ΒΙΟΧΗΜΙΚΗ ΚΑΙ ΔΟΜΙΚΗ ΒΑΣΗ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΣΑΚΧΑΡΩΝ ΜΕ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΒΙΟΧΗΜΙΚΗ ΚΑΙ ΔΟΜΙΚΗ ΒΑΣΗ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΣΑΚΧΑΡΩΝ ΜΕ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ"

Transcript

1 1 ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΧΗΜΙΚΗ ΚΑΙ ΔΟΜΙΚΗ ΒΑΣΗ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΣΑΚΧΑΡΩΝ ΜΕ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: ΚΩΝ/ΝΟΣ ΒΟΡΓΙΑΣ ΜΑΡΙΑ ΜΠΙΛΛΙΝΗ

2 2 Περιεχόµενα Εισαγωγή Γενικά για τα σάκχαρα 1. Γενικά στοιχεία για τους υδατάνθρακες των πρωτεογλυκανών 1.1 Σχέσεις δοµής- λειτουργίας για τις πρωτεογλυκάνες Η δοµή των γλυκανών κωδικοποιείται έµµεσα στο γονιδίωµα 2. Ν-γλυκοζυλίωση 2.1 Αναλυτική περιγραφή του τρόπου σχηµατισµού της Ν- γλυκοζυλίωσης Περαιτέρω επεξεργασία του σακχαρικού τµήµατος της νέο-σχηµατιζόµενης γλυκοπρωτεΐνης. 2.2 Ποικιλοµορφία και σηµασία της Ν-γλυκοζυλίωσης 2.3 Έλεγχος ποιότητας πρωτεϊνών µέσω γλυκοζυλίωσης 3. Ο-γλυκοζυλίωση 3.1 Μουκίνες Η βιοσύνθεση των σακχάρων τύπου µουκινών Λειτουργικός ρόλος της Ο-γλυκοζυλίωσης των µουκινών 3.2 Πρωτεογλυκάνες Οι πρωτεογλυκάνες της κυτταρικής επιφάνειας αλληλεπιδρούν µε αυξητικούς παράγοντες Βιοσύνθεση των πρωτεογλυκάνων Γλυκοζυλίωση των µεµβρανικών πρωτεϊνών 4. Μέθοδοι ανάλυσης της δοµής των γλυκανών 4.1 Χρήση ενζύµων για την ανάλυση της δοµής των γλυκανών 4.2 Φασµατοσκοπία µάζας και NMR 4.3 Σύνθεση µικρών ολιγοσακχαριτών µε χρήση χηµικών µεθόδων 4.4 Χρήση γλυκοσυλ-τρανσφερασών 4.5 Προσθήκη in vitro σχηµατισµένων σακχάρων σε πρωτεΐνες 5. Επίδραση της γλυκοζυλίωσης στη δοµή και λειτουργία των πρωτεϊνών 5.1 Τα σάκχαρα επηρεάζουν τη δοµική σταθερότητα των γλυκοπρωτεϊνών Tο µόριο κυτταρικής προσκόλλησης CD2 Οι ποικίλες επιφανειακές γλυκοπρωτεΐνες των τρυπανοσωµάτων PMP-C αναστολέας πρωτεάσης Η σταθερότητα της ριβονουκλεάσης 6. Λεκτίνες 6.1 Λεκτίνες που εµπλέκονται στην αναγνώριση ενδογενών προσδεµάτων Λεκτίνες µε σηµαντική λειτουργία στο εκκριτικό µονοπάτι Λεκτίνες που εµπλέκονται στη µεταφορά των γλυκοπρωτεϊνών στο εσωτερικό των κυττάρων Λεκτίνες που εµπλέκονται στην κυτταρική προσκόλληση και σηµατοδότηση 6.2 Λεκτίνες που αναγνωρίζουν ξένες κυτταρικές επιφάνειες Πρωτεΐνη πρόσδεσης µαννόζης του ορού (mannose binding-protein, MBP) Υποδοχέας µαννόζης 6.3 Κατηγοριοποίηση των λεκτινών 6.4 Οι λεκτίνες σε φυτά, βακτήρια και ιούς

3 3 7. Ασθένειες και γλυκοζυλίωση 7.1 Επιγενείς ανωµαλίες της γλυκοζυλίωσης (Congenital Disorders of Glycosylation, CDGs) 7.2 Ασθένειες όπου η διαφοροποιηµένη γλυκοζυλίωση εκδηλώνεται, αλλά δεν τις προκαλεί Χηµική γλυκοζίωση των πρωτεϊνών στο διαβήτη Ρευµατοειδής αρθρίτιδα Καρκίνος Βιβλιογραφία

4 4 Εισαγωγή Γενικά για τα σάκχαρα Τα σάκχαρα και οι υδατάνθρακες στους οποίους υπάγονται, καταλαµβάνουν το κύριο µέρος των οργανικών ουσιών στη γη. Συνιστούν το κύριο συστατικό τροφής διαφόρων οργανισµών, και τούτο γιατί συγκρινόµενα µε τις πρωτεΐνες και τα λιπίδια αναδεικνύονται ως οι πρωταρχικοί προµηθευτές ενέργειας. Τα περισσότερα από τα απλά σάκχαρα χαρακτηρίζονται από το χηµικό τύπο [Cν(H 2 O)ν] και είναι είτε πολυυδροξυαλδεΰδες, είτε πολυ-υδροξυκετόνες. Στα απλά σάκχαρα περιλαµβάνονται και όλα τα παράγωγα τους όπως τα αµινοσάκχαρα, τα καρβοξυλικά οξέα κλπ. Τα απλά σάκχαρα διακρίνονται σε: τριόζες (γλυκερόλη), τετρόζες (θρεόζη, ερυθρόζη), πεντόζες (ριβόζη, βασικά στοιχεία των νουκλεϊκών οξέων), εξόζες (περισσότεροι υδατάνθρακες µε χαρακτηριστική την D-γλυκόζη), ανάλογα µε τον αριθµό των ατόµων του άνθρακα που περιέχουν. Ειδικά για τις πεντόζες και εξόζες, η διαµόρφωση που τις συναντάµε µπορεί να είναι είτε η ανοικτή, είτε η κυκλική διαµόρφωση πυρανοζικού δακτυλίου. Για τους µονοσακχαρίτες οι σηµαντικότερες αντιδράσεις που µετέχουν είναι ο κύκλος των φωσφορικών πεντοζών και η γλυκόλυση για την εξοικονόµηση ενέργειας. Οι µονοσακχαρίτες αντιδρούν µεταξύ τους σε µία αντίδραση ανάµεσα σε ηµιακετάλες και αλκοόλες, που οδηγεί στην απόσπαση ενός µορίου νερό, σχηµατίζοντας έτσι το γλυκοζιτικό δεσµό (βλ.κεφ 1). Ανάλογα µε το ισοµερές που µετέχει σε µία τέτοια αντίδραση ο δεσµός που σχηµατίζεται ονοµάζεται α ή β. Η αλληλεπίδραση αυτή µεταξύ των µονοσακχαριτών, έχει σαν αποτέλεσµα το σχηµατισµό δισακχαριτών ή ολιγοσακχαριτών αρχικά. Ενώ η ένωση που σχηµατίζεται µε τη συµµετοχή περισσοτέρων από 10 µονάδες µονοσακχαριτών αποτελεί ένα πολυσακχαρίτη. Με βάση τη χηµική τους δοµή οι πολυσακχαρίτες µπορούν να διαιρεθούν ως εξής: 1) Οµογλυκάνες (περιέχουν σα δοµικούς λίθους µόνο µονοσακχαρίτες) 2) Ετερογλυκάνες (περισσότεροι διαφορετικοί δοµικοί λίθοι, συνήθως δύο µε τρεις) 3) Συζευγµένες ενώσεις (γλυκοπρωτεΐνες και γλυκολιπίδια) Οµογλυκάνες Η ένωση δύο µονοσακχαριτών οδηγεί σε χαρακτηριστικούς δισακχαρίτες που συναντώνται ευρέως όπως: τρεαλόζη, σακχαρόζη, µαλτόζη, κελλοβιόζη κ.α. Πολυσακχαρικές ενώσεις από την άλλη είναι το άµυλο, η κυτταρίνη, η χιτίνη, το γλυκογόνο, που αποτελούνται όµως αποκλειστικά από µόρια γλυκόζης ενωµένα µεταξύ τους µε διάφορους τρόπους τόσο ως προς τη διάταξη τους στο χώρο, όσο και ως προς τον τύπο του δεσµού που τα ενώνει. Ετερογλυκάνες Εκτός από τα απλά σάκχαρα, στο σχηµατισµό διαφόρων ενώσεων µετέχουν, και διάφορα παράγωγα των σακχάρων όπως τα αµινοσάκχαρα και τα ουρονικά οξέα. Οι περισσότεροι από αυτούς τους πολυσακχαρίτες είναι στηρικτικές ουσίες ή συστατικά του βλεννόδους ιστού. Ο σχηµατισµός γίνεται συνήθως µε εναλλαγή δισακχαριτών µε ουρονικό οξύ. Εκτός από αυτό παρατηρείται και συµµετοχή θειϊκού οξέος συνδεδεµένου µε εστερικό δεσµό. Αξίζει να περιγραφεί πιο αναλυτικά η ηπαρίνη από

5 5 τις ετερογλυκάνες. Η ηπαρίνη αποτελεί ένα πολυσακχαρίτη που αποτελείται από σουλφονυλαµινογλυκόζη (γλυκοζαµίνη-ν-θειικό οξύ) και θειικούς εστέρες του γλυκουρονικού οξέος. Δρα ως αντιπηκτικό και εµποδίζει την πήξη του αίµατος λόγω αναστολής της µετατροπής της προθροµβίνης σε θροµβίνη. Συζευγµένες ενώσεις Στις συζευγµένες ενώσεις παρατηρείται η αλληλεπίδραση µεταξύ υδατανθράκων και πρωτεϊνών και λιπιδίων. Σχηµατίζονται έτσι χιµαιρικά µόρια µεταξύ αυτών των δύο µεγάλων τάξεων βιοπολυµερών, τα οποία εξυπηρετούν ποικίλες λειτουργίες τόσο σε επίπεδο κυττάρου όσο και σε επίπεδο οργανισµού. Η παρούσα εργασία αναφέρεται κυρίως στις αλληλεπιδράσεις πρωτεϊνών και υδατανθράκων των επονοµαζόµενων πρωτεογλυκανών.

6 6 1. Γενικά στοιχεία για τους υδατάνθρακες των πρωτεογλυκανών Το αντικείµενο της γλυκοβιολογίας αναφέρεται συνολικά στις πολλαπλές λειτουργίες των σακχάρων, όταν αυτά βρίσκονται συνδεδεµένα µε τις πρωτεΐνες και τα λιπίδια. Οι υδατάνθρακες θεωρούνται από τους περισσότερους, ενώσεις που εµπλέκονται στον ενεργειακό µεταβολισµό των κυττάρων. Τα ενεργειακά µονοπάτια των υδατανθράκων αφορούν κυρίως τη διάσπαση της γλυκόζης και του γλυκογόνου. Εντούτοις αυτά, η χρήση των σακχάρων για την αποθήκευση και τη µεταφορά της ενέργειας γενικά δεν εµπίπτει στο αντικείµενο της γλυκοβιολογίας, που ασχολείται µε άλλες βιολογικές δράσεις των σακχάρων, πάντα σε άµεση συνάφεια όµως µε τις πρωτεΐνες και τα λιπίδια. Μεταξύ µονο-, ολιγο-, ή πολυσακχαριτών και πρωτεϊνών ή λιπιδίων σχηµατίζονται δεσµοί που ονοµάζονται γλυκοσύνδεσµοι. Το υδατανθρακικό τµήµα των γλυκοπρωτεϊνών και γλυκολιπίδιων είναι γενικά ένα σύµπλοκο ετεροπολυµερών, σε αντίθεση µε τα οµοπολυµερή που συναντώνται στις αποθηκευτικές µορφές των πολυσαχκαριτών όπως το γλυκογόνο και η αµυλόζη. Γενικά είναι αποδεκτή η χρήση του όρου γλυκάνες, για την αναφορά στα σάκχαρα που µετέχουν στις γλυκοπρωτεϊνες και τα γλυκολιπίδια. Οι πρωτεογλυκάνες κυρίως που συναντώνται εµπίπτουν σε 2 κατηγορίες: σε αυτές που η σύνδεση µεταξύ πρωτεΐνης και σακχάρου γίνεται µέσω ενός ατόµου αζώτου (Ν-σύνδεση) και σε αυτές όπου η σύνδεση γίνεται µέσω ενός ατόµου οξυγόνου (Ο-σύνδεση). Ο βιολογικός ρόλος των πρωτεογλυκανών είναι αρκετά γενικευµένος και συνοψίζεται στον πίνακα 1 που ακολουθεί: ) ( Τα κύρια συστατικά του σακχαρικού τµήµατος των πρωτεογλυκανών είναι οι εξόζες, οι οποίες αποτελούνται από έξι άτοµα άνθρακα τέσσερα εκ των οποίων είναι ασύµµετρα (4 διαφορετικοί υποκαταστάτες). Ακριβώς εξαιτίας των τεσσάρων αυτών ατόµων άνθρακα, όπου καθένας µπορεί να έχει δύο διαφορετικές στερεοχηµικές διαµορφώσεις, υπάρχουν συνολικά 16 πιθανές εξόζες που µπορούν να µετάσχουν στο σχηµατισµό των πρωτεογλυκανών. Στους γλυκοσυνδέσµους οι εξόζες βρίσκονται

7 7 φυσιολογικά µε την διαµόρφωση ενός εξαµελούς δακτυλίου, γνωστός ως πυρανοζικός δακτύλιος. Σε αυτόν το δακτύλιο το C1 άτοµο είναι ασύµµετρο και αναφέρεται σαν ανοµερικό άτοµο. Οι δύο διαφορετικές διαµορφώσεις που µπορεί να έχει συµβολίζονται µε τα σύµβολα α και β. Το C6 άτοµο εντοπίζεται εξωτερικά του δακτυλίου και γι αυτό ονοµάζεται εξωκυκλικό. Εικόνα 1.1 Εικόνα 1.1: Οι δύο πιθανοί τρόποι που διαµορφώνεται ο πυρανοζικός δακτύλιος Παρά τη µεγάλη δυνατότητα επιλογών µόνο λίγες από τις πιθανές εξόζες συναντώνται στους γλυκοσυνδέσµους. Αν θεωρηθεί σηµείο αναφοράς η γλυκόζη µπορούν να προκύψουν και τα υπόλοιπα µέλη γλυκανικών παραγόντων µε έναν απλό επιµερισµό ή υποκατάσταση. Τέτοια παραδείγµατα χαρακτηριστικών µορφών εξοζών καθώς και ο τρόπος που προέρχονται από το µόριο της γλυκόζης αναφέρονται στον πίνακα 2: Πιθανές εξόζες που συναντώνται στους γλυκοσυνδέσµους Τρόπος προέλευσης από µόριο γλυκόζης µαννόζη (Man) επιµερισµός στη θέση 2 γαλακτόζη (Gal) επιµερισµός στη θέση 4 Ν-ακετυλογλυκοζαµίνη (GlcNAc) Ν-ακετυλογαλακτοζαµίνη (GalNAc) υποκατάσταση της 2 OH της γλυκόζης ή της γαλακτόζης µε µία ακετυλοαµινοµάδα γλυκουρονικό οξύ (GlcA) οξείδωση του C6 σε καρβοξύλιο ξυλόζη (Xyl) απώλεια του C6-πεντόζη φουκόζη (Fuc) απώλεια της OH του C6 σιαλικό οξύ (Ν-ακετυλονευραµινικό οξύ) -NeuAc 9µελές οξύ από την ένωση πυρουβικού µε Ν- ακετυλοµανοσαµίνη Η ένωση των µονοσακχαριτών επιτυγχάνεται µέσω του γλυκοσιδικού δεσµού (εικόνα 1.2). Ανάλογα µε τη στερεοχηµική διαµόρφωση µε την οποία µετέχει το ανοµερικό κατιόν C1 σε αυτό το δεσµό, ο γλυκοσιδικός δεσµός ονοµάζεται αντίστοιχα α και β. Ο σχηµατισµός αυτού του δεσµού απαιτεί ενέργεια και καταλύεται από ειδικά ένζυµα τις γλυκοζυλ-τρανσφεράσες. Αντίθετα το σπάσιµο αυτού του δεσµού δεν απαιτεί ενέργεια, υπόκεινται όµως στη δράση ενζύµων, των γλυκοσιδασών, που καταλύουν την υδρόλυση του γλυκοσιδικού δεσµού. Και στις δύο περιπτώσεις η δράση των ενζύµων για το υπόστρωµα τους είναι πολύ ειδική.

8 8 Εικόνα 1.2: Σχηµατισµός του γλυκοσιδικού δεσµού 1.1 Σχέσεις δοµής- λειτουργίας για τις πρωτεογλυκάνες Η κατανόηση των σχέσεων δοµής λειτουργίας για τις γλυκάνες είναι πιο δύσκολη συγκριτικά µε όλες τις υπόλοιπες τάξεις βιοπολυµερών. Αυτό γίνεται εύκολα κατανοητό µε µια γρήγορη σύγκριση των γλυκανών µε τις πρωτεΐνες. Οι πρωτεΐνες από τη µία, συντίθεται ως πιστά αντίγραφα της µεταφραστικής διαδικασίας του µηνύµατος RNA, και η ενεργότητά τους αποτελεί άµεση συνάρτηση της διαµόρφωσης και αναδίπλωσης που παίρνουν στο χώρο. Οι γλυκάνες από την άλλη, σχηµατίζονται χωρίς τη βοήθεια κάποιου καλουπιού, µέσα από µια σειρά ανεξάρτητα καταλυόµενων αντιδράσεων. Επιπλέον οι γλυκάνες στερούνται κάποιας ξεχωριστής δοµής/ αναδίπλωσης που να προσδίδει ένα χαρακτήρα στη λειτουργική τους δράση. Αυτά τα χαρακτηριστικά καθιστούν δύσκολη την εγκαθίδρυση µελέτης σχέσεων δοµής λειτουργίας για τις γλυκάνες και επιτακτική την ανάγκη διευκρίνισης κάποιων βασικών αρχών που να περιγράφουν τον τρόπο δράσης τους. Η απουσία τέτοιων κανόνων οφείλεται στο γεγονός ότι οι λειτουργίες των γλυκανών και των πρωτεϊνών σε διάφορες γλυκοπρωτεΐνες µπορεί να είναι ανεξάρτητες µεταξύ τους. Αυτό σηµαίνει ότι αντίγραφα µιας συγκεκριµένης πρωτεΐνης διενεργούν την ίδια λειτουργία ανεξάρτητα µε το ποιες γλυκάνες βρίσκονται προσδεδεµένες σε αυτή. Καθώς επίσης και ότι όλες οι κόπιες συγκεκριµένων γλυκανών επιτελούν την ίδια λειτουργία ανεξάρτητα µε το αν είναι προσδεδεµένες σε διαφορετικές πρωτεΐνες. Για παράδειγµα στο εκκριτικό µονοπάτι των πρωτεϊνών στο ενδοπλασµατικό δίκτυο, κοινές γλυκάνες προσδένονται σε διαφορετικές πρωτεΐνες µε στόχο τη συγκράτησή τους στα σωστά µέρη που απαιτούνται από την εκκριτική διαδικασία. Αυτός ο ρόλος των γλυκανών εξυπηρετεί µια σύνθετη διεργασία του κυττάρου, τον έλεγχο ποιότητας, που καθορίζει ποιες πρωτεΐνες πληρούν τις προϋποθέσεις για να συνεχίσουν στο εκκριτικό µονοπάτι. Σε αυτή την περίπτωση η αλληλεπίδραση των γλυκανών µε τις πρωτεΐνες δεν προσδίδει στις πρωτεΐνες κάποιο ξεχωριστό ρόλο και το ποιο πιθανό είναι η παρουσία των

9 9 συγκεκριµένων γλυκανών να µην επηρεάζει τη καθαυτή λειτουργία της εκάστοτε πρωτεΐνης. Σε άλλες περιπτώσεις πάλι η προσθήκη συγκεκριµένων γλυκανών σε πρωτεΐνες που βρίσκονται στην εξω-κυτταρική επιφάνεια της κυτταρικής µεµβράνης µπορεί ανάλογα να οδηγεί σε φαινόµενα προσκόλλησης ή µη-προσκόλλησης ανάλογα µε τον τύπο των γλυκανών. Με τη µελέτη τέτοιων φαινόµενων είναι δυνατό εποµένως να εξάγουµε συµπεράσµατα για τη σχέση δοµής - λειτουργίας που εµφανίζουν οι γλυκάνες κατανοώντας έτσι το ρόλο που διαδραµατίζουν στην κυτταρική λειτουργία. (Εικόνα 1.3) Εικόνα 1.3: Πιθανές ανεξάρτητες λειτουργίες του πρωτεϊνικού και γλυκανικού τµήµατος των γλυκοπρωτεϊνών Η δοµή των γλυκανών κωδικοποιείται έµµεσα στο γονιδίωµα Ο σχηµατισµός γλυκοσυνδέσµων υπαγορεύεται σιωπηλά από το γενωµικό DNA, όπως άλλωστε και όλα τα κυτταρικά συστατικά. Αν και δεν υπάρχει άµεση κωδικοποίηση της δοµής των σακχάρων στο γονιδίωµα, εντούτοις όµως οι διαδικασίες της µεταγραφής και της µετάφρασης καθορίζουν τόσο τα ένζυµα που µετέχουν στο σχηµατισµό των σακχάρων όσο και τις θέσεις των πρωτεϊνών που αλληλεπιδρούν µε τα σάκχαρα και τελικά σχηµατίζονται οι γλυκοσύνδεσµοι. Με αυτή τη λογική µπορούµε να δούµε ότι στο µέλλον ταυτοποιώντας τους τύπους των γλυκοσυλτρανσφερασών που εκφράζονται σε ένα κύτταρο είναι πιθανό να περιγραφεί η ποικιλία των γλυκανών που συναντώνται σε αυτό.

10 10 2. Ν-γλυκοζυλίωση Ο τύπος της Ν-γλυκοζυλίωσης είναι το καλύτερα µελετηµένο µονοπάτι της πρωτεϊνικής γλυκοζυλίωσης. Με την περιγραφή της εποµένως, µπορούν να σκιαγραφηθούν οι βασικές αρχές της δοµής και βιοσύνθεσης των γλυκοσυνδέσµων. Η πρόσδεση των γλυκανών στις γλυκοπρωτεΐνες µέσω της Ν-γλυκοζυλίωσης, πραγµατοποιείται στο αµιδικό άζωτο της πλευρικής αλυσίδας της ασπαραγίνης. Ειδικά για τα ζωικά κύτταρα, το σάκχαρο που προσδένεται στο κατάλοιπο της ασπαραγίνης είναι σχεδόν πάντα η Ν-ακετυλογλυκοζαµίνη (GlcNAc), ο δεσµός που σχηµατίζεται έχει β διαµόρφωση και αποτελεί έναν τυπικό γλυκοσιδικό δεσµό, µόνο που αντί για δεύτερο σάκχαρο υπάρχει πρωτεΐνη. Αξίζει να σηµειωθεί ότι όλοι οι τύποι Ν-γλυκοζυλίωσης που συναντώνται, από τους πιο απλούς µέχρι και τους πιο σύνθετους, περιέχουν έναν κοινό πυρήνα και διαφέρουν στις τελικές απολήξεις που εκτείνονται από τον κοινό πυρήνα. (εικόνα 2.1) Εικόνα 2.1: Ένωση µίας Ν-προσδεδεµένης γλυκάνης σε κατάλοιπο ασπαραγίνης και ορισµένα παραδείγµατα τέτοιου τύπου πρόσδεσης γλυκανών. Ο κοινός πυρήνας σκιαγραφείται. Το βιοχηµικό µονοπάτι της σύνθεσης των Ν-προσδεµένων γλυκανών πραγµατοποιείται σε τρία στάδια: 1) σχηµατισµός ενός εναρκτή, για τη σύνθεση ολιγοσακχαρίτη, προσδεµένου σε λιπίδια, 2) en bloc µεταφορά του ολιγοσακχαρίτη σε πολυπεπτίδιο και 3) επεξεργασία του ολιγοσακχαρίτη. Με τον όρο επεξεργασία εννοούµε την αποµάκρυνση κάποιων από τα αρχικά σάκχαρα του ολιγοσακχαρίτη και προσθήκη νέων. Η τοπολογία της γλυκοζυλίωσης των πρωτεϊνών πραγµατοποιείται σε διαφορετικά διαµερίσµατα του κυττάρου. Τα δύο πρώτα στάδια που προαναφέρθηκαν καθώς και το αρχικό κοµµάτι του τρίτου πραγµατοποιούνται στο κοκκιώδες Ε.Δ. ενώ η ολοκλήρωση του τρίτου σταδίου λαµβάνει χώρα στα τµήµατα του συστήµατος Golgi. (εικόνα 2.2)

11 11 Εικόνα 2.2: Τοπολογία του µονοπατιού της βιοσύνθεσης γλυκοπρωτεϊνών. 2.1 Αναλυτική περιγραφή του τρόπου σχηµατισµού της Ν- γλυκοζυλίωσης Η εναρκτήρια δοµή σχηµατισµού µίας Ν-προσδεδεµένης, γλυκάνης είναι ένα Glc 3 Man 9 GlcNAc 2 µόριο, που προσδένεται σε µία δολιχόλη της λιπιδικής διπλοστοιβάδας, µέσω ενός πυροφωσφορικού δεσµού. Ο σχηµατισµός της γλυκάνης στη δολιχολική κεφαλή πραγµατοποιείται σε δύο στάδια: το πρώτο διεξάγεται στην κυτταροπλασµατική πλευρά του Ε.Δ., ενώ το δεύτερο στο εσωτερικό του. Μετά την προσθήκη των δύο πρώτων καταλοίπων GlcNAc και των πρώτων 5 καταλοίπων µαννόζης η νεοσχηµατιζόµενη γλυκάνη µετατοπίζεται κατά µήκος της µεµβράνης και αντικρίζει πλέον το εσωτερικό του ενδοπλασµατικού δικτύου, όντας έτσι µηπροσβάσιµη στα ένζυµα του κυτταροπλάσµατος. Από τη στιγµή που η γλυκάνη αντικρίζει το εσωτερικό του Ε.Δ. γίνεται σε αυτήν προσθήκη περαιτέρω σακχαρικών καταλοίπων. Οι δότες για τα τελευταία τέσσερα κατάλοιπα µαννόζης και τα τρία κατάλοιπα γλυκόζης είναι δολιχοπροσδεδεµένα σάκχαρα. Οι µονοσακχαρίτες αυτοί είναι συνδεδεµένοι µε τη λιπιδική διπλοστιβάδα, και ενώ αρχικά αντικρίζουν την κυτταροπλασµατική πλευρά του Ε.Δ., στη συνέχεια µε µία ανάλογη διαδικασία µετατόπισης στρέφονται προς το εσωτερικό του Ε.Δ. και προστίθενται στη συνέχεια στη σχηµατιζόµενη γλυκάνη. (εικόνα 2.3) Τα γλυκοζυλιωµένα ασπαραγινικά κατάλοιπα που συναντάται η Ν- γλυκοζυλίωση βρίσκονται στις εξής αλληλουχίες: Asn-X-Ser ή Asn-X-Thr, όπου Χ µπορεί να είναι οποιοδήποτε αµινοξικό κατάλοιπο, εκτός της προλίνης. Σπάνια έχει αναφερθεί η ύπαρξη Ν-γλυκοζυλίωσης σε αλληλουχίες του τύπου Asn-X-Cys. Τα ασπαραγινικά κατάλοιπα που γλυκοζυλιώνονται, επειδή ακριβώς αυτή η διαδικασία λαµβάνει χώρα στο Ε.Δ., βρίσκονται στις εκκριτικές πρωτεΐνες και στα τµήµατα των διαµεµβρανικών πρωτεϊνών που προσανατολίζονται στο εσωτερικό του Ε.Δ. Η µεταφορά της γλυκάνης από το δολιχο-εξαρτώµενο εναρκτή της µεµβράνης στην πρωτεΐνη, γίνεται µε τη δράση του ενζύµου της ολιγοσακχαρυλο-τρανσφεράσης. Εύλογο είναι το συµπέρασµα ότι η εξειδικευµένη παρουσία της Ν-γλυκοζυλίωσης είναι αποτέλεσµα της εξειδίκευσης που εµφανίζει το ένζυµο της αυτό για το

12 12 Εικόνα 2.3: Το µονοπάτι του σχηµατισµού των ολιγοσακχαριτών υπόστρωµά του. Επιπλέον, αν και η γλυκοζυλίωση συχνά αναφέρεται σαν µία µετα- µεταφραστική τροποποίηση των πρωτεϊνών, εντούτοις η αρχική προσθήκη της γλυκάνης γίνεται µόλις το νεοσχηµατιζόµενο πεπτίδιο προβάλει στο εσωτερικό του Ε.Δ. και γι αυτό το λόγο αποτελεί µία συν-µεταφραστική τροποποίηση. Αυτό φαίνεται και από το γεγονός ότι η ολιγοσακχαρυλο-τρανσφεράση είναι συνδεδεµένη µε τους παράγοντες του Ε.Δ. που ευθύνονται για την πρόσδεση στα ριβοσώµατα και τη µεταφορά των πρωτεϊνών. Αξίζει τέλος να σηµειωθεί ότι αν και η γλυκοζυλίωση πραγµατοποιείται σε πρωτεϊνικά µόρια όχι αναδιπλωµένα στην τελική τους µορφή, εντούτοις δεν εµφανίζεται σε όλα τα ασπαραγινικά κατάλοιπα που βρίσκονται στις αλληλουχίες που προαναφέρθηκαν. Αυτό πιθανά οφείλεται σε άµεσες αναδιπλώσεις της πρωτεΐνης αµέσως µετά την είσοδο της στο Ε.Δ. και πριν την επίδραση της γλυκοζυλίωσης. Περαιτέρω επεξεργασία του σακχαρικού τµήµατος της νέο-σχηµατιζόµενης γλυκοπρωτεΐνης. Αµέσως µετά από την προσθήκη της γλυκάνης, η σακχαρική οµάδα υπόκεινται σε περαιτέρω επεξεργασία που όπως προαναφέρθηκε περιλαµβάνει την αφαίρεση και προσθήκη σακχαρικών καταλοίπων. Πριν από την έναρξη αυτής της επεξεργασίας η γλυκάνη αποτελείται, όπως φαίνεται και από την εικόνα 6 από 2 µόρια GlcNAc, µία διακλαδισµένη περιοχή από 9 κατάλοιπα µαννόζης και τέλος στον ένα κλάδο των µαννοζών βρίσκονται ενωµένα 3 µόρια γλυκόζης. Μια σειρά ενζύµων αναλαµβάνουν από εκεί και πέρα την τροποποίηση αυτής της γλυκάνης, µε δράσης τόσο εξωγλυκοσιδάσης όσο και γλυκοζυλ-τρανσφεράσης. Πιο αναλυτικά τα ένζυµα αυτά η δράση τους στις γλυκάνες καθώς και ο τόπος που εντοπίζονται κυτταρικά αναλύονται στην εικόνα 2.4.

13 Εικόνα 2.4: Αρχικά η γλυκοσιδάση Ι και ΙΙ αφαιρούν το πρώτο και τα δύο επόµενο κατάλοιπα γλυκόζης της γλυκάνης. Η δοµή που αποµένει υπόκεινται στη δράση διαφόρων µαννοσιδασών που αφαιρούν όλα ή κάποια από τα κατάλοιπα µαννόζης. Γλυκάνες που περιέχουν 5-9 κατάλοιπα µαννόζης ονοµάζονται υψηλής µαννόζης ολιγοσακχαρίτες. Οι πολύπλοκες γλυκάνες χτίζονται πάνω σε ένα πυρήνα ο οποίος αποτελείται από 3 κατάλοιπα µαννόζης και 2 κατάλοιπα GlcNAc. Οι δίκλωνες γλυκάνες είναι πιο συχνές από τις τρίκλωνες και τετράκλωνες οι οποίες όµως συναντώνται επίσης. Οι γλυκάνες µε 5 ή 6 κλάδους εµφανίζονται πολύ σπάνια. Κοινό χαρακτηριστικό όλων όµως είναι ότι οι κλάδοι επιµηκύνονται µε την προσθήκη µίας γαλακτόζης και ενός σιαλικού καταλοίπου σε κάθε GlcNAc. Ο τελικός Ν-ακετυλονευραµινικό οξύ- γαλακτόζη δισακχαρίτης που σχηµατίζεται αναφέρεται συχνά και ως δοµή κάλυψης (capping structure). 13

14 Ποικιλοµορφία και σηµασία της Ν-γλυκοζυλίωσης Η ποικιλοµορφία της Ν-γλυκοζυλίωσης συναντάται στις απολήξεις των γλυκανών που διαφέρουν πολύ µεταξύ τους, όπως φάνηκε και από τον τρόπο σχηµατισµό τους, αλλά σε ορισµένες περιπτώσεις συναντάται ακόµα και στην κατασκευή του κοινού πυρήνα. Για παράδειγµα οι πολύπλοκες γλυκάνες µπορούν να τροποποιήσουν τον κοινό πυρήνα µε την προσθήκη ενός καταλοίπου GlcNAc στη θέση 4 της µαννόζης που περιέχει. Επίσης ένα κατάλοιπο φουκόζης µπορεί να βρεθεί προσδεµένο στο GlcNAc που ενώνεται µε την ασπαραγίνη της πρωτεΐνης. Στο σύνολο όµως, η µεγάλη ποικιλοµορφία που συναντάται οφείλεται κυρίως στις διαφορετικές δοµές των τελικών καταλοίπων διαφόρων γλυκανών, και γι αυτό το λόγο αποτελούν σοβαρό θέµα συζήτησης. Χαρακτηριστικό παράδειγµα αυτού του τύπου ποικιλοµορφίας είναι το σύστηµα ΑΒΟ για τον τύπο του αίµατος. Το µέγεθος της ποικιλοµορφίας των Ν-προσδεµένων γλυκανών µπορεί να εκτιµηθεί από δοµικές αναλύσεις των σακχάρων. Μέχρι σήµερα έχουν χαρακτηρισθεί 500 διαφορετικές Ν-προσδεµένες δοµές, ενώ εκτιµάται ότι πρέπει να υπάρχουν τουλάχιστον 1000 τύποι γλυκανών που προσδένονται σε κατάλοιπα ασπαραγίνης στις γλυκοπρωτεΐνες των θηλαστικών. Εικόνα 2.5: Η διαδικασία αποµάκρυνσης και εναπόθεσης σακχαρικών καταλοίπων στις αλυσίδες των γλυκανών αποδίδει διαφορετικές και ποικιλόµορφες δοµές γλυκανών, τόσο ως προς τη σύσταση (πολλοί τύποι καταλοίπων)όσο και ως προς τη δοµη (δι-, τρι, τετρα-, πεντα-, εξα-, αλυσίδες). Στο σχήµα απεικονίζεται ένας απλός τυπικός δίκλωνος πολυσακχαρίτης (Α), και ένας σύνθετος/ πολύπλοκος (Β). στη δεύτερη περ πιτωση αποικονίζεται ένας χαρακτηριστικός β1,6 κλάδος, η συχνότητα εµφάνισης του οποίου είναι µεγάλη σε καρκινικές κυτταρικές σειρές. Άλλος ένας παράγοντας στον οποίο οφείλεται η ποικιλοµορφία των γλυκοπρωτεϊνών, είναι το γεγονός ότι το ίδιο κατάλοιπο ασπαραγίνης σε διαφορετικά αντίγραφα µίας γλυκοπρωτεΐνης µπορεί να βρίσκεται ενωµένο µε διαφορετική κάθε φορά γλυκάνη. Αυτό αποτελεί µία επιπλέον απόδειξη της ανεξαρτησίας της δράσης των γλυκανών και των πρωτεϊνών που αλληλεπιδρούν, που αναφέρθηκε στο πρώτο κεφάλαιο. Οι γλυκοπρωτεΐνες µε την ίδια πολυπεπτιδική αλυσίδα που φέρουν όµως διαφορετικές γλυκάνες στις ίδιες θέσεις ονοµάζονται γλυκοµορφές. Θα περίµενε κανείς ότι αυτό το φαινόµενο θα έδινε τη δυνατότητα ύπαρξης πολλών συνδυασµών. Εντούτοις έχει δειχθεί ότι υπάρχουν λιγότερα από 100 αντίγραφα γλυκοµορφών διαφόρων γλυκοπρωτεϊνών. Όπως και να έχει όµως αυτή η ετερογένεια εξαρτάται κυρίως από το είδος της πρωτεΐνης και του ρόλου που διαδραµατίζει για το κύτταρο. Είναι πιθανό επίσης, ότι στις περισσότερες

15 15 περιπτώσεις, αυτού του τύπου η ποικιλοµορφία δεν έχει κάποια λειτουργική σηµασία. Οι γλυκάνες αυτές, µπορεί δηλαδή να µη µετέχουν σε κάποια λειτουργία ή µπορεί να εκπληρώνουν το ρόλο τους µέσω του κοινού τµήµατος που έχουν, οπότε οποιαδήποτε περαιτέρω διαφοροποίηση να µην εµπλέκεται. Η ετερογένεια των γλυκοπρωτεϊνών στο σύνολο, µπορεί να οφείλεται σε διάφορους παράγοντες: 1) Στην ίδια την πρωτεΐνη, η οποία έµµεσα υπαγορεύει τον τύπο γλυκοζυλίωσης που πρέπει να φέρει. 2) Οι θέσεις γλυκοζυλίωσης σε κάποιες πρωτεΐνες ευνοούν το σχηµατισµό των πολύπλοκων ή των πλούσιων σε µαννόζη δοµών. 3) Η ίδια πρωτεΐνη εκφραζόµενη σε διαφορετικούς τύπους κυττάρων ή και στον ίδιο τύπο αλλά κάτω από διαφορετικές συνθήκες, µπορεί να γλυκοζυλιωθεί διαφορετικά. Αυτό οφείλεται στις διαφορετικές οµάδες γλυκοσυλ-τρανσφερασών που εκφράζονται κατά περίπτωση. Επίσης οι πλούσιες σε µαννόζη δοµές εµφανίζονται κυρίως στα κατώτερα ευκαρυωτικά συστήµατα, ενώ οι πολύπλοκες /σύνθετες γλυκάνες στους ανώτερους οργανισµούς. Η εξελικτική προσέγγιση αποδίδει το φαινόµενο ετερογένειας των γλυκανών, κυρίως στην θετική πίεση που υπάρχει για συνεχώς µεταβαλλόµενες και πιο σύνθετες δοµές. Αυτή η συνεχώς αυξανόµενη ποικιλία της γλυκοζυλίωσης πιστεύεται ότι συµβάλει στην άµυνα των οργανισµών από ιούς και τοξίνες που προσπαθούν διαρκώς να µιµηθούν το προφίλ της εξωκυτταρικής επιφάνειας των ξενιστών και στόχων τους αντίστοιχα. Η σηµασία της Ν-γλυκοζυλίωσης υπογραµµίζεται από την µελέτη µεταλλαγών και κυρίως knockout ποντικών. Μεταλλαγές στον πυρήνα της δολιχόλης που εµποδίζουν τη σύνθεση του πυρήνα του ολιγοσακχαρίτη που προσδένεται στη συνέχεια στην πρωτεΐνη, έχει δειχθεί ότι δεν επηρεάζουν τη βιωσιµότητα των κυττάρων. Είναι δύσκολο όµως να δειχθεί σε αυτά τα κύτταρα αν κάποιες λειτουργίες τους είναι λιγότερο αποτελεσµατικές από τα κύτταρα φυσικού τύπου. Όπως και να έχει όµως αυτά τα κύτταρα δεν είναι ικανά να σχηµατίσουν έναν οργανισµό, κι αυτό γιατί τα έµβρυα που δεν έχουν Ν-προσδεµένες γλυκάνες, αποθνήσκουν αµέσως µετά την εµφύτευση τους στη µήτρα. Αν και τέτοιου τύπου µεταλλαγές δεν αποδίδουν όλη την αλήθεια για τη λειτουργία της Ν-γλυκοζυλίωσης, υπογραµµίζουν τη σηµασία της στους πολυκύτταρους οργανισµούς. Παρακάτω παρατίθεται ενδεικτικά ένας πίνακας που απεικονίζει διαφορές στο σχηµατισµό Ν-γλυκοζυλίωσης ανάµεσα σε διάφορα είδη οργανισµών. Παρακάτω παρατίθεται ενδεικτικά ένας πίνακας που απεικονίζει διαφορές στο σχηµατισµό Ν-γλυκοζυλίωσης ανάµεσα σε διάφορα είδη οργανισµών.

16 Έλεγχος ποιότητας πρωτεϊνών µέσω γλυκοζυλίωσης Κατά µήκος του εκκριτικού µονοπατιού των πρωτεϊνών, αυτές υπόκεινται σε µία πλειάδα ελέγχων, που αφορούν τη σωστή αναδίπλωση και κατασκευή της πρωτεΐνης. Τα λάθη στην αναδίπλωση των πρωτεϊνών µπορεί να παρέρχονται από καταστάσεις stress που υποβάλλεται το κύτταρο καθώς και από απλές µεταλλαγές

17 17 στην υπό έλεγχο πρωτεΐνη ή των παραγόντων που την ελέγχουν. Η µη σωστά αναδιπλωµένες πρωτεΐνες ακολουθούν ένα µονοπάτι που τις οδηγεί στο κυτταρόπλασµα και τελικά στην αποικοδόµηση τους από παράγοντες των λυσοσωµάτων. Το µονοπάτι αυτό είναι γνωστό ως ERAD (ER-associated degradation) και προστατεύει το κύτταρο, και εν γένει τον οργανισµό, από κακώς σχηµατισµένες πρωτεΐνες. Όπως περιγράφηκε σε προηγούµενο σχήµα το µονοπάτι επεξεργασίας των γλυκανών ξεκινά από το σχηµατισµό µίας γλυκάνης µε σύσταση Glc 3 Man 9 GlcNAc 2. Τα δύο µόρια GlcNAc προσδένονται στο ασπαραγινικό κατάλοιπο ακολουθούν τα 9 κατάλοιπα µαννόζης σε διακλαδισµένη µορφή που καταλήγει σε τρεις κλάδους, στον ένα εκ των οποίων βρίσκονται τα 3 κατάλοιπα γλυκόζης. Η πορεία που ακολουθείται µετά είναι η αφαίρεση των τριών καταλοίπων γλυκόζης από τις γλυκοσιδάσες Ι και ΙΙ και µετά επίδραση της µαννοσιδάσης στην πορεία προς το Golgi όπου από Man9 καταλήγουµε µε Man8. Έχει βρεθεί ότι η πορεία του σχηµατισµού γλυκάνης στις γλυκοζυλιωµένες πρωτεΐνες συνδέεται µε τη διαδικασία ελέγχου ποιότητας στο Ε.Δ., µέσω εξειδικευµένων υποδοχέων που αναγνωρίζουν τα διαφορετικά στάδια σχηµατισµού των γλυκανών (λεκτίνες). (εικόνα 2.6 ) εικόνα 2.6 Η αναλυτική περιγραφή του τρόπου που γίνεται αυτή η διαδικασία είναι η εξής: στη πάνω σειρά έχουµε την περίπτωση που η µαννοσιδάση αφαιρεί το 9 ο κατάλοιπο µαννόζης πριν τη δράση της γλυκοσιδάσης ΙΙ που αφαιρεί το τελευταίο κατάλοιπο γλυκόζης. Το γεγονός αυτό έχει σαν αποτέλεσµα η γλυκοσιδάση να αναγνωρίζει πολύ δύσκολα γλυκάνες µε 8 µαννόζες αντί για 9 οπότε το κατάλοιπο γλυκόζης παραµένει στη νεοσχηµατιζόµενη γλυκάνη. Είναι γνωστό αυτές οι γλυκάνες, µε το ένα κατάλοιπο γλυκόζης, αναγνωρίζονται από τις λεκτίνες καλνεξίνη/ καρλετικουλίνη (βλ. Κεφ. 6), οι οποίες οδηγούν σε αυτή την περίπτωση την πρωτεΐνηστο ERAD. Στη δεύτερη σειρά φαίνεται ότι η γλυκοσιδάση δρα κανονικά αποµακρύνοντας το τελευταίο κατάλοιπο γλυκόζης. Μία όµως µη-σωστά αναδιπλωµένη πρωτεΐνη, πριν από την περαιτέρω αλληλεπίδραση της µε τη µαννοσιδάση, αναγνωρίζεται από το ένζυµο UGGT (UDP-glucose:glycoprotein glucosyl-transferase), η οποία αναγνωρίζει αποδιατεταγµένες και άλλες δοµές των µη-σωστά αναδιπλωµένων

18 πρωτεϊνών και ξανα-προσθέτει το κατάλοιπο γλυκόζης. Αυτό γίνεται γιατί πρέπει η πρωτεΐνη να ξανα-αλληλεπιδράσει µε το σύστηµα καλνεξίνης/ καρλετικουλίνης. Η λειτουργία αυτού του συστήµατος αναλύεται παρακάτω στο κεφάλαιο των λεκτινών. Αξίζει να σηµειωθεί όµως ότι γενικά η δράση του σε πρωτεΐνες που φέρουν γλυκάνες µε 9 κατάλοιπα µαννόζης, είναι σωτήρια για την τύχη του µορίου, µιας και επιχειρεί µέσα από τη βοήθεια διαφόρων παραγόντων να επανορθώσει τα κακώς κείµενα στην αναδίπλωση της γλυκοπρωτεΐνης. Και στις δύο περιπτώσεις φαίνεται ότι άπαξ και εκτεθεί η µη-σωστά αναδιπλωµένη στη δράση της µαννοσιδάσης τότε η πορεία προς το ERAD είναι αναπόφευκτη. Και τούτο γιατί στο στάδιο των 8 µαννοζών, αν δεν έχει αναδιπλωθεί σωστά η πρωτεΐνη (µε τη µεσολάβηση διαφόρων παραγόντων όπως τσαπερόνες, καλνεξίνη/ καρλετικουλίνη) αναγνωρίζεται από ειδικούς παράγοντες (µεταξύ των άλλων και µίας λεκτίνης που αναφέρεται στο κεφάλαιο 6) και οδηγείται προς αποµάκρυνση και αποικοδόµηση. Δεν είναι γνωστό πως οι παράγοντες UGGT, µαννοσιδάση, γλυκοσιδάση ανταγωνίζονται και συνεργάζονται στην πορεία προς το ERAD. Αυτό που είναι σίγουρο όµως είναι ότι για τις κακώς αναδιπλωµένες πρωτεΐνες, ο κύκλος της καλνεξίνης/ καρλετικουλίνης είναι προτιµητέος έναντι του αποτελέσµατος µετά από την άµεση επίδραση της µαννοσιδάσης όπου οδηγεί την πρωτεΐνη σε αποικοδόµηση και στις δύο περιπτώσεις. Και τούτο γιατί δίνεται ευκαιρία στις πρωτεΐνες να επιδιορθώσουν τυχών λάθη στην αρχική αναδίπλωση τους. Αυτό σε συνδυασµό µε το γεγονός ότι η κινητική κάθε π[πρωτεΐνης είναι διαφορετική και εποµένως αναδιπλώνεται µε διαφορετική ταχύτητα, υπογραµµίζει την αναγκαιότητα για αυτό το σύστηµα ελέγχου να εµφανίζει µία πλαστικότητα ως προς τα κριτήρια απόρριψης. 18

19 19 3. Ο-γλυκοζυλίωση Οι ιδιότητες δύο µεγάλων κατηγοριών γλυκοπρωτεϊνών, των µουκινών και των πρωτεογλυκάνων, οφείλονται στο µεγάλο αριθµό Ο-προσδεµένων σακχάρων που φέρουν. Μέσα από την περιγραφή αυτών των δύο κατηγοριών καθώς και του τρόπου που γλυκοζυλιώνονται, γίνεται καλύτερα η κατανόηση της φύσης της Ο-γλυκοζυλίωσης, η οποία σε κάποιες περιπτώσεις εξυπηρετεί δοµικούς και σε κάποιες άλλες σηµατοδοτικούς σκοπούς. 3.1 Μουκίνες Ο βασικός ρόλος των µουκινών είναι η συγκράτηση νερού (ενυδάτωση) διαφόρων επιφανειών που βρίσκονται εκτεθειµένες στο περιβάλλον. Εύλογο είναι το συµπέρασµα ότι πρέπει να συναντώνται σε περιοχές όπως το γαστρικό επιθήλιο, οι γεννητικές κοιλότητες κ.α. Οι µουκίνες του σάλιου, λεπτού εντέρου, στοµάχου, κόλπου και αναπνευστικού συστήµατος διαφέρουν στον πολυπεπτιδικό σκελετό πάνω στον οποίο προσδένονται οι διάφοροι τύποι σακχάρων. Ο σχηµατισµός τους περιλαµβάνει βασικά την προσθήκη σιαλικών (σιαλίνη) γλυκανών σε οµάδες σερίνης και θρεονίνης, µε αποτέλεσµα τη δηµιουργία περιοχών µε µεγάλο αρνητικό φορτίο που δίνουν έτσι τη δυνατότητα στις µουκίνες να συγκρατούν το νερό. Στην Ο-γλυκοζυλίωση, ο σχηµατισµός της γλυκάνης πραγµατοποιείται µε την πρόσδεση µίας Ν-ακετυλογλυκοζαµίνης (GalNAc) ενωµένης µε µία γαλακτόζη µε β1-3 δεσµό, στην πλευρική οµάδα της σερίνης ή θρεονίνης. (εικόνα 3.1). Έτσι σχηµατίζεται ο τυπικός για την Ο-γλυκοζυλίωση πυρήνας 1. Εκτός όµως από τον πυρήνα 1 συναντάται και ένας επίσης χαρακτηριστικός πυρήνας 2. Στον πυρήνα 2 η GalNAc που προσδένεται στην πρωτεΐνη διακλαδίζεται µε την πρόσδεση µίας Ν-ακετυλογλυκοζαµίνης που ενώνεται µε β-1,6 δεσµό. Όπως και στην Ν-γλυκοζυλίωση η επιµήκυνση του πυρήνα 2 µπορεί να πραγµατοποιηθεί µε την προσθήκη είτε ενός καταλοίπου λακτοζαµίνης ή ολόκληρης αλυσίδας πολυλακτοζαµινών. Το σιαλικό οξύ συχνά προσδένεται στο τέλος των αλυσίδων του πυρήνα 2 και δρα σαν καπέλο για την επιµήκυνση της γλυκάνης. (εικόνα 3.1) Η οργάνωση της πολυπεπτιδικής αλυσίδας των µουκινών αντανακλά την πολύπλευρη λειτουργική τους φύση. Τα πολυπεπτίδια αυτά είναι εξαιρετικά µεγάλα, της τάξεως των 10,000 αµινοξέων και µπορεί να είναι είτε µεµβρανοεξαρτώµενα, είτε εκκριτικά. Κάθε πολυπεπτίδιο περιλαµβάνει περιοδικά επαναλαµβανόµενες περιοχές µε σχετικά απλές αµινοξικές ακολουθίες πλούσιες σε σερίνη και θρεονίνη. Μπορεί να υπάρχουν πάνω από 100 αντίγραφα αυτών των περιοχών στα γονίδια των µουκινών. Το συνολικό µέγεθος των µορίων µουκίνης αυξάνεται από το σχηµατισµό δισουλφιδικών δεσµών µε διάφορα ολιγοµερή. Ειδικά για τις εκκριτικές µουκίνες ο σχηµατισµός συµπλόκων µεταξύ τους οδηγεί στο σχηµατισµό µορίων µε µέγεθος µεγαλύτερο από 1 MDa.

20 20 Εικόνα 3.1: Ο πυρήνας 1 και 2 που προσδένεται σε σερίνη και θρεονίνη, χαρακτηριστικός της Ο-γλυκοζυλίωσης των µουκινών και άλλων γλυκοπρωτεϊνών. Η βιοσύνθεση των σακχάρων τύπου µουκινών Η προσθήκη των Ο-εξαρτώµενων πυρήνων στις µουκίνες, διαφέρει σε δύο βασικά σηµεία από την προσθήκη των Ν-εξαρτώµενων πυρήνων των γλυκανών. Πρώτο σηµείο είναι ότι όλα τα σάκχαρα προστίθενται ένα ένα µε µία σειρά σταδιακών αντιδράσεων, αρχίζοντας από την ένωση του πρώτου GalNAc καταλοίπου σε σερίνη ή θρεονίνη. Εποµένως δεν υπάρχουν έτοιµοι πυρήνες ή η en bloc µεταφορά που συναντάµε στη Ν-γλυκοζυλίωση. Δεύτερο σηµείο είναι η απουσία ειδικών αλληλουχιών στόχων για την Ο-γλυκοζυλίωση ανάλογες µε την Asn-X-Ser αλληλουχία που καθορίζουν τα σηµεία της Ν-γλυκοζυλίωσης. Υπάρχουν πολλοί λόγοι που εξηγούν την απουσία τέτοιων συντηρηµένων αλληλουχιών για την Ο-γλυκοζυλίωση. Ενώ για την Ν-γλυκοζυλίωση υπάρχει µόνο ένα ένζυµο, η ολιγοσακχαρυλο-τρανσφεράση, για τη ένωση του πυρήνα µε το πολυπεπτίδιο, για την Ο-γλυκοζυλίωση υπάρχουν ένας µεγάλος αριθµός τρανσφερασών που µπορούν να φέρουν το κατάλοιπο GalNAc σε µία σερίνη ή θρεονίνη. Η ποικιλία των ενζύµων αυτών αντανακλά και µία ποικιλία στην εξειδίκευση για διαφορετικές ακολουθίες που επιδέχονται γλυκοζυλίωση. Μελέτες µεµονωµένων ενζύµων τρανσφερασών δεν έχουν υποδείξει ακόµα πρότυπα αµινοξικών αλληλουχιών που επιδέχονται Ο-γλυκοζυλίωση. Έχει δειχθεί όµως ότι τα σηµεία γλυκοζυλίωσης συνοδεύονται από περιοχές πλούσιες σε προλίνη και αλανίνη καθώς και σερίνη και θρεονίνη. Επιπλέον σε αντίθεση µε τη Ν-γλυκοζυλίωση που λαµβάνει χώρα αµέσως µετά την είσοδο της νεοσχηµατιζόµενης πρωτεΐνης στο Ε.Δ., η προσθήκη του καταλοίπου GalNAc της Ο-γλυκοζυλίωσης γίνεται µετα-µεταφραστικά στα

21 21 τµήµατα του συστήµατος Golgi. Οι γλυκοζυλ-τρανσφεράσες που προσθέτουν τα επιπλέον τµήµατα των µουκινών είναι κατανεµηµένες στα διάφορα τµήµατα του συστήµατος Golgi. Αυτή η συνολική σύγκριση των δύο τύπων γλυκοζυλίωσης, υποδεικνύει µία σαφή οµοιότητα της Ο-γλυκοζυλίωσης µε τα τελικά στάδια της Ν-γλυκοζυλίωσης. Λειτουργικός ρόλος της Ο-γλυκοζυλίωσης των µουκινών Ο λειτουργικός ρόλος των µουκινών έχει δειχθεί σε διάφορά παραδείγµατα. Η αντιβακτηριακή δράση τους υποδηλώνεται µε 2 τρόπους: οι µηχανικές ιδιότητες των πλούσιων σε µουκίνες υγρών και πηκτωµάτων του σώµατος έχουν σαν αποτέλεσµα την παγίδευση και αποµάκρυνση των βακτηρίων από διάφορες επιφάνειες πριν προλάβουν να εισέλθουν στο εσωτερικό του σώµατος. Επιπλέον κάποιες τελικές δοµές µουκινών παρουσιάζουν εξειδίκευση για την κυτταρική επιφάνεια διαφόρων βακτηρίων, η οποία ειδικά πλέον, οδηγεί στην παγίδευση συγκεκριµένων στελεχών. (εικόνα 3.2) Οι µουκίνες της κυτταρικής επιφάνειας µπορεί να είναι διαµεµβρανικές, ή να συνδέονται µε διαµεµβρανικές πρωτεΐνες µέσω σφαιρικών τελικών περιοχών. Περιοχές που οµοιάζουν µε µουκίνες εµφανίζονται προσδεµένες σε διαµεµβρανικές πρωτεΐνες που περιέχουν επίσης σφαιρικές δοµές και ο ρόλος έγκειται στην προβολή αυτών των περιοχών µακριά από την επιφάνεια της κυτταρικής µεµβράνης. Παράδειγµα τέτοιων πρωτεϊνών είναι ο LDL υποδοχέας. Το πρόσδεµα αυτού του υποδοχέα αλληλεπιδρά µε την C-τελική περιοχή της πρωτεΐνης, η οποία συνδέεται µε τη µεµβράνη µέσω µίας περιοχής που οµοιάζει µε µουκίνες καθώς φέρει πολλαπλές θέσεις Ο-γλυκοζυλίωσης τύπου πυρήνα 1. Η γλυκοζυλίωση αυτής της περιοχής έχει σαν αποτέλεσµα το σχηµατισµό ενός σταθερού µίσχου που προβάλει τη θέση πρόσδεσης του υποδοχέα. Οι µουκίνες της κυτταρικής επιφάνειας µεσολαβούν στην προσκόλληση των κυττάρων µε ειδικές επιδράσεις υποδοχέων Ο-γλυκοζυλίωσης. Το φαινόµενο αυτό οφείλεται στις διαφοροποιηµένες τελικές απολήξεις των µουκινών που φέρουν δοµή πυρήνα 2. Παράδειγµα αυτής της δράσης είναι η κυτταρική προσκόλληση µέσω σελεκτίνης. Τα προσδέµατα σελεκτίνης είναι µεµβρανικές µουκίνες στις οποίες συναντάται κυρίως Ο-γλυκοζυλίωση µε δοµές πυρήνα 1. Μόνο ένα αποµακρυσµένο κατάλοιπο φέρει δοµή πυρήνα 2, η οποία είναι και υπεύθυνη για την κυτταρική προσκόλληση.

22 22 Εικόνα 3.2: Σύγκριση της εκκριτικής µουκίνης 2 MUC2, της µεµβρανικής µουκίνης ΜUC1 και της ASGP, καθώς και άλλων µεµβρανικών πρωτεϊνών που περιλαµβάνουν περιοχές που οµοιάζουν µε µουκίνες.

23 Πρωτεογλυκάνες Η δεύτερη µεγάλη τάξη των βαρέως Ο-γλυκοζυλιωµένων πρωτεϊνών αποτελείται από τις πρωτεογλυκάνες. Ακριβώς όπως και οι µουκίνες, προσδένουν νερό αλλά η σηµασία αυτού του φαινοµένου σε αυτή την περίπτωση είναι κυρίως δοµική. Σε αντίθεση µε τις µουκίνες όπου η Ο-προσδεµένη γλυκάνη είναι µικρή, στις πρωτεογλυκάνες, οι γλυκάνες που προσδένονται είναι εξαιρετικά µεγάλες και αποτελούνται από περισσότερα από 100 σακχαρικά κατάλοιπα. Οι µονοσακχαρίτες σε αυτή την κατηγορία έχουν γραµµική διευθέτηση, και αποτελούνται από εναλλακτικά προϊόντα αµινοσακχάρων και εξοζών. Εποµένως κάθε τέτοια δοµή µπορεί να περιγραφεί µε τη βοήθεια ενός επαναλαµβανόµενου δισακαχαρίτη. (πίνακας 3.1) Πίνακας 3.1 Το καλύτερα µελετηµένο παράδειγµα πρωτεογλυκάνης είναι εκείνη που βρίσκεται στην εξωκυτταρική ύλη δοµικών ιστών, πιο ειδικά του χόνδρου των οστών. Ενώ το κολλαγόνο σε αυτό τον ιστό προσδίδει ακαµψία και σκληρότητα, οι πρωτεογλυκάνες προσδίδουν ελαστικότητα και ανοχή στην πίεση. Ο πρωτεϊνικός πυρήνας της κύριας χόνδρινης πρωτεογλυκάνης, της αγγρεκίνης, οργανώνει τις γλυκοζαµινογλυκάνες σε κλάδους κατά µήκος του µορίου της (εικόνα 3.3). Η περιοχή πρόσδεσης αποτελείται από γλυκίνη-σερίνη συνδεδεµένη µε κατάλοιπο ξυλόζης. Αυτός ο πυρήνας στη συνέχεια εκτείνεται µέσω µίας χονδροϊνικής σουλφιδικής αλυσίδας. Η συνολική µάζα του µορίου που αποτελείται από την πρωτεΐνη και τις προσδεµένες γλυκάνες υπολογίζεται σε 2,5 x 10 6 Da, περίπου όσο είναι το µέγεθος του ριβοσώµατος. Δύο περιοχές στο αµινοτελικό άκρο της αγγρεκίνης, η G1 & G2, αποτελούνται από επαναλαµβανόµενες περιοχές που είναι οµόλογες µε την προς πρόσδεση πρωτεΐνη και εξασφαλίζουν έτσι την αλληλεπίδρασή τους. Στο καρβοξυτελικό άκρο εµφανίζεται η G3 περιοχή που περιέχει µία επιδερµικού growth factor-like δοµή.

24 24 Εικόνα 3.3: οργάνωση της αγγρεκίνης. Περίπου 100 Ο-προσδεµένες χονδροϊνικές σουλφιδικές αλυσίδες κάθε µία από τις οποίες περιέχει 100 περίπου σακχαρικά κατάλοιπα και 30 Ν- προσδεµένες κερατινικές σουλφιδικές αλυσίδες κάθε µία αποτελείται από 50 σακχαρικά κατάλοιπα προσδένονται στην πρωτεΐνη πυρήνα. Η ικανότητα των πρωτεογλυκανικών συσσωµατωµάτων να παρέχουν ελαστικότητα στους χόνδρους οφείλεται στην ικανότητα να συγκρατούν µεγάλη ποσότητα νερού εξαιτίας της σακχαρική τους φύσης. Λειτουργούν σαν σπόγγοι όπου κάτω από πίεση απελευθερώνουν το νερό και όταν οι συνθήκες επανέλθουν, επαναπροσλαµβάνουν το νερό που απελευθέρωσαν. Πρωτεογλυκάνες βρίσκονται στην εξωκυτταρική ύλη και άλλων ιστών. Παραδείγµατα τέτοια είναι η νευροκάνη του εγκεφάλου, η βερσικάνη των αρτηριών, δέρµατος και άλλων ιστών. Οι πρωτεογλυκάνες της κυτταρικής επιφάνειας αλληλεπιδρούν µε αυξητικούς παράγοντες Μέλη της τάξης των πρωτεογλυκανών εµφανίζονται στην εξωτερική επιφάνεια της κυτταρικής µεµβράνης. Η εξωκυτταρική περιοχή αυτών των πρωτεϊνών φέρει µόνο µερικές γλυκοζαµινογλυκανικές αλυσίδες και προσδένεται στη µεµβράνη, είτε µέσω µίας διαµεµβρανικής περιοχής, είτε µίας γλυκολιπιδικής άγκυρας. Η παρουσία των πρωτεογλυκανών στην επιφάνεια των κυττάρων εξυπηρετεί διάφορους ρόλους µε κύριο εκείνον της αλληλεπίδρασης τους µε τους διαλυτούς αυξητικούς παράγοντες. Η βασική φύση των παραγόντων αυτών επιτρέπει την αλληλεπίδραση τους µε τις πρωτεογλυκάνες και έτσι µε αυτό τον τρόπο εξασφαλίζεται σε πολλές περιπτώσεις η κλίση συγκέντρωσης τους κατά µήκος των κυττάρων. Σε πολλές περιπτώσεις ειδικές γλυκοζαµινογλυκάνες δρουν ως συν-υποδοχείς απαραίτητοι για την ενεργότητα των αυξητικών παραγόντων. Παράδειγµα ενεργοποίησης αυξητικού παράγοντα από γλυκοζαµινογλυκάνη είναι η αλληλεπίδραση του επιδερµικού επιθηλιακού αυξητικού παράγοντα µε την ηπαρινική σουλφιδική αλυσίδα της συνδεκάνης. (εικόνα 3.4)

25 25 Εικόνα 3.4: Η εξωκυτταρική δοµή του υποδοχέα του αυξητικού παράγοντα έχει ανοσοσφαιρινική δοµή ενώ το ενδοκυτταρικό τµήµα φέρει ενεργότητα κινάσεων τυροσίνης. Κρυσταλλογραφική ανάλυση αυτής της σύνδεσης υποδεικνύει ότι η παρουσία του ηπαρινικού σουλφιδίου σταθεροποιεί την πρόσδεση του προσδέµατος µε τον υποδοχέα. Στο προτεινόµενο µοντέλο της εικόνας φαίνεται ότι η πρόσδεση 2 αυξητικών παραγόντων σε 2 υποδοχείς συνδεκάνης (ο διµερισµός του υποδοχέα εξασφαλίζει την µεταγωγή σήµατος) σταθεροποιούνται από ένα µόριο ηπαρινικού σουλφιδίου. Βιοσύνθεση των πρωτεογλυκάνων Η αλληλουχία στόχος για την πρόσδεση γλυκοζαµινών είναι γενικά οι αλληλουχίες σερίνης-γλυκίνης. Εντούτοις, δεν γλυκοζυλίωνονται µε τον ίδιο τρόπο εποµένως πρέπει να υπάρχουν κάποια επιπλέον σήµατα στην πρωτεϊνική δοµή που καθορίζουν τα σηµεία και τον τρόπο που θα γλυκοζυλιωθούν. Ακριβώς όπως και οι µουκίνες, οι πρωτεογλυκάνες συντήθονται βήµα προς βήµα µε την προσθήκη µεµονωµένων καταλοίπων. Μετά από το σχηµατισµό του τρι-σακχαρικού πυρήνα, οι πρόσδεση διαφορετικών γλυκοζαµινών ανά περίπτωση, αντανακλά την έκφραση διαφορετικών τρανσφερασών, όπως π.χ. σε διαφορετικούς κυτταρικούς τύπους, ή την επίδραση της πρωτεϊνικής ακολουθίας στον τύπο της γλυκοζυλίωσης. Αντίθετα µε τη Ν-γλυκοζυλίωση και τις µουκίνες που φέρουν ένα σάκχαρο καπέλο της επιµήκυνσης της σακχαρικής αλυσίδας, δεν φαίνεται να υπάρχει κάτι ανάλογο και τις πρωτεογλυκάνες. Εποµένως δεν υπάρχει κάποιος σχηµατισµός που να σηµατοδοτεί το τερµατισµό της προσθήκης επιπλέον καταλοίπων. Το µέγεθος των πρωτεογλυκανών πιθανά ελέγχεται από το χρόνο παραµονής της νέο-σχηµατιζόµενης γλυκάνης στα διάφορα τµήµατα του συστήµατος Golgi (υπάρχει τοπική δράση τρανφερασών που προσθέτουν τα κατάλοιπα) καθώς και από τον περιορισµό χώρου που υπάρχει σε αυτό τον κυτταρικό σχηµατισµό.

26 26 Η τελική δοµή των περισσότερων πρωτεογλυκάνων είναι αποτέλεσµα µίας σειράς τροποποιήσεων στην αρχική δοµή που σχηµατίζεται. Αυτές οι τροποποιήσεις εξασφαλίζονται από ειδικές αλληλουχίες που ενέχονται πάνω στην πρωτεΐνη. Συνολικά η βιοσύνθεση µίας ολοκληρωµένης γλυκοπρωτεΐνης περιέχει µία σειρά ξεχωριστών αντιδράσεων. Οι τελικές δοµές εµφανίζουν ετερογένεια, αν και αποτελούνται από τις ίδιες δοµικές µονάδες. Γλυκοζυλίωση των µεµβρανικών πρωτεϊνών Οι γλυκάνες που προσδένονται σε πρωτεΐνες και λιπίδια της κυτταρικής µεµβράνης κατασκευάζουν ένα σχηµατισµό που προεξέχει από την εξωτερική επιφάνεια των κυττάρων περίπου στα 100 Α και ονοµάζεται γλυκοκάλυκας. Ο γλυκοκάλυκας αποτελεί την εξωτερική προβολή των κυττάρων και διαδραµατίζει πρωταρχικό ρόλο στις αλληλεπιδράσεις µεταξύ κυττάρων και µεταξύ κυττάρων µε την εξωτερική ύλη. Οι περισσότερες γλυκοπρωτεΐνες της πλασµατικής µεµβράνης διαπερνούν τη µεµβράνη είτε µία, είτε περισσότερες φορές. Οι Ν- και Ο- προσδεµένες γλυκάνες αυτών των πρωτεϊνών είναι όµοιες µε εκείνες που εµφανίζονται στις εκκριτικές αφού ο µηχανισµός σχηµατισµού γλυκανών είναι ίδιος και για τις δύο κατηγορίες. Εντούτοις κάποιες δοµές, όπως αυτές που περιέχουν πολυλακτοζαµινικές επιµηκύνσεις, είναι πιο κοινές στις διαµεµβρανικές πρωτεΐνες. Στις µεµβρανικές ακολουθίες πρωτεϊνών µε µία διαµεµβρανική περιοχή, είναι σύνηθες η παρουσία τουλάχιστον µίας περιοχής Ν-γλυκοζυλίωσης στην περιοχή που βρίσκεται πιο κοντά στη µεµβράνη. Η γλυκοζυλίωση αυτής της περιοχής πιθανά σχηµατίζει ένα κολάρο γύρω από τον µίσχο της πρωτεΐνης που προβάλλεται από την κυτταρική επιφάνεια και µε αυτό τον τρόπο ξεχωρίζει το τελικό ενεργό κέντρο της πρωτεΐνης από το υπόλοιπο τµήµα της. Οι εκτεταµένες περιοχές Ο-γλυκοζυλίωσης στις αντίστοιχες περιοχές των πρωτεϊνών έχουν αντίστοιχό ρόλο. Η θέση αυτών των γλυκανών πιο κοντά στην κυτταρική επιφάνεια από την επιφάνεια του γλυκοκάλυκα, τις καθιστά πιθανούς στόχους αναγνωριστικών γεγονότων. (εικόνα) Οι µεµβρανικές πρωτεΐνες µε πολλαπλά διαµεµβρανικά τµήµατα (πολυτοπικές) φέρουν συχνά Ν- γλυκοζυλίωση. Ο γενικός κανόνας που επικρατεί διατυπώνει ότι υπάρχει µία θέση γλυκοζυλίωσης ανά καθορισµένο πολυπεπτίδιο που σχηµατίζει θηλιά, µήκους 30 ή περισσότερων αµινοξέων. Πολλές φορές οι γλυκοζυλίωση συναντάται στο Ν-τελικό εξωκυτταρικό άκρο αυτών των πρωτεϊνών, πιθανά λόγω του περιορισµού χώρου που υπάρχει στα υπόλοιπα τµήµατα της πρωτεΐνης εξαιτίας των α- ελίκων που σχηµατίζουν τα διαµεµβρανικά τµήµατα. Έχει διατυπωθεί επίσης ότι η γλυκοζυλίωση των θηλιών των πρωτεϊνών και ειδικά στην αρχή της πρωτεΐνης συµβάλει στη σωστή αναδίπλωση της πρωτεΐνης στη µεµβράνη, αποτρέποντας έτσι το γλίστρηµα της κατά µήκος της µεµβράνης.

27 27 4. Μέθοδοι ανάλυσης της δοµής των γλυκανών Η ανάλυση της δοµής των γλυκανών που προσδένονται σε πρωτεΐνες και λιπίδια είναι πιο επίπονη διαδικασία από την αλληλούχιση των πρωτεϊνών και των νουκλεϊκών οξέων. Η δυσκολία αυτή οφείλεται στην διακλαδισµένη µορφή που εµφανίζουν οι γλυκάνες, καθώς και στην εκτεταµένη ετερογένεια που διακρίνει αυτά τα µόρια. Ειδικά όταν σε µία πρωτεΐνη προσδένονται παραπάνω από 20 διαφορετικές γλυκάνες, η αλληλούχιση τους γίνεται µόνο µετά από διαχωρισµό των συστατικών σε επιµέρους τµήµατα. Αν και δεν υπάρχει κάποια ειδική µέθοδος που προτιµάται σε αυτές τις περιπτώσεις, αναφέρονται κάποιες αντιπροσωπευτικές προσεγγίσεις για την εξακρίβωση της δοµής των γλυκανών. 4.1 Χρήση ενζύµων για την ανάλυση της δοµής των γλυκανών Σε αυτή την προσέγγιση οι γλυκάνες αποδεσµεύονται από τις πρωτεΐνες κυρίως µε επίδραση της άνυδρης υδραζίνης ή µε πέψη µε την πρωτεϊνική Ν-γλυκανάση. Με χρωµατογραφία στη συνέχεια γίνεται διαχωρισµός των γλυκανών, και η δοµική ανάλυση τους πραγµατοποιείται µε τη σταδιακή πέψη που παρέχουν γλυκοσιδάσες γνωστής εξειδίκευσης. Για να µπορεί να παρακολουθηθεί η διαδικασία της αποικοδόµησης οι ολιγοσακχαρίτες σηµαίνονται στο ένα άκρο, ενώ στο άλλο λαµβάνει χώρα η σταδιακή αποικοδόµηση. Το πλεονέκτηµα αυτή ς της µεθόδου δίνεται από την ποικιλία των διατεθειµένων γλυκοσιδασών διαφορετικών ειδικοτήτων. Οι ειδικότητες των ενζύµων αυτών δεν περιορίζονται µόνο στα διαφορετικά σακχαρικά που αναγνωρίζουν, αλλά και στη φύση του δεσµού που τα ενώνει µε την υπόλοιπη γλυκάνη. Αν συνδυαστεί µε την ενζυµική ανάλυση της αµινοξικής αλληλουχίας κατά Edman, τότε προκύπτουν πληροφορίες και για τις θέσεις γλυκοζυλίωσης. 4.2 Φασµατοσκοπία µάζας και NMR Η φασµατοσκοπία µάζας και το NMR είναι οι πιο σηµαντικές µέθοδοι για την ανάλυση της δοµής των σακχάρων όταν η δοµή και η σύστασή αυτών, είναι εντελώς άγνωστα. Η ακρίβεια µε την οποία προσδιορίζονται οι µάζες στη φασµατοσκοπία µάζας προσφέρουν σηµαντική πληροφορία, η οποία συνδυαστικά και µε τη χρήση ενζύµων, µπορεί να οδηγήσει σε σηµαντικά συµπεράσµατα για τη δοµή των γλυκανών. Η ανάλυση NMR του σήµατος των πρωτονίων που προέρχονται από τους ανοµερικούς άνθρακες των σακχάρων, δίνει σηµαντικές πληροφορίες για τη φύση των δεσµών στις γλυκάνες. Συγκριτικά µε τη φασµατοσκοπία µάζας η ανάλυση NMR απαιτεί µεγαλύτερη ποσότητα δείγµατος. 4.3 Σύνθεση µικρών ολιγοσακχαριτών µε χρήση χηµικών µεθόδων Οι περιορισµένες ποσότητες που συχνά είναι διατεθειµένες για τη διεξαγωγή δοµικών µελετών, δηµιουργούν προβλήµατα σε αυτές τις αναλύσεις. Η χηµική σύνθεση

28 28 ολιγοσακχαριτών µε απλές χηµικές µεθόδους µπορεί να αποδώσει ικανοποιητικές ποσότητες όµοιων γλυκανών µε τις προς µελέτη. Αυτή η προσέγγιση συναντά δύο σηµαντικές δυσκολίες οι οποίες απαιτούν τη σωστή αντιµετώπιση. Σε κάθε προσθήκη µονοσακχαρίτη πρέπει να υπάρχει ένα µόνο ανοµερικό άτοµο και γι αυτό τα µίγµατα α και β ανοµερών πρέπει να διαχωρίζονται πριν από το σχηµατισµό του ολιγοµερούς. Επιπλέον πρέπει να σχηµατίζονται σε κάποιες περιπτώσεις και διακλαδισµένα µόρια, τα οποία απαιτούν τη κάλυψή και προστασία επιλεγµένων κάθε φορά οµάδων των σακχάρων. 4.4 Χρήση γλυκοσυλ-τρανσφερασών Η χρήση των γλυκοσυλ-τρανσφερασών αποτελεί µία σοβαρή εναλλακτική στις χηµικές µεθόδους που αναφέρθηκαν. Τέτοια ένζυµα µε γνωστή δράση και εξειδίκευση αποτελούν πολύ χρήσιµα εργαλεία για την σύνθεση πιο πολύπλοκων γλυκανικών µορίων που µε τις χηµικές µεθόδους θα αποτελούσε ένα πρόβληµα. Η συνεχώς αυξανόµενη διαθεσιµότητα σε νέες γλυοκοσυλ-τρανσφεράσες δίνει τη δυνατότητα για το σχηµατισµό ολοένα και πιο ενδιαφερόντων σακχάρων. Παραµένει όµως πρόβληµα, ότι τα ένζυµα αυτά, επειδή δεν είναι πολύ γνωστές οι απαιτήσεις και ο τρόπος δράσης τους, δεν καταφέρνουν πάντα να λειτουργήσουν στις in vitro συνθήκες που δοκιµάζονται. 4.5 Προσθήκη in vitro σχηµατισµένων σακχάρων σε πρωτεΐνες Στις περισσότερες περιπτώσεις η απόδειξη της δράσης των σακχάρων έρχεται µόνο όταν αυτά βρίσκονται ενωµένα µε πρωτεΐνες. Θα ήταν εποµένως χρήσιµη η πρόσδεση αυτήν των τεχνικά συντιθέµενων γλυκανών σε πρωτεΐνες, έτσι ώστε να σχηµατίζονται γλυκοπρωτεΐνες µε µία πιο αληθινή απεικόνιση της δοµής που ισχύει in vitro. Γι αυτό το λόγο έχουν αναπτυχθεί χηµικές µέθοδοι για την δηµιουργία τέτοιων µορίων. Για παράδειγµα απλοί µονοσακχαρίτες και πολυσακχαρίτες µπορούν να προσδεθούν σε µη µη-γλυκοζυλιωµένες πρωτεΐνες, όπως η αλβουµίνη του ορού. Η ένωση των γλυκανών µε αυτή τη µέθοδοι στις πρωτεΐνες γίνεται συνήθως σε κατάλοιπα λυσίνης και κυστεΐνης, ενώ δεν έχει βρεθεί χηµική µέθοδος για την πρόσδεση σε ασπαραγίνη.

29 29 5. Επίδραση της γλυκοζυλίωσης στη δοµή και λειτουργία των πρωτεϊνών Σε αυτό το σηµείο γίνεται αναφορά χαρακτηριστικών παραδειγµάτων, όπου η γλυκοζυλίωση παίζει καθοριστικό ρόλο στη δοµική σταθερότητα και λειτουργική ακεραιότητα διαφόρων πρωτεϊνών. 5.1 Τα σάκχαρα επηρεάζουν τη δοµική σταθερότητα των γλυκοπρωτεϊνών Tο µόριο κυτταρικής προσκόλλησης CD2 Το CD2 είναι ένα χαρακτηριστικό µόριο κυτταρικής προσκόλλησης που εµφανίζεται στη επιφάνεια των φονικών Τ λευκοκυττάρων. Το εξωκυτταρικό Ν- τελικό άκρο του σχηµατίζει δύο χαρακτηριστικές ανοσοσφαιρινικές δοµές, που συνδέονται µε τη µεµβράνη µέσω µίας διαµεµβρανικής πρωτεϊνικής άγκυρας. Οι υποδοχείς που αναγνωρίζουν το µόριο CD2 (CD58 στον άνθρωπο και CD48στο ποντίκι), φέρουν επίσης στο Ν-τελικό άκρο αυτές τις δοµές, µέσω των οποίων γίνεται η µεταξύ τους αλληλεπίδραση. Διάφορες µελέτες έχουν δείξει ότι η Ν-γλυκοζυλίωση του ανθρώπινου CD2 στην Αsn65 (ολιγοσακχαρίτες µαννόζης αποτελούµενοι από 5-9 µονάδες) είναι σηµαντική για τη βιολογική του δράση. Η θέση γλυκοζυλίωσης βρίσκεται ακριβώς στην αντίθετη πλευρά από το σηµείο που λαµβάνει χώρα η αλληλεπίδραση µε τον υποδοχέα CD58, εποµένως ο υδατάνθρακας στην προκειµένη περίπτωση δεν επηρεάζει το σηµείο πρόσδεσης του µορίου. Η επίδραση της γλυκοζυλίωσης στο ανθρώπινο CD2 προήλθε από τη σύγκριση του µε την αντίστοιχη CD2 του ποντικού, η οποία δεν γλυκοζυλιώνεται στην Αsn65. Επιπλέον, στο ανθρώπινο τα κατάλοιπα Lys 61,69,71 προβάλλονται προς την πλευρά που προσανατολίζεται η γλυκάνη, και σχηµατίζουν µία οµάδα θετικών φορτίων. Στο οµόλογο του ποντικού αυτή η οµάδα διακόπτεται από ένα αρνητικό κατάλοιπο γλουταµικού οξέος. Φαίνεται εποµένως ότι ο ρόλος αυτής της γλυκάνης, σε αντιστοιχία µε το ρόλο του γλουταµικού οξέος, είναι να σταθεροποιεί τα θετικά φορτία φτιάχνοντας δεσµούς υδρογόνου µε της αµινικές οµάδες των λυσινών. Αυτή η δουλειά στο οµόλογο του ποντικού επιτελείται από το αρνητικά φορτισµένο αµινοξύ της θέσης 61. Η ανθρώπινη CD2 που η lys61 έχει αντικατασταθεί από ένα γλουταµικό οξύ, ακόµα και απουσία της γλυκοζυλίωσης είναι λειτουργική. Το βασικό συµπέρασµα αυτού του φαινοµένου, είναι ότι η γλυκοζυλίωση δεν είναι απαραίτητο να εµπλέκεται πάντοτε άµεσα µε το λειτουργικό κοµµάτι µίας πρωτεΐνης, για να µπορεί να επηρεάζει τη λειτουργική συµπεριφορά της πρωτεΐνης που αλληλεπιδρά. Στην προκειµένη περίπτωση διατηρώντας σταθερή τη δοµή της πρωτεΐνης, εξασφαλίζει και τη λειτουργία της.

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές Φωσφολιπιδική μεμβράνη

Διαβάστε περισσότερα

ΥΔΑΤΑΝΘΡΑΚΕΣ. 23/10/2015 Δ.Δ. Λεωνίδας

ΥΔΑΤΑΝΘΡΑΚΕΣ. 23/10/2015 Δ.Δ. Λεωνίδας ΥΔΑΤΑΝΘΡΑΚΕΣ ΥΔΑΤΑΝΘΡΑΚΕΣ Οι υδατάνθρακες έχουν ευρεία διάδοση στη φύση και είναι σημαντικά συστατικά των τροφίμων καθώς αποτελούν πηγή ενέργειας για τον οργανισμό, αλλά και στοιχεία δομής (άμυλο, γλυκογόνο,

Διαβάστε περισσότερα

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών 9-1 Κεφάλαιο 9 Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών Εισαγωγή Στο κύτταρο η έκφραση των πρωτεϊνών γίνεται από µόνο ένα τύπο ριβοσώµατος (εκτός των µιτοχονδριακών και των χλωροπλαστικών που µοιάζουν µε αυτά

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Τι γνωρίζετε για τους υδατάνθρακες;

ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Τι γνωρίζετε για τους υδατάνθρακες; 1 ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Το κύτταρο αποτελείται από χηµικές ενώσεις, στις οποίες περιλαµβάνονται τα µικρά βιολογικά µόρια και τα βιολογικά µακροµόρια. Στα µικρά βιολογικά µόρια ανήκουν, τα ανόργανα στοιχεία

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Η κυτταρική μεμβράνη ή πλασματική μεμβράνη είναι η εξωτερική μεμβράνη που περιβάλλει το κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η τροφή αποτελείται και από ουσίες μεγάλου μοριακού βάρους (πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, λιπίδια, νουκλεϊνικά οξέα). Οι ουσίες αυτές διασπώνται (πέψη) σε απλούστερες (αμινοξέα, απλά σάκχαρα,

Διαβάστε περισσότερα

οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων

οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων κατηγορίες υδατάνθρακες πρωτεΐνες νουκλεϊνικά οξέα λιπίδια Οι πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, νουκλεϊνικά οξέα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 26: Βιομόρια: υδατάνθρακες

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 26: Βιομόρια: υδατάνθρακες Οργανική Χημεία Κεφάλαιο 26: Βιομόρια: υδατάνθρακες 1. Γενικά Ενώσεις που απαντούν σε κάθε ζωντανό οργανισμό Άμυλο και ζάχαρη στις τροφές και κυτταρίνη στο ξύλο, χαρτί και βαμβάκι είναι καθαροί υδατάνθρακες

Διαβάστε περισσότερα

ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ. 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R;

ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ. 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R; ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ 1. (α) Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; (β) Ποια είναι η απλούστερη μορφή του R; (γ) Ποιο μέρος του μορίου προσδίδει σε αυτό όξινες ιδιότητες; (δ) Ποιο μέρος του μορίου προσδίδει

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Επειδή στο σχολικό βιβλίο Βιολογία Β Γενικού Λυκείου Γενικής παιδείας πρόσφατα προστέθηκαν ερωτήσεις και άλλαξε η αρίθμηση των προϋπαρχουσών ασκήσεων,

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Χηµική Μεταβίβαση Σήµατος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών 1 Η Επικοινωνία στα Ζωϊκά Κύτταρα 1. Δίκτυα εξωκυτταρικών και ενδοκυτταρικών

Διαβάστε περισσότερα

οµή και Αναδίπλωση πρωτεϊνών

οµή και Αναδίπλωση πρωτεϊνών οµή και Αναδίπλωση πρωτεϊνών Νηφόρου Κατερίνα Μεταδιδακτορική Ερευνήτρια, Οµάδα Μοριακής Καρκινογένεσης, Εργ/ριο Ιστολογίας-Εµβρυολογίας, Ιατρική Σχολή Αθηνών Σηµασία των πρωτεϊνών Ενζυµική κατάλυση Μεταφορά

Διαβάστε περισσότερα

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΓΗ_Β_ΒΙΟ_0_14306 - Β1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ι. Στην ακόλουθη εικόνα παρουσιάζονται σχηματικά δύο χημικές αντιδράσεις. Να απαντήσετε στις ερωτήσεις: α) Πώς χαρακτηρίζονται τα χημικά μόρια Α και Β; Πώς χαρακτηρίζεται

Διαβάστε περισσότερα

ρευστότητα (εξασφαλίζεται µε τα φωσφολιπίδια)

ρευστότητα (εξασφαλίζεται µε τα φωσφολιπίδια) Λειτουργίες Πλασµατική µεµβράνη οριοθέτηση του κυττάρου εκλεκτική διαπερατότητα ή ηµιπερατότητα αναγνώριση και υποδοχή µηνυµάτων πρόσληψη και αποβολή ουσιών Πλασµατική µεµβράνη Ιδιότητες σταθερότητα ρευστότητα

Διαβάστε περισσότερα

Είναι σημαντικές επειδή: Αποτελούν βασικά δοµικά συστατικά του σώµατος Εξυπηρετούν ενεργειακές ανάγκες Ασκούν έλεγχο σε όλες τις βιοχηµικές διεργασίες

Είναι σημαντικές επειδή: Αποτελούν βασικά δοµικά συστατικά του σώµατος Εξυπηρετούν ενεργειακές ανάγκες Ασκούν έλεγχο σε όλες τις βιοχηµικές διεργασίες ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ ΕΝΟΤΗΤΑ 2: Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ 2.1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΧΗΜΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ, 5 9 (απλή αναφορά) 2.2 ΤΟ ΝΕΡΟ ΚΑΙ Η ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΤΟΥ ΣΗΜΑΣΙΑ, 9 14 (απλή αναφορά), 2.4 ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ, σελ. 20 36 Οργανικές Ουσίες

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ (Περιέχει 67 ερωτήσεις θεωρίας µε απαντήσεις, 116 ασκήσεις ανοικτού- κλειστού τύπου µε µ

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2.

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2. ΘΕΜΑ Α Α1. γ (το πριμόσωμα) Α2. γ (οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες κάθε γονιδίου) Α3. α (μεταφέρει ένα συγκεκριμένο αμινοξύ στο ριβόσωμα) Α4. β (αποδιάταξη των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων)

Διαβάστε περισσότερα

Χημική σύσταση του κυττάρου

Χημική σύσταση του κυττάρου 1 Χημική σύσταση του κυττάρου Τα χημικά στοιχεία, που συμμετέχουν στη δομή των βιολογικών μορίων, συγκαταλέγονται στα στοιχεία που συνθέτουν τον φλοιό της γης. Όλοι οι οργανισμοί από τον πιο απλό μέχρι

Διαβάστε περισσότερα

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ I ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιμος Π. Βανδώρος ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Οι βασικές δομές που εξετάζουμε στην ανατομία μπορούν ιεραρχικά να ταξινομηθούν ως εξής:

Διαβάστε περισσότερα

1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:

1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: ΘΕΜΑ 1o 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 25 ο C έχει τιµή 10-14 : α. µόνο στο καθαρό νερό β. σε οποιοδήποτε υδατικό διάλυµα γ. µόνο σε

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. α Α4. δ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 123 124 σχολ. βιβλίου: «Η διαδικασία που ακολουθείται παράγουν το ένζυμο ADA». Β2. Σελ. 133 σχολ.

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑΤΑ 1.Πώς οι κινητικές παράμετροι Κ m και K cat χρησιμεύουν για να συγκριθεί η ανακύκλωση διαφορετικών

Διαβάστε περισσότερα

Χαρίλαος Μέγας Ελένη Φωτάκη Ελευθέριος Νεοφύτου

Χαρίλαος Μέγας Ελένη Φωτάκη Ελευθέριος Νεοφύτου Χαρίλαος Μέγας Ελένη Φωτάκη Ελευθέριος Νεοφύτου Απαντήσεις στις ερωτήσεις: Πρόλογος Το βιβλίο αυτό γράφτηκε για να βοηθήσει το μαθητή της Γ Γυμνασίου στην κατανόηση των θεμελιωδών γνώσεων της Βιολογίας

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 3 (7/3/2012) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Τμήμα Φαρμακευτικής Α.Π.Θ.

Kυτταρική Bιολογία ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 3 (7/3/2012) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Τμήμα Φαρμακευτικής Α.Π.Θ. Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 3 (7/3/2012) ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ AΣ ΘYMHΘOYME Στην προηγούμενη διάλεξη μιλήσαμε για τη χημική σύσταση των κυττάρων και για τα βιολογικά πολυμερή που αποτελούν

Διαβάστε περισσότερα

Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών

Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών ιάλεξη 1:Σύνθεση πρωτεινών- Ριβόσωµα Κώστας Τοκατλίδης Η σύνθεση πρωτεινών απαιτεί την µετάφραση αλληλουχίας νουκλεοτιδίων σε αλληλουχία αµινοξέων Οι συνθετάσες των αµινοακυλο-trna

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015 ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Μαντώ Κυριακού 2015 Ενεργειακό Στα βιολογικά συστήματα η διατήρηση της ενέργειας συμπεριλαμβάνει οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις παραγωγή ATP Οξείδωση: απομάκρυνση e από ένα υπόστρωμα

Διαβάστε περισσότερα

ΥΔΑΤΑΝΘΡΑΚΕΣ. Τι είναι οι υδατάνθρακες;

ΥΔΑΤΑΝΘΡΑΚΕΣ. Τι είναι οι υδατάνθρακες; ΥΔΑΤΑΝΘΡΑΚΕΣ Τι είναι οι υδατάνθρακες; Οι υδατάνθρακες είναι τα νομίσματα ενέργειας του σώματός μας. Τα περισσότερα τρόφιμα που τρώμε καθημερινά αποτελούνται από υδατάνθρακες. Ο οργανισμός μας, σπα τους

Διαβάστε περισσότερα

Φ ΣΙ Σ Ο Ι Λ Ο Ο Λ Γ Ο Ι Γ Α

Φ ΣΙ Σ Ο Ι Λ Ο Ο Λ Γ Ο Ι Γ Α Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης Οξείδωση της γλυκόζης ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Καταβολισµός ή ανοµοίωση» C 6 H 12 O+6O 2 +6H 2 O 12H 2 O+6CO 2 +686 Kcal/mol Πηγές ενέργειας κατά την

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Για τις ερωτήσεις 1.1 και 1.2 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα το γράµµα

Διαβάστε περισσότερα

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί Κεφαλαίο 3 ο Μεταβολισμός Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια είναι απαρέτητη σε όλους τους οργανισμούς και την εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους.παρόλα αυτά, συνήθως δεν μπορούν να την χρησιμοποιήσουν

Διαβάστε περισσότερα

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Ζήτηµα 1ο 1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 25 ο C έχει τιµή 10-14 : α.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑ ΓΙΑ ΤΟ ΤΜΗΜΑ ΚΤΗΝΙΑΤΡΙΚΗΣ ΠΑΝ/ΜΙΟΥ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑ ΓΙΑ ΤΟ ΤΜΗΜΑ ΚΤΗΝΙΑΤΡΙΚΗΣ ΠΑΝ/ΜΙΟΥ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ Υδατάνθρακες ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11 Οι υδατάνθρακες των τροφών είναι σηµαντικές πηγές ενέργειας. Το άµυλο, που βρίσκεται στις τροφές φυτικής προέλευσης, όπως τα ζυµαρικά, αποτελείται από αλυσίδες συνδεδεµένων µορίων

Διαβάστε περισσότερα

Οι δευτερογενείς µεταβολίτες

Οι δευτερογενείς µεταβολίτες Οι δευτερογενείς µεταβολίτες Είναιταπροϊόνταδευτερογενούςµεταβολισµού. Μερικοί γνωστοί δευτερογενείς µεταβολίτες είναι η µορφίνη, ήκαφεΐνη, το καουτσούκ κ.ά. Ο ρόλος τους φαίνεται να είναι οικολογικής

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 2. Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc. 2011 Utopia Publishing, All rights reserved

Κεφάλαιο 2. Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc. 2011 Utopia Publishing, All rights reserved Κεφάλαιο 2 1 Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc. 2011 Utopia Publishing, All rights reserved ΟΡΓΑΝΙΚΗ ΜΟΡΙΑΚΗ ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΖΩΝΤΑΝΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ «Οργανική» ένωση αναφέρεται σε ενώσεις του C Συμμετέχουν

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:

ΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΤΑΞΗ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 5 ΙΟΥΝΙΟΥ 2001 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ): ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ:

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Β Α2. Γ Α3. Α Α4. Α5. Γ ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ B1. Α (Σωµατικά κύτταρα στην αρχή της µεσόφασης): 1, 4, 5, 6 Β (Γαµέτες): 2, 3, 7, 8 Β2. (Κάθε

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Θέματα 1. Ποια είναι η δομή και τα βασικά χαρακτηριστικά των λιπαρών οξέων 2. Πώς απομακρύνονται

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ)

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ) ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ της Νικολέτας Ε. 3ο Κεφάλαιο Περιληπτική Απόδοση 3.1. Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται

Διαβάστε περισσότερα

Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο 2014-2015 Διαλέξεις κάθε Τρίτη 13-15 μ.μ. και Παρασκευή 11-13

Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο 2014-2015 Διαλέξεις κάθε Τρίτη 13-15 μ.μ. και Παρασκευή 11-13 Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο 2014-2015 Διαλέξεις κάθε Τρίτη 13-15 μ.μ. και Παρασκευή 11-13 Ισιδώρα Παπασιδέρη, Καθηγήτρια...για περισσότερα... http://kyttariki.biol.uoa.gr, ttp://multimedia.biol.uoa.gr

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΗΡΙΑ ΣΥΓΧΡΟΝΗ ΠΑΙΔΕΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ:Ν.ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ 2 Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ 3 1. Ποια είναι τα επίπεδα οργάνωσης της ζωής και ποια τα χημικά χαρακτηριστικά της; Στην

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός του γλυκογόνου. Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση. Από που προέρχεται το μυϊκό και ηπατικό γλυκογόνο;

Μεταβολισμός του γλυκογόνου. Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση. Από που προέρχεται το μυϊκό και ηπατικό γλυκογόνο; Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση Μεταβολισμός του γλυκογόνου Το γλυκογόνο είναι ο αφθονότερος υδατάνθρακας των ζώων Το γλυκογόνο αποθηκεύεται κυρίως στο ήπαρ (3-7% κατά βάρος) και στους μύες

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση: ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1. Το κωδικόνιο του mrna που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη είναι α. 5 GUA

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 2: Στοιχεία Μικροβιολογίας και Βιοχημείας των Βιομηχανικών Ζυμώσεων(1/5), 2ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων Διδάσκων: Δρ. Σεραφείμ Παπανικολαου Μαθησιακοί

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Δημήτρης Η. Β 1 25.3.14 3 Ο Κεφάλαιο 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια έχει κεντρική σημασία για έναν οργανισμό, γιατί ό,τι και να κάνουμε χρειαζόμαστε ενέργεια. Ο κλάδος της βιολογίας που ασχολείται

Διαβάστε περισσότερα

ΟΛΛΙΝΤΖΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ

ΟΛΛΙΝΤΖΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ Κ Kάνιγγος ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΟΛΛΙΝΤΖΑ 10, (5ος όροφ. Τηλ: 210-3300296-7. www.kollintzas.gr 1. Χημική σύσταση του κυττάρου. 2. Δομή και λειτουργία του κυττάρου. 3. Μεταβολισμός: βασικές αρχές,

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή.

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή. 5ο ΓΕΛ ΧΑΛΑΝΔΡΙΟΥ Μ. ΚΡΥΣΤΑΛΛΙΑ 2/4/2014 Β 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης

οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης Αποµόνωση του κυττάρου από το περιβάλλον 10.1-membrane_fluidity.mov Λειτουργίες της κυτταρικής µεµβράνης 1. Ρυθµίζει τη διεύλευση ουσιών 2. Αναγνωρίζει χηµικά

Διαβάστε περισσότερα

Εξερευνώντας τα Βιομόρια Ένζυμα: Βασικές Αρχές και Κινητική

Εξερευνώντας τα Βιομόρια Ένζυμα: Βασικές Αρχές και Κινητική Εξερευνώντας τα Βιομόρια Ένζυμα: Βασικές Αρχές και Κινητική Βιοχημεία Βιομορίων Αθήνα 2015 Γενικές Ιδιότητες Ένζυμα : Βιολογικοί Καταλύτες Τα ένζυμα είναι πρωτεϊνικά μόρια Μικρή ομάδα καταλυτικών RNA H

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική$Bιολογία$ ΔIAΛEΞΗ(6! (21!&!23/3/2012)! ΣΥΝΘΕΣΗ,(ΑΝΑΔΙΠΛΩΣΗ,( ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ(&(ΑΠΟΙΚΟΔΟΜΗΣΗ( ΤΩΝ(ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ(

Kυτταρική$Bιολογία$ ΔIAΛEΞΗ(6! (21!&!23/3/2012)! ΣΥΝΘΕΣΗ,(ΑΝΑΔΙΠΛΩΣΗ,( ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ(&(ΑΠΟΙΚΟΔΟΜΗΣΗ( ΤΩΝ(ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ( Kυτταρική$Bιολογία$ ΔIAΛEΞΗ(6! (21!&!23/3/2012)! ΣΥΝΘΕΣΗ,(ΑΝΑΔΙΠΛΩΣΗ,( ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ(&(ΑΠΟΙΚΟΔΟΜΗΣΗ( ΤΩΝ(ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ( ( Τα(κύρια(σημεία(της(σημερινής( διάλεξης(είναι(τα(παρακάτω:( Aποκωδικοποίηση(του(mRNA,(γενετικός(κώδικας,((

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2010 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

ΤΡΑΠΕΖΑ ΘΕΜΑΤΩΝ 2014-15

ΤΡΑΠΕΖΑ ΘΕΜΑΤΩΝ 2014-15 ΤΡΑΠΕΖΑ ΘΕΜΑΤΩΝ 2014-15 Θέμα 2ο 2ο ΓΕΛ Χαλανδρίου Βιολογία Β Λυκείου Περιεχόμενα ΘΕΜΑ 14306... 2 ΘΕΜΑ 14351... 2 ΘΕΜΑ 14360... 3 ΘΕΜΑ 14363... 3 ΘΕΜΑ 14364... 4 ΘΕΜΑ 14366... 5 ΘΕΜΑ 14367... 5 ΘΕΜΑ 14369...

Διαβάστε περισσότερα

8. Σε στέλεχος του βακτηρίου E.coli δε λειτουργεί το γονίδιο που παράγει τον καταστολέα του οπερόνιου της λακτόζης. Ποιο είναι το αποτέλεσμα σε σχέση

8. Σε στέλεχος του βακτηρίου E.coli δε λειτουργεί το γονίδιο που παράγει τον καταστολέα του οπερόνιου της λακτόζης. Ποιο είναι το αποτέλεσμα σε σχέση Γονιδιακή ρύθμιοη 1. Εντοπίστε δύο διαφορές στον έλεγχο της γονιδιακής έκφρασης ανάμεσα στους προκαρυωτικούς και στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς. Α. Η ρύθμιση της γσνιδιακής έκφρασης στους προκαρυωτικούς

Διαβάστε περισσότερα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα Κύτταρο Το κύτταρο αποτελείται από μέρη τα οποία έχουν συγκεκριμένη δομή και επιτελούν μία συγκεκριμένη λειτουργία στην όλη οργάνωση του κυττάρου. Δομή κυτταροπλασματικής μεμβράνης Συστήματα επικοινωνίας

Διαβάστε περισσότερα

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της ΚΕΦ. 2 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της μεταγραφής; Διαφορές Αντιγραφή Μεταγραφή 1. Διατηρείται και μεταβιβάζεται η 1. Μεταβιβάζεται η γενετική

Διαβάστε περισσότερα

1. Εισαγωγή στο Κύτταρο

1. Εισαγωγή στο Κύτταρο 1. Εισαγωγή στο Κύτταρο 1.1. Ορισμός του κυττάρου. Το κύτταρο είναι η δομική και λειτουργική μονάδα της ζωής (σχήμα 1). Το κύτταρο αποτελεί τη βάση της δομικής και λειτουργικής οργάνωσης ενός οργανισμού.

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2014

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2014 ΤΑΞΗ: ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Παρασκευή 25 Απριλίου 2014 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Ε νότητα 1 ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ. Ενδεικτική διδακτική προσέγγιση ΓΕΝΙΚΟΙ ΣΤΟΧΟΙ

Ε νότητα 1 ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ. Ενδεικτική διδακτική προσέγγιση ΓΕΝΙΚΟΙ ΣΤΟΧΟΙ Ενδεικτική διδακτική προσέγγιση Ε νότητα 1 ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΓΕΝΙΚΟΙ ΣΤΟΧΟΙ 30 Στο τέλος της διδασκαλίας της ενότητας αυτής ο μαθητής θα πρέπει να έχει: Διαπιστώσει ότι τα χημικά στοιχεία που

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Εργασία Βιολογίας Καθηγητής: Πιτσιλαδής Β. Μαθητής: Μ. Νεκτάριος Τάξη: Β'2 Υλικό: Κεφάλαιο 3 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα ιάλεξης ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. ιαχωρισµός Αµινοξέων

Θέµατα ιάλεξης ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. ιαχωρισµός Αµινοξέων MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ Θέµατα ιάλεξης οµή, αριθµός και διαχωρισµός των αµινοξέων Ένωση αµινοξέων µε τον πεπτιδικό δεσµό

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. α 2. γ 3. δ 4. γ 5. β 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό βιβλίο,

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Αναγνώριση. 5.1. Εισαγωγή. 5.2. Σταθερές σύνδεσης και αποχωρισµού. [A][B] k d = ----------- [AB] [ΑΒ] k i = ---------- [Α][Β] Κεφάλαιο

Μοριακή Αναγνώριση. 5.1. Εισαγωγή. 5.2. Σταθερές σύνδεσης και αποχωρισµού. [A][B] k d = ----------- [AB] [ΑΒ] k i = ---------- [Α][Β] Κεφάλαιο Κεφάλαιο 5-1 5 Μοριακή Αναγνώριση 5.1. Εισαγωγή Ένα από τα σηµαντικότερα χαρακτηριστικά των ζωντανών οργανισµών είναι ότι τα µακροµόρια που περιέχουν κάνουν πολύ εξειδικευµένες αλληλεπιδράσεις µε άλλα

Διαβάστε περισσότερα

Οργανική Χημεία. Κεφάλαια 20 & 21: Καρβοξυλικά οξέα, παράγωγα τους και αντιδράσεις ακυλο υποκατάστασης

Οργανική Χημεία. Κεφάλαια 20 & 21: Καρβοξυλικά οξέα, παράγωγα τους και αντιδράσεις ακυλο υποκατάστασης Οργανική Χημεία Κεφάλαια 20 & 21: Καρβοξυλικά οξέα, παράγωγα τους και αντιδράσεις ακυλο υποκατάστασης 1. Καρβοξυλικά οξέα Σημαντικά ακυλο (-COR) παράγωγα Πλήθος καρβοξυλικών ενώσεων στη φύση, π.χ. οξικό

Διαβάστε περισσότερα

(αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά ποντίκια νεκρά ποντίκια

(αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά ποντίκια νεκρά ποντίκια Το DNA είναι το γενετικό υλικό 1. Πείραμα Griffith (1928) Βακτήριο πνευμονιόκοκκου (Diplococcus pneumoniae) Χωρίς κάλυμμα Με κάλυμμα (αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

Aπό το βιβλίο µε τίτλο: Food Chemistry (H.-D. Belitz, W. Grosch & P. Schieberle), 4 th Edition, 2009, Springer, New York ΟΜΗ ΓΛΥΚΟΖΗΣ

Aπό το βιβλίο µε τίτλο: Food Chemistry (H.-D. Belitz, W. Grosch & P. Schieberle), 4 th Edition, 2009, Springer, New York ΟΜΗ ΓΛΥΚΟΖΗΣ Aπό το βιβλίο µε τίτλο: Food Chemistry (H.-D. Belitz, W. Grosch & P. Schieberle), 4 th Edition, 2009, Springer, New York ΟΜΗ ΓΛΥΚΟΖΗΣ οµή της D-γλυκόζης (προβολή κατά Fischer) και των δυο ανωµερών της

Διαβάστε περισσότερα

ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ & ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ ΜΟΝΟΣΑΚΧΑΡΙΤΩΝ

ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ & ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ ΜΟΝΟΣΑΚΧΑΡΙΤΩΝ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ & ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ ΜΟΝΟΣΑΚΧΑΡΙΤΩΝ Οι μονοσακχαρίτες αποτελούν τους απλούστερους υδατάνθρακες. Ως δε υδατάνθρακες ορίζουμε τα οργανικά βιομόρια, των οποίων ο χημικός τύπος αποτελείται από άτομα

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8: ΕΝΖΥΜΑ: ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΚΙΝΗΤΙΚΗ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8: ΕΝΖΥΜΑ: ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΚΙΝΗΤΙΚΗ BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8: ΕΝΖΥΜΑ: ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΚΙΝΗΤΙΚΗ Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΚΑΤΑΛΥΣΗΣ ΣΤΗΝ ΧΗΜΕΙΑ ΚΑΙ ΤΗΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Παράδειγμα: η αναγωγή του αζώτου σε αμμωνία Ν 2 + 3Η

Διαβάστε περισσότερα

Athens 2010 Μαρία Α. Καρδάση

Athens 2010 Μαρία Α. Καρδάση Athens 2010 Γλυκοζυλίωση Τα τελευταία χρόνια όληηπροσπάθειατης αισθητικής αποκατάστασης του γηρασμένου δέρματος αφορούσε κυρίως την αποκατάσταση της εξωγενούς γήρανσης φωτογήρανσης. Τι γίνεται όμως με

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα Χηµείας - Βιοχηµείας Τεχνoλογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2000

Θέµατα Χηµείας - Βιοχηµείας Τεχνoλογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2000 Θέµατα Χηµείας Βιοχηµείας Τεχνoλογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 000 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Ζήτηµα 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: 1.1. Ένα υδατικό διάλυµα χαρακτηρίζεται ουδέτερο

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Το DNA είναι το γενετικό υλικό Αρχικά οι επιστήμονες θεωρούσαν ότι οι πρωτεΐνες αποτελούσαν το γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα Χηµείας - Βιοχηµείας Τεχνoλογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2000. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:

Θέµατα Χηµείας - Βιοχηµείας Τεχνoλογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2000. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Ζήτηµα 1ο Θέµατα Χηµείας - Βιοχηµείας Τεχνoλογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 000 Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: 1.1. Ένα υδατικό διάλυµα χαρακτηρίζεται ουδέτερο στους

Διαβάστε περισσότερα

Καθηγητής Δ. Μόσιαλος

Καθηγητής Δ. Μόσιαλος Μικροβιολογία-Ιολογία Επίκουρος Καθηγητής Καθηγητής Δ. Μόσιαλος Βιοενεργητική μικροβίων Βακτηριακή Γενετική Επισκόπηση Βακτηριοφάγων Προκαρυωτική ποικιλότητα (Βακτήρια) Προκαρυωτική ποικιλότητα (Αρχαία)

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος MOPIAKH BIOΛOΓIA ΦAPMAKEYTIKHΣ ΔIAΛEΞΕΙΣ 10-12 Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος (Πως γίνονται αντιληπτά τα μηνύματα και πως δίδονται οι απαντήσεις) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Tµήµα Φαρµακευτικής

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ Ορίζουμε ως διαβιβαστή μια ουσία που απελευθερώνεται από έναν νευρώνα σε μια σύναψη και που επηρεάζει ένα άλλο κύτταρο, είτε έναν νευρώνα είτε ένα κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΙΣ ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ ΓΙΑ ΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ. 3. Πώς ονομάζεται η βιοχημική αντίδραση της συνένωσης των δύο μορίων; Συμπύκνωση

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΙΣ ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ ΓΙΑ ΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ. 3. Πώς ονομάζεται η βιοχημική αντίδραση της συνένωσης των δύο μορίων; Συμπύκνωση ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΙΣ ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ ΓΙΑ ΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ Α ΖΗΤΗΜΑ: 1. Ποιο μόριο απεικονίζεται στο σχεδιάγραμμα; Γλυκόζη 2. Εάν δύο τέτοια μόρια ενωθούν μαζί τι θα προκύψει; Μαλτόζη 3. Πώς ονομάζεται η

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΝΗΣΤΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΡΑΦΕΝΤΟΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ Tον ανθρώπινο µεταβολισµό το χαρακτηρίζουν δύο στάδια. Tοπρώτοείναιηκατάστασητουοργανισµούµετά

ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΝΗΣΤΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΡΑΦΕΝΤΟΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ Tον ανθρώπινο µεταβολισµό το χαρακτηρίζουν δύο στάδια. Tοπρώτοείναιηκατάστασητουοργανισµούµετά ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΝΗΣΤΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΡΑΦΕΝΤΟΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ Tον ανθρώπινο µεταβολισµό το χαρακτηρίζουν δύο στάδια. Tοπρώτοείναιηκατάστασητουοργανισµούµετά απόκάποιογεύµα, οπότετοαίµαείναιπλούσιοσε θρεπτικές ύλες από

Διαβάστε περισσότερα

Μετα-μεταφραστικές τροποποιήσεις. των πρωτεϊνών

Μετα-μεταφραστικές τροποποιήσεις. των πρωτεϊνών Μετα-μεταφραστικές τροποποιήσεις των πρωτεϊνών Στερεοδιαμόρφωση των πρωτεϊνών Η δομή των πρωτεϊνών εξαρτάται από την αμινοξική τους αλληλουχία Η πρωτεϊνική δομή ξεκινάει από δημιουργία α-ελίκων και β-φύλλων.

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΠΥΡΗΝΑ ΚΥΤΤΑΡΟΠΛΑΣΜΑ ΟΡΓΑΝΥΛΛΙΑ ΥΑΛΟΠΛΑΣΜΑ ΠΥΡΗΝΙΟ ΠΥΡΗΝΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΠΥΡΗΝΙΚΟΣ ΦΛΟΙΟΣ

ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΠΥΡΗΝΑ ΚΥΤΤΑΡΟΠΛΑΣΜΑ ΟΡΓΑΝΥΛΛΙΑ ΥΑΛΟΠΛΑΣΜΑ ΠΥΡΗΝΙΟ ΠΥΡΗΝΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΠΥΡΗΝΙΚΟΣ ΦΛΟΙΟΣ ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΚΥΤΤΑΡΟΠΛΑΣΜΑ ΠΥΡΗΝΑ ΟΡΓΑΝΥΛΛΙΑ ΥΑΛΟΠΛΑΣΜΑ ΠΥΡΗΝΙΟ ΠΥΡΗΝΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΠΥΡΗΝΙΚΟΣ ΦΛΟΙΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΑΝΟΡΓΑΝΕΣ και ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ενώσεις ΑΝΟΡΓΑΝΕΣ C, O, N, H, P, S, Cl,, J, Fe, Cu Άλατα των παραπάνω

Διαβάστε περισσότερα

Συνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι:

Συνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι: Συνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι: Για να είναι μια αντίδραση αυθόρμητη, πρέπει η μεταβολή της ελεύθερης ενέργειας της αντίδρασης να είναι αρνητική. Η μεταβολή της

Διαβάστε περισσότερα

ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΟΥ ΕΤΟΥΣ 2014-2015

ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΟΥ ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΔΥΤΙΚΗΣ ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ TECHNOLOGICAL EDUCATION INSTITUTION OF WESTERN MACEDONIA ΚΟΙΛΑ ΚΟΖΑΝΗΣ-GR 50100 I KILA, GR 50101 KOZANI-GREECE http://www.teiwm.gr ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΝΟΤΗΤΑ: ΕΝΖΥΜΑ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: ΠΑΤΗΡ ΑΝΑΣΤΑΣΙΟΣ ΙΣΑΑΚ 1. Να εξηγήσετε γιατί πολλές βιταμίνες, παρά τη μικρή συγκέντρωσή τους στον οργανισμό, είναι πολύ σημαντικές για

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ - ΟΡΜΟΝΕΣ - ΜΕΤΑΓΩΓΗ ΣΗΜΑΤΟΣ

ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ - ΟΡΜΟΝΕΣ - ΜΕΤΑΓΩΓΗ ΣΗΜΑΤΟΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ - ΟΡΜΟΝΕΣ - ΜΕΤΑΓΩΓΗ ΣΗΜΑΤΟΣ Σε ποιες κατηγορίες κατατάσσονται οι ορµόνες µε βάση τη χηµική τους φύση. Αναφέρετε από ένα παράδειγµα Περιγράψτε πως γίνεται η επικοινωνία των κυττάρων µε µηνυµατοφόρα

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Αντίθετα οι φωτοσυνθετικοί,

Διαβάστε περισσότερα

Δομικές κατηγορίες πρωτεϊνών

Δομικές κατηγορίες πρωτεϊνών 3-1 Κεφάλαι ο Δομικές κατηγορίες πρωτεϊνών 3.1. α-δομές πρωτεϊνών Οι α-έλικες είναι δομικά στοιχεία που μπορούν να σχηματίσουν πολλές κατηγορίες στερεοδομών και με πολλές διαφορετικές λειτουργίες. Εκτός

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

Ανακτήθηκε από την ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΗ ΚΛΙΜΑΚΑ http://edu.klimaka.gr ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ

Ανακτήθηκε από την ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΗ ΚΛΙΜΑΚΑ http://edu.klimaka.gr ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 10 ΙΟΥΛΙΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: 22/05/2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: XHMEIA-BIOXHMEIA ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΘΕΜΑ Α A1. δ A2. β A3. Λάθος

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015 ΘΕΜΑ Α Α1. α. in vitro β. in vivo γ. in vitro δ. in vitro Α2. γ Μεταξύ των δύο δεοξυριβονουκλεοτιδίων έχουμε συμπληρωματικότητα (Α=Τ)

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1 γ Α2 β Α3 α Α4 δ Α5 α ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 123-124: «Η διαδικασία που ακολουθείται με ενδοφλέβια ένεση στον οργανισμό». Β2. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 133: «Διαγονιδιακά

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2004

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2004 ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 004 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Για τις ερωτήσεις 1.1 και 1. να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 4 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ΘΕΜΑ 1 ο Γράψτε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις και δίπλα το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 Το θέμα που απασχολεί το κεφάλαιο σε όλη του την έκταση είναι ο μεταβολισμός και χωρίζεται σε τέσσερις υποκατηγορίες: 3.1)Ενέργεια και οργανισμοί,

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 3: Εφαρμογές Βιομηχανικής Βιοτεχνολογίας(1/3), 2ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων Διδάσκων: Δρ. Σεραφείμ Παπανικολαου Μαθησιακοί Στόχοι Βιοτεχνολογικά Προϊόντα

Διαβάστε περισσότερα