Mecanismos de Patoxenicidade Bacteriana

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Mecanismos de Patoxenicidade Bacteriana"

Transcript

1 Microbioloxía Clínica 1 Mecanismos de Patoxenicidade Bacteriana Ángeles Muñoz Crego, Ysabel Santos Rodríguez, Rafael Seoane Prado Departamento Microbioloxía e Parasitoloxía Facultade de Bioloxía Grao en Bioloxía VICERREITORÍA DE EXTENSIÓN UNIVERSITARIA, CULTURA E SOCIEDADE

2

3 1 Mecanismos de Patoxenicidade Bacteriana Ángeles Muñoz Crego, Ysabel Santos Rodríguez, Rafael Seoane Prado Departamento Microbioloxía e Parasitoloxía Facultade de Bioloxía

4 Universidade de Santiago de Compostela, 2010 Deseño Unidixital Edita Vicerreitoría de Extensión Universitaria, Cultura e Sociedade da Universidade de Santiago de Compostela Servizo de Publicacións da Universidade de Santiago de Compostela Imprime Unidixital Servizo de Edición Dixital da Universidade de Santiago de Compostela Dep. Legal: C ISBN ADVERTENCIA LEGAL: reservados todos os dereitos. Queda prohibida a duplicacion, total ou parcial desta obra, en calquera forma ou por calquera medio (electrónico, mecánico, gravación, fotocopia ou outros) sen consentimento expreso por escrito dos editores.

5 MATERIA: Microbioloxía Clínica TITULACIÓN: Grao en Bioloxía PROGRAMA XERAL DO CURSO Localización da presente unidade didáctica: BLOQUE I. INTERACCIÓNS MICROORGANISMO-HOSPEDEIRO Unidade Didáctica I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana. Unidade Didáctica II: Mecanismos de defensa do hospedeiro. Unidade Didáctica III: Control de microorganismos por axentes físicos e químicos. Unidade Didáctica IV: Antibióticos e outros axentes quimioterápicos. Unidade Didáctica V: Principais grupos de antibióticos. Unidade Didáctica VI: Epidemioloxía das enfermidades infecciosas. Unidade Didáctica VII: Infeccións nosocomiais. BLOQUE II. DIAGNÓSTICO MICROBIOLÓXICO Unidade Didáctica VIII: Principios de diagnóstico en Microbioloxía Clínica. Unidade Didáctica IX: Estudo microbiolóxico de urina e feces. Unidade Didáctica X: Estudo microbiolóxico de farinxe e nasofarinxe. Unidade Didáctica XI: Estudo microbiolóxico do esputo. Unidade Didáctica XII: Estudo microbiolóxico do exudado ótico e conxuntival. Unidade Didáctica XIII: Estudo microbiolóxico de exudados uretral e vaxinal. Unidade Didáctica XIV: Estudo microbiolóxico do sangue e líquido cefalorraquídeo. BLOQUE III. MICROORGANISMOS E ENFERMIDADES HUMANOS Unidade Didáctica XV: Enfermidades bacterianas da pel e dos ollos. Unidade Didáctica XVI: Enfermidades bacterianas do sistema nervioso. Unidade Didáctica XVII: Enfermidades bacterianas do sistema cardiovascular. Unidade Didáctica XVIII: Enfermidades bacterianas do sistema respiratorio. Unidade Didáctica XIX: Enfermidades bacterianas do sistema dixestivo. Unidade Didáctica XX: Enfermidades bacterianas do sistema xenitourinario. UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana - 3

6

7 ÍNDICE Presentación 7 Xustificación 7 Obxectivos 8 Metoloxía 8 Contidos 9 1.Relación entre hospedeiro e parasito 9 2.Definición de reservorio 10 3.Transporte da bacteria patóxena ata o hospedeiro 11 4.Etapas da colonización bacteriana Colonización Mucosas Pel Vía parenteral Vía preferente de entrada Penetración nos tecidos Multiplicación nos tecidos Capacidade lesional Cápsulas Compoñentes de parede celular Enzimas Toxinas Exotoxinas Endotoxinas 24 5.Evasión das defensas do hospedeiro Evasión do sistema complemento Resistencia á fagocitose Supervivencia dentro das células do hospedeiro 25 6.Abandonando o hospedeiro 26 7.Natureza clonal das bacterias patóxenas 26 8.Regulación dos factores de virulencia bacterianos 26 9.Illas de patoxenicidade 27 Avaliación 29 Ideas clave da Unidade Didáctica 29 Cuestionario para o repaso 30 Bibliografía 31 UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana - 5

8

9 PRESENTACIÓN Actualmente, a materia Microbioloxía Clínica impártese no primeiro cuadrimestre do cuarto curso da Licenciatura en Bioloxía e, logo da implantación completa do EEES, pasará a ser unha materia optativa do último curso do Grao. Está, por tanto, dirixida aos alumnos de 4º Curso, que xa posúen coñecementos previos de Microbioloxía Xeral. Por iso, os alumnos xa saben que a biosfera terrestre contén infinidade de microorganismos de tipos moi diversos, a maior parte dos cales é descoñecida para o home. A algúns coñecémolos polas súas actividades na natureza, como os microorganismos do ciclo do nitróxeno, que contribúen á fertilización do chan e outros que provocan a dexeneración e mineralización da materia orgánica. Existen outros que son importantes polas súas propiedades beneficiosas na produción, conservación e mellora de alimentos e bebidas, como o queixo, o viño ou a cervexa; na síntese de disolventes orgánicos e antibióticos e na degradación dos residuos orgánicos. E existen tamén, aqueles capaces de producir enfermidades, tanto humanas como animais, que serán o obxecto de estudo desta materia. A presente Unidade Didáctica é a primeira do programa da materia, encadrada no Bloque I, que abarca os aspectos fundamentais das Interaccións Microorganismo-Hospedeiro, e debe establecer os fundamentos básicos da patoxenicidade bacteriana necesarios para a comprensión do resto dos contidos da materia. A súa duración estímase en 2 horas de docencia expositiva. XUSTIFICACIÓN Entre as competencias que deben alcanzar os alumnos de Bioloxía inclúese que coñezan as principais enfermidades de etioloxía microbiana que afectan ao ser humano e comprendan as súas causas. Só unha pequena parte dos microorganismos que se coñecen son capaces de establecer relacións hospedeiro-parasito estreitas e, normalmente, inocuas co ser humano. Destes, só uns poucos poden provocar enfermidades no home e nos animais, normalmente logo de invadir e lesionar ao hospedeiro. Esta idea foi moi ben recollida por Lewis Thomas, quen dixo que «A patoxenicidade non é a regra. De feito, prodúcese con tan pouca frecuencia e concirne a un grupo tan reducido de especies, tendo en conta a enorme poboación bacteriana que ten a Terra, que resulta insólita. A enfermidade adoita desenvolverse como consecuencia de negociacións pouco concluíntes para o establecemento dunha relación simbiótica, un paso máis aló da fronteira entre simbiose e parasitismo, dado por un ou outro organismo; en definitiva, unha interpretación biolóxica errónea das barreiras naturais». Ademais, os fundamentos microbiolóxicos da patoxenicidade serán cruciais para os estudantes de Bioloxía con interese no campo da saúde, completando esta orientación con outras materias como Parasitoloxía, Viroloxía e Bioquímica Clínica. UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana - 7

10 OBXECTIVOS A materia Microbioloxía Clínica pretende dar unha visión dos microorganismos como axentes causais de enfermidades e dos principais métodos de diagnóstico e control das mesmas. Entre os obxectivos xerais encóntranse: Entender os mecanismos xerais da patoxenicidade microbiana. Coñecer os métodos principais de control do crecemento microbiano. Coñecer as principais metodoloxías de diagnóstico das principais enfermidades infecciosas. Recoñecer as principais manifestacións clínicas dalgunhas das enfermidades bacterianas. Estes obxectivos globais concrétanse nos seguintes obxectivos específicos nesta unidade didáctica: Coñecer o que é un simbionte e estudar a súa relación co hospedador. Concibir a enfermidade infecciosa como o resultado dun desequilibrio de forzas entre a bacteria patóxena e o hospedeiro. Estudar as etapas obrigatorias para o establecemento do proceso infeccioso de orixe bacteriana. METODOLOXIA DOCENTE Nas Clases Presenciais expoñeranse os contidos apoiados por diapositivas. No desenvolvemento da unidade tentarase que o alumno reflexione sobre as ideas principais. En primeiro lugar, indicarase un esquema dos distintos contidos que se van presentar, expoñeranse os obxectivos perseguidos na UD, para pasar a continuación a desenvolver de xeito ordenado os diferentes contidos e concluír cunha síntese final. O alumno tamén conta co reforzo da aula virtual na que non só dispón do material didáctico empregado nas clases expositivas, senón tamén de material adicional. Proponse probas de autoavaliación para o control da comprensión da materia. A ferramenta Foro-Titorías pretende que os alumnos expresen as súas dúbidas e que estas sexan respondidas no posible polos seus compañeiros, sempre coa supervisión da profesora. Esta materia tamén conta coa realización de Prácticas de Laboratorio obrigatorias, que tentan desenvolver as destrezas necesarias para a manipulación das bacterias, do material estéril e das técnicas de traballo aséptico. 8 - UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana

11 CONTIDOS 1.-Relación entre hospedeiro e parasito Aínda que a maioría das bacterias viven libremente na natureza augas ou chan, resulta interesante destacar que moitas se adaptaron a vivir noutro ser vivo de maior tamaño e complexidade, chamado hóspede ou hospedeiro. Este proceso de simbiose (vida conxunta) pode ser beneficioso ou prexudicial para os simbiontes. Cando a convivencia reporta beneficio mutuo, a relación denomínase mutualismo; e se só reporta beneficio a un sen prexuízo para o outro, fálase de comensalismo. Pero se un simbionte dana ou vive a expensas doutro organismo, denomínase organismo parasitario e a relación, parasitismo. Nesta relación, o corpo do hospedeiro pódese considerar como un microambiente que protexe e mantén o crecemento e a multiplicación do parasito. Considéranse dúas formas xerais de parasitismo: ectoparasitismo, se o parasito vive na superficie do hospedeiro, e endoparasitismo, se vive dentro do hospedeiro. O hospedeiro onde o parasito alcanza a madurez sexual ou se reproduce denomínase hospedeiro final; o que serve de ambiente temporal, hospedeiro intermedio; o que serve de vehículo para chegar ata o hospedeiro final, denomínase hospedeiro de transferencia; e o infectado por un parasito, que pode afectar tamén a outros seres humanos, chámase hospedeiro reservorio. A relación que se establece entre hospedeiro e parasito sempre é dinámica. Cando un microorganismo crece e multiplícase dentro do hospedeiro, dise que este ten unha infección, pero a súa natureza pode variar amplamente en relación coa gravidade, a localización e o número de microorganismos que participan no proceso. Unha infección pode ter, ou non, como resultado unha enfermidade manifesta. Unha enfermidade infecciosa é calquera desviación da saúde, pola que parte ou a totalidade do hospedeiro non é capaz de realizar as súas funcións normais debido á presenza dun microorganismo parasitario ou os seus produtos. Todo organismo que produce unha enfermidade deste tipo é un patóxeno (do grego patho: enfermidade; e gennan: producir). A patoxenicidade defínese como a capacidade para producir dano; a virulencia (do latín virulentia, de virus, veleno) é o grao de patoxenicidade. Un patóxeno primario é calquera organismo que causa enfermidade nun hospedeiro san por interacción directa. Pola contra, un patóxeno oportunista é un organismo que pode ter vida independente ou formar parte da microbiota normal do hospedeiro, pero pode resultar patóxeno baixo certas condicións, tales como estados de inmunosupresión. Actualmente, considérase que todos os microorganismos son potencialmente patóxenos. Ás veces, un microorganismo infeccioso pode entrar nun estado latente no que nin se multiplica nin se disemina, nin o hospedeiro manifesta síntomas de enfermidade. Un exemplo de latencia intermitente é a do herpesvirus labial: logo dunha infección inicial, os síntomas diminúen. Con todo, o virus permanece no tecido nervioso local, podendo activarse semanas ou anos despois por diversos factores, como a tensión ou a luz UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana - 9

12 solar. Durante a latencia, o organismo persiste, pero permanece inactivo durante longos períodos de tempo. As consecuencias da maioría das relacións entre un hospedeiro e parasito dependen de: Número de microorganismos invasores. Virulencia do microorganismo. Defensas do hospedeiro ou grao de resistencia. Normalmente, canto maior sexa o número de microorganismos patóxenos dentro dun hospedeiro determinado, maior será a probabilidade de que se desenvolva a enfermidade. Con todo, algúns microorganismos poden causar enfermidade se son poucos pero moi virulentos ou se a resistencia do hospedeiro atópase minguada. Neste caso, ata a súa propia microbiota normal pode orixinar a enfermidade. Este tipo de enfermidade recibe o nome de endóxena, porque o axente causal procede orixinalmente do propio hospedeiro. A virulencia depende de tres factores: invasividade, infectividade e potencial patoxénico. A invasividade é a capacidade do microorganismo de estenderse cara a tecidos adxacentes. A infectividade é a capacidade do microorganismo para iniciar unha infección local. O potencial patoxénico indica o grao de dano producido polo axente patóxeno, destacando a toxixenicidade, é dicir, a capacidade para producir toxinas, que son sustancias químicas que lesionan ao hospedeiro. A virulencia mídese experimentalmente mediante a Dose Letal 50 (DL 50 ) e a Dose Infectiva 50 (DI 50 ), que indican o número de microorganismos que matarán ou infectarán, respectivamente, o 50% dun grupo experimental de hospedeiros nun período de tempo determinado. Unha enfermidade tamén pode producirse por causas diferentes á produción de toxinas. Ás veces, un hospedeiro inducirá respostas inmunitarias esaxeradas logo dunha segunda exposición ou exposición crónica a un antíxeno microbiano. Estas reaccións de hipersensibilidade danan ao hospedeiro aínda que o axente patóxeno non produza toxinas. A tuberculose é un bo exemplo de como as reaccións de hipersensiblidade poden orixinar unha enfermidade. Algunhas enfermidades poden deberse tamén a respostas autoinmunitarias. Por exemplo, un virus ou unha bacteria pode estimular o sistema inmune para que ataque os tecidos do hospedeiro porque transporta antíxenos que recordan aos do hospedeiro, fenómeno coñecido como mimetismo molecular. 2.-Definición de reservorio Todas as bacterias patóxenas deben de ter, polo menos, un reservorio, é dicir, un lugar para vivir antes e logo da infección. Os reservorios máis comúns para os patóxenos humanos son o propio home, os animais e o ambiente e cada un deles contribúe ao mantemento do ciclo da enfermidade infecciosa UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana

13 3.-Transporte da bacteria patóxena ata o hospedeiro Unha característica esencial no desenvolvemento dunha enfermidade infecciosa é o transporte inicial da bacteria patóxena ao hospedeiro. A vía máis clara é por contacto directo: de hospedeiro a hospedeiro (tose, espirros, contacto corporal). As bacterias tamén se transmiten indirectamente por diversas vías. Os hospedeiros infectados eliminan as bacterias ao ambiente que as rodea. Unha vez alí, as bacterias poden depositarse en diversas superficies, dende onde poden volver quedar suspendidos no aire ou transmitirse máis tarde indirectamente a un hospedeiro. A terra, a auga e os alimentos son vehículos indirectos que albergan e transmiten as bacterias aos hospedeiros. Os vectores e os fómites (obxectos inanimados que albergan e transmiten os axentes patóxenos) participan tamén na diseminación das bacterias. 4.-Etapas da infección bacteriana 4.1.-Colonización Aínda que algúns microorganismos entran directamente no hospedeiro a través dun axente vector ou por unha lesión traumática, a maioría das infeccións comezan nas membranas mucosas dos tractos respiratorio, gastrointestinal e uroxenital, que se achan protexidos por mucus e outros microorganismos comensais que constitúen a microbiota normal do corpo humano Mucosas Entradas das bacterias Superficies vulnerables do corpo humano boca T. respiratorio T.dixestivo Tracto xenitourinario ollos feridas artrópodos Moitas bacterias e virus poden penetrar no corpo atravesando as mucosas que revisten o tracto respiratorio, gastrointestinal e xenitourinario, ou a conxuntiva, a delicada mucosa que cobre o globo ocular e reviste as pálpebras. A maioría dos patóxenos entran a través das mucosas do tracto gastrointestinal ou respiratorio. O tracto respiratorio ofrece a vía de máis fácil acceso e máis frecuentemente utilizada polos microorganismos. Os microbios inhálanse pola boca e nariz nas partículas de po ou nas pingas de humidade. Algunhas enfermidades que se contraen polo tracto respiratorio UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana - 11

14 son o arrefriado común, as pneumonías, a tuberculose, a gripe e o sarampelo. Os microorganismos presentes nos alimentos e a auga poden acceder ao tracto gastrointestinal. Levar os dedos contaminados á boca é outra forma de facilitar a súa entrada. A maioría dos microbios que entran por estas vías son destruídos polo ácido clorhídrico e os enzimas do estómago, ou pola bile e os enzimas do intestino delgado. Aqueles que sobreviven poden provocar enfermidades como poliomielite, hepatite A, febre tifoidea, disentería bacilar (shixelose) e cólera. Estes patóxenos elimínanse polas feces e poden ser transmitidos a outros hospedeiros a través da auga, os alimentos ou os dedos contaminados. Un patóxeno importante de bacteriano capaz de penetrar a través da mucosa do tracto xenitourinario é Treponema pallidum, o axente causal da sífilis Pel Aínda que a maioría dos microorganismos non poden atravesar a pel intacta, esta barreira é ás veces vulnerable. Algúns microbios logran o acceso ao organismo a través de aberturas da pel, tales como os folículos pilosos e os condutos sudoríparos Vía parenteral Outros microorganismos conseguen acceder ao corpo cando son depositados directamente nos tecidos, baixo a pel ou as mucosas ao perforarse ou lesionarse estas barreiras. Esta ruta coñécese como vía parenteral. As picadas, inxeccións, mordeduras, cortes, feridas, cirurxía e gretas resultantes de inflamación ou desecación, poden establecer unha vía de acceso parenteral Vía preferente de entrada Moitos patóxenos teñen unha vía de entrada preferente cuxo uso é un prerrequisito para que sexan capaces de causar enfermidade. Se acceden ao corpo por outra vía, a enfermidade pode non producirse. Por exemplo, a bacteria causante da febre tifoidea, Salmonella typhi, produce todos os signos e síntomas da enfermidade ao ser inxerida (ruta preferente). Pero se as mesmas bacterias son inoculadas na pel non ocorre ningunha reacción, ou tan só unha lixeira inflamación. Os estreptococos que son inhalados (ruta preferente) poden provocar pneumonía, pero os que son inxeridos xeralmente non producen síntomas. Algúns patóxenos, como a bacteria causante da peste, poden iniciar a enfermidade dende máis dunha ruta de entrada. Para levar a cabo a colonización, os microorganismos non só teñen que vencer os mecanismos locais de defensa promovidos polo hospedeiro 12 - UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana

15 (enzimas, anticorpos, etc.), senón que tamén deben competir cos microorganismos comensais residentes na mucosa. Para iso, case todos os patóxenos posúen determinados mecanismos que facilitan a súa unión aos tecidos do hospedeiro. Adhesinas na parede bacteriana Célula hospedeira Receptor Para a maior parte dos patóxenos, a adherencia é un paso previo necesario para a patoxenicidade (dende logo, os microorganismos non patóxenos tamén teñen estruturas para a súa adhesión). A adhesión entre o patóxeno e o hospedeiro ten lugar por medio de moléculas de superficie do patóxeno, chamadas adhesinas, que se unen a receptores superficiais complementarios que existen nas células do hospedeiro. A presenza ou ausencia de receptores celulares complementarios nos diversos tecidos do hospedeiro determina qué tecidos son colonizados. As adhesinas poden estar situadas no glicocálix microbiano ou noutras estruturas superficiais, como as fimbrias. A maior parte das adhesinas son glicoproteínas ou lipoproteínas, mentres que os receptores das células do hospedeiro son xeralmente azucres, como a manosa. As adhesinas de diferentes cepas da mesma especie do patóxeno poden variar na súa estrutura. Diferentes tipos de células do mesmo hospedeiro poden ter distintos receptores con estruturas diferentes. Se se logran alterar as adhesinas, os receptores ou ambos, para bloquear a adhesión, poderíase previr ou controlar a infección. As bacterias patóxenas, e moitas non patóxenas, adhírense cun elevado grao de especificidade a determinados tecidos. Os factores de adhesión, denominados adhesinas, son unha causa desta especificidade: son moléculas ou estruturas especializadas que se localizan sobre a superficie das células bacterianas e que se unen a receptores complementarios na superficie da célula hospedeiro. No entanto, aínda tendo superado estes obstáculos, os que son capaces de unirse poden ser eliminados por descamación das células epiteliais colonizadas; os microorganismos patóxenos que logran con éxito a instauración son aqueles que, ademais, van colonizando as novas superficies a medida que se van descamando as anteriores e, eventualmente, penetran a barreira das células epiteliais por invasión, xa sexa polo propio organismo vivo ou pola acción das súas toxinas. UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana - 13

16 Táboa 1. Factores de adhesión Factor de adhesión Ácidos teicoicos e lipoteicoicos Capa S Exopolisacárido (Slime) Fimbrias Glicocálix ou cápsula Pili Descrición Compoñentes da parede celular de Gram (+). Capa máis externa de estrutura regular das envolturas celulares dalgunhas arqueobacterias e eubacterias, que poden promover a adhesión a superficie. Capa de exopolisacárido bacteriano que é menos compacto ca cápsula. Estruturas filamentosas que permiten a fixación a outras bacterias ou a superficies sólidas. Capa de fibras de exopolisacáridos cunha marxe definida, que rodea a moitas células; inhibe a fagocitose e facilita a adhesión. Estruturas filamentosas que unen aos procariotas durante a transferencia de material xenético Penetración nos tecidos A entrada nas células e tecidos hospedeiros é unha estratexia especializada que empregan moitas bacterias para sobrevivir e multiplicarse. Moitas bacterias carecen de capacidade de penetración, é dicir, non precisan atravesar o epitelio para expresar a súa acción patóxena. Algunhas bacterias poden multiplicarse na superficie do epitelio e producir unha exotoxina soluble que, absorbida pola mucosa, causa a enfermidade, que pode ter un efecto local (Vibrio cholerae) ou xeral (Corynebacterium diphtheriae). Outros patóxenos a miúdo penetran no epitelio do hospedeiro, logo de fixarse á superficie epitelial, por mecanismos pasivos non relacionados coa propia bacteria: pequenas gretas, lesións ou úlceras que permitan a entrada inicial; feridas, abrasións ou queimaduras na superficie da pel; vectores artrópodos que causan feridas mentres se alimentan do sangue do hospedeiro. Unha vez dentro da membrana mucosa, a bacteria patóxena pode penetrar tecidos máis profundos e continuar diseminándose polo corpo do hospedeiro grazas á produción de enzimas que actúan como factores de virulencia que facilitan a súa expansión UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana

17 Táboa 2. Vía de entrada dalgunhas bacterias Vía de entrada Axente etiolóxico Enfermidade Período incubación Tracto respiratorio T.gastrointestinal T.xenitourinario Pel ou ruta parenteral Corynebacterium Difteria 2-5 días diphtheriae Neisseria meningitidis Meninxite 1-7 días Streptococcus Neumonía Variable pneumoniae neumocócica Mycobacterium Tuberculose Variable tuberculosis Bordetella pertussis Tose ferina días Shigella spp. Disentería bacilar 1-2 días (shixelose) Vibrio cholera Cólera 1-3 días Salmonella spp. Salmonelose 7-22 h Salmonella typhi Febre tifoidea 5-14 días Salmonella paratyphi Febre paratifoidea 7-24 días Neisseria gonorrhoeae Gonorrea 3-8 días Treponema pallidum Sífilis 9-90 días Clostridium perfringens Gangrena gaseosa 1-5 días Clostridium tetani Tétano 3-21 días Leptospira interrogans Leptospirose 2-20 días 4.3. Multiplicación nos tecidos Unha vez que as bacterias atravesaron a barreira epitelial, han de multiplicarse e establecerse nos tecidos para alcanzar o número crítico que lles permita iniciar a infección, invadir o organismo e desenvolver a súa acción patóxena. Para iso, deben obter do organismo todos os elementos nutritivos necesarios para o seu crecemento e reprodución (nutrientes, ph, temperatura, potencial rédox). As zonas do corpo que ofrezan as mellores condicións albergarán o axente patóxeno; moitos son intracelulares e chegaron a desenvolver mecanismos moi sofisticados de captación de nutrientes das células hospedeiras. Se só uns poucos microbios penetran no organismo é probable que sexan facilmente controlados polas defensas do hospedeiro. Pola contra, se un gran número de microbios consegue entrar é entón probable que se desenvolva a enfermidade. Así a probabilidade de sufrir unha enfermidade aumenta co número de patóxenos. A virulencia dun microbio, ou a potencia das súas toxinas, exprésase a miúdo como LD 50 (dose letal), o número de microbios que producen a morte o 50% dos animais de experimentación inoculados en condicións normalizadas. A dose necesaria para producir unha infección demostrable no 50% dos animais chámase ID 50 (dose infecciosa). UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana - 15

18 4.4. Capacidade lesional As alteracións celulares e tisulares provocadas polas bacterias patóxenas poden ser producidas por acción directa, mediante a produción de toxinas, ou por acción indirecta, como consecuencia dun proceso inflamatorio ou inmunolóxico. Aínda que algúns patóxenos poden danar a superficie dos tecidos, a maioría deles deben penetrar nos tecidos para causar enfermidade. Consideraremos a continuación varios factores que contribúen á capacidade dos microorganismos para invadir e danar ao hospedeiro Cápsulas Algunhas bacterias posúen un glicocálix que forma unha cápsula ao redor da súa parede celular (Figura 1); esta propiedade incrementa a virulencia desas especies. As cápsulas facilitan a resistencia ás defensas do hospedeiro ao impedir a fagocitose, un proceso polo que certas células do corpo engloban e destrúen microbios. A composición química da cápsula dificulta que a célula fagocitaria adhírase á bacteria. Con todo, o corpo humano é capaz de producir anticorpos contra a cápsula e cando estes se unen a ela, as bacterias capsuladas son facilmente destruídas por fagocitose. Unha bacteria que debe a súa virulencia á presenza dunha cápsula de polisacárido é Streptococcus pneumoniae, o axente causal da pneumonía. Algunhas cepas deste microorganismo posúen cápsula e outras non. As cepas capsuladas son virulentas mentres que as que non a posúen son avirulentas porque son susceptibles á fagocitose. Figura 1. Cápsula bacteriana. Microscopia electrónica dun corte fino das células dunha cepa capsulada de Klebsiella aerogenes (23.000x). A cápsula aparece como unha grosa capa gris por fóra da parede celular, máis escura. As cápsulas xogan un papel importante na resistencia dalgunhas bacterias patóxenas. Outras bacterias que producen unha cápsula implicada na súa virulencia son Klebsiella pneumoniae, un dos axentes causais da pneumonía bacteriana; Haemophilus influenzae, causante de pneumonía e meninxite en nenos; Bacillus anthracis, que produce o carbunco. Hai que subliñar, con todo, que as cápsulas non son o único atributo de virulencia UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana

19 Moitas bacterias non patóxenas producen cápsula e a virulencia dalgúns patóxenos non está relacionada coa presenza de cápsula Compoñentes da parede celular A parede celular de certas bacterias conteñen sustancias químicas que contribúen á súa virulencia. Por exemplo, Streptococcus pyogenes contén unha proteína resistente á calor e a ácidos, chamada proteína M. Esta proteína atópase tanto sobre as fimbrias como na superficie celular e facilita a adhesión de S. pyogenes ás células epiteliares do hospedeiro e axúdalle a resistir a fagocitose polos leucocitos. A proteína M, xa que logo, incrementa a virulencia do microorganismo. A inmunidade fronte a S. pyogenes depende da produción por parte do hospedeiro de anticorpos específicos para a proteína M. Os ácidos micólicos que forman parte da parede celular de Mycobacterium tuberculosis tamén aumentan a súa virulencia ao conferirlle resistencia á fagocitose. De feito M. tuberculosis pode ata multiplicarse no interior dos fagocitos Enzimas A virulencia dalgunhas bacterias parece verse incrementada pola produción de enzimas extracelulares (exoenzimas) e outras sustancias relacionadas. Estes produtos teñen, entre outras propiedades, a capacidade de destruír células, disolver materiais intercelulares e provocar a formación ou disolución de coágulos sanguíneos. Outras sustancias producidas por algunhas bacterias, as leucocidinas, teñen a capacidade de destruír neutrófilos, un tipo de glóbulos brancos (leucocitos) que son moi activos na fagocitose. As leucocidinas actúan tamén contra os macrófagos, células fagocitarias presentes nos tecidos. Entre as bacterias que secretan leucocidinas atópanse os estafilococos e os estreptococos. As leucocidinas producidas por estreptococos producen degradación dos lisosomas dos leucocitos e, xa que logo, causan a morte dos glóbulos brancos. Os enzimas hidrolíticos liberados dos lisosomas leucocitarios poden danar outras estruturas celulares e así aumentar as lesións producidas polos estreptococos. Esta destrución dos glóbulos brancos do sangue diminúe a capacidade de resistencia do hospedeiro. As hemolisinas son outro grupo de enzimas producidos por bacterias que poderían contribuír á súa virulencia. As hemolisinas provocan a lise dos glóbulos vermellos. As bacterias producen diversas hemolisinas que se diferencian pola clase de glóbulos vermellos que lisan (humanos, de cordeiro, de coello, etc.) e o tipo de lise que provocan. Importantes produtores de hemolisinas son os estafilococos, estreptococos e Clostridium perfringens, o axente etiolóxico máis común da gangrena gasosa. As coagulasas son enzimas bacterianos que coagulan o fibrinóxeno do sangue. O fibrinóxeno, unha proteína plasmática producida polo fígado, é convertida pola coagulasa en fibrina, as fibras que forman o armazón do coágulo sanguíneo. O coágulo de fibrina provocado pola UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana - 17

20 coagulasa pode protexer ás bacterias da fagocitose e illalas doutras defensas do hospedeiro. A coagulasa é producida por algúns membros do xénero Staphylococcus e podería estar involucrada nos procesos de enquistamento dos forúnculos producidos por estafilococos. Con todo, algúns estafilococos non produtores de coagulasa son virulentos. A cápsula, e non a coagulasa, pode ser o factor máis importante na virulencia destas bacterias. As quinasas bacterianas son outro grupo de enzimas que poden contribuír á virulencia. Rompendo a fibrina disolven os coágulos formados polo organismo para illar a infección. Unha das quinasas mellor coñecida é a estreptoquinasa (fibrinolisina), producida por estreptococos, como Streptococcus pyogenes. Outra é a estafiloquinasa producida por estafilococos, como Staphylococcus aureus. A estreptoquinasa usouse con éxito para disolver algúns tipos de coágulos sanguíneos, inxectándoa directamente no sangue en casos de ataques cardíacos debidos á obstrución de arterias coronarias. A hialuronidasa é aínda outro enzima segregado por certas bacterias, como os estreptococos, e posiblemente relacionada coa virulencia microbiana. Disolve o ácido hialurónico, un polisacárido que mantén unidas certas células do organismo, en particular as do tecido conectivo. Crese que esta acción disolvente está implicada no ennegrecemento das feridas infectadas e axuda á diseminación do microorganismo dende o punto de infección. A hialuronidasa é producida tamén por algúns clostridios que causan gangrena gasosa. Para uso terapéutico, este enzima pode mesturarse con fármacos para facilitar o seu diseminación a través dos tecidos. A colaxenasa, producida por varias especies de Clostridium, tamén facilita a extensión da gangrena gasosa rompendo o coláxeno, proteína que forma o tecido conectivo dos músculos e outros tecidos e órganos. Outras sustancias bacterianas que se cre contribúen á virulencia son os factores necrotizantes, que causan a morte das células do corpo; os factores hipotermizantes, que diminúen a temperatura corporal; a DNasa e estreptodornasa, que melloran a mobilidade bacteriana ao reducir a viscosidade do pus; a lecitinasa, que destrúe as membranas citoplasmáticas, especialmente a dos glóbulos vermellos, e as proteasas, que degradan proteínas, especialmente do tecido muscular Toxinas As toxinas (do latín toxicum, veleno) son sustancias, a miúdo un produto metabólico do microorganismo, que alteran o metabolismo normal da célula con efectos prexudiciais para o hospedeiro. O termo toxemia refírese ao estado causado pola presenza de toxinas no sangue do hospedeiro. As toxinas producidas polas bacterias clasifícanse en: exotoxinas e endotoxinas UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana

21 Parede celular Exotoxina Endotoxinas Táboa 3. Características de exotoxinas e endotoxinas Características EXOTOXINAS ENDOTOXINAS Composición química Proteína. Modelo AB. LPS de membrana externa. Lípido A tóxico. Enfermidades Efecto no hóspede Botulismo, difteria, tétano Moi variable entre diferentes toxinas. Infeccións por Gram(-): meningococcemias, sepse Similar en todas as endotoxinas. Febre No adoitan inducir febre. Altamente piroxénicas. Características xenéticas Estabilidade térmica Resposta inmune Localización Frecuentemente codificadas por xenes extracromosómicos situados en plásmidos. Termosensibles, inactivación a 60-80ºC. Altamente antixénicas: as antitoxinas confiren inmunidade ao hóspede. Convertibles en toxoides. Normalmente, produtos exocelulares. Codificadas por xenes cromosómicos. Termoestables. Pouco inmunoxénicas. No poden converterse en toxoides. Estruturalmente ligadas a membrana externa da parede celular de Gram negativos. Produción Bacterias Gram (+) Gram (-). Toxicidade Altamente tóxicas e fatais en cantidades moi pequenas (<ug). Bacterias Gram (-). Toxicidade moderada. UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana - 19

22 Exotoxinas Son proteínas (a miúdo, enzimas) solubles, termolábiles, que a bacteria libera á súa contorna próxima durante o crecemento. Caracterízanse por: Ser sintetizadas por bacterias que posúen plásmidos ou profagos que transportan os xenes codificadores da exotoxina. Ser termolábiles, inactivándose entre 60ºC e 80ºC. Atoparse entre as sustancias máis letais coñecidas (son tóxicas en doses moi pequenas de μg/kg peso corporal). Por exemplo, 1 mg da toxina botulínica é suficiente para matar un millón de cobaias. Asociarse a enfermidades concretas e posuír mecanismos de acción específicos. Ser moi inmunóxenas e estimular a produción de anticorpos neutralizantes. O organismo do hospedeiro produce anticorpos, chamados antitoxinas, que lles confiren inmunidade fronte ás exotoxinas. Cando estas se inactivan pola calor, formaldehido, iodo ou outras sustancias químicas, xa non causan enfermidade pero aínda son capaces de estimular a produción de antitoxinas. Estas exotoxinas alteradas chámanse toxoides. Cando os toxoides se inxectan no corpo estimulan a produción de antitoxinas e así pódese conseguir inmunidade fronte á enfermidade correspondente. A difteria e o tétano son enfermidades comúns que poden previrse vacinando con toxoides. Ser incapaces de inducir directamente febre no hospedeiro. A miúdo, reciben o nome da enfermidade que producen (ex. Toxina diftérica). Estruturalmente, a maioría das exotoxinas adáptanse a un modelo AB. Componse dunha subunidade ou fragmento encimático A que é responsable do efecto tóxico unha vez dentro da célula hospedeiro; e dunha subunidade ou fragmento B, de unión. As subunidades A illadas son enzimaticamente activas e carecen de capacidade de unión e entrada á célula, mentres que as subunidades B illadas únense ás células diana, pero non son tóxicas nin bioloxicamente activas. A subunidade B interacciona con receptores específicos na célula ou tecido diana, como os gangliósidos GM1 para a toxina do cólera, GT1 e/ou GD1 para a toxina do tétanos e GD1 para a toxina botulínica. ( Propuxéronse varios mecanismos para explicar a entrada das subunidades A nas células diana. Segundo un deles, a subunidade B introdúcese na membrana plasmática e crea un poro polo que penetra a subunidade A. Segundo outro mecanismo, a entrada é por endocitose mediada por un receptor. O modelo de mecanismo de acción dunha toxina AB é a toxina diftérica. Esta toxina é unha proteína cun peso molecular de case daltons. Únese aos receptores da superficie celular polo fragmento B e pasa ao interior da célula grazas á formación dunha vesícula cuberta de clatrina UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana

23 A continuación, a toxina atravesa a membrana da vesícula e escíndese en dous partes, unha das cales, o fragmento A, escapa ao citoplasma. Este fragmento é un enzima que cataliza a adición dun grupo ADP-ribosa ao factor de elongación eucariótico EF2, que facilita a translocación durante a síntese de proteínas. O substrato desta reacción é o coenzima NAD +. NAD + + EF2 ADP-ribosil-EF2 + nicotinamida A proteína EF2 modificada non pode participar no ciclo de elongación da síntese de proteínas e a célula morre porque xa non pode sintetizar proteínas. Dise que a maioría das exotoxinas son ecoloxicamente significativas, é dicir, adoitan afectar a un sitio específico no hospedeiro. As exotoxinas agrúpanse en tres clases principais atendendo ao seu mecanismo de acción: (1) citotoxinas, que matan ás células do hospedeiro ou alteran as súas funcións; (2) neurotoxinas, que interfiren coa transmisión normal dos impulsos nerviosos e (3) enterotoxinas, que afectan ás células que revisten o tracto gastrointestinal. Estas teñen un efecto directo sobre a mucosa intestinal e provocan unha secreción líquida abundante. A enterotoxina clásica, o coleráxeno (Vibrio cholerae) é tamén unha toxina AB, cuxa subunidade B está formada por 5 péptidos dispostos en forma de anel ao redor da subunidade A. O fragmento B fíxase directamente á membrana plasmática da célula epitelial e logo insírese a subunidade A, máis pequena, na célula. A subunidade A activa a adenilato ciclasa tisular, aumentando as concentracións de AMP cíclico intestinal, o cal provoca a saída de grandes concentracións de auga e electrólitos das células intestinais cara á luz intestinal. Os xenes que determinan esta enterotoxigenicidade residen no propio cromosoma bacteriano. Os mecanismos de lesión no hospedeiro por acción das exotoxinas, poden resumirse en tres: Trátase de exotoxinas producidas por bacterias que crecen sobre os alimentos. Cando o alimento é consumido, tamén se consome a exotoxina preformada. O exemplo clásico é Staphylococcus aureus produtor de enterotoxinas. As bacterias poden colonizar unha superficie mucosa pero carecen de poder invasor. A toxina produce un efecto local (exemplo, toxina colérica) ou pode entrar no torrente sanguíneo e distribúese a sitios distantes onde pode causar enfermidade (exemplo, toxina diftérica). No caso de bacterias que colonizan feridas ou abscesos, a exotoxina causa dano local do tecido ou destrúe os fagocitos que entran na área infectada. Unha enfermidade deste tipo é a gangrena gasosa producida por Clostridium perfringens. Vexamos algunhas das toxinas de maior interese: Toxina botulínica. A toxina botulínica, producida por Clostidium botulinum, non é unha exotoxina típica xa que se almacena na célula e non se libera ao medio ata que ten lugar a morte da bacteria. É unha neurotoxina que actúa sobre a unión neuromuscular (a unión entre a célula nerviosa e a muscular) e bloquea a transmisión dos impulsos nerviosos que van dos nervios aos músculos. A toxina actúa uníndose á célula nerviosa e UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana - 21

24 inhibindo a liberación dun neurotransmisor chamado acetilcolina. Como resultado prodúcese unha parálise con falta de ton muscular (parálise flácida). Clostridium botulinum produce oito tipos distintos de toxina botulínica, cada unha de distinta potencia. Toxina tetánica. Clostridium tetani produce a neurotoxina tetánica coñecida tamén como tetanospasmina. Esta toxina alcanza o sistema nervioso central e únese ás células nerviosas que controlan a contracción de varios músculos esqueléticos. Normalmente estas células nerviosas envían impulsos inhibitorios que impiden as contraccións ao azar e finalizan as contraccións completas. A unión da tetanospasmina bloquea os impulsos nerviosos que inhiben ao músculo esquelético mentres se está contraendo o músculo antagonista. O resultado son contraccións musculares incontroladas que producen as convulsións (contraccións espasmódicas) características do tétano. Enterotoxina colérica. Vibrio cholerae produce unha enterotoxina chamada coleráxeno. Como a toxina diftérica, está formada por dúas polipéptidos, A (activo) e B (de unión). O compoñente B únese á membrana citoplasmática das células epiteliais que revisten o intestino delgado e o compoñente A induce a formación do AMP cíclico a partir de ATP no citoplasma. Como resultado, a célula epitelial líbera grandes cantidades de auga e electrólitos (ións). Altéranse as contraccións normais producíndose unha diarrea grave que pode ir acompañada de vómitos. Algunhas cepas de E. coli producen unha toxina termolábil (chamada así porque é máis sensible á calor que a maioría das toxinas), que ten un mecanismo de acción idéntico ao da toxina colérica. Toxinas eritroxénicas. Streptococcus pyogenes posúe os xenes necesarios para sintetizar tres tipos de citotoxinas, que se designan A, B e C. Estas toxinas eritroxénicas lesionan os capilares sanguíneos que hai baixo a pel producindo un exantema cutáneo. A escarlatina, causada por S. pyogenes, debe o seu nome a este exantema vermello característico. Enterotoxinas estafilocócicas. Staphylococcus aureus produce unha enterotoxina que afecta ao intestino cos mesmos resultados ca a toxina colérica. Algunhas cepas de S. aureus tamén producen unha exotoxina que causa os síntomas da síndrome do choque tóxico UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana

25 Táboa 4. Enfermidades producidas por exotoxinas Enfermidade Bacteria Mecanismo Botulismo Clostridium botulinum A neurotoxina impide a transmisión dos impulsos nerviosos; orixina parálise flácida. Tétano Clostridium tetani A neurotoxina impide a transmisión dos impulsos nerviosos que permiten a relaxación do músculo esquelético cando se contrae seu antagonista. Gangrena gasosa e intoxicación alimentaria Difteria Síndrome da pel escaldada, intoxicacións alimentarias e síndrome do choque tóxico Clostridium perfringens e outras especies de Clostridium Corynebacterium diphtheriae Unha exotoxina (citotoxina) causa a destrución masiva dos glóbulos vermellos (hemólises); outra exotoxina (enterotoxina) está implicada nas intoxicacións alimentarias e provoca diarrea. A súa citotoxina inhibe a síntese de proteínas, especialmente nos nervios, corazón e células dos riles. Staphylococcus aureus Unha exotoxina causa descamación da pel, outra exotoxina (enterotoxina) provoca diarrea e vómitos e unha terceira exotoxina produce síntomas propios da síndrome do choque tóxico. Cólera Vibrio cholerae A toxina provoca forte Escarlatina Diarrea do viaxeiro Streptococcus pyogenes Escherichia coli enterotoxixénico diarrea. A citotoxina causa vasodilatación que dá lugar a un exantema característico. A enterotoxina provoca a secreción excesiva de ións e auga causando diarrea. UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana - 23

26 Endotoxinas Formando parte da membrana externa da parede celular das bacterias Gram negativas, encóntrase o denominado lipopolisacárido (LPS), sendo na porción Lípido A onde reside a capacidade endotóxica. As endotoxinas son: Termoestables. Tóxicas só en doses elevadas (mg/kg). Pouco inmunoxénicas. Xeralmente similares entre si, a pesar da súa orixe diversa. Capaces de producir efectos sistémicos: febre, choque, coagulación intravascular diseminada, debilidade, diarrea, inflamación, hemorraxia intestinal e fibrinolise. O LPS actúa indirectamente coa intervención dos sistemas e moléculas do propio hospedeiro. Por exemplo, as endotoxinas poden actuar sobre o Factor Hageman (factor XII de coagulación), que á súa vez activa catro sistemas humorais: da coagulación, do complemento, fibrinolítico e sistema cininóxeno. Son tamén potentes indutores de febre facendo que os macrófagos liberen piróxenos endóxenos, como a interleucina-1. Esta é conducida polo torrente sanguíneo ata o hipotálamo, o centro regulador de temperatura do cerebro. A IL-1 estimula ao hipotálamo para que libere uns lípidos chamados prostaglandinas, que reaxustan o termóstato do hipotálamo a unha temperatura máis elevada. O resultado é a aparición de febre. Tanto a aspirina como o paracetamol diminúen a febre ao inhibir a síntese de prostaglandinas. As endotoxinas producen os seus efectos cando as bacterias gramnegativas morren e as súas paredes lisan liberando a endotoxina. Os antibióticos usados para tratar enfermidades causadas por bacterias gramnegativas poden lisar as células bacterianas, co que se liberan as endotoxinas e pode producirse un empeoramento inmediato dos síntomas, aínda que despois o efecto do antibiótico conduza á melloría. Todas as endotoxinas producen os mesmos signos e síntomas, independentemente da especie de microorganismo de que se trate, aínda que non no mesmo grao. A resposta do hospedeiro inclúe febre, debilidade, dor xeneralizada e nalgúns casos choque séptico, tamén chamado choque endotóxico. Este choque, como a febre, é debido á secreción de sustancias por parte dos macrófagos. A fagocitose das bacterias gram-negativas induce nos fagocitos a secreción dun polipéptido chamado factor de necroses tumoral (FNT). Esta sustancia únese a moitos tecidos corporais e altera o seu metabolismo de diversas formas. Un efecto do FNT é a lesión dos capilares sanguíneos; a súa permeabilidade aumenta e perden grandes cantidades de fluído. O resultado é unha caída da presión sanguínea que conduce ao choque. A baixa presión sanguínea produce grandes efectos sobre os riles, pulmóns e tracto gastrointestinal. O FNT altera tamén o metabolismo lipídico, incrementándose a concentración de glicosa en sangue (hiperglicemia). As endotoxinas non inducen a formación de antitoxinas eficaces. Prodúcense anticorpos pero non contrarrestan o efecto das toxinas UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana

27 5.-Evasión das defensas do hospedeiro As bacterias, do mesmo xeito que os virus, deseñaron mecanismos para evadir as defensas do hospedeiro. Dado que para as bacterias non sería útil a morte do hóspede ou a súa propia morte, a súa estratexia de supervivencia é a protección contra as defensas do hóspede máis que a súa destrución. Entre estes mecanismos atópanse: 5.1. Evasión do sistema complemento Para evadir o efecto bactericida do complemento, algunhas bacterias posúen cápsula, que evita a activación do complemento. Outras, como Neisseria meningitidis, xera resistencia ao soro. Estas bacterias modificaron os lipooligosacáridos da súa superficie para interferir coa correcta formación do complexo de ataque á membrana durante a fervenza do complemento. As formas virulentas do meningococo que posúen resistencia ao soro son capaces de estenderse a través do corpo do hospedador e causar unha enfermidade sistémica Resistencia á fagocitose Antes de que unha célula fagocítica poida fagocitar unha bacteria debe contactar directamente coa superficie bacteriana. Algunhas bacterias, como Streptococcus pneumoniae, Neisseria meningitidis e Haemophilus influenzae, poden producir unha cápsula mucoide que evita que o fagocito contacte de forma eficaz coa bacteria. Noutros casos, as bacterias evaden a fagocitose producindo proteínas de superficie especializadas, como a Proteína M de S. pyogenes. A resistencia á fagocitose tamén pode deberse, como no caso de Staphylococcus, á produción de leucocidinas que destrúen os fagocitos Supervivencia dentro das células do hospedeiro Algunhas bacterias como Listeria, Shigella, Rickettsia, desenvolveron a facultade de sobrevivir dentro dos neutrófilos, os monocitos e os macrófagos. Son moi virulentas, dado que son microorganismos impermeables a un dos principais mecanismos defensivos do hospedeiro. Un bo exemplo de bacteria que resiste a acción dos enzimas lisosomais é Mycobacterium tuberculosis, probablemente debido á composición da súa propia parede celular, moi rica en ácidos micólicos. UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana - 25

28 6.-Abandonando o hospedeiro O último factor nun patóxeno eficaz é a súa habilidade para abandonar o hospedeiro e entrar nun novo hospedeiro ou nun reservorio. A menos que a bacteria consiga fuxir con éxito, o ciclo infeccioso será interrompido e o microorganismo non se perpetuará. Moitas bacterias empregan mecanismos pasivos de escape, abandonando ao hospedeiro nas feces, ouriños, aerosois, saliva ou células descamativas. 7.-Natureza clonal das bacterias patóxenas O principal mecanismo que empregan as bacterias para intercambiar información xenética é a transferencia de elementos xenéticos extracromosómicos, plásmidos e fagos. Moitos xenes que codifican para factores de virulencia bacterianos atópanse en plásmidos ou fagos. Estes elementos xenéticos móbiles poden transferir factores de virulencia entre membros dunha mesma especie mediante transferencia horizontal de xenes. Algunhas veces, os elementos xenéticos son parte de fragmentos de DNA altamente móbiles (transposones) e hai unha recombinación entre o DNA extracromosómico e o cromosoma. Cando esta recombinación ocorre, os xenes que codifican os factores de virulencia pódense converter en cromosómicos. Unha consecuencia importante da conservación destes xenes cromosómicos é que as bacterias son clonais. Algunhas bacterias patóxenas teñen só un ou uns poucos tipos clonais existindo no ambiente. Por exemplo, a bacteria que causa a febre tifoidea (Salmonella typhi) só ten dous tipos clonais, mentres que existen ao redor de 100 tipos clonais de Haemophilus influenzae, pero só un pequeno número está asociado coa pneumonía. 8.-Regulación dos factores de virulencia bacterianos Algunhas bacterias patóxenas adaptáronse tanto á vida libre como á vida dentro dun hospedeiro humano. No proceso adaptativo, estes patóxenos desenvolveron complexos mecanismos de transdución de sinal para regular os xenes necesarios para a virulencia. Un factor de virulencia pode estar presente simplemente porque a bacteria foi infectada por un fago. A miúdo, factores ambientais controlan a expresión dos xenes de virulencia. Entre os sinais habituais inclúense a temperatura, o ph, os ións específicos e outros factores nutritivos. No caso de Corynebacterium diphtheriae, o xene da toxina diftérica é transportado nun bacteriófago temperado e a súa expresión está regulada polo ferro. A toxina só é producida por cepas que leven o fago lisoxénico. A expresión dos xenes de virulencia de Bordetella pertussis increméntase cando a bacteria crece á temperatura do corpo humano (37 ºC) e diminúe a temperaturas inferiores. Finalmente, os factores de virulencia de Vibrio cholerae son regulados a moitos niveis por varios 26 - UNIDADE DIDÁCTICA I: Mecanismos de patoxenicidade bacteriana

EXERCICIOS AUTOAVALIABLES: RECTAS E PLANOS. 3. Cal é o vector de posición da orixe de coordenadas O? Cales son as coordenadas do punto O?

EXERCICIOS AUTOAVALIABLES: RECTAS E PLANOS. 3. Cal é o vector de posición da orixe de coordenadas O? Cales son as coordenadas do punto O? EXERCICIOS AUTOAVALIABLES: RECTAS E PLANOS Representa en R os puntos S(2, 2, 2) e T(,, ) 2 Debuxa os puntos M (, 0, 0), M 2 (0,, 0) e M (0, 0, ) e logo traza o vector OM sendo M(,, ) Cal é o vector de

Διαβάστε περισσότερα

EXERCICIOS DE REFORZO: RECTAS E PLANOS

EXERCICIOS DE REFORZO: RECTAS E PLANOS EXERCICIOS DE REFORZO RECTAS E PLANOS Dada a recta r z a) Determna a ecuacón mplícta do plano π que pasa polo punto P(,, ) e é perpendcular a r Calcula o punto de nterseccón de r a π b) Calcula o punto

Διαβάστε περισσότερα

Tema: Enerxía 01/02/06 DEPARTAMENTO DE FÍSICA E QUÍMICA

Tema: Enerxía 01/02/06 DEPARTAMENTO DE FÍSICA E QUÍMICA Tema: Enerxía 01/0/06 DEPARTAMENTO DE FÍSICA E QUÍMICA Nome: 1. Unha caixa de 150 kg descende dende o repouso por un plano inclinado por acción do seu peso. Se a compoñente tanxencial do peso é de 735

Διαβάστε περισσότερα

Tema 3. Espazos métricos. Topoloxía Xeral,

Tema 3. Espazos métricos. Topoloxía Xeral, Tema 3. Espazos métricos Topoloxía Xeral, 2017-18 Índice Métricas en R n Métricas no espazo de funcións Bólas e relacións métricas Definición Unha métrica nun conxunto M é unha aplicación d con valores

Διαβάστε περισσότερα

Procedementos operatorios de unións non soldadas

Procedementos operatorios de unións non soldadas Procedementos operatorios de unións non soldadas Técnicas de montaxe de instalacións Ciclo medio de montaxe e mantemento de instalacións frigoríficas 1 de 28 Técnicas de roscado Unha rosca é unha hélice

Διαβάστε περισσότερα

Tema 1. Espazos topolóxicos. Topoloxía Xeral, 2016

Tema 1. Espazos topolóxicos. Topoloxía Xeral, 2016 Tema 1. Espazos topolóxicos Topoloxía Xeral, 2016 Topoloxía e Espazo topolóxico Índice Topoloxía e Espazo topolóxico Exemplos de topoloxías Conxuntos pechados Topoloxías definidas por conxuntos pechados:

Διαβάστε περισσότερα

PAU XUÑO 2011 MATEMÁTICAS II

PAU XUÑO 2011 MATEMÁTICAS II PAU XUÑO 2011 MATEMÁTICAS II Código: 26 (O alumno/a debe responder só os exercicios dunha das opcións. Puntuación máxima dos exercicios de cada opción: exercicio 1= 3 puntos, exercicio 2= 3 puntos, exercicio

Διαβάστε περισσότερα

XEOMETRÍA NO ESPAZO. - Se dun vector se coñecen a orixe, o módulo, a dirección e o sentido, este está perfectamente determinado no espazo.

XEOMETRÍA NO ESPAZO. - Se dun vector se coñecen a orixe, o módulo, a dirección e o sentido, este está perfectamente determinado no espazo. XEOMETRÍA NO ESPAZO Vectores fixos Dos puntos do espazo, A e B, determinan o vector fixo AB, sendo o punto A a orixe e o punto B o extremo, é dicir, un vector no espazo é calquera segmento orientado que

Διαβάστε περισσότερα

Física P.A.U. VIBRACIÓNS E ONDAS 1 VIBRACIÓNS E ONDAS

Física P.A.U. VIBRACIÓNS E ONDAS 1 VIBRACIÓNS E ONDAS Física P.A.U. VIBRACIÓNS E ONDAS 1 VIBRACIÓNS E ONDAS PROBLEMAS M.H.S.. 1. Dun resorte elástico de constante k = 500 N m -1 colga unha masa puntual de 5 kg. Estando o conxunto en equilibrio, desprázase

Διαβάστε περισσότερα

Digestión de los lípidos

Digestión de los lípidos Digestión de los lípidos El 90% de los lípidos de la dieta está conformado por triacilglicéridos. El 10% restante está compuesto por fosfolípidos, colesterol, ésteres de colesterol y ácidos grasos libres

Διαβάστε περισσότερα

ESTRUTURA ATÓMICA E CLASIFICACIÓN PERIÓDICA DOS ELEMENTOS

ESTRUTURA ATÓMICA E CLASIFICACIÓN PERIÓDICA DOS ELEMENTOS Química P.A.U. ESTRUTURA ATÓMICA E CLASIFICACIÓN PERIÓDICA DOS ELEMENTOS ESTRUTURA ATÓMICA E CLASIFICACIÓN PERIÓDICA DOS ELEMENTOS CUESTIÓNS NÚMEROS CUÁNTICOS. a) Indique o significado dos números cuánticos

Διαβάστε περισσότερα

ECOSISTEMAS. biotopo. Biotopo + biocenose biocenose. ecosistema

ECOSISTEMAS. biotopo. Biotopo + biocenose biocenose. ecosistema ECOSISTEMAS biotopo ecosistema Biotopo + biocenose biocenose ECOSISTEMA formado pola interacción BIOTOPO conxunto de MEDIO FÍSICO FACTORES FISICOS E QUIMICOS Temperatura Ph Humidade Salinidade... BIOCENOSE

Διαβάστε περισσότερα

TEMA 9. Como obteñen enerxía as células a partir do alimento

TEMA 9. Como obteñen enerxía as células a partir do alimento TEMA 9. Como obteñen enerxía as células a partir do alimento As células requiren unha provisión constante de enerxía que provén da presente nas unións químicas das moléculas alimentarias. As máis importantes

Διαβάστε περισσότερα

Carmen Cid Manzano I.E.S. Otero Pedrayo. Ourense. Departamento Bioloxía e Xeoloxía.

Carmen Cid Manzano I.E.S. Otero Pedrayo. Ourense. Departamento Bioloxía e Xeoloxía. PROTEÍNAS Carmen Cid Manzano I.E.S. Otero Pedrayo. Ourense. Departamento Bioloxía e Xeoloxía. CONCEPTO As proteínas pódense definir como polímeros formados pola unión, mediante enlaces peptídicos, de unidades

Διαβάστε περισσότερα

EXERCICIOS DE ÁLXEBRA. PAU GALICIA

EXERCICIOS DE ÁLXEBRA. PAU GALICIA Maemáicas II EXERCICIOS DE ÁLXEBRA PAU GALICIA a) (Xuño ) Propiedades do produo de marices (só enuncialas) b) (Xuño ) Sexan M e N M + I, onde I denoa a mariz idenidade de orde n, calcule N e M 3 Son M

Διαβάστε περισσότερα

ln x, d) y = (3x 5 5x 2 + 7) 8 x

ln x, d) y = (3x 5 5x 2 + 7) 8 x EXERCICIOS AUTOAVALIABLES: CÁLCULO DIFERENCIAL. Deriva: a) y 7 6 + 5, b) y e, c) y e) y 7 ( 5 ), f) y ln, d) y ( 5 5 + 7) 8 n e ln, g) y, h) y n. Usando a derivada da función inversa, demostra que: a)

Διαβάστε περισσότερα

Curso A TEORÍA CELULAR. Tema 7. Bioloxía 2º Bacharelato

Curso A TEORÍA CELULAR. Tema 7. Bioloxía 2º Bacharelato Curso 2012-2013 A TEORÍA CELULAR Bioloxía 2º Bacharelato Temario CIUGA Niveis de organización dos seres vivos. Antes de empezar a falar da auga e sales minerais e das biomoléculas, é interesante explicar

Διαβάστε περισσότερα

TEMA. Clasificación de proteínas Criterios de clasificación Unión de ligandos en proteínas funcionalmente activas

TEMA. Clasificación de proteínas Criterios de clasificación Unión de ligandos en proteínas funcionalmente activas TEMA Clasificación de proteínas Criterios de clasificación Unión de ligandos en proteínas funcionalmente activas Criterios de clasificación: COMPOSICIÓN HOMOPROTEÍNAS O PROTEÍNAS SIMPLES HETEROPROTEÍNAS

Διαβάστε περισσότερα

Física P.A.U. ELECTROMAGNETISMO 1 ELECTROMAGNETISMO. F = m a

Física P.A.U. ELECTROMAGNETISMO 1 ELECTROMAGNETISMO. F = m a Física P.A.U. ELECTOMAGNETISMO 1 ELECTOMAGNETISMO INTODUCIÓN MÉTODO 1. En xeral: Debúxanse as forzas que actúan sobre o sistema. Calcúlase a resultante polo principio de superposición. Aplícase a 2ª lei

Διαβάστε περισσότερα

Química P.A.U. ÁCIDOS E BASES 1 ÁCIDOS E BASES

Química P.A.U. ÁCIDOS E BASES 1 ÁCIDOS E BASES Química P.A.U. ÁCIDOS E BASES 1 ÁCIDOS E BASES PROBLEMAS ÁCIDO/BASE DÉBIL 1. Unha disolución de amonuíaco de concentración 0,01 mol/dm³ está ionizada nun 4,2 %. a) Escribe a reacción de disociación e calcula

Διαβάστε περισσότερα

PAU XUÑO 2010 MATEMÁTICAS II

PAU XUÑO 2010 MATEMÁTICAS II PAU XUÑO 010 MATEMÁTICAS II Código: 6 (O alumno/a deber responder só aos eercicios dunha das opcións. Punuación máima dos eercicios de cada opción: eercicio 1= 3 punos, eercicio = 3 punos, eercicio 3 =

Διαβάστε περισσότερα

Química 2º Bacharelato Equilibrio químico 11/02/08

Química 2º Bacharelato Equilibrio químico 11/02/08 Química º Bacharelato Equilibrio químico 11/0/08 DEPARTAMENTO DE FÍSICA E QUÍMICA Nome: PROBLEMAS 1. Nun matraz de,00 litros introdúcense 0,0 10-3 mol de pentacloruro de fósforo sólido. Péchase, faise

Διαβάστε περισσότερα

A proba constará de vinte cuestións tipo test. As cuestións tipo test teñen tres posibles respostas, das que soamente unha é correcta.

A proba constará de vinte cuestións tipo test. As cuestións tipo test teñen tres posibles respostas, das que soamente unha é correcta. Páxina 1 de 9 1. Formato da proba Formato proba constará de vinte cuestións tipo test. s cuestións tipo test teñen tres posibles respostas, das que soamente unha é correcta. Puntuación Puntuación: 0.5

Διαβάστε περισσότερα

Estereoisomería. Julio Antonio Seijas Vázquez e M. Pilar Vázquez Tato Departamento de Química Orgánica Facultade de Ciencias.

Estereoisomería. Julio Antonio Seijas Vázquez e M. Pilar Vázquez Tato Departamento de Química Orgánica Facultade de Ciencias. Química Orgánica 3 Estereoisomería Grao en Enxeñería de Procesos Químicos Industriais Julio Antonio Seijas Vázquez e M. Pilar Vázquez Tato Departamento de Química Orgánica Facultade de Ciencias Vicerreitoría

Διαβάστε περισσότερα

Tema 7. Glúcidos. Grados de oxidación del Carbono. BIOQUÍMICA-1º de Medicina Dpto. Biología Molecular Isabel Andrés. Alqueno.

Tema 7. Glúcidos. Grados de oxidación del Carbono. BIOQUÍMICA-1º de Medicina Dpto. Biología Molecular Isabel Andrés. Alqueno. Tema 7. Glúcidos. Funciones biológicas. Monosacáridos: nomenclatura y estereoisomería. Pentosas y hexosas. Disacáridos. Enlace glucídico. Polisacáridos de reserva: glucógeno y almidón. Polisacáridos estructurales:

Διαβάστε περισσότερα

Química P.A.U. EQUILIBRIO QUÍMICO 1 EQUILIBRIO QUÍMICO

Química P.A.U. EQUILIBRIO QUÍMICO 1 EQUILIBRIO QUÍMICO Química P.A.U. EQUILIBRIO QUÍMICO 1 EQUILIBRIO QUÍMICO PROBLEMAS FASE GAS 1. A 670 K, un recipiente de 2 dm 3 contén unha mestura gasosa en equilibrio de 0,003 moles de hidróxeno, 0,003 moles de iodo e

Διαβάστε περισσότερα

Follas de RISCOS ELÉCTRICOS NO SECTOR NAVAL (I) INTRODUCIÓN

Follas de RISCOS ELÉCTRICOS NO SECTOR NAVAL (I) INTRODUCIÓN Follas de www.issga.es N.º 18 MARZO 2010 RISCOS ELÉCTRICOS NO SECTOR NAVAL (I) Introdución. Factores que determinan a enerxía eléctrica. Percorrido da corrente. Efectos fisiolóxicos. Autoría: Tipos de

Διαβάστε περισσότερα

S1301005 A REACCIÓN EN CADEA DA POLIMERASA (PCR) NA INDUSTRIA ALIMENTARIA EXTRACCIÓN DO ADN EXTRACCIÓN DO ADN CUANTIFICACIÓN. 260 280 260/280 ng/µl

S1301005 A REACCIÓN EN CADEA DA POLIMERASA (PCR) NA INDUSTRIA ALIMENTARIA EXTRACCIÓN DO ADN EXTRACCIÓN DO ADN CUANTIFICACIÓN. 260 280 260/280 ng/µl CUANTIFICACIÖN 26/VI/2013 S1301005 A REACCIÓN EN CADEA DA POLIMERASA (PCR) NA INDUSTRIA ALIMENTARIA - ESPECTROFOTÓMETRO: Cuantificación da concentración do ADN extraido. Medimos a absorbancia a dúas lonxitudes

Διαβάστε περισσότερα

Física P.A.U. GRAVITACIÓN 1 GRAVITACIÓN

Física P.A.U. GRAVITACIÓN 1 GRAVITACIÓN Física P.A.U. GRAVITACIÓN 1 GRAVITACIÓN PROBLEMAS SATÉLITES 1. O período de rotación da Terra arredor del Sol é un año e o radio da órbita é 1,5 10 11 m. Se Xúpiter ten un período de aproximadamente 12

Διαβάστε περισσότερα

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS CATABOLISMO DE GLÚCIDOS FASE I FASE II FASE III PRINCIPALES RUTAS DE UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA Glucógeno-Almidón sacarosa (1) SE DEGRADA (5) SE ALMACENA (3) RUTA PENTOSA FOSFATO (4) (2) GLICÓLISIS Ribosa

Διαβάστε περισσότερα

Resorte: estudio estático e dinámico.

Resorte: estudio estático e dinámico. ESTUDIO DO RESORTE (MÉTODOS ESTÁTICO E DINÁMICO ) 1 Resorte: estudio estático e dinámico. 1. INTRODUCCIÓN TEÓRICA. (No libro).. OBXECTIVOS. (No libro). 3. MATERIAL. (No libro). 4. PROCEDEMENTO. A. MÉTODO

Διαβάστε περισσότερα

TRIGONOMETRIA. hipotenusa L 2. hipotenusa

TRIGONOMETRIA. hipotenusa L 2. hipotenusa TRIGONOMETRIA. Calcular las razones trigonométricas de 0º, º y 60º. Para calcular las razones trigonométricas de º, nos ayudamos de un triángulo rectángulo isósceles como el de la figura. cateto opuesto

Διαβάστε περισσότερα

MUTACIÓNS. Carmen Cid Manzano I.E.S. Otero Pedrayo. Ourense. Departamento Bioloxía e Xeoloxía

MUTACIÓNS. Carmen Cid Manzano I.E.S. Otero Pedrayo. Ourense. Departamento Bioloxía e Xeoloxía MUTACIÓNS Carmen Cid Manzano. Departamento Bioloxía e Xeoloxía . As mutacións foron descritas por primeira vez en 1901 por un dos descubridores de Mendel, o botánico alemán Hugo De Vries. Hugo de Vries

Διαβάστε περισσότερα

2º BAC BIOLOXÍA UNIDADES 1, 2, 3, 4 1

2º BAC BIOLOXÍA UNIDADES 1, 2, 3, 4 1 2º BAC BIOLOXÍA UNIDADES 1, 2, 3, 4 1 Nestas páxinas danse unhas indicacións sobre cada apartado do libro baseadas na información que o Grupo de traballo das PAAU proporciona na páxina web da CIUG (ciug.cesga.es).

Διαβάστε περισσότερα

METABOLISMO DEFINICIÓN :

METABOLISMO DEFINICIÓN : 1 METABOLISMO DEFINICIÓN : É o conxunto de reaccións químicas que se producen no interior das células e que conducen á transformación dunhas moléculas noutras. As distintas reaccións químicas do metabolismo

Διαβάστε περισσότερα

Química P.A.U. TERMOQUÍMICA 1 TERMOQUÍMICA

Química P.A.U. TERMOQUÍMICA 1 TERMOQUÍMICA Química P.A.U. TERMOQUÍMICA 1 TERMOQUÍMICA PROBLEMAS TERMOQUÍMICA 1. O nafaleno (C₁₀H₈) é un composto aromático sólido que se vende para combater a traza. A combustión completa deste composto para producir

Διαβάστε περισσότερα

CARACTERÍSTICAS DOS SERES VIVOS

CARACTERÍSTICAS DOS SERES VIVOS CARACTERÍSTICAS DOS SERES VIVOS Carmen Cid Manzano. Departamento Bioloxía e Xeoloxía. A BIOLOXÍA (do grego «βιος» bios, vida, e «λóγος» logos, razoamento, estudo, ciencia) ten como obxecto de estudo aos

Διαβάστε περισσότερα

PAU XUÑO 2012 MATEMÁTICAS II

PAU XUÑO 2012 MATEMÁTICAS II PAU Código: 6 XUÑO 01 MATEMÁTICAS II (Responder só aos exercicios dunha das opcións. Puntuación máxima dos exercicios de cada opción: exercicio 1= 3 puntos, exercicio = 3 puntos, exercicio 3= puntos, exercicio

Διαβάστε περισσότερα

Física P.A.U. ÓPTICA 1 ÓPTICA

Física P.A.U. ÓPTICA 1 ÓPTICA Física P.A.U. ÓPTICA 1 ÓPTICA PROBLEMAS DIOPTRIO PLANO 1. Un raio de luz de frecuencia 5 10 14 Hz incide, cun ángulo de incidencia de 30, sobre unha lámina de vidro de caras plano-paralelas de espesor

Διαβάστε περισσότερα

MUTACIÓNS. Carmen Cid Manzano I.E.S. Otero Pedrayo. Ourense. Departamento Bioloxía e Xeoloxía

MUTACIÓNS. Carmen Cid Manzano I.E.S. Otero Pedrayo. Ourense. Departamento Bioloxía e Xeoloxía MUTACIÓNS Carmen Cid Manzano. Departamento Bioloxía e Xeoloxía . As mutacións foron descritas por primeira vez en 1901 por un dos descubridores de Mendel, o botánico alemán Hugo De Vries. Hugo de Vries

Διαβάστε περισσότερα

Física P.A.U. ÓPTICA 1 ÓPTICA

Física P.A.U. ÓPTICA 1 ÓPTICA Física P.A.U. ÓPTICA 1 ÓPTICA PROBLEMAS DIOPTRIO PLANO 1. Un raio de luz de frecuencia 5 10¹⁴ Hz incide cun ángulo de incidencia de 30 sobre unha lámina de vidro de caras plano-paralelas de espesor 10

Διαβάστε περισσότερα

CURSO DE MICROBIOLOGÍA BÁSICA

CURSO DE MICROBIOLOGÍA BÁSICA Universidad Nacional Autónoma de éxico Facultad de Odontología Laboratorio de enética olecular CURSO DE ICROBIOLOÍA BÁSICA Diapositivas 2 Dra. Laurie Ann Ximénez-Fyvie tra. Adriana Patricia Rodríguez Hernández

Διαβάστε περισσότερα

MUTACIÓNS. Carmen Cid Manzano I.E.S. Otero Pedrayo. Ourense. Departamento Bioloxía e Xeoloxía

MUTACIÓNS. Carmen Cid Manzano I.E.S. Otero Pedrayo. Ourense. Departamento Bioloxía e Xeoloxía MUTACIÓNS Carmen Cid Manzano I.E.S. Otero Pedrayo. Ourense. Departamento Bioloxía e Xeoloxía . As mutacións foron descritas por primeira vez en 1901 por un dos descubridores de Mendel, o botánico alemán

Διαβάστε περισσότερα

Resistencia de Materiais. Tema 5. Relacións entre tensións e deformacións

Resistencia de Materiais. Tema 5. Relacións entre tensións e deformacións Resistencia de Materiais. Tema 5. Relacións entre tensións e deformacións ARTURO NORBERTO FONTÁN PÉREZ Fotografía. Ponte Coalbrookdale (Gran Bretaña, 779). Van principal: 30.5 m. Contido. Tema 5. Relacións

Διαβάστε περισσότερα

INTERACCIÓNS GRAVITATORIA E ELECTROSTÁTICA

INTERACCIÓNS GRAVITATORIA E ELECTROSTÁTICA INTEACCIÓNS GAVITATOIA E ELECTOSTÁTICA AS LEIS DE KEPLE O astrónomo e matemático Johannes Kepler (1571 1630) enunciou tres leis que describen o movemento planetario a partir do estudo dunha gran cantidade

Διαβάστε περισσότερα

EQUILIBRIOS ÁCIDO-BASE

EQUILIBRIOS ÁCIDO-BASE EQUILIBRIOS ÁCIDO-BASE 1- ÁCIDOS E BASES. DEFINICIÓN SEGUNDO AS TEORÍAS DE ARRHENIUS E BRÖNSTED-LOWRY. Arrhenius.- Ácido. substancia que en disolución acuosa disóciase producindo ións H. ( auga) AH H (aq.)

Διαβάστε περισσότερα

Preguntas V e F (selectividade):

Preguntas V e F (selectividade): Preguntas V e F (selectividade): 2002 F- As vacinas proporcionan inmunidade artificial pasiva. F- Algúns xenes teñen intróns, exóns e axóns. F- A difusión pasiva non require transportadores. V- Os polisomas

Διαβάστε περισσότερα

METABOLISMO. É a síntese de glicosa a partir de precursores non glicídicos (piruvato, lactato, aminoácidos, glicerol).

METABOLISMO. É a síntese de glicosa a partir de precursores non glicídicos (piruvato, lactato, aminoácidos, glicerol). 1.- a) Que é a gliconeoxénese? É a síntese de glicosa a partir de precursores non glicídicos (piruvato, lactato, aminoácidos, glicerol). b) Indica brevemente en que consiste a glicólise, o lugar da célula

Διαβάστε περισσότερα

REACCIÓNS DE TRANSFERENCIA DE PROTÓNS

REACCIÓNS DE TRANSFERENCIA DE PROTÓNS REACCIÓNS DE TRANSFERENCIA DE PROTÓNS 1. Concepto de ácido e base segundo as teorías de Arrhenius e Brönsted-Lowry. 2. Concepto de par ácido-base conxugado. 3. Forza relativa dos ácidos e bases. Grao de

Διαβάστε περισσότερα

Química P.A.U. EQUILIBRIO QUÍMICO 1 EQUILIBRIO QUÍMICO

Química P.A.U. EQUILIBRIO QUÍMICO 1 EQUILIBRIO QUÍMICO Química P.A.U. EQUILIBRIO QUÍMICO 1 EQUILIBRIO QUÍMICO PROBLEMAS FASE GAS 1. A 670 K, un recipiente de 2 dm 3 contén unha mestura gasosa en equilibrio de 0,003 moles de hidróxeno, 0,003 moles de iodo e

Διαβάστε περισσότερα

Exercicios de Física 02a. Campo Eléctrico

Exercicios de Física 02a. Campo Eléctrico Exercicios de Física 02a. Campo Eléctrico Problemas 1. Dúas cargas eléctricas de 3 mc están situadas en A(4,0) e B( 4,0) (en metros). Caalcula: a) o campo eléctrico en C(0,5) e en D(0,0) b) o potencial

Διαβάστε περισσότερα

ELECTROTECNIA. BLOQUE 1: ANÁLISE DE CIRCUÍTOS (Elixir A ou B) A.- No circuíto da figura determinar o valor da intensidade na resistencia R 2

ELECTROTECNIA. BLOQUE 1: ANÁLISE DE CIRCUÍTOS (Elixir A ou B) A.- No circuíto da figura determinar o valor da intensidade na resistencia R 2 36 ELECTROTECNIA O exame consta de dez problemas, debendo o alumno elixir catro, un de cada bloque. Non é necesario elixir a mesma opción (A ou B ) de cada bloque. Todos os problemas puntúan igual, é dicir,

Διαβάστε περισσότερα

VII. RECTAS E PLANOS NO ESPAZO

VII. RECTAS E PLANOS NO ESPAZO VII. RETS E PLNOS NO ESPZO.- Ecuacións da recta Unha recta r no espao queda determinada por un punto, punto base, e un vector v non nulo que se chama vector director ou direccional da recta; r, v é a determinación

Διαβάστε περισσότερα

A circunferencia e o círculo

A circunferencia e o círculo 10 A circunferencia e o círculo Obxectivos Nesta quincena aprenderás a: Identificar os diferentes elementos presentes na circunferencia e o círculo. Coñecer as posicións relativas de puntos, rectas e circunferencias.

Διαβάστε περισσότερα

Manual de técnicas experimentais en bioloxía molecular e celular

Manual de técnicas experimentais en bioloxía molecular e celular Manual de técnicas experimentais en bioloxía molecular e celular Alejandro de Carlos Villamarín Jose Manuel Faro Rivas África González Fernández Vicenta Soledad Martínez Zorzano Manuel Megías Pacheco Pilar

Διαβάστε περισσότερα

Indución electromagnética

Indución electromagnética Indución electromagnética 1 Indución electromagnética 1. EXPERIECIA DE FARADAY E HERY. A experiencia de Oersted (1820) demostrou que unha corrente eléctrica crea ao seu redor un campo magnético. Como consecuencia

Διαβάστε περισσότερα

NÚMEROS COMPLEXOS. Páxina 147 REFLEXIONA E RESOLVE. Extraer fóra da raíz. Potencias de. Como se manexa k 1? Saca fóra da raíz:

NÚMEROS COMPLEXOS. Páxina 147 REFLEXIONA E RESOLVE. Extraer fóra da raíz. Potencias de. Como se manexa k 1? Saca fóra da raíz: NÚMEROS COMPLEXOS Páxina 7 REFLEXIONA E RESOLVE Extraer fóra da raíz Saca fóra da raíz: a) b) 00 a) b) 00 0 Potencias de Calcula as sucesivas potencias de : a) ( ) ( ) ( ) b) ( ) c) ( ) 5 a) ( ) ( ) (

Διαβάστε περισσότερα

Volume dos corpos xeométricos

Volume dos corpos xeométricos 11 Volume dos corpos xeométricos Obxectivos Nesta quincena aprenderás a: Comprender o concepto de medida do volume e coñecer e manexar as unidades de medida do S.M.D. Obter e aplicar expresións para o

Διαβάστε περισσότερα

Hidrostática. Iván López Moreira, Rodrigo Carballo Sánchez, Alberte Castro Ponte. Hidráulica I. Grao en Enxeñaría Civil

Hidrostática. Iván López Moreira, Rodrigo Carballo Sánchez, Alberte Castro Ponte. Hidráulica I. Grao en Enxeñaría Civil Hidráulica I 2 Hidrostática Iván López Moreira, Rodrigo Carballo Sánchez, Alberte Castro Ponte Departamento de Enxeñaría Agroforestal Escola Politécnica Superior Grao en Enxeñaría Civil VICERREITORÍA DE

Διαβάστε περισσότερα

8. Tampón fosfato, tampón bicarbonato. Substancias ANFÓTERAS 9. De que moléculas se trata? Como se chama o carbono nº 1?. Como se chama o enlace?

8. Tampón fosfato, tampón bicarbonato. Substancias ANFÓTERAS 9. De que moléculas se trata? Como se chama o carbono nº 1?. Como se chama o enlace? Repaso 1. Cales son os bioelementos primarios? Cales son os secundarios? Definición de oligoelementos. 2. Enlaces fortes? Enlaces débiles? 3. Estrutura da auga. Enlaces que se establecen entre as distintas

Διαβάστε περισσότερα

Exame tipo. C. Problemas (Valoración: 5 puntos, 2,5 puntos cada problema)

Exame tipo. C. Problemas (Valoración: 5 puntos, 2,5 puntos cada problema) Exame tipo A. Proba obxectiva (Valoración: 3 puntos) 1. - Un disco de 10 cm de raio xira cunha velocidade angular de 45 revolucións por minuto. A velocidade lineal dos puntos da periferia do disco será:

Διαβάστε περισσότερα

MATEMÁTICAS. PRIMEIRA PARTE (Parte Común) ), cadradas de orde tres, tales que a 21

MATEMÁTICAS. PRIMEIRA PARTE (Parte Común) ), cadradas de orde tres, tales que a 21 PRIMEIRA PARTE (Parte Común) (Nesta primeira parte tódolos alumnos deben responder a tres preguntas. Unha soa pregunta de cada un dos tres bloques temáticos: Álxebra Lineal, Xeometría e Análise. A puntuación

Διαβάστε περισσότερα

U.D. 7: INTRODUCIÓN E FUNDAMENTOS DA HIDRÁULICA

U.D. 7: INTRODUCIÓN E FUNDAMENTOS DA HIDRÁULICA U.D. 7: INTRODUCIÓN E FUNDAMENTOS DA HIDRÁULICA 1 1. INTRODUCIÓN A palabra "hidráulica" procede do vocablo grego "hydor" que significa auga, sen embargo, hoxe atribúeselle o significado de transmisión

Διαβάστε περισσότερα

TEMA 6.- BIOMOLÉCULAS ORGÁNICAS IV: ÁCIDOS NUCLEICOS

TEMA 6.- BIOMOLÉCULAS ORGÁNICAS IV: ÁCIDOS NUCLEICOS TEMA 6.- BIMLÉCULAS RGÁNICAS IV: ÁCIDS NUCLEICS A.- Características generales de los Ácidos Nucleicos B.- Nucleótidos y derivados nucleotídicos El esqueleto covalente de los ácidos nucleicos: el enlace

Διαβάστε περισσότερα

Química P.A.U. ÁCIDOS E BASES 1 ÁCIDOS E BASES

Química P.A.U. ÁCIDOS E BASES 1 ÁCIDOS E BASES Química P.A.U. ÁCIDOS E BASES 1 ÁCIDOS E BASES PROBLEMAS ÁCIDO/BASE DÉBIL 1. Unha disolución de amoníaco de concentración 0,01 mol/dm 3 está ionizada nun 4,2 %. a) Escriba a reacción de disociación e calcule

Διαβάστε περισσότερα

Prevención de riscos laborais

Prevención de riscos laborais Prevención de riscos laborais Curso de capacitación para o desempeño de nivel básico XUNTA DE GALICIA Consellería de Traballo e Benestar Instituto Galego de Seguridade e Saúde Laboral (ISSGA) 2014 MÓDULO

Διαβάστε περισσότερα

Física e Química 4º ESO

Física e Química 4º ESO Física e Química 4º ESO DEPARTAMENTO DE FÍSICA E QUÍMICA Física: Temas 1 ao 6. 01/03/07 Nome: Cuestións 1. Un móbil ten unha aceleración de -2 m/s 2. Explica o que significa isto. 2. No medio dunha tormenta

Διαβάστε περισσότερα

EXERCICIOS DE REFORZO: SISTEMAS DE ECUACIÓNS LINEAIS

EXERCICIOS DE REFORZO: SISTEMAS DE ECUACIÓNS LINEAIS EXERCICIOS DE REFORZO: SISTEMAS DE ECUACIÓNS LINEAIS. ) Clul os posiles vlores de,, pr que triz A verifique relión (A I), sendo I triz identidde de orde e triz nul de orde. ) Cl é soluión dun siste hooéneo

Διαβάστε περισσότερα

Física P.A.U. VIBRACIÓNS E ONDAS 1 VIBRACIÓNS E ONDAS

Física P.A.U. VIBRACIÓNS E ONDAS 1 VIBRACIÓNS E ONDAS Física P.A.U. VIBRACIÓNS E ONDAS 1 VIBRACIÓNS E ONDAS INTRODUCIÓN MÉTODO 1. En xeral: a) Debúxanse as forzas que actúan sobre o sistema. b) Calcúlase cada forza. c) Calcúlase a resultante polo principio

Διαβάστε περισσότερα

As nanopartículas metálicas

As nanopartículas metálicas As nanopartículas metálicas Manolo R. Bermejo Ana M. González Noya Marcelino Maneiro Rosa Pedrido Departamento de Química Inorgánica Contido Introdución Qué son os NANOMATERIAIS INORGÁNICOS Qué son as

Διαβάστε περισσότερα

TEMA 10: METABOLISMO

TEMA 10: METABOLISMO TEMA 10: METABOLISMO - Concepto de catabolismo e mecanismo xeral de obtención de enerxía (ATP, respiración, fermentación). Panorama xeral do catabolismo (glícidos, lípidos e aminoácidos). - Glicólise,

Διαβάστε περισσότερα

Trematodoses. materia Enfermidades parasitarias. titulación. María Sol Arias Vázquez. Licenciatura de Veterinaria. Vicerreitoría de Cultura

Trematodoses. materia Enfermidades parasitarias. titulación. María Sol Arias Vázquez. Licenciatura de Veterinaria. Vicerreitoría de Cultura materia Enfermidades parasitarias 3 Trematodoses María Sol Arias Vázquez Departamento de Patoloxía Animal Facultade de Veterinaria titulación Licenciatura de Veterinaria Vicerreitoría de Cultura 3 Trematodoses

Διαβάστε περισσότερα

Ano 2018 FÍSICA. SOL:a...máx. 1,00 Un son grave ten baixa frecuencia, polo que a súa lonxitude de onda é maior.

Ano 2018 FÍSICA. SOL:a...máx. 1,00 Un son grave ten baixa frecuencia, polo que a súa lonxitude de onda é maior. ABAU CONVOCAT ORIA DE SET EMBRO Ano 2018 CRIT ERIOS DE AVALI ACIÓN FÍSICA (Cód. 23) Elixir e desenvolver unha das dúas opcións. As solución numéricas non acompañadas de unidades ou con unidades incorrectas...

Διαβάστε περισσότερα

Ámbito Científico - Tecnolóxico ESA MÓDULO 4. Unidade Didáctica 5 USO E TRANSFORMACIÓN DA ENERXÍA

Ámbito Científico - Tecnolóxico ESA MÓDULO 4. Unidade Didáctica 5 USO E TRANSFORMACIÓN DA ENERXÍA Ámbito Científico - Tecnolóxico ESA MÓDULO 4 Unidade Didáctica 5 USO E TRANSFORMACIÓN DA ENERXÍA Índice da Unidade: 1 -Enerxía...3 1.1.Formas da enerxía...3 1.2.Fontes da enerxía...4 1.3.Unidades da enerxía...7

Διαβάστε περισσότερα

TEMA 3. Lípidos. Bioq. Juan Pablo Rodríguez

TEMA 3. Lípidos. Bioq. Juan Pablo Rodríguez TEMA 3 Lípidos Bioq. Juan Pablo Rodríguez Lípidos - Definición Bajo el término Lípidos se agrupan un gran número de compuestos, de estructura química variada, que tienen la propiedad común de ser solubles

Διαβάστε περισσότερα

Química dos metais de transición e os seus compostos de coordinación

Química dos metais de transición e os seus compostos de coordinación Química Inorgánica 8 Química dos metais de transición e os seus compostos de coordinación Grao en Enxeñaría de Procesos Químicos Industriais Rosa María Pedrido Castiñeiras Área de Química Inorgánica Departamento

Διαβάστε περισσότερα

PAU Setembro 2010 FÍSICA

PAU Setembro 2010 FÍSICA PAU Setembro 010 Código: 5 FÍSICA Puntuación máxima: Cuestións 4 puntos (1 cada cuestión, teórica ou práctica). Problemas 6 puntos (1 cada apartado). Non se valorará a simple anotación dun ítem como solución

Διαβάστε περισσότερα

NÚMEROS REAIS. Páxina 27 REFLEXIONA E RESOLVE. O paso de Z a Q. O paso de Q a Á

NÚMEROS REAIS. Páxina 27 REFLEXIONA E RESOLVE. O paso de Z a Q. O paso de Q a Á NÚMEROS REAIS Páxina 7 REFLEXIONA E RESOLVE O paso de Z a Q Di cales das seguintes ecuacións se poden resolver en Z e para cales é necesario o conxunto dos números racionais, Q. a) x 0 b) 7x c) x + d)

Διαβάστε περισσότερα

Rura s. prevención de riscos laborais. Curso de capacitación para o desempeño de nivel básico. Instituto Galego de Seguridade e Saúde Laboral

Rura s. prevención de riscos laborais. Curso de capacitación para o desempeño de nivel básico. Instituto Galego de Seguridade e Saúde Laboral Instituto Galego de Seguridade e Saúde Laboral http://issga.xunta.es PREVENCIÓN DE RISCOS LABORAIS Curso de capacitación para o desempeñeo de nivel básico Instituto Galego de Seguridade e Saúde Laboral

Διαβάστε περισσότερα

BIOTECNOLOXÍA. Tema 17. Bioloxía 2º Bacharelato

BIOTECNOLOXÍA. Tema 17. Bioloxía 2º Bacharelato BIOTECNOLOXÍA Tema 17 Bioloxía 2º Bacharelato Temario CIUGA Tema 17 A xenómica e a proteómica. Proxecto Xenoma Humano. Enxeñaría xenética e aplicacións. Organismos modificados xenéticamente. Repercusions

Διαβάστε περισσότερα

IX. ESPAZO EUCLÍDEO TRIDIMENSIONAL: Aplicacións ao cálculo de distancias, áreas e volumes

IX. ESPAZO EUCLÍDEO TRIDIMENSIONAL: Aplicacións ao cálculo de distancias, áreas e volumes IX. ESPAZO EUCLÍDEO TRIDIMENSIONAL: Aplicacións ao cálculo de distancias, áreas e volumes 1.- Distancia entre dous puntos Se A e B son dous puntos do espazo, defínese a distancia entre A e B como o módulo

Διαβάστε περισσότερα

EQUILIBRIO QUÍMICO PROBLEMAS FASE GAS

EQUILIBRIO QUÍMICO PROBLEMAS FASE GAS Química P.A.U. EQUILIBRIO QUÍMICO 1 EQUILIBRIO QUÍMICO PROBLEMAS FASE GAS 1. A 670 K, un recipiente de 2 dm³ contén unha mestura gasosa en equilibrio de 0,003 moles de hidróxeno, 0,003 moles de iodo e

Διαβάστε περισσότερα

Curso A MATERIA VIVA. Tema 1. Bioloxía 2º Bacharelato

Curso A MATERIA VIVA. Tema 1. Bioloxía 2º Bacharelato Curso 2014 2015 A MATERA VVA Bioloxía 2º Bacharelato Temario CUGA Clasificación dos compoñentes químicos. Tipos de enlaces químicos presentes na materia viva: covalente, iónico, pontes de hidróxeno, forzas

Διαβάστε περισσότερα

Inecuacións. Obxectivos

Inecuacións. Obxectivos 5 Inecuacións Obxectivos Nesta quincena aprenderás a: Resolver inecuacións de primeiro e segundo grao cunha incógnita. Resolver sistemas de ecuacións cunha incógnita. Resolver de forma gráfica inecuacións

Διαβάστε περισσότερα

PROTEÍNAS. 8. Que é un aminoácido?

PROTEÍNAS. 8. Que é un aminoácido? PROTEÍNAS 1. Indique a natureza química, a función e ónde se atopan en maior abundancia as seguintes moléculas: glicóxeno, fosfolípidos, colesterol e queratina 2. En relación ás seguintes macromoléculas:

Διαβάστε περισσότερα

Introdución á análise numérica. Erros no cálculo numérico

Introdución á análise numérica. Erros no cálculo numérico 1 Introdución á análise numérica. Erros no cálculo numérico Carmen Rodríguez Iglesias Departamento de Matemática Aplicada Facultade de Matemáticas Universidade de Santiago de Compostela, 2013 Esta obra

Διαβάστε περισσότερα

PAU XUÑO 2010 FÍSICA

PAU XUÑO 2010 FÍSICA PAU XUÑO 1 Cóigo: 5 FÍSICA Puntuación máxima: Cuestións 4 puntos (1 caa cuestión, teórica ou practica) Problemas 6 puntos (1 caa apartao) Non se valorará a simple anotación un ítem como solución ás cuestións;

Διαβάστε περισσότερα

Profesor: Guillermo F. Cloos Física e química 1º Bacharelato O enlace químico 3 1

Profesor: Guillermo F. Cloos Física e química 1º Bacharelato O enlace químico 3 1 UNIÓNS ENTRE ÁTOMOS, AS MOLÉCULAS E OS CRISTAIS Até agora estudamos os átomos como entidades illadas, pero isto rara vez ocorre na realidade xa que o máis frecuente é que os átomos estea influenciados

Διαβάστε περισσότερα

FRASES. Agrupa de tres en tres, mediante unha frase, os termos relacionados.

FRASES. Agrupa de tres en tres, mediante unha frase, os termos relacionados. Agrupa de tres en tres, mediante unha frase, os termos relacionados. Índice de contidos: XUÑO 2001...1 SETEMBRO 01...2 XUÑO 02...2 SETEMBRO 02...3 XUÑO 03...3 SETEMBRO 03...4 XUÑO 04...4 SETEMBRO 04...5

Διαβάστε περισσότερα

As Mareas INDICE. 1. Introducción 2. Forza das mareas 3. Por que temos dúas mareas ó día? 4. Predición de marea 5. Aviso para a navegación

As Mareas INDICE. 1. Introducción 2. Forza das mareas 3. Por que temos dúas mareas ó día? 4. Predición de marea 5. Aviso para a navegación As Mareas INDICE 1. Introducción 2. Forza das mareas 3. Por que temos dúas mareas ó día? 4. Predición de marea 5. Aviso para a navegación Introducción A marea é a variación do nivel da superficie libre

Διαβάστε περισσότερα

PAU XUÑO 2011 MATEMÁTICAS II

PAU XUÑO 2011 MATEMÁTICAS II PAU XUÑO 2011 MATEMÁTICAS II Código: 26 (O alumno/a debe responder só os exercicios dunha das opcións. Puntuación máxima dos exercicios de cada opción: exercicio 1= 3 puntos, exercicio 2= 3 puntos, exercicio

Διαβάστε περισσότερα

A proba consta de vinte cuestións tipo test. As cuestións tipo test teñen tres posibles respostas, das que soamente unha é correcta.

A proba consta de vinte cuestións tipo test. As cuestións tipo test teñen tres posibles respostas, das que soamente unha é correcta. Páxina 1 de 8 1. Formato da proba Formato A proba consta de vinte cuestións tipo test. As cuestións tipo test teñen tres posibles respostas, das que soamente unha é correcta. Puntuación Puntuación: 0.50

Διαβάστε περισσότερα

A proba consta de vinte cuestións tipo test. As cuestións tipo test teñen tres posibles respostas, das que soamente unha é correcta.

A proba consta de vinte cuestións tipo test. As cuestións tipo test teñen tres posibles respostas, das que soamente unha é correcta. Páxina 1 de 8 1. Formato da proba Formato A proba consta de vinte cuestións tipo test. As cuestións tipo test teñen tres posibles respostas, das que soamente unha é correcta. Puntuación Puntuación: 0.50

Διαβάστε περισσότερα

PAPEL DOS COMPOSTOS FENÓLICOS NA PROTECCIÓN DA VIDE FRONTE A ENFERMIDADES DE ORIXE FÚNXICA.

PAPEL DOS COMPOSTOS FENÓLICOS NA PROTECCIÓN DA VIDE FRONTE A ENFERMIDADES DE ORIXE FÚNXICA. PAPEL DOS COMPOSTOS FENÓLICOS NA PROTECCIÓN DA VIDE FRONTE A ENFERMIDADES DE ORIXE FÚNXICA. Antón Masa, Sol Ángel Zamuz. Misión Biolóxica de Galicia (CSIC). Apartado 28, 36080-Pontevedra. amasa@mbg.csic.es

Διαβάστε περισσότερα

MATEMÁTICAS APLICADAS ÁS CIENCIAS SOCIAIS

MATEMÁTICAS APLICADAS ÁS CIENCIAS SOCIAIS 61 MATEMÁTICAS APLICADAS ÁS CIENCIAS SOCIAIS O alumno debe resolver só un exercicio de cada un dos tres bloques temáticos Puntuación máxima de cada un dos exercicios: Álxebra 3 puntos; Análise 3,5 puntos;

Διαβάστε περισσότερα

Ámbito científico tecnolóxico. Ecuacións de segundo grao e sistemas de ecuacións. Módulo 3 Unidade didáctica 8

Ámbito científico tecnolóxico. Ecuacións de segundo grao e sistemas de ecuacións. Módulo 3 Unidade didáctica 8 Educación secundaria para persoas adultas Ámbito científico tecnolóxico Módulo 3 Unidade didáctica 8 Ecuacións de segundo grao e sistemas de ecuacións Páxina 1 de 45 Índice 1. Programación da unidade...3

Διαβάστε περισσότερα

EQUILIBRIO QUÍMICO. 2 HI (g)

EQUILIBRIO QUÍMICO. 2 HI (g) EQUILIBRIO QUÍMICO 1- EQUILIBRIO QUÍMICO APLICADO A REACCIÓNS EN FASE GASOSA EN CONDICIÓNS IDEAIS. Se itroducimos H 2 (g) e I 2 (g) u recipiete pechado e matemos a temperatura costate podemos apreciar

Διαβάστε περισσότερα

preguntas arredor do ALZHEIMER

preguntas arredor do ALZHEIMER preguntas arredor do ALZHEIMER PRESENTACIÓN A enfermidade de Alzheimer produce unha grave deterioración na vida do individuo que leva con frecuencia a unha dependencia total e absoluta do enfermo coas

Διαβάστε περισσότερα

PAU XUÑO 2015 BIOLOXÍA

PAU XUÑO 2015 BIOLOXÍA PAU XUÑO 2015 Código: 21 BIOLOXÍA Estrutura da proba: a proba componse de dúas opcións (A e B). Só se poderá contestar unha das dúas opcións, desenvolvendo integramente o seu contido. Puntuación: a cualificación

Διαβάστε περισσότερα

Uso e transformación da enerxía

Uso e transformación da enerxía Educación secundaria para persoas adultas Ámbito científico tecnolóxico Educación a distancia semipresencial Módulo 4 Unidade didáctica 5 Uso e transformación da enerxía Páxina 1 de 50 Índice 1. Introdución...3

Διαβάστε περισσότερα