ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Συγκριτική μελέτη των φαρμακολογικών ιδιοτήτων του συμπλόκου του υποδοχέα GABA A /Βενζοδιαζεπινών μεταξύ του διαφραγματικού και κροταφικού ιπποκάμπου επίμυος Σαράντης Κωνσταντίνος Μεταπτυχιακό Πρόγραμμα Ειδίκευσης στις Βασικές Ιατρικές Επιστήμες Πάτρα 2006

2 Από τη θέση αυτή, θα ήθελα να ευχαριστήσω θερμά την επιβλέπουσα μου, κα Φ. Αγγελάτου για την πολύ καλή συνεργασία, για την εμπιστοσύνη, την υποστήριξη και τις πολύτιμες συμβουλές της, που μου παρήχε κατά την εκπόνηση της διπλωματικής μου εργασίας, τον κ. Ν. Ματσώκη, που έδειξε πολύ μεγάλη εμπιστοσύνη και υποστήριξη στο πρόσωπό μου από την περίοδο που ήμουν προπτυχιακός φοιτητής ακόμα, τον κ. Κ. Παπαθεοδωρόπουλο, του οποίου οι μελέτες και οι εργασίες αποτέλεσαν την αφορμή για την εκπόνηση της εργασίας αυτής, καθώς και για τις χρήσιμες συμβουλές του και τον κ. Ε. Σωτηρίου, του οποίου η συμβολή ήταν καθοριστική για την εκπόνηση της εργασίας αυτής. 2

3 Περιεχόμενα Σκοπός της εργασίας...4 Εισαγωγή...6 Ιπποκάμπειος σχηματισμός...7 Οδοντωτή Έλικα...13 Ιππόκαμπος...21 Λειτουργικός ρόλος του ιππόκαμπου: Η μνήμη και η μάθηση...28 Λειτουργική διαφοροποίηση στον ιππόκαμπο...34 Γ-αμινοβουτικό οξύ...46 Βενζοδιαζεπίνες...61 Πειραματική πορεία-υλικά...75 Αποτελέσματα...93 Συζήτηση Περίληψη Βιβλιογραφία

4 ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΕΡΓΑΣΙΑΣ Ο ιππόκαμπος στον αρουραίο είναι μια δομή σε C-σχήμα που εκτείνεται από τον διαφραγματικό πυρήνα προσθιοραχιαία έως τον κροταφικό λοβό οπισθιοκοιλιακά (Witter, 1986; Amaral και Witter, 1989). Ο ιππόκαμπος παίζει κυρίαρχο ρόλο σε διάφορες γνωστικές λειτουργίες, κυρίως στην μνήμη και στην μάθηση, αποτελώντας το «χώρο» αποθήκευσης της βραχύχρονης μνήμης (Bear et al., 2001). Παρόλο που από παλιά θεωρείτο ως ομοιογενής δομή, έχουν παρατηρηθεί πολλές διαφορές σε διάφορα επίπεδα οργάνωσης (ανατομίας, νευροχημείας, συναπτικών κυκλωμάτων, παθοφυσιολογιάς) μεταξύ του διαφραγματικού και του κροταφικού ιππόκαμπου (Gage και Thomson, 1980; για ανασκόπηση Moser και Moser, 1998). Έτσι, ο διαφραγματικός ιππόκαμπος είναι υπεύθηνος, κυρίως, για τη χωρική μνήμη, ενώ ο κροταφικός ιππόκαμπος σχετίζεται με τη συναισθηματική μνήμη (Moser και Moser, 1998). Papatheodoropoulos και συν., 2002). Επιπλέον, μελέτες, in vivo και in vitro, υποδεικνύουν ότι ο κροταφικός πόλος του ιπποκάμπου εμφανίζει μεγαλύτερη επιρρέπεια στις επιληπτικές κρίσεις από ότι ο διαφραγματικός πόλος του ιπποκάμπου (Elul, 1964; Racine και συν., 1977; Gilbert και συν., 1985; Bragdon και συν., 1986; Borck και Jefferys, 1999). Πρόσφατα πειράματα στο εργαστήριο μας έδειξαν ότι ο κροταφικός διαφέρει από τον διαφραγματικό ιππόκαμπο σε συναπτικό επίπεδο, εμφανίζοντας μικρότερη GABAεργική αναστολή στην CA1 περιοχή (Papatheodoropoulos και συν., 2002), γεγονός που μπορεί να σχετίζεται με τη μεγαλύτερη επιρρέπιεα του κροταφικού ιπποκάμπου στην επιληψία. Επίσης, ο κροταφικός διαφέρει από τον διαφραγματικό ιππόκαμπο και στο επίπεδο των τοπικών κυκλωμάτων που αφορούν στην ικανότητα για δημιουργία LTP (Papatheodoropoulos και Kostopoulos, 2000α, β; Papatheodoropoulos και συν., 2002). Το γ-αμινοβουτυρικό οξύ (GABA) ως κύριος ανασταλτικός νευροδιαβιβαστής του ΚΝΣ επηρεάζει την γρήγορη συναπτική αναστολή (Sivilotti και Nistri, 1991), μέσω των GABA A υποδοχέων. Ο GABA A υποδοχέας είναι μια έτερο-ολιγομερής πρωτεΐνη που αποτελείται από 5 υπομονάδες (Treeter και συν., 1997; Fritchy και Brunig, 2003), οι όποιες έχουν θέση δέσμευσης για διάφορα φάρμακα (Sieghart, 1995; Korpi και συν., 2002). Διαφορετικές οικογένειες υπομονάδων του GABA A υποδοχέα έχουν κλωνοποιηθεί από το νευρικό σύστημα των θηλαστικών στις οποίες έχει προσδιοριστεί η αμινοξική τους αλληλουχία [α(1-6), β(1-4), γ(1-3), ρ(1-3), δ, ε, π και θ] (Barnard και συν., 1998; Sieghart και Sperk, 2002), συνιστώντας ετερογενείς πληθυσμούς υποτύπων του GABA A υποδοχέα σε διαφορετικές εγκεφαλικές περιοχές, με διαφορετικές φαρμακολογικές και ηλεκτροφυσιολογικές ιδιότητες (Costa, 1998; Rudolph και συν., 2001). Οι βενζοδιαζεπίνες ενισχύουν αλλοστερικά την δράση του GABA στους GABA A υποδοχείς, αυξάνοντας τη συχνότητα ανοίγματος του διαύλου των ιόντων χλωρίου (Cl - ) και έχοντας μικρή μόνο επίδραση στο χρόνο ανοίγματος ή στην αγωγιμότητα του καναλιού (Study και Barker, 1981). Πολλές εργασίες υποδεικνύουν ότι οι βενζοδιαζεπίνες (οι οποίες χρησιμοποιούνται στην κλινική ψυχοφαρμακολογία ευρέως ως αγχολυτικά, σπασμολυτικά, καταπραϋντικά, υπνωτικά και μυοχαλαρωτικά) ασκούν τις διακριτές δράσεις του μέσω διαφορετικών υπότυπων του GABA A υποδοχέα (Rudolph και συν., 1999; McKernan και συν., 2000; Low και συν., 2000; Crestani και συν., 2002; Collinson και συν., 2002; Rudolph και Mohler, 2006). Έτσι, η καταπραϋντική δράση της diazepam πραγματοποιείται μέσω των GABA A υποδοχέων, που περιέχουν την α 1 -υπομονάδα (Rudolph και συν., 1999; McKernan και συν., 2000), ενώ η αγχολυτική δράση της πραγματοποιείται μέσω των υποδοχέων που φέρουν την α 2 -υπομονάδα (Low και συν., 2000). Επομένως, η μελέτη των φαρμακολογικών ιδιοτήτων των υποτύπων του GABA Α υποδοχέα δίνει την δυνατότητα στο να σχεδιαστούν εξειδικευμένα φάρμακα, τα οποία θα βελτιώνουν το κλινικό προφίλ ασθενειών, όπως το άγχος, η αϋπνία ή η επιληψία, δρώντας σε εξειδικευμένους υποτύπους του GABA Α υποδοχέα, ώστε να ελαχιστοποιηθούν οι παρενέργειες. 4

5 Πρόσφατη μελέτη του εργαστηρίου μας υποδεικνύει τη διαφοτερική κατανομή των υποτύπων του GABA A υποδοχέα μεταξύ του διαφραγματικού και κροταφικού ιπποκάμπου (Sotiriou και συν., 2005). Συγκεκριμένα, ο α1β2 υπότυπος του GABA A υποδοχέα επικρατεί στον διαφραγματικό ιππόκαμπο, ενώ ο α2β1 υπότυπος είναι κυρίαρχος στον κροταφικό ιππόκαμπο, γεγονός που συμφωνεί με τη μικρότερη GABA A -εξαρτώμενη αναστολή, που παρατηρείται στον κροταφικό ιππόκαμπο σε σχέση με το διαφραγματικό (Papatheodoropoulos και συν., 2002). Επίσης, η μεγαλύτερη έκφραση του mrna της α5 υπομονάδας στην CA1 περιοχή του κροταφικού σε σύγκριση με το διαφραγματικό ιππόκαμπο, υποδεικνύει ότι η τονική αναστολή που εμφανίζεται στην CA1 περιοχή του ιππόκαμπου είναι, ενδεχομένως, διαφορετική στους δυο πόλους του ιππόκαμπου, δεδομένου ότι οι α5-υπότυποι του GABA A υποδοχέα στην CA1 περιοχή του ιππόκαμπου εντοπίζονται και εξωσυναπτικά, επηρεάζοντας την τονική αναστολή (Sotiriou και συν., 2005). Λαμβάνοντας όλα τα παραπάνω υπ όψιν, ο στόχος της συγκεκριμένης εργασίας ήταν να μελετηθούν, εάν η διαφορετική κατανομή των υποτύπων του GABA A υποδοχέα μεταξύ των δύο πόλων του ιπποκάμπου αντιστοιχεί σε διαφορετικές φαρμακολογικές ιδιότητες των υποτύπων του συμπλόκου του GABA A υποδοχέα/βενζοδιαζεπινών στον διαφραγματικό σε σύγκριση με τον κροταφικό ιππόκαμπο επίμυος. Έτσι, για τη μελέτη των θέσεων δέσμευσης των βενζοδιαζεπινών μεταξύ του διαφραγματικού και κροταφικού ιπποκάμπου χρησιμοποιήθηκε ο ευρέου φάσματος αγωνιστής των θέσεων δέσμευσης των βενζοδιαζεπινών, [ 3 H]-flunitrazepam, σε μια αυτοραδιογραφική μελέτη. Επιπλέον, χρησιμοποιήθηκαν εξειδικευμένα φάρμακα, που δεσμεύονται σε συγκεριμένους υποτύπους του GABA A υποδοχέα, όπως το zolpidem (ειδικός αγωνιστής των GABA A υποδοχέων, που περιέχουν την α 1 -υπομονάδα), το etomidate (ειδικός θετικός αλλοστερικός ρυθμιστής των GABA A υποδοχέων, που περιέχουν τη β 2 -υπομονάδα) και το L- 655,708 (ειδικός αντίστροφος αγωνιστής των GABA A υποδοχέων, που περιεχούν την α 5 - υπομονάδα) σε μια αυτοραδιογραφική κινητική μελέτη. Η ερευνητική αξία της μελέτης αυτής είναι ότι δίνει πληροφορίες για τη διαφοροποίηση των φαρμακολογικών ιδιοτήτων των GABA A υποδοχέων κατά μήκος του διαφραγμο-κροταφικού άξονα του ιπποκάμπου, οι οποίες ενδεχομένως να τυγχάνουν κλινικής σημασίας για την ακριβέστερη ρύθμιση των αποτελεσματικών δόσεων μιας πλειάδας φαρμάκων (αγχολυτικά, σπασμολυτικά, καταπραϋντικά, υπνωτικά, μυοχαλαρωτικά) που δρουν τροποποιώντας αλλοστερικά τη λειτουργία των GABA A υποδοχέων. 5

6 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΙΠΠΟΚΑΜΠΕΙΟΣ ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ 6

7 Φυλογενετική εξέλιξη Ο ιππόκαμπος είναι μια από τις πολυπλοκότερες δομές και φυλογενετικά αρχαιότερες του εγκεφάλου. Μια από τις πρώτες περιοχές του τοιχώματος του πρόσθιου εγκέφαλου των πρωτόγονων σπονδυλωτών διαφοροποιείται σχηματίζοντας τον αρχαιοφλοιό (archicortex). Οι λειτουργίες του φαίνεται να βασίζονται στο παρακείμενο διάφραγμα, με το οποίο συνδέεται στενά. Καθώς ο πρόσθιος εγκέφαλος επεκτείνεται κατά τη διάρκεια της εξέλιξης, ο ιππόκαμπος (αρχαιοφλοιός) πιέζεται και προβάλλεται προς το εσωτερικό του εγκεφάλου και συνάπτεται με τον κροταφικό λοβό. Έτσι, καθώς αυτός ο λοβός επιμηκύνεται, ο ιππόκαμπος σύρεται σχηματίζοντας μια καμπυλωτή δομή από το ραχιαίο πρόσθιο εγκέφαλο προς τον κροταφικό λοβό και τελικά καταλήγει εξολοκλήρου μέσα σ αυτόν το λοβό στα πρωτεύοντα, στριμωγμένος απέναντι από την αμυγδαλή. Ο ιππόκαμπος διατηρεί την πρωτόγονη σύνδεσή του με το διάφραγμα μέσω μιας παχιάς ταινίας, που ονομάζεται ψαλίδα (fornix), της οποίας το σχήμα περιγράφει την τροχιά της εξέλιξης του ιππόκαμπου. Aνατομία-δομή-συνδέσεις Ο ιπποκάμπειος σχηματισμός των τρωκτικών αποτελεί μια επιμήκη δομή σχήματος C, που εκτείνεται προσθιοραχιαία από το διαφραγματικό πυρήνα του βασικού πρόσθιου εγκέφαλου, πάνω και πίσω από το διεγκέφαλο μέχρι τον αρχόμενο κροταφικό λοβό οπισθιοκοιλιακά (σχήμα 1). Ο επιμήκης άξονας του ιπποκάμπειου σχηματισμού αναφέρεται ως διαφραγμοκροταφικός άξονας (με τον διαφραγματικό πόλο να βρίσκεται πρόσθια) και ο κατακόρυφος άξονας αναφέρεται ως εγκάρσιος άξονας (σχήμα 1). Στο σχήμα 1 διακρίνονται οι δύο πόλοι του ιπποκάμπου, οι οποίοι περιλαμβάνουν το ραχιαίο ή διαφραγματικό πόλο και τον κοιλιακό ή κροταφικό πόλο. Στον άνθρωπο, ο ιπποκάμπειος σχηματισμός αποτελεί μια πτυχώμενη δομή, η οποία εντοπίζεται κεντρικά της πλευρικής κοιλίας (σχήματα 2, 4). Ο ραχιαίος πόλος του ιπποκάμπου των τρωκτικών αντιστοιχεί στον οπίσθιο ιππόκαμπο στον άνθρωπο, ενώ ο κοιλιακός ιππόκαμπος των τρωκτικών αντιστοιχεί στον πρόσθιο ιππόκαμπο στον άνθρωπο. 7

8 Ραχιαίος (Διαφραγματικός) Κοιλιακός (Κροταφικός) Σχήμα 1: Η θέση του ιππόκαμπου στον εγκέφαλο Σχήμα 2: Η θέση του ιππόκαμπου στον εγκέφαλο του επίμυος, όπου διακρίνονται οι δύο πόλοι του: του ανθρώπου (μωβ) (Από Bear et al., 2001). ο διαφραγματικός ή ραχιαίος πόλος (μπλε) και ο κροταφικός ή κοιλιακός πόλος (κόκκινο). Ο ιπποκάμπειος σχηματισμός συγκροτείται από έξι κυταρροαρχιτεκτονικά διακριτές περιοχές, που περιλαμβάνουν την οδοντωτή έλικα (dentate gyrus), τον ιππόκαμπο (hippocampus), ο οποίος υποδιαιρείται σε 3 πεδία (CA1, CA2 και CA3), το υπόθεμα (subiculum), το προϋπόθεμα (presubiculum), το παραϋπόθεμα (parasubiculum) και τον ενδορινικό φλοιό (entorhinal cortex), ο οποίος περιέχει δύο ή περισσότερες υποδιαιρέσεις. Το υπόθεμα, το προϋπόθεμα και το παραϋπόθεμα αναφέρονται συνήθως μαζί και ως υποθεματικό σύμπλοκο (Amaral και Witter, 1995) (σχήματα 3, 4). 8

9 Σχήμα 3: Σχηματικές παραστάσεις στεφανιαίων τομών από τον διαφραγματικό ιππόκαμπο, στις οποίες φαίνονται περιοχές, στοιβάδες και οδοί ινών του ιπποκάμπειου σχηματισμού επίμυος. Α) so:stratum oriens: πολυμορφική στιβάδα; pcl:pyramidal cell layer: στιβάδα πυραμιδικών κυττάρων; sl:stratum lucidum: διαυγαστική στιβάδα; sr:stratum radiatum: ακτινωτή στιβάδα; s l-m:stratum lacunosum-moleculare: βοθριώδης-μοριώδης στιβάδα; alv:alveus:σκάφη; ab:angular bundle: τοξοειδής δεσμίδα; PaS:parasubiculum: παρα-υπόθεμα; PrS:presubiculum:προυπόθεμα; ML,GL and PoDG: molecular, granule cell and polymorphic layers, respectively, of the dentate gyrus: μοριώδης, κοκκιώδης και πολυμορφική στιβάδα οδοντωτής έλικας; S:subiculum: υπόθεμα Β) Περιγραφή των 3 ζωνών της μοριώδους στιβάδας της οδοντωτής έλικας. Η έξω ζώνη δείχνει την πλευρική οδό perforant (lpp), η κεντρική περιοχή αντιστοιχεί στην τελική ζώνη της κεντρικής οδού perforant (mpp) και η εσωτερική ζώνη αντιστοιχεί στη ζώνη τερματισμού της συνειρμικής/συναρθρωτικής προβολής της οδοντωτής έλικας. fr: fribia: παρυφή; sl:stratum lucidum: διαυγαστική στιβάδα; mmp: medial perforant pathway: έσω διατιτραίνουσα οδός; lpp: lateral perforant path: έξω διατιτραίνουσα οδός; com/assoc: commissural/associational:συνδεσμική/συνδετική (Amaral και Witter, 1995). Σε επίπεδα του ιπποκάμπειου σχηματισμού κοντά στο διαφραγματικό πυρήνα, μόνο η οδοντωτή έλικα και οι CA1-CA3 υποδιαιρέσεις είναι εμφανείς. Περίπου στο 1/3 του ιπποκάμπειου σχηματισμού, εμφανίζεται πρώτα το υπόθεμα και στη συνέχεια εμφανίζεται το προϋπόθεμα και το παραϋπόθεμα σε επίπεδα πιο κοντά στον κροταφικό λοβό. Ο ενδορινικός φλοιός βρίσκεται κοιλιακά στην πιο ουριαία μοίρα του φλοιϊκού μανδύα. Έτσι, η κύρια μοίρα του ενδορινικού φλοιού βρίσκεται ουριαία και κοιλιακά σε σχέση με τις άλλες περιοχές του ιπποκάμπειου σχηματισμού. Τα πλευρικά όρια του ενδορινικού φλοιού βρίσκονται περίπου στην ρινική αύλακα, η οποία αποτελεί μια απ τις κυριότερες αύλακες του εγκεφαλικού φλοιού (Amaral και Witter, 1995). 9

10 Σχήμα 4: (α) Πλευρική και και κεντρική άποψη τηε θέσης του ιππόκαμπου στον κροταφικό λοβό του εγκεφάλου του ανθρώπου, (β) Στεφανιαία τομή του εγκεφάλου του ανθρώπου, όπου διακρίνονται οι διακριτές περιοχές του ιπποκάμπειου σχηματισμού (Από Bear et al., 2001). Το βασικό κύκλωμα λειτουργίας του ιπποκάμπου είναι το τρισυναπτικό κύκλωμα, το οποίο επαναλαμβάνεται σε όλο τον επιμήκη άξονα του ιπποκάμπου (σχήμα 5). Ο ενδορινικός φλοιός προβάλει στην οδοντωτή έλικα μέσω νευρικών ινών, που συνιστούν τη διαιτιτραίνουσα οδό (perforant pathway, PP). Οι προβολές του ενδορινικού φλοιού στην οδοντωτή έλικα δεν είναι αμοιβαίες και αυτό, γιατί κανένα από τα κύτταρα της οδοντωτής έλικας δεν προβάλει πίσω στον ενδορινικό φλοιό. Τα κοκκιώδη κύτταρα της οδοντωτής έλικας προβάλουν μέσω των διακριτών βρυωδών ινών τους (mossy fibers, MF) στα πυραμιδικά κύτταρα της CA3 περιοχής του ιππόκαμπου. Αν και κάποια κύτταρα της CA3 περιοχής του ιππόκαμπου συνιστούν άξονες στην 10

11 πολυμορφική στοιβάδα της οδοντωτής έλικας, αυτοί οι άξονες δεν νευρώνουν τα κοκκιώδη κύτταρα. Τα πυραμιδικά κύτταρα της CA3 περιοχής προβάλλουν μέσω των παράλληλων ινών schaffer (schaffer collaterals, SC) στα πυραμιδικά κύτταρα της CA1 περιοχής του ιπποκάμπου. Τα τελευταία προβάλλουν μέσω του υποθέματος πίσω στον ενδορινικό φλοιό (σχήμα 5) (Amaral και Witter, 1995). Σχήμα 5: Το ενδογενές τρισυναπτικό ιπποκάμπειο κύκλωμα. PP: Perforant Pathway- Διαιτιτραίνουσα οδός, MF: Mossy Fibers- Βρυώδεις Ινες, SC: Scaffer Collaterals- Παράλληλες Ινες Scaffer (Από Centre for Synaptic Plasticity, University of Bristol) Οι βαθιές ή κοιλιακές επιφάνειες του ιππόκαμπου και του υποθέματος καλύπτονται από ένα λεπτό στρώμα από κυρίως εμμύελες, προσαγωγές και απαγωγές, νευρικές ίνες, που ονομάζεται χοάνη (alveus). Εν μέρει, οι ίνες αυτές προέρχονται από τα πυραμιδικά κύτταρα του ιππόκαμπου και από το υπόθεμα, με κατεύθυνση προς υποφλοιϊκές δομές ή προς τον αντίπλευρο ιπποκάμπειο σχηματισμό. Οι ίνες εκτείνονται πλάγια, πάνω από την επιφάνεια του ιππόκαμπου και συγκεντρώνονται σε μια αυξανόμενα παχύτερη νευρική δέσμη, που βρίσκεται στο ακραίο πλευρικό τμήμα του ιππόκαμπου και ονομάζεται κροσσός (fimbria). Καθώς οι ίνες αφήνουν τον ιππόκαμπο και κατανέμονται στον πρόσθιο εγκέφαλο, αναφέρονται συνήθως ως οι κίονες της ψαλίδας (columns of fornix). Η ψαλίδα (fornix) διχάζεται γύρω από τον πρόσθιο σύνδεσμο (anterior commissure), ώστε να διαμορφώνει ένα πρόσθια κατευθυνόμενο προσυναρθρωτικό σύμπλοκο, το οποίο νευρώνει τον διαφραγματικό πυρήνα και άλλες βασικές δομές του πρόσθιου εγκεφάλου και ένα ουριαία κατευθυνόμενο προσυναρθρωτικό σύμπλοκο, το οποίο κατευθύνεται προς το διεγκέφαλο. Καθώς η μετασυναρθρωτική ψαλίδα αρχίζει την πορεία της στο διεγκέφαλο (ώστε 11

12 τελικά να φτάσει στην περιοχή των μαστίων του οπίσθιου υποθαλάμου), χωρίζεται σε δύο μικρότερες δέσμες. Η μια, που ονομάζεται κεντρικό φλοιοϋποθαλαμικό δέμα (medial corticohypothalamic tract), εκτείνεται κεντρικά νευρώνοντας έναν αριθμό περιοχών του πρόσθιου υποθαλάμου. Η άλλη, που καλείται υποθεμοθαλαμικό δέμα, παρέχει ίνες προς τον πρόσθιο θαλαμικό πυρήνα (Amaral και Witter, 1995). Όσον αφορά τον κροσσό (fimbria), ένας μεγάλος αριθμός ινών διαπερνά τη κεντρική γραμμή, πριν εισέλθει στους κίονες της ψαλίδας. Αυτές οι ίνες σε μια θέση ακριβώς κοιλιακά της διαφραγματικής περιοχής διαπερνούν στην κοιλιακή ιπποκάμπεια σύμφυση. Πολλές από αυτές τις ίνες είναι πραγματικές συναρθρωτικές ίνες και κατευθύνονται σε περιοχές του αντίπλευρου ιπποκάμπειου σχηματισμού. Ένας μικρότερος αριθμός ινών κατευθύνεται στον αντίπλευρο κατιών κίονα της ψαλίδας και τελικά νευρώνει τις ίδιες δομές, που λαμβάνουν ίνες από την προσυναρθρωτική και την μετασυναρθρωτική ψαλίδα. Η ψαλίδα (fornix) και ο κροσσός (fimbria) περιέχουν απαγωγές ίνες από τον ιπποκάμπειο σχηματισμό και προσαγωγές ίνες από υποφλοιϊκές δομές προς τον ιπποκάμπειο σχηματισμό. Ένα δεύτερο συναρθρωτικό δέμα αποτελεί η ραχιαία ιπποκάμπεια σύμφυση, η οποία διαπερνά τη μέση γραμμή ακριβώς πρόσθια και κοιλιακά του σπληνίου του μεσολόβιου (splenium of corpus callosum). Αυτό περιέχει ίνες, οι οποίες προέρχονται ή προβάλουν κυρίως στο προϋπόθεμα, στο παραϋπόθεμα και στον ενδορινικό φλοιό. Οι ίνες της ραχιαίας ιπποκάμπειας σύμφυσης συνεχίζουν πλευρικά με ένα δέμα ινών, το οποίο παρεμβάλλεται μεταξύ του προϋποθέματος και του παραϋποθέματος και του ενδορινικού φλοιού. Αυτή η συνάρθρωση ινών αναφέρεται ως γωνιακό δέμα (angular bundle), το οποίο, εκτός της μεταφοράς συναρθρωτικών ινών ενδορινικής και προϋποθεματικής και παραϋποθεματικής προέλευσης, αποτελεί το κύριο πέρασμα, μέσω του οποίου ίνες από τον κοιλιακά τοποθετημένο ενδορινικό φλοιό μεταφέρονται σε όλα τα διαφραγμοκροταφικά επίπεδα των υπόλοιπων ιπποκάμπειων περιοχών και ιδιαίτερα στην οδοντωτή έλικα, στον ιππόκαμπο και στο υπόθεμα (Amaral και Witter, 1995). ΟΔΟΝΤΩΤΗ ΕΛΙΚΑ 12

13 Α) Δομή Η οδοντωτή έλικα αποτελείται από 3 στοιβάδες. Πιο κοντά στην ιπποκάμπια σχισμή (fissure) βρίσκεται μια στοιβάδα ελεύθερη, σχετικά, κυττάρων, που ονομάζεται μοριώδης στοιβάδα. Η κυρίως κυτταρική στοιβάδα, που ονομάζεται κοκκιώδης κυτταρική στοιβάδα, βρίσκεται βαθιά μέσα στη μοριώδη στοιβάδα και δομείται κυρίως από πυκνά πακεταρισμένα κιονοειδή κοκκιώδη κύτταρα. Η κοκκιώδης και η μοριώδης στοιβάδες διαμορφώνουν μια δομή σχήματος V ή U (ανάλογα με το διαφραγμοκροταφικό επίπεδο), που περιλαμβάνει μια κυτταρική περιοχή, που ονομάζεται πολυμορφική κυτταρική στοιβάδα, η οποία αποτελεί την τρίτη στοιβάδα της οδοντωτής έλικας. Ο όρος hilus χρησιμοποιείται συχνά ως συνώνυμο της πολυμορφικής στοιβάδας (Amaral και Witter, 1995) (σχήμα 6). Σχήμα 6: Στεφανιαία τομή του ιππόκαμπου, στην οποία φαίνονται οι στοιβάδες των τομέων 1, 2 και 3 του Αμμώνιου κέρατος (CA1, CA2, CA3), καθώς και οι στοιβάδες της οδοντωτής έλικας. CA1 περιοχή: or: πολυμορφική στιβάδα; pyr: πυραμιδική στιβάδα; rad: ακτινωτή; l-m: βοθριώδης-μοριώδης; CA3 περιοχή: l: διαυγαστική στιβάδα αμμωνίου κέρατος. DG περιοχή: gr: στιβάδα κοκκιωδών κυττάρων; mol: μοριώδης στιβάδα (Από Amaral και Witter, 1995). Β) Νευρώνες της οδοντωτής έλικας 1) Κοκκιώδης Στοιβάδα 13

14 Ο κύριος κυτταρικός τύπος της οδοντωτής έλικας είναι το κοκκιώδες κύτταρο (granule cell). Εκτιμήσεις του συνολικού αριθμού των κοκκιωδών κυττάρων σε μια οδοντωτή έλικα επίμυος κυμαίνονται από 0, έως 2,2 10 6, ενώ ο αριθμός τους φαίνεται να εξαρτάται από την ηλικία, από το είδος, καθώς και από τη μέθοδο με την οποία υπολογίζονται. Η πυκνότητα κατανομής, καθώς και το πάχος της κοκκιώδους στοιβάδας, ποικίλει κάπως κατά μήκος του διαφραγμοκροταφικού άξονα της οδοντωτής έλικας. Η πυκνότητα κατανομής των κοκκιωδών κυττάρων είναι μεγαλύτερη διαφραγματικά απ ότι κροταφικα (Amaral και Witter, 1995). Τα κοκκιώδη κύτταρα της οδοντωτής έλικας έχουν ένα ελλειπτικό κυτταρικό σώμα με πλάτος περίπου 10 μm και ύψος 18 μm. Κάθε κοκκιώδες κύτταρο βρίσκεται πολύ κοντά σε άλλα κοκκιώδη κύτταρα και στις περισσότερες περιπτώσεις δεν υπάρχουν γλοία κύτταρα μεταξύ τους. Το κοκκιώδες κύτταρο έχει ένα πολύ χαρακτηριστικό, κωνικού σχήματος, δένδρο ακανθωτών δενδριτών με όλους τους κλάδους να κατευθύνονται προς την επιφανειακή μοίρα της μοριώδους στοιβάδας. Οι περισσότερες από τις άκρες του δενδριτικού δένδρου απολήγουν ακριβώς στην ιπποκαμπιαία σχισμή ή στην κοιλιακή επιφάνεια. Κατά μήκος της βαθιάς επιφάνειας της κοκκιώδους στοιβάδας απαντούν τα καλαθοειδή κύτταρα (basket cells), τα οποία έχουν πυραμοειδούς σχήματος κυτταρικά σώματα και βρίσκονται μεταξύ των κοκκιωδών κυττάρων και της πολυμορφικής στοιβάδας. Η ονομασία τους προέρχεται από το γεγονός ότι ο νευράξονας αυτών των κυττάρων διαμορφώνει περικυτταρικά πλέγματα, που περιβάλλουν (σαν καλάθι) τα σώματα των κοκκιωδών κυττάρων. Τα καλαθοειδή κύτταρα αποτελούνται από σώματα διαμέτρου μm και έχουν ένα μοναδικό, μη ακανθωτό, δενδρίτη που κατευθύνεται προς την μοριώδη στοιβάδα και ο οποίος διαιρείται σε λίγους, μη ακανθωτούς, κλάδους, καθώς και 2 ή 3 κύριους βασικούς δενδρίτες, οι οποίοι εκτείνονται στην πολυμορφική στοιβάδα. Η πλειονότητα αυτών των κυττάρων είναι GABAεργικά και πολλά είναι ανοσοαντιδρόντα για άλλες ουσίες, όπως είναι η παρβαλμπουμίνη (parvalbumin), μια πρωτεΐνη που δεσμεύει ασβέστιο (Amaral και Witter, 1995). Μέσα στην ίδια υποκοκκιώδη περιοχή, που καταλαμβάνεται από τα κυτταρικά σώματα των καλαθοειδών κυττάρων, βρίσκονται και διάφοροι άλλοι κυτταρικοί τύποι με διακριτά διαφορετικά σχήματα και δενδριτικές διαμορφώσεις. Κάποια από αυτά είναι πολυπολικά, με λίγους, μη ακανθωτούς, δενδρίτες που εισέρχονται στη μοριώδη και στην πολυμορφική στοιβάδα, ενώ άλλα τείνουν να είναι πιο ατρακτοειδή, με παρόμοια δενδριτική κατανομή. Είναι επίσης σαφές ότι αυτοί 14

15 οι νευρώνες είναι ανοσοαντιδρώντες για το GABA και δρουν κατά συνέπεια ως ανασταλτικοί ενδονευρώνες (Amaral και Witter, 1995). 2) Μοριώδης Στοιβάδα Η μοριώδης στοιβάδα καταλαμβάνεται, κυρίως, από δενδρίτες των κοκκιωδών, των καλαθοειδών και ποικίλων πολυμορφικών κυττάρων, καθώς και από τις τελικές αξονικές απολήξεις από διάφορα κύτταρα. Τουλάχιστον δύο νευρικοί κυτταρικοί τύποι είναι παρόντες στη μοριώδη στοιβάδα. Ο πρώτος βρίσκεται βαθιά στη μοριώδη στοιβάδα, έχει ένα πολυπολικό ή τριγωνικό κυτταρικό σώμα και έναν άξονα που φαίνεται να συμμετέχει στο πλέγμα που διαμορφώνουν τα καλαθοειδή κύτταρα μέσα στη κοκκιώδη στοιβάδα. Αυτός ο νευρώνας έχει μη ακανθωτούς δενδρίτες, οι οποίοι παραμένουν κυρίως μέσα στη μοριώδη στοιβάδα. Προφανώς, πρόκειται για μια άλλη μορφή καλαθοειδούς κυττάρου, που βρίσκεται περισσότερο επάνω, παρά κάτω από την κοκκιώδη στοιβάδα (Amaral και Witter, 1995). Ένας δεύτερος τύπος νευρώνα, ο οποίος μοιάζει με «πολύφωτο» ( chandelier ) ή αξοαξονικό κύτταρο, και το οποίο παρατηρήθηκε αρχικά στο νεοφλοιό, βρίσκεται στη μοριώδη στοιβάδα της οδοντωτής έλικας. Το αξοαξονικό κύτταρο ονομάζεται έτσι, επειδή ο άξονας του κατέρχεται από τη μοριώδη προς την κοκκιώδη στοιβάδα, παραλληλίζεται υπερβολικά και τελικά καταλήγει αποκλειστικά στα αρχικά αξονικά τμήματα των κοκκιωδών κυττάρων με συμμετρικές συναπτικές επαφές. Επειδή αυτά τα κύτταρα είναι ανοσοαντιδρόντα σε ενώσεις-markers για το GABA, όπως είναι η GAD και η παρβαλμπουμίνη, είναι πιθανό να αποτελούν ένα δεύτερο μέσο ανασταλτικού ελέγχου της εξόδου των κοκκιωδών κυττάρων. Οι είσοδοι προς τα αξοαξονικά κύτταρα είναι άγνωστοι, αν και οι δενδρίτες τους παραμένουν, κυρίως, μέσα στη μοριώδη στοιβάδα (Amaral και Witter, 1995). 3) Πολυμορφική Στοιβάδα Η πολυμορφική κυτταρική στοιβάδα περιέχει μια ποικιλία νευρωνικών κυτταρικών τύπων, αλλά λίγα είναι γνωστά για την πλειονότητα αυτών των κυττάρων. Ο πιο κοινός κυτταρικός τύπος και ταυτόχρονα ο πιο εντυπωσιακός είναι τα βρυώδη κύτταρα (mossy cells). Τα κυτταρικά σώματα αυτών των κυττάρων είναι μεγάλα (25-35 μm) και είναι συχνά σχήματος τριγωνικού ή πολυπολικού. Τρεις ή περισσότεροι παχιοί δενδρίτες εκφύονται από το κυτταρικό σώμα και εκτείνονται σε μεγάλες αποστάσεις μέσα στην πολυμορφική στοιβάδα. Κάθε κύριος δενδρίτης διακλαδίζεται μια ή 15

16 δύο φορές, με αποτέλεσμα να δημιουργούνται μερικοί νέοι κλάδοι. Το πιο διακριτό χαρακτηριστικό των βρυωδών κυττάρων είναι ότι όλοι οι άμεσοι δενδρίτες καλύπτονται από πολύ μεγάλες και σύνθετες άκανθες, που ονομάζονται «ακανθωτά εκφύματα» ( thorny excrescences ) και οι οποίες αποτελούν τις περιοχές απόληξης των αξόνων των βρυωδών ινών. Αν και τα «ακανθωτά εκφύματα» παρατηρούνται επίσης στους άμεσους δενδρίτες των πυραμιδικών κυττάρων της CA3 περιοχής, είναι πολύ λιγότεροι σε σχέση με αυτούς που απαντούν στα βρυώδη κύτταρα. Οι ακραίοι δενδρίτες των βρυωδών κυττάρων έχουν τυπικές μισχοειδείς (pedunculate) άκανθες, οι οποίες είναι λιγότερο πυκνές απ αυτές των πυραμιδικών κυττάρων του ιππόκαμπου (Amaral και Witter, 1995). Στην πολυμορφική στοιβάδα υπάρχει επιπλέον και ένας αριθμός κυττάρων ατρακτοειδούς σχήματος. Οι κύριες διαφορές μεταξύ των διάφορων τύπων είναι ο αριθμός και η πυκνότητα των ακάνθων. Ακόμα, απαντάται και ένας αριθμός μικρών, κυκλικών, ή πολυπολικών κυττάρων στην πολυμορφική στοιβάδα, απ τα οποία εκφύεται ένα σύμπλεγμα λεπτών, μη ακανθωτών, δενδριτών και ένα τοπικό, διακλαδιζόμενο αξονικό σύμπλεγμα (Amaral και Witter, 1995). Γ) Συνδέσεις μέσα στην οδοντωτή έλικα 1) Προβολές από τα κοκκιώδη κύτταρα Από τα κοκκιώδη κύτταρα εκφύονται διακριτοί, αμμύελοι νευράξονες, τους οποίους ο Ramon y Cajal ονόμασε βρυώδεις ίνες (mossy fibers). Από κάθε κύρια βρυώδη ίνα (της οποίας η διάμετρος είναι της τάξης 0,2-0,5 μm) δημιουργούνται περίπου 7 λεπτότερες παράλληλες ίνες μέσα στην πολυμορφική στοιβάδα πριν εισέλθουν στην περιοχή CA3 του ιππόκαμπου. Μέσα στην πολυμορφική στοιβάδα, οι παράλληλες βρυώδεις ίνες δημιουργούν 2 τύπους συναπτικών κιρσών (synaptic varicosities). Αυτοί διαμορφώνουν επαφές με τις άκανθες και τις δενδριτικές αιχμές των νευρώνων που βρίσκονται στην πολυμορφική στοιβάδα. Στις απολήξεις κάθε παράλληλου κλάδου υπάρχουν συνήθως μοναδικοί, μεγαλύτεροι (3-5 μm), ανωμάλου σχήματος, κιρσοί, που μοιάζουν με τις απολήξεις των βρυωδών ινών στην CA3 περιοχή του ιππόκαμπου. Οι απολήξεις των βρυωδών ινών στην πολυμορφική στοιβάδα δημιουργούν επαφές με τους αρχικούς δενδρίτες των βρυωδών κυττάρων, με τους βασικούς δενδρίτες των πυραμιδικών καλαθοειδών κυττάρων και με άλλα μη αναγνωρισμένων κυττάρων (Amaral και Witter, 1995). 2) Προβολές από τα καλαθοειδή κύτταρα και άλλους GABAεργικούς νευρώνες 16

17 Όπως αναφέρθηκε, υπάρχει μια ποικιλία καλαθοειδών κυττάρων που βρίσκεται κοντά στην κοκκιώδη κυτταρική στοιβάδα. Αυτά όλα φαίνεται να συνεισφέρουν στο πολύ πυκνό πλέγμα, το οποίο περιορίζεται στην κοκκιώδη κυτταρική στοιβάδα. Οι απολήξεις σ αυτό το πλέγμα που δημιουργούνται από τα καλαθοειδή κύτταρα είναι GABAεργικές και διαμορφώνουν ανασταλτικές και συμμετρικές επαφές κυρίως στα κυτταρικά σώματα και τις αιχμές των μη ακανθωτών δενδριτών των κοκκιωδών κυττάρων. Ένα μοναδικό καλαθοειδές κύτταρο έχει επιρροή πάνω σε πολύ μεγάλο αριθμό κοκκιωδών κυττάρων (Amaral και Witter, 1995). Μια δεύτερη ανασταλτική προβολή στα κοκκιώδη κύτταρα προέρχεται από τα αξοαξονικά κύτταρα, που βρίσκονται στη μοριώδη στοιβάδα. Αυτά διαμορφώνουν συμμετρικές επαφές αποκλειστικά με το αρχικό τμήμα του άξονα των κοκκιωδών κυττάρων. Μια επίσης ανασταλτική ενδογενής προβολή μέσα στην οδοντωτή έλικα αποτελούν νευρώνες που παράγουν σωματοστατίνη και βρίσκονται διασκορπισμένα σε όλη την πολυμορφική στοιβάδα, καθώς και στα εξωτερικά 2/3 της μοριώδους στοιβάδας. Αυτό το σύστημα ινών, το οποίο διαμορφώνει επαφές στους ακραίους δενδρίτες των κοκκιωδών κυττάρων, παρέχει και ένα τρίτο μέσο ανασταλτικού ελέγχου της ενεργότητας των κοκκιωδών κυττάρων (Amaral και Witter, 1995). 3) Συνειρμική/ Συναρθρωτική προβολή Το έσω 1/3 της μοριώδους στοιβάδας δέχεται προβολές που προέρχονται αποκλειστικά από τα κύτταρα της πολυμορφικής στοιβάδας. Η πλειονότητα των απολήξεων αυτής της οδού διαμορφώνουν μη συμμετρικές, πιθανώς διεγερτικές συναπτικές απολήξεις στις άκανθες των δενδριτών των κοκκιωδών κυττάρων. Πολλοί από τους άξονες που διαμορφώνουν αυτές τις συναπτικές απολήξεις φαίνεται να προέρχονται από τα μεγάλα βρυώδη κύτταρα της πολυμορφικής στοιβάδας. Επειδή τα βρυώδη κύτταρα είναι ανοσοαντιδρώντα για το γλουταμινικό οξύ, είναι πιθανό να απελευθερώνουν αυτόν τον διεγερτικό νευροδιαβιβαστή στις απολήξεις τους μέσα στην συνειρμική / συναρθρωτική ζώνη της μοριώδους στοιβάδας (Amaral και Witter, 1995). Επιπλέον, οι συνειρμικές / συναρθρωτικές ίνες, εκτός της σύναψης τους με τις άκανθες των δενδριτών των κοκκιωδών κυττάρων, συνάπτονται και με τις δενδριτικές αιχμές των GABAεργικών καλαθοειδών κυττάρων. Έτσι, οι συνειρμικές / συναρθρωτικές προβολές μπορεί να λειτουργούν, τόσο ως μια προωθητική διεγερτική οδός, όσο και ως μια δισυναπτική προωθητική ανασταλτική οδός. Επίσης, είναι ενδιαφέρον το γεγονός ότι η οδός της σωματοστατίνης / GABA, που αναφέρθηκε παραπάνω, φαίνεται να έχει μια περισσότερο τοπική και περιορισμένη κατανομή. Έτσι, 17

18 οι παράλληλες βρυώδεις ίνες που απολήγουν στα κύτταρα σωματοστατίνης / GABA στην πολυμορφική στοιβάδα, πιθανώς, οδηγούν, αφ ενός σε άμεση αναστολή των κοκκιωδών κυττάρων του ίδιου διαφραγμοκροταφικού επιπέδου και αφ ετέρου, είτε σε αναστολή, είτε σε διέγερση, σε πιο μακρινά επίπεδα της οδοντωτής έλικας (Amaral και Witter, 1995). 4) Εξωγενείς είσοδοι και έξοδοι της οδοντωτής έλικας Η οδοντωτή έλικα παρέχει μια μόνο εξωγενή προβολή, την προβολή των βρυωδών ινών των κοκκιωδών κυττάρων προς την CA3 περιοχή του ιππόκαμπου. Η κύρια είσοδος στην οδοντωτή έλικα προέρχεται από τον ενδορινικό φλοιό, ενώ η οδοντωτή έλικα δεν δέχεται καμία άμεση προβολή από άλλες φλοιϊκές περιοχές. Οι υποφλοιϊκές είσοδοι στην οδοντωτή έλικα προέρχονται κυρίως από το διαφραγματικό πυρήνα, από την υπερθηλώδη περιοχή του οπίσθιου υποθαλάμου και από λίγους μονοαμινεργικούς πυρήνες του εγκεφαλικού στελέχους και ιδιαίτερα τον πυρήνα της ραφής (raphe nuclei) και τον υπομέλανα τόπο (locus coeruleus) (Amaral και Witter, 1995). I. Προβολές από τη διαφραγματική περιοχή Οι διαφραγματικές προβολές προέρχονται από κύτταρα του κεντρικού διαφραγματικού πυρήνα (medial septal nuclei) και του πυρήνα της διαγώνιας περιοχής του Broca και καταλήγουν στον ιπποκάμπειο σχηματισμό μέσω 4 οδών: α) μέσω του κροσσού, β) μέσω της ραχιαίας ψαλίδας, γ) μέσω της υπερτυλώδους ταινίας (supracallosal stria) και δ) κοιλιακώς, μέσω και γύρω του αμυγδαλοειδούς συμπλόκου. Στην οδοντωτή έλικα, ίνες νευρώνουν ισχυρά την πολυμορφική στοιβάδα και ιδιαίτερα ένα στενό υποκοκκιώδες φύλλο και απολήγουν ασθενώς στην μοριώδη στοιβάδα (Amaral και Witter, 1995). Οι διαφραγματικές προβολές στην οδοντωτή έλικα και στο υπόλοιπο του ιπποκάμπειου σχηματισμού, είναι τοπογραφικά οργανωμένες. Κύτταρα που βρίσκονται κεντρικά στον κεντρικό διαφραγματικό πυρήνα προβάλουν εκλεκτικά σε διαφραγματικά ή ραχιαία επίπεδα του ιπποκάμπειου σχηματισμού, ενώ κύτταρα που βρίσκονται πλευρικά στη διαφραγματική περιοχή προβάλουν κροταφικά στον ιπποκάμπειο σχηματισμό. Επιπλέον, μελέτες έδειξαν ότι διαφραγματικά επίπεδα της οδοντωτής έλικας και άλλων ιπποκαμπικών περιοχών δέχονται τις περισσότερες χολινεργικές προβολές τους από τον πυρήνα της διαγώνιας περιοχής, ενώ κροταφικά επίπεδα αυτών των περιοχών δέχονται χολινεργική νεύρωση από τον κεντρικό διαφραγματικό πυρήνα. 18

19 Πολλά από τα διαφραγματικά κύτταρα που προβάλουν στην οδοντωτή έλικα και σε άλλες περιοχές του ιππόκαμπου περιέχουν το ένζυμο GAD (Gloutamine Acid Decarboxylase) και πιθανώς είναι GABAεργικά. Αυτές οι GABAεργικές προβολές που καταλήγουν, τόσο στην οδοντωτή έλικα, όσο και σε άλλες περιοχές του ιππόκαμπου, παρουσιάζουν προτίμηση για GABAεργικά κύτταρα, πολλά από τα οποία είναι επίσης ανοσοαντιδρώντα για τη χολοκυστοκινίνη, τη σωματοστατίνη και το VIP ή περιέχουν μια από τις πρωτεΐνες που δεσμεύουν ασβέστιο, όπως είναι η καλρετινίνη (calretinin), η καλμπινδίνη (calbindin) και η παρβαλμπουμίνη (parvalbumin) (Amaral και Witter, 1995). II. Προβολές από την υπερμαστιώδη περιοχή Η κύρια υποθαλαμική προβολή στην οδοντωτή έλικα προέρχεται από ένα πληθυσμό μεγάλων κυττάρων, τα οποία «πωματίζουν» και εν μέρει περιβάλλουν τον υπερμαστιώδη πυρήνα σε μια ζώνη, η οποία ονομάζεται υπερμαστιώδης περιοχή (supramammillary area). Η υπερμαστιώδης προβολή απολήγει ισχυρά σε μια στενή ζώνη της μοριώδους στοιβάδας, που βρίσκεται ακριβώς επιφανειακά στην κοκκιώδη κυτταρική στοιβάδα. Υπάρχει μονό μικρή νεύρωση της πολυμορφικής και της μοριώδους στοιβάδας (Amaral και Witter, 1995). III. Μονοαμινεργικές προβολές από το εγκεφαλικό στέλεχος Η οδοντωτή έλικα δέχεται μια ιδιαίτερα ισχυρή νοραδρενεργική προβολή κυρίως από το γεφυρικό πυρήνα (pontine nucleus) και τον υπομέλανα τόπο (locus coeruleus). Οι νοραδρενεργικές ίνες απολήγουν κυρίως στην πολυμορφική στοιβάδα της οδοντωτής έλικας. Ακόμη, η σεροτονινεργική προβολή, που προέρχεται από τον πυρήνα της ραφής (raphe nuclei), απολήγει πολύ ισχυρά στην πολυμορφική στοιβάδα Σημαντικό είναι, επίσης, το γεγονός ότι οι σεροτονινεργικές ίνες του πυρήνα της ραφής απολήγουν αποκλειστικά σε μια τάξη ενδονευρώνων στην οδοντωτή έλικα, που επηρεάζουν πρωταρχικά τους ακραίους δενδρίτες των κοκκιωδών κυττάρων. Η οδοντωτή έλικα δέχεται μια μικρότερη και διάχυτα κατανεμημένη ντοπαμινεργική προβολή, η οποία προέρχεται από κύτταρα που βρίσκονται στην κοιλιακή καλυπτρική (tegmental) περιοχή (Amaral και Witter, 1995). IV. Ενδοϊπποκάμπειες συνδέσεις (Mossy Fibers) 19

20 Η μόνη εξωοδοντική προβολή της οδοντωτής έλικας είναι η προβολές των βρυωδών ινών (mossy fibers) προς τη CA3 περιοχή του ιππόκαμπου. Πρέπει να αναφερθεί το γεγονός ότι ανεξαρτήτως της θέσης των κοκκιωδών κυττάρων, όλες οι βρυώδεις ίνες εκτείνονται σε όλη την εγκάρσια έκταση της CA3 περιοχής. Κοντά στη CA3 περιοχή, μερικές βρυώδεις ίνες εκτείνονται βαθιά στην πυραμιδική κυτταρική στοιβάδα, στο έξωπυραμιδικό δέμα (infrapyramidale bundle). Άλλες ίνες εκτείνονται μέσα στην πυραμιδική στοιβάδα, στο ενδοπυραμιδικό δέμα (intrapyramidale bundle), ενώ άλλες κατανέμονται επιφανειακά της πυραμιδικής στοιβάδας, στο υπερπυραμιδικό δέμα (suprapyramidale bundle), το οποίο αποτελεί το κύριο συστατικό της διαυγούς στοιβάδας (stratum lucidum). Ίνες από όλα τα δέματα, ωστόσο, φτάνουν ολοκληρωτικά στο διαυγές στρώμα και σταματούν στο όριο των περιοχών CA3/CA2 (Amaral και Witter, 1995). Οι προσυναπτικές διευρύνσεις των βρυωδών ινών διαμορφώνουν ένα μοναδικό συναπτικό σύμπλοκο με μια εξίσου πολύπλοκη μετασυναπτική προέκταση, το αγκαθωτό έκφυμα. Αυτές οι ακανθόμορφες προεκτάσεις είναι μεγάλες, πολύλοβες οντότητες, οι οποίες περιβάλλονται από μια μοναδική διεύρυνση της βρυώδους ίνας, η οποία μπορεί να δημιουργήσει 37 συναπτικές επαφές με ένα μοναδικό δενδρίτη ενός CA3 πυραμιδικού κυττάρου. Εξαιτίας του μεγάλου μεγέθους και της κοντινής δενδριτικής θέσης της σύναψης των βρυωδών ινών, τα κοκκιώδη κύτταρα βρίσκονται σε μοναδική θέση, ώστε να επηρεάζουν την ενεργότητα των ιπποκαμπικών πυραμιδικών κυττάρων. Έχει υπολογιστεί ότι κάθε βρυώδης ίνα δημιουργεί περίπου 14 συναπτικές διευρύνσεις κατά μήκος του άξονά της στη διαυγή στοιβάδα και επειδή κάθε μια απ αυτές τις διευρύνσεις συνάπτεται με ένα μοναδικό πυραμιδικό κύτταρο (ή το περισσότερο με 2 δενδρίτες από διπλανά πυραμιδικά κύτταρα), κάθε κοκκιώδες κύτταρο είναι πιθανό να επηρεάζει μόνο πυραμιδικά κύτταρα. Αντίθετα, κάθε πυραμιδικό κύτταρο έχει υπολογιστεί ότι δέχεται συνάψεις από περίπου 50 κοκκιώδη κύτταρα (Amaral και Witter, 1995). ΙΠΠΟΚΑΜΠΟΣ Α) Διάκριση των πεδίων CA1-CA2-CA3 20

21 Ο ιππόκαμπος μπορεί να διαχωριστεί σαφώς σε 3 περιοχές: CA1, CA2 και CA3 (σχήμα 6). Εκτός των διαφορών των πεδίων CA3 και CA1 στο μέγεθος των πυραμιδικών κυττάρων, υπάρχουν και διαφορές ως προς τις λειτουργικές συνδέσεις. Έτσι, τα πυραμιδικά κύτταρα της CA3 περιοχής δέχονται τις προβολές των βρυωδών ινών των κοκκιωδών κυττάρων από την οδοντωτή έλικα, ενώ τα πυραμιδικά κύτταρα της CA1 περιοχής δεν δέχονται τέτοιου είδους νεύρωση. Η CA2 περιοχή αποτελεί μια στενή ζώνη κυττάρων τοποθετημένων μεταξύ των πεδίων CA3 και CA1, η οποία έχει μεγάλα κυτταρικά σώματα, όπως αυτά της CA3 περιοχής, αλλά δεν δέχεται νεύρωση από τις βρυώδεις ίνες, όπως συμβαίνει και στη CA1 περιοχή. Η CA2 περιοχή διαφέρει τόσο στις συνδέσεις, όσο και στη λειτουργία, σε σχέση με τις άλλες περιοχές του ιππόκαμπου. Σε μερικές περιπτώσεις, η CA2 περιοχή μοιάζει με ένα τελικό κλάσμα της CA3 περιοχής. Σε άλλες περιπτώσεις, όμως, η CA2 περιοχή είναι αρκετά διακριτή, τόσο από τη CA1, όσο και από τη CA3 περιοχή (Amaral και Witter, 1995). B) Οργάνωση των στοιβάδων Η οργάνωση των στοιβάδων είναι γενικά παρόμοια σε όλα τα πεδία του ιππόκαμπου (σχήματα 3, 6). Η κυρίως κυτταρική στοιβάδα ονομάζεται πυραμιδική κυτταρική στοιβάδα. Η στενή, σχετικά ελεύθερη κυττάρων, στοιβάδα που βρίσκεται βαθιά στη πυραμιδική στοιβάδα, ονομάζεται πολυμορφική στοιβάδα (stratum oriens), ενώ βαθιά σ αυτήν βρίσκεται η χοάνη (alveus), που περιέχει ίνες. Στη CA3 περιοχή, αλλά όχι στη CA1 ή στη CA2, υπάρχει μια στενή, ακυτταρική, ζώνη που βρίσκεται ακριβώς πάνω από την πυραμιδική κυτταρική στοιβάδα και περιέχει τους άξονες των βρυωδών ινών που προέρχονται από την οδοντωτή έλικα και ονομάζεται διαυγής στοιβάδα (stratum lucidum). Στο τελικό άκρο της διαυγούς στοιβάδας υπάρχει μια ελαφριά πάχυνση αυτής, που αντιστοιχεί στο σημείο όπου οι βρυώδεις ίνες κάμπτονται κροταφικά. Αυτός ο «τελικός βολβός» σηματοδοτεί το όριο μεταξύ των περιοχών CA3/ CA2. Επιφανειακά της διαυγούς στοιβάδας στη CA3 περιοχή και αμέσως πάνω από την πυραμιδική στοιβάδα στις περιοχές CA1 και CA2, βρίσκεται η ακτινωτή στοιβάδα (stratum radiatum). Η ακτινωτή στοιβάδα μπορεί να καθοριστεί ως η υπερπυραμιδική περιοχή, στην οποία βρίσκονται οι συνειρμικές συνδέσεις μεταξύ της CA3 με τη CA3 περιοχή, καθώς και οι παράλληλες ίνες Schaffer (Schaffer collaterals), που συνδέουν τη CA3 με τη CA1 περιοχή. Το πιο επιφανειακό κλάσμα του ιππόκαμπου ονομάζεται βοθριώδης-μοριώσης στοιβάδα (stratum lacunosum-moleculare). Αυτή αποτελεί τη στοιβάδα, όπου οι ίνες της διατιτραίνουσας οδού (perforant pathway fibers) εκτείνονται και απολήγουν, 21

22 προερχόμενες από τον ενδορινικό φλοιό. Προσαγωγές ίνες από άλλες περιοχές, όπως αυτές που προέρχονται από τον συναρθρωτικό πυρήνα (nucleus reuniens) της μέσης γραμμής του θαλάμου, απολήγουν, επίσης, σ αυτή τη στοιβάδα (Amaral και Witter, 1995). Γ) Κυτταρικοί τύποι Ο κύριος νευρωνικός κυτταρικός τύπος του ιππόκαμπου είναι το πυραμιδικό κύτταρο, το οποίο αποτελεί τη μεγάλη πλειονότητα των νευρώνων της πυραμιδικής κυτταρικής στοιβάδας. Τα πυραμιδικά κύτταρα έχουν ένα βασικό δενδριτικό δένδρο, το οποίο εκτείνεται στην πολυμορφική στοιβάδα και ένα κορυφαίο δενδριτικό δένδρο, το οποίο εκτείνεται στην ιπποκαμπική σχισμή (hippocampal fissure) (Amaral και Witter, 1995). Ο Lorente de No παρατήρησε μια πληθώρα λεπτών διαφορών στην δενδριτική οργάνωση των πυραμιδικών κυττάρων σε διαφορετικά μέρη των περιοχών CA3 και CA1, οι οποίες χρησιμοποιήθηκαν για την περαιτέρω διαίρεση αυτών των περιοχών σε τρεις υποπεριοχές (CA3 a, b, c και CA1 a, b, c). Το μήκος και η οργάνωση των πυραμιδικών κυττάρων της CA3 περιοχής είναι ποικίλει αρκετά, με τα μεγαλύτερα κύτταρα, τα οποία βρίσκονται ακραία σ αυτή την περιοχή, να έχουν συνολικό δενδριτικό μήκος της τάξης των 16 mm. Τα δενδριτικά δένδρα των πυραμιδικών κυττάρων της CA1 περιοχής είναι κάπως μικρότερα, με ένα μέσο όρο μήκους περίπου 13 mm. Όπως αναφέρθηκε, το μεγαλύτερο μέρος του δενδριτικού δένδρου βρίσκεται στην πολυμορφική στοιβάδα (stratum oriens), ενώ περίπου το 20% του δενδριτικού δένδρου των πυραμιδικών κυττάρων βρίσκεται στη βοθριώδημοριώδη στοιβάδα (stratum lacunosum-moleculare) (δηλαδή στην τελική περιοχή της διατιτραίνουσας οδού). Εκτός από τα πυραμιδικά κύτταρα, υπάρχει και ένας πληθυσμός καλαθοειδών κυττάρων ποικίλων μεγεθών και σχημάτων, των οποίων τα κυτταρικά σώματα βρίσκονται στην πυραμιδική κυτταρική στοιβάδα. Αυτά έχουν επίσης, κορυφαία και βασικά δενδριτικά δένδρα, όπως τα πυραμιδικά κύτταρα, αλλά οι δενδρίτες τους έχουν λιγότερες, αν όχι καθόλου, δενδριτικές άκανθες. Οι άξονες των πυραμιδικών καλαθοειδών κυττάρων εκτείνονται εγκάρσια από το κυτταρικό σώμα και διαμορφώνουν ένα καλαθοειδές πλέγμα, το οποίο νευρώνει το κυτταρικό σώμα των πυραμιδικών κυττάρων του ιπποκάμπου (Amaral και Witter, 1995). Είναι πια σαφές ότι υπάρχει μια μεγάλη ποικιλία μη πυραμιδικών κυτταρικών τύπων στην πολυμορφική στοιβάδα (stratum oriens), στην ακτινωτή στοιβάδα (stratum radiatum), καθώς και στη βοθριώδη-μοριώδη στοιβάδα (stratum lacunosum-moleculare) του ιππόκαμπου. Ωστόσο, υπάρχουν 22

23 λίγες νευροανατομικές εκτιμήσεις γι αυτά τα κύτταρα. Η μεγάλη πλειονότητα αυτών των κυττάρων είναι ανοσοθετικά για το GABA και τα περισσότερα θεωρείται ότι αποτελούν νευρώνες τοπικών κυκλωμάτων. Πολλοί από αυτούς τους νευρώνες αντιδρούν με αντισώματα για άλλες νευροδραστικές ουσίες, όπως πεπτίδια ή πρωτεΐνες που δεσμεύουν ασβέστιο. Στον ιππόκαμπο, όπως και σε άλλες φλοιϊκές περιοχές, φαίνεται ότι διακριτοί υποπληθυσμοί των ιπποκαμπικών GABAεργικών νευρώνων συνυπάρχουν με μια ή περισσότερες άλλες νευροδραστικές ουσίες. Οι αλληλεπιδράσεις των νευρώνων σε άλλες στοιβάδες, εκτός της πυραμιδικής, είναι αρκετά αδιευκρίνιστες. Βασικές τάξεις των καλαθοειδών κυττάρων που βρίσκονται στη stratum oriens φαίνεται να δέχονται παράλληλες προβολές από τα πυραμιδικά κύτταρα της CA1 περιοχής και να αναστέλλουν άμεσα τα CA1 κύτταρα. Αντίθετα, ενδονευρώνες, που βρίσκονται στο όριο μεταξύ της stratum radiatum και της stratum lacunosum-moleculare στη CA1 περιοχή, δεν φαίνεται να δέχονται προβολές από την περιοχή αυτή και οι άξονές τους απολήγουν περισσότερο σε ακραίους δενδρίτες, παρά στα κυτταρικά σώματα των πυραμιδικών κυττάρων της CA1 περιοχής (Amaral και Witter, 1995). Δ) Συνδέσεις του ιπποκάμπου 1. Συνειρμικές/ Συναρθρωτικές συνδέσεις της CA1 περιοχής Τα πυραμιδικά κύτταρα της CA1 περιοχής στέλνουν παράλληλες ίνες στη CA1 περιοχή του ιππόκαμπου του άλλου ημισφαιρίου. Το μαζικό συνειρμικό δίκτυο, το οποίο είναι τόσο εμφανές στη CA3 περιοχή, ουσιαστικά λείπει από τη CA1 περιοχή. Ομοίως, μέχρι πρόσφατα εθεωρείτο ότι από τη CA1 περιοχή δεν προέρχονταν συναρθρωτικές συνδέσεις. Τώρα, όμως, είναι σαφές ότι ένας μικρός αριθμός νευρώνων της CA1 περιοχής προβάλει στην αντίπλευρη CA1 περιοχή (Amaral και Witter, 1995). 2. Εξωγενείς είσοδοι και έξοδοι της CA1 περιοχής Η CA1 περιοχή δέχεται μια σημαντικά ασθενέστερη διαφραγματική προβολή από ότι η CA3 περιοχή με τις ίνες κατανέμονται πιο πυκνά στην πολυμορφική στοιβάδα (stratum oriens). Η CA1 περιοχή δέχεται ασθενείς νοραδρενεργικές και σεροτονινεργικές προβολές, ενώ μόνο το ακραίο τμήμα της CA1 περιοχής δέχεται μια αρκετά σημαντική προβολή, που προέρχεται από το αμυγδαλοειδές σύμπλοκο. Έτσι, η είσοδος από την αμυγδαλή φαίνεται να περιορίζεται στο 23

24 κροταφικό 1/3 της CA1 περιοχής. Ίνες, που προέρχονται από το βασικοπλευρικό πυρήνα, απολήγουν στη βοθριώδη-μοριώδη στοιβάδα (stratum lacunosum-moleculare) της CA1 περιοχής. Από το μικρό κεντρικό συναρθρωτικό πυρήνα (nucleus reuniens) εκπορεύονται σημαντικές προβολές προς τη βοθριώδη-μοριώδη στοιβάδα της CA1 περιοχής. Επιπλέον, προβολές του συναρθρωτικoύ πυρήνα εκτείνονται προς τη CA1 περιοχή μέσω της έσω κάψας (internal capsule) και του προσαγώγιου δέματος (cingulum bundle) και απολήγουν στη βοθριώδη-μοριώδη στοιβάδα νευρώνοντας όλα τα διαφραγμοκροταφικά επίπεδα, με μια προτίμηση για τα ενδιάμεσα διαφραγμοκροταφικά επίπεδα. Οι προβολές αυτές είναι τοπογραφικά οργανωμένες έτσι, ώστε η ραχιαία μοίρα του συναρθρωτικού πυρήνα να προβάλει σε πιο διαφραγματικές μοίρες της CA1 περιοχής, ενώ η κοιλιακή μοίρα του συναρθρωτικού πυρήνα προβάλει πιο κροταφικά στη CA1 περιοχή. Αναλύσεις με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο έδειξαν ότι οι ίνες του συναρθρωτικού πυρήνα απολήγουν με συμμετρικές συνάψεις σε άκανθες και λεπτές δενδριτικές αιχμές της βοθριώδουςμοριώδους στοιβάδας (Amaral και Witter, 1995). Οι απαγωγές προβολές της CA1 περιοχής οργανώνονται σύμφωνα με μια διαφραγμοκροταφική τοπογραφία. Από διαφραγματικά επίπεδα της CA1 περιοχής ξεκινούν εξωγενείς συνδέσεις με τον οπισθιοσπληνικό και περιρινικό φλοιό, καθώς και με τον πλευρικό διαφραγματικό πυρήνα και τον πυρήνα της διαγώνιας περιοχής του Broca. Αυτές οι πλευρικές προβολές είναι σχεδόν εξολοκλήρου μονόδρομες. Τα κεντρικά διαφραγμοκροταφικά επίπεδα της CA1 περιοχής δεν προβάλουν στον οπισθιοσπληνικό φλοιό, αλλά προβάλουν οπίσθια και κοιλιακά στην καλυπτρική ταινία (taenia tecta) και καταλήγουν στην κοιλιακή μοίρα της αποκαλούμενης υπερακτινωτής περιοχής του κεντρικού πρόσθιου φλοιού (infraradiata area of medial frontal cortex) [προμεταιχμιακό σύστημα (prelimbic system)] (σχήμα 7). Κροταφικά επίπεδα της CA1 περιοχής προβάλουν, τόσο στην καλυπτρική ταινία (taenia tecta), όσο και στην υπερακτινωτή περιοχή (area infraradiata). Άλλες προβολές από κροταφικά επίπεδα της CA1 περιοχής φαίνεται να νευρώνουν, επίσης, τον πρόσθιο οσφρητικό πυρήνα, τον οσφρητικό βολβό, τον επικληνή πυρήνα, τον βασικό πυρήνα της αμυγδαλής και τις πρόσθιες και ραχιαιοκεντρικές υποθαλάμιες περιοχές (σχήμα 7) (Amaral και Witter, 1995). 24

25 Σχήμα 7: Οι κύριες ενδογενείς συνδέσεις του ιππόκαμπου, καθώς και οι κυριότερες φλοιϊκές και υποφλοιϊκές είσοδοι και έξοδοι (Από Amaral και Witter, 1995). 3. Ενδοϊπποκαμπιαίες συνδέσεις της CA1 περιοχής Από τη CA1 περιοχή ξεκινούν δύο ενδοϊπποκαμπιαίες προβολές. Η πρώτη είναι μια τοπογραφικά οργανωμένη προβολή στο παρακείμενο υπόθεμα, ενώ η δεύτερη προβάλλει προς τις βαθιές στοιβάδες του ενδορινικού φλοιού. Οι άξονες των πυραμιδικών κυττάρων της CA1 περιοχής διέρχονται την πολυμορφική στοιβάδα (stratum oriens) και καταλήγουν στο υπόθεμα. Τα πυραμιδικάκύτταρα της CA1 περιοχής που βρίσκονται κοντά στο πεδίο, προβάλουν στο ακραίο 1/3 του υποθέματος, ενώ τα κύτταρα της CA1 περιοχής που βρίσκονται ακραία στο πεδίο προβάλουν στην εγγύτερη μοίρα του υποθέματος. Τέλος, η κεντρική μοίρα της CA1 περιοχής προβάλει στην κεντρική μοίρα του υποθέματος. Πρόσφατες μελέτες υποδεικνύουν ότι κάθε ιδιαίτερο επίπεδο της CA1 περιοχής προβάλει σε περίπου 1/3 της διαφραγμοκροταφικής έκτασης του υποθέματος. Έτσι, η προβολή από τη CA1 περιοχή προς το υπόθεμα, όπως η προβολή από τη CA3 προς τη CA1 περιοχή, φαίνεται να είναι οργανωμένη κατά ένα αποκλίνοντα τρόπο (Amaral και Witter, 1995). 25

26 4. Συνδέσεις της CA2 περιοχής Από τα πυραμιδικά κύτταρα της CA2 περιοχής ξεκινούν προβολές προς τη CA1 περιοχή, οι οποίες είναι αραιές και διάχυτες, ενώ οι πιο πολλές παράλληλες ίνες από τη CA2 περιοχή κατανέμονται στην πολυμορφική στοιβάδα της οδοντωτής έλικας. Φαίνεται ότι η CA2 περιοχή μοιράζεται της συνδέσεις της CA3 περιοχής, ωστόσο δέχεται και μια ιδιαίτερα ισχυρή νεύρωση από τμήματα του οπίσθιου υποθαλάμου και ιδιαίτερα από την υπερθηλώδη περιοχή και από τον φυματιοθηλώδη πυρήνα (Amaral και Witter, 1995). 5. Ενδοϊπποκαμπιαίες συνδέσεις της CA3 περιοχής Από τα πυραμιδικά κύτταρα της CA3 περιοχής ξεκινούν παράλληλοι άξονες, οι οποίοι κατανέμουν ίνες μέσα στον ιππόκαμπο (στη CA3, CA2 και CA1), στα ίδια πεδία στον αντίπλευρο ιππόκαμπο (συνδεσμικές προβολές - commissural projections) και υποφλοιϊκώς στον πλευρικό διαφραγματικό πυρήνα. Τα πυραμιδικά κύτταρα της CA3 περιοχής που βρίσκονται κοντά στα κύτταρα της CA2 περιοχής στέλνουν μικρό αριθμό παράλληλων ινών στην πολυμορφική στοιβάδα της οδοντωτής έλικας. Η CA3 περιοχή δεν προβάλει στο υπόθεμα, στο παραϋπόθεμα ή στον ενδορινικό φλοιό (Amaral και Witter, 1995). Οι προβολές από τη CA3 περιοχή προς τη CA1 περιοχή ονομάζονται παράλληλες ίνες Schaffer (Schaffer collaterals) και καθοίζουν ένα δίκτυο, στο οποίο πυραμιδικά κύτταρα της CA3 περιοχής είναι πιθανό να συνάπτονται με πυραμιδικά κύτταρα της CA1 περιοχής. Πυραμιδικά κύτταρα της CA3 περιοχής που βρίσκονται κοντά στην οδοντωτή έλικα προβάλουν, κυρίως, σε επίπεδα της CA1 περιοχής που βρίσκονται διαφραγματικά ως προς τη θέση τους. Αντίθετα, κύτταρα της CA3 περιοχής που βρίσκονται πιο κοντά στη CA1 περιοχή προβάλουν πιο ισχυρά σε επίπεδα της CA1 που βρίσκονται κροταφικά ως προς τη θέσης τους. Τα πυραμιδικά κύτταρα της CA3 περιοχής που βρίσκονται κοντά στην οδοντωτή έλικα προβάλουν κάπως πιο ισχυρά σε μακρινές μοίρες της CA1 περιοχής (κοντά στα όρια με το υπόθεμα), ενώ προβολές από τη CA3 περιοχή, που προέρχονται από κύτταρα που βρίσκονται μακριά στη CA3 περιοχή απολήγουν πιο ισχυρά σε μοίρες της CA1 περιοχής που βρίσκονται πιο κοντά στο όριο με τη CA2 περιοχή. (Amaral και Witter, 1995). 6. Εξωγενείς είσοδοι και έξοδοι της CA3 περιοχής Η μόνη ευμεγέθης υποφλοιϊκή προβολή (έξοδος) από τη CA3 περιοχή είναι προς τον πλευρικό διαφραγματικό πυρήνα, η οποία είναι αμφίπλευρη, δηλαδή κάποιες ίνες από τη CA3 περιοχή 26

27 περνούν την κοιλιακή ιπποκαμπική σύμφυση νευρώνοντας την ομόλογη περιοχή του αντίπλευρου πλευρικού διαφραγματικού πυρήνα. Από όλα τα κύτταρα της CA3 περιοχής ξεκινούν προβολές, τόσο προς τη CA1 περιοχή, όσο και προς τον πλευρικό διαφραγματικό πυρήνα και πρέπει να σημειωθεί ότι τουλάχιστον κάποια κύτταρα που προβάλουν στη διαφραγματική περιοχή είναι GABAεργικά (Amaral και Witter, 1995). Ο διαφραγματικός πυρήνας, επίσης, παρέχει την κύρια υποφλοιϊκή είσοδο προς την CA3 περιοχή. Όπως και με την οδοντωτή έλικα, οι διαφραγματικές προβολές προέρχονται κυρίως από το κεντρικό διαφραγματικό πυρήνα και τον πυρήνα της διαγώνιας περιοχής του Broca. Οι προβολές αυτές φαίνεται να απολήγουν ισχυρά στην πολυμορφική στοιβάδα (stratum oriens) και σε μικρότερη έκταση στην ακτινωτή στοιβάδα (stratum radiatum). Η CA3 περιοχή λαμβάνει, επίσης, εισόδους από τον νοραδρενεργικό πυρήνα του υπομέλανα τόπου. Νοραδρενεργικές ίνες και απολήξεις κατανέμονται πιο πυκνά στη διαυγή στοιβάδα (stratum lucidum) και στην πιο επιφανειακή μοίρα της βοθριώδους-μοριώδους στοιβάδας (stratum lacunosum-moleculare). Ένα πιο ασθενές πλέγμα αξόνων κατανέμεται σε όλη την έκταση των υπολοίπων στοιβάδων της CA3 περιοχής. Σεροτονινεγικές ίνες κατανέμονται διάχυτα και αραιά στη CA3 περιοχή, ενώ υπάρχουν και λίγες ντοπαμινεργικές ίνες. Οι σεροτονινεγικές ίνες, αν και κατανέμονται διάχυτα, φαίνεται να απολήγουν επιλεκτικά στους ενδονευρώνες, οι οποίοι χορηγούν άξονες που νευρώνουν τους ακραίους δενδρίτες των πυραμιδικών κυττάρων (Amaral και Witter, 1995). 27

28 ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΟΣ ΡΟΛΟΣ ΤΟΥ ΙΠΠΟΚΑΜΠΟΥ: Η ΜΝΗΜΗ ΚΑΙ ΜΑΘΗΣΗ Από καιρό ήταν γνωστό, ότι ο ιππόκαμπος και οι σχετιζόμενες με αυτόν περιοχές του κροταφικού λοβού είναι σημαντικές για τη διαμόρφωση της μνήμης. Οι μελέτες της εμπλοκής του κροταφικού λοβού στις διαδικασίες της μνήμης ξεκίνησαν από την περίπτωση του ανθρώπου H.M., ο οποίος υπέφερε από διάφορες μορφές παλίνδρομης και προχωρητικής αμνησίας, μετά από χειρουργική αφαίρεση του κεντρικού κροταφικού λοβού (Scoville και Milner, 1957). Εντατικές μελέτες έδειξαν ότι στον H.M. καταστράφηκαν σε μεγάλο βαθμό οι λειτουργίες της μνήμης, συμπεριλαμβανομένου της αναγνώρισης προγενέστερων μορφών ή λέξεων, ελεύθερης ανάκλησης ζευγαριών ονομάτων και της μνήμης της θέσης διάφορων αντικειμένων (Milner και Penfield, 1955). Παρόμοια αποτελέσματα παρουσιάστηκαν αργότερα από μελέτες με ασθενείς με βλάβες περιορισμένες αποκλειστικά στον ιππόκαμπο (Zola-Morgan και συν., 1986; Rempel-Clowe και συν., 1996), υποδηλώνοντας ότι ο ιππόκαμπος είναι υπεύθυνος για πολλές από τις διαδικασίες μνήμης του κεντρικού κροταφικού λοβού. Λειτουργική ανάλυση σε φυσιολογικούς ανθρώπους επιβεβαιώνει την άποψη αυτή, υποδηλώνοντας ενεργοποίηση της περιοχής του ιπποκάμπου, κατά την κωδικοποίηση οπτικών και λεκτικών πληροφοριών (Squire, 1992; Nyberg και συν., 1996; Stern και συν., 1996; Rombouts και συν., 1997; Fernadez και συν., 1998). Σχήμα 8: Δραστηριότητα του ανθρώπινου εγκεφάλου, που σχετίζεται με τη χωρική μάθηση. (Α) Μια εικονική πόλη δείχνεται σε μια οθόνη υπολογιστή και άτομα, υπό τη συσκευή ΡΕΤ, χρησιμοποιούν κουμπιά για να εξερευνήσουν το εικονικό περιβάλλον, (Β) Σ αυτή την στεφανιαία τομή του εγκεφάλου ανθρώπου, παρατηρείται αυξημένη ενεργοποίηση του δεξιού ιπποκάμπου και της αριστερής ουράς του κελύφους (Από Bear et al., 2001). 28

«In vivo και in vitro μελέτες της φυσιολογίας και της φαρμακολογίας της GABA-εργικής συναπτικής αναστολής στον εγκέφαλο μυών και επίμυων.

«In vivo και in vitro μελέτες της φυσιολογίας και της φαρμακολογίας της GABA-εργικής συναπτικής αναστολής στον εγκέφαλο μυών και επίμυων. ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΑΝΘΡΩΠΟΥ ΚΑΙ ΖΩΩΝ «In vivo και in vitro μελέτες της φυσιολογίας και της φαρμακολογίας της GABA-εργικής συναπτικής αναστολής

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ

ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ Η ΛΕΥΚΗ ΟΥΣΙΑ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ Η λευκή ουσία συντίθεται από εμύελες νευρικές ίνες διαφόρων διαμέτρων και νευρογλοία Οι νευρικές ίνες κατατάσσονται

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΔΠΗΣΖΜΗΟ ΠΑΣΡΧΝ ΥΟΛΖ ΔΠΗΣΖΜΧΝ ΤΓΔΗΑ ΣΜΖΜΑ ΗΑΣΡΗΚΖ ΔΡΓΑΣΖΡΗΟ ΦΤΗΟΛΟΓΗΑ ΓΗΔΤΘΤΝΣΖ: ΓΔΧΡΓΗΟ ΚΧΣΟΠΟΤΛΟ

ΠΑΝΔΠΗΣΖΜΗΟ ΠΑΣΡΧΝ ΥΟΛΖ ΔΠΗΣΖΜΧΝ ΤΓΔΗΑ ΣΜΖΜΑ ΗΑΣΡΗΚΖ ΔΡΓΑΣΖΡΗΟ ΦΤΗΟΛΟΓΗΑ ΓΗΔΤΘΤΝΣΖ: ΓΔΧΡΓΗΟ ΚΧΣΟΠΟΤΛΟ ΠΑΝΔΠΗΣΖΜΗΟ ΠΑΣΡΧΝ ΥΟΛΖ ΔΠΗΣΖΜΧΝ ΤΓΔΗΑ ΣΜΖΜΑ ΗΑΣΡΗΚΖ ΔΡΓΑΣΖΡΗΟ ΦΤΗΟΛΟΓΗΑ ΓΗΔΤΘΤΝΣΖ: ΓΔΧΡΓΗΟ ΚΧΣΟΠΟΤΛΟ «In vitro ειεθηξνθπζηνινγηθή κειέηε ησλ κεραληζκώλ δηαθνξνπνίεζεο κεηαμύ δηαθξαγκαηηθνύ θαη θξνηαθηθνύ

Διαβάστε περισσότερα

Εσωτερική Κατασκευή των Εγκεφαλικών Ηµισφαιρίων. Μεταιχµιακό Σύστηµα

Εσωτερική Κατασκευή των Εγκεφαλικών Ηµισφαιρίων. Μεταιχµιακό Σύστηµα Εσωτερική Κατασκευή των Εγκεφαλικών Ηµισφαιρίων Μεταιχµιακό Σύστηµα Στο εσωτερικό των ηµισφαιρίων υπάρχου πλάγιες κοιλίες λευκή ουσία Βασικά Γάγγλια µεταιχµιακό (στεφανιαίο) σύστηµα διάµεσος εγκέφαλος

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ Εργαστήριο Φυσιολογίας Καθηγητής: Ηλίας Κούβελας

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ Εργαστήριο Φυσιολογίας Καθηγητής: Ηλίας Κούβελας ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ Εργαστήριο Φυσιολογίας Καθηγητής: Ηλίας Κούβελας Συγκριτική Μελέτη της Έκφρασης των Υποµονάδων του GABA A Υποδοχέα και των Πρώιµων Γονιδίων c-fos

Διαβάστε περισσότερα

Οι Κυριότερες Νευρικές Οδοί

Οι Κυριότερες Νευρικές Οδοί Οι Κυριότερες Νευρικές Οδοί Κατιόντα (φυγόκεντρα) δεµάτια Ελίζαµπεθ Τζόνσον Εργαστήριο Ανατοµίας Ιατρική Σχολή φυσιολογικά δεµάτια (κατά τον επιµήκη άξονα) έχουν κοινή έκφυση πορεία απόληξη λειτουργία

Διαβάστε περισσότερα

Εσωτερική Κατασκευή των Εγκεφαλικών Ηµισφαιρίων

Εσωτερική Κατασκευή των Εγκεφαλικών Ηµισφαιρίων Εσωτερική Κατασκευή των Εγκεφαλικών Ηµισφαιρίων Διάµεσος Εγκέφαλος (Θάλαµος) Ελίζαµπεθ Τζόνσον Εργαστήριο Ανατοµίας Ιατρική Σχολή Στο εσωτερικό των ηµισφαιρίων υπάρχου πλάγιες κοιλίες λευκή ουσία Βασικά

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταροαρχιτεκτονική Ελίζαµπεθ Τζόνσον Εργαστήριο Ανατοµίας Ιατρική Σχολή

Κυτταροαρχιτεκτονική Ελίζαµπεθ Τζόνσον Εργαστήριο Ανατοµίας Ιατρική Σχολή Κυτταροαρχιτεκτονική Ελίζαµπεθ Τζόνσον Εργαστήριο Ανατοµίας Ιατρική Σχολή Τελικός Εγκ Εγκεφαλικά ηµισφαίρια Διάµεσος εγκ & Βασικά γάγγλια Διαίρεση του ΚΝΣ Στέλεχος του εγκέφαλου Μέσος εγκ Γέφυρα Προµήκης

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 6ο ΜΕΡΟΣ Β ΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΑ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΑ

ΜΑΘΗΜΑ 6ο ΜΕΡΟΣ Β ΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΑ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΑ ΜΑΘΗΜΑ 6ο ΜΕΡΟΣ Β ΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΑ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΑ ΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΑ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΑ Τα εγκεφαλικά ημισφαίρια διακρίνονται σε δεξιό και αριστερό Διαχωρίζονται μεταξύ τους με μια βαθιά σχισμή, την επιμήκη σχισμή Εντός

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ Όπως συμβαίνει με τη συναπτική διαβίβαση στη νευρομυϊκή σύναψη, σε πολλές μορφές επικοινωνίας μεταξύ νευρώνων στο κεντρικό νευρικό σύστημα παρεμβαίνουν άμεσα ελεγχόμενοι

Διαβάστε περισσότερα

Απ. Χατζηευθυμίου Αν Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας

Απ. Χατζηευθυμίου Αν Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Απ. Χατζηευθυμίου Αν Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Το 80% περίπου της γεύσης του φαγητού παρέχεται στην πραγματικότητα από την αίσθηση της όσφρησης. Η μυρωδιά μιας ουσίας σχετίζεται άμεσα με τη χημική

Διαβάστε περισσότερα

«ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΙΚΩΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΑΔΕΝΟΣΙΝΗΣ ΚΑΙ ΓΛΟΥΤΑΜΙΝΙΚΟΥ ΟΞΕΟΣ ΣΕ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΕΣ ΝΕΥΡΩΝΙΚΗΣ ΠΛΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΣΤΟΝ ΙΠΠΟΚΑΜΠΟ ΕΠΙΜΥΟΣ»

«ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΙΚΩΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΑΔΕΝΟΣΙΝΗΣ ΚΑΙ ΓΛΟΥΤΑΜΙΝΙΚΟΥ ΟΞΕΟΣ ΣΕ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΕΣ ΝΕΥΡΩΝΙΚΗΣ ΠΛΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΣΤΟΝ ΙΠΠΟΚΑΜΠΟ ΕΠΙΜΥΟΣ» ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ «ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΣΤΙΣ ΒΑΣΙΚΕΣ ΙΑΤΡΙΚΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ» ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ «ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΙΚΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

Θάλαμος, Φλοιός του Εγκεφάλου & Δικτυωτός Σχηματισμός. Α. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας

Θάλαμος, Φλοιός του Εγκεφάλου & Δικτυωτός Σχηματισμός. Α. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Θάλαμος, Φλοιός του Εγκεφάλου & Δικτυωτός Σχηματισμός Α. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Θάλαμος Ο θάλαμος: «πύλη προς τον εγκέφαλο» Είναι μια μεγάλη συλλογή νευρώνων στο διεγκέφαλο Παίρνει

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1: Βασικές αρχές ανατοµίας και οργάνωσης του νευρικού συστήµατος

Κεφάλαιο 1: Βασικές αρχές ανατοµίας και οργάνωσης του νευρικού συστήµατος Κεφάλαιο 1: Βασικές αρχές ανατοµίας και οργάνωσης του νευρικού συστήµατος Περίληψη Σε αυτό το πρώτο κεφάλαιο, θα παρουσιαστεί η βασική οργάνωση του νευρικού συστήµατος, δηλαδή ο διαχωρισµός σε κεντρικό

Διαβάστε περισσότερα

Ιππόκαμπος: Ανατομία, Φυσιολογία, Παθολογία

Ιππόκαμπος: Ανατομία, Φυσιολογία, Παθολογία Ιππόκαμπος: Ανατομία, Φυσιολογία, Παθολογία Άννα Σιατούνη Νευρολόγος Εφαρμοσμένη Νευροανατομία ΙΙΙ: Εν τω βάθει δομές του εγκεφάλου Πρόγραμμα Μεταπτυχιακών Σπουδών «ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗ ΝΕΥΡΟΑΝΑΤΟΜΙΑ» Αρχαιοφλοιός

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟ492: ΝΕΥΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΒΙΟ492: ΝΕΥΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ ΒΙΟ492: ΝΕΥΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Δρ. Κυριακή Σιδηροπούλου Λέκτορας Νευροφυσιολογίας Γραφείο: Γ316δ ΤΗΛ: 28103940871 (γραφείο) E- MAIL: sidirop@imbb.forth.gr Εισαγωγή Σιδηροπούλου - Νευροβιολογία 1 Δομή μαθήματος

Διαβάστε περισσότερα

Ανατοµία του Εγκεφάλου

Ανατοµία του Εγκεφάλου Ανατοµία του Εγκεφάλου Κύριες Σχισµές & Αύλακες: 1. Η επιµήκης σχισµή 2. Η εγκάρσια σχισµή 3. Η πλάγια σχισµή (του Sylvius) πρόσθιο οριζόντιο κλαδο πρόσθιο ανιόντα κλάδο οπίσθιο κλάδο 4. Κεντρική αύλακα

Διαβάστε περισσότερα

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. Κάντε κλικ για να επεξεργαστείτε τον υπότιτλο του υποδείγματος

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. Κάντε κλικ για να επεξεργαστείτε τον υπότιτλο του υποδείγματος ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Κάντε κλικ για να επεξεργαστείτε τον υπότιτλο του υποδείγματος ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το νευρικό σύστημα θέτει σε επικοινωνία τον οργανισμό μας με τον έξω κόσμο. Μοιάζει με τηλεφωνικό δίκτυο,

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 5ο ΜΕΡΟΣ Β ΠΑΡΕΓΚΕΦΑΛΙΔΑ

ΜΑΘΗΜΑ 5ο ΜΕΡΟΣ Β ΠΑΡΕΓΚΕΦΑΛΙΔΑ ΜΑΘΗΜΑ 5ο ΜΕΡΟΣ Β ΠΑΡΕΓΚΕΦΑΛΙΔΑ ΠΑΡΕΓΚΕΦΑΛΙΔΑ Η παρεγκεφαλίδα βρίσκεται στον οπίσθιο κρανιακό βόθρο, πίσω από τη γέφυρα και τον προμήκη μυελό Αποτελείται από δύο ημισφαίρια που συνδέονται μεταξύ τους με

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ 1.1. Εισαγωγή Ο ζωντανός οργανισµός έχει την ικανότητα να αντιδρά σε µεταβολές που συµβαίνουν στο περιβάλλον και στο εσωτερικό του. Οι µεταβολές αυτές ονοµάζονται

Διαβάστε περισσότερα

Γνωστική-Πειραµατική Ψυχολογία

Γνωστική-Πειραµατική Ψυχολογία Γνωστική-Πειραµατική Ψυχολογία ΕΑΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ 2018 Γνωστική λειτουργία & φλοιός. Γνωστική λειτουργία & φλοιός. Γνωστικές λειτουργίες à επεξεργασία πληροφοριών από διαφορετικές περιοχές (µεγαλύτερη ( αποκλειστική)

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Α ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ

ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Α ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Α ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΚΝΣ) ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ Είναι το πιο ουραίο τμήμα του Κ.Ν.Σ. Εκτείνεται από τη βάση του κρανίου μέχρι τον 1 ο οσφυϊκό

Διαβάστε περισσότερα

Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης

Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης Παρεγκεφαλίδα Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης 3 4 Γενικά Cerebellum = Little brain 10% όγκου εγκεφάλου, >50% του συνόλου των νευρώνων του εγκεφάλου Κανονικότητα στη διάταξη των νευρώνων και τις διασυνδέσεις

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ Ορίζουμε ως διαβιβαστή μια ουσία που απελευθερώνεται από έναν νευρώνα σε μια σύναψη και που επηρεάζει ένα άλλο κύτταρο, είτε έναν νευρώνα είτε ένα κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 9ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΑΙΜΑΤΩΣΗ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ

ΜΑΘΗΜΑ 9ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΑΙΜΑΤΩΣΗ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ ΜΑΘΗΜΑ 9ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΑΙΜΑΤΩΣΗ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ Η ΑΙΜΑΤΩΣΗ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ Ο εγκέφαλος αρδεύεται από : 1. Τις δύο έσω καρωτίδες και τους κλάδους τους 2. Τις δύο σπονδυλικές αρτηρίες και τους κλάδους τους Οι τέσσερις

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Εγκέφαλος Μεγάλη αιµάτωση, πολύ σηµαντική για την λειτουργία του Επικοινωνία µε το περιβάλλον Χρησιµοποιεί το 20% του Ο 2 και ως πηγή ενέργειας γλυκόζη Στις χειρουργικές επεµβάσεις

Διαβάστε περισσότερα

Η Λευκή Ουσία του Νωτιαίου Μυελού

Η Λευκή Ουσία του Νωτιαίου Μυελού Η Λευκή Ουσία του Νωτιαίου Μυελού λκλλκλκλλκκκκ Εισαγωγή Ανιόντα Δεµάτια του Νωτιαίου Μυελού Ανιόντα Δεµάτια της Πρόσθιας Δέσµης Ανιόντα Δεµάτια της Πλάγιας Δέσµης Ανιόντα Δεµάτια της Οπίσθιας Δέσµης Κατιόντα

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ Η νευρομυϊκή σύναψη αποτελεί ιδιαίτερη μορφή σύναψης μεταξύ του κινητικού νευρώνα και της σκελετικής μυϊκής ίνας Είναι ορατή με το οπτικό μικροσκόπιο Στην

Διαβάστε περισσότερα

Βασικά γάγγλια. Απ. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας

Βασικά γάγγλια. Απ. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Βασικά γάγγλια Απ. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Ιεραρχία κινητικού ελέγχου ΠΡΟΘΕΣΗ Αναμετάδοση της πληροφορίας Εξειδίκευση της θέσης και της κίνησης για να εκτελεστεί η πρόθεση δράσης

Διαβάστε περισσότερα

Οι Κυριότερες Νευρικές Οδοί. Ανιόντα (Κεντροµόλα) Δεµάτια

Οι Κυριότερες Νευρικές Οδοί. Ανιόντα (Κεντροµόλα) Δεµάτια Οι Κυριότερες Νευρικές Οδοί Ανιόντα (Κεντροµόλα) Δεµάτια φυσιολογικά δεµάτια (κατά τον επιµήκη άξονα) έχουν κοινή έκφυση πορεία απόληξη λειτουργία Κατιόντα (φυγόκεντρα) δεµάτια Ανιόντα (κεντροµόλα) δεµάτια

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΝΑΤΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΜΥΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΝΑΤΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΜΥΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΜΕΡΟΣ ΔΕΥΤΕΡΟ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΝΑΤΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΜΥΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Σημειώσεις Ανατομίας - Φυσιολογίας Ι Σκοπός της λειτουργίας του νευρικού συστήματος Προσαρμόζει τις λειτουργίες του ανθρώπινου

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ ΚΝΣ: πολυσύνθετο σύστηµα πολλές από τις λειτουργίες του αδιευκρίνιστες Πρώτες ανατοµικές µελέτες Αριστοτέλης και Γαληνός

Διαβάστε περισσότερα

Συστήματα αισθήσεων. Αισθητικοί υποδοχείς Νευρικές αισθητικές οδοί Συνειρμικός φλοιός και διαδικασία αντίληψης Πρωτοταγής αισθητική κωδικοποίηση

Συστήματα αισθήσεων. Αισθητικοί υποδοχείς Νευρικές αισθητικές οδοί Συνειρμικός φλοιός και διαδικασία αντίληψης Πρωτοταγής αισθητική κωδικοποίηση Απ. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας 2018 Συστήματα αισθήσεων Αισθητικοί υποδοχείς Νευρικές αισθητικές οδοί Συνειρμικός φλοιός και διαδικασία αντίληψης Πρωτοταγής αισθητική κωδικοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

M.Sc. Bioinformatics and Neuroinformatics

M.Sc. Bioinformatics and Neuroinformatics M.Sc. Bioinformatics and Neuroinformatics Recording and Processing Brain Signals Μαρία Σαγιαδινού Ο ανθρώπινος εγκέφαλος Πιο πολύπλοκο δημιούργημα της φύσης Προιόν βιολογικής εξέλιξης εκατομμυρίων ετών

Διαβάστε περισσότερα

1. Ανάπτυξη του νοραδρενεργικού συστήµατος στον VC και στον MC

1. Ανάπτυξη του νοραδρενεργικού συστήµατος στον VC και στον MC ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ιάφορα αντισώµατα, µεταξύ των οποίων και αντισώµατα εναντίον της DBH, έχουν χρησιµοποιηθεί για την in situ σήµανση και ανίχνευση των νοραδρενεργικών ινών. Μεγάλος αριθµός µελετών, ενδεικτικά

Διαβάστε περισσότερα

Οπτική οδός. Έξω γονατώδες σώµα. Οπτική ακτινοβολία

Οπτική οδός. Έξω γονατώδες σώµα. Οπτική ακτινοβολία Όραση Γ Όραση Οπτική οδός Έξω γονατώδες σώµα Οπτική ακτινοβολία Οπτικό χίασµα: Οι ίνες από το ρινικό ηµιµόριο περνούν στην αντίπλευρη οπτική οδό ενώ τα κροταφικά ηµιµόρια δεν χιάζονται. Εποµένως κάθε οπτική

Διαβάστε περισσότερα

«ΚΑΤΑΝΟΜΗ GABA ΝΕΥΡΩΝΩΝ ΣΤΗ ΡΑΧΙΑΙΑ ΚΑΙ ΚΟΙΛΙΑΚΗ ΜΟΙΡΑ ΤΟΥ ΙΠΠΟΚΑΜΠΟΥ»

«ΚΑΤΑΝΟΜΗ GABA ΝΕΥΡΩΝΩΝ ΣΤΗ ΡΑΧΙΑΙΑ ΚΑΙ ΚΟΙΛΙΑΚΗ ΜΟΙΡΑ ΤΟΥ ΙΠΠΟΚΑΜΠΟΥ» ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ «ΚΛΙΝΙΚΕΣ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ» ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ «ΚΑΤΑΝΟΜΗ GABA ΝΕΥΡΩΝΩΝ ΣΤΗ ΡΑΧΙΑΙΑ ΚΑΙ ΚΟΙΛΙΑΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

Μνήμη και μάθηση. Συμπεριφορικό επίπεδο Κυτταρικό επίπεδο. Παρασκευή, 5 Απριλίου 13

Μνήμη και μάθηση. Συμπεριφορικό επίπεδο Κυτταρικό επίπεδο. Παρασκευή, 5 Απριλίου 13 Μνήμη και μάθηση Συμπεριφορικό επίπεδο Κυτταρικό επίπεδο Κατηγορίες μνήμης Βραχύχρονη/Μακρόχρονη μνήνη Έκδηλη μνήμη (ιππόκαμπος/φλοιός) Άδηλη μνήμη (αμυγδαλή, παρεγκεφαλίδα) Συνειρμική Μη συνειρμική Διαδικαστική

Διαβάστε περισσότερα

3. Να συμπληρώσετε κατάλληλα τα μέρη από τα οποία αποτελείται ένας νευρώνας.

3. Να συμπληρώσετε κατάλληλα τα μέρη από τα οποία αποτελείται ένας νευρώνας. ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΟ 9 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ «ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ» ΜΕΡΟΣ Α: ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ Α. ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ ΜΕΣΑ ΣΤΗΝ ΤΑΞΗ 1. Να συμπληρώσετε το παρακάτω διάγραμμα. 2. Ποιος είναι ο ρόλος του

Διαβάστε περισσότερα

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32)

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Διάλεξη 3 Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών Πέτρος Ρούσσος Η νευροψυχολογική βάση των γνωστικών διεργασιών Γνωστική νευροεπιστήμη: μελετάει τους τρόπους με τους οποίους

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Α Λυκείου Κεφ. 9. Νευρικό Σύστημα. Δομή και λειτουργία των νευρικών κυττάρων

Βιολογία Α Λυκείου Κεφ. 9. Νευρικό Σύστημα. Δομή και λειτουργία των νευρικών κυττάρων Βιολογία Α Λυκείου Κεφ. 9 Νευρικό Σύστημα Δομή και λειτουργία των νευρικών κυττάρων Νευρικό Σύστημα Το νευρικό σύστημα μαζί με το σύστημα των ενδοκρινών αδένων φροντίζουν να διατηρείται σταθερό το εσωτερικό

Διαβάστε περισσότερα

Συστήματα αισθήσεων. Αισθητικοί υποδοχείς Νευρικές αισθητικές οδοί Συνειρμικός φλοιός και διαδικασία αντίληψης Πρωτοταγής αισθητική κωδικοποίηση

Συστήματα αισθήσεων. Αισθητικοί υποδοχείς Νευρικές αισθητικές οδοί Συνειρμικός φλοιός και διαδικασία αντίληψης Πρωτοταγής αισθητική κωδικοποίηση Απ. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Μάρτιος 2017 Συστήματα αισθήσεων Αισθητικοί υποδοχείς Νευρικές αισθητικές οδοί Συνειρμικός φλοιός και διαδικασία αντίληψης Πρωτοταγής αισθητική κωδικοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

Αμυγδαλή (ΑΜΥ)* Ι. Εισαγωγή ΙΙ. Ανατομική οργάνωση

Αμυγδαλή (ΑΜΥ)* Ι. Εισαγωγή ΙΙ. Ανατομική οργάνωση Αμυγδαλή (ΑΜΥ)* Ι. Εισαγωγή Η αμυγδαλή είναι μια σύνθετη δομή που εμπλέκεται σε μια πληθώρα φυσιολογικών συμπεριφορικών λειτουργιών αλλά και ψυχιατρικών καταστάσεων. Για πολύ καιρό η αμυγδαλή αποτελούσε

Διαβάστε περισσότερα

ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΑΝΑΤΟΜΙΚΗ ΠΑΡΕΓΚΕΦΑΛΙΔΟΣ

ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΑΝΑΤΟΜΙΚΗ ΠΑΡΕΓΚΕΦΑΛΙΔΟΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΑΝΑΤΟΜΙΚΗ ΠΑΡΕΓΚΕΦΑΛΙΔΟΣ ΦΑΙΔΩΝΑΣ ΛΙΑΚΟΣ ΝΕΥΡΟΧΕΙΡΟΥΡΓΟΣ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΟΣ ΣΥΝΕΡΓΑΤΗΣ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟΥ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟΥ ΝΕΥΡΟΧΕΙΡΟΥΡΓΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΑΝΑΤΟΜΙΚΗ ΠΑΡΕΓΚΕΦΑΛΙΔΟΣ ΕΜΒΡΥΟΛΟΓΙΑ ΧΕΙΡΟΥΡΓΙΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

Βασικά γάγγλια. Απ. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Μάρτιος 2017

Βασικά γάγγλια. Απ. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Μάρτιος 2017 Βασικά γάγγλια Απ. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Μάρτιος 2017 Ιεραρχία κινητικού ελέγχου ΠΡΟΘΕΣΗ Αναμετάδοση της πληροφορίας Εξειδίκευση της θέσης και της κίνησης για να εκτελεστεί

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΦΛΟΙΟΥ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ

ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΦΛΟΙΟΥ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΦΛΟΙΟΥ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΦΛΟΙΟΥ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ Ο εγκεφαλικός φλοιός καταλαμβάνει τελείως την περιφέρεια των εγκεφαλικών ημισφαιρίων Αποτελείται από φαιά ουσία και εκτιμάται

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Συγκριτική μελέτη της ρυθμικής δραστηριότητας που αναπτύσσεται σε τομές ραχιαίου και κοιλιακού ιππόκαμπου αρουραίου με αγωνιστή

Διαβάστε περισσότερα

Σύναψη µεταξύ της απόληξης του νευράξονα ενός νευρώνα και του δενδρίτη ενός άλλου νευρώνα.

Σύναψη µεταξύ της απόληξης του νευράξονα ενός νευρώνα και του δενδρίτη ενός άλλου νευρώνα. ΟΙ ΝΕΥΡΩΝΕΣ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΟΥΝ ΜΕΣΩ ΤΗΣ ΣΥΝΑΨΗΣ Άντα Μητσάκου Αναπληρώτρια Καθηγήτρια, Ιατρική Σχολή, Πανεπιστήµιο Πατρών Γνωρίζουµε ότι είµαστε ικανοί να εκτελούµε σύνθετες νοητικές διεργασίες εξαιτίας της

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ Επιλέξτε τη σωστή απάντηση στις παρακάτω προτάσεις: 1) Τα νευρογλοιακά κύτταρα δεν μπορούν: α. Να προμηθεύουν τους νευρώνες με θρεπτικά

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ Επιλέξτε τη σωστή απάντηση στις παρακάτω προτάσεις: 1) Τα νευρογλοιακά κύτταρα δεν μπορούν: α. Να προμηθεύουν τους νευρώνες με θρεπτικά ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ Επιλέξτε τη σωστή απάντηση στις παρακάτω προτάσεις: 1) Τα νευρογλοιακά κύτταρα δεν μπορούν: α. Να προμηθεύουν τους νευρώνες με θρεπτικά συστατικά και να απομακρύνουν τις άχρηστες ουσίες. β. Να

Διαβάστε περισσότερα

Μετωπιαίο, Σφηνοειδές, Ηθμοειδές, Δακρυϊκό, Άνω γνάθος, Ζυγωματικό, Υπερώιο

Μετωπιαίο, Σφηνοειδές, Ηθμοειδές, Δακρυϊκό, Άνω γνάθος, Ζυγωματικό, Υπερώιο Μετωπιαίο, Σφηνοειδές, Ηθμοειδές, Δακρυϊκό, Άνω γνάθος, Ζυγωματικό, Υπερώιο Οφρύς Βλέφαρα Βλεφαρίδες Βλεφαρικοί και Σμηγματογόνοι αδένες των βλεφάρων Ανελκτήρας μυς του άνω βλεφάρου Σφιγκτήρας μυς των

Διαβάστε περισσότερα

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ - ΜΕΡΟΣ Α. Ο ηλεκτρονικός υπολογιστής του οργανισμού μας

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ - ΜΕΡΟΣ Α. Ο ηλεκτρονικός υπολογιστής του οργανισμού μας ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ - ΜΕΡΟΣ Α Ο ηλεκτρονικός υπολογιστής του οργανισμού μας Ρόλος του νευρικού συστήματος Το νευρικό σύστημα (Ν.Σ.) ελέγχει, ρυθμίζει και συντονίζει όλες τις λειτουργίες του οργανισμού ανάλογα

Διαβάστε περισσότερα

ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΣΤΙΣ ΒΑΣΙΚΕΣ ΙΑΤΡΙΚΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ. Διπλωματική Εργασία

ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΣΤΙΣ ΒΑΣΙΚΕΣ ΙΑΤΡΙΚΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ. Διπλωματική Εργασία ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΣΤΙΣ ΒΑΣΙΚΕΣ ΙΑΤΡΙΚΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ Διπλωματική Εργασία «Φαρμακολογικές επιδράσεις επί των in vitro Οξέων Κυμάτων σε λεπτές τομές ιπποκάμπου επίμυος» Γιαννόπουλος Παναγιώτης Α.Μ.

Διαβάστε περισσότερα

Γνωστική-Πειραµατική Ψυχολογία

Γνωστική-Πειραµατική Ψυχολογία Γνωστική-Πειραµατική Ψυχολογία ΕΑΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ 2018 Μηχανισµοί της ΣΔ à Βάση διεργασιών όπως η αντίληψη, µάθηση, εκούσια κίνηση. 10.000 à Μέσος νευρώνας à 1000 (1011 1014). 2 θεµελιώδεις µηχανισµοί ΣΔς:

Διαβάστε περισσότερα

Σκοπός του μαθήματος είναι ο συνδυασμός των θεωρητικών και ποσοτικών τεχνικών με τις αντίστοιχες περιγραφικές. Κεφάλαιο 1: περιγράφονται οι βασικές

Σκοπός του μαθήματος είναι ο συνδυασμός των θεωρητικών και ποσοτικών τεχνικών με τις αντίστοιχες περιγραφικές. Κεφάλαιο 1: περιγράφονται οι βασικές Εισαγωγή Ασχολείται με τη μελέτη των ηλεκτρικών, η λ ε κ τ ρ ο μ α γ ν η τ ι κ ώ ν κ α ι μ α γ ν η τ ι κ ώ ν φαινομένων που εμφανίζονται στους βιολογικούς ιστούς. Το αντικείμενο του εμβιοηλεκτρομαγνητισμού

Διαβάστε περισσότερα

Φυσιολογία ΙΙ Ενότητα 1:

Φυσιολογία ΙΙ Ενότητα 1: ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Ενότητα 1: Το Νευρικό Σύστημα Ανωγειανάκις Γεώργιος Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης Creative Commons.

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΝΕΥΡΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΗΛΕΚΤΡΙΚΕΣ ΣΥΝΑΨΕΙΣ ΧΗΜΙΚΕΣ ΣΥΝΑΨΕΙΣ

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΝΕΥΡΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΗΛΕΚΤΡΙΚΕΣ ΣΥΝΑΨΕΙΣ ΧΗΜΙΚΕΣ ΣΥΝΑΨΕΙΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΝΕΥΡΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΗΛΕΚΤΡΙΚΕΣ ΣΥΝΑΨΕΙΣ ΧΗΜΙΚΕΣ ΣΥΝΑΨΕΙΣ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΑΠΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΩΝ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΩΝ 1 Ηλεκτρικές και Χημικές Συνάψεις 2 Ηλεκτρικές

Διαβάστε περισσότερα

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. ΕΓΚΕΦΑΛΟΝΩΤΙΑΙΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Χωρίζεται σε Κεντρικό Νευρικό σύστημα (ΚΝΣ) και σε Περιφερικό Νευρικό Σύστημα.

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. ΕΓΚΕΦΑΛΟΝΩΤΙΑΙΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Χωρίζεται σε Κεντρικό Νευρικό σύστημα (ΚΝΣ) και σε Περιφερικό Νευρικό Σύστημα. 1 ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Για την ομαλή λειτουργία του ανθρωπίνου σώματος τα εκατομμύρια των κυττάρων που το αποτελούν θα πρέπει να συνεργάζονται αρμονικά μεταξύ τους. Ο συντονισμός και η ομαλή λειτουργία σε όλα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΤΟΜΙΑ- ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΠΑΘΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΟΔΩΝ ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΠΕΔΙΩΝ. Δρ Ρούγγας Κων., MD, FEBOph. Δντής Οφθ/κής Κλινικής Νοσ.

ΑΝΑΤΟΜΙΑ- ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΠΑΘΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΟΔΩΝ ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΠΕΔΙΩΝ. Δρ Ρούγγας Κων., MD, FEBOph. Δντής Οφθ/κής Κλινικής Νοσ. ΑΝΑΤΟΜΙΑ- ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΠΑΘΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΟΔΩΝ ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΠΕΔΙΩΝ Δρ Ρούγγας Κων., MD, FEBOph Δντής Οφθ/κής Κλινικής Νοσ. «Άγιος Σάββας» 28/9/2010 Κ.Οφ.Κ.Α. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι γνώσεις ενός Οφθαλμιάτρου

Διαβάστε περισσότερα

Φυσιολογία ΙΙ Ενότητα 1:

Φυσιολογία ΙΙ Ενότητα 1: ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Ενότητα 1: Το Νευρικό Σύστημα Ανωγειανάκις Γεώργιος Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης Creative Commons.

Διαβάστε περισσότερα

Νευροβιολογία των Μνημονικών Λειτουργιών

Νευροβιολογία των Μνημονικών Λειτουργιών Νευροβιολογία των Μνημονικών Λειτουργιών Ενότητα 3: Ιππόκαμπος και Μνήμη Στυλιανός Κούβαρος Σχολή Επιστημών Υγείας Τμήμα Ιατρικής Σκοποί ενότητας Μνημονικά Συστήματα Ιππόκαμπος και Μνήμη Πειραματική Μεθοδολογία

Διαβάστε περισσότερα

Νευροδιαβιβαστές και συμπεριφορά

Νευροδιαβιβαστές και συμπεριφορά ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Νευροδιαβιβαστές και συμπεριφορά Νευροβιολογία της λήψης τροφής Διδάσκοντες: Καθ. Α. Ψαρροπούλου, Λεκ. Χ. Λαμπρακάκης Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

Οσφυϊκό Πλέγµα και Νεύρα

Οσφυϊκό Πλέγµα και Νεύρα Οσφυϊκό Πλέγµα και Νεύρα Εισαγωγή Σχηµατισµός Κλάδοι του Οσφυϊκού Πλέγµατος Μηριαίο Νεύρο (Ο2-Ο4) Εισαγωγή Η κινητικότητα και η γενική αισθητικότητα του κάτω άκρου εξυπηρετούνται από τους τελικούς κλάδους

Διαβάστε περισσότερα

Πανεπιστήμιο Πατρών Σχολή Επιστημών Υγείας Τμήμα Ιατρικής

Πανεπιστήμιο Πατρών Σχολή Επιστημών Υγείας Τμήμα Ιατρικής Πανεπιστήμιο Πατρών Σχολή Επιστημών Υγείας Τμήμα Ιατρικής Μεταπτυχιακό Πρόγραμμα Σπουδών στίς Βασικές Ιατρικές Επιστήμες. Κατεύθυνση : «Νευροεπιστήμες». Γιώργος Τρομπούκης ΑΜ:2078 Διπλωματική Εργασία ΘΕΜΑ:

Διαβάστε περισσότερα

Νωτιαίος Μυελός. Ντελής Κων/νος MD, PhD Ρευματολόγος

Νωτιαίος Μυελός. Ντελής Κων/νος MD, PhD Ρευματολόγος Νωτιαίος Μυελός Ντελής Κων/νος MD, PhD Ρευματολόγος Νωτιαίος Μυελός (Spinal Cord) Επίμηκες μόρφωμα που βρίσκεται μέσα στον σπονδυλικό σωλήνα και μεταφέρει προσαγωγά ερεθίσματα (πληροφορίες) από το σώμα

Διαβάστε περισσότερα

«Η ομορφιά εξαρτάται από τα μάτια εκείνου που τη βλέπει»

«Η ομορφιά εξαρτάται από τα μάτια εκείνου που τη βλέπει» «Η ομορφιά εξαρτάται από τα μάτια εκείνου που τη βλέπει» Γνωστική Νευροεπιστήμη Πώς γίνεται αντιληπτή η αισθητική πληροφορία; Πώς σχηματίζονται οι μνήμες; Πώς μετασχηματίζονται σε λόγο οι αντιλήψεις και

Διαβάστε περισσότερα

Ανάλυση φάσεων πλήρωσης - κένωσης της κύστης

Ανάλυση φάσεων πλήρωσης - κένωσης της κύστης Ανάλυση φάσεων πλήρωσης - κένωσης της κύστης Ιωάννης Γαλανάκης MD, PhD, FEBU Επιμελητής Ουρολογικής Κλινικής Ναυτικού Νοσοκομείου Αθηνών ΝΙΜΤΣ, 19-03-14 Τα ούρα παράγονται από τους νεφρούς και συγκεντρώνονται

Διαβάστε περισσότερα

Λείος μυς. Ε. Παρασκευά Αναπλ. Καθηγήτρια Κυτταρικής Φυσιολογίας Τμήμα Ιατρικής Π.Θ. 2017

Λείος μυς. Ε. Παρασκευά Αναπλ. Καθηγήτρια Κυτταρικής Φυσιολογίας Τμήμα Ιατρικής Π.Θ. 2017 Λείος μυς Ε. Παρασκευά Αναπλ. Καθηγήτρια Κυτταρικής Φυσιολογίας Τμήμα Ιατρικής Π.Θ. 2017 1 Λείοι μύες Τοιχώματα κοίλων οργάνων Νεύρωση από ΑΝΣ Ακούσιες κινήσεις Λείες μυϊκές ίνες Ατρακτοειδή κύτταρα (μονοπύρηνα)

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ «ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΣΤΙΣ ΒΙΟΪΑΤΡΙΚΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ»

ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ «ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΣΤΙΣ ΒΙΟΪΑΤΡΙΚΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ» ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ «ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΣΤΙΣ ΒΙΟΪΑΤΡΙΚΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ» ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ "Η ΣΥΝΕΡΓΙΣΤΙΚΗ ΔΡΑΣΗ ΤΩΝ mglur5

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΗ: MΕΤΡΗΣΗ ΜΕΤΑΣΥΝΑΠΤΙΚΩΝ ΔΥΝΑΜΙΚΩΝ ΣΕ ΤΟΜΕΣ ΙΠΠΟΚΑΜΠΟΥ ΑΡΟΥΡΑΙΟΥ.

ΑΣΚΗΣΗ: MΕΤΡΗΣΗ ΜΕΤΑΣΥΝΑΠΤΙΚΩΝ ΔΥΝΑΜΙΚΩΝ ΣΕ ΤΟΜΕΣ ΙΠΠΟΚΑΜΠΟΥ ΑΡΟΥΡΑΙΟΥ. ΑΣΚΗΣΗ: MΕΤΡΗΣΗ ΜΕΤΑΣΥΝΑΠΤΙΚΩΝ ΔΥΝΑΜΙΚΩΝ ΣΕ ΤΟΜΕΣ ΙΠΠΟΚΑΜΠΟΥ ΑΡΟΥΡΑΙΟΥ. Η μετάδοση σημάτων μεταξύ των νευρώνων επιτυγχάνεται μέσω χημικών συνάψεων. Κατά τη χημική συναπτική διαβίβαση απελευθερώνεται από

Διαβάστε περισσότερα

Η βιολογία της μάθησης και της μνήμης: Μακρόχρονη ενδυνάμωση/αποδυνάμωση

Η βιολογία της μάθησης και της μνήμης: Μακρόχρονη ενδυνάμωση/αποδυνάμωση Η βιολογία της μάθησης και της μνήμης: Μακρόχρονη ενδυνάμωση/αποδυνάμωση 1 Τι λέμε μνήμη? Η ικανότητα να καταγράφουμε, να αποθηκεύουμε και να ανακαλούμε πληροφορίες Είναι ένας πολύπλοκος συνδυασμός υποσυστημάτων

Διαβάστε περισσότερα

Κινητικό σύστηµα. Κινητικός φλοιός

Κινητικό σύστηµα. Κινητικός φλοιός Κινητικό σύστηµα Κινητικός φλοιός Κινητικός φλοιός Όλες οι εκούσιες κινήσεις ελέγχονται από τον εγκέφαλο Μια από τις περιοχές του εγκεφάλου που εµπλέκονται στον έλεγχο των εκούσιων κινήσεων είναι ο κινητικός

Διαβάστε περισσότερα

Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης. 4 διακριτά υποσυστήματα που αλληλεπιδρούν

Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης. 4 διακριτά υποσυστήματα που αλληλεπιδρούν Τα Βασικά Γάγγλια Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης 4 διακριτά υποσυστήματα που αλληλεπιδρούν Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης 4 διακριτά υποσυστήματα που αλληλεπιδρούν Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης

Διαβάστε περισσότερα

ΔΑΜΔΑΣ ΙΩΑΝΝΗΣ. Βιολογία A λυκείου. Υπεύθυνη καθηγήτρια: Μαριλένα Ζαρφτζιάν Σχολικό έτος:

ΔΑΜΔΑΣ ΙΩΑΝΝΗΣ. Βιολογία A λυκείου. Υπεύθυνη καθηγήτρια: Μαριλένα Ζαρφτζιάν Σχολικό έτος: ΔΑΜΔΑΣ ΙΩΑΝΝΗΣ Βιολογία A λυκείου Υπεύθυνη καθηγήτρια: Μαριλένα Ζαρφτζιάν Σχολικό έτος: 2013-2014 Ένα αισθητικό σύστημα στα σπονδυλωτά αποτελείται από τρία βασικά μέρη: 1. Τους αισθητικούς υποδοχείς,

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Page1 ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Μαθητές: Ρουμπάνης Γιάννης και Οικονομίδης Αριστείδης Τάξη: Γ γυμνασίου Κερατέας Τμήμα: Γ 4 Οκτώβριος 2013 Page2 ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το νευρικό σύστημα μαζί

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑΣ Μ. ΠΑΥΛΙ ΗΣ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑΣ Μ. ΠΑΥΛΙ ΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑΣ Μ. ΠΑΥΛΙ ΗΣ Hράκλειο, εκέμβριος 2011 ΤΥΠΟΙ ΙΣΤΩΝ 1. Eπιθηλιακός Πολυεδρικά κύτταρα που είναι πάρα πολύ στενά συνδεδεμένα και φέρουν ελάχιστη μεσοκυττάρια ουσία 2. Συνδετικός Κύτταρα

Διαβάστε περισσότερα

Αισθητικά εγκεφαλικά νεύρα

Αισθητικά εγκεφαλικά νεύρα Αισθητικά εγκεφαλικά νεύρα Εισαγωγή Το Οσφρητικό Νεύρο (Ι) Έκφυση του Οσφρητικού Νεύρου Οσφρητικός Βολβός Οσφρητική Ταινία Οσφρητικός Φλοιός Το Οπτικό Νεύρο (ΙΙ) Αµφιβληστροειδής Έκφυση του Οπτικού Νεύρου

Διαβάστε περισσότερα

Συστήµατα Αισθήσεων Σωµατικές Αισθήσεις

Συστήµατα Αισθήσεων Σωµατικές Αισθήσεις Συστήµατα Αισθήσεων Σωµατικές Αισθήσεις ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Φλοιός (Ανώτερος Εγκέφαλος) Κατώτερος Εγκέφαλος Ειδικές Αισθήσεις Εν τω Βάθει Αισθητικότητα Επί πολλής Αισθητικότητα Χυµικά Ερεθίσµατα

Διαβάστε περισσότερα

Εγκέφαλος-Αισθητήρια Όργανα και Ορμόνες. Μαγδαληνή Γκέιτς Α Τάξη Γυμνάσιο Αμυγδαλεώνα

Εγκέφαλος-Αισθητήρια Όργανα και Ορμόνες. Μαγδαληνή Γκέιτς Α Τάξη Γυμνάσιο Αμυγδαλεώνα Εγκέφαλος-Αισθητήρια Όργανα και Ορμόνες O εγκέφαλος Ο εγκέφαλος είναι το κέντρο ελέγχου του σώματος μας και ελέγχει όλες τις ακούσιες και εκούσιες δραστηριότητες που γίνονται μέσα σε αυτό. Αποτελεί το

Διαβάστε περισσότερα

Δοµή και Λειτουργία του Νευρώνα και του Εγκεφάλου

Δοµή και Λειτουργία του Νευρώνα και του Εγκεφάλου Δοµή και Λειτουργία του Νευρώνα και του Εγκεφάλου Επισκόπηση o Νευρικό σύστηµα o Κύτταρα του νευρικού συστήµατος o Εγκέφαλος o Επικοινωνία εντός νευρώνα (νευρική αγωγιµότητα) o Επικοινωνία µεταξύ νευρώνων

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Σχηματική Λειτουργία Νευρικού Συστήματος Ποιος είναι ο ταχύτερος τρόπος αντίδρασης στα ερεθίσματα; Α) Το ηλεκτρικό ρεύμα Β) Βιοχημικές αντιδράσεις. Κίνηση των μεταβολιτών

Διαβάστε περισσότερα

Μελέτη της επίδρασης των α5gaba A υποδοχέων στη συναπτική πλαστικότητα μεταξύ ραχιαίου & κοιλιακού ιπποκάμπου

Μελέτη της επίδρασης των α5gaba A υποδοχέων στη συναπτική πλαστικότητα μεταξύ ραχιαίου & κοιλιακού ιπποκάμπου Μελέτη της επίδρασης των α5gaba A υποδοχέων στη συναπτική πλαστικότητα μεταξύ ραχιαίου & κοιλιακού ιπποκάμπου Μεταπτυχιακό Πρόγραμμα Σπουδών: Εισαγωγή στις Βασικές Ιατρικές Επιστήμες Διπλωματική εργασία

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ «ΚΛΙΝΙΚΕΣ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ» ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ

ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ «ΚΛΙΝΙΚΕΣ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ» ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤMHMA ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ «ΚΛΙΝΙΚΕΣ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ» ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ Ανοσοϊστοχημική χρώση τομών ιπποκάμπου

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 5ο ΜΕΡΟΣ Α ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟ ΣΤΕΛΕΧΟΣ

ΜΑΘΗΜΑ 5ο ΜΕΡΟΣ Α ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟ ΣΤΕΛΕΧΟΣ ΜΑΘΗΜΑ 5ο ΜΕΡΟΣ Α ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟ ΣΤΕΛΕΧΟΣ Το στέλεχος του εγκεφάλου υποδιαιρείται σε τρία μέρη: 1. Τον Προμήκη Μυελό 2. Τη Γέφυρα 3. Το Μέσο Εγκέφαλο NEYPOEΠIΣTHMH KAI ΣYMΠEPIΦOPA ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (I)

ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (I) ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (I) Γιάννης Τσούγκος ΓΕΝΙΚΑ:...πολλούς αιώνες πριν μελετηθεί επιστημονικά ο ηλεκτρισμός οι άνθρωποι γνώριζαν

Διαβάστε περισσότερα

Μύες Θώρακα - Κορμού

Μύες Θώρακα - Κορμού Μύες Θώρακα - Κορμού Μύες μαστικής περιοχής Μύες πρόσθιου θωρακικού τοιχώματος Μύες κοιλιακού τοιχώματος Μύες ράχης Μύες οπίσθιου κοιλιακού τοιχώματος 1 2 3 1 Μείζων θωρακικός 1 Ελάσσων θωρακικός 2 3Υποκλείδιος

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΘΕΜΑ:

ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΘΕΜΑ: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ Π.Σ.Ε. ΙΑΤΡΙΚΗ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ 4&ΙΟ*} Ρ&... 2389... ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΘΕΜΑ: «Μελέτη της διαφοράς διεγερσιμότητας μεταξύ CA1 κυττάρων ραχιαίου και κοιλιακού ιππόκαμπου

Διαβάστε περισσότερα

Συναπτική ολοκλήρωση. Η διαδικασία της άθροισης όλων των εισερχόμενων διεγερτικών και ανασταλτικών σημάτων σε ένα νευρώνα. Τετάρτη, 20 Μαρτίου 13

Συναπτική ολοκλήρωση. Η διαδικασία της άθροισης όλων των εισερχόμενων διεγερτικών και ανασταλτικών σημάτων σε ένα νευρώνα. Τετάρτη, 20 Μαρτίου 13 Συναπτική ολοκλήρωση Η διαδικασία της άθροισης όλων των εισερχόμενων διεγερτικών και ανασταλτικών σημάτων σε ένα νευρώνα http://www.mpg.de/13795/learning_memory_perception?print=yes 2 Τοποθεσία συνάψεων

Διαβάστε περισσότερα

Ερωτήσεις Εξετάσεων από το βιβλίο του Γ.Χ. Παπαδόπουλου. «Λειτουργική Οργάνωση του ΚΝΣ» Κεφάλαιο 1

Ερωτήσεις Εξετάσεων από το βιβλίο του Γ.Χ. Παπαδόπουλου. «Λειτουργική Οργάνωση του ΚΝΣ» Κεφάλαιο 1 Ερωτήσεις Εξετάσεων από το βιβλίο του Γ.Χ. Παπαδόπουλου «Λειτουργική Οργάνωση του ΚΝΣ» Κεφάλαιο 1 1. Τα νευρικά κύτταρα µπορούν να επηρεάζουν τη λειτουργία των νευρικών κυττάρων, των... κυττάρων και των...

Διαβάστε περισσότερα

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32)

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Διάλεξη 6 Μηχανισμοί επεξεργασίας οπτικού σήματος Οι άλλες αισθήσεις Πέτρος Ρούσσος Η αντιληπτική πλάνη του πλέγματος Hermann 1 Πλάγια αναστολή Η πλάγια αναστολή (lateral inhibition)

Διαβάστε περισσότερα

Δυνάμεις Starling. Σωτήρης Ζαρογιάννης Επίκ. Καθηγητής Φυσιολογίας Εργαστήριο Φυσιολογίας Τμήμα Ιατρικής Π.Θ. 03/10/2017

Δυνάμεις Starling. Σωτήρης Ζαρογιάννης Επίκ. Καθηγητής Φυσιολογίας Εργαστήριο Φυσιολογίας Τμήμα Ιατρικής Π.Θ. 03/10/2017 Δυνάμεις Starling Σωτήρης Ζαρογιάννης Επίκ. Καθηγητής Φυσιολογίας Εργαστήριο Φυσιολογίας Τμήμα Ιατρικής Π.Θ. 03/10/2017 Φυσιολογία Συστημάτων Ακαδημαϊκό Ετος 2017-2018 Πιέσεις σε όλο το μήκος της συστημικής

Διαβάστε περισσότερα

το μεγαλύτερο ανθρώπινο όργανο ως προς το βάρος του και την επιφάνεια που καλύπτει. 3 κυτταρικές στιβάδες από έξω προς τα έσω Επιδερμίδα χόριο και

το μεγαλύτερο ανθρώπινο όργανο ως προς το βάρος του και την επιφάνεια που καλύπτει. 3 κυτταρικές στιβάδες από έξω προς τα έσω Επιδερμίδα χόριο και το μεγαλύτερο ανθρώπινο όργανο ως προς το βάρος του και την επιφάνεια που καλύπτει. 3 κυτταρικές στιβάδες από έξω προς τα έσω Επιδερμίδα χόριο και υποδόριος ή λιπώδης ιστός δέρμα ενήλικα - έκταση 160 m

Διαβάστε περισσότερα

Το Παρασυµπαθητικό Νευρικό Σύστηµα λκλλκλκλλκκκκ

Το Παρασυµπαθητικό Νευρικό Σύστηµα λκλλκλκλλκκκκ Το Παρασυµπαθητικό Νευρικό Σύστηµα λκλλκλκλλκκκκ Εισαγωγή Παρασυµπαθητική Φυγόκεντρος Οδός Κεντρική Μοίρα (Εγκεφαλικό Σκέλος) Ιερή Μοίρα (Ιερό Σκέλος) Προγαγγλιακές Ίνες Τα Παρασυµπαθητικά Γάγγλια και

Διαβάστε περισσότερα

ΘΩΡΑΚΑΣ ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ

ΘΩΡΑΚΑΣ ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΘΩΡΑΚΑΣ ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΜΕΣΟΠΛΕΥΡΙΑ ΔΙΑΣΤΗΜΑΤΑ Σχηματίζονται μεταξύ παρακείμενων πλευρών και καταλαμβάνονται από τους μεσοπλεύριους μύες. Έσω θωρακική

Διαβάστε περισσότερα

Κάτω Άκρο Οι Χώρες του Μηρού

Κάτω Άκρο Οι Χώρες του Μηρού Κάτω Άκρο Οι Χώρες του Μηρού Ι. Γενικά Α. 3εις σηµαντικές ζώνες των κάτω άκρων 1. Μηριαίο τρίγωνο 2. Ο πόρος των προσαγωγών 3. Ο ιγνυακός βόθρος Β. Μηριαίο οστό 1. Είναι το επιµηκέστερο, το ισχυρότερο

Διαβάστε περισσότερα

Κρανίο - Εγκέφαλος ανατομία

Κρανίο - Εγκέφαλος ανατομία Κρανίο - Εγκέφαλος ανατομία Οστά κρανίου από το πλάϊ Μετωπιαίο οστό Βρεγματικό οστό Σφηνοειδές οστό Κροταφικό οστό Ηθμοειδές οστό Άνω γνάθος Ινιακό οστό Κάτω γνάθος Οστά από εμπρός Μετωπιαίο οστό Βρεγματικό

Διαβάστε περισσότερα

ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ

ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΑΝΣ ΚΙΝΗΤΙΚΑ ΝΕΥΡΑ (λείοι μύες, καρδιακός μυς, αδένες) (Σπλαχνικά Νεύρα)

Διαβάστε περισσότερα

Τι θα προτιμούσατε; Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) 25/4/2012. Διάλεξη 5 Όραση και οπτική αντίληψη. Πέτρος Ρούσσος. Να περιγράψετε τι βλέπετε στην εικόνα;

Τι θα προτιμούσατε; Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) 25/4/2012. Διάλεξη 5 Όραση και οπτική αντίληψη. Πέτρος Ρούσσος. Να περιγράψετε τι βλέπετε στην εικόνα; Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Διάλεξη 5 Όραση και οπτική αντίληψη Πέτρος Ρούσσος Να περιγράψετε τι βλέπετε στην εικόνα; Τι θα προτιμούσατε; Ή να αντιμετωπίσετε τον Γκάρι Κασπάροβ σε μια παρτίδα σκάκι; 1

Διαβάστε περισσότερα

Νευροβιολογία των Μνημονικών Λειτουργιών

Νευροβιολογία των Μνημονικών Λειτουργιών Νευροβιολογία των Μνημονικών Λειτουργιών Ενότητα 2: Κατηγοριοποιήσεις Μάθησης & Μνήμης Κωνσταντίνος Παπαθεοδωρόπουλος Σχολή Επιστημών Υγείας Τμήμα Ιατρικής Σκοποί ενότητας Ανάλυση των γενικών αξόνων που

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ 1 ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το ανθρώπινο σώμα προμηθεύεται οξυγόνο και αποβάλει διοξείδιο του άνθρακα με την αναπνοή. Η αναπνοή έχει δύο φάσεις: την εισπνοή κατά την οποία ο αέρας εισέρχεται στους πνεύμονες

Διαβάστε περισσότερα

ΝΙΚΗΣ ΠΙΠΠΙΔΟΥ ΔΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΗΣ ΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΟΠΙΟΕΙΔΩΝ ΦΑΡΜΑΚΩΝ ΣΕ ΝΕΥΡΩΝΕΣ ΤΟΥ ΙΠΠΟΚΑΜΠΟΥ ΕΠΙΜΥΟΣ. Διδακτορική Διατριβή. υπό. Ιατρού

ΝΙΚΗΣ ΠΙΠΠΙΔΟΥ ΔΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΗΣ ΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΟΠΙΟΕΙΔΩΝ ΦΑΡΜΑΚΩΝ ΣΕ ΝΕΥΡΩΝΕΣ ΤΟΥ ΙΠΠΟΚΑΜΠΟΥ ΕΠΙΜΥΟΣ. Διδακτορική Διατριβή. υπό. Ιατρού ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ Εργαστήριο Φαρμακολογίας Διδακτορική Διατριβή ΔΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΗΣ ΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΟΠΙΟΕΙΔΩΝ ΦΑΡΜΑΚΩΝ ΣΕ ΝΕΥΡΩΝΕΣ ΤΟΥ ΙΠΠΟΚΑΜΠΟΥ ΕΠΙΜΥΟΣ υπό ΝΙΚΗΣ ΠΙΠΠΙΔΟΥ

Διαβάστε περισσότερα