ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ & ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ & ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ & ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ Aπομόνωση, αξιολόγηση και χρησιμοποίηση γηγενών μυκοπαρασίτων των σκληρωτίων για τον έλεγχο του φυτοπαθογόνου μύκητα Sclerotinia sclerotiorum ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΦΑΝΗΣ Α. ΤΣΑΠΙΚΟΥΝΗΣ ΠΑΤΡΑ 2007

2 ii ΤΡΙΜΕΛΗΣ ΣΥΜΒΟΥΛΕΥΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ Χριστιάς Χρήστος Μίντζας Αναστάσιος Καλιάφας Αργύρης Καθηγητής Τμήματος Βιολογίας Πανεπιστημίου Πατρών Αναπλ. Καθηγητής Τμήματος Βιολογίας Πανεπιστημίου Πατρών Επικ. Καθηγητής Τμήματος Βιολογίας Πανεπιστημίου Πατρών ΕΠΤΑΜΕΛΗΣ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ Μίντζας Αναστάσιος Καλιάφας Αργύρης Δημόπουλος Νικόλαος Ηλιοπούλου Ιωάννα Τζανουδάκης Δημήτριος Αγγελόπουλος Κωνσταντίνος Κεφαλιακού Μαρίνα Αναπλ. Καθηγητής Τμήματος Βιολογίας Πανεπιστημίου Πατρών Επικ. Καθηγητής Τμήματος Βιολογίας Πανεπιστημίου Πατρών Καθηγητής Τμήματος Βιολογίας Πανεπιστημίου Πατρών Καθηγήτρια Τμήματος Βιολογίας Πανεπιστημίου Πατρών Καθηγητής Τμήματος Βιολογίας Πανεπιστημίου Πατρών Επικ. Καθηγητής Τμήματος Βιολογίας Πανεπιστημίου Πατρών Λέκτορας Τμήματος Βιολογίας Πανεπιστημίου Πατρών Η παρουσίαση της διδακτορικής διατριβής έγινε στις 26 Απριλίου 2007 ενώπιον της παραπάνω Επταμελούς Εξεταστικής Επιτροπής. Η έγκριση της διδακτορικής διατριβής από το Τμήμα Βιολογίας δεν υποδηλώνει την αποδοχή των γνωμών του συγγραφέα (Νόμος 5343/32, άρθρο 202 2).

3 iii Αυτή η Διατριβή ολοκληρώθηκε χάρη στους Γονείς μου οι οποίοι στηρίζουν άλλωστε κάθε προσπάθεια μου ηθικά και οικονομικά και αφιερώνεται στην μνήμη του πατέρα μου Ανδρέα ο οποίος έφυγε από την ζωή στις

4 iv Μικρή ποσότητα επιστήμης μας απομακρύνει από τον θεό, μεγάλη μας οδηγεί σε Αυτόν Λουί Παστέρ Γνωρίζω ότι καμία επιστημονική εφευρέσεις δεν θα φέρει αναγκαστικά μια αλλαγή στην σχέση μεταξύ θεού και ανθρώπου. Ένας επιστήμονας βλέπει την σφραγίδα του θεού παντού όπου και αν κοιτάξει Werner von Braun Πάσα τε επιστήμη, χωριζομένη δικαιοσύνης και της άλλης αρετής, πανουργία, ου σοφία φαίνεται Πλάτωνας

5 v ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Είναι παρά πολλοί αυτοί που συνέβαλαν στην πραγματοποίηση αυτής της διατριβής. Ιδιαίτερα θα ήθελα να ευχαριστήσω: Τον Καθηγητή μου Χρίστο Χριστιά για την ανάθεση του θέματος και την πολύπλευρη συμπαράσταση του κατά την διάρκεια εκπόνησης αυτής της εργασίας. Τον Αναπλ. Καθηγητή Αναστάσιο Μίντζα και Επικ. Καθηγητή Αργύρη Καλιάφα για την σημαντική συμβολή τους στην συγγραφή της εργασίας. Την Λέκτορα Μαρίνα Κεφαλιακού για την συμβολή της στην ιστοπαθολογική μελέτη των σκληρωτίων του φυτοπαθογόνου μύκητα Sclerotinia sclerotiorum, καθώς επίσης και στη συγγραφή τμήματος του αντίστοιχου κεφαλαίου της διατριβής και τον Επικ. Καθηγητή Γεώργιο Χρυσάνθη για την βοήθειά του σε διάφορα τεχνικά θέματα. Τον Καθηγητή Γεώργιο Ψαρά, και τον κ. Βασίλη Κωτσόπουλο για την βοήθειά τους στην ηλεκτρονική μικροσκοπία σάρωσης και τους Επικ. Καθηγητή Ευάγγελο Δερματά και Δρ Παναγιώτης Σβάρνας (Τμήμα Μηχανολόγων) για την βοήθεια τους σχετικά με την ψηφιακή φωτογράφηση. Την Καθηγήτρια Αικατερίνη Τζαβέλα-Κλωνάρη (Τμήμα Γεωπονίας, ΑΠΘ) και την Δρ Καλομοίρα Ελένα (Μπενάκειο Φυτοπαθολογικό Ινστιτούτο) για τις χρήσιμες συζητήσεις για τα πειράματα θερμοκηπίου. Τις κ.κ. Παναγιώτα Γκότση, Στάσα Κατσένου, Σπυριδούλα Μπάστα και Μαρία Ρουμελιώτη από το εργαστήριο ιστοπαθολογίας του Περιφερειακού Πανεπιστημιακού Νοσοκομείου Πατρών για την βοήθεια τους στην ιστοπαθολογική μελέτη. Τους Καθηγητές Νικόλαο Δημόπουλο και Βασίλη Μαρμάρα καθώς και τον Δρ Σωτήριο Τσάκα για τις χρήσιμες παρατηρήσεις και υποδείξεις τους. Τον κ. Φώτη Λάζαρη για την παροχή του θερμοκηπίου και την φροντίδα των φυτών. Τον κ. Αλέξη Γκοτσόπουλο για την παραχώρηση των γλαστρών, τον κ. Χρήστο Κωστόπουλο για την παραχώρηση των φυτών λάχανου, τον κ. Τίμο Σιδηρόπουλο για την παραχώρηση του υποστρώματος viorgan και τον κ. Σπήλιο Σοφιανόπουλο για την δωρεάν κατασκευή των κόσκινων

6 vi Τις Ιερές Μητροπόλεις Ηλείας και Κορινθίας για την άδεια παραμονής που μου παραχώρησαν σε Ιερές Μόνες της επικρατείας τους ώστε να έχω ησυχία και ηρεμία για την συγγραφή. Την κυρία Ελένη Βουρλούμη, ιδιοκτήτρια του ξενώνα Κάμπος Νεράιδας, στον Δήμο Φολόης (Ορεινή Ηλεία), για την προσφορά να μείνω όσο χρειάζεται για να ολοκληρωθεί η συγγραφή της διατριβής καθώς και για την αγωνία της έως σήμερα στην ολοκλήρωση της προσπάθειας. Τους πολύ καλούς μου φίλους Μιχόπουλο Χάρη (Πανεπιστήμιο Πειραιά), Αθανασόπουλο Ευάγγελο (Δρ μοριακής Βιολογίας), Λεωνίδα Κλωνή όπως και τους Τσίρτση Χρήστο και Βάγγαλη Λεωνίδα για την σημαντική βοήθεια σε θέματα σχετικά με τους ηλεκτρονικούς υπολογιστές.

7 vii ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Α. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1 Α.1 Ο ΜΥΚΗΤΑΣ Sclerotinia sclerotiorum 2 Α.1.1 Μικροοργανισμοί και μύκητες 2 Α.1.2 Φυτοπαθογόνοι μύκητες 4 Α.1.3 Ο φυτοπαθογόνος μύκητας S. sclerotiorum 4 Α Αναγνώριση, Ταυτοποίηση, Περιγραφή του μύκητα S. sclerotiorum 6 Α Βιοοικολογία του μύκητα S. sclerotiorum 7 Α Μικροκονίδια 9 Α Είσοδος στον ξενιστή 10 Α Ο μύκητας S. sclerotiorum σαν παράγοντας βιολογικού ελέγχου 11 Α.2 ΤΑ ΣΚΛΗΡΩΤΙΑ 11 Α.2.1 Γενικά 11 Α.2.2 Δομή, σύνθεση και αποθεματικά των σκληρωτίων 12 Α.2.3 Εξιδρώματα (exudates) των σκληρωτίων 13 Α.2.4 Επαγωγή, έναρξη και διαφοροποίηση των σκληρωτίων 14 Α.2.5 H συμπεριφορά βλάστησης των σκληρωτίων 15 Α.2.6 Επιβίωση των σκληρωτίων 16 Α.2.7 Δευτερογενή σκληρώτια 17 Α.3 Η ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΙ ΟΛΟΚΛΗΡΩΜΕΝΗ ΚΑΤΑΠΟΛΕΜΗΣΗ ΤΩΝ ΕΧΘΡΩΝ ΤΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΩΝ 17 Α.3.1 Γενικά για την βιολογική καταπολέμηση 18 Α.3.2 Ορισμός της ολοκληρωμένης καταπολέμησης 19 Α.3.3 Γενικά για την ολοκληρωμένη καταπολέμηση 20 Α.4 ΟΙ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΩΣ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΥ ΕΛΕΓΧΟΥ 20 Α.4.1 Γενικά 20 Α.4.2 Μικροοργανισμοί για τον βιολογικό έλεγχο 21 Α.4.3 Μικροοργανισμοί για τον έλεγχο των ασθενειών των φυτών 21 Α.4.4 Πολλαπλά οφέλη από την παρουσία μη παθογόνων μικροοργανισμών στο ριζικό σύστημα των φυτών 22 Α.5 Ο ΜΥΚΟΠΑΡΑΣΙΤΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΟΙ ΜΥΚΗΤΕΣ ΩΣ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΥ ΕΛΕΓΧΟΥ 23 Α.5.1 Γενικά 23

8 viii Α.5.2 Εφαρμογή και αποτελεσματικότητα των μυκοπαρασίτων 24 Α.6 Η ΚΑΤΑΠΟΛΕΜΗΣΗ ΤΟΥ ΦΥΤΟΠΑΘΟΓΟΝΟΥ ΜΥΚΗΤΑ Sclerotinia sclerotiorum 25 Α.6.1 Χημική καταπολέμηση 26 Α.6.2 Καλλιεργητικά μέτρα 26 Α.6.3 Βιολογικός έλεγχος 27 Α.6.4 Ολοκληρωμένη αντιμετώπιση του μύκητα S. sclerotiorum 27 Α.6.5 Αντιμετώπιση του μύκητα S. sclerotiorum στο φύλλωμα των φυτών 28 Α.7 ΤΑ ΣΗΜΑΝΤΙΚΟΤΕΡΑ ΜΥΚΟΠΑΡΑΣΙΤΑ ΤΟΥ ΜΥΚΗΤΑ Sclerotinia sclerotiorum 29 Α.7.1 Coniothyrium minitans 29 Α.7.2 Gliocladium spp. 31 Α.7.3 Trichoderma spp. 33 Α.7.4 Pythium oligandrum 39 Α.7.5 Epicoccum purpurascens 40 Α.7.6 Sporidesmium sclerotivorum 40 Α.7.7 Teratosperma oligocladum 41 Α.7.8 Trichothecium roseum 42 ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΔΙΑΤΡΙΒΗΣ 43 Β. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 44 Β.1 ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΚΑΙ ΣΥΝΘΗΚΕΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ 45 Β.2 ΑΠΟΜΟΝΩΣΗ ΜΥΚΟΠΑΡΑΣΙΤΩΝ ΤΩΝ ΣΚΛΗΡΩΤΙΩΝ ΤΟΥ Sclerotinia sclerotiorum 45 Β.2.1 Υλικά και Διαλύματα 45 Β.2.2 Πορεία 45 Β.3 ΠΡΟΚΑΤΑΡΚΤΙΚΗ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΤΩΝ ΥΠΟΨΗΦΙΩΝ 46 ΜΥΚΟΠΑΡΑΣΙΤΩΝ (ΔΙΠΛΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) Β.3.1 Υλικά και Διαλύματα 46 Β.3.2 Πορεία 47 Β.4 ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΤΩΝ ΜΥΚΟΠΑΡΑΣΙΤΩΝ 48 Β.4.1 Αξιολόγηση σε άγαρ ύδατος και επιμόλυνση με μυκηλιακές υφές (Τεστ αξιολόγησης Ι) 48 Β Υλικά και Διαλύματα 48 Β Πορεία 48 Β.4.2 Αξιολόγηση σε αποστειρωμένο χώμα και επιμόλυνση με εναιώρημα σπορίων (Τεστ αξιολόγησης ΙΙ) 49

9 ix Β Υλικά και Διαλύματα 49 Β Πορεία 49 Β.4.3 Αξιολόγηση σε μη-αποστειρωμένο χώμα και επιμόλυνση με εναιώρημα σπορίων (Τεστ αξιολόγησης ΙΙΙ) 50 Β.5 ΙΣΤΟΠΑΘΟΛΟΓΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΩΝ ΣΚΛΗΡΩΤΙΩΝ 50 Β.5.1 Ιστολογική μελέτη της δομής των σκληρωτίων 51 Β Υλικά, όργανα και Διαλύματα 51 Β Πορεία 51 Β.5.2 Ιστολογική μελέτη του παρασιτισμού των σκληρωτίων 53 Β Υλικά, όργανα και Διαλύματα 53 Β Πορεία 53 Β.6 ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΒΛΑΣΤΗΣΗΣ ΤΩΝ ΜΥΚΟΠΑΡΑΣΙΤΙΚΩΝ ΣΠΟΡΙΩΝ ΣΤΗΝ 54 ΕΠΙΦΑΝΕΙΑ ΤΩΝ ΣΚΛΗΡΩΤΙΩΝ. Β.6.1 Υλικά και Διαλύματα 54 Β.6.2 Πορεία 54 Β.7 ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΤΗΣ ΠΑΡΑΣΙΤΙΚΗΣ ΔΡΑΣΗΣ ΤΩΝ ΜΥΚΟΠΑΡΑΣΙΤΩΝ 54 ΣΕ ΦΥΤΑ Β.7.1 Υλικά και Διαλύματα 54 Β.7.2 Πορεία 55 Γ. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 56 Γ.1 ΑΠΟΜΟΝΩΣΗ ΜΥΚΟΠΑΡΑΣΙΤΩΝ ΤΟΥ ΜΥΚΗΤΑ Sclerotinia sclerotiorum 57 Γ.2 ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΤΗΣ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΩΝ ΜΥΚΟΠΑΡΑΣΙΤΩΝ 64 Γ.3 ΚΙΝΗΤΙΚΗ ΤΟΥ ΠΑΡΑΣΙΤΙΣΜΟΥ 67 Γ.4 ΙΣΤΟΛΟΓΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΟΥ ΠΑΡΑΣΙΤΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΣΚΛΗΡΩΤΙΩΝ 69 Γ.4.1 Η εξέλιξη του παρασιτισμού στο μυκοπαράσιτο Α-9 70 Γ.4.2 Η εξέλιξη του παρασιτισμού στο μυκοπαράσιτο Α Γ.4.3 Η εξέλιξη του παρασιτισμού στο μυκοπαράσιτο Α-6 73 Γ.5 ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΒΛΑΣΤΗΣΗΣ ΤΩΝ ΣΠΟΡΙΩΝ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΤΩΝ ΥΦΩΝ ΤΟΥ ΜΥΚΟΠΑΡΑΣΙΤΟΥ Α-9 ΣΤΗΝ ΕΠΙΦΑΝΕΙΑ ΤΩΝ ΣΚΛΗΡΩΤΙΩΝ 75 Γ.6 ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΔΡΑΣΗΣ ΤΩΝ ΜΥΚΟΠΑΡΑΣΙΤΩΝ ΣΕ ΣΥΝΘΗΚΕΣ ΑΓΡΟΥ 75 Δ. Σ Υ Ζ Η Τ Η Σ Η 79 Δ.1 ΑΠΟΜΟΝΩΣΗ ΜΥΚΟΠΑΡΑΣΙΤΩΝ ΤΟΥ ΜΥΚΗΤΑ Sclerotinia sclerotiorum 80 Δ.2 ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΤΩΝ ΑΠΟΜΟΝΩΘΕΝΤΩΝ ΜΥΚΟΠΑΡΑΣΙΤΩΝ 81 Δ.3 ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΟΥ ΠΑΡΑΣΙΤΙΣΜΟΥ 84 Δ.4 ΦΥΤΟΠΡΟΣΤΑΤΕΥΤΙΚΗ ΔΡΑΣΗ ΤΩΝ ΜΥΚΟΠΑΡΑΣΙΤΩΝ 86

10 x Ε. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 88 ΣΤ. ΠΕΡΙΛΗΨΗ 90 Ζ. SUMMARY 92 Η. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 93

11 Α. ΕΙΣΑΓΩΓΗ

12 2 Α.1. Ο ΜΥΚΗΤΑΣ Sclerotinia sclerotiorum Α.1.1. Μικροοργανισμοί και μύκητες Οι μικροοργανισμοί παίζουν καθοριστικό ρόλο στη διατήρηση της ζωής όλων των οργανισμών. Από τις πολυάριθμες λειτουργίες τους η σημαντικότερη ίσως είναι αυτή της ανοργανοποίησης των οργανικών υλικών και ουσιών. Η πρακτική σημασία και αξία αυτού του σταδίου στον κύκλο ζωής όλων των οργανισμών είναι προφανής. Χωρίς αυτό όλα τα θρεπτικά στοιχεία θα συσσωρεύονταν σε αδιάσπαστα οργανικά υλικά με τελικό αποτέλεσμα την αδυναμία συνέχισης της ζωής. Η ιστορία των μικροοργανισμών πιθανόν να ξεκίνησε πριν από 3,5-4 δισεκατομμύρια χρόνια και ήταν ίσως η πρώτη οργανωμένη μορφή ζωής του πλανήτη. Τα πιο παλιά απολιθώματα με μικρόβια έχουν βρεθεί στη Νότια Αφρική και η ηλικία τους υπολογίζεται σε 3.2 δισεκατομμύρια χρόνια. Ορισμένα από αυτά είναι βακτήρια, μερικά κυλινδρικά (ραβδία) και κάποια αλλά σφαιρικά (κόκκοι). Σήμερα η μικροβιολογία διακρίνεται σε ιδιαίτερους κλάδους όπως η γεωργική και η ιατρική μικροβιολογία, η μικροβιολογία εδάφους, η μικροβιολογία τροφίμων, καυσίμων, η βιομηχανική μικροβιολογία κλπ. Έχει στενότατες σχέσεις με τη βιοχημεία, τη μοριακή βιολογία και τη γενετική μηχανική και ο συνδυασμός τους συγκροτεί το γνωστό πεδίο της βιοτεχνολογίας. Ο όρος μικρόβιο προτάθηκε από το Γάλλο Charles Sedillot το 1878 για να συμπεριληφθούν εκεί όλοι οι μέχρι τότε γνωστοί μικροσκοπικοί οργανισμοί ανεξάρτητα από την ταξινομική τους τοποθέτηση και τη θεώρηση της εποχής ότι ανήκουν είτε στα φυτά είτε στα ζώα. Σήμερα με τον όρο μικρόβιο εννοούμε τους ιούς, τα βακτήρια και τους μύκητες. Αν και η δομή ενός μικροβίου είναι σταθερή, το μέγεθος και το σχήμα του δύνανται να υποστούν μεταβολές ανάλογα με το περιβάλλον υποδεικνύοντας ότι είναι μια δυναμική και όχι μια στατική οντότητα. Εφόσον το περιβάλλον είναι σταθερό και ευνοϊκό τότε το μικροβιακό κύτταρο προσλαμβάνει θρεπτικά συστατικά τα οποία ύστερα από επεξεργασία μετατρέπει είτε σε δομικά συστατικά των οργανιδίων, τοιχωμάτων ή μεμβρανών είτε σε δευτερογενείς μεταβολίτες (ένζυμα, αντιβιοτικά κλπ) είτε σε άχρηστα υλικά που αποβάλλει στο περιβάλλον. Πρόκειται δηλαδή για ένα συνεχώς μεταβαλλόμενο σύστημα αλλά σαν οντότητα σταθερό. Με την ανάπτυξη της μικροβιολογίας στα τέλη του 19ου αιώνα και τις δεκαετίες που ακολούθησαν, η συσσώρευση γνώσης κατέστησε αναγκαία τη διεύρυνση

13 3 της μικροβιολογικής επιστήμης με καινούργια επιστημονικά πεδία όπως της ιολογίας, βακτηριολογίας και της μυκητολογίας. Οι μύκητες αποτελούν ξεχωριστό άθροισμα ή βασίλειο. Η λέξη μύκης είναι αρχαιοελληνική και σημαίνει στρογγυλό αντικείμενο και σύμφωνα με τη μυθολογία από αυτό πήραν το όνομα τους οι Μυκήνες. Οι μύκητες είναι ευκαρυωτικοί μονοκύτταροι ή πολυκύτταροι μικροοργανισμοί στερούμενοι χλωροφύλλης και αποτελούμενοι, κατά την ανάπτυξη τους, από μακριές διακλαδιζόμενες υφές που ονομάζονται μυκηλιακές υφές (μυκήλιο). Οι μυκηλιακές υφές συνθέτουν το σώμα ή θαλλό (thallus) του μύκητα. Είναι κατά κανόνα χερσαίοι οργανισμοί αλλά συναντώνται και στο γλυκό νερό και τη θάλασσα. Αναπτύσσονται καλύτερα στο σκοτάδι και σε υγρά περιβάλλοντα. Στην πλειοψηφία τους είναι σαπρόφυτα, εξασφαλίζοντας τα θρεπτικά τους συστατικά από νεκρή οργανική ύλη, ενώ ορισμένοι από αυτούς είναι παράσιτα. Συνήθως είναι αερόβιοι οργανισμοί εκτός από μερικές ζύμες που είναι προαιρετικά αναερόβιες και μπορούν να αποκτήσουν ενέργεια μέσω των ζυμώσεων. Σύμφωνα με τους Prescott και συνεργάτες (1999), υπάρχουν περίπου 1.5 εκατομμύρια είδη μυκήτων ενώ έχουν καταγραφεί και μελετηθεί περί τα είδη. Ένας από τους σημαντικότερους ρόλους τους είναι η συμβολή τους στην αποικοδόμηση των οργανικών ουσιών και την ανακύκλωση των θρεπτικών στοιχείων. Ανάλυση της αλληλουχίας του 18S rrna και των αλληλουχιών 25 πρωτεϊνών έδειξε ότι οι μύκητες είναι περισσότερο συγγενικοί με τα ζώα παρά με τα φυτά (Baldauf and Palmer, 1993), γεγονός που υποστηρίζεται και από βιοχημικά χαρακτηριστικά. Οι μύκητες και τα ζώα περιέχουν χιτίνη, γλυκογόνο και τρεχαλόζη που απουσιάζουν από τα φυτά τα οποία περιέχουν κυτταρίνες, άμυλο και σακχαρόζη (Wessels 1999). Πάνω από το 25% των γνωστών ασκομυκήτων συμμετέχουν σε ένα γνωστό συμβιωτικό φαινόμενο με κυανοπράσινα φύκη, τις γνωστές λειχήνες. Στη φύση το 95% τουλάχιστον των φυτών συμβιώνει με μύκητες στο ριζικό του σύστημα σχηματίζοντας μια δομή γνωστή ως μυκόρριζα. Πέρα από τη συγγένεια και τις συμβιωτικές σχέσεις, όσον αφορά τα ζώα τα φυτά και τους άλλους μικροοργανισμούς, οι μύκητες λειτουργούν ή δρουν ανταγωνιστικά, σαπροφυτικά, παρασιτικά και συχνά μολυσματικά. Ένζυμα όπως, γλυκοαμυλάσες, πηκτινάσες, πρωτεάσες, λιπάσες, οργανικές ενώσεις όπως (κιτρικό οξύ, ασκορβικό οξύ, αιθανόλη ακετόνη κλπ) αντιβιοτικά, εμβόλια και φάρμακα αποτελούν προϊόντα μυκήτων. Επίσης οι μύκητες συμμετέχουν στις διαδικασίες παρασκευής του ψωμιού της μπύρας του κρασιού της γιαούρτης και των τυριών. Παίζουν πρωταρχικό ρόλο στην αποσύνθεση φυτικών κυρίως οργανικών

14 4 υπολειμμάτων και συμβάλλουν στη διατήρηση της γονιμότητας του εδάφους. Η βιοτεχνολογική τους αξιοποίηση οδήγησε στην παραγωγή αλκοόλης, την παραγωγή πρωτεΐνης για ζωοτροφή, αλλά πρόσφατα και για ανθρώπινη τροφή, πρωτεΐνες υψηλής ιατροφαρμακευτικής άξιας καθώς και την χρήση τους στον βιολογικό έλεγχο. Από την άλλη πλευρά οι μύκητες είναι παθογόνα των φυτών (πάνω από 5.000), των ζώων και του ανθρώπου. Προσβάλλουν την ξυλεία, τα ρούχα, τα έργα τέχνης, τα μέταλλα και τα τρόφιμα. Πολλοί μύκητες παράγουν τοξίνες (αφλατοξίνες, ωχρατοξίνες κλπ) που σε πολύ μικρές συγκεντρώσεις προκαλούν κυτταρικές αλλοιώσεις, βλάβες στο ήπαρ και τους νεφρούς και τελικά το θάνατο ενώ κάποιοι άλλοι παράγουν παραισθησιογόνα. Α.1.2. Φυτοπαθογόνοι μύκητες Οι φυτοπαθογόνοι μύκητες, αν και αποτελούν τη μειοψηφία των μυκήτων, είναι σε θέση να προκαλέσουν ολικές καταστροφές όπως για παράδειγμα τον 19ο αιώνα στην Ιρλανδία όπου κατάστρεψαν εντελώς την καλλιέργεια της πατάτας. Η προσβολή του ξενιστή εξαρτάται από πολλούς παράγοντες: Το δυναμικό του μολύσματος, οι συνθήκες του περιβάλλοντος και η ευπάθεια του ξενιστή φαίνεται πως καθορίζουν την έναρξη της προσβολής και την εξέλιξη της ασθένειας. Επιπλέον η παρουσία θρεπτικών ουσιών ή η απουσία ανασταλτικών ουσιών και η ύπαρξη ανταγωνιστών παίζουν καθοριστικό ρόλο. Κατά κανόνα, οι περισσότεροι φυτοπαθογόνοι μύκητες εισέρχονται στον ξενιστή είτε με ένα συνδυασμό μηχανικής πίεσης και ενζυμικής δράσης σχηματίζοντας ειδικές δομές τα απρεσσόρια, είτε από τα στομάτια (παράσιτα αδυναμίας). Α.1.3. Ο φυτοπαθογόνος μύκητας S. sclerotiorum Ο μύκητας Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary ανήκει στην κλάση των ασκομυκήτων και προσβάλλει 408 είδη φυτών από 278 γένη και 75 οικογένειες (Bollard and Hall, 1994). Τα φυτά, μαρούλι, αγγούρι, τομάτα, πεπόνι, λάχανο, ηλίανθος, φασολάκια, σόγια, πεπόνι, τριφύλλι, καρότο είναι από τους πιο συνήθεις ξενιστές του. Ο μύκητας S. sclerotiorum είναι ένα από τα πιο βλαβερά φυτοπαθογόνα των κηπευτικών υπό κάλυψη (Tores, 1990), του ηλίανθου (Hoes and Huang, 1976, Huang, 1980, Lee and Wu, 1986), του μαρουλιού (Li και συνεργάτες, 1994), του κρεμμυδιού (Abd-El-Moity and Shatla, 1981) και του αρακά (Sharma and Singh, 1990). Η ανάπτυξη του μύκητα

15 5 ευνοείται από χαμηλές θερμοκρασίες που κυμαίνονται από βαθμούς και συναντάται σε εύκρατα κλίματα (Pratt 1992). Ο μύκητας S. sclerotiorum σχηματίζει μαύρα ακανόνιστα αναπαραγωγικά σωμάτια, τα σκληρώτια (εικόνα Α.1), μέσω των οποίων επιβιώνει στο έδαφος για πολλά χρόνια (Coley-Smith and Cook, 1971, Merriman, 1976, Adams and Ayers, 1979). Τα σκληρώτια είναι βλαστικές δομές συντιθέμενες από μια πυκνή μάζα μυκηλίου καλυπτόμενη και προστατευόμενη από ένα στρώμα διαφοροποιημένων κύτταρων γνωστών σαν φλοιός (rind).έχει υπολογιστεί ότι περίπου το 90% του κύκλου ζωής του μύκητα είναι υπό μορφή σκληρωτίων στο έδαφος (Adams and Ayers, 1979). Εικόνα Α.1. Σκληρώτια του μύκητα S. sclerotiorum (πηγή: cropsystems/dc7397 html). Η συστηματική κατάταξη του μύκητα S. sclerotiorum παρουσιάζεται στον πίνακα Α.1. Το γένος Sclerotinia περιλαμβάνει μεταξύ των άλλων τα είδη S. minor, S. trifoliorum και S. sclerotiorum. Η ταξινόμηση των παραπάνω ειδών δεν είναι ξεκάθαρη και είχαν θεωρηθεί ότι αποτελούν υποείδη του ίδιου είδους. Μορφολογικά χαρακτηριστικά, οι ξενιστές, οι διαστάσεις των ασκών και ασκοσπορίων χρησιμοποιήθηκαν, αλλά και αμφισβητήθηκε η αξιοπιστία τους, για την ταυτοποίησή τους. Πρόσφατα νέα στοιχεία αναφορικά με τα μορφολογικά χαρακτηριστικά υποστηρίζουν την άποψη ότι συνιστούν ξεχωριστά είδη (Bullock και συνεργάτες, 1980). Το 1985 οι Tariq και συνεργάτες χρησιμοποιώντας καλλιεργητικά, μορφολογικά και βιοχημικά χαρακτηριστικά καθώς και χαρακτηριστικά των σκληρωτίων, έδειξαν ότι μετρήσεις του ρυθμού αύξησης των μυκήτων αυτών σε Potato Dextrose Agar (PDA) βοηθούν στη διάκριση του S. sclerotiorum και S. trifoliorum μεταξύ τους (το S. trifoliorum αναπτύσσεται πιο αργά), ενώ το μέγεθος των σκληρωτίων και το πρότυπο της

16 6 ανάπτυξης τους σε PDA μετά από 21 ημέρες βοηθά στη διάκριση του S. minor. Γενικώς τα μορφολογικά χαρακτηριστικά των σκληρωτίων, αποθηκίων, ασκών και ασκοσπορίων χρησιμοποιούνται μέχρι και σήμερα στην αναγνώριση αυτών των ειδών. Μοριακές και ανοσοβιολογικές μέθοδοι επίσης συμβάλλουν στην ταυτοποίηση τους. Πίνακας Α.1 Ταξινόμηση του μύκητα S. sclerotiorum Υπερβασίλειο : Eukaryota (Ατελής μορφή) Βασίλειο : Myceteae Άθροισμα : Mycota Κλάση : Ascomycetes Deuteromycetes Υποκλάση : Hymenoascomycetes Τάξη : Helotiales Agonomycetales(mycelia sterilia) Οικογένεια : Sclerotiniaceae Γένος : Sclerotinia Είδος : sclerotiorum Α Αναγνώριση, Ταυτοποίηση και Περιγραφή του μύκητα S. sclerotiorum Ο μύκητας S. sclerotiorum σχηματίζει πολυκύτταρες υφές πάχους μm διακλαδιζόμενες, με τις δευτερεύουσες να σχηματίζουν οξεία γωνία με την κύρια υφή (Αγγελάκη, 1996). Οι Huang and Kokko (1988), σε ένα σύνολο 103 υφών, βρήκαν τη διάμετρο να κυμαίνεται από 6.9 έως 17.0 μm με ένα μέσο όρο 10.4 μm. Τα αποθήκια είναι χοανοειδή με στύπο (εικόνα Α.2), καστανοκίτρινα με διάμετρο 3-6 mm και ύψος mm. Το μήκος του στύπου φθάνει τα 3-20 mm και πλάτος τα 1-2 mm και η καταγωγή του εντοπίζεται στην εντεριώνη όπου κατά την ανάπτυξη του διαρρηγνύει το εξωτερικό περίβλημα (rind). Οι ασκοί είναι κυλινδρικοί με διαστάσεις 6-10 χ (και σπάνια ) μm, πάχος τοιχωμάτων 1 μm (κορυφαία απόληξη 1-2 μm) και περιέχουν 8 ασκοσπόρια μονοκύτταρα, διπύρηνα, υαλώδη, ελλειψοειδή με διαστάσεις 9-14 x 4-6 μm και σχέση μήκος/πλάτος μεγαλύτερο από 2 μm (Kohn, 1979α). Η βλάστηση των ασκοσπορίων είναι διπολική ή μονοπολική και συχνά λαμβάνει χώρα από το μέσο του σπορίου (Kohn, 1979). Τα ασκοσπόρια του S. sclerotiorum είναι σχεδόν ομοιόμορφα σε μέγεθος και ελλειπτικά ενώ εκείνα του S. trifoliorum είναι λιγότερο ελλειπτικά και με ένα

17 7 ανεπαίσθητο διμορφισμό. τα 4 μεγάλα έχουν διαστάσεις x 7-9 μm και τα αλλά 4 ελαφρώς μικρότερα, χ 6-7 μm, και σχέση μήκος / πλάτος μικρότερη ή ίση με 2. Η σχέση μήκος/πλάτος στα ασκοσπόρια του S. minor είναι είτε μικρότερη είτε μεγαλύτερη από 2. Τα ασκοσπόρια των S. minor και S. trifoliorum περιέχουν το καθένα 4 πυρήνες ενώ του S. sclerotiorum είναι διπύρηνα (Kohn, 1979a, Uhm and Fujii, 1983). Ο απλοειδής αριθμός των χρωμοσωμάτων για τα κορυφαία τμήματα των υφών και τα βλαστάνοντα ασκοσπόρια είναι ν=4 για τον S. minor και ν=8 για τα S. sclerotiorum και S. trifoliorum (Wong and Willetts, 1979 από Kohn, 1979). Εικόνα Α.2. Σκληρώτιο του S. sclerotiorum με αποθήκια (πηγή: http//images.google. com.gr/images?q=sclerotiorumandsvnum=10andul=elandlr=andstart=100andsa=n) Α Βιοοικολογία του μύκητα S. sclerotiorum Η διαιώνιση του μύκητα S. sclerotiorum στηρίζεται κυρίως στα σκληρώτια που παράγονται σε μεγάλους αριθμούς και είναι δυνατόν να παραμείνουν επί μακρόν στο έδαφος. Οι Adams and Ayers (1979) έχουν υπολογίσει, κατ εκτίμηση, ότι υπάρχουν 0-10 σκληρώτια του μύκητα ανά κιλό εδάφους σε έναν αγρό έτοιμο για φύτευση. Όταν οι συνθήκες γίνουν ευνοϊκές (11-15 ο C και υψηλή σχετική υγρασία) τα σκληρώτια βλαστάνουν, για να δώσουν είτε αποθήκια (Abawi and Grogan, 1979, Zazzerini and Tosi, 1985, Huang and Kozub, 1989, Huang, 1991), είτε μυκήλιο (Huang, 1985, Huang, 1991) και ο τύπος της ασθένειας που θα προκαλέσουν είναι συνέπεια του τρόπου βλάστησης. Όμως τα νεοσχηματιζόμενα σκληρώτια του S. sclerotiorum πρέπει να βρεθούν για κάποια περίοδο κάτω από δροσερές και υγρές συνθήκες προκείμενου να

18 8 αποκτήσουν την ικανότητα για καρπογενή βλάστηση (Abawi and Grogan, 1979). Ο βιολογικός κύκλος του μύκητα παρουσιάζεται στην εικόνα Α.3. Ο αριθμός των παραγομένων αποθηκίων ανά σκληρώτιο είναι συνάρτηση του βάρους του σκληρωτίου και το ποσοστό των σκληρωτίων που παράγει αποθήκια μειώνεται σημαντικά με την αύξηση του βάθους του εδάφους, όπως επίσης επιβραδύνεται και η παραγωγή των αποθηκίων (Ben-Yephet και συνεργάτες, 1993). Η μείωση στην ανάκτηση και επιβίωση σκληρωτίων που έχουν παραγάγει αποθήκια πιθανόν να οφείλεται στην εξάντληση των θρεπτικών ή την είσοδο μικροοργανισμών από τα ανοίγματα που έχουν δημιουργηθεί στην εξωτερική επιφάνεια (Merriman, 1976, Mitchell and Wheeler, 1990). Εικόνα Α.3. Ο βιολογικός κύκλος του S. sclerotiorum (Agrios, 1988) Η ανάκτηση των σκληρωτίων μειώθηκε στο 32 % στα 5 πρώτα εκατοστά στον αγρό ύστερα από 6 μήνες (Alexader and Stewart, 1994). Σε υγρό έδαφος υφίστανται λύση μετά από ημέρες, αλλά επιβιώνουν για το ίδιο χρονικό διάστημα σε στεγνό έδαφος. Αντίθετα, σε αποστειρωμένο και υγρό έδαφος, για το ίδιο χρονικό διάστημα, με ή χωρίς προσθήκη υδατανθράκων τα σκληρώτια παραμένουν ζωντανά πράγμα που σημαίνει ότι πιθανότατα οι μικροοργανισμοί είναι αυτοί που προκαλούν τη λύση των σκληρωτίων (Liu and Sun, 1984). Σε δυο αγρούς σε ημιάνυδρη περιοχή το 2 και 5.5%

19 9 της αρχικής ποσότητας των σκληρωτίων ήταν ακόμα βιώσιμα μετά από 7 χρόνια (Ben- Yephet και συνεργάτες, 1993). Το μυκήλιο, απουσία θρεπτικών συστατικών, μπορεί να επιβιώσει επί 12 μήνες σε σχετική υγρασία % και θερμοκρασία 0 ο C, λιγότερο από ένα μήνα σε σχετική υγρασία < 95% και θερμοκρασία 20 ο C αλλά εξαρτάται κυρίως από το στέλεχος (van den Berg and Lentz, 1968). Η διασπορά και μόλυνση των αγρών γίνεται με τον άνεμο, τα γεωργικά εργαλεία, τον άνθρωπο, το πολλαπλασιαστικό υλικό, τα ζώα, το πότισμα αλλά και σπόρους που είτε φέρουν μυκηλιακές υφές είτε είναι μολυσμένοι με σκληρώτια (Adams and Ayers, 1979). Α Μικροκονίδια Το ότι ο μύκητας S. sclerotiorum διατηρείται στο έδαφος με τα σκληρώτια και πως αυτά είτε μυκηλιογενώς είτε καρπογενώς προκαλούν τις αρχικές μολύνσεις, είναι καλά τεκμηριωμένο. Όμως φαίνεται πως υπάρχει μια ακόμα πτυχή λιγότερο γνωστή. Μικροκονίδια παράγονται επιφανειακά σε εναέριο μυκήλιο, επί του υμενίου στην επιφάνεια αποθηκίων, από βλαστάνοντα ασκοσπόρια και στην επιφάνεια των σκληρωτίων του S. sclerotiorum, (Kohn, 1979a), ενώ σύμφωνα με τους Willetts και Bullock (1992), η βλάστηση των σκληρωτίων είναι δυνατό να οδηγήσει και στην παραγωγή αγενών σπορίων. Α.4 Α.5 Εικόνες Α.4 και Α.5. Μικροκονίδια του S. sclerotiorum (οπτικό μικροσκόπιο, x 1000) Στο εργαστήριο διαπιστώσαμε ότι αρκετές απομονώσεις του S. sclerotiorum παράγουν πράγματι μικροκονίδια (εικόνες Α.4 και Α.5). Υπάρχει η άποψη ότι τα

20 10 μικροκονίδια λειτουργούν σαν σπερμάτια, ουσιαστικά όμως ο ρόλος τους παραμένει άγνωστος. Α Είσοδος στον ξενιστή Οι πρωτογενείς μολύνσεις στα καλλιεργούμενα φυτά γίνονται από τα ήδη υπάρχοντα σκληρώτια στο έδαφος. Τα σκληρώτια βλαστάνουν είτε μυκηλιογενώς και μολύνουν τις ρίζες, τους βλαστούς ή τα φύλλα που βρίσκονται σε επαφή με το έδαφος (Purdy, 1979, Abawi and Grogan, 1979, Huang and Dueck, 1980, Huang and Hoes, 1980, Huang and Kozub, 1990), είτε καρπογενώς παράγοντας αποθήκια και ελευθερώνοντας ασκοσπόρια τα οποία θα μολύνουν τον βλαστό τα άνθη ή τα φύλλα (Coley-Smith and Cook, 1971, Abawi and Grogan, 1979, Adams and Ayers, 1979, Whipps, 1993, Jones and Whipps, 2002, Jones και συνεργάτες, 2003), είτε και με τους δυο τρόπους (Abawi and Grogan, 1975, Hoes and Huang, 1976). Στην εδαφογραμμή οι μολύνσεις οφείλονται τόσο στα ασκοσπόρια όσο και στο μυκήλιο (Abawi and Grogan, 1979). Μηχανικά τραύματα και τραυματισμοί από έντομα σε λαχανικά παρέχουν θέσεις εισόδου στο μύκητα. Στον αγρό τη μεγαλύτερη συμβολή έχουν οι μηχανικοί τραυματισμοί, στο θερμοκήπιο εκείνοι των εντόμων, ενώ σε όλες τις περιπτώσεις το υγρό περιβάλλον δρα συνεργιστικά αυξάνοντας τις μολύνσεις. Εμβολιασμένα με το μύκητα αλλά μη τραυματισμένα φυτά δεν ανέπτυξαν την ασθένεια (Dillard and Cobb, 1995). Η προσβεβλημένη περιοχή αποκτά πράσινο βαθύ χρώμα ή υδατώδη εμφάνιση και λίγο αργότερα κιτρινίζει. Ακολούθως εμφανίζεται λευκό βαμβακώδες μυκήλιο που εξαπλώνεται στα υγιή σημεία και στη συνέχεια κάνουν την εμφάνισή τους τα σκληρώτια. Το φυτό εμφανίζει σημεία μαρασμού και λίγο αργότερα καταστρέφεται. Κατά την είσοδό τους στον ξενιστή οι υφές, μετά από βλάστηση ασκοσπορίων, δε φαίνεται να σχηματίζουν απρεσσόρια (appressorium) (Huang και συνεργάτες 1997). Το ενζυμικό σύστημα που χρησιμοποιεί ο μύκητας S. sclerotiorum κατά την είσοδό του σε έναν ξενιστή φαίνεται πως είναι όξινες πρωτεάσες (31 έως 52 KDa), μια ουδέτερη πρωτεάση 31 KDa (serine protease) (Billon-Gr and και συνεργάτες, 2002) και δύο πολυγαλακτουρονάσες (PGs) (δρουν επί των πηκτινών) οι οποίες είναι γλυκοπρωτεΐνες με μοριακό βάρος 42 and 41.5 KDa and a pi 4.8 (Martel και συνεργάτες, 1998).

21 11 Α Ο μύκητας S. sclerotiorum σαν παράγοντας βιολογικού ελέγχου Το εξαιρετικά μεγάλο φάσμα ξενιστών του μύκητα S. sclerotiorum έχει πυροδοτήσει την έρευνα για τον εντοπισμό στελεχών όπου μπορούν να χρησιμοποιηθούν σαν παράγοντες βιολογικού έλεγχου ενάντια σε φυτά-ζιζάνια. Η αναγκαιότητα όμως για εξειδίκευση και αποτελεσματικότητα ενάντια στα φυτά αυτά, περιορίζει σημαντικά τις δυνατότητες του μύκητα σαν παράγοντα βιολογικού έλεγχου. Έτσι μια προσέγγιση είναι η χρήση μεταλλαξιγένεσης και η επιλογή στελεχών τα οποία είτε δεν θα επιζούν επί μακρόν είτε δεν θα προσβάλουν ωφέλιμα φυτά (Miller και συνεργάτες 1989). Στελέχη του μύκητα S. sclerotiorum έχουν δώσει πολύ καλά αποτελέσματα και συνιστούν υποψήφια βιοζιζανιοκτόνα για το κίρσιο (Cirsium arvense), (Bourdot και συνεργάτες, 1995, Harvey και συνεργάτες, 1998). Α.2. ΤΑ ΣΚΛΗΡΩΤΙΑ Α.2.1. Γενικά Τα σκληρώτια είναι σκληρές, σε λανθάνουσα κατάσταση, δομές (έχουν προκύψει από την συνάθροιση υφών) οι οποίες εξυπηρετούν την επιβίωση του μύκητα κάτω από αντίξοες συνθήκες και βλαστάνουν όταν αυτές βελτιωθούν, ενώ το ερέθισμα για βλάστηση δίνεται, συνήθως, από τις ουσίες που εκκρίνονται από το ριζικό σύστημα ενός ξενιστή. Το μέγεθος και το σχήμα τους ποικίλει εντός αλλά και μεταξύ των ειδών. Κατά μια στενότερη έννοια, σύμφωνα με τους Willett and Bullock (1992), διακρίνονται σε αληθινά σκληρώτια αλλά και σκληρώτιοειδείς δομές. Η επιβίωση των σκληρωτίων στα εδάφη είναι μακρά και σαν τέτοια εξαρτάται από την ανάπτυξη χαρακτηριστικών τα οποία διαφέρουν από εκείνα του ελεύθερου μυκηλίου, όπως η συσσώρευση αποθεμάτων και η ανάπτυξη ανθεκτικότητας στην αποικοδόμηση και την ξήρανση (Young και συνεργάτες, 1993). Το μέγεθός τους κυμαίνεται από τα μικροσκληρώτια του Verticillium dahliae με λίγα μόνο κύτταρα (Hawksworth and Talboys, 1970, Willetts and Bullock, 1992) έως τα σκληρώτια του Polyporus spp., που μπορούν να φθάσουν σε διάμετρο τα 25 cm (MacFarlane και συνεργάτες, 1978, Willetts and Bullock, 1992). Αναφορικά με την προέλευση των σκληρωτίων υπάρχουν διάφορες απόψεις αλλά οι Willett and Bullock (1992) προτείνουν ότι ειδικά στην οικογένεια Sclerotiniaceae τα

22 12 αληθινά σκληρώτια προκύπτουν από σποριογενείς ιστούς και σχηματίζονται με έναν οργανωμένο τρόπο υπό τον έλεγχο μορφογενετικών παραγόντων. Α.2.2. Δομή, σύνθεση και αποθεματικά των σκληρωτίων Τα σκληρώτια αποτελούνται, εξωτερικά, από ένα συνεχές στρώμα μελανοποιημένων κυττάρων γνωστό σαν περίβλημα (rind) ενώ στο εσωτερικό τους υπάρχει η εντεριώνη (medulla), ένα εκτεταμένο πλέγμα υφών. Ενδιάμεσα των δύο δομών υπάρχει ο φλοιός (cortex), που ξεκινά από το περίβλημα και βαθμιαία φθάνει στην εντεριώνη ενώ ένα εξωκυτταρικό υγρό συνήθως συσσωρεύεται γύρω από τις υφές της εντεριώνης (Willett and Bullock, 1992) (εικόνα Α.6). Τα σημαντικότερα κυτταροπλασμικά αποθέματα που συσσωρεύονται στα σκληρώτια είναι γλυκογόνο, πρωτεΐνες, λιπίδια και πολυφωσφορικά σωμάτια (polyphosphate bodies). Αυτά εντοπίζονται στην εντεριώνη και το περίβλημα και είναι είτε ενδοκυτταρικά είτε εξωκυτταρικά, ενώ ένα εξωκυτταρικό υλικό, συνήθως πολυσακχαρίτης (περιέχει γλυκάνες), απλώνεται στην εντεριώνη και μπορεί να είναι συνεχές ή να εμφανίζει διάκενα σε τομή στο μικροσκόπιο (Bullock και συνεργάτες, 1980b, Backhouse and Willetts, 1984). Εντεριώνη Περίβλημα Φλοιός Εικόνα Α.6. Περίβλημα, φλοιός και εντεριώνη σκληρωτίου του S. sclerotiorum Σε ώριμα σκληρώτια τα πρωτεϊνικά σωμάτια (protein bodies) είναι οι σημαντικότερες κυτταροπλασματικές αποθηκευτικές εναποθέσεις. Εκτός του

23 13 αποθηκευτικού γλυκογόνου, τα περισσότερο απατώμενα σάκχαρα εντός των σκληρωτίων φαίνεται να είναι γλυκάνες, τρεχαλόζη, πολυόλες και μαννιτόλη. Α.2.3. Εξιδρώματα (exudates) των σκληρωτίων Τα σκληρώτια κατά την ανάπτυξη και ωρίμανση τους διέρχονται από ευδιάκριτα στάδια που συνοδεύονται από αλλαγή χρώματος και εμφάνιση εξιδρωμάτων. Τα εξιδρώματα είναι εκκριτικά σταγονίδια στην επιφάνεια των σκληρωτίων (εικόνα Α.7) τα οποία ποικίλουν σε μέγεθος και αριθμό και διατηρούνται για λίγες μέρες έως 1-2 εβδομάδες αφήνοντας στην επιφάνεια του σκληρωτίου το μεμβρανώδες περίβλημα που τις κάλυπτε. Υδατάνθρακες, αμινοξέα, πρωτεΐνες, λιπαρά οξέα, ένζυμα και ανόργανα ιόντα περιέχονται στα εξιδρώματα (exudations) (Colotelo και συνεργάτες, 1971, Al- Hamdani και Cooke, 1987) των οποίων ο ρόλος παραμένει αδιευκρίνιστος εξυπηρετώντας πιθανότατα την δημιουργία υδροστατικής πίεσης (Al-Hamdani και Cooke, 1987) και έτσι την συνέχεια μεταφοράς θρεπτικών συστατικών και νερού προς τα νεοσύστατα σκληρώτια από τις μητρικές υφές. Εξιδρώματα Εικόνα Α.7. Σκληρώτιο με εξιδρώματα στην επιφάνεια του Είναι γνωστό ότι οποιαδήποτε αναπαραγωγική δομή πρόκειται να αντιμετωπίσει αντίξοες συνθήκες θα πρέπει να χάσει νερό έτσι ώστε υγρασία να κατέλθει στο επίπεδο του 13-14% τουλάχιστον. Έτσι και στα σκληρώτια, κατά την ωρίμανση η αποβολή νερού είναι επιβεβλημένη ώστε αυτά να είναι σε θέση να αντεπεξέλθουν στις συνθήκες που θα βρεθούν. Το νερό αποβάλλεται πριν την δημιουργία και ωρίμανση του φλοιού.

24 14 Σε εξιδρώματα σκληρωτίων του S. sclerotiorum έχουν βρεθεί μαννιτόλη, γλυκερόλη, γλυκόζη και αραβιτόλη και η συγκέντρωση τους αυξανόταν γραμμικά με την μείωση του υδατικού δυναμικού (Al-Hamdani και Cooke, 1987), ενώ μικρές ποσότητες γλυκόζης και ίχνη από τρεχαλόζη, μαννιτόλη, μανόζη και ινοσιτόλη βρέθηκαν από τους Grendene and Marciano (1999). Το γεγονός ότι η διαπερατότητα των ακραίων υφών είναι μεγαλύτερη από αυτή των υπολοίπων αφήνει να εννοηθεί ότι πιθανόν τα εξιδρώματα είναι μια ενεργητική και επιλεκτική διαδικασία (Jennings, 1979). Α.2.4. Επαγωγή, έναρξη και διαφοροποίηση των σκληρωτίων Οντογενετικά η ανάπτυξη των σκληρωτίων διακρίνεται σε χαλαρή (loose), ακραία (terminal) και πλευρική και η ανάπτυξη ενός σκληρωτίου μπορεί να διακριθεί, μορφολογικά, σε τρία στάδια: έναρξη, ανάπτυξη και ωρίμανση και κατά άλλους σε πέντε ενώ επί του παρόντος οι λιγότερες γνώσεις αφορούν το πρώτο στάδιο. Στον S. sclerotiorum η ανάπτυξη των σκληρωτίων είναι ακραίου τύπου και οι αρχικές καταβολές προκύπτουν από την αναστόμωση μακριών αρχικών υφών, όπου αρκετές τέτοιες καταβολές συντήκονται για να σχηματίσουν ένα μεγάλο σκληρώτιο. Αντίθετα σε μύκητες όπως ο S. minor που σχηματίζουν μικρότερα σκληρώτια, αυτά προκύπτουν από μικρές πλευρικές υφές σε μια κύρια υφή και αναπτύσσονται με ενδο-διαμόρφωση (Tourneau, 1979). Ένας αριθμός από ενδογενείς και εξωγενείς παράγοντες έχει αναφερθεί να προκαλεί την έναρξη και συνέχιση του σχηματισμού σκληρωτίων. Φως, θερμοκρασία, υγρασία, ρη, αερισμός, θρέψη, αμινοξέα, φαινόλες, πολυφαινολικές οξειδάσες και σουλφυδρυλικές ενώσεις είναι μεταξύ των σημαντικότερων (Paster and Chet, 1980, Al- Hamdani and Cooke, 1987, Volk and Leonard, 1989, Wicklow and McAlpin, 1990, Prithiviraj and Singh, 1995, Δασκαλογιάννη, διδακτορική διατριβή, Πανεπιστήμιο Αθηνών, 1988). Στο τρυβλίο η έναρξη σχηματισμού σκληρωτίων λαμβάνει χώρα μόνο όταν ολόκληρη η επιφάνεια του θρεπτικού υλικού καταληφθεί από υφές τόσο σε καλλιέργειες ειδών του γένους Sclerotinia όσο και σε αυτές του γένους Sclerotium (Zoberi, 1980). Η παύση της περαιτέρω αύξησης του μύκητα φαίνεται να πυροδοτεί την έναρξη σχηματισμού των σκληρωτίων. Η βιογένεση των σκληρωτίων φαίνεται να συνδέεται θετικά με την υπεροξείδωση των λιπιδίων (lipid peroxidation) (Georgiou, 1997) και την θεωρία του οξειδωτικού στρες (Georgiou και συνεργάτες, 2000a, Georgiou και συνεργάτες, 2000b, Georgiou and Petropoulou, 2001a). Επίσης, το υπεροξείδιο του

25 15 υδρογόνου (Η 2 Ο 2 ) (Sideri and Georgiou, 2000) καθώς και πολυφαινολοξειδάσες και περοξειδάση φαίνεται να σχετίζονται θετικά (severals from Willett and Bullock, 1992). Ένας μεγάλος αριθμός χημικών ενώσεων όπως η φλουοροφαινυλαλανίνη (Dimopoulou- Lekka, 1975, Le Tourneau, 1984β), αμινοξέα πλούσια σε θείο (ιστιδίνη, λευκίνη, ισολευκίνη, τρυπτοφάνη ή τυροσίνη), η κυστείνη και η μεθειονίνη (Moromizato and Matsuyama, 1980, Moromizato και συνεργάτες, 1980), η μερκαπτοαιθανόλη (Χρηστιάς, 1975), το θειογλυκολικό οξύ και το άλας του του Na, η μερκαπτοαιθυλαμίνη (Χρηστιάς, 1975), και ενώσεις γνωστές να αυξάνουν το ενδογενές cyclic AMP (camp) (Rollins and Dickman, 1998), σχετίζονται αρνητικά με τον σχηματισμό σκληρωτίων. Α.2.5. H συμπεριφορά βλάστησης των σκληρωτίων Η βλάστηση των σκληρωτίων οδηγεί στην παραγωγή αγενών σπορίων, καρποφοριών, ή μυκηλίου (Willetts and Bullock, 1992). Μικρότερα σκληρώτια τείνουν να βλαστάνουν μυκηλιογενώς ενώ τα μεγαλύτερα σποριογενώς και καρπογενώς. Η βλάστηση του σκληρωτίου πιθανόν δεν είναι μια παθητική διαδικασία. Φαίνεται πως η θερμοκρασία κατά την φάση σχηματισμού και ωρίμανσης των σκληρωτίων του S. sclerotiorum επηρεάζει την συμπεριφορά βλάστησης (Harada και συνεργάτες, 1974, Huang and Kozub, 1991, from Huang και συνεργάτες, 1998). Οι Huang and Kozub (1989) βρήκαν ότι σκληρώτια που παρήχθησαν σε PDA στους 10 ο C για 8 εβδομάδες βλάστησαν καρπογενώς ενώ αυτά που σχηματίστηκαν στους ο C απέτυχαν να βλαστήσουν εκτός και αν υποβληθούν σε ψυχρή κατεργασία στους 10 ο C για 4 εβδομάδες ή περισσότερο. Όμως πιθανότατα η επίδραση της θερμοκρασίας δεν περιορίζεται στη φάση σχηματισμού αλλά φαίνεται πως οι θερμοκρασίες που θα επικρατήσουν έως την στιγμή βλάστησης των σκληρωτίων επηρεάζουν και αυτές σημαντικά την συμπεριφορά βλάστησης. Ο Huang (1991), έκθεσε σκληρώτια στους -20 έως και 30 ο C για 4 εβδομάδες. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι, τα σκληρώτια στους -20 και 10 ο C βλάστησαν μυκηλιογενώς ενώ όλα τα υπόλοιπα καρπογενώς ή καθόλου. Η βλάστηση των σκληρωτίων και η επακόλουθη ανάπτυξη μυκηλίου ή η δημιουργία αποθηκίων εξαρτάται και από την ένταση του ηλιακού φωτός. Σε συνθήκες χαμηλής θερμοκρασίας και υψηλής υγρασίας τα σκληρώτια βλαστάνουν δίνοντας αποθήκια (Zazzerini and Tosi, 1985). Υψηλές εντάσεις φωτός φαίνεται να ευνοούν την έναρξη αλλά και την συχνότητα σχηματισμού των αποθηκίων. Χαμηλές εντάσεις φωτός

26 16 και υψηλές θερμοκρασίες έχουν σαν αποτέλεσμα λεπτότερα και μακρύτερα αποθήκια (Sun and Yang, 2000). Κατά την καρπογενή βλάστηση των σκληρωτίων, κυτταροπλασμικά αποθέματα και εξωκυτταρικές ουσίες διασπώνται προοδευτικά και χρησιμοποιούνται. Το γλυκογόνο, τα πολυφωσφορικά σωμάτια και οι πολυσακχαρίτες είναι οι πρώτες αποθηκευτικές ενώσεις που καταναλώνονται. Όταν τα αποθήκια ολοκληρώσουν την ανάπτυξη τους, οι υφές εντός του σκληρωτίου είναι άδειες ενώ τα τοιχώματα και το εξωκυτταρικό υλικό των υφών του περιβλήματος και του μυελού έχουν σχεδόν πλήρως αποσυντεθεί και χρησιμοποιηθεί αντίστοιχα (Bullock και συνεργάτες, 1983). Α.2.6. Επιβίωση των σκληρωτίων Η επιβίωση των σκληρωτίων είναι συνάρτηση της θερμοκρασίας, της υγρασίας αλλά και του βάθους του εδάφους στο οποίο βρίσκονται. Η βιωσιμότητα των σκληρωτίων του Botrytis cinerea βρέθηκε να είναι μεγαλύτερη στα 10 cm και βαθύτερα παρά στο επιφανειακό έδαφος (Hsiang and Chastagner, 1992, Lopez-Herrera και συνεργάτες, 1994, Raposo και συνεργάτες, 2001). Σκληρώτια του μύκητα Colletotrichum coccodes που τοποθετήθηκαν σε ορισμένο βάθος (10-20 cm) διατήρησαν την βιωσιμότητά τους σε ποσοστό 90% επί μακρό χρονικό διάστημα (8 χρόνια) ενώ αντίθετα αυτά που τοποθετήθηκαν στην επιφάνεια του εδάφους στο ίδιο χρονικό διάστημα απώλεσαν την βιωσιμότητα τους (Dillard and Cobb, 1998). Τρία χρόνια αργότερα η βιωσιμότητα σκληρωτίων του Aspergillus flavus τοποθετημένων σε αμμώδες έδαφος σε βάθος cm έφθασε σε ποσοστά % (Wicklow και συνεργάτες, 1993). Σε ένα εννεάμηνο πείραμα με το μύκητα Sclerotium rolfsii βρέθηκε ότι από σκληρώτια τοποθετημένα σε βάθος μεγαλύτερο των 2.5 cm επιβίωσε το 11-21% ύστερα από 30 ημέρες ενώ αντίθετα, από αυτά που παρέμειναν στην επιφάνεια του εδάφους επιβίωσε το 65-84%. Ξήρανση των σκληρωτίων πριν την τοποθέτηση στο έδαφος μείωσε σημαντικά την επιβίωση ενώ ξήρανση και πλύσιμο την μείωσε ακόμα περισσότερο (Smith και συνεργάτες, 1989). Η βιωσιμότητα των σκληρωτίων του S. sclerotiorum μειώνεται με την μορφολογική δυσμορφία, την διάρκεια της αποθήκευσης και την θερμοκρασία. Η διαφορά αυτή γίνεται περισσότερο έντονη σε υψηλότερες θερμοκρασίες (Huang and Kozub, 1994). Τοποθέτηση των σκληρωτίων σε ζεστό νερό στους 50 0 C για 5 min οδήγησε στην καταστροφή τους (Joshi, 1924 from Singh και συνεργάτες, 1985) καθώς

27 17 επίσης και έκθεση στους C για 20 min (Singh και συνεργάτες, 1985) ή στους C για 30 min (Dueck και συνεργάτες, 1981, Singh και συνεργάτες, 1985). Η επιβίωση των σκληρωτίων μετά από 10 ώρες στους 100 ο C είναι μηδενική ενώ σχεδόν όλα εμφανίζουν εξιδρώματα (αδημοσίευτα αποτελέσματα). Α.2.7. Δευτερογενή σκληρώτια Συχνά τα σκληρώτια καταφεύγουν στην δημιουργία δευτερογενών σκληρωτίων πάνω στο μητρικό χωρίς να είναι γνωστό γιατί αυτό συμβαίνει. Οι Entwistle και Munasinghe (1981), μελέτησαν την παραγωγή δευτερογενών σκληρωτίων στον S.rolfsii αλλά δεν αναφέρθηκαν στους λόγους που οδηγεί στην παραγωγή τους. Παρατηρήσεις στο εργαστήριο μας επί του S. sclerotiorum δείχνουν ότι προσβολή από μικροοργανισμούς συχνά οδηγεί τα σκληρώτια στην δημιουργία δευτερογενών σκληρωτίων γεγονός που αφήνει να εννοηθεί πως συνθήκες στρες ενδεχομένως να είναι ένας παράγοντας που οδηγεί στον σχηματισμό τους (εικόνα Α.8). Εικόνα Α.8. Σκληρώτιο με δευτερογενή σκληρώτια Α.3. Η ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΙ ΟΛΟΚΛΗΡΩΜΕΝΗ ΚΑΤΑΠΟΛΕΜΗΣΗ ΤΩΝ ΕΧΘΡΩΝ ΤΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΩΝ Ως βιολογική καταπολέμηση συνήθως αναφέρεται η με οικολογικό τρόπο αντιμετώπιση των εχθρών (εντόμων, μικροοργανισμών, νηματωδών και ζιζάνιων), των καλλιεργούμενων φυτών στηριζόμενη σε άλλα έντομα και μικροοργανισμούς. Οι Baker και Cook (1974) και Αγγελάκη (1996) ορίζουν σαν βιολογική καταπολέμηση την μείωση

28 18 της δραστηριότητας ενός παθογόνου ή της ποσότητας του μολύσματός του με την χρήση ενός ή περισσότερων οργανισμών. Σύμφωνα με τον Burpee (1990), βιολογική καταπολέμηση είναι η μείωση της επιβίωσης ή της δραστηριότητας ενός εχθρού ή παθογόνου σαν αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης μεταξύ ζωντανών οργανισμών. Η βιολογική καταπολέμηση είναι εφικτή και μπορεί να εφαρμοστεί με μεγάλη επιτυχία στα έντομα και λιγότερο στις ασθένειες, τα ζιζάνια και τους νηματώδεις. Συνοπτικά τα διαθέσιμα στην βιολογική καταπολέμηση μέσα είναι τα εξής: 1. έντομα (αρπακτικά και παράσιτα ενάντια σε φυτοπαρασιτικά έντομα) 2. νηματώδεις (ενάντια σε έντομα) 3. μύκητες (ενάντια σε μύκητες, νηματώδεις, έντομα και ζιζάνια) 4. βακτήρια (ενάντια σε νηματώδεις, μύκητες και έντομα) 5. ιοί (ενάντια σε έντομα) 6. πρωτόζωα (ενάντια σε έντομα) 7. επιλεγμένα φυτικά είδη (ενάντια σε έντομα και νηματώδεις) Κάθε φυτοπροστατευτικό σκεύασμα που στηρίζεται σε ωφέλιμο μικροοργανισμό ή νηματώδη καλείται βιοπαρασιτοκτόνο, ενώ οι ωφέλιμοι μικροοργανισμοί στο έδαφος καλούνται γενικώς ανταγωνιστές. Η βιολογική καταπολέμηση από μόνη της είναι πολύ πιθανό να μην αποδειχθεί επιτυχημένη αν δεν συνοδεύεται από τα κατάλληλα μέτρα υγιεινής στο σπορείο, το χωράφι και το θερμοκήπιο. Α.3.1. Γενικά για την βιολογική καταπολέμηση Ήδη από το δεύτερο μισό του περασμένου αιώνα διάφοροι ερευνητές υπέθεσαν ότι διάφορα έντομα και μικροοργανισμοί μπορούσαν να χρησιμοποιηθούν για τον έλεγχο άλλων επιβλαβών εντόμων και μικροοργανισμών. Η έρευνα προχώρησε με τα χρόνια αλλά η ανακάλυψη των συνθετικών παρασιτοκτόνων, με όλες τις ευκολίες και την αποτελεσματικότητα που συνεπάγεται η χρήση τους, είχε σαν αποτέλεσμα η έρευνα για την βιολογική καταπολέμηση να υστερήσει σημαντικά και μόνο τις τελευταίες δεκαετίες έχει έρθει στο προσκήνιο και της έχει δοθεί η δέουσα σημασία. Φαίνεται πως η πρώτη, ή ανάμεσα στις πρώτες, προσπάθεια για βιολογική καταπολέμηση έγινε από τον Roberts το 1874 (Baker, 1987), ο οποίος αναφέρει την ανταγωνιστική δράση ανάμεσα στον μύκητα Penicillium glaucum και διάφορα βακτήρια,

29 19 ενώ ο Hartley το 1921 (Baker, 1987), εγκατέστήσε σε δασικό έδαφος 13 ανταγωνιστικούς μύκητες με σκοπό να ελέγξει το φυτοπαθογόνο Pythium debaryanum, πράγμα που κατάφερε σε ποσοστό 65%. Επίσης. ο Sanford το (1926), συνδύασε την προσθήκη οργανικής ουσίας και ανταγωνιστών για να αντιμετωπίσει τον Synchytrium endobioticum στην πατάτα. Σήμερα η αφύπνιση του καταναλωτικού κοινού αναφορικά με τους κίνδυνους των αγροχημικών από τα υπολείμματα τους στα φρούτα και λαχανικά, καθώς και των χρηστών, κατά την εφαρμογή τους στο θερμοκήπιο και τον αγρό, οδηγούν την έρευνα προς την κατεύθυνση της βιολογικής καταπολέμησης και ακόμα πιο πέρα προς την ολοκληρωμένη καταπολέμηση. Ήδη στα θερμοκήπια η βιολογική καταπολέμηση είναι εφικτή για εντομολογικούς εχθρούς καθώς και για φυτοπαθογόνους μικροοργανισμούς. Για όλα σχεδόν τα επιβλαβή έντομα υπάρχουν αρκετές εναλλακτικές λύσεις για την αντιμετώπιση τους. Στις ανοικτές καλλιέργειες η βιολογική καταπολέμηση γενικώς είναι δύσκολο να εφαρμοστεί και να παρουσιάσει θεαματικά αποτελέσματα. Όμως για αρκετά είδη επιβλαβών εντόμων και φυτοπαθογόνων μυκήτων σε καλλιέργειες, όπως η ελιά και το αμπέλι είναι δυνατή η βιολογική και ολοκληρωμένη καταπολέμηση. Α.3.2. Ορισμός της ολοκληρωμένης καταπολέμησης Ολοκληρωμένη καταπολέμηση ουσιαστικά σημαίνει την συνδυασμένη χρήση καλλιεργητικών, βιολογικών, βιοτεχνολογικών και χημικών (εκλεκτικών) φυτοπροστατευτικών μέσων κατά το καλύτερο δυνατό τρόπο με σκοπό τον έλεγχο των εχθρών και ασθενειών των καλλιεργούμενων φυτών. Λαμβάνει υπόψη την παραγωγικότητα, την ποιότητα, το οικονομικό κόστος και την ασφάλεια του χρήστη, του καταναλωτή και του περιβάλλοντος. Στοχεύει στην προστασία της δημόσιας υγείας, στην προστασία του περιβάλλοντος, στην μείωση του κόστους παραγωγής, στην παραγωγή προϊόντων ανώτερης ποιότητος και στην πρόληψη ανάπτυξης ανθεκτικότητας διαφόρων εχθρών. Θα πρέπει να τονισθεί ότι, για την εφαρμογή της ολοκληρωμένης καταπολέμησης, έχει ιδιαίτερη σημασία η εκπαίδευση των παραγωγών και η ύπαρξη ειδικευμένων γεωπόνων. Επίσης η εφαρμογή της δεν μπορεί να είναι άμεση, γιατί πρέπει σταδιακά και με προσεκτικά βήματα να προσαρμοστούν οι αρχές και οι βασικοί της κανόνες στις συνθήκες της κάθε περιοχής.

30 20 Α.3.3. Γενικά για την ολοκληρωμένη καταπολέμηση Οι άνθρωποι κατά την διάρκεια της 7ης και 6ης χιλιετηρίδας προ Χριστού περνούν από την κυνηγετική συλλεκτική φάση στην συστηματική καλλιέργεια της γης. Η γεωργία που αναπτύσσεται για τις επόμενες περίπου οκτώ χιλιετηρίδες είναι καθαρά βιολογική για να περάσει στην σημερινή λεγόμενη συμβατική λίγο πριν τον 2 ο παγκόσμιο πόλεμο. Το 1938 στα εργαστήρια της Ελβετικής Ciba Geige, η σύνθεση του γνωστού σε όλους μας DDT ουσιαστικά σήμανε το τέλος της βιολογικής γεωργίας. Όμως ήδη από την δεκαετία του 1950 οι πρώτες ανησυχίες για τα φυτοφάρμακα είναι ορατές για να γενικευθούν και να πάρουν την μορφή κινήματος, φιλοσοφίας αλλά και στάσης ζωής στις μέρες μας. Η συμβατική και η βιολογική γεωργία αντιμετωπίζουν προβλήματα και δυσκολίες αντίστοιχα. Αυτά τα προβλήματα και τις δυσκολίες έρχεται να λύσει κατά τον καλύτερο τρόπο η ολοκληρωμένη γεωργία. Είναι το ενδιάμεσο σκαλοπάτι και μεταβατικό βήμα από την συμβατική στην βιολογική. Αναπόσπαστο κομμάτι της είναι και η ολοκληρωμένη αντιμετώπιση των εχθρών και ασθενειών των καλλιεργούμενων φυτών. Α.4. ΟΙ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΩΣ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΥ ΕΛΕΓΧΟΥ Α.4.1. Γενικά Η σύγχρονη γεωργία είναι άμεσα συνδεδεμένη με την ευρεία χρήση φυτοφαρμάκων. Η συχνή χρήση φυτοφαρμάκων, εκτός από τα προβλήματα ρύπανσης του περιβάλλοντος και βλάβης της υγείας του ανθρώπινου πληθυσμού, ευνοεί την ανθεκτικότητα των απογόνων του οργανισμού στόχου επιβάλλοντας έτσι συχνά την αύξηση της ποσότητας ή/και του αριθμού των ψεκασμών (Goldman και συνεργάτες, 1994). Με εξαίρεση το βακτήριο, Bacillus thuringiensis, που χρησιμοποιείται για την καταπολέμηση εντόμων, ο βιολογικός έλεγχος ασθενειών με μικρόβια δεν έχει τύχει ευρείας χρήσης στην γεωργία καθώς αυτά είναι λιγότερο αποτελεσματικά και αξιόπιστα σε σχέση με τα συνθετικά σκευάσματα. Για το λόγο αυτό η καθιέρωση της χρήσης των μικροοργανισμών για τον έλεγχο των ασθενειών απαιτεί την απομόνωση καλύτερων στελεχών, την γενετική τους βελτίωση αλλά και την βελτίωση των μεθόδων παραγωγής, διανομής και εισαγωγής στο περιβάλλον (Goldman και συνεργάτες, 1994).

31 21 Α.4.2. Μικροοργανισμοί για τον βιολογικό έλεγχο Σήμερα τα βιολογικά φυτοπροστατευτικά προϊόντα αριθμούν μόνο το 0.5% της παγκόσμιας αγοράς των φυτοπροστατευτικών προϊόντων με τα σκευάσματα του Bacillus thuringiensis να κυριαρχούν. Βακτήρια, μύκητες και ιοί έχουν μελετηθεί και χρησιμοποιηθεί εκτεταμένα σε πειράματα στο εργαστήριο αλλά και στον αγρό για τον έλεγχο των επιβλαβών εντόμων. Τα σημαντικότερα προβλήματα εντοπίζονται στην απομόνωση άριστων στελεχών, τη μαζική παραγωγή τους, την τυποποίησή τους και το χρόνο ζωής τους στην τυποποιημένη μορφή. Από το σύνολο των μικροοργανισμών οι μύκητες παρουσιάζουν το μεγαλύτερο ενδιαφέρον για βιολογικό έλεγχο επιβλαβών οργανισμών. Ο μύκητας Colletotrichum gloesporioides καταπολεμά επιτυχώς το ζιζάνιο του ρυζιού και της σόγιας, Aeschynomene virginica, ενώ ο μύκητας Phytophthora palmivora χρησιμοποιείται για την καταπολέμηση του ζιζανίου Μorrenia odorata των ξινών στις ΗΠΑ. Οι μύκητες Αlternaria alternata και Curvularia lunata έχουν δώσει θεαματικά αποτελέσματα στην καταπολέμηση της μουχρίτσας. Επίσης οι μύκητες Septoria cirsii και Ascochyta tussilaginis έχουν δώσει το ίδιο καλά αποτελέσματα στην καταπολέμηση των ζιζανίων Cirsium arvense και Sonchus arvensis. Τέλος, βακτήρια (Pausteria penetrans) και μύκητες (Verticillium chlamydosporium) έχουν δοκιμαστεί με πολύ καλά αποτελέσματα ενάντια σε φυτοπαθογόνους νηματώδεις,. Α.4.3. Μικροοργανισμοί για τον έλεγχο των ασθενειών των φυτών Δεκάδες ωφέλιμοι μικροοργανισμοί που ονομάζονται ανταγωνιστές, (μεταξύ των οποίων και τα μυκοπαράσιτα), έχουν δοκιμασθεί για τον έλεγχο ασθενειών του ριζικού συστήματος κυρίως αλλά και των ασθενειών που προσβάλουν το υπέργειο τμήμα και τους καρπούς των καλλιεργούμενων φυτών. Μερικοί από τους περισσότερο δοκιμασμένους μικροοργανισμούς είναι οι: Ampelomyces quisqualis, Candida oleophila, Trichoderma spp, Pseudomonas syringae, Pseudomonas fluorescens, Burkholderia cepacia, Coniothyrium minitans, Verticillium lecanii, Myrothecium verrucaria, Bacillus subtilis, Agrobacterium radiobacter, Pseudomonas cepacia, Streptomyces griseoviridis, Gliocladium G. virens, Pythium oligandrum, Talaromyces flavus, μη παθογόνα στελέχη Rhizoctonia, μη παθογόνα στελέχη Fusarium, μη παθογόνα στελέχη Pseudomonas

32 22 solanacearum, και Phlebia gigantean. Ο τελικός έλεγχος που δίνουν σε κάποιες περιπτώσεις αγγίζει το 80% αλλά συνήθως συνοδεύονται από κάποια μειονεκτήματα. Τα πιο σημαντικά από αυτά είναι τα εξής: 1. Δεν επιτυγχάνονται μόνιμα αποτελέσματα καθιστώντας απαραίτητες επανειλημμένες εισαγωγές των ανταγωνιστών. 2. Η αύξηση του πληθυσμού των ανταγωνιστών στο έδαφος δεν είναι μόνιμη και εξαρτάται από μια σωρεία παραγόντων μεταξύ των οποίων καταλυτικό ρόλο διαδραματίζει η οργανική ουσία και η ύπαρξη άλλων παθογόνων και ανταγωνιστικών μικροοργανισμών. 3. Δεν ελέγχουν όλα τα φυτοπαθογόνα. 4. Η κακή διαχείριση της υγρασίας στο έδαφος μπορεί να οδηγήσει σε άσχημες καταστάσεις εξουδετερώνοντας τον ανταγωνιστή. Οι μηχανισμοί μέσα από τους οποίους οι ανταγωνιστές επιτυγχάνουν τον έλεγχο ενάντια σε παθογόνα, μπορούν να συνοψισθούν στις εξής κατηγορίες (Dickman and Chet, 1998, Menendez and Godeas, 1998, El-Tarabily και συνεργάτες, 2000): Ανταγωνισμός για θρεπτικά για χώρο και πιθανόν για νερό και οξυγόνο, υπερπαρασιτισμός, αντιβίωση, επαγόμενη συστηματική ανθεκτικότητα, παραγωγή τοξινών, υδρολυτικών ενζύμων και σχηματισμός βιο-υμενίου (biofilm) Α.4.4. Πολλαπλά οφέλη από την παρουσία μη παθογόνων μικροοργανισμών στο ριζικό σύστημα των φυτών Η παρουσία μη παθογόνων μικροοργανισμών στο ριζικό σύστημα (συχνά χαρακτηρίζονται σαν ωφέλιμοι) των φυτών έχει πολλές φορές ως αποτέλεσμα θετικές επιδράσεις στην ανάπτυξή τους. Οι μυκόρριζες παρέχουν νερό και θρεπτικά στοιχεία στον ξενιστή, τα υπεύθυνα για την προαγωγή της ανάπτυξης των φυτών ρίζοβακτηρίδια (plant growth promoting rhizobacteria) παράγουν και παρέχουν στα φυτά φύτοορμόνες και τα μυκοπαράσιτα/ανταγωνιστές παρέχουν προστασία στο ριζικό σύστημα από φυτοπαθογόνα μικρόβια. Τέλος η παρουσία τους, ανεξάρτητα από τις κατηγορίες που προαναφέρθηκαν, συχνά υποκινεί αντιδράσεις άμυνας μέσα από μια διαδικασία γνωστή ως επαγόμενη συστηματική ανθεκτικότητα. Η επαγόμενη συστηματική ανθεκτικότητα είναι ένας νέος σχετικά και σημαντικός μηχανισμός άμυνας των φυτών (Meyer and Hofte

33 , Raupach and kloepper 1998, Kilian και συνεργάτες 2000, Zehnder και συνεργάτες 2001). Οι μηχανισμοί μέσω των οποίων επιτυγχάνεται η επαγόμενη συστηματική ανθεκτικότητα δεν είναι απολύτως ξεκάθαροι, όμως το πιθανότερο είναι να παράγονται αντιμικροβιακοί παράγοντες όπως οι φυτοαλεξίνες, ενώ φαίνεται να έχουν άμεση σχέση με το σαλικυλικό οξύ (De Meyer and Hofte, 1997), με την αυξημένη δράση χιτινάσης και περοξειδάσης (Nandakumar και συνεργάτες, 2001) και την εναπόθεση λιγνίνης (Koike και συνεργάτες, 2001). Α.5. Ο ΜΥΚΟΠΑΡΑΣΙΤΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΟΙ ΜΥΚΗΤΕΣ ΩΣ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΥ ΕΛΕΓΧΟΥ Α.5.1. Γενικά Ο όρος μυκοπαρασιτισμός επινοήθηκε το 1957 από τον Butler και υποδηλώνει τον παρασιτισμό ενός μύκητα από έναν άλλο (εικόνα Α.9). Ανάλογα με τον τρόπο παρασιτισμού τα μυκοπαράσιτα διακρίνονται σε βιοτροφικά ή ισορροπημένα και νεκροτροφικά ή καταστρεπτικά. Τα βιοτροφικά παράσιτα ενεργοποιούνται στην επιφάνεια του ξενιστή γι αυτό και χαρακτηρίζονται σαν επαφής και μυζητικά. Η απορρόφηση των θρεπτικών από τον ξενιστή τους λαμβάνει χώρα μέσα από τα πλασμοδέσματα (plasmodesmata) ή τους μυζητήρες (haustoria) και συνήθως χαρακτηρίζονται από την εξειδίκευση ως προς τον ξενιστή και τη μικρή συνήθως βλάβη που του προκαλούν (Chiu and Tzean 1995). Υφή Rhizoctonia Υφή Trichoderma Εικόνα Α.9. Υφές Trichoderma που έχουν διεισδύσει σε υφές Rhizoctonia

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί

Διαβάστε περισσότερα

Γενική Μικροβιολογία. (Μύκητες)

Γενική Μικροβιολογία. (Μύκητες) Γενική Μικροβιολογία (Μύκητες) Χαρακτηριστικά των μυκήτων Ευκαρυωτικοί μικροοργανισμοί Δεν φωτοσυνθέτουν, είναι χημειοοργανότροφοι. Σημαντικοί αποικοδομητές! Μύκητες και τρόφιμα (Αλλοιώσεις τροφίμων) Μύκητες

Διαβάστε περισσότερα

Το Contans WG εξολοθρεύει την πηγή της σκληρωτινίασης

Το Contans WG εξολοθρεύει την πηγή της σκληρωτινίασης Contans WG Ο νεότερος, ασφαλέστερος και πιο ευπροσάρμοστος τρόπος ελέγχου της Σκληρωτινίασης, που υπάρχει! Τα αποτελέσματα από την χρήση του Contans WG δείχνουν σημαντική μείωση στον αριθμό των σκληρώτιων

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΩΝ ΔΑΣΙΚΩΝ

ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΩΝ ΔΑΣΙΚΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΩΝ ΔΑΣΙΚΩΝ ΕΔΑΦΩΝ Οργανική ουσία Αποτελείται από πολύπλοκες ενώσεις οι οποίες παράγονται από τα υπολείμματα των φυτικών και ζωικών οργανισμών, με την επίδραση βιολογικών, χημικών

Διαβάστε περισσότερα

ΣΧ0ΛΗ ΤΕΧΝ0Λ0ΓΙΑΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ & ΔΙΑΤΡΟΦΗΣ ΤΜΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ: ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΦΡΟΥΤΩΝ ΚΑΙ ΛΑΧΑΝΙΚΩΝ

ΣΧ0ΛΗ ΤΕΧΝ0Λ0ΓΙΑΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ & ΔΙΑΤΡΟΦΗΣ ΤΜΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ: ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΦΡΟΥΤΩΝ ΚΑΙ ΛΑΧΑΝΙΚΩΝ ΣΧ0ΛΗ ΤΕΧΝ0Λ0ΓΙΑΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ & ΔΙΑΤΡΟΦΗΣ ΤΜΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ: ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΦΡΟΥΤΩΝ ΚΑΙ ΛΑΧΑΝΙΚΩΝ ΑΙΚΑΤΕΡΙΝΗ ΤΑΛΕΛΛΗ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΦΡΟΥΤΑ-ΛΑΧΑΝΙΚΑ Τα φρούτα-λαχανικά δεν είναι τροφές

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 20 ΜΑΪΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 20 ΜΑΪΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 20 ΜΑΪΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΘΕΜΑ Α Α1. γ (σύφιλη) Α2. α (ερυθρός μυελός των οστών)

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η τροφή αποτελείται και από ουσίες μεγάλου μοριακού βάρους (πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, λιπίδια, νουκλεϊνικά οξέα). Οι ουσίες αυτές διασπώνται (πέψη) σε απλούστερες (αμινοξέα, απλά σάκχαρα,

Διαβάστε περισσότερα

Τεχνικές διεργασίες. Βιομάζα Βιομόρια Οργ. μόρια Ανοργ. μόρια

Τεχνικές διεργασίες. Βιομάζα Βιομόρια Οργ. μόρια Ανοργ. μόρια Τεχνικές διεργασίες Βιομάζα Βιομόρια Οργ. μόρια Ανοργ. μόρια ΓΕΩΡΓΙΑ Γενετική βελτίωση ποικιλιών φυτών για αντοχή στις ασθένειες, ξηρασία, αφιλόξενα εδάφη Μαζική παραγωγή κλώνων Ανάπτυξη βιο-εντομοκτόνων

Διαβάστε περισσότερα

ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΗ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ

ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΗ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΓΡΑΒΙΑΣ 1998 1999 ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΗ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ «ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΛΑΧΑΝΙΚΩΝ ΕΝΤΟΣ ΚΑΙ ΕΚΤΟΣ ΘΕΡΜΟΚΗΠΙΟΥ» ΥΠΕΥΘΥΝΟΙ ΚΑΘΗΓΗΤΕΣ: ΑΓΓΕΛΑΚΟΠΟΥΛΟΣ ΑΝΔΡΕΑΣ ΜΑΘΗΤΕΣ: Β Γ ΓΥΜΝΑΣΙΟΥ ΡΗΓΑΚΗΣ ΓΕΩΡΓΙΟΣ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή. Κεφάλαιο 2: Η Βιολογία των Ιών

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή. Κεφάλαιο 2: Η Βιολογία των Ιών Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή 1.1 Μικροοργανισμοί, Μικροβιολογία και Μικροβιολόγοι... 19 1.1.1 Μικροοργανισμοί... 19 1.1.2 Μικροβιολογία... 20 1.1.3 Μικροβιολόγοι... 21 1.2 Σύντομη Ιστορική Εξέλιξη της Μικροβιολογίας...

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΥΠΟΒΑΘΜΙΣΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ - 2

ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΥΠΟΒΑΘΜΙΣΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ - 2 31-7-14 ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΥΠΟΒΑΘΜΙΣΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ - 2 Στο σχήμα 1 του άρθρου που δημοσιεύσαμε την προηγούμενη φορά φαίνεται η καθοριστικός ρόλος των μικροοργανισμών για την ύπαρξη της ζωής, αφού χωρίς

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα Βιολογίας Γενική Παιδεία Γ Λυκείου 2000

Θέµατα Βιολογίας Γενική Παιδεία Γ Λυκείου 2000 Ζήτηµα 1ο Θέµατα Βιολογίας Γενική Παιδεία Γ Λυκείου 2000 Στις ερωτήσεις 1-5 να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Οι ιοί είναι :

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα Βιολογίας Γενική Παιδεία Γ Λυκείου 2000

Θέµατα Βιολογίας Γενική Παιδεία Γ Λυκείου 2000 Θέµατα Βιολογίας Γενική Παιδεία Γ Λυκείου 2000 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Ζήτηµα 1ο Στις ερωτήσεις 1-5 να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Οι

Διαβάστε περισσότερα

Κατηγοριοποίηση μικροοργανισμών

Κατηγοριοποίηση μικροοργανισμών Κατηγοριοποίηση μικροοργανισμών 1 Μαθησιακά αποτελέσματα 1. Καταγραφή των χαρακτηριστικών των διαφόρων τύπων μικροοργανισμών 2. Κατηγοριοποίηση των μικροοργανισμών σε βακτήρια, μύκητες, πρωτόζωα, ιούς

Διαβάστε περισσότερα

ΤΡΟΦΙΜΑ ΑΠΟ ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ:

ΤΡΟΦΙΜΑ ΑΠΟ ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ: ΤΡΟΦΙΜΑ ΑΠΟ ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ: ΕΝΑ ΠΕΙΡΑΜΑ ΜΕ ΑΓΝΩΣΤΑ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΤΗΝ ΥΓΕΙΑ, ΤΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ, ΤΗΝ ΚΟΙΝΩΝΙΑ ΝΙΚΟΛΑΣ ΠΡΙΜΗΚΥΡΙΟΣ, ΓΕΩΠΟΝΟΣ, Δρ. ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ ΓΕΝΕΤΙΚΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ 2015 ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Επιμέλεια: Aβραμίδου Δέσποινα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ 2015 ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Επιμέλεια: Aβραμίδου Δέσποινα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ 2015 ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επιμέλεια: Aβραμίδου Δέσποινα ΘΕΜΑ Α 1. γ 2. α 3. β 4. β 5. δ ΘΕΜΑ Β Β1. 1. Β 2. Α 3. Α 4. Β 5. Β 6. Α 7. Α 8. Β Β2. Η απάντηση βρίσκεται στη σελίδα

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ. 9η ΙΑΛΕΞΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΓΙΑ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΣΤΙΣ ΑΣΘΕΝΕΙΕΣ

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ. 9η ΙΑΛΕΞΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΓΙΑ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΣΤΙΣ ΑΣΘΕΝΕΙΕΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 9η ΙΑΛΕΞΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΓΙΑ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΣΤΙΣ ΑΣΘΕΝΕΙΕΣ Ανθεκτικότητα Γενικά Η εξέλιξη των καλλιεργούµενων φυτών είναι το αποτέλεσµα φυσικής και τεχνητής επιλογής Η επιλογή για αυξηµένες

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΟΡΟΣΗΜΟ ΘΑΛΗΣ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ. Α1. γ Α2. α Α3. β Α4. β Α5. δ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΟΡΟΣΗΜΟ ΘΑΛΗΣ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ. Α1. γ Α2. α Α3. β Α4. β Α5. δ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. α Α3. β Α4. β Α5. δ ΘΕΜΑ Β Β1. 1 Β 2 Α 3 Α 4 Β 5 Β 6 Α 7 Α 8 Β Β2. Σελ. 18 Σχολικού βιβλίου Το γενετικό

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ 4 ΟΙ ΜΥΚΗΤΕΣ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ 4 ΟΙ ΜΥΚΗΤΕΣ 34 ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ 4 ΟΙ ΜΥΚΗΤΕΣ 35 ΟΙ ΜΥΚΗΤΕΣ Απαντώνται πάνω σε δέντρα, στο δάσος μετά τη βροχή, μέσα σε τρόφιμα αλλά και στα πόδια των αθλητών. Οι περισσότεροι από αυτούς μοιάζουν με φυτά, αλλά δεν

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 2: Στοιχεία Μικροβιολογίας και Βιοχημείας των Βιομηχανικών Ζυμώσεων(3/5), 2ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων Διδάσκων: Δρ. Σεραφείμ Παπανικολαου Μαθησιακοί

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής 1. γ 2. α 3. β 4. δ 5. δ Β. Ερωτήσεις σωστού - λάθους 1. Σωστό 2. Λάθος 3. Λάθος 4. Λάθος 5. Σωστό ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ ΚΑΙ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑ ΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2007 ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ:

ΘΕΜΑΤΑ ΚΑΙ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑ ΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2007 ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς

Διαβάστε περισσότερα

Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Γενικής Παιδείας των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδας Β ).

Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Γενικής Παιδείας των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδας Β ). Αθήνα, 30/5/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Γενικής Παιδείας των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδας Β ). Η

Διαβάστε περισσότερα

Κίνδυνος: παράγοντας / ουσία που κάνει το τρόφιµο ακατάλληλο ή επικίνδυνο για κατανάλωση (Μη ασφαλές)

Κίνδυνος: παράγοντας / ουσία που κάνει το τρόφιµο ακατάλληλο ή επικίνδυνο για κατανάλωση (Μη ασφαλές) KINΔΥΝΟΙ ΤΡΟΦΙΜΩΝ Κίνδυνος: παράγοντας / ουσία που κάνει το τρόφιµο ακατάλληλο ή επικίνδυνο για κατανάλωση (Μη ασφαλές) Μικροβιολογικός Χηµικός Φυσικός Η φυσική καταστροφή των τροφίµων κάνει τα τρόφιµα

Διαβάστε περισσότερα

Μικροοργανισμοί: είναι οι οργανισμοί ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ που δεν μπορούμε να Η τους ΜΙΚΡΟΒΙΑ διακρίνουμε με γυμνό μάτι (μέγεθος < 0,1 mm)

Μικροοργανισμοί: είναι οι οργανισμοί ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ που δεν μπορούμε να Η τους ΜΙΚΡΟΒΙΑ διακρίνουμε με γυμνό μάτι (μέγεθος < 0,1 mm) Μικροοργανισμοί: είναι οι οργανισμοί ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ που δεν μπορούμε να Η τους ΜΙΚΡΟΒΙΑ διακρίνουμε με γυμνό μάτι (μέγεθος < 0,1 mm) Πού και πώς ζουν 1. στο φυσικό περιβάλλον (νιτροποιητικά βακτήρια)

Διαβάστε περισσότερα

Μικροοργανισμοί. Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς

Μικροοργανισμοί. Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς Μικροοργανισμοί Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς Παθογόνοι μικροοργανισμοί Παθογόνοι μικροοργανισμοί ονομάζονται οι μικροοργανισμοί που χρησιμοποιούν τον άνθρωπο ως ξενιστή

Διαβάστε περισσότερα

Τ.Ε.Ι. Ηπείρου Σχολή Τεχνολογίας Γεωπονίας Τμήμα Φυτικής Παραγωγής ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ο. Εισαγωγικές Έννοιες. Δούμα Δήμητρα Άρτα, 2013

Τ.Ε.Ι. Ηπείρου Σχολή Τεχνολογίας Γεωπονίας Τμήμα Φυτικής Παραγωγής ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ο. Εισαγωγικές Έννοιες. Δούμα Δήμητρα Άρτα, 2013 Τ.Ε.Ι. Ηπείρου Σχολή Τεχνολογίας Γεωπονίας Τμήμα Φυτικής Παραγωγής ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ IN VITRO ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ο Εισαγωγικές Έννοιες Δούμα Δήμητρα Άρτα, 2013 Καλλιέργεια in vitro (= μέσα σε γυαλί): η καλλιέργεια

Διαβάστε περισσότερα

ÃËÕÖÁÄÁ - ÅËËÇÍÉÊÏ ÓÕÃ ÑÏÍÏ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΊΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 20 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ Β B1.

ÃËÕÖÁÄÁ - ÅËËÇÍÉÊÏ ÓÕÃ ÑÏÍÏ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΊΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 20 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ Β B1. ΘΕΜΑ Α Α1. Γ Α2. Α Α3. Β Α4. Β Α5. ΘΕΜΑ Β B1. ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΊΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 20 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α (Λυσοζύµη): 2, 3, 6, 7 Β (Πενικιλίνη): 1, 4, 5, 8 Β2. Το γενετικό υλικό ενός ιού µπορεί

Διαβάστε περισσότερα

4. Ως αυτότροφοι οργανισμοί χαρακτηρίζονται α. οι καταναλωτές Α τάξης. β. οι παραγωγοί. γ. οι αποικοδομητές. δ. οι καταναλωτές Β τάξης.

4. Ως αυτότροφοι οργανισμοί χαρακτηρίζονται α. οι καταναλωτές Α τάξης. β. οι παραγωγοί. γ. οι αποικοδομητές. δ. οι καταναλωτές Β τάξης. ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ - ΙΟΡΔΑΝΗΣ ΣΑΡΑΝΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Αθήνα 2007 3 4 Π Ρ Ο Λ Ο Γ Ο Σ Η μελέτη των αλληλεπιδράσεων του ανθρώπινου οργανισμού με τον περιβάλλοντα

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 2. Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc. 2011 Utopia Publishing, All rights reserved

Κεφάλαιο 2. Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc. 2011 Utopia Publishing, All rights reserved Κεφάλαιο 2 1 Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc. 2011 Utopia Publishing, All rights reserved ΟΡΓΑΝΙΚΗ ΜΟΡΙΑΚΗ ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΖΩΝΤΑΝΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ «Οργανική» ένωση αναφέρεται σε ενώσεις του C Συμμετέχουν

Διαβάστε περισσότερα

Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων

Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων Αποφλοίωση και καθαρισμός Πολλά φυτικά προϊόντα π.χ, μήλα, πατάτες χρειάζονται αποφλοίωση ή καθαρισμό μερικών τμημάτων τους πριν από την κατεργασία.

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία. Γ λυκειου ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

Βιολογία. Γ λυκειου ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Βιολογία Γ λυκειου ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Σειρά: Γενικό Λύκειο Θετικές Επιστήμες Νότα Λαζαράκη, Βιολογία Γ Λυκείου Γενικής Παιδείας Υπεύθυνος έκδοσης: Αποστόλης Αντωνόπουλος Θεώρηση κειμένου: Κυριάκος Εμμανουηλίδης

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΒΟΤΑΝΙΚΗ - ΖΙΖΑΝΙΟΛΟΓΙΑ

ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΒΟΤΑΝΙΚΗ - ΖΙΖΑΝΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΒΟΤΑΝΙΚΗ - ΖΙΖΑΝΙΟΛΟΓΙΑ ΕΑΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ 2014-15 Α. Λιόπα-Τσακαλίδη Γ. Ζερβουδάκης ΤΜΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΩΝ ΓΕΩΠΟΝΩΝ ΤΕΙ ΔΥΤΙΚΗΣ ΕΛΛΑΔΑΣ Αναπαραγωγή (reproduction) ζιζανίων Εγγενής αναπαραγωγή (sexual

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Δημήτρης Η. Β 1 25.3.14 3 Ο Κεφάλαιο 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια έχει κεντρική σημασία για έναν οργανισμό, γιατί ό,τι και να κάνουμε χρειαζόμαστε ενέργεια. Ο κλάδος της βιολογίας που ασχολείται

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: 20/05/2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2.

Διαβάστε περισσότερα

Σάββατο, 25 Μαΐου 2002 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗ ΠΑΙ ΕΙΑ. Βιολογία

Σάββατο, 25 Μαΐου 2002 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗ ΠΑΙ ΕΙΑ. Βιολογία Σάββατο, 25 Μαΐου 2002 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗ ΠΑΙ ΕΙΑ Βιολογία ΘΕΜΑ 1 Στις ερωτήσεις 1 5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα του το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Ποιο

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΕΔΑΦΟΚΛΙΜΑΤΙΚΩΝ ΣΥΝΘΗΚΩΝ ΣΤΗΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΤΗΣ ΑΜΠΕΛΟΥ

ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΕΔΑΦΟΚΛΙΜΑΤΙΚΩΝ ΣΥΝΘΗΚΩΝ ΣΤΗΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΤΗΣ ΑΜΠΕΛΟΥ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΕΔΑΦΟΚΛΙΜΑΤΙΚΩΝ ΣΥΝΘΗΚΩΝ ΣΤΗΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΤΗΣ ΑΜΠΕΛΟΥ ΕΔΑΦΟΣ Φυσικές ιδιότητες Δομή και σύσταση Χρώμα Βάθος Διαπερατότητα Διαθέσιμη υγρασία Θερμοκρασία Χημικές ιδιότητες ph Αλατότητα Γονιμότητα

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρικό τοίχωμα. Το φυτικό κύτταρο. Χλωροπλάστης Χυμοτόπιο

Κυτταρικό τοίχωμα. Το φυτικό κύτταρο. Χλωροπλάστης Χυμοτόπιο Κυτταρικό τοίχωμα Το φυτικό κύτταρο Χλωροπλάστης Χυμοτόπιο Κυτταρικό τοίχωμα Στέρεα και ελαστική στοιβάδα που περιβάλλει το φυτικό κύτταρο Καθορίζει και διατηρεί το σχήμα και το μέγεθος του κυττάρου Προστατευτική

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΤΑΞΗΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ 2003

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΤΑΞΗΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ 2003 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΤΑΞΗΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ 2003 ΘΕΜΑ 1 ο Στις ερωτήσεις 1-5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα του το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1.Τα

Διαβάστε περισσότερα

Αποσάθρωση. Κεφάλαιο 2 ο. ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΕΔΑΦΩΝ

Αποσάθρωση. Κεφάλαιο 2 ο. ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΕΔΑΦΩΝ Κεφάλαιο 2 ο. ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΕΔΑΦΩΝ Αποσάθρωση Ονομάζουμε τις μεταβολές στο μέγεθος, σχήμα και την εσωτερική δομή και χημική σύσταση τις οποίες δέχεται η στερεά φάση του εδάφους με την επίδραση των παραγόντων

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΤΑΞΗΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ 2003

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΤΑΞΗΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ 2003 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΤΑΞΗΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ 2003 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 ο Στις ερωτήσεις 1-5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα του το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση.

Διαβάστε περισσότερα

Επιλέξτε τη σωστή απάντηση, βάζοντας σε κύκλο το αντίστοιχο γράμμα:

Επιλέξτε τη σωστή απάντηση, βάζοντας σε κύκλο το αντίστοιχο γράμμα: ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ Κυριακή 10 Οκτωβρίου 2010 ΘΕΜΑ 1 ο: Επιλέξτε τη σωστή απάντηση, βάζοντας σε κύκλο το αντίστοιχο γράμμα: 1. Ανήκουν στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Α. το τοξόπλασμα

Διαβάστε περισσότερα

Τ.Ε.Ι. Ηπείρου Σχολή Τεχνολογίας Γεωπονίας Τμήμα Φυτικής Παραγωγής ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ. Εργαστήριο 2 ο. Υλικό Καλλιέργειας. Δούμα Δήμητρα Άρτα, 2013

Τ.Ε.Ι. Ηπείρου Σχολή Τεχνολογίας Γεωπονίας Τμήμα Φυτικής Παραγωγής ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ. Εργαστήριο 2 ο. Υλικό Καλλιέργειας. Δούμα Δήμητρα Άρτα, 2013 Τ.Ε.Ι. Ηπείρου Σχολή Τεχνολογίας Γεωπονίας Τμήμα Φυτικής Παραγωγής ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ IN VITRO Εργαστήριο 2 ο Υλικό Καλλιέργειας Δούμα Δήμητρα Άρτα, 2013 ΥΛΙΚΟ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑΣ o Ο ζυγώτης εμφανίζει ολοδυναμικότητα

Διαβάστε περισσότερα

Ποια η χρησιμότητα των πρωτεϊνών;

Ποια η χρησιμότητα των πρωτεϊνών; ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ Τι είναι οι πρωτεϊνες; Η ονομασία πρωτεϊνες προέρχεται από το ρήμα πρωτεύω και σημαίνει την εξαιρετική σημασία που έχουν οι πρωτεϊνες για την υγεία του ανθρώπινου σώματος. Από την εποχή των Ολυμπιακών

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΤΟΠΑΘΟΛΟΓΙΑ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 5 ΩΟΜΥΚΗΤΕΣ

ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΤΟΠΑΘΟΛΟΓΙΑ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 5 ΩΟΜΥΚΗΤΕΣ ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΤΟΠΑΘΟΛΟΓΙΑ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 5 ΩΟΜΥΚΗΤΕΣ ΒΑΣΙΛΕΙΟ CHROMISTA (=STRAMENOPILA) Στο βασίλειο αυτό κατατάσσονται τα άλγη (φύκια) και οι ωομύκητες = οργανισμοί που μοιάζουν αλλά δεν είναι αληθινοί μύκητες

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γενικής Παιδείας Κεφάλαιο 2 ο : Άνθρωπος και Περιβάλλον

Βιολογία Γενικής Παιδείας Κεφάλαιο 2 ο : Άνθρωπος και Περιβάλλον Βιολογία Γενικής Παιδείας Κεφάλαιο 2 ο : Άνθρωπος και Περιβάλλον Οικολογία: η επιστήμη που μελετά τις σχέσεις των οργανισμών, και φυσικά του ανθρώπου, με τους βιοτικούς (ζωντανούς οργανισμούς του ίδιου

Διαβάστε περισσότερα

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ Θερινό εξάμηνο 2011 ΣΠΕΡΜΑΤΟΦΥΤΑ Τα πιο διαδεδομένα είδη της γήινης βλάστησης βάση διατροφής

Διαβάστε περισσότερα

ΔΑΣΙΚΑ & ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ. ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 13/06/2013 Δήμος Βισαλτίας

ΔΑΣΙΚΑ & ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ. ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 13/06/2013 Δήμος Βισαλτίας ΔΑΣΙΚΑ & ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 13/06/2013 Δήμος Βισαλτίας Τί είναι ένα Οικοσύστημα; Ένα οικοσύστημα είναι μια αυτο-συντηρούμενη και αυτορυθμιζόμενη κοινότητα ζώντων

Διαβάστε περισσότερα

ΑΙΤΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΗΓΟΡΙΟΠΟΙΗΣΗ ΑΣΘΕΝΕΙΩΝ

ΑΙΤΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΗΓΟΡΙΟΠΟΙΗΣΗ ΑΣΘΕΝΕΙΩΝ ΑΙΤΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΗΓΟΡΙΟΠΟΙΗΣΗ ΑΣΘΕΝΕΙΩΝ 2 Η ΔΙAΛΕΞΗ 1. ΑΙΤΙΑ ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑΣ ΑΣΘΕΝΕΙΩΝ ΣΤΑ ΦΥΤΑ 2. ΚΑΤΗΓΟΡΙΕΣ ΑΣΘΕΝΕΙΩΝ ΑΙΤΙΑ ΑΣΘΕΝΕΙΩΝ EΝΔΟΓΕΝΗ Ζημιές γενετικής φύσης ΕΞΩΓΕΝΗ Ζημιές που προξενούν οι: ΑΒΙΟΤΙΚΟΙ

Διαβάστε περισσότερα

AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ

AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ Το AMINΕMAX παραλαμβάνεται από κανονική ενζυματική υδρόλυση με πρώτες ύλες από σπόρους σιτηρών και καλαμποκιού σε ισορροπία με μείγμα από ειδικά ένζυμα ( Έξω πρωτει πρωτεΐνάσες-

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ)

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ) ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ) 1 ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΜΕ ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ 19 Παράγοντες που συμβάλλουν σε αύξηση των εντόμων 1. Μονοκαλλιέργειες 2. Βελτίωση με κριτήριο αποκλειστικά την

Διαβάστε περισσότερα

Γενικές εξετάσεις 2015. Υγιεινή και Ασφάλεια Τροφίμων Γ ΕΠΑ.Λ ΟΜΑΔΑ Α & Β

Γενικές εξετάσεις 2015. Υγιεινή και Ασφάλεια Τροφίμων Γ ΕΠΑ.Λ ΟΜΑΔΑ Α & Β Φροντιστήρια δυαδικό 1 ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ δυαδικό Γενικές εξετάσεις 2015 Υγιεινή και Ασφάλεια Τροφίμων Γ ΕΠΑ.Λ ΟΜΑΔΑ Α & Β Τα θέματα επεξεργάστηκαν οι καθηγητές των Φροντιστηρίων «δυαδικό» Μπουρδούνη Κ. ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: Κ. ΔΗΜΗΤΡΙΟΣ ΤΜΗΜΑ:Β 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Είναι γνωστό πως οποιοσδήποτε οργανισμός, για να λειτουργήσει χρειάζεται ενέργεια. Η ενέργεια αυτή βρίσκεται

Διαβάστε περισσότερα

Απαντήσεις στα θέματα βιολογίας γενικής παιδείας 2015

Απαντήσεις στα θέματα βιολογίας γενικής παιδείας 2015 Απαντήσεις στα θέματα βιολογίας γενικής παιδείας 2015 Θέμα Α Α1. γ Α2. α Α3. β Α4. β Α5. δ Θέμα Β Β1. Β2. 1. Β 2. Α 3. Α 4. Β 5. Β 6. Α 7. Α 8. Β Το γενετικό υλικό ενός ιού διαθέτει πληροφορίες : α) Για

Διαβάστε περισσότερα

Δρ. Θ.Γ.ΣΩΤΗΡΟΥΔΗΣ Ινστιτούτο Βιολογίας, Φαρμακευτικής Χημείας και Βιοτεχνολογίας, Εθνικό Ίδρυμα Ερευνών, Αθήνα

Δρ. Θ.Γ.ΣΩΤΗΡΟΥΔΗΣ Ινστιτούτο Βιολογίας, Φαρμακευτικής Χημείας και Βιοτεχνολογίας, Εθνικό Ίδρυμα Ερευνών, Αθήνα To μικροφύκος Σπειρουλίνα (Αρθροσπείρα) : Ένα «πράσινο εργοστάσιο» παραγωγής πολύτιμων ουσιών με δυνητικά οφέλη για την ανθρώπινη υγεία Δρ. Θ.Γ.ΣΩΤΗΡΟΥΔΗΣ Ινστιτούτο Βιολογίας, Φαρμακευτικής Χημείας και

Διαβάστε περισσότερα

Περιεχόμενα. Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων. 1.1 Εισαγωγή...19 1.2 Χαρακτηριστικά ζιζανίων...20 1.3 Μορφολογικά χαρακτηριστικά που

Περιεχόμενα. Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων. 1.1 Εισαγωγή...19 1.2 Χαρακτηριστικά ζιζανίων...20 1.3 Μορφολογικά χαρακτηριστικά που ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Bιολογία και Οικολογία Ζιζανίων 1.1 Εισαγωγή...19 1.2 Χαρακτηριστικά ζιζανίων...20 1.3 Μορφολογικά χαρακτηριστικά που χρησιμοποιούνται για τον προσδιορισμό των ζιζανίων...21 1.4 Κατάταξη ζιζανίων...22

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015 ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Μαντώ Κυριακού 2015 Ενεργειακό Στα βιολογικά συστήματα η διατήρηση της ενέργειας συμπεριλαμβάνει οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις παραγωγή ATP Οξείδωση: απομάκρυνση e από ένα υπόστρωμα

Διαβάστε περισσότερα

Εργαστήριο Χημείας και Τεχνολογίας Τροφίμων Σχολή Χημικών Μηχανικών ΕΜΠ. Κωνσταντίνα Τζιά

Εργαστήριο Χημείας και Τεχνολογίας Τροφίμων Σχολή Χημικών Μηχανικών ΕΜΠ. Κωνσταντίνα Τζιά Εργαστήριο Χημείας και Τεχνολογίας Τροφίμων Σχολή Χημικών Μηχανικών ΕΜΠ Κωνσταντίνα Τζιά ΠΕΡΙΛΗΨΗ Συντήρηση φρούτων ή λαχανικών με χρήση εδώδιμων μεμβρανών σε συνδυασμό με ψύξη ή/και συσκευασία ΜΑΡ Προϊόντα:

Διαβάστε περισσότερα

4. ΟΙ ΑΣΘΕΝΕΙΕΣ ΚΑΙ ΟΙ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΣΧΕΤΙΖΟΝΤΑΙ ΜΕ ΤΗΝ ΕΜΦΑΝΙΣΗ ΤΟΥΣ

4. ΟΙ ΑΣΘΕΝΕΙΕΣ ΚΑΙ ΟΙ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΣΧΕΤΙΖΟΝΤΑΙ ΜΕ ΤΗΝ ΕΜΦΑΝΙΣΗ ΤΟΥΣ 4.1 Ομοιόσταση 4.2 Ασθένειες 4. ΟΙ ΑΣΘΕΝΕΙΕΣ ΚΑΙ ΟΙ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΣΧΕΤΙΖΟΝΤΑΙ ΜΕ ΤΗΝ ΕΜΦΑΝΙΣΗ ΤΟΥΣ 4.3 Αμυντικοί μηχανισμοί του ανθρώπινου οργανισμού 4.4 Τρόποι ζωής και ασθένειες Μάρθα Καρβουνίδου ΠΕ1404

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1(ΥΓΕΙΑ-ΑΝΘΡΩΠΟΣ)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1(ΥΓΕΙΑ-ΑΝΘΡΩΠΟΣ) ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1(ΥΓΕΙΑ-ΑΝΘΡΩΠΟΣ) Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση: 1. Οι ιοί αποτελούνται

Διαβάστε περισσότερα

O υπονομευτής της τομάτας. Tuta absoluta. Κωνσταντίνος Β. Σίμογλου. ΔΑΟ & Κ Δράμας, Τμήμα Ποιοτικού και Φυτοϋγειονομικού Ελέγχου

O υπονομευτής της τομάτας. Tuta absoluta. Κωνσταντίνος Β. Σίμογλου. ΔΑΟ & Κ Δράμας, Τμήμα Ποιοτικού και Φυτοϋγειονομικού Ελέγχου O υπονομευτής της τομάτας Tuta absoluta Κωνσταντίνος Β. Σίμογλου ΔΑΟ & Κ Δράμας, Τμήμα Ποιοτικού και Φυτοϋγειονομικού Ελέγχου Δράμα, 25-10-2011 O υπονομευτής της τομάτας Tuta absoluta Βιολογικός κύκλος

Διαβάστε περισσότερα

Τι είναι άμεση ρύπανση?

Τι είναι άμεση ρύπανση? ΡΥΠΑΝΣΗ ΝΕΡΟΥ Τι είναι ρύπανση; Ρύπανση μπορεί να θεωρηθεί η δυσμενής μεταβολή των φυσικοχημικών ή βιολογικών συνθηκών ενός συγκεκριμένου περιβάλλοντος ή/και η βραχυπρόθεσμη ή μακροπρόθεσμη βλάβη στην

Διαβάστε περισσότερα

Οι ουσίες, με ελάχιστη τοξικότητα, που δεν δηλητηριάζουν το περιβάλλον και το πιάτο μας.

Οι ουσίες, με ελάχιστη τοξικότητα, που δεν δηλητηριάζουν το περιβάλλον και το πιάτο μας. Βιολογική Γεωργία με Φυτικά ή φυσικά εντομοκτόνα Οι ουσίες, με ελάχιστη τοξικότητα, που δεν δηλητηριάζουν το περιβάλλον και το πιάτο μας. Παρ' ότι δεν είναι και ο πλέον δόκιμος όρος (βιολογικά εντομοκτόνα),

Διαβάστε περισσότερα

Μικροβιολογία Ι. Ενότητα 7: Ενδογενείς Παράγοντες ph, 2ΔΩ. Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων και Διατροφής Του Ανθρώπου. Διδάσκοντες: Γεώργιος - Ιωάννης Νύχας

Μικροβιολογία Ι. Ενότητα 7: Ενδογενείς Παράγοντες ph, 2ΔΩ. Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων και Διατροφής Του Ανθρώπου. Διδάσκοντες: Γεώργιος - Ιωάννης Νύχας Μικροβιολογία Ι Ενότητα 7: Ενδογενείς Παράγοντες ph, 2ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων και Διατροφής Του Ανθρώπου Διδάσκοντες: Γεώργιος - Ιωάννης Νύχας Ευστάθιος Πανάγου Μαθησιακοί Στόχοι Οι μαθησιακοί στόχοι

Διαβάστε περισσότερα

Ολοκληρωµένη Διαχείριση Ζιζανίων Πρόγραµµα LIFE+ HydroSense

Ολοκληρωµένη Διαχείριση Ζιζανίων Πρόγραµµα LIFE+ HydroSense Ολοκληρωµένη Διαχείριση Ζιζανίων Πρόγραµµα LIFE+ HydroSense Δρ Βάγια Α. Κατή Τµήµα Ζιζανιολογίας Μπενάκειο Φυτοπαθολογικό Ινστιτούτο Α Κύκλος Εκπαίδευσης Νίκαια Λάρισας, 8 Φεβ. 2011 Ζηµιές από τα ζιζάνια

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και, δίπλα, το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση η οποία

Διαβάστε περισσότερα

2. Επέλεξε τα μέσα (ποτιστικό, σύγχρονα εργαλεία)

2. Επέλεξε τα μέσα (ποτιστικό, σύγχρονα εργαλεία) Πριν ξεκινήσεις 1. Επέλεξε το χώρο (νερό, καλό έδαφος) 2. Επέλεξε τα μέσα (ποτιστικό, σύγχρονα εργαλεία) 3. Ξέχασε κατ αρχήν ευαίσθητα και σπάνια φυτά. Πρώτα περπάτα σε γνωστά μονοπάτια και σ αυτό που

Διαβάστε περισσότερα

Γενικές εξετάσεις 2015 Βιολογία Γ λυκείου γενικής παιδείας

Γενικές εξετάσεις 2015 Βιολογία Γ λυκείου γενικής παιδείας Φροντιστήρια δυαδικό 1 ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ δυαδικό Τα θέματα επεξεργάστηκαν οι καθηγητές των Φροντιστηρίων «δυαδικό» Μελλίδης Κ. Πασσιά Α. Θέμα Α Γενικές εξετάσεις 2015 Βιολογία Γ λυκείου γενικής παιδείας Να

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή.

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή. 5ο ΓΕΛ ΧΑΛΑΝΔΡΙΟΥ Μ. ΚΡΥΣΤΑΛΛΙΑ 2/4/2014 Β 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ 10 Ιουνίου 2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Απαντήσεις Θεμάτων Επαναληπτικών Πανελληνίων Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων Περιεχόμενα ΘΕΜΑ Α.... 2 Α1.... 2 Α3.... 2 Α5.... 2 ΘΕΜΑ B.... 2 Β1.... 2 Β2....

Διαβάστε περισσότερα

2.4 Ρύπανση του νερού

2.4 Ρύπανση του νερού 1 Η θεωρία του μαθήματος με ερωτήσεις 2.4 Ρύπανση του νερού 4-1. Ποια ονομάζονται λύματα; Έτσι ονομάζονται τα υγρά απόβλητα από τις κατοικίες, τις βιομηχανίες, τις βιοτεχνίες και τους αγρούς. 4-2. Ποιοι

Διαβάστε περισσότερα

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ I ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιμος Π. Βανδώρος ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Οι βασικές δομές που εξετάζουμε στην ανατομία μπορούν ιεραρχικά να ταξινομηθούν ως εξής:

Διαβάστε περισσότερα

ΕΔΑΦΟΣ ΕΝΕΡΓΗΤΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ. Άργιλος Οργανική ουσία Ενεργοί μικροοργανισμοί. Προκαλούν δομή (μικρά μεγάλα συνενωμένα συσσωματώματα)

ΕΔΑΦΟΣ ΕΝΕΡΓΗΤΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ. Άργιλος Οργανική ουσία Ενεργοί μικροοργανισμοί. Προκαλούν δομή (μικρά μεγάλα συνενωμένα συσσωματώματα) ΕΔΑΦΟΣ ΕΝΕΡΓΗΤΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ Άργιλος Οργανική ουσία Ενεργοί μικροοργανισμοί. Προκαλούν δομή (μικρά μεγάλα συνενωμένα συσσωματώματα) Α. Η άργιλος (ηλεκτρικό φορτίο) συγκρατεί κατιόντα (+) και τα ανταλλάσει

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ 2007 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ 2007 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ 2007 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2011

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2011 ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2011 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ (Ι) ΠΡΑΚΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Μάθημα: Εισαγωγή στη Γεωργία Λαχανοκομία

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΓΕΙΑ ΣΤΑΓΔΗΝ ΑΡΔΕΥΣΗ

ΥΠΟΓΕΙΑ ΣΤΑΓΔΗΝ ΑΡΔΕΥΣΗ ΔΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ΠΟΛΥΤΕΧΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΤΜΗΜΑ ΠΟΛΙΤΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΥΠΟΓΕΙΑ ΣΤΑΓΔΗΝ ΑΡΔΕΥΣΗ ΜΠΑΤΣΟΥΚΑΠΑΡΑΣΚΕΥΗ- ΜΑΡΙΑ ΞΑΝΘΗ 2010 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Το νερό είναι ζωτικής σημασίας για το μέλλον της ανθρωπότητας.

Διαβάστε περισσότερα

Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Γενικής Παιδείας των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδας Β ).

Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Γενικής Παιδείας των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδας Β ). Αθήνα, 20/5/2015 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Γενικής Παιδείας των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδας Β ). Η

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΚΟΛΛΙΝΤΖΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΚΟΛΛΙΝΤΖΑ Κ Kάνιγγος ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΚΟΛΛΙΝΤΖΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΟΛΛΙΝΤΖΑ 10, (5ος όροφ. Τηλ: 210-3300296-7. www.kollintzas.gr OΙΚΟΛΟΓΙΑ 1. Όσο το ποσό της ενέργειας: α) μειώνεται προς τα ανώτερα

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΥΠΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΠΑΤΡΩΝ 2013-14

ΠΡΟΤΥΠΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΠΑΤΡΩΝ 2013-14 ΘΕΜΑΤΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ Μπορεί να λειτουργήσει ένα οικοσύστημα α) με παραγωγούς και καταναλωτές; β) με παραγωγούς και αποικοδομητές; γ)με καταναλωτές και αποικοδομητές; Η διατήρηση των οικοσυστημάτων προϋποθέτει

Διαβάστε περισσότερα

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ISBN 978 960 7667 34 2. Copyright 2008 ΑγροΤύπος α.ε. Πρόλογος 11 Εισαγωγικό σημείωμα 13

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ISBN 978 960 7667 34 2. Copyright 2008 ΑγροΤύπος α.ε. Πρόλογος 11 Εισαγωγικό σημείωμα 13 Ζιζανιολογία: Ζιζάνια, Ζιζανιοκτόνα, Περιβάλλον, Αρχές και Μέθοδοι Διαχείρισης (3η έκδοση), Η.Γ. Ελευθεροχωρινός, 2008. Αθήνα, Εκδόσεις ΑγροΤύπος, 408 σελίδες. ISBN 978 960 7667 34 2 Copyright 2008 ΑγροΤύπος

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Τα νιτροποιητικά βακτήρια α. δεσμεύουν

Διαβάστε περισσότερα

Φυσιολογία των μικροοργανισμών. Κεφάλαιο 3 από το βιβλίο «Εισαγωγή στην Γενική Μικροβιολογία»

Φυσιολογία των μικροοργανισμών. Κεφάλαιο 3 από το βιβλίο «Εισαγωγή στην Γενική Μικροβιολογία» Φυσιολογία των μικροοργανισμών Κεφάλαιο 3 από το βιβλίο «Εισαγωγή στην Γενική Μικροβιολογία» BIOΛOΓIA TΩN MIKPOOPΓANIΣMΩN ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ 1. Μικροβιακή αύξηση (ή ανάπτυξη): αυξάνεται ο

Διαβάστε περισσότερα

Ερευνητικές Δραστηριότητες

Ερευνητικές Δραστηριότητες Ερευνητικές Δραστηριότητες & Θεματικές Περιοχές Διπλωματικών Εργασιών Ομάδας Χημείας & Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Τμήμα Χημείας, Τομέας Χημικών Εφαρμογών, Χημικής Ανάλυσης & Χημείας Περιβάλλοντος Μέλη: Κουτίνας

Διαβάστε περισσότερα

Ευάγγελος Ζήκος -Γεωπόνος M. Sc ΑΝΕΠΙΘΥΜΗΤΕΣ ΑΛΛΟΙΩΣΕΙΣ ΕΛΑΙΟΛΑΔΟΥ

Ευάγγελος Ζήκος -Γεωπόνος M. Sc ΑΝΕΠΙΘΥΜΗΤΕΣ ΑΛΛΟΙΩΣΕΙΣ ΕΛΑΙΟΛΑΔΟΥ Ευάγγελος Ζήκος -Γεωπόνος M. Sc ΑΝΕΠΙΘΥΜΗΤΕΣ ΑΛΛΟΙΩΣΕΙΣ ΕΛΑΙΟΛΑΔΟΥ Οι κύριες αλλοιώσεις του ελαιολάδου είναι : Η υδρόλυση Η οξείδωση Η υδρόλυση συμβαίνει κυρίως στο χρόνο πριν από την παραλαβή του ελαιολάδου

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 Το θέμα που απασχολεί το κεφάλαιο σε όλη του την έκταση είναι ο μεταβολισμός και χωρίζεται σε τέσσερις υποκατηγορίες: 3.1)Ενέργεια και οργανισμοί,

Διαβάστε περισσότερα

Κατηγορίες παραγόντων. Μικροβιολογία Τροφίµων. Μικροβιακή αύξηση. Παράγοντες ανάπτυξης. Επίδραση της θερµοκρασίας. Θεµελιώδεις Θερµοκρασίες

Κατηγορίες παραγόντων. Μικροβιολογία Τροφίµων. Μικροβιακή αύξηση. Παράγοντες ανάπτυξης. Επίδραση της θερµοκρασίας. Θεµελιώδεις Θερµοκρασίες Κατηγορίες παραγόντων Μικροβιολογία Τροφίµων Παράγοντες που επηρεάζουν την ανάπτυξη και την επιβίωση των µικροοργανισµών στα τρόφιµα. Η ανάπτυξη και η επιβίωση των µικροοργανισµών στα τρόφιµα εξαρτάται

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Εργασία Βιολογίας Καθηγητής: Πιτσιλαδής Β. Μαθητής: Μ. Νεκτάριος Τάξη: Β'2 Υλικό: Κεφάλαιο 3 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α. Μονάδες 5. Α2. Από νηματοειδείς δομές (υφές) αποτελούνται α. τα βακτήρια. β. τα πρωτόζωα. γ. οι μύκητες. δ. οι ιοί.

ΘΕΜΑ Α. Μονάδες 5. Α2. Από νηματοειδείς δομές (υφές) αποτελούνται α. τα βακτήρια. β. τα πρωτόζωα. γ. οι μύκητες. δ. οι ιοί. ΘΕΜΑ Α ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑ Α Β ) ΣΑΒΒΑΤΟ 14 MAΪΟΥ 2011 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΤΕΣΣΕΡΙΣ

Διαβάστε περισσότερα

1. Το πλασµώδιο είναι α. προκαρυωτικός οργανισµός. β. µονοκύτταρος ευκαρυωτικός µικροοργανισµός. γ. παθογόνος ιός. δ. µονόκλωνο DNA.

1. Το πλασµώδιο είναι α. προκαρυωτικός οργανισµός. β. µονοκύτταρος ευκαρυωτικός µικροοργανισµός. γ. παθογόνος ιός. δ. µονόκλωνο DNA. ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ʹ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 21 ΜΑÏΟΥ 2003 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ : ΕΠΤΑ (7) ΘΕΜΑ 1ο Α. Στις ηµιτελείς προτάσεις

Διαβάστε περισσότερα

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί Κεφαλαίο 3 ο Μεταβολισμός Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια είναι απαρέτητη σε όλους τους οργανισμούς και την εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους.παρόλα αυτά, συνήθως δεν μπορούν να την χρησιμοποιήσουν

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΙΟΥΝΙΟΥ 2013 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΤΕΣΣΕΡΙΣ (4)

Διαβάστε περισσότερα

Ανακύκλωση & διατήρηση Θρεπτικών

Ανακύκλωση & διατήρηση Θρεπτικών Ανακύκλωση & διατήρηση Θρεπτικών 30-12-2014 EVA PAPASTERGIADOU Ανακύκλωση των Θρεπτικών είναι η χρησιμοποίηση, ο μετασχηματισμός, η διακίνηση & η επαναχρησιμοποίηση των θρεπτικών στοιχείων στα οικοσυστήματα

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 ο Στις ερωτήσεις 1-5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα του το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση.

ΘΕΜΑ 1 ο Στις ερωτήσεις 1-5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα του το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 ο Στις ερωτήσεις 1-5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα του το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Τα κύτταρα που παράγουν

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ (20/05/2015)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ (20/05/2015) ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ & ΕΠΑΛ (Β ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ (20/05/2015) ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Θέμα Α A1. γ Α2. α Α3.β Α4. β. Α5. δ Θέμα Β Β1. 1. Β 2. Α 3. Α 4. Β 5. Β 6. Α 7.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Θέμα: ΑΝΙΧΝΕΥΣΗ ΛΙΠΩΝ, ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ, ΣΑΚΧΑΡΩΝ ΚΑΙ ΑΜΥΛΟΥ ΣΕ ΤΡΟΦΙΜΑ (άσκηση 10 του εργαστηριακού οδηγού) Μέσος χρόνος πειράματος:

Διαβάστε περισσότερα