ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΤΟΥ ΠΟΣΟΥ ΤΩΝ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΤΙΚΩΝ ΧΡΩΣΤΙΚΩΝ ΣΕ ΚΑΡΠΟΥΣ ΜΕ ΤΗ ΧΡΗΣΗ ΦΑΣΜΑΤΩΝ ΤΗΣ IN VIVO ΑΝΑΚΛΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑΣ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΤΟΥ ΠΟΣΟΥ ΤΩΝ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΤΙΚΩΝ ΧΡΩΣΤΙΚΩΝ ΣΕ ΚΑΡΠΟΥΣ ΜΕ ΤΗ ΧΡΗΣΗ ΦΑΣΜΑΤΩΝ ΤΗΣ IN VIVO ΑΝΑΚΛΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑΣ"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΔΙΠΛΩΜΑ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ-ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ & ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΑ ΚΥΖΕΡΙΔΟΥ (Α.Μ. 374) ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΤΟΥ ΠΟΣΟΥ ΤΩΝ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΤΙΚΩΝ ΧΡΩΣΤΙΚΩΝ ΣΕ ΚΑΡΠΟΥΣ ΜΕ ΤΗ ΧΡΗΣΗ ΦΑΣΜΑΤΩΝ ΤΗΣ IN VIVO ΑΝΑΚΛΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΠΑΤΡΑ 2009

2 Επιβλέπουσα Καθηγήτρια Γιόλα Πετροπούλου (Επίκ. Καθηγήτρια Πανεπιστημίου Πατρών) Τριμελής Εξεταστική Επιτροπή Γιάννης Μανέτας (Καθηγητής Πανεπιστημίου Πατρών) Γιόλα Πετροπούλου (Επίκ. Καθηγήτρια Πανεπιστημίου Πατρών) Γιώργος Γραμματικόπουλος (Επίκ. Καθηγητής Πανεπιστημίου Πατρών)

3 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Πρόλογος 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Γενικά Προσαρμογές των φυτών σε διαφορετικές συνθήκες φωτισμού Φωτοαναστολή Λίγα λόγια για την φωτοσύνθεση στους καρπούς Λίγα λόγια για την φωτοσύνθεση στους βλαστούς Λίγα λόγια για την ανακλαστικότητα των φύλλων ΣΚΟΠΟΣ ΥΛΙΚΑ, ΟΡΓΑΝΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 3.1 Επιλογή πειραματοφύτων Πρωτόκολλο δειγματοληψίας και πειραματικής διαδικασίας 25 Μετρώντας ανακλαστικότητα 26 Ποσοτικός προσδιορισμός φωτοσυνθετικών χρωστικών 27 Στατιστική επεξεργασία Ποικιλομορφία καρπών Δυσκολίες και περιορισμοί κατά τη συλλογή των καρπών ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 4.1. Συνολικές χλωροφύλλες & δείκτης NDI Αναλογία Chla/b Αναλογία Car/Chla+b Δείκτης PRI ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 51

4 Πρόλογος Καθώς μια νέα περίοδος σπουδών φτάνει στο τέλος της, θα ήθελα θερμά να ευχαριστήσω τους ανθρώπους, με τους οποίους μοιράστηκα στιγμές αναζήτησης της βιολογικής γνώσης, αλλά και απλές, καθημερινές στιγμές της ζωής μου. Πρώτα απ' όλους ευχαριστώ την επιβλέπουσα καθηγήτριά μου, κα Γιόλα Πετροπούλου, για τη δυνατότητα που μου προσέφερε να συνεργαστούμε, για δεύτερη συνεχή φορά, με στόχο την ολοκλήρωση της διπλωματικής εργασίας στα πλαίσια του Μεταπτυχιακού Διπλώματος Ειδίκευσης. Η καθοδήγηση, οι παρατηρήσεις και η προθυμία της για συζήτηση, νιώθω πως έχουν προσφέρει σημαντικά στη διαμόρφωση ενός πιο «επιστημονικού» τρόπου σκέψης. Επίσης, θα ήθελα θερμά να ευχαριστήσω τον Καθηγητή κ. Γιάννη Μανέτα, για την καθοδήγηση και τον χρόνο που μου διέθεσε, κατά τη διάρκεια της παρούσας εργασίας, αλλά και την ευκαιρία που μου παρείχε να ασχοληθώ με περαιτέρω ερευνητικά θέματα. Ευχαριστώ ιδιαίτερα τον Επικ. Καθηγητή κ. Γιώργο Γραμματικόπουλο και τον Καθηγητή κ. Γιώργο Ψαρά για την πάσης φύσεως βοήθειά τους και την πάντα θετική τους στάση στο πρόσωπό μου. Ακόμη, θα ήθελα θερμά να εκφράσω τις ευχαριστίες μου στην Αν. Καθηγήτρια κα Πανωραία Αρτελάρη και Επικ. Καθηγήτρια κα Ουρανία Γεωργίου για την χωρίς δισταγμό βοήθειά τους στην αναγνώριση και ταξινόμηση των φυτών. Το ίδιο έντονα θέλω να ευχαριστήσω τους συνεργάτες και προπαντός φίλους του εργαστηρίου της Φυσιολογίας Φυτών, Γεωργία Σώσειλου, Ντίνα Ζέλιου, Δημήτρη Καλαχάνη, Κωνσταντίνο Νικηφόρου και Χάρη Γιώτη, για την απέραντη βοήθειά τους στην πραγματοποίηση των πειραματικών διαδικασιών, αλλά και για την πολύτιμη παρέα τους και αγάπη προς το πρόσωπό μου. Ολοκληρώνοντας, θα ήθελα να εκφράσω την ευγνωμοσύνη μου στην οικογένειά μου, που φροντίζει για μένα με κάθε τρόπο και την αγάπη μου στους φίλους μου και ιδιαιτέρως αυτούς, με τους οποίους πορευθήκαμε μαζί στα χρόνια αυτού του κύκλου σπουδών. Αλεξάνδρα Κυζερίδου Πάτρα, 2009

5 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Γενικά Ο ήλιος αποτελεί την πηγή ενέργειας που υποστηρίζει τη ζωή στον πλανήτη και οι κυρίαρχοι χερσαίοι οργανισμοί για την δέσμευση και την αξιοποίησή της είναι τα φυτά. Μικρό τμήμα της ηλιακής ενέργειας είναι διαθέσιμο στα φυτά, καθώς το μεγαλύτερο ποσοστό της έχει υποστεί επιλεκτική απορρόφηση από τα στρώματα της ατμόσφαιρας. Από την στιγμή όμως, που το φως φτάσει στο επίπεδο του φυτού, ξεκινά η διαδικασία μετατροπής της ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας σε χημική ενέργεια, που μπορεί να χρησιμοποιηθεί για τη βιοσύνθεση. Ξεκινά, λοιπόν η διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Στρέφοντας το βλέμμα στα ανώτερα φυτά που βρίσκονται γύρω μας, αντιλαμβανόμαστε τον κυρίαρχο ρόλο των φύλλων στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Κι όμως στην πραγματικότητα, η φωτοσύνθεση δεν αποτελεί αποκλειστικό προνόμιο των φύλλων. Ερευνητικές μελέτες αποκαλύπτουν πως πολλά φυτά (ποώδη και ξυλώδη) διαθέτουν χλωροφυλλούχες δομές ικανές να προάγουν τη διαδικασία της φωτοσυνθετικής αφομοίωσης του CO2. Τέτοιες δομές μπορεί να είναι άνθη, βλαστοί, ρίζες και πράσινοι καρποί (Aschan & Pfanz 2003). Στην πορεία της εργασίας, θα αναφερθούμε στην ικανότητα φωτοσύνθεσης των καρπών, περιγράφοντας παράλληλα τα δεδομένα που υπάρχουν για την φωτοσύνθεση των περιδερμικών βλαστών που μαρτυρούν πολλές ομοιότητες. Πριν εκθέσουμε, ωστόσο τα ιδιαίτερα σημεία της φωτοσυνθετικής διαδικασίας των καρπών, ας θυμηθούμε ορισμένα βασικά χαρακτηριστικά της φωτοσύνθεσης. Η φωτοσυνθετικά ενεργή ακτινοβολία (Photosynthetically active radiation, PAR) αντιστοιχεί στα μήκη κύματος του ορατού φάσματος ( nm) και οι κυριότερες ουσίες που ευθύνονται για την απορρόφηση της στα ανώτερα φυτά είναι οι χλωροφύλλες και τα καρωτινοειδή. Οι χλωροφύλλες (Chla και Chlb) είναι λιποδιαλυτές ουσίες και από χημική άποψη εντάσσονται στις πορφυρίνες (εικ. 1.1). Η Εικόνα 1.1. Μοριακή δομή χλωροφυλλών: Chl α, R = CH3 και Chl b, R =CHO. Πορφυρινικός δακτύλιος γύρω από Mg.

6 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 2 χλωροφύλλη a φέρει μια μεθυλομάδα (- CH3) στο δεύτερο πυρρολικό δακτύλιο, ενώ η χλωροφύλλη b εμφανίζει στην ίδια θέση μια αλδεϋδομάδα (-CHO). Οι χλωροφύλλες απορροφούν μέγιστα στην ερυθρή και κυανή περιοχή του ορατού φάσματος (εικ.1.2) με αποτέλεσμα να εμφανίζουν χαρακτηριστικό πράσινο χρώμα. Το φάσμα απορρόφησης της χλωροφύλλης a σε αιθερικό διάλυμα εμφανίζει αιχμή στα 430 nm και στα 660 nm. Η χλωροφύλλη b εμφανίζει αιχμή απορρόφησης στα 445 nm και στα 643 nm. Η μεταξύ τους αναλογία στα φύλλα είναι περίπου 3:1. Συγκρίνοντας τα φάσματα μεταξύ των δυο χρωστικών γίνεται αντιληπτή η μετατόπιση των σημείων αιχμής για τη χλωροφύλλη b. Η θέση των μεγίστων απορρόφησης in vitro επηρεάζεται από τον χρησιμοποιούμενο διαλύτη, ενώ και in vivo εμφανίζουν μετατόπιση, εξ αιτίας των συμπλόκων που σχηματίζουν οι χρωστικές με πρωτεΐνες. Εικόνα 1.2. α) Το φάσμα απορρόφησης των φωτοσυνθετικών χρωστικών και β) το φάσμα δράσης της φωτοσύνθεσης. Τα καρωτινοειδή (τερπενοειδείς ενώσεις) απορροφούν κυρίως στην κυανή περιοχή του ορατού φάσματος ( nm) και λιγότερο στην πράσινη (εικ.1.2). Η αναλογία καρωτινοειδών προς χλωροφύλλες που απαντάται συνήθως στα φύλλα είναι περίπου 1:5. Τα καρωτινοειδή υποδιαιρούνται στα καρωτίνια και στις ξανθοφύλλες. Τα καρωτίνια αποτελούνται αποκλειστικά από C και H, ενώ οι ξανθοφύλλες φέρουν επιπλέον και O, είναι δηλαδή οξειδωμένες μορφές καρωτινίων. Το β-καρωτίνιο είναι το κυριότερο μόριο στην κατηγορία των καρωτινίων, ενώ οι συχνότερα απαντώμενες ξανθοφύλλες είναι η λουτεϊνη, η βιολαξανθίνη και η νεοξανθίνη (εικ. 1.3).

7 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 3 Τα καρωτινοειδή μαζί με τη Chlb και το μεγαλύτερο μέρος της Chla χαρακτηρίζονται ως βοηθητικές α-καροτένιο φωτοσυνθετικές χρωστικές, καθώς μεταφέρουν την ενέργεια που έχουν απορροφήσει στα μόρια της Chla του κέντρου αντίδρασης. Η μεταφορά ενέργειας πραγματοποιείται σύμφωνα με την αλληλουχία: β-καροτένιο λουτεϊνη Καρωτινοειδή Chlb Chla Κέντρο αντίδρασης βιολαξανθίνη Οι φωτοσυνθετικές χρωστικές εντοπίζονται στο εσωτερικό των χλωροπλαστών, σε ένα δίκτυο μεμβρανών που καλούνται θυλακοειδή. Σχηματίζουν σύμπλοκα με πρωτεΐνες του φωτοσυνθετικού μηχανισμού και διαμορφώνουν τις φωτοσυνθετικές μονάδες. Σήμερα είναι γνωστό ότι η φωτοσυνθετική μονάδα αποτελείται από τρία σύμπλοκα χρωστικών/πρωτεϊνών: τα φωτοσύστηματα νεοξανθίνη ζεαξανθίνη Εικόνα 1.3. Μοριακές δομές ορισμένων καρωτινοειδών στα ανώτερα φυτά. I και II, τις αντίστοιχες φωτοσυλλεκτικές κεραίες και το κυτόχρωμα b6/f. Σε γενικές γραμμές η διαδικασία της φωτοσύνθεσης διακρίνεται σε δυο στάδια: στο στάδιο των «φωτεινών» και στο στάδιο των «σκοτεινών» αντιδράσεων. Στο πρώτο στάδιο γίνεται η απορρόφηση της ηλιακής ακτινοβολίας και η μετατροπή της σε ενέργεια κατάλληλη για βιοσύνθεση, υπό μορφή αναγωγικής δύναμης (NADPH) και ATP. Φωτεινή ενέργεια απορροφάται από τις χρωστικές των φωτοσυλλεκτικών κεραιών, διοχετεύεται στη Chla του ενεργού κέντρου, η οποία αποδιεγείρεται με αποβολή e. Έτσι ξεκινά μια φωτοεπαγόμενη ροή e που καταλήγει στην αναγωγάση του NADP, παράγοντας NADPH2. Η κλιμάκωση συγκέντρωσης πρωτονίων που δημιουργείται κατά την ροή e αξιοποιείται στη σύνθεση ATP. Στο δεύτερο στάδιο, τα παραγόμενα προϊόντα NADPH και ATP των «φωτεινών» αντιδράσεων χρησιμοποιούνται κατά κύριο λόγο για την αναγωγή του CO2, που οδηγεί στη σύνθεση υδατανθράκων. Το CO2 δεσμεύεται από την 1,5-διφωσφορική

8 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 4 ριβουλόζη (RuDP) μέσω του ενζύμου καρβοξυλάση της RuDP (Rubisco). Από το στάδιο της καρβοξυλίωσης προκύπτουν δύο μόρια 3-PGA (3- φωσφογλυκερινικό οξύ), τα οποία ανάγονται σε G-3-P (3- φωσφογλυκεριναλδεϋδη, στάδιο αναγωγής). Τα 5/6 των παραγόμενων μορίων G-3-P χρησιμοποιούνται για την αναγέννηση του μορίου δέκτη του CO 2 (στάδιο αναγέννησης) και το 1/6 για τη σύνθεση γλυκόζης (Taiz & Zeiger 2002). Η δομή των φύλλων επηρεάζει την απορρόφηση Καθώς το φως προσπίπτει στην επιφάνεια των φυτικών δομών, περίπου 80-90% απορροφάται από τις φωτοσυνθετικές χρωστικές, ενώ το υπόλοιπο ποσοστό ανακλάται ή διαπερνά τον ιστό. Τα φύλλα εμφανίζουν χαρακτηριστική ανατομία που στοχεύει στην αποτελεσματικότερη απορρόφηση του φωτός. Τα επιδερμικά κύτταρα είναι διαφανή στο ορατό φως και ελαφρώς κυρτά, δρώντας σαν φακοί εστίασης. Κάτω από την επιδερμίδα εντοπίζεται ο φωτοσυνθετικός ιστός που διακρίνεται στο δρυφακτοειδές και σπογγώδες παρέγχυμα. Τα κύτταρα του δρυφακτοειδούς παρεγχύματος (1-3 στιβάδες) έχουν κυλινδρικό σχήμα, είναι διευθετημένα με τον μεγάλο τους άξονα κάθετο στην επιδερμίδα και εμφανίζουν μικρούς μεν, αλλά άφθονους μεταξύ τους μεσοκυττάριους χώρους, μέσω των οποίων επιτυγχάνεται η ανταλλαγή των αερίων. Επιπλέον, χαρακτηρίζονται από την εμφάνιση πολλών χλωροπλαστών. Μια τέτοια αρχιτεκτονική γεννά το ερώτημα, του κατά πόσον είναι αποτελεσματικό για ένα φυτό να δαπανά ενέργεια για την ανάπτυξη επιπλέον κυτταρικών στιβάδων, αφού φαίνεται πως ελάχιστο φως μπορεί να διαπεράσει τις παραπάνω στιβάδες. Η κατανομή της χλωροφύλλης όμως στα κύτταρα δεν είναι ομοιόμορφη, με αποτέλεσμα να δημιουργούνται κενά, στα οποία δεν απορροφάται φως και ταυτόχρονα περάσματα προς το εσωτερικό του ιστού (sieve effect). Επιπρόσθετα, το προσπίπτον φως μπορεί να διαδοθεί στο εσωτερικό, διαμέσου των κεντρικών χυμοτοπίων και των αέριων μεσοκυττάριων χώρων του δρυφακτοειδούς παρεγχύματος. Κάτω από το τελευταίο βρίσκεται το σπογγώδες παρέγχυμα που απαρτίζεται από κύτταρα ακανόνιστου σχήματος και μεγάλους μεσοκυττάριους χώρους. Οι μεγάλοι μεσοκυττάριοι χώροι αυξάνουν τις επιφάνειες ανάκλασης και διάθλασης του φωτός, με αποτέλεσμα το φως να «ταξιδεύει» στο εσωτερικό του παρεγχύματος με την πιθανότητα απορρόφησης του να αυξάνει.

9 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 5 Στο σημείο αυτό, αξίζει να σημειωθεί πως σε συνθήκες έντονου φωτισμού το ζητούμενο μπορεί να είναι η ελαχιστοποίηση της απορρόφησης του φωτός. Στην περίπτωση αυτή, οι χλωροπλάστες φαίνεται να μπορούν να διαφοροποιήσουν τον προσανατολισμό τους και να βρεθούν σε παράλληλη διάταξη με την προσπίπτουσα ακτινοβολία και ταυτόχρονα σε κάθετη διάταξη μεταξύ τους, σκιάζοντας τον υποκείμενο χλωροπλάστη. Επιπλέον, ορισμένα φυτά, έχουν τη δυνατότητα να κινούν ολόκληρο το φύλλο αποφεύγοντας την απευθείας έκθεση στον ήλιο (Taiz & Zeiger 2002). 1.2 Προσαρμογές φυτών σε διαφορετικές συνθήκες φωτισμού Όπως έχει γίνει σαφές, το φως αποτελεί την κινητήριο δύναμη στη διαδικασία των «φωτεινών» αντιδράσεων και γενικά τα φυτά ανταγωνίζονται για μεγαλύτερη έκθεση στον ήλιο. Παρ' όλα αυτά τα φυτά ευδοκιμούν σε μεγάλο εύρος συνθηκών φωτισμού. Κάποια είδη είναι εκτεθειμένα μονίμως σε συνθήκες υψηλού φωτισμού, κάποια άλλα είναι προσαρμοσμένα σε σκιερά περιβάλλοντα και ορισμένα έχουν την δυνατότητα να ανταπεξέρχονται και στις δύο περιπτώσεις (Taiz & Zeiger 2002). Στα σκιερά περιβάλλοντα παρατηρείται μειωμένη ένταση φωτός (σε ακραίες περιπτώσεις μπορεί να αγγίζει το 1% του πλήρους ηλιακού φωτός), η οποία σε ορισμένες περιπτώσεις είναι και «αλλοιωμένη» ποιοτικά. Μια τέτοια περίπτωση είναι τα φυτά του υποορόφου. Η φασματική σύνθεση του φωτός τροποποιείται στην πορεία του να διασχίσει την υπερκείμενη φυτική βλάστηση. Ως αποτέλεσμα παρατηρείται φως με πολύ μικρή αναλογία φωτονίων υψηλής ενέργειας, αλλά με μεγαλύτερη αναλογία φωτονίων στην ερυθρή και κοντινή υπέρυθρη περιοχή του φάσματος (Anderson 1986). Οι ποσοτικές και ποιοτικές διαφορές του φωτός, στο οποίο εκτίθενται τα ηλιόφιλα και σκιόφιλα είδη αντίστοιχα, αντικατοπτρίζονται σε δομικές και βιοχημικές διαφορές. Όσον αφορά στις δομικές προσαρμογές των σκιόφιλων ειδών, αυτά εμφανίζουν συνήθως φύλλα μεγαλύτερης επιφάνειας και μικρότερου πάχους. Τόσο το δρυφακτοειδές, όσο και το σπογγώδες παρέγχυμα εμφανίζονται ιδιαίτερα περιορισμένα. Στόχος είναι η αποτελεσματική συλλογή του ελάχιστου φωτός, σε μια αυξημένη επιφάνεια απορρόφησης και με την ελάχιστη δυνατή δομή από πλευράς κόστους κατασκευής και συντήρησης (Taiz & Zeiger 2002).

10 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 6 Μελέτες μεταξύ φύλλων σκιάς - φωτός υποδεικνύουν ότι τα είδη του υποορόφου έχουν μεγαλύτερη αναλογία PSII/PSI, περίπου 3:1 έναντι περίπου 2:1 των ηλιόφυτων (Anderson 1986). Αυτή η παρατήρηση συσχετίζεται με τον εμπλουτισμό του φωτός, που φτάνει στο σκιερό περιβάλλον, σε μήκη κύματος βαθέος ερυθρού. Στις συγκεκριμένες συνθήκες φωτός παρατηρείται αυξημένη διέγερση του PSI σε σχέση με το PSII. Η αυξημένη διέγερση αποδίδεται στην απορροφητική ικανότητα του φωτοσυστήματος I σε μεγαλύτερα μήκη κύματος από το φωτοσύστημα II. Ωστόσο, η ομαλή λειτουργία των «φωτεινών αντιδράσεων» της φωτοσύνθεσης στηρίζεται στη συνεργασία των δύο φωτοσυστημάτων που επιτυγχάνεται όταν υπάρχει ισορροπία στην απορρόφηση φωτός και διέγερση των φωτοσυστημάτων. Έτσι λοιπόν, η αυξημένη ικανότητα διέγερσης του PSI, αντισταθμίζεται με την αύξηση του αριθμού των ενεργών κέντρων είτε του μεγέθους των φωτοσυλλεκτικών κεραίων του PSII. Ακόμη, φαίνεται τα σκιόφιλα είδη να χαρακτηρίζονται από υψηλότερες συγκεντρώσεις χλωροφύλλης ανά μονάδα ξηρού βάρους, αλλά και περισσότερα μόρια χλωροφύλλης στις φωτοσυλλεκτικές κεραίες τους. Καθώς το διαθέσιμο φως είναι περιορισμένο, η δέσμευση του ενισχύεται από την αύξηση της σύνθεσης των χλωροφυλλών και της αύξησης των περιεχόμενων θυλακοειδών του χλωροπλάστη (Anderson 1986). Η αυξημένη συγκέντρωση των θυλακοειδών των grana αφήνει ελάχιστο χώρο διαθέσιμο για τα ένζυμα της αφομοίωσης του CO2. Ακόμη, στα σκιόφιλα είδη εμφανίζεται μειωμένος ο λόγος Chla/b, καθώς η προσαρμογή τους σε συνθήκες μειωμένου φωτισμού επάγει ιδιαιτέρως την αύξηση της συγκέντρωσης της Chlb (Lichtenthaler 1981, Anderson 1986). Επιπλέον, παρατηρείται μεταβολή της συγκέντρωσης των καρωτινοειδών ανάλογα με τις εντάσεις ηλιακής ακτινοβολίας που δέχονται τα φυτά κατά την ανάπτυξή τους. Στα φύλλα φωτός, ο λόγος Car/Chla+b είναι αυξημένος σε σχέση με τα φύλλα σκιάς και αυτό ισχύει και για τις ξανθοφύλλες στο σύνολο των καρωτινοειδών (Demmig-Adams & Adams 1996). Πολύ συχνά όμως περιβάλλοντα φυτά προσαρμοσμένα στη σκιά ενδέχεται να δεχτούν στιγμιαία φως μεγαλύτερης έντασης και υψηλότερης ενεργειακής κατάστασης, όπως στην περίπτωση των ηλιοκηλίδων. Οι τελευταίες κρίνονται πολύτιμες όταν υπάρχουν οι κατάλληλοι μηχανισμοί για την αξιοποίησή τους. Ένας τέτοιος μηχανισμός είναι αυτός της ενεργειακής «υπερχείλισης», κατά τον οποίο επιτυγχάνεται ανακατανομή της ενέργειας στα δύο φωτοσυστήματα (Taiz & Zeiger 2002).

11 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Φωτοαναστολή Το φως, κάτω από ορισμένες συνθήκες μπορεί να αποβεί «τοξικό» για τα μόρια της χλωροφύλλης. Η δράση της τελευταίας στη δέσμευση φωτονίων, της έχει προσδώσει μια ενδογενή αστάθεια στο φως, καθώς ενδέχεται να οξειδωθεί εάν δεν κατορθώσει να μεταδώσει την ενέργεια διεγέρσεως με αβλαβή τρόπο. Για το φαινόμενο αυτό, έχει εισαχθεί ο όρος φωτοαναστολή (Kok, 1956) και περιγράφει τη μείωση της φωτοσυνθετικής ταχύτητας σε συνθήκες περίσσειας φωτός. Στην πραγματικότητα, το υψηλό ενεργειακό φορτίο δεν μπορεί να διοχετευθεί στις ενζυμικές αντιδράσεις του κύκλου Calvin με πιο γρήγορο ρυθμό. Φαινόμενα φωτοαναστολής καλούνται να αντιμετωπίσουν καθημερινά τα φυτά κάτω από διάφορες συνθήκες και τα αποτελέσματα της, ενδέχεται να είναι παροδικά, όπου απλά παρατηρείται μια μείωση της ανά φωτόνιο απόδοσης της φωτοσύνθεσης ή χρόνια, με μείωση της ανά φωτόνιο απόδοσης και της μέγιστης φωτοσυνθετικής ικανότητας. Στην προσπάθεια αντιμετώπισης του φαινομένου, τα φυτά έχουν αναπτύξει ορισμένους μηχανισμούς που σχετίζονται με α) με αποφυγή δέσμευσης της πλεονάζουσας ενέργειας, β) με διοχέτευση της πλεονάζουσας ενέργειας υπό μορφή θερμότητας και γ) με εξουδετέρωση των παραγομένων τοξικών ριζών, μέσω αντίστοιχων ενζυμικών συστημάτων (scavengers) (Taiz & Zeiger 2002). Στην πρώτη περίπτωση συμμετέχουν οι μορφολογικές και φυσιολογικές αλλαγές που υφίσταται το φυτό, με στόχο τη μείωση της απορροφητικότητας του φύλλου. Παρατηρείται αλλαγή στην κλίση των φύλλων ή ανάπτυξη τριχώματος με αποτέλεσμα την εμφάνιση υψηλού βαθμού ανακλαστικότητας. Ακόμη, έχει αναφερθεί η συσσώρευση ουσιών (π.χ ανθοκυανίνες) που απορροφούν μέρος της προσπίπτουσας ακτινοβολίας, δρώντας ως φίλτρα που μειώνουν τη φωτεινή ενέργεια που φτάνει στο μεσόφυλλο. Στη δεύτερη περίπτωση, τα καρωτινοειδή είτε απορροφώντας άμεσα είτε προσλαμβάνοντας την ενέργεια διεγέρσεως από την χλωροφύλλη ( 3 Chl) αποδιεγείρονται διασπείροντας την ενέργεια με τη μορφή θερμότητας. Ένας μηχανισμός αποφυγής του φαινομένου της φωτοαναστολής είναι και ο «κύκλος των ξανθοφυλλών». Είναι ένας ενζυμικός μηχανισμός που αποσβένει με τη μορφή θερμότητας την ενέργεια διεγέρσεως από το μόριο της χλωροφύλλης σε κατάσταση απλότητας. Οι ξανθοφύλλες που μετέχουν είναι η βιολαξανθίνη (V), η ανθεραξανθίνη

12 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 8 (A) και η ζεαξανθίνη (Z) και εμφανίζουν ημερονύκτια διακύμανση με την αλληλομετατροπή της μιας στην άλλη (εικ. 1.4). Μικροχώρος Στρώμα Βιολαξανθίνη Ανθεραξανθίνη Ζεαξανθίνη Εικόνα 1.4. Ο κύκλος των ξανθοφυλλών. Η απο-εποξείδωση συμβαίνει μέσα σε λίγα λεπτά, ενώ η εποξείδωση είναι πιο αργή διαδικασία (λεπτά μέχρι ώρες) και μπορεί να κρατήσει και μέρες σε φύλλα που υπόκεινται σε πρόσθετες περιβαλλοντικές καταπονήσεις. VDE: αποεποξειδάση της βιολαξανθίνης, ZE: εποξειδάση της ζεαξανθίνη (Demmig-Adams & Adams 1996). Η δημιουργία ζεαξανθίνης πραγματοποιείται σε συνθήκες περίσσειας φωτός, καθώς παρατηρείται μείωση του ph στο εσωτερικό των θυλακοειδών. Για την ακρίβεια, συσσωρεύονται πρωτόνια στον μικροχώρο (lumen) των θυλακοειδών, με αποτέλεσμα την ενεργοποίηση της απο-εποξειδάσης της βιολαξανθίνης (violaxanthin de-epoxidase) και τη δημιουργία ζεαξανθίνης. Το χαμηλό ph ευνοεί την προσέγγιση της ζεαξανθίνης με την χλωροφύλλη σε κατάσταση διεγέρσεως απλότητας, με αποτέλεσμα η πρώτη να δέχεται την ενέργεια και να την αποσβένει υπό μορφή θερμότητας. Αυτός, ο μη φωτοχημικός τρόπος απόσβεσης της περίσσειας ενέργειας συμβαίνει κατά κύριο λόγο στη φωτοσυλλεκτική κεραία του PS II και εξυπηρετεί στην απομάκρυνση της ενέργειας πριν αυτή υπερ-διεγείρει το φωτοχημικό κέντρο. Η αντίθετη πορεία πραγματοποιείται σε συνθήκες σκοταδιού ή χαμηλού φωτισμού με την εποξειδάση της ζεαξανθίνης (zeaxanthin epoxidase). Πλέον, από τη ζεαξανθίνη θα προκύψει το ενδιάμεσο μόριο του κύκλου που είναι η ανθεραξανθίνη και έπειτα η βιολαξανθίνη (Demmig-Adams & Adams 1996).

13 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Λίγα λόγια για την φωτοσύνθεση στους καρπούς Οι καρποί είναι συνήθως πράσινοι στα πρώιμα στάδια της ανάπτυξης τους και διαφοροποιούνται χρωματικά κατά τη φάση της ωρίμανσης. Μια τέτοια αλλαγή ερμηνεύεται ως οπτικό σήμα στην προσέλκυση των «καταναλωτών» για τη διασπορά των σπερμάτων. Ωστόσο, υπάρχουν καρποί που διατηρούν τον αρχικό, πράσινο χρωματισμό τους και κατά την ωρίμανση και επομένως τίθεται το ερώτημα του κατά πόσον οι πράσινοι καρποί, είτε σε πρώιμο στάδιο, είτε κατά την πορεία της ανάπτυξης τους μπορούν να φωτοσυνθέσουν (Cipollini & Levey 1991). Για τη διερεύνηση του ερωτήματος, σε μια σειρά από ερευνητικές μελέτες έχουν ελεχθεί η ανατομία του καρπού, η παρουσία και κατανομή των χλωροπλαστών, τα χαρακτηριστικά των φωτοσυνθετικών χρωστικών, η περατότητα του φωτός και η συγκέντρωση του CO2 (Blanke & Lenz 1989). Η παρουσία χλωροπλαστών έχει διαπιστωθεί τόσο στους εξωτερικούς (περικάρπιο) όσο και στους εσωτερικούς (μεσοκάρπιο, ενδοκάρπιο) ιστούς των καρπών. Στο είδος Pisum sativum, το οποίο έχει μελετηθεί εντατικά, η παρουσία χλωροπλαστών είναι ιδιαίτερα αυξημένη στο χλωρέγχυμα του μεσοκαρπίου και στην εσωτερική επιδερμίδα του ενδοκαρπίου (εικ. 1.5). Στην περίπτωση των καρπών του Malus sp. οι χλωροπλάστες εντοπίζονται κυρίως στον υποδερμικό και εσωτερικό περιαγγειακό ιστό, απουσιάζοντας από το παρέγχυμα (Blanke & Lenz 1989). Το φως, που είναι ουσιώδες για τη σύνθεση των μορίων της χλωροφύλλης, πρέπει να εισέλθει στους καρπούς, ώστε να Εικόνα 1.5. Τομή σε περικάρπιο του P. sativum. Διευθέτηση ιστών. Αριστερά: εξωκάρπιο και εξωτερικό μεσοκάρπιο. Δεξιά: εσωτερικές στιβάδες ενδοκαρπίου. AS: αέριος χώρος, C: χλωρένγχυμα μεσοκαρπίου, CP: χλωροπλάστες, IE: εσωτερική επιδ ρμίδα, OE εξωτερική επιδερμίδα, P: ε : παρέγχυμα, S: στόματα, SG: αμυλόκοκκοι (Atkins et al. 1977). κινητοποιήσει τις αντίστοιχες αντιδράσεις (Aschan & Pfanz 2003). Το ποσοστό του φωτός που εισέρχεται διαφοροποιείται ανάλογα με την μορφολογία του καρπού. Το εξωκάρπιο και το μεσοκάρπιο των καρπών του P. sativum για παράδειγμα, απορροφά περίπου το 67% του προσπίπτοντος φωτός, ενώ τα σπέρματα του φαίνεται να δέχονται έως και 23 % αυτού μέχρι και την 27η μέρα ανάπτυξης του καρπού. Καθώς όμως η ωρίμανση των καρπών προχωρά, παρατηρείται μία αύξηση

14 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 10 της ακτινοβολίας που διαπερνά το περικάρπιο και φτάνει στα σπέρματα, καθώς μειώνεται το ποσό των χλωροφυλλών (Atkins et al. 1977, Aschan & Pfanz 2003). Σε αντίθεση με τα προηγούμενα στοιχεία, μόλις 0,1 % του φωτός φτάνει στα σπέρματα των καρπών του Malus sp. (Blanke & Lenz 1989). Σε ότι αφορά τις χλωροφύλλες και τα καρωτινοειδή, η κατανομή τους χαρακτηρίζεται ανομοιόμορφη και η συγκέντρωσή τους σε σχέση με τα φύλλα είναι μικρότερη (Blanke & Lenz 1989). Στο είδος P. sativum παρατηρείται διαφορά στην συγκέντρωση των χλωροφυλλών, όταν αυτή προσδιορίζεται για κάθε τύπο ιστού του καρπού. Ταυτόχρονα, το ποσό των χλωροφυλλών μεταβάλλεται με την πάροδο του χρόνου και την ωρίμανση του καρπού (εικ. 1.6, Atkins et al. 1977). Η συγκέντρωση CO2 στο εσωτερικό των καρπών εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τη δομή της εφυμενίδας και την παρουσία στομάτων. Η εφυμενίδα που είναι εμποτισμένη με κηρώδες υλικό (το κηρώδες υλικό διαποτίζει και καλύπτει τα εξωτερικά τοιχώματα), στα πρώιμα στάδια χαρακτηρίζεται από υψηλή περατότητα, η οποία μειώνεται με την πορεία της ανάπτυξης. Ο ρυθμός έκκρισης κηρώδους υλικού για την εφυμενίδα είναι μεγαλύτερος από τον ρυθμό αύξησης της επιφάνειας του καρπού, με συνέπεια την αύξηση του πάχους της εφυμενίδας στην πορεία της ανάπτυξης του καρπού (Blanke & Lenz 1989). Η πυκνότητα των στομάτων ποικίλλει μεταξύ των φυτικών ειδών και είναι γενικώς μικρότερη από αυτήν που εμφανίζουν τα φύλλα στην απαξονική επιφάνειά τους (πίνακας 1, Willmer & Johnston 1976). Να σημειωθεί, ότι ο αριθμός των στομάτων καθορίζεται στα πρώιμα αναπτυξιακά στάδια και παραμένει σταθερός στην πορεία της ανάπτυξης, με αποτέλεσμα η συχνότητα τους να φθίνει, καθώς η επιφάνεια των καρπών συνεχώς εκτείνεται (Aschan & Pfanz 2003). Chla+b (mg pod -1 ) Ημέρες μετά την άνθιση Εικόνα 1.6. Μεταβολές των συνολικών χλωροφυλλών των ιστών του περικαρπίου του Pisum sativum, κατά τα αναπτυξιακά στάδια του καρπού. 1. λοβός, 2. εξωκάρπιο και μεσοκάρπιο, 3. ενδοκάρπιο. (Atkins et al. 1977)

15 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 11 Η απελευθέρωση CO2 από τους ιστούς του καρπού κατά την αναπνοή, σε συνδυασμό με τη μειούμενη περατότητα της εφυμενίδας κατά την ανάπτυξη, συνεπάγεται την αύξηση της συγκέντρωσης του CO2 στην εσωτερική κοιλότητα των καρπών (Flinn et al. 1977, Borisjuk & Rolletschek 2009). Σύμφωνα με μελέτες σε καρπούς του P. sativum, τα επίπεδα του CO2 στο εσωτερικό της κοιλότητας των περικαρπίων μεταβάλλονται συνεχώς, από την πρώτη μέρα της άνθισης έως την πλήρη ωρίμανση των σπερμάτων. Ειδικότερα η ανάπτυξη του καρπού διακρίνεται σε δύο στάδια: Στο πρώτο στάδιο (0-18 ημέρες) πραγματοποιείται η ανάπτυξη του περικαρπίου και εντοπίζεται το πρώιμο στάδιο των σπερμάτων. Παρατηρείται έως έναν βαθμό, ανάκτηση του άνθρακα που Πίνακας 1. Ενδεικτικά η συχνότητα στομάτων ανά mm 2 σε τρία φυτικά είδη. (Willmer & Johnston 1976). προκύπτει από την αναπνοή, μέσω της φωτοσυνθετικής του δέσμευσης και ταυτόχρονα πρόσληψη CO2 από την εξωτερική ατμόσφαιρα. Στο δεύτερο στάδιο (18-36 ημέρες) αντιστοιχεί η ωρίμανση και η γήρανση του περικαρπίου, καθώς επίσης και η συσσώρευση αποταμιευτικού υλικού για τα σπέρματα. Στη φάση αυτή, η αναπνοή των σπερμάτων αυξάνεται και η αφομοίωση του αναπνευστικού CO2, επικρατεί έναντι της δέσμευσης CO2 από την ατμόσφαιρα (Flinn et al. 1977). Σε μετέπειτα έρευνα των Atkins et al. (1977) φαίνεται ο διαχωρισμός του περικαρπίου σε δύο φωτοσυνθετικά ενεργούς ιστούς. Ο πρώτος ιστός είναι το χλωρέγχυμα του μεσοκαρπίου, που ενζυμικά είναι σε θέση να αφομοιώσει CO2 της ατμόσφαιρας, καθώς αυτό εισέρχεται από τα στόματα. Ο δεύτερος λειτουργικός ιστός είναι η εσωτερική επιδερμίδα του ενδοκαρπίου, που επαναδεσμεύει το CO2 της κοιλότητας του καρπού. Τόσο στο P. sativum όσο και στο Lycopersicon esculentum, σε όλα τα στάδια ανάπτυξης του καρπού τα επίπεδα του CO2 εμφανίζονται αυξημένα στο σκοτάδι. Συγκεκριμένα, από την έρευνα των Carrara et al. (2001) στον καρπό της ντομάτας, βρέθηκε ότι η φωτοσυνθετική απόδοση του PSII ήταν υψηλή και όσον αφορά στη ροή e κατά την πορεία ωρίμανσης, αυτή μπορεί να πραγματοποιηθεί. Ταυτόχρονα, ενώ η ενζυμική Φυτά Vicia Trigonella Lycopersicon Ιστός Άνω Στόματα/mm 2 επιφάνεια Κάτω Φύλλο 38±3 70±3 Λοβός 19±2 Σπέρμα 0 Φύλλο 245±15 225±11 Λοβός 61±4 Σπέρμα 0 Φύλλο 34±5 203±9 Καρπός 0

16 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 12 δραστηριότητα επιτρέπει τη δέσμευση του CO2, ο υψηλός μεταβολικός ρυθμός του καρπού και η αναπνευστική δραστηριότητα επισκιάζουν την ικανότητα αφομοίωσης. Όσον αφορά στη μελέτη των σπερμάτων του P. sativum προκύπτει εξασθενημένη φωτοσύνθεση (Flinn et al. 1977). Πολύ πιο πρόσφατες μελέτες, ωστόσο, υποδεικνύουν πιο έντονη φωτοσυνθετική ικανότητα των σπερμάτων. Χαρακτηριστικά, έχει μελετηθεί η μεταβολή της συγκέντρωσης του O2 παρουσία και απουσία φωτός (εικ. 1.7, Rolletschek et al. 2002, Borijuk & Rolletschek 2009). Στην εργασία των Borisjuk και Rolletschek (2009), γίνεται σαφές ότι η συγκέντρωση του CO2 στην περικαρπική κοιλότητα (στους καρπούς με τη μορφή λοβού) είναι ιδιαίτερα αυξημένη και τα επίπεδα του O2 χαμηλά, εξαιτίας της απελευθέρωσης CO2 και της αναρρόφησης O2 για την μεταβολική δραστηριότητα των σπερμάτων. Παρ όλο που το φως είναι περιορισμένο για τα έμβρυα των σπερμάτων, η φωτοσυνθετική δραστηριότητα αυτών επάγει πολύ μεγάλες αλλαγές στα επίπεδα του O2 στο εσωτερικό τους. Δεδομένου ότι η διάχυση του Ο2 μέσω του σπερματικού περιβλήματος δεν είναι εφικτή και τα επίπεδα του αερίου αυξάνονται στην περιοχή του εμβρύου, υποδεικνύεται ότι η απελευθέρωση O2 προκύπτει από την φωτοσυνθετική δραστηριότητα. Η μετάβαση από το φως στο σκοτάδι συνεπάγεται μεγάλες μεταβολές των CO2 και O2, καθώς Εικόνα 1.7. Δυναμική κατάσταση του O2 ως απόκριση στο φως. α) Η συγκέντρωση του O2 στις κοτυληδόνες του μπιζελιού παρουσία φωτός. Δύο μεσοδιαστήματα σκοταδιού μειώνουν τα επίπεδα του O2. β) Η συγκέντρωση O2 στα σπέρματα σόγιας και ο ρυθμός έκλυσης του φωτοσυνθετικού O2 σε συνάρτηση με την ένταση του φωτός. γ) Η μεταβολή της συγκέντρωσης του O2 στα σπέρματα κράμβης, σε συνάρτηση με τον χρόνο, κατά τη μετάβαση από το φως στο σκοτάδι. (Borisjuk & Rolletschek 2009) φαίνεται να διακόπτεται η φωτοσυνθετική δραστηριότητα των σπερμάτων. Οι χλωροπλάστες των σπερμάτων εμφανίζουν φωτοσυλλεκτικά σύμπλοκα, παρόμοια

17 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 13 με των φύλλων, αλλά με υψηλότερη αναλογία θυλακοειδών των grana. Επίσης, η αναλογία Rubisco/Chla+b είναι ίδια με την αναλογία των σκιοφύλλων. (Borisjuk & Rolletschek 2009). Στις περισσότερες μελέτες για τη φωτοσύνθεση των καρπών, διατυπώνεται η άποψη πως ο αναπτυσσόμενος καρπός συμβάλλει ελάχιστα στις ενεργειακές απαιτήσεις για την ανάπτυξή του, και σε μεγάλο βαθμό στηρίζεται στη φωτοσυνθετική ικανότητα των φύλλων (Hetherington et al. 1998, Carrara et al. 2001, Aschan & Pfanz 2003). Ωστόσο, τα πράγματα μπορεί να διαφοροποιούνται σημαντικά μεταξύ των διαφόρων καρπών, καθώς παράγοντες όπως το στάδιο ανάπτυξης και η μορφολογία του καρπού είναι καθοριστικοί. Αξίζει να σημειωθεί πως οι ξηροί καρποί φαίνεται να μπορούν να επιδείξουν καθαρή φωτοσύνθεση (net photosynthesis, με τη δέσμευση εξωτερικού CO2) στα πρώιμα στάδια της ανάπτυξής τους. Σε αντίθεση, οι σαρκώδεις καρποί χαρακτηρίζονται από την «επανακαθήλωση» του εσωτερικού CO2 (Aschan & Pfanz 2003). Συμπερασματικά, φαίνεται πως η φωτοσυνθετική ικανότητα των καρπών μειώνει τις απώλειες του CO2 της αναπνοής, συμμετέχοντας στη ρύθμιση του ισοζυγίου του άνθρακα (C) και συμβάλλοντας στην αναπαραγωγική προσπάθεια του φυτού. Ωστόσο, στα γειτονικά ως προς τον καρπό φύλλα, πραγματοποιείται αφομοίωση του CO2 με τη δράση της Rubisco, με αποτέλεσμα να προμηθεύουν τους αναπτυσσόμενους καρπούς με την απαραίτητη ποσότητα υδατανθράκων. Στο εσωτερικό των καρπών, σε αντίθεση με τα φύλλα, το ένζυμο που αναλαμβάνει την επαναδέσμευση του αναπνευστικού CO2 είναι η φωσφοενολοπυροσταφυλική καρβοξυλάση (PEPC). Μελέτες της ενεργότητας των δύο ενζύμων, σε περικάρπια του P. sativum υποδεικνύουν μειωμένη ενεργότητα της Rubisco ( φορές) σε σχέση με τα φύλλα και αυξημένη ενεργότητα της PEPC έναντι της πρώτης (Blanke & Lenz 1989). Αντίθετα, σε καρπούς ντομάτας (L. esculentum) παρατηρήθηκε ίδια ενεργότητα της RuBPC σε καρπούς και φύλλα. Όμως, και εδώ επαληθεύεται η αυξημένη ενεργότητας της PEPC στους καρπούς έναντι των φύλλων (C3) και έναντι της RuBPC (Atkins et al. 1977, Carrara et al. 2001). Συνοπτικά, το CO2 υπό μορφή διττανθρακικών ανιόντων (HCOˉ3) δεσμεύεται από την PEPC. Ο ανθρακικός σκελετός που προκύπτει από την αντίδραση της καρβοξυλίωσης είναι το οξαλοξικό, το οποίο στη συνέχεια μετατρέπεται σε μηλικό. Η αποκαρβοξυλίωση του μηλικού οδηγεί στην παραγωγή του πυροσταφυλικού και στην απελευθέρωση CO2. Το πυροσταφυλικό μπορεί να αξιοποιηθεί για τη σύνθεση

18 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 14 σακχάρων μέσω της πορείας της γλυκονεογένεσης, ενώ το CO2 είναι διαθέσιμο για την πρόσληψή του από την RuBPC. Έχει προταθεί ότι η εναλλαγή μηλικού - CO2 πιθανά ρυθμίζει το ph, αποτελεί έναν έλεγχο ροής της ενέργειας, ρυθμίζει τη σύνθεση ασπαραγινικού και τη συγκέντρωση του CO2 στο εσωτερικό του καρπού. Σε πρώτη φάση η μεταβολική πορεία της ανακύκλωσης του CO2 στους καρπούς παραπέμπει στην C4 και CAM φωτοσύνθεση, λόγω της δράσης της PEP καρβοξυλάσης. Ωστόσο, φαίνεται πως η φωτοσύνθεση στους καρπούς συνδυάζει χαρακτηριστικά τόσο της C3 φωτοσύνθεσης, όσο και της C4/CAM φωτοσύνθεσης (Blanke & Lenz 1989).

19 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Λίγα λόγια για τη φωτοσύνθεση στους βλαστούς Στην περίπτωση των βλαστών, η φωτοσύνθεση μπορεί γενικά να διακριθεί σε φωτοσύνθεση των πράσινων βλαστών και στη φωτοσύνθεση των περιδερμικών βλαστών (Levizou et al. 2004). Η φωτοσύνθεση των πράσινων βλαστών μπορεί από ανατομικής και φυσιολογικής πλευράς να χαρακτηριστεί ταυτόσημη με εκείνη των φύλλων. Οι πράσινοι βλαστοί χαρακτηρίζονται από μεγάλο αριθμό λειτουργικών στομάτων, είναι εκτεθειμένοι στο πλήρες φάσμα της ηλιακής ακτινοβολίας, ενώ η αφομοίωση του CO2 κρίνεται αξιοσημείωτη, με αποτέλεσμα να καταγράφεται καθαρό κέρδος σε άνθρακα (ρυθμοί φωτοσύνθεσης, 8-10 μmol CO2 m -2 s -1 ) και να βεβαιώνεται η συνεισφορά των βλαστών στο ισοζύγιο C του φυτού (Aschan & Pfanz 2003). Η φωτοσύνθεση των περιδερμικών βλαστών εμφανίζει ορισμένα κοινά χαρακτηριστικά με την φωτοσύνθεση των καρπών και γι αυτό θα συζητηθεί πιο αναλυτικά. Ο χλωρεγχυματικός ιστός του φλοιού εντοπίζεται κάτω από το περίδερμα (εικ.1.8), η φωτοπερατότητα του οποίου εξαρτάται από το είδος και την ηλικία του φυτού (Pfanz et al. 2002). Έχει δειχθεί ότι % του προσπίπτοντος φωτός μπορεί να διαπεράσει το περίδερμα και να εισέλθει στα επόμενα κυτταρικά στρώματα του βλαστού (Levizou & Manetas 2007). Κατά κανόνα, η απορροφητική ικανότητα του περιδέρματος αυξάνεται, αυξανομένης της ηλικίας του φυτού, με αποτέλεσμα να μειώνεται η φωτοπερατότητά του. Ωστόσο, ακτίνες φωτός φαίνεται να περνούν στο εσωτερικό του βλαστού είτε διαπερνώντας απευθείας τις στιβάδες του περιδέρματος, που σε ορισμένα σημεία μπορεί να εμφανίζουν μικρότερη Εικόνα 1.8. Κάτω από το περίδερμα, φαίνεται το χλωρέγχυμα του φλοιού, (άνω τμήμα) και το ξύλωμα (κάτω τμήμα) στο είδος Sambucus nigra (Pfanz et al. 2002). απορρόφηση λόγω ακανόνιστης ανάπτυξης της φελλώδους στιβάδας, είτε αμυχών (Aschan & Pfanz 2003). Σε παλαιότερη έρευνα (Pfanz et al. 2002), είχε διατυπωθεί η υπόθεση πως ηλιακή ακτινοβολία μπορεί να εισχωρήσει στον βλαστό, μέσω των φακιδίων (πρόκειται για σημεία στο βλαστό, όπου διακόπτεται η συνέχεια του φελλώδους ιστού και παρεμβάλλονται ομάδες από παρεγχυματικά κύτταρα με μεσοκυττάριους χώρους) του περιδέρματος. Ωστόσο, μετέπειτα έρευνα έδειξε πως τα

20 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 16 φακίδια εμφανίζουν μειωμένη διαπερατότητα, λόγω της αυξημένης ανακλαστικότητας ή/και της απορροφητικότητας τους (Manetas & Pfanz 2005). Ταυτόχρονα, το περίδερμα φαίνεται να απορροφά στην κυανή περιοχή του φάσματος, δημιουργώντας συνθήκες ερυθρού φωτισμού στο εσωτερικό του βλαστού (Pfanz et al. 2002). Επιπρόσθετα, το περίδερμα χαρακτηρίζεται από την έλλειψη στομάτων, με αποτέλεσμα τον περιορισμό της διάχυσης των αερίων (Aschan & Pfanz 2003, Levizou & Manetas 2007). Στην ανταλλαγή των αερίων φαίνεται να συμβάλλουν τα φακίδια και τα ανοίγματα στο περίδερμα. Μελέτη της επιδερμίδας του βλαστού (ηλικίας 1-2 χρόνων) τριών μεσογειακών φυτών επιβεβαιώνει την απουσία στομάτων και αποκαλύπτει την καθυστέρηση ανάπτυξης φακιδίων (Rentzou & Psaras 2008). Παρ όλη την περιορισμένη διαθεσιμότητα του ατμοσφαιρικού CO2 η συγκέντρωση του στο εσωτερικό του βλαστού είναι υψηλή λόγω της αναπνοής που πραγματοποιούν τα παρεγχυματικά κύτταρα του φλοιού και της εντεριώνης (Aschan & Pfanz 2003, Rentzou & Psaras 2008). Άμεση συνέπεια των παραπάνω είναι η σημαντική αύξηση της εσωτερικής συγκέντρωσης CO2 και η αντίστοιχη μείωση των επιπέδων του Ο2 (Pfanz et al. 2002, Levizou 2004). Οι τιμές των συγκεντρώσεων του CO2 δεν είναι σταθερές και εμφανίζουν εύρος από 1-26%. Σε αντίθεση με τη φωτοσύνθεση στα φύλλα, το CO2 δεν αποτελεί περιοριστικό παράγοντα, αντίθετα μπορεί να προκαλέσει φαινόμενα υποξίας. Κάτω από τέτοιες συνθήκες ο κίνδυνος της αναεροβίωσης είναι υψηλός και οι επιδράσεις των παραγώγων του στις κυτταρικές μεμβράνες τοξικές (Pfanz et al. 2002). Με βάση τα παραπάνω, η φωτοσύνθεση στους περιδερμικούς βλαστούς θεωρείται κυρίως μηχανισμός ανακύκλωσης του CO2 και εμπλουτισμού του εσωτερικού του βλαστού με Ο2, αποτρέποντας με τον τρόπο αυτό την οξίνιση του πρωτοπλάσματος και μειώνοντας τον κίνδυνο υποξίας και ανοξίας (Levizou & Manetas 2007). Η ποσοτική και ποιοτική αλλοίωση του φωτός (λόγω της ύπαρξης του περιδέρματος) έχει ως αποτέλεσμα τη διαμόρφωση ιδιαίτερου περιβάλλοντος σκιάς. Ο λόγος Chla/b στους βλαστούς αρκετών φυτών είναι χαμηλός και αποτελεί τυπικό χαρακτηριστικό της προσαρμογής των χλωροπλαστών σε συνθήκες βαθιάς σκιάς (Levizou et al. 2004). Ωστόσο, τα στοιχεία που προκύπτουν για το λόγο Car/Chla+b φαίνεται να είναι αντίστροφα. Δηλαδή, ενώ σε συνθήκες μειωμένου φωτισμού, τα

Φωτοσύνθεση. κυτταρική αναπνοή άμυλο. άλλες οργανικές ουσίες

Φωτοσύνθεση. κυτταρική αναπνοή άμυλο. άλλες οργανικές ουσίες Φωτοσύνθεση Φωτοσύνθεση Φωτοσύνθεση κυτταρική αναπνοή άμυλο άλλες οργανικές ουσίες Φωτοσύνθεση hv χημική ενέργεια 1. Φωτεινές αντιδράσεις Διέγερση χλωροφύλλης Αλυσίδα μεταφοράς e - (Σχήμα Ζ της φωτοσύνθεσης)

Διαβάστε περισσότερα

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ: ΦΩΤΕΙΝΕΣ ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ: ΦΩΤΕΙΝΕΣ ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ: ΦΩΤΕΙΝΕΣ ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ Θερινό εξάμηνο 2015 Φωτοσύνθεση Η δέσμευση ηλιακής ενέργειας από τα φυτά, η μετατροπή

Διαβάστε περισσότερα

26/5/2015. Φωτεινές αντιδράσεις - Σκοτεινές αντιδράσεις. Μήκος κύµατος φωτός (nm) φως. Σάκχαρα πρίσµα

26/5/2015. Φωτεινές αντιδράσεις - Σκοτεινές αντιδράσεις. Μήκος κύµατος φωτός (nm) φως. Σάκχαρα πρίσµα Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης Φάσµα απορρόφησης της χρωστικής ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Φωτοσύνθεση» Ορεστιάδα 2015 Φωτοσύνθεση CO 2 +2H 2 S (CH 2 O) + H 2 O + 2S 6CO 2 +12H 2 O C 6

Διαβάστε περισσότερα

Ακτινοβολία. Η ακτινοβολία ως παράγοντας καταπόνησης. Καθοριστικής σημασίας

Ακτινοβολία. Η ακτινοβολία ως παράγοντας καταπόνησης. Καθοριστικής σημασίας Ακτινοβολία Η ακτινοβολία ως παράγοντας καταπόνησης Καθοριστικής σημασίας η ποσότητα (ως ροή φωτονίων), όσο και η ποιότητα (ως φασματική κατανομή) της ακτινοβολίας που δέχονται τα φυτά Ακτινοβολία ποσότητα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΗ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΗ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΗ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (1). Τι είναι η φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση και σε τι διακρίνεται; (2). Εξηγήστε το ρόλο των ουσιών (α) καρβοξυδισμουτάση (β) NADPH στη σκοτεινή φάση της

Διαβάστε περισσότερα

Φωτοσύνθεση. του σε υδατάνθρακες, καταναλώνοντας χημική ενέργεια που προέκυψε από ηλιακή ενέργεια

Φωτοσύνθεση. του σε υδατάνθρακες, καταναλώνοντας χημική ενέργεια που προέκυψε από ηλιακή ενέργεια Φωτοσύνθεση Οι διαδικασίες που οδηγούν στην αφομοίωση του CO 2 και τη μετατροπή του σε υδατάνθρακες, καταναλώνοντας χημική ενέργεια που προέκυψε από ηλιακή ενέργεια Ι. Μετατροπή της ηλιακής ακτινοβολίας

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΗΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ Χαρακτηριστικά ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας 1α. Ένταση (ως πυκνότητα φωτονιακής ροής) Εκφράζει την ποσότητα της ακτινοβολίας (ουσιαστικά

Διαβάστε περισσότερα

6 CO 2 + 6H 2 O C 6 Η 12 O 6 + 6 O2

6 CO 2 + 6H 2 O C 6 Η 12 O 6 + 6 O2 78 ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ ΥΔΑΤΙΝΩΝ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΦΥΤΙΚΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ (μακροφύκη φυτοπλαγκτόν) ΠΡΩΤΟΓΕΝΕΙΣ ΠAΡΑΓΩΓΟΙ ( μετατρέπουν ανόργανα συστατικά σε οργανικές ενώσεις ) φωτοσύνθεση 6 CO 2 + 6H 2 O C 6 Η 12

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΗ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΗ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΗ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (1). Τι είναι η φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση και σε τι διακρίνεται; Είναι η διαδικασία κατά την οποία παράγεται ATP (στο χλωροπλάστη), με δέσμευση φωτεινής

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ

ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ Φωτοπροστατευτικός Ρόλος των Ανθοκυανινών στα Φύλλα του Φυτού Berberis cretica ΑΡΤΕΜΙΣ ΛΑΖΑΡΙΔΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Αντίθετα οι φωτοσυνθετικοί,

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή.

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή. 5ο ΓΕΛ ΧΑΛΑΝΔΡΙΟΥ Μ. ΚΡΥΣΤΑΛΛΙΑ 2/4/2014 Β 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

ΠΟΥ ΔΙΑΔΙΔΕΤΑΙ ΤΟ ΦΩΣ

ΠΟΥ ΔΙΑΔΙΔΕΤΑΙ ΤΟ ΦΩΣ 1 ΦΩΣ Στο μικρόκοσμο θεωρούμε ότι το φως έχει δυο μορφές. Άλλοτε το αντιμετωπίζουμε με τη μορφή σωματιδίων που ονομάζουμε φωτόνια. Τα φωτόνια δεν έχουν μάζα αλλά μόνον ενέργεια. Άλλοτε πάλι αντιμετωπίζουμε

Διαβάστε περισσότερα

Επίδραση του πλάγιου φωτισμού στη φωτοσύνθεση σε σχέση με την ανατομία των φύλλων. Μελέτη μέσω φθορισμομετρίας χλωροφύλλης

Επίδραση του πλάγιου φωτισμού στη φωτοσύνθεση σε σχέση με την ανατομία των φύλλων. Μελέτη μέσω φθορισμομετρίας χλωροφύλλης Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών Τμήμα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας Εργαστήριο Φυσιολογίας και Μορφολογίας Φυτών Επίδραση του πλάγιου φωτισμού στη φωτοσύνθεση σε σχέση με την ανατομία των φύλλων. Μελέτη μέσω

Διαβάστε περισσότερα

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΠΡΟΣΛΗΨΗ ΚΑΙ ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ ΣΤΑ ΦΥΤΑ

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΠΡΟΣΛΗΨΗ ΚΑΙ ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ ΣΤΑ ΦΥΤΑ ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΠΡΟΣΛΗΨΗ ΚΑΙ ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ ΣΤΑ ΦΥΤΑ Θερινό εξάμηνο 2011 Ο ρόλος του νερού στο φυτό Βασικότερο συστατικό των ιστών

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Δημήτρης Η. Β 1 25.3.14 3 Ο Κεφάλαιο 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια έχει κεντρική σημασία για έναν οργανισμό, γιατί ό,τι και να κάνουμε χρειαζόμαστε ενέργεια. Ο κλάδος της βιολογίας που ασχολείται

Διαβάστε περισσότερα

Μεταφορά Ενέργειας με Ακτινοβολία

Μεταφορά Ενέργειας με Ακτινοβολία ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΗ ΕΠΙΣΤΗΜΗ - ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ Εργαστηριακή Άσκηση: Μεταφορά Ενέργειας με Ακτινοβολία Σκοπός της Εργαστηριακής Άσκησης: Να προσδιοριστεί ο τρόπος με τον οποίο μεταλλικά κουτιά με επιφάνειες διαφορετικού

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 Το θέμα που απασχολεί το κεφάλαιο σε όλη του την έκταση είναι ο μεταβολισμός και χωρίζεται σε τέσσερις υποκατηγορίες: 3.1)Ενέργεια και οργανισμοί,

Διαβάστε περισσότερα

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ Θερινό εξάμηνο 2011 ΣΠΕΡΜΑΤΟΦΥΤΑ Τα πιο διαδεδομένα είδη της γήινης βλάστησης βάση διατροφής

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΗΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ Χαρακτηριστικά ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας 1α. Ένταση (ως πυκνότητα φωτονιακής ροής) Εκφράζει την ποσότητα της ακτινοβολίας (ουσιαστικά

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΛΕΤΗ ΟΠΤΙΚΩΝ ΙΔΙΟΤΗΤΩΝ ΕΤΕΡΟΒΑΡΩΝ ΦΥΛΛΩΝ ΔΙΚΟΤΥΛΩΝ ΚΑΙ ΜΟΝΟΚΟΤΥΛΩΝ ΦΥΤΙΚΩΝ ΕΙΔΩΝ ΥΠΟ ΣΥΝΘΗΚΕΣ ΠΛΑΓΙΟΥ ΦΩΤΙΣΜΟΥ

ΜΕΛΕΤΗ ΟΠΤΙΚΩΝ ΙΔΙΟΤΗΤΩΝ ΕΤΕΡΟΒΑΡΩΝ ΦΥΛΛΩΝ ΔΙΚΟΤΥΛΩΝ ΚΑΙ ΜΟΝΟΚΟΤΥΛΩΝ ΦΥΤΙΚΩΝ ΕΙΔΩΝ ΥΠΟ ΣΥΝΘΗΚΕΣ ΠΛΑΓΙΟΥ ΦΩΤΙΣΜΟΥ ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ ΜΕΛΕΤΗ ΟΠΤΙΚΩΝ ΙΔΙΟΤΗΤΩΝ ΕΤΕΡΟΒΑΡΩΝ ΦΥΛΛΩΝ ΔΙΚΟΤΥΛΩΝ ΚΑΙ ΜΟΝΟΚΟΤΥΛΩΝ ΦΥΤΙΚΩΝ ΕΙΔΩΝ ΥΠΟ ΣΥΝΘΗΚΕΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΧΗΜΕΙΑΣ. Άσκηση 2 η : Φασματοφωτομετρία. ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ Γενικό Τμήμα Εργαστήριο Χημείας

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΧΗΜΕΙΑΣ. Άσκηση 2 η : Φασματοφωτομετρία. ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ Γενικό Τμήμα Εργαστήριο Χημείας Άσκηση 2 η : ΑΣΚΗΣΕΙΣ 1. Εκχύλιση - Διήθηση Διαχωρισμός-Απομόνωση 2. Ποσοτικός Προσδιορισμός 3. Ποτενσιομετρία 4. Χρωματογραφία Ηλεκτροχημεία Διαχωρισμός-Απομόνωση 5. Ταυτοποίηση Σακχάρων Χαρακτηριστικές

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 2 ΗΛΕΚΤΡΟΜΑΓΝΗΤΙΚΗ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 2 ΗΛΕΚΤΡΟΜΑΓΝΗΤΙΚΗ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 2 ΗΛΕΚΤΡΟΜΑΓΝΗΤΙΚΗ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ 1. Εισαγωγή. Η ενέργεια, όπως είναι γνωστό από τη φυσική, διαδίδεται με τρεις τρόπους: Α) δι' αγωγής Β) δια μεταφοράς Γ) δι'ακτινοβολίας Ο τελευταίος τρόπος διάδοσης

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρικό τοίχωμα. Το φυτικό κύτταρο. Χλωροπλάστης Χυμοτόπιο

Κυτταρικό τοίχωμα. Το φυτικό κύτταρο. Χλωροπλάστης Χυμοτόπιο Κυτταρικό τοίχωμα Το φυτικό κύτταρο Χλωροπλάστης Χυμοτόπιο Κυτταρικό τοίχωμα Στέρεα και ελαστική στοιβάδα που περιβάλλει το φυτικό κύτταρο Καθορίζει και διατηρεί το σχήμα και το μέγεθος του κυττάρου Προστατευτική

Διαβάστε περισσότερα

Οργανική Χημεία. Κεφάλαια 12 &13: Φασματοσκοπία μαζών και υπερύθρου

Οργανική Χημεία. Κεφάλαια 12 &13: Φασματοσκοπία μαζών και υπερύθρου Οργανική Χημεία Κεφάλαια 12 &13: Φασματοσκοπία μαζών και υπερύθρου 1. Γενικά Δυνατότητα προσδιορισμού δομών με σαφήνεια χρησιμοποιώντας τεχνικές φασματοσκοπίας Φασματοσκοπία μαζών Μέγεθος, μοριακός τύπος

Διαβάστε περισσότερα

ΤΜΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΩΝ ΓΕΩΠΟΝΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ. Ανίχνευση αμύλου σε φυτικούς ιστούς με διάλυμα ιωδίου. ΔΗΜΟΥ ΔΗΜΗΤΡΑ Δρ.

ΤΜΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΩΝ ΓΕΩΠΟΝΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ. Ανίχνευση αμύλου σε φυτικούς ιστούς με διάλυμα ιωδίου. ΔΗΜΟΥ ΔΗΜΗΤΡΑ Δρ. ΤΜΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΩΝ ΓΕΩΠΟΝΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ Ανίχνευση αμύλου σε φυτικούς ιστούς με διάλυμα ιωδίου ΔΗΜΟΥ ΔΗΜΗΤΡΑ Δρ. Γεωπόνος Ανίχνευση αμύλου σε φυτικούς ιστούς με διάλυμα ιωδίου Γενικά Το άμυλο

Διαβάστε περισσότερα

Απορρόφηση φωτός: Προσδιορισμός του συντελεστή απορρόφησης διαφανών υλικών

Απορρόφηση φωτός: Προσδιορισμός του συντελεστή απορρόφησης διαφανών υλικών O11 Απορρόφηση φωτός: Προσδιορισμός του συντελεστή απορρόφησης διαφανών υλικών 1. Σκοπός Η εργαστηριακή αυτή άσκηση αποσκοπεί α) στη μελέτη του φαινομένου της εξασθένησης φωτός καθώς διέρχεται μέσα από

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 8 (ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ) ΦΑΣΜΑΤΟΦΩΤΟΜΕΤΡΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 8 (ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ) ΦΑΣΜΑΤΟΦΩΤΟΜΕΤΡΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 8 (ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ) ΦΑΣΜΑΤΟΦΩΤΟΜΕΤΡΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ Με τον όρο αυτό ονοµάζουµε την τεχνική ποιοτικής και ποσοτικής ανάλυσης ουσιών µε βάση το µήκος κύµατος και το ποσοστό απορρόφησης της ακτινοβολίας

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Εργασία Βιολογίας Καθηγητής: Πιτσιλαδής Β. Μαθητής: Μ. Νεκτάριος Τάξη: Β'2 Υλικό: Κεφάλαιο 3 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον

Διαβάστε περισσότερα

Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας Εργαστήριο Φυσιολογίας και Μορφολογίας Φυτών

Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας Εργαστήριο Φυσιολογίας και Μορφολογίας Φυτών Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας Εργαστήριο Φυσιολογίας και Μορφολογίας Φυτών Μεταβολές των Φωτοσυνθετικών Χαρακτηριστικών των Φύλλων Τριών Ποικιλιών της Αµπέλου κατά τη ιάρκεια

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: Κ. ΔΗΜΗΤΡΙΟΣ ΤΜΗΜΑ:Β 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Είναι γνωστό πως οποιοσδήποτε οργανισμός, για να λειτουργήσει χρειάζεται ενέργεια. Η ενέργεια αυτή βρίσκεται

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο τρίτο. 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφάλαιο τρίτο. 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί Κεφάλαιο τρίτο 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί εξασφαλίζουν την ενέργεια που χρειάζονται με την διάσπαση των θρεπτικών ουσιών της τροφής τους. Οι οργανισμοί που έχουν την ικανότητα να φωτοσυνθέτουν

Διαβάστε περισσότερα

Συνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι:

Συνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι: Συνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι: Για να είναι μια αντίδραση αυθόρμητη, πρέπει η μεταβολή της ελεύθερης ενέργειας της αντίδρασης να είναι αρνητική. Η μεταβολή της

Διαβάστε περισσότερα

εισέρχεται στο φυτό ως ενυδατωµένο κατιόν

εισέρχεται στο φυτό ως ενυδατωµένο κατιόν Κατιόν µαγνησίουmg 2+ εισέρχεται στο φυτό ως ενυδατωµένο κατιόν Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 1 Επίπεδο Μg για κανονική αύξηση 0,15 0,35% ή60 140 µmol Mg gξμ -1 ΤοMgκινείταιστοΞΑΣκαιστοΗΑΣ HΑΣ100

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ)

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ) ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ της Νικολέτας Ε. 3ο Κεφάλαιο Περιληπτική Απόδοση 3.1. Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται

Διαβάστε περισσότερα

ΟΡΓΑΝΟΛΟΓΙΑ ΦΑΣΜΑΤΟΜΕΤΡΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΩΝ ΜΕΤΡΗΣΗΣ: ΑΠΟΡΡΟΦΗΣΗΣ ΦΘΟΡΙΣΜΟΥ, ΦΩΣΦΩΡΙΣΜΟΥ, ΣΚΕΔΑΣΗΣ ΕΚΠΟΜΠΗΣ, ΧΗΜΕΙΟΦΩΤΑΥΓΕΙΑΣ

ΟΡΓΑΝΟΛΟΓΙΑ ΦΑΣΜΑΤΟΜΕΤΡΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΩΝ ΜΕΤΡΗΣΗΣ: ΑΠΟΡΡΟΦΗΣΗΣ ΦΘΟΡΙΣΜΟΥ, ΦΩΣΦΩΡΙΣΜΟΥ, ΣΚΕΔΑΣΗΣ ΕΚΠΟΜΠΗΣ, ΧΗΜΕΙΟΦΩΤΑΥΓΕΙΑΣ ΟΡΓΑΝΟΛΟΓΙΑ ΦΑΣΜΑΤΟΜΕΤΡΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΩΝ ΜΕΤΡΗΣΗΣ: ΑΠΟΡΡΟΦΗΣΗΣ ΦΘΟΡΙΣΜΟΥ, ΦΩΣΦΩΡΙΣΜΟΥ, ΣΚΕΔΑΣΗΣ ΕΚΠΟΜΠΗΣ, ΧΗΜΕΙΟΦΩΤΑΥΓΕΙΑΣ ΠΗΓΕΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ ΣΥΝΕΧΕΙΣ ΠΗΓΕΣ ΠΗΓΕΣ ΓΡΑΜΜΩΝ ΚΟΙΛΗΣ ΚΑΘΟΔΟΥ & ΛΥΧΝΙΕΣ ΕΚΚΕΝΩΣΕΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

Διάθλαση φωτός και ολική ανάκλαση: Εύρεση του δείκτη διάθλασης και της γωνίας ολικής ανάκλασης

Διάθλαση φωτός και ολική ανάκλαση: Εύρεση του δείκτη διάθλασης και της γωνίας ολικής ανάκλασης 3 Διάθλαση φωτός και ολική ανάκλαση: Εύρεση του δείκτη διάθλασης και της γωνίας ολικής ανάκλασης Μέθοδος Σε σώμα διαφανές ημικυλινδρικού σχήματος είναι εύκολο να επιβεβαιωθεί ο νόμος του Sell και να εφαρμοστεί

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΚΗΣ ΧΗΜΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑΤΟΣ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΗΣ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΚΗΣ ΧΗΜΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑΤΟΣ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΗΣ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΧΗΜΕΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΚΟΧΗΜΕΙΑΣ Γραφείο 211 Επίκουρος Καθηγητής: Δ. Τσιπλακίδης Τηλ.: 2310 997766 e mail: dtsiplak@chem.auth.gr url:

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΗ ΦΥΣΙΚΗ ΓΕΝ. ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΗ ΦΥΣΙΚΗ ΓΕΝ. ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ 05 2 0 ΘΕΡΙΝΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΗ ΦΥΣΙΚΗ ΓΕΝ. ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ ο Οδηγία: Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ερωτήσεις -4 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση..

Διαβάστε περισσότερα

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ. Μίτωση... 39 Μείωση... 42 ΔΙΑΙΡΕΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΟΠΛΑΣΜΑΤΟΣ (ΚΥΤΟΚΙΝΗΣΗ)... 46

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ. Μίτωση... 39 Μείωση... 42 ΔΙΑΙΡΕΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΟΠΛΑΣΜΑΤΟΣ (ΚΥΤΟΚΙΝΗΣΗ)... 46 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΤΟ ΦΥΤΙΚΟ ΚΥΤΤΑΡΟ... 15 ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ... 17 ΚΥΤΤΑΡΙΚΟΣ ΣΚΕΛΕΤΟΣ... 20 Μικροσωληνίσκοι... 21 Μικρονημάτια ακτίνης... 26 ΠΥΡΗΝΑΣ... 29 Πυρηνικός φάκελλος... 31 Πυρηνόπλασμα... 33 Χρωματίνη...

Διαβάστε περισσότερα

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί Κεφαλαίο 3 ο Μεταβολισμός Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια είναι απαρέτητη σε όλους τους οργανισμούς και την εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους.παρόλα αυτά, συνήθως δεν μπορούν να την χρησιμοποιήσουν

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟ ΦΩΤΟΜΕΤΡΟ. Διάφοροι τύποι σύγχρονων φωτόμετρων. Βασική αρχή λειτουργίας

ΤΟ ΦΩΤΟΜΕΤΡΟ. Διάφοροι τύποι σύγχρονων φωτόμετρων. Βασική αρχή λειτουργίας ΤΟ ΦΩΤΟΜΕΤΡΟ Το φασματοφωτόμετρο αποτελεί το πιο διαδεδομένο όργανο των βιοχημικών εργαστηρίων. Χρησιμοποιείται για την μέτρηση της συγκέντρωσης ουσιών μέσα σε ένα υγρό διάλυμα π.χ. για την μέτρηση του

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ

ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ Οπτικές ιδιότητες και φωτοσυνθετική απόδοση ομοβαρών και ετεροβαρών φύλλων: η επίδραση της γωνίας

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΥΠΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΠΑΤΡΩΝ 2013-14

ΠΡΟΤΥΠΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΠΑΤΡΩΝ 2013-14 ΘΕΜΑΤΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ Μπορεί να λειτουργήσει ένα οικοσύστημα α) με παραγωγούς και καταναλωτές; β) με παραγωγούς και αποικοδομητές; γ)με καταναλωτές και αποικοδομητές; Η διατήρηση των οικοσυστημάτων προϋποθέτει

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΙ Καβάλας, Τμήμα Δασοπονίας και Διαχείρισης Φυσικού Περιβάλλοντος Μάθημα Μετεωρολογίας-Κλιματολογίας Υπεύθυνη : Δρ Μάρθα Λαζαρίδου Αθανασιάδου

ΤΕΙ Καβάλας, Τμήμα Δασοπονίας και Διαχείρισης Φυσικού Περιβάλλοντος Μάθημα Μετεωρολογίας-Κλιματολογίας Υπεύθυνη : Δρ Μάρθα Λαζαρίδου Αθανασιάδου 2. ΗΛΙΑΚΗ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ ΤΕΙ Καβάλας, Τμήμα Δασοπονίας και Διαχείρισης Φυσικού Περιβάλλοντος Μάθημα Μετεωρολογίας-Κλιματολογίας Υπεύθυνη : Δρ Μάρθα Λαζαρίδου Αθανασιάδου ΗΛΙΑΚΗ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ Με τον όρο ακτινοβολία

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΟΥΣΙΩΝ ΣΤΑ ΦΥΤΑ

ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΟΥΣΙΩΝ ΣΤΑ ΦΥΤΑ ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΟΥΣΙΩΝ ΣΤΑ ΦΥΤΑ Στόχοι - Να αναγνωρίζετε τα όργανα µε τα οποία τα φυτά µεταφέρουν το νερό από τις ρίζες στα υπόλοιπα µέρη του φυτού.. - Να διαπιστώσετε την άνοδο του νερού και των διαλυµένων ουσιών

Διαβάστε περισσότερα

ΠΕΡΙΛΗΠΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ 3 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ (μεταβολισμός)

ΠΕΡΙΛΗΠΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ 3 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ (μεταβολισμός) ΠΕΡΙΛΗΠΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ 3 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ (μεταβολισμός) ΜΑΘΗΤΗΣ: Ν. ΑΠΟΣΤΟΛΟΣ ΤΜΗΜΑ: Β2 Ο όρος «ενέργεια» πρωτοχρησιμοποιήθηκε πριν από δύο περίπου αιώνες, με τη βιομηχανική επανάσταση, και έγινε οικείος στον

Διαβάστε περισσότερα

ΟΡΟΣΗΜΟ ΓΛΥΦΑΔΑΣ. 7.1 Τι είναι το ταλαντούμενο ηλεκτρικό δίπολο; Πως παράγεται ένα ηλεκτρομαγνητικό

ΟΡΟΣΗΜΟ ΓΛΥΦΑΔΑΣ. 7.1 Τι είναι το ταλαντούμενο ηλεκτρικό δίπολο; Πως παράγεται ένα ηλεκτρομαγνητικό ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Ηλεκτρομαγνητικά κύματα. Ηλεκτρομαγνητικά κύματα 7. Τι είναι το ταλαντούμενο ηλεκτρικό δίπολο; Πως παράγεται ένα ηλεκτρομαγνητικό κύμα; 7.2 Ποιες εξισώσεις περιγράφουν την ένταση του ηλεκτρικού

Διαβάστε περισσότερα

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ. Μίτωση... 41 Μείωση... 44 ΔΙΑΙΡΕΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΟΠΛΑΣΜΑΤΟΣ (ΚΥΤΟΚΙΝΗΣΗ)... 48

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ. Μίτωση... 41 Μείωση... 44 ΔΙΑΙΡΕΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΟΠΛΑΣΜΑΤΟΣ (ΚΥΤΟΚΙΝΗΣΗ)... 48 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΤΟ ΦΥΤΙΚΟ ΚΥΤΤΑΡΟ... 17 ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ... 19 ΚΥΤΤΑΡΙΚΟΣ ΣΚΕΛΕΤΟΣ... 22 Μικροσωληνίσκοι... 23 Μικρονηµάτια ακτίνης... 28 ΠΥΡΗΝΑΣ... 31 Πυρηνικός φάκελλος... 33 Πυρηνόπλασµα... 35 Χρωµατίνη...

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr EΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ελευθέρωση της ενέργειας, σελ. 155-168 ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η κυτταρική αναπνοή είναι η διαδικασία

Διαβάστε περισσότερα

Όραση Α. Ιδιότητες των κυµάτων. Ανατοµικάστοιχείαοφθαλµού. Ορατό φως

Όραση Α. Ιδιότητες των κυµάτων. Ανατοµικάστοιχείαοφθαλµού. Ορατό φως Ιδιότητες των κυµάτων Όραση Α Μήκος κύµατος: απόσταση µεταξύ δύο διαδοχικών κυµατικών µορφών Συχνότητα: αριθµός κύκλων ανά δευτερόλεπτα (εξαρτάται από το µήκος κύµατος) Ορατό φως Ανατοµικάστοιχείαοφθαλµού

Διαβάστε περισσότερα

υπέργειο στηρικτικό όργανο σύνδεσµος υπέργειων οργάνων µε ρίζα

υπέργειο στηρικτικό όργανο σύνδεσµος υπέργειων οργάνων µε ρίζα λειτουργικότητα βλαστού βλαστός υπέργειο στηρικτικό όργανο σύνδεσµος υπέργειων οργάνων µε ρίζα στηρίζει φύλλα, άνθη, καρπούς παράγει νέους ιστούς και όργανα (ιστογένεση/οργανογένεση) ο πράσινος βλαστός

Διαβάστε περισσότερα

Οι πληροφορίες που αντλούνται από μια εικόνα μικροσκοπίου είναι διαφορετικές, ανάλογα με το είδος του μικροσκοπίου

Οι πληροφορίες που αντλούνται από μια εικόνα μικροσκοπίου είναι διαφορετικές, ανάλογα με το είδος του μικροσκοπίου Οι πληροφορίες που αντλούνται από μια εικόνα μικροσκοπίου είναι διαφορετικές, ανάλογα με το είδος του μικροσκοπίου Κατάλληλος απομορφισμός ανάγκες Στο θαλάσσιο περιβάλλον Στο περιβάλλον της ξηράς Στήριξης

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική$Bιολογία$ Μιτοχόνδρια*&*Χλωροπλάστες*A** Τα*Ενεργειακά*Κέντρα*των* Ευκαρυωτικών*Κυττάρων!! ΔIAΛEΞΕΙΣ*17*&*18! (23!&!25/5/2012)!

Kυτταρική$Bιολογία$ Μιτοχόνδρια*&*Χλωροπλάστες*A** Τα*Ενεργειακά*Κέντρα*των* Ευκαρυωτικών*Κυττάρων!! ΔIAΛEΞΕΙΣ*17*&*18! (23!&!25/5/2012)! Kυτταρική$Bιολογία$ ΔIAΛEΞΕΙΣ*17*&*18! (23!&!25/5/2012)! Μιτοχόνδρια*&*Χλωροπλάστες*A** Τα*Ενεργειακά*Κέντρα*των* Ευκαρυωτικών*Κυττάρων!! Τα*κύρια*σημεία*των*διαλέξεων*17*&*18 Αποικοδόμηση!&οξείδωση!μακρομορίων,!βιολογικές!οξειδώσεις!&παραγωγή!

Διαβάστε περισσότερα

Η κίνηση του νερού εντός των φυτών (Soil-Plant-Atmosphere Continuum) Δημήτρης Κύρκας

Η κίνηση του νερού εντός των φυτών (Soil-Plant-Atmosphere Continuum) Δημήτρης Κύρκας Η κίνηση του νερού εντός των φυτών (Soil-Plant-Atmosphere Continuum) Δημήτρης Κύρκας Η Σεκόγια (Sequoia) «Redwood» είναι το ψηλότερο δέντρο στο κόσμο και βρίσκεται στην Καλιφόρνια των ΗΠΑ 130 μέτρα ύψος

Διαβάστε περισσότερα

Θοδωρής Μπεχλιβάνης Αναστασία Συμεωνίδου Κατερίνα Παπά

Θοδωρής Μπεχλιβάνης Αναστασία Συμεωνίδου Κατερίνα Παπά Θοδωρής Μπεχλιβάνης Αναστασία Συμεωνίδου Κατερίνα Παπά έχει σχήμα πεπλατυσμένης σφαίρας Η διάμετρος, στον ενήλικα, είναι περίπου 2,5 cm Αποτελείται από τρεις χιτώνες, το σκληρό, το χοριοειδή και τον αμφιβληστροειδή.

Διαβάστε περισσότερα

Προκριματικός διαγωνισμός για την 14 th EUSO 2016 στην Βιολογία. Μικροσκοπική παρατήρηση φυτικών κυττάρων Ανίχνευση αμύλου και πρωτεϊνών

Προκριματικός διαγωνισμός για την 14 th EUSO 2016 στην Βιολογία. Μικροσκοπική παρατήρηση φυτικών κυττάρων Ανίχνευση αμύλου και πρωτεϊνών Ε.Κ.Φ.Ε. ΑΙΓΑΛΕΩ Ε.Κ.Φ.Ε. ΑΓΙΩΝ ΑΝΑΡΓΥΡΩΝ Προκριματικός διαγωνισμός για την 14 th EUSO 2016 στην Βιολογία Ονοματεπώνυμα μελών ομάδας 1) 2) 3) Σχολείο: Σάββατο 5/12/2015 Διάρκεια: 45 λεπτά Μικροσκοπική

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΟΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. 25 Ιανουαρίου 2014 ΛΥΚΕΙΟ:... ΟΜΑΔΑ ΜΑΘΗΤΩΝ: 2... 3... ΜΟΝΑΔΕΣ:

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΟΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. 25 Ιανουαρίου 2014 ΛΥΚΕΙΟ:... ΟΜΑΔΑ ΜΑΘΗΤΩΝ: 2... 3... ΜΟΝΑΔΕΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ 25 Ιανουαρίου 2014 ΛΥΚΕΙΟ:..... ΟΜΑΔΑ ΜΑΘΗΤΩΝ: 1.. 2..... 3..... ΜΟΝΑΔΕΣ: ΜΕΡΟΣ Α Κυτταρική ανάπτυξη και διάχυση ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ Διάχυση: Με τον όρο διάχυση, γενικά, χαρακτηρίζουμε την τάση

Διαβάστε περισσότερα

Όνομα Ομάδας:... Μέλη της ομάδας :...... Τάξη:... Ημερομηνία επίσκεψης:...

Όνομα Ομάδας:... Μέλη της ομάδας :...... Τάξη:... Ημερομηνία επίσκεψης:... Φυτά της Αλυκής και προσαρμογές στην Ξηρασία Όνομα Ομάδας:... Μέλη της ομάδας :...... Σχολείο:... Τάξη:... Ημερομηνία επίσκεψης:... Καταγραφή Περιβαλλοντικών συνθηκών Καλή σας μέρα. Ονομάζομαι Άγγελος

Διαβάστε περισσότερα

Μονάδες 5. 3. Η υπεριώδης ακτινοβολία. α. με πολύ μικρό μήκος κύματος δεν προκαλεί βλάβες στα κύτταρα του δέρματος. β. δεν προκαλεί φθορισμό.

Μονάδες 5. 3. Η υπεριώδης ακτινοβολία. α. με πολύ μικρό μήκος κύματος δεν προκαλεί βλάβες στα κύτταρα του δέρματος. β. δεν προκαλεί φθορισμό. ΑΡΧΗ ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΥΤΕΡΑ 3 ΙΟΥΛΙΟΥ 2006 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΦΥΣΙΚΗ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΕΠΤΑ (7) ΘΕΜΑ ο Στις ερωτήσεις -4 να γράψετε

Διαβάστε περισσότερα

Η Φύση του Φωτός. Τα Δ Θεματα της τράπεζας θεμάτων

Η Φύση του Φωτός. Τα Δ Θεματα της τράπεζας θεμάτων Η Φύση του Φωτός Τα Δ Θεματα της τράπεζας θεμάτων Η ΦΥΣΗ ΤΟΥ ΦΩΤΟΣ Θέμα Δ 4_2153 Δύο μονοχρωματικές ακτινοβολίες (1) και (2), που αρχικά διαδίδονται στο κενό με μήκη κύματος λ ο1 = 4 nm και λ ο2 = 6 nm

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός και Βιοενεργητική. [Τίτλος εγγράφου] ΣΠΥΡΟΣ Ξ. Β 2

Μεταβολισμός και Βιοενεργητική. [Τίτλος εγγράφου] ΣΠΥΡΟΣ Ξ. Β 2 Μεταβολισμός και Βιοενεργητική [Τίτλος εγγράφου] ΣΠΥΡΟΣ Ξ. Β 2 ΑΠΡΙΛΙΟΣ 2013 - Μεταβολισμός - Εισαγωγή Πολύ μεγάλο ρόλο στην λειτουργία ενός οργανισμού παίζει η ενέργεια και η κατάλληλη αξιοποίησή της.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ. Φωτοσύνθεση σε καρπούς: ανατομική και φυσιολογική μελέτη ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ. Φωτοσύνθεση σε καρπούς: ανατομική και φυσιολογική μελέτη ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ Φωτοσύνθεση σε καρπούς: ανατομική και φυσιολογική μελέτη ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ Δημήτριος Καλαχάνης Βιολόγος ΠΑΤΡΑ, ΙΟΥΝΙΟΣ 2011 ΠΡΟΛΟΓΟΣ - ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ

Διαβάστε περισσότερα

Φωτοσύνθεση. 2Ag + 2OH - Ag 2 Ο + Η 2 Ο + 2e - και στη συνέχεια: Εργαστηριακή Άσκηση:

Φωτοσύνθεση. 2Ag + 2OH - Ag 2 Ο + Η 2 Ο + 2e - και στη συνέχεια: Εργαστηριακή Άσκηση: ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΗ ΕΠΙΣΤΗΜΗ - ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ Εργαστηριακή Άσκηση: Φωτοσύνθεση Οδηγίες: Στην εργαστηριακή αυτή άσκηση θα ασχοληθούμε με την διεργασία της φωτοσύνθεσης. Το πείραμα αυτής της άσκησης θα είναι ένα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΙΣ ΦΑΣΜΑΤΟΜΕΤΡΙΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ (SPECTROMETRIC TECHNIQUES)

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΙΣ ΦΑΣΜΑΤΟΜΕΤΡΙΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ (SPECTROMETRIC TECHNIQUES) ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΙΣ ΦΑΣΜΑΤΟΜΕΤΡΙΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ (SPECTROMETRIC TECHNIQUES) ΑΘΗΝΑ, ΟΚΤΩΒΡΙΟΣ 2014 ΦΑΣΜΑΤΟΜΕΤΡΙΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ Στηρίζονται στις αλληλεπιδράσεις της ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας με την ύλη. Φασματομετρία=

Διαβάστε περισσότερα

Τρεις στρατηγικές αντιμετώπισης της υδατικής καταπόνησης

Τρεις στρατηγικές αντιμετώπισης της υδατικής καταπόνησης Τρεις στρατηγικές αντιμετώπισης της υδατικής καταπόνησης Διαφυγή Αποφυγή Ανθεκτικότητα Δ ι α φ υ γ ή Επιλέγεται από ετήσιες ή εφήμερες μορφές ζωής. Τα φυτά αυτά ολοκληρώνουν τον βιολογικό τους κύκλο μέσα

Διαβάστε περισσότερα

Βιοφυσική. ΦΥΣ 415 Διδάσκων Σ. Σκούρτης (χειμερινό εξάμηνο 2009-10) 1 η Διάλεξη

Βιοφυσική. ΦΥΣ 415 Διδάσκων Σ. Σκούρτης (χειμερινό εξάμηνο 2009-10) 1 η Διάλεξη Βιοφυσική ΦΥΣ 415 Διδάσκων Σ. Σκούρτης (χειμερινό εξάμηνο 2009-10) 1 η Διάλεξη Δύο άλλα παραδείγματα βιολογικής δράσης (και σύγκρισή τους σε ατομικό επίπεδο) Φωτοσύνθεση Επιδιόρθωση του DNA από τη DNA

Διαβάστε περισσότερα

Σπέρματα και Καρποί. Το σπέρμα είναι μία πολυκύτταρη δομή με την οποία διασπείρονται τα ανθόφυτα

Σπέρματα και Καρποί. Το σπέρμα είναι μία πολυκύτταρη δομή με την οποία διασπείρονται τα ανθόφυτα Ο καρπός φέρει και προστατεύει τα σπέρματα: μια βοηθητική δομή του κύκλου ζωής των ανθοφύτων Το σπέρμα είναι μία πολυκύτταρη δομή με την οποία διασπείρονται τα ανθόφυτα Σπέρματα και Καρποί Γονιμοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή σε οπτική και μικροσκοπία

Εισαγωγή σε οπτική και μικροσκοπία Εισαγωγή σε οπτική και μικροσκοπία Eukaryotic cells Microscope Cancer Μικροσκόπια Microscopes Ποια είδη υπάρχουν (και γιατί) Πώς λειτουργούν (βασικές αρχές) Πώς και ποια μικροσκόπια μπορούμε να χρησιμοποιήσουμε

Διαβάστε περισσότερα

Όλα τα θέματα των εξετάσεων έως και το 2014 σε συμβολή, στάσιμα, ηλεκτρομαγνητικά κύματα, ανάκλαση - διάθλαση ΑΝΑΚΛΑΣΗ ΔΙΑΘΛΑΣΗ

Όλα τα θέματα των εξετάσεων έως και το 2014 σε συμβολή, στάσιμα, ηλεκτρομαγνητικά κύματα, ανάκλαση - διάθλαση ΑΝΑΚΛΑΣΗ ΔΙΑΘΛΑΣΗ ΑΝΑΚΛΑΣΗ ΔΙΑΘΛΑΣΗ Ερωτήσεις Πολλαπλής επιλογής 1. To βάθος µιας πισίνας φαίνεται από παρατηρητή εκτός της πισίνας µικρότερο από το πραγµατικό, λόγω του φαινοµένου της: α. ανάκλασης β. διάθλασης γ. διάχυσης

Διαβάστε περισσότερα

Ανθοκομία (Εργαστήριο)

Ανθοκομία (Εργαστήριο) Ανθοκομία (Εργαστήριο) Α. Λιόπα-Τσακαλίδη ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΔΥΤΙΚΗΣ ΕΛΛΑΔΑΣ ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΩΝ ΓΕΩΠΟΝΩΝ 1 ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 4 Πολλαπλασιασμός ανθοκομικών φυτών 2 Στα θερμοκήπια

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιος Μαθητικός Διαγωνισμός για την επιλογή στη 10η Ευρωπαϊκή Ολυμπιάδα Επιστημών - EUSO 2012 Σάββατο 21 Ιανουαρίου 2012 ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Πανελλήνιος Μαθητικός Διαγωνισμός για την επιλογή στη 10η Ευρωπαϊκή Ολυμπιάδα Επιστημών - EUSO 2012 Σάββατο 21 Ιανουαρίου 2012 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Πανελλήνιος Μαθητικός Διαγωνισμός για την επιλογή στη 10η Ευρωπαϊκή Ολυμπιάδα Επιστημών - EUSO 2012 Σάββατο 21 Ιανουαρίου 2012 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Σχολείο: Ονοματεπώνυμα μαθητών: 1) 2). 3) 1 Προετοιμασία νωπού παρασκευάσματος

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η τροφή αποτελείται και από ουσίες μεγάλου μοριακού βάρους (πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, λιπίδια, νουκλεϊνικά οξέα). Οι ουσίες αυτές διασπώνται (πέψη) σε απλούστερες (αμινοξέα, απλά σάκχαρα,

Διαβάστε περισσότερα

AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ

AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ Το AMINΕMAX παραλαμβάνεται από κανονική ενζυματική υδρόλυση με πρώτες ύλες από σπόρους σιτηρών και καλαμποκιού σε ισορροπία με μείγμα από ειδικά ένζυμα ( Έξω πρωτει πρωτεΐνάσες-

Διαβάστε περισσότερα

Εκπαιδευτικό υλικό στα πλαίσια του Ευρωπαϊκού Προγράμματος Chain Reaction: Α sustainable approach to inquiry based Science Education

Εκπαιδευτικό υλικό στα πλαίσια του Ευρωπαϊκού Προγράμματος Chain Reaction: Α sustainable approach to inquiry based Science Education Εκπαιδευτικό υλικό στα πλαίσια του Ευρωπαϊκού Προγράμματος Chain Reaction: Α sustainable approach to inquiry based Science Education «Πράσινη» Θέρμανση Μετάφραση-επιμέλεια: Κάλλια Κατσαμποξάκη-Hodgetts

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή Στοιχεία Θεωρίας

Εισαγωγή Στοιχεία Θεωρίας Εισαγωγή Σκοπός της άσκησης αυτής είναι η εισαγωγή στην τεχνογνωσία των οπτικών ινών και η μελέτη τους κατά τη διάδοση μιας δέσμης laser. Συγκεκριμένα μελετάται η εξασθένιση που υφίσταται το σήμα στην

Διαβάστε περισσότερα

Όνομα Ομάδας:... Μέλη της ομάδας :...... Τάξη:... Ημερομηνία επίσκεψης:...

Όνομα Ομάδας:... Μέλη της ομάδας :...... Τάξη:... Ημερομηνία επίσκεψης:... Φυτά του Θαμνώνα και προσαρμογές στην Ξηρασία Όνομα Ομάδας:... Μέλη της ομάδας :...... Σχολείο:... Τάξη:... Ημερομηνία επίσκεψης:... Καταγραφή Περιβαλλοντικών συνθηκών Καλή σας μέρα. Ονομάζομαι Άγγελος

Διαβάστε περισσότερα

ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ ΣΤΗΝ ΕΝΟΡΓΑΝΗ ΑΝΑΛΥΣΗ

ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ ΣΤΗΝ ΕΝΟΡΓΑΝΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ ΣΤΗΝ ΕΝΟΡΓΑΝΗ ΑΝΑΛΥΣΗ Αναλυτική Μέθοδος- Αναλυτικό Πρόβλημα. Ανάλυση, Προσδιορισμός και Μέτρηση. Πρωτόκολλο. Ευαισθησία Μεθόδου. Εκλεκτικότητα. Όριο ανίχνευσης (limit of detection, LOD).

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013 ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013 ΧΡΙΣΤΙΝΑ ΠΕΡΔΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΟΣ (MSc) 1 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΕΝΟΤΗΤΑ ΣΕΛΙΔΑ Ενότητα 2 : Χημεία της ζωής 4 Ενότητα 3: Ενέργεια και οργανισμοί 13 Ενότητα 4: κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΔΗ ΚΥΜΑΤΩΝ εγκάρσια διαμήκη

ΕΙΔΗ ΚΥΜΑΤΩΝ εγκάρσια διαμήκη ΕΙΔΗ ΚΥΜΑΤΩΝ Τα οδεύοντα κύματα στα οποία η διαταραχή της μεταβλητής ποσότητας (πίεση, στάθμη, πεδίο κλπ) συμβαίνει κάθετα προς την διεύθυνση διάδοσης του κύματος ονομάζονται εγκάρσια κύματα Αντίθετα,

Διαβάστε περισσότερα

AYΞΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

AYΞΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ AYΞΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ Χ.Κ. ΚΙΤΣΑΚΗ 2008 1 Αντικείμενα της ενότητας Ορισμοί και έννοιες Σκοπός των διεργασιών της ανάπτυξης Πού και πώς πραγματοποιούνται

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ ΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ ΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΕΝΔΟΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑΚΗΣ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΑΒΒΑΤΟ 3 ΙΑΝΟΥΑΡΙΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΦΥΣΙΚΗ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΕΞΙ (6) ΘΕΜΑ 1ο Α. Στις

Διαβάστε περισσότερα

Το φως διαδίδεται σε όλα τα οπτικά υλικά μέσα με ταχύτητα περίπου 3x10 8 m/s.

Το φως διαδίδεται σε όλα τα οπτικά υλικά μέσα με ταχύτητα περίπου 3x10 8 m/s. Κεφάλαιο 1 Το Φως Το φως διαδίδεται σε όλα τα οπτικά υλικά μέσα με ταχύτητα περίπου 3x10 8 m/s. Το φως διαδίδεται στο κενό με ταχύτητα περίπου 3x10 8 m/s. 3 Η ταχύτητα του φωτός μικραίνει, όταν το φως

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΔΑΚΤΕΑ ΥΛΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ 2012-2013

ΔΙΔΑΚΤΕΑ ΥΛΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ 2012-2013 ΔΙΔΑΚΤΕΑ ΥΛΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ 0-03. ΕΝΟΤΗΤΑ : Χαρακτηριστικά των ζωντανών οργανισμών (απλή αναφορά). ΕΝΟΤΗΤΑ : Η Χημεία της ζωής. ΒΑΣΙΚΕΣ ΧΗΜΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ, 5 9 (απλή αναφορά). ΤΟ ΝΕΡΟ ΚΑΙ Η ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

Η ΑΝΑΓΚΗ ΓΙΑ ΠΟΣΟΤΙΚΟΠΟΙΗΣΗ ΣΤΗΝ ΕΝΟΡΓΑΝΗ ΑΝΑΛΥΣΗ

Η ΑΝΑΓΚΗ ΓΙΑ ΠΟΣΟΤΙΚΟΠΟΙΗΣΗ ΣΤΗΝ ΕΝΟΡΓΑΝΗ ΑΝΑΛΥΣΗ Η ΑΝΑΓΚΗ ΓΙΑ ΠΟΣΟΤΙΚΟΠΟΙΗΣΗ ΣΤΗΝ ΕΝΟΡΓΑΝΗ ΑΝΑΛΥΣΗ Οι Ενόργανες Μέθοδοι Ανάλυσης είναι σχετικές μέθοδοι και σχεδόν στο σύνολο τους παρέχουν την αριθμητική τιμή μιας φυσικής ή φυσικοχημικής ιδιότητας, η

Διαβάστε περισσότερα

Φ ΣΙ Σ Ο Ι Λ Ο Ο Λ Γ Ο Ι Γ Α

Φ ΣΙ Σ Ο Ι Λ Ο Ο Λ Γ Ο Ι Γ Α Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης Οξείδωση της γλυκόζης ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Καταβολισµός ή ανοµοίωση» C 6 H 12 O+6O 2 +6H 2 O 12H 2 O+6CO 2 +686 Kcal/mol Πηγές ενέργειας κατά την

Διαβάστε περισσότερα

Το υποσύστηµα "αίσθησης" απαιτήσεις και επιδόσεις φυσικά µεγέθη γενική δοµή και συγκρότηση

Το υποσύστηµα αίσθησης απαιτήσεις και επιδόσεις φυσικά µεγέθη γενική δοµή και συγκρότηση Το υποσύστηµα "αίσθησης" απαιτήσεις και επιδόσεις φυσικά µεγέθη γενική δοµή και συγκρότηση Το υποσύστηµα "αίσθησης" είσοδοι της διάταξης αντίληψη του "περιβάλλοντος" τροφοδοσία του µε καθορίζει τις επιδόσεις

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΘΗΤΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΔΡΟΣΙΣΜΟΥ. ΤΕΧΝΙΚΗ ΗΜΕΡΙΔΑ ΓΙΑ ΕΝΕΡΓΕΙΑΚΟΥΣ ΕΠΙΘΕΩΡΗΤΕΣ: Εξοικονόμηση ενέργειας και ΑΠΕ στα κτήρια

ΠΑΘΗΤΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΔΡΟΣΙΣΜΟΥ. ΤΕΧΝΙΚΗ ΗΜΕΡΙΔΑ ΓΙΑ ΕΝΕΡΓΕΙΑΚΟΥΣ ΕΠΙΘΕΩΡΗΤΕΣ: Εξοικονόμηση ενέργειας και ΑΠΕ στα κτήρια ΠΑΘΗΤΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΔΡΟΣΙΣΜΟΥ ΠΑΘΗΤΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΔΡΟΣΙΣΜΟΥ O φυσικός ή παθητικός δροσισμός βασίζεται στην εκμετάλλευση ή και στον έλεγχο των φυσικών φαινομένων που λαμβάνουν χώρα στο κτήριο και το περιβάλλον

Διαβάστε περισσότερα

Εργαστηριακή άσκηση L0: Ασφάλεια και προστασία από ακτινοβολία Laser. Σύγκριση έντασης ακτινοβολίας Laser με συμβατικές πηγές φωτός

Εργαστηριακή άσκηση L0: Ασφάλεια και προστασία από ακτινοβολία Laser. Σύγκριση έντασης ακτινοβολίας Laser με συμβατικές πηγές φωτός Εργαστηριακή άσκηση L0: Ασφάλεια και προστασία από ακτινοβολία Laser. Σύγκριση έντασης ακτινοβολίας Laser με συμβατικές πηγές φωτός Σκοπός: Σκοπός της άσκησης αυτής είναι η κατανόηση και επίγνωση των κινδύνων

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΟΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΩΝ ΕΤΟΥΣ 2002

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΟΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΩΝ ΕΤΟΥΣ 2002 ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΟΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΩΝ ΕΤΟΥΣ 2002 ΚΛΑΔΟΣ ΠΕ 14 ΠΤΥΧΙΟΥΧΩΝ ΙΑΤΡΙΚΗΣ, ΟΔΟΝΤΙΑΤΡΙΚΗΣ, ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΗΣ, ΔΑΣΟΛΟΓΙΑΣ & ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΚΑΙ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΕΙΔΙΚΟΤΗΤΕΣ: ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ, ΔΑΣΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Φασματοσκοπία I. Παραδόσεις μαθήματος Θ. Λαζαρίδης

Μοριακή Φασματοσκοπία I. Παραδόσεις μαθήματος Θ. Λαζαρίδης Μοριακή Φασματοσκοπία I Παραδόσεις μαθήματος Θ. Λαζαρίδης 2 Τι μελετά η μοριακή φασματοσκοπία; Η μοριακή φασματοσκοπία μελετά την αλληλεπίδραση των μορίων με την ηλεκτρομαγνητική ακτινοβολία Από τη μελέτη

Διαβάστε περισσότερα

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32)

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Διάλεξη 6 Μηχανισμοί επεξεργασίας οπτικού σήματος Οι άλλες αισθήσεις Πέτρος Ρούσσος Η αντιληπτική πλάνη του πλέγματος Hermann 1 Πλάγια αναστολή Η πλάγια αναστολή (lateral inhibition)

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΩΜΕΤΡΙΚΗ ΟΠΤΙΚΗ. Ανάκλαση. Κάτοπτρα. Διάθλαση. Ολική ανάκλαση. Φαινόμενη ανύψωση αντικειμένου. Μετατόπιση ακτίνας. Πρίσματα

ΓΕΩΜΕΤΡΙΚΗ ΟΠΤΙΚΗ. Ανάκλαση. Κάτοπτρα. Διάθλαση. Ολική ανάκλαση. Φαινόμενη ανύψωση αντικειμένου. Μετατόπιση ακτίνας. Πρίσματα ΓΕΩΜΕΤΡΙΚΗ ΟΠΤΙΚΗ Ανάκλαση Κάτοπτρα Διάθλαση Ολική ανάκλαση Φαινόμενη ανύψωση αντικειμένου Μετατόπιση ακτίνας Πρίσματα ΓΕΩΜΕΤΡΙΚΗ ΟΠΤΙΚΗ - Ανάκλαση Επιστροφή σε «γεωμετρική οπτική» Ανάκλαση φωτός ονομάζεται

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΕΡΥΘΡΗ ΦΑΣΜΑΤΟΣΚΟΠΙΑ (IR)

ΥΠΕΡΥΘΡΗ ΦΑΣΜΑΤΟΣΚΟΠΙΑ (IR) ΥΠΕΡΥΘΡΗ ΦΑΣΜΑΤΟΣΚΟΠΙΑ (IR) ΥΠΕΡΥΘΡΗ ΦΑΣΜΑΤΟΣΚΟΠΙΑ (IR) Χαρακτηρίζεται ως φασματοσκοπική τεχνική μοριακής δόμησης (ή περιστροφής), καθώς η ακτινοβολία προκαλεί διέγερση των μορίων σε υψηλότερες στάθμες

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ: «Ήλιος: Πηγή Ενέργειας και Ζωής» ΥΠΟΘΕΜΑ: «Η Φωτοσύνθεση και πώς συμβάλλει στην ζωή μας»

ΘΕΜΑ: «Ήλιος: Πηγή Ενέργειας και Ζωής» ΥΠΟΘΕΜΑ: «Η Φωτοσύνθεση και πώς συμβάλλει στην ζωή μας» 9ο ΓΕΛ Πατρών Σχολικό Έτος: 2012-2013 Τάξη: Α Β Τετράμηνο ΕΚΘΕΣΗ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΘΕΜΑ: «Ήλιος: Πηγή Ενέργειας και Ζωής» ΥΠΟΘΕΜΑ: «Η Φωτοσύνθεση και πώς συμβάλλει στην ζωή μας» Ερευνητική ομάδα «Sun

Διαβάστε περισσότερα

Ακτίνες Χ (Roentgen) Κ.-Α. Θ. Θωμά

Ακτίνες Χ (Roentgen) Κ.-Α. Θ. Θωμά Ακτίνες Χ (Roentgen) Είναι ηλεκτρομαγνητικά κύματα με μήκος κύματος μεταξύ 10 nm και 0.01 nm, δηλαδή περίπου 10 4 φορές μικρότερο από το μήκος κύματος της ορατής ακτινοβολίας. ( Φάσμα ηλεκτρομαγνητικής

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 13 Φασματοσκοπία

Κεφάλαιο 13 Φασματοσκοπία Κεφάλαιο 13 Φασματοσκοπία Φασματοσκοπία υπερύθρου Φασματοσκοπία ορατού-υπεριώδους Φασματοσκοπία πυρηνικού μαγνητικού συντονισμού Φασματοσκοπία μάζας 13.1 Οι αρχές της μοριακής φασματοσκοπίας: Ηλεκτρομαγνητική

Διαβάστε περισσότερα

Περιβαλλοντικά Συστήματα Ενότητα 8: Οικοσυστήματα (II)

Περιβαλλοντικά Συστήματα Ενότητα 8: Οικοσυστήματα (II) Περιβαλλοντικά Συστήματα Ενότητα 8: Οικοσυστήματα (II) Χαραλαμπίδης Γεώργιος Τμήμα Μηχανικών Περιβάλλοντος και Μηχανικών Αντιρρύπανσης Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα