: Pimpla instigator şi Theronia atalanthae, care parazitează pupe de dimensiuni mari (Lymantria dispar, Malacosoma neustria, Leucoma salicis) şi speciile genurilor Itoplectis şi Ephialtes, care parazitează pupele de Tortrix viridana. Dintre chalcidide, cea mai comună specie este Brachymeria intermedia. 122

123 Păsări insectivore Dintre vertebrate, păsările (Clasa Aves) insectivore prezintă cea mai mare importanţă în biocenozele arboricole, hrănindu-se cu insecte dăunătoare, mai ales de talie mică. Zilnic pot consuma o cantitate de hrană egală cu masa corpului lor. Chiar şi cele granivore hrănesc puii cu insecte. Păsările insectivore aparţin următoarelor ordine şi familii: Passeres, Caprimulgi, Cuculi, Upupae, Cypseli, Pici şi Meropes. Mamifere insectivore Din clasa Mammalia (mamifere) speciile insectivore aparţin ordinelor Insectivora şi Chiroptera. Ordinul Insectivora are reprezentanţi specii de chiţcani, cârtiţa, ariciul iar ordinul Chiroptera, familia Vespertilionidae cu specii de lilieci. 123

124 UTILIZAREA FEROMONILOR ÎN ACŢIUNILE DE PROTECŢIA PĂDURILOR În ecosistem circulă un vast flux de informaţii codificate chimic, care mijlocesc majoritatea relaţiilor inter- şi intraspecifice, aceste substanţe se numesc ecomoni (telergoni). Ecomonii se împart în alomoni, care mijlocesc comunicarea interspecifică, şi feromoni, responsabili de comunicarea intraspecifică. Termenul de feromoni a fost introdus de Karlson şi Butenandt (1959). Feromonii sunt produşi de glande exocrine, cu localizare pe suprafaţa corpului, printre celulele epidermice; la gândacii de scoarţă se găsesc în epiteliul intestinului şi cel al tuburilor lui Malpighi (feromonii sunt eliminaţi odată cu excrementele). Preluarea, decodificarea acestor semnale se fac prin organele olfactive situate pe antene. Comunicarea realizată cu ajutorul feromonilor are trei caracteristici fundamentale: mesajele sunt transmise prin cantităţi mici de substanţe chimice, dar cu cantitate mare de informaţii (se apreciază că 0,33 mg de feromon trasor al furnicii Atta texana poate lăsa o urmă feromonală ce înconjoară pământul); insectele receptează necondiţionat informaţia transmisă de stimuli; masculii nu decelează sursa care transmite informaţia, ce poate fi o femelă sau o momeală feromonală; informaţiile au un caracter intraspecific şi pot fi decodate numai de indivizii aceleiaşi specii (excepţie fac unii prădători asupra cărora feromonii prăzii au efect kairomonal). În funcţie de informaţia pe care o transmit feromonii, aceştia se clasifică în: feromoni sexuali care mediază relaţiile între partenerii sexuali, înainte, în timpul şi după împerechere. Se cunosc trei grupe: atractanţi sexuali, produşi de un sex pentru atragerea sexului opus (de obicei emis de femele); afrodisiaci, produşi de masculi în scopul de a excita femelele şi a le accepta copularea; repelenţi sexuali produşi de aparatul genital mascul şi transferaţi odată cu sperma, care marchează astfel femelele fecundate. Sunt în general prezenţi la speciile de fluturi; feromoni de marcaj (trasori) cu ajutorul cărora insectele sociale (furnici, albine) trasează drumul către o nouă sursă de hrană; feromoni de alarmă, care determină un comportament diferit la apariţia duşmanilor (la afide, colonia se dispersează imediat, la albine şi viespi dispun mobilizarea la luptă); feromoni de agregare (de asociere) caracteristici insectelor sociale, dar şi lăcustelor, folosiţi la semnalarea unor locuri propice pentru depunerea ouălor; la gândacii de scoarţă, masculii emit feromoni care indică găsirea unor locuri favorabile pentru hrănire şi reproducere; feromoni necrofori, pentru îndepărtarea indivizilor morţi din coloniile de furnici. 124

125 În activităţile de protecţie a pădurilor, cei mai utilizaţi sunt feromonii din categoriile celor sexuali şi a celor de agregare. Pentru prima dată, feromonii au fost folosiţi pentru studierea speciei Lymantria monacha, de către Dyk, în Femele tinere, nefecundate erau închise în cuşti cu sită metalică şi prevăzute cu panouri unse cu clei iar pe panouri se capturau masculii atraşi de feromonii emişi de femele, metoda fiind cunoscută sub denumire metoda Dyk. Femelele trebuiau crescute în laborator şi înlocuite la intervale de câteva zile, întrucât încetau să mai fie atractive pentru masculi în 3 8 zile. Acest neajuns a fost îndepărtat mai târziu, când, odată cu descoperirea unor metode moderne de analiză a substanţelor chimice (cromatografia), a fost posibilă identificarea compoziţiei feromonilor a sute de specii de insecte şi sintetizarea lor pe cale artificială. În România, Institutul de chimie Raluca Ripan din Cluj-Napoca produce feromoni de sinteză pentru numeroase specii de insecte forestiere, cum sunt: Atrabuol - feromon sexual al moliei lujerilor de pin Evetria (Rhyacionia) buoliana Hb.; Atrachalc - Pityogenes chalcographus L.; Atracurv - Pityokteines curvidens Germ. Atralym - omida păroasă a stejarului Lymantria dispar L. Atraruf - tortricidul cu capul roş al bradului Zeiraphera (Semasia) rufimetrana H.S Atratyp - gândacul de scoarţă al molidului Ips typographus L. Atravir - molia verde a stejarului Tortrix viridana L. Lineatin cariul lemnului de răşinoase Trypodendron lineatum (Oliv.) Feromonii sintetici incluşi într-un suport, alcătuit din material textil sau dop de cauciuc, constituie nada feromonală. Utilizarea în teren a nadelor feromonale necesită existenţa unor dispozitive care să intercepteze insectele atrase de nadă şi să le reţină, numite curse feromonale. Există diferite tipuri constructive de curse feromonale, care variază prin modul de interceptare şi capturare a insectelor. Curse frecvent utilizate în capturarea speciilor de fluturi: Panourile adezive reţin indivizii atraşi din habitat prin fixarea pe un strat de clei nesicativ, astfel amplasat, încât să asigure capturarea unui număr cât mai mare de insecte. În practică, se folosesc cursele panou cu dimensiunile de 30/40 cm, cu adeziv pe o faţă, dopul de cauciuc cu momeala fixându-se la mijlocul panoului cu ajutorul unui cui bătut în trunchiul arborelui. 125

126 Cursa tetratap cu un panou inferior cu adeziv şi o placă sub formă de acoperiş are avantajul că asigură orificii de acces cu forme şi mărimi diferite şi periodic, panoul adeziv, dacă este aglomerat cu insecte capturate, se poate schimba. Curse frecvent utilizate în capturarea coleopterelor (în special a gândacilor de scoarţă) Sunt de tip barieră (de zbor) şi tubulare (de repaus). Cursele barieră captează insectele din zbor. Cursa geam este formată dintr-un panou din geam sau folie transparentă sub care se montează un jgheab confecţionat din lemn sau tablă, cu lungimea de 60 cm, lăţimea de cm şi adâncimea de cm. Permanent jgheabul va fi conţine apă pe jumătate. Jgheabul şi panoul se instalează între doi pari. Nada se fixează în panou, într-un orificiu de 10/10 cm, făcut în partea centrală a acestuia. Cursa cu aripi se confecţionează două panouri de formă dreptunghiulară, asamblate în cruce, deasupra protejate de un capac de formă piramidală, pentru protecţie la vânt şi 126

127 soare. În mijloc, la îmbinarea celor două panouri, există o nişă, în care se fixează nada feromonală. În partea inferioară, panourile se continuă cu o pâlnie de formă piramidală, pentru colectarea insectelor şi dirijarea acestora într-un borcan de plastic pentru reţinerea insectelor, prevăzut cu capac cu plasă de sârmă pentru scurgerea apei. Cursele tubulare atrag insectele, care aterizează pe canelurile exterioare ale tubului şi pătrund prin orificii executate în şanţurile de pe tub. Insectele alunecă pe pereţii interiori ai tubului, care sunt netezi şi ajung într-un borcan colector situat în partea inferioară a tubului. Plicul cu feromon se introduce cu o sârmă până la jumătatea tubului. Partea de sus se acoperă cu un capac de plastic. Tuburile se fixează de pari. Utilizările feromonilor de sinteză în protecţia pădurilor: depistarea prezenţei unui nou dăunător, respectiv a unor noi infestări. Datorită eficacităţii deosebite şi selectivităţii captării, se pot depista specii de insecte la densităţi foarte mici (infestări incipiente); metoda este folosită în carantina fitosanitară; precizarea ciclului biologic, prin înregistrări zilnice ale capturilor, în corelaţie cu factorii climatici, se poate determina numărul de generaţii; stabilirea momentelor de combatere se realizează prin trasarea curbelor care evidenţiază începutul, maximul şi sfârşitul împerecherii; se poate stabili perioada maximă de depunere a pontelor, pentru lansarea parazitoizilor ovifagi; supravegherea cantitativă a populaţiei pentru stabilirea oportunităţii aplicării măsurilor de combatere; combaterea prin capturarea în masă, în special a masculilor, astfel încât femelele din habitat să rămână nefecundate (în special în populaţiile aflate în stare de latenţă). captarea în scopul combaterii indirecte a speciilor dăunătoare prin capturarea masculilor, sterilizarea acestora prin diferite metode şi relansarea în habitat sau prin 127