ΤΑ ΠΑΘΟΓΟΝΑ ΕΙ Η ΤΟΥ ΓΕΝΟΥΣ VERTICILLIUM ΣΕ ΚΑΛΛΙΕΡΓΟΥΜΕΝΑ ΦΥΤΑ ΚΑΙ ΤΡΟΠΟΙ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ ΓΕΩΡΓΙΑ ΚΕΦΑΛΟΓΙΑΝΝΗ

Transcript

1 1 ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΤΑ ΠΑΘΟΓΟΝΑ ΕΙ Η ΤΟΥ ΓΕΝΟΥΣ VERTICILLIUM ΣΕ ΚΑΛΛΙΕΡΓΟΥΜΕΝΑ ΦΥΤΑ ΚΑΙ ΤΡΟΠΟΙ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ ΓΕΩΡΓΙΑ ΚΕΦΑΛΟΓΙΑΝΝΗ Τ µήµα Φυτικής Παραγωγής Σχολή Τεχνολογίας Γεωπονίας Α.Τ.Ε.Ι. ΚΡΗΤΗΣ Εισηγητής : Χρήστος Γκατζηλάκης Ηράκλειο, Ιούνιος 2003

2 2 Αφιερωµένη στην οικογένεια µου.

3 3 Με την ολοκλήρωση της παρούσας πτυχιακής εργασίας, επιθυµώ να ευχαριστήσω το εισηγητή και καθηγητή µου κ. Γκατζιλάκη Χρήστο για την συµβολή του κατά την συγγραφή της εργασίας αυτής. Επίσης, ευχαριστώ το φυτοπαθολόγο κ. Λιγοξυγκάκη Ελευθέριο απ το Ινστιτούτο Προστασίας φυτών Ηρακλείου για το πολύτιµο υλικό που µου προσέφερε. Κλείνοντας θα ήθελα να ευχαριστήσω ολόκληρη την οικογένεια µου για την ηθική και υλική συµπαράσταση που µου παρείχαν όλα αυτά τα χρόνια.

4 4 Περιεχόµ ενα Πρόλογος 6 Εισαγωγή 7 Μέρος Πρώτο Το γένος Verticillium 9 Μορφολογικά και φυσιολογικά χαρακτηριστικά των ειδών του γένους Verticillium 10 Μορφολογικά χαρακτηριστικά 10 Φυσιολογικά χαρακτηριστικά 14 Φάσµα ξενιστών του γένους Verticillium 17 Η βερτισιλλίωση στην Κρήτη 17 Συµπτώµατα 21 ενδροκοµικές καλλιέργειες 21 Κηπευτικές καλλιέργειες 22 Αιτιολογία συµπτωµάτων 22 ιάκριση των ασθενειών του αγγειακού συστήµατος 23 Βιολογία επιδηµολογία 26 Τρόποι µετάδοσης εξάπλωσης της ασθένειας 29 Παράγοντες που επηρεάζουν την ανάπτυξη του µύκητα Verticillium και την ανάπτυξη και εξέλιξη της ασθένειας 31 Κλιµατικοί παράγοντες 31 Εδαφικοί και βιοτικοί παράγοντες 35 Καταπολέµηση 38 Κατάλληλα καλλιεργητικά µέτρα 39 Ανθεκτικές ποικιλίες 42 Απολύµανση του εδάφους 44

5 5 Χηµική αντιµετώπιση (χρήση φυτοφαρµάκων) 48 Αµειψισπορά 51 Βιολογική καταπολέµιση 52 Μέρος εύτερο ενδροκοµικές και λαχανοκοµικές καλλιέργειες 58 Τοµάτα 58 Πατάτα 61 Αγγούρι πεπόνι 64 Καρπούζι 66 Μελιτζάνα πιπεριά 67 Αγγυνάρα 71 Μπάµια 72 Αµπέλι 72 Ελιά 74 Βιβλιογραφία 79

6 6 ΠΡΟΛΟΓΟΣ. Κάθε φυτό από την γένεση του µέχρι το τέλος της ζωής του, βάλλεται από διάφορους οργανισµούς. Οι οργανισµοί εισέρχονται και αναπτύσσονται σε αυτό προκαλώντας µεγάλες ζηµιές και καταστροφές στην παραγωγή. Χαρακτηριστικές είναι οι ασθένειες του αγγειακού συστήµατος των φυτών οι οποίες ονοµάζονται «τραχειοµυκώσεις». Πρόκειται για ασθένειες παρόµοιες ως προς το σηµείο προσβολής καθώς και ως προς το αποτέλεσµα. Ανάλογα µε το είδος του παθογόνου που τις προκαλεί διαχωρίζονται σε αδροµυκώσεις και αδροβακτηριώσεις. Οι τραχειοµυκώσεις παρουσιάζουν ορισµένα κοινά συµπτώµατα όπως: επιναστεία, µαρασµό, νανισµό, χλώρωση φύλλων και βλάβες των αγγείων µε την δηµιουργία τυλώσεων, ύπαρξη σε αυτά τοξικών ουσιών καθώς επίσης του παθογόνου αιτίου. Τα παθογόνα που προσβάλλουν το αγγειακό σύστηµα των φυτών είναι πολυάριθµα. Τα κυριότερα παθογόνα είναι: α. τα πέντε είδη του γένους Verticillium, β. τα περισσότερα είδη του γένους Fuzarium, γ. τα είδη του γένους Clavibacter, δ. τα είδη του γένους Erwinia, ε. το Pseudomonas solanacearum, µε ένα µεγάλο φάσµα ξενιστών. Τα παθογόνα αυτά πολλές φορές γίνονται καταστροφικά για τα φυτά µε απώλειες που µπορούν να φθάσουν σε αρκετά υψηλά επίπεδα.

7 7 ΕΙΣΑΓΩΓΗ. Η βερτισιλλίωση, µία από τις πιο επικίνδυνες αδροµυκώσεις των καλλιεργούµενων φυτών, είναι από τις παλαιότερες ασθένειες, και προσβάλλει ένα µεγάλο πλήθος φυτών που ανήκουν σε πολύ ευρύ φάσµα του φυτικού βασιλείου. Στην Ελλάδα, αν και έχει αναφερθεί για πρώτη φορά από το 1935 ως ασθένεια, εντούτοις µόνο την τελευταία εικοσαετία έχει αρχίσει να απασχολεί έντονα τον παραγωγικό κόσµο µε την επέκταση που έχει στις διάφορες καλλιέργειες. Σχεδόν όλα τα εδάφη στις εύκρατες και υποτροπικές ζώνες περιέχουν είδη του γένους Verticillium. Οι µύκητες του γένους Verticillium, ανήκουν στην κλάση Adelomycetes, στην τάξη Moniliales (=Hyphomycetes) και στην οικογένεια Moniliaceae. Τα είδη που αναφέρονται είναι πέντε: V.albo-atrum, V.dahliae, V.nigrescens, V.nubilum, V.tricorpus. Τα V.albo-atrum και V.dahliae προκαλούν τις σοβαρότερες απώλειες στα φυτά. Οι αδροµυκώσεις συνήθως εξελίσσονται βραδέως και οφείλονται σε προσβολή των αγγειωδών ιστών. Ο κατάλογος των φυτικών ειδών που προσβάλλει το γένος Verticillium είναι πολύ µεγάλος. Προσβάλλονται δενδροκοµικές, ετήσιες καλλιέργειες καθώς και αυτοφυή φυτά. Σκοπός της εργασίας αυτής είναι να παρουσιάσουµε τα είδη του γένους Verticillium, την παθογόνο ικανότητα τους, τα προβλήµατα που προκαλούν στα καλλιεργούµενα φυτά, καθώς επίσης και τους τρόπους αντιµετώπησης τους.

8 ΜΕΡΟΣ ΠΡΩΤΟ 8

9 9 Α. ΤΟ ΓΕΝΟΣ VERTICILLIUM Η βερτισιλλίωση είναι από τις παλαιότερες και τις πιο επικίνδυνες ασθένειες, προσβάλλοντας ένα µεγάλο κοµµάτι του φυτικού βασιλείου. Το γένος Verticillium ανήκει στην Τάξη των Moniliales (=Hyphomycetes), στην οικογένεια των Moniliaceae, στην κλάση των Αδηλοµυκήτων (Adelomycetes) και µέχρι σήµερα δεν έχει βρεθεί κάποιο είδος να σχηµατίζει την τέλεια µορφή. Σχεδόν όλα τα εδάφη, στις εύκρατες και υποτροπικές ζώνες, περιέχουν είδη του γένους. Τα είδη που αναφέρονται είναι πέντε και είναι εδαφογενή είναι τα: V.albo-atrum, V.dahliae, V.nigrescens, V.nubilum, V.tricorpus. Τα είδη αυτά είναι υπεύθυνα για µεγάλες καταστροφές στα λαχανικά, τις µεγάλες καλλιέργειες, τις δενδρώδεις καλλιέργειες και τα καλωπιστικά. Τα είδη µε την µεγαλύτερη φυτοπαθολογική σηµασία είναι τα V.dahliae και V.albo-atrum. Τα δύο αυτά είδη όπως αναφέρεται παρουσιάζουν σύγχυση στην ταξινόµηση τους. Το ερώτηµα το οποίο τίθεται είναι εάν. ο V dahliae είναι ένα ξεχωριστό είδος ή θα έπρεπε να συµπεριληφθεί στο είδος V.alboatrum. Το V.albo-atrum αναφέρθηκε αρχικά το 1879 σε ασθενεί φυτά πατάτας στην Γερµανία, ενώ το 1913 αποµονώνεται σε µολυσµένα φυτά ντάλιας ο µύκητας V.dahliae. Τα δύο αυτά είδη παρουσιάζουν πολλές διαφορές αλλά η πιο χαρακτηριστική είναι ο τύπος διατήρησης των οργάνων τους. Ο V. dahliae σχηµατίζει µικροσκληρώτια, ενώ ο V. albo-atrum σχηµατίζει σκοτεινόµορφο διατηρητικό µυκήλιο. Οι δύο τύποι διατηρητικών οργάνων διακρίνονται ως εξής: α) διατηρητικό µυκήλιο: µάζες σκοτεινών υφών µε παχιά κυτταρικά τοιχώµατα, πολυάριθµα εγκάρσια τοιχώµατα και βοτρόµορφη εµφάνιση που θυµίζουν κάπως χλαµυδοσπόρια. β) µικροσκληρώτια: µονοκύτταρα όργανα µε παχιά τοιχώµατα που µοιάζουν µε ιστό και προκύπτουν από την διαδικασία διαφοροποιήσεις των υφών. Παρόλα όµως αυτά, και τα δύο είδη µπορεί να µην σχηµατίζουν όργανα διατήρησης, αλλά µόνο αποικίες που είναι µορφολογικά όµοιες και γι αυτό διχάζονται οι απόψεις και µερικοί φυτοπαθολόγοι υποστηρίζουν ότι ανεξάρτητα από τα όργανα διατήρησης που παράγουν, είναι µέλη του είδους V. albo-atrum, ενώ άλλοι υποστηρίζουν ότι η µορφή των οργάνων διατήρησης είναι κριτήριο διάκριση των εν λόγω ειδών. Γενικά η διάκριση των V. dahliae και V. albo-atrum και των άλλων ειδών του γένους, βασίζεται εκτός από µορφολογικά αλλά και φυσιολογικά ή φυσιοπαθολογικά χαρακτηριστικά όπου γίνεται λόγος παρακάτω.

10 10 Α.1. ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΚΑ ΚΑΙ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΩΝ ΕΙ ΩΝ ΤΟΥ ΓΕΝΟΥΣ VERTICILLIUM. Το Verticillium dahliae ανακαλύφθηκε για πρώτη φορά το 1913 σε ασθενή φυτά ντάλιας (Dahlia rosae) στη Γερµανία από τον Klebahn. Το Verticillium albo-atrum ανακαλύφθηκε για πρώτη φορά το 1879 σε ασθενή φυτά πατάτας (Solanum tuberosum L.) στη Γερµανία από τους Reinke & Berthold, όµως το 1886 και το 1910 συγχέεται µε την ασθένεια του ύπνου της τοµάτας στην Αγγλία. Τελικά καθορίστηκε σαν ξεχωριστή ασθένεια το 1922 στην Ευρώπη και στην Καλιφόρνια το Στην Ελλάδα το V.alboatrum πρωτοεµφανίστηκε σε φυτά τοµάτας στη Χίο και στις περιοχές Παλλήνη και Κορωπί Αττικής το Στη Κρήτη διαγνώστηκε πρώτα στην Ιεράπετρα το 1957, αλλά στις υπάρχουσες αναφορές δεν αποσαφηνίζεται πιο είδος ήταν, λόγω της σύγχυσης που επικρατούσε ανάµεσα στα δύο είδη. Το V.nigrescens αποµονώθηκε από αγγεία τοµάτας από τους Θανασουλόπουλο και Κίτσο το 1972, αλλά γενικά θεωρείται αδύναµο να παρασιτήσει την τοµάτα και δρα συνήθως σαπροφυτικά. Το Verticillium tricorpus Issac, αναφέρθηκε για πρώτη φορά το 1953 σε ασθενή φυτά τοµάτας (Lycoporsicon escullentum Mill) στην Αγγλία από τον Issac. Θα πρέπει επίσης να υπογραµµιστεί ότι πρόσφατα αναφέρθηκε η ύπαρξη ενός νέου είδους του Verticillium που ονοµάσθηκε V. longisporum com b. nov. και προσβάλλει την ελαιοκράµβη (Brassica napus ssp. oleifera). Α.1.1. ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ. Οι µύκητες του γένους Verticillium καλλιεργούµενοι σε θρεπτικό υλικό σχηµατίζουν λευκές, βαµβακώδεις αποικίες που αναπτύσσονται αργά, εµφανίζονται υπόλευκες µετά από µία εβδοµάδα περίπου και αργότερα µπορεί να γίνονται µαύρες λόγω σχηµατισµού των οργάνων διατήρησης (µικροσκληρωτίων, χλαµυδοσπορίων, µυκηλίου ανάπαυσης). Το µυκήλιο είναι υαλώδεις µε 2-3 σπονδύλους, που καθένας τους έχει 2-4 ατρακτοειδείς κλάδους. Κάθε κλάδος καταλήγει σε φιαλίδιο που περιέχει πολυάριθµα φιαλοκονίδια. Τα φιαλίδια έχουν διάφορα σχήµατα και µερικές φορές είναι δευτερογενώς διακλαδισµένα. Παρακάτω έγεινε µια προσπάθεια µορφολογικής ταξινόµησης των ειδών του γένους Verticillium µε συνοπτικό τρόπο (Πίνακας 1). Αναφέρονται τα πέντε είδη σε σχέση µε τα όργανα διατήρησης, τους κονιδιοφούρους, τα κονίδια και τα φιαλίδια τους. Επίσης δίνεται σχηµατική παράσταση αυτών.

11 11 Πίνακας 1. Μορφολογικά χαρακτηριστικά των ειδών του γένους Verticillium Verticillium dahliae Verticillium albo-atrum Verticillium nigrescens Verticillium nubilum Verticillium tricorpus όργανα διατήρησης µικροσκληρώτια, σκούρο καφέ-έως µαύρο µυκήλιο ανάπαυσης, σκούρο καφέ- µαύρο χλαµυδοσπόρια, µεµονοµένα ή σε αλυσίδες, σκούρο καφέ χλαµυδοσπόρι α, µεµονωµένα σε αλυσίδες, σκούρου καφέ,σφαιρικού Μαύρα χλαµυδοσπόρια και µικροσκληρώτια κονιδιοφόροι σπονδυλωτοί άφθονοι υαλώδεις µε σέπτα σπονδυλωτοί άφθονοι, υαλώδεις, µε σέπτα σπονδυλωτοί άφθονοιπαλαιότερο µυκήλ.αραιοί σπονδυλωτοί άφθονοι, παλαιότερα αραιοί σπονδυλωτοί άφθονοι, υαλώδεις µε ελαφρώς διογκούµενη την βάση τους φιαλίδια 3-4 φιαλίδια x µm 2-4 σε κάθε κόµβο, 20-30(-50)x µm 1-2(-3) φιαλίδια 20-35(-50)x1.5-3mµ 1-3 σε κάθε κόµβο, 25-35x1-2.5 µm 3-4 σε κάθε κόµβο 12-25x2-3 µm κονίδια κυλινδρικόελλειψοειδές x µm µονοκύτταρα, σπάνια δικύτταρα ελλειψοειδέςκυλινδρικό, υαλώδη µονοκύτταρα (- 12.5) x2-4µm Κυλινδρικόελλειψοειδές µονοκύτταρασπάνια δικύτταρα x µm κυλινδρικόελλειψοειδές,µ ονοκύτταρα 4-10x ,δυκύτταρα 12.5,δύο σεπτα µm κυλινδρικάελλειψοειδές x µm

12 12

13 13

14 14 Α 1.2. ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ. Η διάκριση των ειδών του γένους Verticillium µπορεί να βασισθεί, εκτός από µορφολογικά και σε φυσιολογικά ή φυσιοπαθολογικά στοιχεία. Τέτοια στοιχεία είναι το φάσµα των ξενιστών, η παθογόνος ικανότητα των στελεχών σε πολλούς ξενιστές, οι διαφορές στην ανάπτυξη τους σε θρεπτικό µέσο µε διαφορετικό ph, η ανθεκτικότητα τους στο υπεριώδες φως και η επίδραση της θερµοκρασίας στην ανάπτυξη τους κ.λ.π.

15 Πίνακας 2. Φυσιολογικά χαρακτηριστικά των ειδών του γένους Verticillium από Schnathorst, ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ Verticillium dahliae Verticillium albo-atrum Verticillium nigrescens Verticillium nubilum Verticillium tricorpus Αριστη θερµοκρασία ανάπτυξης( ο C) 22, ,5 22, , ,5 Ανάπτυξη 30( ο C) * σε Άριστο ph 5,3-7,2 8-8,6 5,3-7,2 7,2-8,6 7,2-8 Ανάπτυξη pη 3,6 * Ανάπτυξη αµµωνιακό άζωτο * σε σε (ζύµη) Καλύτερη πηγή άνθρακα Σακχαρόζη, εξτρόζη Γλυκερίνη Σακχαρόζη, εξτρόζη Σακχαρόζη, εξτρόζη Σακχαρόζη, εξτρόζη Σχέση µε πεπτόνη ιεργετική ιεργετική ιεργετική Κατασταλτι κή Κατασταλτικ ή Φάσµα ξενιστών Μεγάλο Μεγάλο Πολύ µεγάλο Τοµάταπατάτα Τοµάτα *) Βαθµολόγηση της ανάπτυξης µε την κλίµακα από έως ++++ (καθόλου ανάπτυξη έως τέλεια ανάπτυξη) ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ Όπως έγεινε φανερό από τους παραπάνω πίνακες υπάρχουν αρκετές διαφορές µεταξύ των ειδών Verticillium spp που οφείλλονται και σε µορφολογικά αλλά και σε φυσιολογικά χαρακτηριστικά. Συµπερασµατικά αναφέρουµε: -V. albo-artum. To V. albo-artum έχει µεγαλύτερους κονιδιοφόρους και µεγαλύτερα κονίδια από το V. dahliae, ενώ δηµιουργεί σκούρου χρώµατος µυκήλιο για την διαιώνηση του και δεν εµφανίζει µικροσκληρώτια. Προτιµά αλκαλικό ph για την ανάπτυξη του καθώς και χαµηλότερες θερµοκρασίες. Παρουσιάζει περιόρισµένη κλίµακα ξενίστων. -V. dahliae. To V. dahliae έχει µικρότερους κονιδιοφόρους και κονίδια, ενώ δηµιουργεί µαύρα µικροσκληρώτια, έχει µεγαλύτερο φάσµα ξενιστών και θερµοκρασιών αλλά σε σχέση µε το V. albo-atrum εµφανίζει µικρότερη παθογένεια σε ορισµένα είδη. - V nubilum. Το V. nubilum παράγει ακόµα µεγαλύτερα κονίδια εως δικύτταρα-τρικύτταρα, δεν αναπτύσεται σε θερµοκρασία πάνω από 30 ο C και δηµιουργεί χλαµυδοσπόρια µεγαλύτερων διαστάσεων από το V. negrescens.

16 16 - V. tricorpus. Το V. tricorpus δηµιουργεί µαύρα χλαµυδοσπόρια και µηκροσκληρώτια για την διαιώνιση του, ενώ παράγει υαλώδεις κονιδιοφόρους οι οποίοι έχουν ελαφρώς διογκούµενη την βάση τους. - V nigrescens. Το V. nigrescens παράγει και αυτό υαλώδεις κονιδιοφόρους, αλλά ως όργανο διαιώνισης παράγει µόνο χλαµυδοσπόρια που µπορεί να είναι µεµονοµένα ή σε αλυσίδες από δύο έως πέντε και ίσως συγχυστούν µετα µικροσκληρώτια του V. dahliae. Τα χλαµυδοσπόρια µικρότερων διαστάσεων από το V. nubilum. Από φυσιολογικής πλευράς τα δύο είδη V. albo-atrum, V. dahliae µπορούν να διακριθούν µε βάση την ανθεκτικότητα τους στο υπεριώδες φως και την επίδραση της θερµοκρασίας στην ανάπτυξη τους. Τα δύο είδη έχουν διαφορετική ανθεκτικότητα στο υπεριώδες φως: το V.albo-atrum είναι πολύ ευαίσθητο, ενώ το V.dahliae είναι σχετικά ανθεκτικό. Γενικά, η ανάπτυξη αποµονώσεων άγριου τύπου του σκούρου διαχειµάζοντος µυκηλίου µειώνεται απότοµα πάνω από C, ενώ του µικροσκληρωτιακού τύπου πάνω από C.

17 17 Β. ΦΑΣΜΑ ΞΕΝΙΣΤΩΝ ΤΟΥ ΓΕΝΟΥΣ VERTICILLIUM Ο µύκητας V. dahliae έχει ευρύτατο φάσµα ξενιστών, στους οποίους περιλαµβάνονται λαχανοκοµικά, ψυχανθή, ανθοκοµικά, ακρόδρυα, δενδρώδη, δασικά και ζιζάνια. Οι Rudolph & Harrison (1944) ανέφεραν ότι ο V. dahliae προσβάλλει περισσότερα από 200 είδη διαφόρων κατηγοριών και η Fravel (1989) αναφέρει ότι ο V. dahliae προκαλεί αδροµυκώσεις σε περισσότερα από 250 είδη φυτών. Μεταξύ των λαχανοκοµικών ειδών περιλαµβάνονται : η τοµάτα, η πατάτα, η µελιτζάνα, η πιπεριά, η µπάµια, το αγγούρι, το καρπούζι, η αγγινάρα κ.α. Στις δενδρώδεις καλλιέργειες στην χώρα µας ο V. dahliae έχει αναφερθεί στα είδη : βερικοκιά, ελιά, φυστικιά, αµυγδαλιά, ροδακινιά και δαµασκηνιά. Επίσης έχει αναφερθεί και σε πολλά αυτοφυή φυτά όπως βλήτο, µαρτιάτικο, καψέλα, µολώχα κ.α. ( Λιγοξυγκάκης 1988). Β.1 Η Βερτισιλλίωση στην Κρήτη Το µοναδικό είδος του γένους Verticillium που έχει αποµονωθεί στην Κρήτη µέχρι σήµερα, από διάφορα είδη καλλιεργούµενων και αυτοφυών φυτών, είναι ο V. dahliae, ο οποίος ευνοείται στις µέσες και υψηλές θερµοκρασίες µε αποτέλεσµα να επικρατεί στις θερµότερες περιοχές όπως είναι η Νότιος Ευρώπη και η Μεσόγειος (Λιγοξυγκάκης 1991, Λιγοξυγκάκης & Βακαλουνάκης1992, 1994). Στην Κρήτη σε φυτοϋγιονοµικό έλεγχο που πραγµατοποιήθηκε το 1989 απο το Μπενάκειο Φυτοπαθολογικό Ινστιτούτο στο Κέντρο Ελέγχου και Πιστοποίησης Πολλαπλασιαστικού Πατάτας του Οροπεδίου Λασιθίου βρέθηκε µεγάλος αριθµός καλλιεργειών προσβεβληµένος απο το V. dahliae. Σε πολλές καλλιέργειες το 20-40% των φυτών ήταν προσβληµένα. Οι σοβαρά προσβληµένες καλλιέργειες είχαν 30-40% µολυσµένα φυτά, ενώ οι ελαφρά προσβληµένες είχαν 5-7% µολυσµένα φυτά (Αλιβιζάτος 1989). Η οικονοµική απώλεια στο σύνολο των καλλιεργειών που πλήττονται από τον µύκητα (πατάτα, τοµάτα, µελιτζάνα, ελιά κ.α.) είναι µεγάλη. Στις ευπαθείς ποικιλίες τοµάτας οι απώλειες από την βερτισιλλίωση κυµαίνεται από 33-67% (Jones & Grill 1975), ενώ στην πατάτα φθάνουν µέχρι 30-50% (Rowe & Riedel, 1976). Επειδή οι ιδανικές συνθήκες για την ανάπτυξη του µύκητα επικρατούν στην Κρήτη, γίνεται εύκολα αντιληπτό ότι αφενός ο µύκητας θα προκαλεί σηµαντικές ζηµιές και αφετέρου ότι ο κύκλος των ξενιστών του συνεχώς θα

18 18 διευρύνεται. Έτσι, στην Κρήτη αναγνωρίστηκαν πρόσφατα 33 νέοι ξενιστές του µύκητα εκ των οποίων οι 15 είναι νέοι παγκοσµίως και οι 18 νέοι στην Ελλάδα (Λιγοξυγκάκης 1998). Η φυλή 1 είναι πολύ διαδεµένη στην περιοχή της Κρήτης, όπου καλλιεργούνται για πολλά χρόνια διάφορα ευπαθή λαχανικά, όπως είναι ο κάµπος Χανίων, ο κάµπος Ρεθύµνης, ο κάµπος Μαλλίων, η πεδιάδα της Μεσσαράς, η παραλιακή ζώνη µεταξύ Ιεράπετρας και Σητείας και το οροπέδιο Λασιθίου ή σε περιοχές που καλλιεργούνται ευπαθή λαχανικά υπο κάλυψη και ηαπολύµανση του εδάφους είναι πληµµελής, όπως είναι η περιοχή της Βαγιωνιάς στη Μεσσαρά (Λιγκοξυγκάκης 1998). Η Φυλή 2 είναι πολύ διαδεδοµένη στην περιοχή του Οροπεδίου Λασιθίου, σε καλλιέργειες τοµάτας αλλά και µαρουλιού, κολοκυθιού, ρεβιθιού και σε φυτά στύφνου όπου επισηµάνθηκε το 1988 (Λιγοξυγκάκης 1991, Ligoxigakis & Vakalounakis, 1992) και σε διάστηµα εννέα ετών εξαπλώθηκε σε πολλούς αγρούς της περιοχής αυτής, στους οποίους καλλιεργούνταν πατάτες, τοµάτες και τα διάφορα άλλα ευπαθή είδη λαχανικών. Η φυλή 2 εξαπλώθηκε στο Οροπέδιο Λασιθίου, επειδή καλλιεργήθηκαν συνεχώς για τουλάχιστον µια δεκαετία ανθεκτικά στην φυλή 1 υβρίδια τοµάτας (Λιγοξυγκάκης 1998). Η φυλή 2 έχει ακόµα αποµονωθεί από δένδρο λιανολιάς στην πεδιάδα της Μεσσαράς και στον Κουτσουρά της Σητείας σε µια καλλιέργεια τοµάτας θερµοκηπίου (Λιγοξυγκάκης 1998). Πίνακας 3 : Νέοι ξενιστές του µύκητα Verticillium dahliae (Λιγοξυγκάκης 1998). Οικογένεια Είδος Κοινή ονοµασία

19 19 Apiaceae Anethum graveolens* Άνηθος Foeniculum vulgare Anthemis melanolepis* Μάραθο Αγριοανθεµίδα Asteraceae Cichorium endivia Αντίδι Cichorium intybus Helminhtotheca echioides* Lactuca sativa Lactuca serriola* Sonchus oleraceus Tagetes erecta* Ραδίκι Χοιροµουρίδα Μαρούλι Ρωµάνα Αγριοµάρουλο Ζωχός Κατηφές Balsaminaceae Impatiens balsamica Σφακάκι Brassicaceae Brassica oleraceae var. Borytis Κουνουπίδι Brassica oleraceae var. Capitata Brassica oleraceae var. Italica Cardaria draba* Raphanus raphanistrum Raphanus sativus Sinapis alba* Sinapis arvensis Λάχανο Μπρόκολο Βρωµολάχανο Ραπανίδα Ραπάνι Σινάπι Λαψανίδα Chenopodiaceae Beta vulgaris ssp.. silca* Σέσκουλο Spinacia oleraceae Σπανάκι Convolvulaceae Convolvulus arvensis* Περικοκλάδα Cucurbitaceae Cucurbita pepo Κολοκυθιά Cucurbita sp. Υποκείµανα αγγουριάς Euphorbiaceae Euphorbia sp. Γαλατσίδα Euphorbia helioscopia* Γαλατσίδα Fabaceae Cicer arietium* Ρεβύθι Lathyrys ochrus* Lens culinaris Pisum sativum Παπούλα Φακή Μπιζέλι

20 20 Vicia sativa* Βίκος Geraniaceae Erodium sp.* Χτενάκι *:Νέος ξενιστής παγκοσµίως ( 6 καλλιεργούµενα και 8 αυτoφυή). Χωρίς*: Νέος ξενιστής στην Ελλάδα (11 καλλιεργούµενα και 5 αυτoφυή)

21 Γ. ΣΥΜΠΤΩΜΑΤΑ. 21 Όλα τα είδη των φυτών που προσβάλλονται από την βερτισιλλίωση παρουσιάζουν σχεδόν ανάλογα συµπτώµατα. Συµπτώµατα που εµφανίζονται σε διάφορα στάδια ανάπτυξης του φυτού π.χ. αναπτυγµένα φυτά, δηµιουργία καρπών.πρόκειται για συµπτώµατα που συγχέονται µε αυτά των φουζαριώσεων, των αδροβακτηριώσεων και ασθενειών του ριζικού συστήµατος, της έλλειψης υγρασίας και ζηµιών από ζιζανιοκτόνα. Πολλές φορές όµως η διάγνωσή τους είναι δύσκολη και καταφεύγουµε στον εργαστηριακό έλεγχο. Τα κύρια συµπτώµατα της βερτισιλλίωσης είναι: Μαρασµός. Χλωρωτικές κηλίδες που αντικαθίσταται από νεκρωτικές κιτρινοµπρούτζινες κηλίδες. Μεταχρωµατισµός των αγγείων. Υπάρχουν βέβαια και µία σειρά άλλων συµπτωµάτων που διαφέρουν ανάλογα των ξενιστή και τέτοια είναι επιναστεία φύλλων, νανισµός, καχεξία, ηµιπληγία, αποπληξία κ.α. Παρατηρούνται κυρίως στο φορτσάρισµα για αύξηση των καρπών. Είναι µικρής έντασης. Τα φυτά µπορεί να αντέξουν σε υπολειτουργία µέχρι τέλους περιόδου. Γ. 1 ΕΝ ΡΟΚΟΜΙΚΕΣ. Στις δενδροκοµικές καλλιέργειες έχει µέχρι σήµερα αναφερθεί η βερτισιλλίωση στη βερικοκιά, ελιά, αµυγδαλιά, φυστικιά, ροδακινιά και δαµασκηνιά κ.α. από τις οποίες στις δύο πρώτες προκαλεί σοβαρότατες ζηµιές. Εδώ θα πρέπει να αναφερθεί ότι οι µύκητες του γένους Fuzarium δεν προκαλούν αδροµυκώσεις στα καρποφόρα δένδρα και στο αµπέλι. Άρα οι αδροµυκώσεις στους ξενιστές αυτούς οφείλεται αποκλειστικά σε µύκητες του γένους Verticillium. Η ασθένεια δεν εµφανίζεται µε τα ίδια συµπτώµατα σε όλα τα δένδρα. Κοινό σύµπτωµα είναι καταρχήν ένα ανοικτότερο πράσινο, που εξελίσσεται σε κιτρίνισµα των φύλλων και πρώιµη πτώση τους, µε συνέπεια την ξήρανση των ακραίων κλαδίσκων στην αρχή και µεγαλυτέρων κλάδων αργότερα. Συνήθως τα συµπτώµατα αυτά εµφανίζονται µε τη µορφή ηµιπληγίας, δηλαδή προς τη µία πλευρά του δένδρου, για να επακολουθήσει, βαθµιαία, καθολική κατάπτωση του δένδρου και συχνά ο θάνατός του. Στις περισσότερες περιπτώσεις το δένδρο παραµένει προσβεβληµένο για πολλά χρόνια, εµφανίζοντας άλλοτε µεγαλύτερη και άλλοτε µικρότερη ένταση της ασθένειας και χρόνια καχεξία. Γ. 2 ΚΗΠΕΥΤΙΚΑ.

22 22 Ο µύκητας προσβάλει αρκετές λαχανοκοµικές καλλιέργειες προκαλώντας σηµαντική µείωση της παραγωγής και υποβάθµιση της ποιότητας. Τα συµπτώµατα γίνονται συνήθως αντιληπτά, µόνο όταν το παθογόνο αναπτυχθεί αρκετά µέσα στο αγγειακό σύστηµα. Τα ποιο χαρακτηριστικά συµπτώµατα είναι το αρχικό κιτρίνισµα, µάρανση και ξήρανση των παλαιότερων φύλλων. Ακολουθεί ξήρανση των αποφυλλωµένων βλαστών και τελικά ξήρανση ενός µέρους ή ολόκληρου του φυτού. Έντονος είναι ο καστανος µεταχρωµατισµός αλλού πιο έντονα και αλλού λιγότερο- βλαστών, στελέχων σε εγκάρσια ή κατά µήκος τοµής τους. Υπάρχουν περιπτώσεις όπου ο µεταχρωµατισµός µπορεί να µην είναι µε την µορφή δακτυλίου, αλλά ηµικυκλίου ή τόξου µε συνέπεια την µονόπλευρη εκδήλωση των συµπτωµάτων (ηµιπληγία). Χαρακτηριστικά επίσης είναι τα νάνα φυτά, όπου προσβάλονται στα νεαρά στάδια ανάπτυξης τους. Τα συµπτώµατα στα κηπευτικά µπορούν να εµφανιστούν σε κάθε στάδιο ανάπτυξης, όµως τα χαρακτηριστικά συµπτώµατα εµφανίζονται συνήθως µετά την καρπόδεση. Η εξέλιξη της συµπτωµατολογικής κατάστασης εξαρτάται: από το χρόνο προσβολής (πρώιµη ή όψιµη ) τις κλιµατολογικές συνθήκες, την πυκνότητα του µολύσµατος την ύπαρξη ή απουσία ενός εξειδικευµένου στελέχους ή φυσιολογικής φυλής του µύκητα, το είδος, την ποικιλία ή το υβρίδιο του καλλιεργούµενου φυτό και τις καλλιεργητικές φροντίδες. Γ. 3 ΑΙΤΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΜΠΤΩΜΑΤΩΝ. Ο µύκητας Verticillium εγκαθίσταται στις αγγειώδες δεσµίδες του ξύλου, τις οποίες και φράζει. Το επικρατέστερο σύµπτωµα είναι ο µαρασµός. Για το φαινόµενο αυτό έχουν αναπτυχθεί θεωρίες όσο αφορά την ερµηνεία του. Άλλες αναφέρουν ότι η φυσική απόφραξη των αγγείων των προσβεβληµένων φυτών, µειώνει την ροή του νερού στα φύλλα και άλλες ότι παράγονται διάφορες ουσίες από το παθογόνο, που είναι τοξικές στα φύλλα. Πιθανότερο να συµβαίνουν και τα δύο. Το σύµπτωµα του µαρασµού και ένα σωρό άλλα που αναφέραµε παραπάνω, µε τα οποία εκδηλώνονται, οφείλονται: α) αφενός µεν στην δράση πηκτινολογικών ενζύµων και β) αφετέρου στη δράση τοξινών που παράγουν. Παρατηρούνται λοιπόν στα αγγεία του ξύλου των προσβεβληµένων φυτών διάφορες αλλαγές, όπως: αποθέσεις καστανών χρωστικών, επικάλυψη µε ανώµαλο υλικό (π.χ. πλούσιο σε λιπίδια), απόφραξη µε γόµµες, πήκτες ή τυλώσεις, αποδιοργάνωση των παρεγχυµατικών κυττάρων και συσσώρευση υλικών στα κυτταρικά τοιχώµατα. α). Με τα πηκτινολογικά ένζυµα διασπούν τις πηκτινικές ουσίες του µεσοτοιχίου των κυττάρων (κατ άλλους τις φαινόλες του παρεγχύµατος), τις οποίες µετατρέπουν αρχικά σε µελανίνη, απ όπου και ο κιτρινοπορτοκαλής µεταχρωµατισµός, και στην συνέχεια δηµιουργούν πήγµατα (πηκτίνης) όπου προκαλούν διόγκωση, τύλωση και κλείσιµο των αγγείων µε τελικό αποτέλεσµα την παρεµπόδιση ή το σταµάτηµα της κυκλοφορίας του νερού, απ όπου και ο µαρασµός.

23 23 Η ανάπτυξη τύλωσης είναι µία διαδικασία αύξησης, που φαίνεται ότι προκαλείται από αυξηµένη παραγωγή του ινδολοξεικού οξέος (IAA), η οποία σχετίζεται µε αδροµυκώσεις διαφόρων φυτών. Ο πρώτος που παρατήρησε την ανάπτυξη τύλωσης, σε φυτά πατάτας προσβεβληµένα από το V. albo-atrum, ήταν ο Pethybridge (1911). Όµως υπάρχουν λίγα δεδοµένα όσον αφορά στο µηχανισµό δηµιουργίας των τυλώσεων και στη σχέση τους µε την νόσο. Η παρουσία τυλώσεων στα αγγεία του ξύλου συντελεί σε µερικό περιορισµό της πορείας και πιθανώς αλλαγή της πορείας του νερού στα φύλλα, που έχει ως αποτέλεσµα το µαρασµό τους. Επίσης τα ένζυµα αυτά προσβάλλουν ακόµα τις ταννίνες και κυτταρίνες προκαλώντας ενίοτε κόλλα ή γόµµα. Παρατηρήσεις που έχουν γίνει µε το ηλεκτρονικό µικροσκόπιο, έχουν προσδιορίσει τη µορφολογία του υλικού επικάλυψης των αγγείων του ξύλου της τοµάτας και άλλων ειδών φυτών προσβεβληµένων από αδροµυκώσεις. Το υλικό αυτό φαίνεται να είναι: µεταβλητής πυκνότητας, συχνά µε πολλές στρώσεις, όµοιο στην εµφάνιση µε το υλικό το οποίο καλύπτει τις υφές του µύκητα που βρέθηκαν στα αγγεία του φυτού. Το εν λόγω υλικό περιορίζει επίσης τη ροή του νερού στα αγγεία του ξύλου των προσβεβληµένων φυτών. β). Με τις τοξίνες δηλητηριάζουν το πρωτόπλασµα και καταστρέφουν την ωσµωτική λειτουργία των κυττάρων, ιδίως των φύλλων. Τοξίνες είναι µόρια που παράγονται από το παθογόνο, που όταν εφαρµοστούν σε φυτικά µοσχεύµατα σε χαµηλή συγκέντρωση, θα προκαλέσουν µαρασµό σε µικρό χρονικό διάστηµα. Γ.4 ΙΑΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΑΣΘΕΝΕΙΩΝ ΤΟΥ ΑΓΓΕΙΑΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ. Όπως είδαµε η µάρανση του φυτού είναι το κυριότερο γνώρισµα των ασθενειών αυτών αλλά δυστυχώς όχι µόνο αυτών. Μάρανση επίσης προκαλούν οι σηψιρριζίες και οι αδροβακτηριώσεις. Και σ αυτές όµως τις περιπτώσεις υπάρχουν διαφορετικά συµπτώµατα όπου καταστούν δυνατή την διάκριση των ασθενειών. Το κύριο γνώρισµα στην περίπτωση των σηψιρριζιών είναι η σήψη των ριζών καθώς και η ανυπαρξία µεταχρωµατισµού των αγγείων του ξύλου. Υπάρχουν βέβαια και εξαιρέσεις όπως οι σήψεις των ριζών και του λαιµού που προκαλούνται από τους µύκητες Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici και Fusarium solani στις οποίες παρατηρείται µεταχρωµατισµός στα αγγεία του ξύλου της ρίζας καθώς και του στελέχους µέχρι ύψος περίπου 20-40cm πάνω από το έδαφος. Όπως είπαµε και παραπάνω η µάρανση παρατηρείται και στις αδροβακτηριώσεις. Στην περίπτωση όµως αυτή η µάρανση είναι απότοµη και παρατηρείται είτε σε ολόκληρο το φυτό είτε σε µερικούς βλαστούς. Ένα κοινό σύµπτωµα των αδροµυκώσεων µε την κορυνοβακτηρίωση (Clavibacter nichiganense subsp. michiganense είναι το κιτρίνισµα των φύλλων µόνο που στην κορυνοβακτηρίωση παρατηρείται στα ηλικιωµένα φυτά. Πρέπει να επισηµάνουµε ότι η διάγνωση των ασθενειών του αγγειακού συστήµατος είναι δύσκολη και καλό είναι να γίνεται µόνο στο εργαστήριο µε την αποµόνωση του παθογόνου σε καθαρή καλλιέργεια. Υπάρχει και ταχύτερος τρόπος διάγνωσης µε την βοήθεια ενός κοινού σύνθετου µικροσκοπίου. Επεξεργαζόµαστε στην περίπτωση αυτή τοµές από το βλαστό, κατά προτίµηση από τους κόµβους στο σηµείο του µεταχρωµατισµού. Στις αδροµυκώσεις

24 24 λοιπόν παρατηρούνται υφές του παθογόνου µύκητα ενώ στις αδροβακτηριώσεις στα αγγεία του ξύλου σύννεφο από βακτήρια. ύσκολη αναγνώριση του παθογόνου παρατηρείται κατά την διάκριση του Fusarium και Verticillium, όπου παρουσιάζουν περισσότερες οµοιότητες αλλά και διαφορές όπως φαίνεται στο παρακάτω πίνακα. Πίνακας 4. Μερικές διαφορές µεταξύ Fusarium και Verticillium ως προς τις συνθήκες και τη συµπτωµατολογία εκδήλωση της αδροµύκωσης Φουζάριο Βερτισίλλιο Α. Ευνοϊκές συνθήκες ανάπτυξης. Μηχανική σύσταση του εδάφους Αµµώδη εδάφη. Ολοι οι τύποι εδάφους. Ph εδάφους Όξινο (κάτω από 6.5). Ουδέτερο και αλκαλικό (πάνω από 7). Αγωγιµότητα νερού Υψηλή, αλατούχα ή σκληρά νερά. Χαµηλή.Παρεµποδίζεται από υψηλή. Άριστη θερµοκρασία 28 o C 20 o C Βάθος εδάφους στο οποίο βρίσκεται κυρίως το µόλυσµα 10-20cm 20-30cm Λίπανση Ευνοείται από τα αµµωνιακά. Ευνοείται γενικά από το άζωτο. Β. ιαφορές στην εκδήλωση της ασθένειας Ηλικία φυτών Οποιοδήποτε στάδιο. Κυρίως, στο φορτσάρισµα για αύξηση των καρπών. Βαθµός αποπληξίας Έντονη. Τα φυτά καταρρέουν γρήγορα. Μικρότερης έντασης. Τα φυτά µπορεί να αντέξουν, σε υπολειτουργία, µέχρι τέλους περιόδου. Ξήρανση και πτώση των φύλλων της βάσης. Μεταχρωµατισµός αγγείων του ξύλου των Έντονος, καστανός µέχρι καφέ. Πιο απαλός προς το γκρίζο. Συµπεράσµατα. Όπως φαίνεται στον παραπάνω πίνακα, όσο αφορά τις συνθήκες ανάπτυξης, σύµφωνα µε τις θερµοκρασίες το Fusarium εµφανίζεται κατά τους θερµούς µήνες, ενώ το Verticillium τους ψυχρότερους µήνες. Το Verticillium

25 25 συναντάται σε µεγαλύτερα βάθη και όπως γίνεται κατανοητό πιο δύσκολο στην αντιµετώπιση δεν προτιµάει ιδιαίτερο τύπο εδάφους, ενώ ευνοείται από αζωτούχα λιπάσµατα. Στον πίνακα 4 δεν αναφέρεται ότι το Fusarium παρουσιάζει εξειδίκευση, αυτό δηλαδή που προσβάλλει το κολοκύθι δεν προσβάλλει το πεπόνι, ενώ το Verticillium δεν κάνει διακρίσεις. Επίσης όσο αφορά τους τρόπους µετάδοσης στο Verticillium έχει αναφερθεί ότι η µόλυνση είναι δυνατή και από τα φύλλα, ενώ στο Fusarium όχι.. ΒΙΟΛΟΓΙΑ-ΕΠΙ ΗΜΙΟΛΟΓΙΑ.

26 26 Πρόκειται για ένα εδαφογενή µύκητα. Αρκετές έρευνες έχον γίνει για την πλήρη µελέτη του βιολογικού κύκλου του γένους Verticillium. Παρακάτω θα δούµε µια συνοπτική περιγραφή του βιολογικού του κύκλου που µεταξύ των ειδών του παρουσιάζονται πολλές οµοιότητες τόσο µεταξύ τους όσο και µε τους άλλους µύκητες που προσβάλλουν το αγγειακό σύστηµα των φυτών. Το 1973, ο Tolmsoff προσδιόρισε τον βιολογικό κύκλο του V.dahliae. Συγκεκριµένα ο βιολογικός του κύκλος απαρτίζεται από 9 στάδια όπως αυτά περιγράφονται παρακάτω: ιέγερση της βλάστησης των µικροσκληρωτίων από τα εκκρίµατα των ριζών του ξενιστή και αυτό συµβαίνει ιδιαίτερα την εποχή της άνοιξης. Ακόµα η γενετική µορφή των βλαστηµένων κυττάρων δεν είναι γνωστή αλλά απλοειδή κύτταρα είναι αυτά που προκαλούν τη µόλυνση. Παραγωγή µεγάλων (πιθανά πολυτενικών) απλοειδών κονιδίων που βλαστάνουν γρήγορα και µολύνουν τις ρίζες. Εισβολή στο αγγειακό σύστηµα µε την εισχώρηση απλοειδών υφών. Εγκατάσταση του µύκητα και παραγωγή κονιδίων τα οποία µεταφέρονται και διαχέονται µε το ανιόν ρεύµα. Νέκρωση των ιστών του ξενιστή, ιδιαίτερα των φύλλων από την απλοειδή µορφή του µύκητα. ευτερογενής εισβολή στους νεκρούς ιστούς του ξενιστή από απλοειδή µυκήλια, παραγωγή περισσότερων κονιδίων από σπονδυλωτούς πλέον κονιδιοφόρους. Μετάπτωση του µυκηλίου από απλοειδές σε διπλοειδές µέσα στις ανεπτυγµένες υφές και εξογκωµένα κονίδια για την παραγωγή ανθεκτικών µορφών (µικροσκληρώτια), στους ήδη νεκρωµένους ιστούς. Ενηλικίωση και εσωτερική παραγωγή απλοειδών παραλλαγών µέσα στα µικροσκληρώτια, αλλαγές στο λήθαργο πιθανών να γίνονται µε την ενηλικίωση. Απελευθέρωση των ωρίµων πια µικροσκληρωτίων από αποσυντεθηµένα υπολείµµατα προσβεβληµένων φυτών, τυχαία βλάστηση των λιγότερο ληθαργούντων µικροσκληρωτίων (λόγω της ύπαρξης στο έδαφος οργανικής ουσίας και υπολειµµάτων ριζικών εκκριµάτων) που αφήνουν τα περισσότερα ληθαργούντα µικροσκληρώτια να διεγερθούν από τα εκκρίµατα των ριζών της νέας καλλιέργειας.

27 27 Σχήµα 6. Βιολογικός κύκλος του Verticillium (Rowe, 1985) Πρέπει να αναφερθεί ότι η διάρκεια ζωής του παθογόνου είναι συνάρτηση της εδαφικής υγρασίας, της θερµοκρασίας, του ph κ.α. Το µόλυσµα διατηρείται και αυξάνεται στο έδαφος είτε µε τη συγκαλλιέργεια ευπαθών καλλιεργούµενων φυτών (τοµάτα, πατάτα, βαµβάκι κ.α. ) είτε σε αυτοφυή ζιζάνια ή µε τη µακρόχρονη επιβίωση των ανθεκτικών οργάνων που σχηµατίζει ο µύκητας (µικροσκληρώτια για το V.dahliae, χλαµυδοσπόρια για το Verticillium nubilum,τις σκούρες µυκηλιακές υφές για το V.albo-atrum κ.α.) που µπορούν να παραµείνουν έως και 14 χρόνια ελεύθερα στο έδαφος ή πάνω σε παλιούς προσβεβληµένους φυτικούς ιστούς. Το παθογόνο βρίσκεται σε βάθος cm και είναι πιθανό να βρεθεί σε βαθύτερα στρώµατα µέχρι και 50cm, ίσως και ενός µέτρου. ιατηρείται και επιβιώνει στο έδαφος, όπως είπαµε και παραπάνω για πολλά χρόνια (8-14) ακόµη και χωρίς παρουσία ευπαθών ξενιστών. Επιβιώνει κυρίως µε τα µικροσκληρώτια αλλά και σαν µυκήλιο και κονίδια στα προσβεβληµένα υπολείµµατα καλλιέργειας (κυρίως των ετήσιων φυτών). Ένας άλλος τρόπος διαιώνισης του παθογόνου και αυξήσεως των µολυσµάτων του στο έδαφος είναι τα διάφορα ζιζάνια ξενιστές του. ιάφορα πειράµατα δείχνουν ότι τα ζιζάνια είναι ιδιαίτερα σηµαντικά στην επιβίωση του µύκητα, όπως σε ρίζες ζιζανίου στύφνου (S. nigrum) που ήταν φυσικά µολυσµένα από το V.albo-atrum ή το V.dahliae και καλύφθηκαν στο έδαφος για επτά µήνες, ο µύκητας όχι µόνο διατηρούνταν αλλά και αυξανόταν µε διαπιστωµένα ποσοστά επιβίωσης 19% έως 235% (Slattery, 1983). Μερικά από

28 28 αυτά όταν µολυνθούν εµφανίζουν συµπτώµατα, ενώ αρκετά άλλα ενώ έχουν στα αγγεία τους των µύκητα δεν εκδηλώνουν συµπτώµατα αλλά συντελούν και αυτά µε την ενσωµάτωση τους στο έδαφος στον εµπλουτισµό τους µε µολύσµατα (κυρίως µικροσκληρώτια). Τα κονίδια ζουν λίγο και δεν έχουν επιδηµιολογική σηµασία. Ο µύκητα δεν µπορεί να επιβιώσει µακριά από τον ξενιστή, µε τη µορφή κονιδίων και µυκηλίου περισσότερο από µερικές εβδοµάδες. Τα κονίδια που παράγονται σε µολυσµένες νεκρές ρίζες και στελέχη ευπαθών ξενιστών, είναι δυνατό να δρουν ως µόλυσµα για περισσότερες από τρεις εβδοµάδες πριν νεκρωθούν ή ξεραθούν. Επίσης για τα κονίδια µπορεί να αναφερθεί ότι η περίοδος παραγωγής τους είναι µεγάλη και εξαρτάται από τη επάρκεια θρεπτικών στοιχείων. Παρόλα αυτά αναφέρεται από τον Termorshuizen,1997 η παραγωγή κονιδίων σε 3 ηµέρες σε νεκρά στελέχη πατάτας από την τοποθέτηση τους σε υγρές συνθήκες. Τα µικροσκληρώτια ζουν για πολλά χρόνια στο έδαφος και κάτω από ευνοϊκές συνθήκες βλαστάνουν και δίνουν µολυσµατική υφή. Τα µικροσκληρώτια αναπτύσσονται µονήρη ή σε µικρές οµάδες και είναι βυθισµένα σε τεµάχια φυτικού ιστού. Ο µύκητα επιβιώνει στο έδαφος απουσία ξενιστών µε τη µορφή αυτή των µικροσκληρωτίων για µεγάλο διάστηµα. Απουσία ξενιστών, ο V.dahlliae επιβίωσε σε ακαλλιέργητο έδαφος για τρία χρόνια, τέσσερα ή έξι χρόνια. Όµως µετά από ετήσια καλλιέργεια τοµάτας που προκάλεσε ισχυρή µόλυνση του εδάφους, αυτό δεν εξυγιάνθηκε ούτε µετά από 8 χρόνια, αν και καλλιεργήθηκε µε σιτηρά και βοσκές. Γενικά αναφέρεται ότι απαιτούνται 10 µέχρι 20 χρόνια για να µηδενισθεί ο πληθυσµός του V.dahliae σε καλλιεργηµένο και µολυσµένο έδαφος (Huisman & Ashworth, 1976) Όσο αφορά τις συνθήκες που ευνοούν τα µικροσκληρώτια αναφέρεται ότι επιβιώνουν σε υψηλές θερµοκρασίες π.χ. επιβίωσαν σε 300C για διάστηµα 12 ηµερών µέχρι 6 µηνών και σε 400C για διάστηµα 3-35 ηµερών. Επίσης η επιβίωση των µικροσκληρωτίων εξαρτάται εκτός από την θερµοκρασία και από άλλους παράγοντες όπως είναι στο συγκεκριµένο παράδειγµα που ακολουθεί η εδαφική υγρασία. Σε περιόδους πληµµύρας αναφέρεται ότι η ποσότητες µικροσκληρωτίων του V.dahliae που υπάρχουν στο έδαφος µειώνονται π.χ. έχει αναφερθεί ότι µία πληµµύρα διάρκειας 6 εβδοµάδων κατέστρεψε τα µικροσκληρώτια που υπήρχαν σε ένα αγρό, ο οποίος ακολούθως καλλιεργήθηκε επιτυχώς µε ευπαθή ποικιλίες τοµάτας (Menzies 1926). Παρακάτω θα αναφερθούµε αναλυτικότερα στους παράγοντες και πως επηρεάζουν γενικότερα το παθογόνο. Τα µικροσκληρώτια κάτω από ευνοϊκές συνθήκες βλαστάνουν και δίνουν µολυσµατική υφή. Η υφή έχει την δυνατότητα εισόδου σε άθικτα ριζίδια ή ρίζα, αλλά επίσης εισέρχεται και από τραύµατα που δηµιούργησαν νηµατώδεις ή δηµιουργήθηκαν από καλλιεργητικές φροντίδες. Οι υφές περνούν την επιδερµίδα και φθάνουν στο ξύλωµα χωρίς να προκαλέσουν σηψιρριζία. Όταν το αγγειακό σύστηµα προσβληθεί, ο µύκητας περιορίζεται σ αυτό αρχίζοντας να παράγει κονίδια σε τοπικές αποικίες, τα οποία µεταφέρονται στα ανώτερα µέρη του φυτού όπου σχηµατίζονται νέες αποικίες. Στην περίπτωση του Verticillium αναφέρεται και µόλυνση εκτός από το ριζικό σύστηµα αλλά και από τα φύλλα. Ο V.dahliae και V.albo-atrum ενίοτε µπορεί να προσβάλλει και τα φύλλα ευπαθών ξενιστών µε αεροµεταφερόµενα

29 29 κονίδια, που έχει ως αποτέλεσµα τη διασυστηµατική προσβολή. Προσβολή των φύλλων έχει αναφερθεί στην τοµάτα, πατάτα, χρυσάνθεµο. Επίσης αναφέρεται στην περίπτωση των δένδρων, µόλυνση από πληγές κλαδέµατος.. 1 ΤΡΟΠΟΙ ΜΕΤΑ ΟΣΗΣ - ΕΞΑΠΛΩΣΗΣ ΤΗΣ ΑΣΘΕΝΕΙΑΣ. Οι τρόποι µετάδοσης του µύκητα Verticillium γίνεται µε τους παρακάτω τρόπους: α. Με σπόρους καλλιεργούµενων φυτών, κονδύλους πατάτας, καθώς επίσης και µε σπόρους αυτοφυών φυτών. Η ικανότητα του µύκητα να προσβάλει το σπόρο εξαρτάται από την παθογόνο ικανότητα του στελέχους και από το χρόνο προσβολής του φυτού (πρώιµα ή όψιµα). Ο µύκητας βρίσκεται στο µολυσµένο σπόρο µε τη µορφή µυκηλίου ή µικροσκληρωτίων. Σε µερικά καλλιεργούµενα είδη φυτών, η µόλυνση του σπόρου είναι σπάνια. Παρόλα αυτά αναφέρονται πάρα πολλά όπου η µετάδοση του µολύσµατος γίνεται και από το σπόρο και συµβαίνει σε φυτά µελιτζάνας, τοµάτας, πατάτας, ηλίανθου, σπανακιού, κάρδαµου, ζαχαρότευτλου, σόργου και µε σπόρου διαφόρων ζιζανίων. Όπως αναφέραµε στο φάσµα των ξενιστών του Verticillium spp. πολλά ζιζάνια των οικογενειών Chenopodiaceae, Composatae, Convolvulaceae κ.α. είναι επίσης ξενιστές του παθογόνου. Με αυτόν τον τρόπο µετάδοσης πετυχαίνεται µεταφορά του παθογόνου σε µεγάλες αποστάσεις. β. Με φύτευση βλαστικού αναπαραγωγικού υλικού σε µολυσµένο έδαφος ή φύτευση βλαστικού αναπαραγωγικού υλικού που έχει πολλαπλασιαστεί σε µολυσµένο έδαφος. Και µε αυτόν τον τρόπο γίνεται µεταφορά του παθογόνου σε µεγάλες αποστάσεις (φυτάρια ετήσιων φυτών, µοσχεύµατα, εµβόλια). γ. Μεταφορά µολυσµένου εδάφους και προσβεβληµένου φυτικού υλικού. Η διασπορά είναι δυνατή µε κάθε µέσο που µπορεί να µεταφέρει έδαφος και φυτικά υπολείµµατα µέσα στο οποίο βρίσκονται είτε τα µικροσκληρώτια είτε µυκήλιο του µύκητα. Αρχικά αναφέρουµε τον πιο απλό τρόπο διασποράς µολυσµένου εδάφους και προσβεβληµένου φυτικού υλικού όπου είναι ο άνθρωπος, γεωργικά µηχανήµατα και φυσικά τα εργαλεία που χρησιµοποιήθηκαν στο µολυσµένο έδαφος. Συνιστάται, λοιπόν καλός καθαρισµός και να δίνεται ιδιαίτερη προσοχή κατά την ασφαλή µεταφορά τους. Ένας άλλος τρόπος µετάδοσης της ασθένειας ο άνεµος, η βροχή, το νερό άρδευσης ιδιαίτερα σε ανοικτά αυλάκια. Η διάδοση του παθογόνου ευνοείται από τον άνεµο µε την µεταφορά ξερών φύλλων από µολυσµένα φυτά. Και αυτό διότι οι µύκητες του V.dahliae φέρουν ανθεκτικά όργανα όπως σκούρο µυκήλιο, µικροσκληρώτια,

30 30 χλαµυδοσπόρια κ.λ.π. έτσι ο µύκητας λόγω των ανθεκτικών του οργάνων έχει τη δυνατότητα να διατηρείται και σε ήδη κατεστραµµένους φυτικούς ιστούς. Επίσης ο άνεµος µπορεί να µεταφέρει όργανα του µύκητα (π.χ. σπόρια), σε γειτονικούς αγρούς ή ακόµη και σε µεγάλες αποστάσεις. Μεταφορά οργάνων του µύκητα (π.χ. σπορίων), έχει αναφερθεί του µύκητα V. albo-atrum από µολυσµένα φυτά µηδικής σε γειτονικούς αγρούς. Παρόλα αυτά φαίνεται ότι η διάδοση του V.dahliae των κονιδίων του µε τον άνεµο είναι περιορισµένη. Αυτό οφείλεται στην ευπάθεια των κονιδίων στην ξηρασία και δεν επιτυγχάνεται µεταφορά τους σε µεγάλες αποστάσεις. Εύλογα γεννιέται λοιπόν το ερώτηµα: «τα όργανα αυτά,µικροσκληρώτια, κονίδια, του µύκητα Verticillium είναι αρκετά για την ανάπτυξη της ασθένειας;» η απάντηση δίνεται από διάφορες µελέτες όπως αυτή του Easton ο οποίος συνέλεξε πάνω από 100 βιώσιµα µικροσκληρώτια ανά γραµµάριο εδάφους σε απόσταση 6,1 µέτρα από µολυσµένους αγρούς. Ο άνεµος αποτελεί το κυριότερο µέσο διάδοσης και εξάπλωσης τις ασθένειας ακόµα και σε µεγάλες αποστάσεις. Έτσι διαµέσου του ανέµου, είναι δυνατή όχι µόνο η αεροµεταφορά του απλών οργάνων του µύκητα αλλά και ολόκληρων φυτικών του προσβεβληµένου φυτού. Επίσης ο µύκητα µεταφέρεται και µε το νερό και µε τα έντοµα. Το νερό είναι σπουδαίος παράγοντας για τη διασπορά και τη βλάστηση των αναπαραγωγικών µονάδων των V.albo-atrum και V.dahliae. Τα κονίδια εξαπλώνονται και µε σταγονίδια νερού. Όσο αφορά τώρα το νερό άρδευσης και τα έντοµα θα αναφερθούµε παρακάτω. Ε ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΗΝ ΑΝΑΤΠΥΞΗ ΤΟΥ ΜΥΚΗΤΑ VERTICILLIUM ΚΑΙ ΤΗΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΚΑΙ ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΗΣ ΑΣΘΕΝΕΙΑΣ.

31 31 Η βερτισιλλίωση είναι µία ασθένεια που επηρεάζεται από διάφορους παράγοντες που αλληλεπιδρούν µεταξύ τους, όπως κλιµατικοί, εδαφικοί και βιοτικοί. Παράγοντες οι οποίοι επηρεάζουν την εκδήλωση της ασθένειας και διευκολύνουν την εξάπλωση και την διαιώνιση του παθογόνου. Παράγοντες όπως η θερµοκρασία, το φως, η υγρασία, ο αερισµός, η πυκνότητα του µολύσµατος και η παρουσία νηµατωδών και εντόµων είναι στενά συνδεδεµένη µε την περαιτέρω εξέλιξη της ασθένειας. Ε.1 ΚΛΙΜΑΤΙΚΟΙ. Ε.1.1 Θερµοκρασία εδάφους και αέρα. Ο σπουδαιότερος παράγοντας που επηρεάζει την ανάπτυξη της ασθένειας είναι η θερµοκρασία εδάφους και αέρα. Συµπτώµατα προσβολής από το παθογόνο παρουσιάζεται σε θερµοκρασίες από 12 0 έως 30 0 C. Είναι φανερό ότι σε αυτές τις θερµοκρασίες οι περισσότερες καλλιέργειες κινδυνεύουν να προσβληθούν (θανασουλόπουλος 1992). Πλήθος εργασιών έχουν δείξει ότι το Verticillium dahliae αναπτύσσεται σε υψηλότερες θερµοκρασίες από το Verticillium albo-atrum. Ο Issac το 1949 µελετώντας την άριστη θερµοκρασία ανάπτυξης βρήκε πως ήταν ίδια και για τα δύο είδη. Όµως υπάρχουν αναφορές σε πειραµατικές εργασίες όπου το Verticillium dahliae αναπτύσσεται άριστα σε θερµοκρασίες µεταξύ C ενώ για το Verticillium albo-atrum είναι µεταξύ C, σε αποµονώσεις που προέρχονται από διαφορετικά γεωγραφικά µέρη. Άριστες θερµοκρασίες για το V. nigrescens είναι 22, C για το V. nubilum είναι 20 0 C και για το V. tricorpus είναι 22,5 0 C. Αναφέρεται ότι η ελάχιστη θερµοκρασία ανάπτυξης των ειδών του γένους Verticillium spp. είναι στους 4,5 0 C και έτσι κατατάσσονται στους ψυχρόφιλους µύκητες. Στους 35 0 C µειώνεται κατά πολύ ο αριθµός των µικροσκληρωτίων που υπάρχουν στο έδαφος και γι αυτό η βερτισιλλίωση εµφανίζεται κυρίως το χειµώνα και φθινόπωρο, που επικρατούν χαµηλότερες θερµοκρασίες. Όπως αναφέραµε και παραπάνω η ελάχιστη θερµοκρασία ανάπτυξης παρουσιάζει ένα εύρος από έως 10 0 C ανάλογα µε τις αποµονώσεις. Στον παρακάτω πίνακα φαίνονται ορισµένα παραδείγµατα διαφόρων φυτών. Πίνακας 5. al Άριστες και ελάχιστες θερµοκρασίες ανάπτυξης Verticillium albo-atrum και Verticillium dahliae σε PDA (από Brinkerhoff L., 1973) Ξενιστής Θερµοκρασία 0 C Άριστη Ελάχιστη

32 32 Verticillium Τοµάτα 22,3 4,4 albo-atrum Πατάτα 22,5 - Μελιτζάνα κ.ά Μελιτζάνα, ,6-6 Τριανταφυλλιά κ.ά. Μελιτζάνα Verticillium Πατάτα dahliae Πατάτα, Χρυσάνθεµο 22, Τοµάτα, Ηλίανθος 22,5 4,5 Τοµάτα, βαµβάκι 24 - Βαµβάκι 22 - Πιπεριά κ.ά Μέντα Όσο αφορά την θερµοκρασία παραγωγής και βλάστησης των οργάνων διαιώνισης έχουµε σαν άριστη θερµοκρασία σχηµατισµού το µεγαλύτερο αριθµό κονιδίων στους C ενώ στους C αντίθετα η παραγωγή κονιδίων σταµατά εντελώς και για τα δύο σπουδαιότερα είδη. Σε πειράµατα θερµοκηπίου µε θερµοκρασίες εδάφους και αέρα που υπερβαίνουν τους C η ανάπτυξη της ασθένειας που οφείλεται στο Verticillium dahliae µειώνεται αισθητά. Όταν όµως το παθογόνο είναι ο Verticillium albo-atrum η ασθένεια καταπολεµείται µε αύξηση της θερµοκρασίας πάνω από 25 0 C. Ε.1.2 Υγρασία. Πολλές µελέτες προσπαθούν να ερµηνεύσουν την σχέση εδαφικής υγρασίας µε την εκδήλωση και εξέλιξη της ασθένειας. Σύµφωνα µε τις µελέτες αυτές προκύπτουν διαφορετικά δεδοµένα. Οι απόψεις ερευνητών διίστανται όσο αφορά την ευνοϊκότερη υδατική κατάσταση του εδάφους. Συγκεκριµένα ο Van der Meer (1925) και Nelson (1937) αναφέρουν ότι για την ανάπτυξη της

33 33 βερτισιλλίωσης διαφόρων φυτών η ξηρασία είναι πολύ ευνοϊκή. Σε αντίθεση οι Bewley (1992), Harris (1936) και Issac (1946) αναφέρουν ότι η υπερβολική υγρασία αύξησε την ένταση της προσβολής σε διάφορα άλλα είδη φυτών, ενώ ο Rudolph (1931) και η συνεργάτες του έκαναν µελέτες και βρήκαν ότι δεν υπάρχει σηµαντική επίδραση της υγρασίας του εδάφους µε την εκδήλωση της ασθένειας και έδειξαν ότι η µόλυνση επιτυγχάνεται τόσο σε ξηρό όσο και σε υγρό έδαφος. Γενικότερα επικρατεί η άποψη ότι η υγρασία είναι ευνοϊκή για ύπαρξη και εξάπλωση της ασθένειας για ποσοστά υγρασίας 60 έως 70%. Όταν τώρα φθάσει σε υψηλότερα ποσοστά (υπερβολική υγρασία) επέρχεται θανάτωση µικροσκληρωτίων λόγω αναερόβιων συνθηκών. Ο Menzies βρήκε ότι τα µικροσκληρώτια δεν επιβίωσαν µετά από παραµονή τους για 6 εβδοµάδες σε υγρό έδαφος και υπέθεσε ότι η αιτία καταστροφής τους προήλθε από τις αναερόβιες συνθήκες του εδάφους. Αυτό αποδείχθηκε επειδή σε έδαφος µε υγρασία 15%, το οποίο βρισκόταν σε περιβάλλον κορεσµένο µε ατµούς αζώτου, τα µικροσκληρώτια θανατώθηκαν σε 3 εβδοµάδες. Παρόλα αυτά, από διάφορες µελέτες προκύπτουν ότι συνδέεται η υγρασία και η εξάπλωση και εκδήλωση της ασθένειας µε την θερµοκρασία εδάφους. Σύµφωνα µε τον Geen (1980), υγρασία του εδάφους δεν είναι σοβαρός περιοριστικός παράγοντας στην επιβίωση των µικροσκληρωτίων του µύκητα, εκτός αν είναι στο επίπεδο κορεσµού και συνδυάζεται µε θερµοκρασία 28 0 C. Επίσης µελέτες έχουν δείξει ότι σε αγρούς µε βαµβάκι µε υψηλή βροχόπτωση και θερµοκρασίες κανονικές ή και λίγο χαµηλότερες από την άριστη του µύκητα, υπήρξε έξαρση στη βερτισιλλίωση. Ενώ η επέκταση της ασθένειας δεν ήταν τόσο µεγάλη αν κάτω από υψηλές βροχοπτώσεις επικρατούσαν θερµοκρασίες υψηλότερες από το κανονικό. Η βερτισιλλίωση εµφανιζόταν επιδηµική σε αρδευόµενες καλλιέργειες (όταν την ευνοούσε η θερµοκρασία), ενώ σε µη αρδευόµενα φυτά δεν εκδηλωνόταν επιδηµία (Young, Fulton & Waddle). Ο Parker υπέθεσε ότι η σχέση της εδαφικής υγρασίας και της διαδικασίας µόλυνσης είναι πιθανόν διαφορετική από την ανάπτυξη και εξάπλωση της ασθένειας. Γι αυτή την υπόθεση βασίσθηκε στο γεγονός ότι η ασθένεια ήταν λιγότερη σοβαρή σε ξηρό έδαφος σύµφωνα µε τα δεδοµένα του Issac όπου το µόλυσµα προστέθηκε σε ξηρό έδαφος όταν οι ρίζες των φυτών είχαν ήδη µολυνθεί. Η άρδευση και το νερό της βροχής επηρεάζουν αρνητικά την ικανότητα ενός ξενιστή να αντισταθεί στην ασθένεια. Αυτό οφείλεται στην µείωση της θερµοκρασίας του εδάφους εξαιτίας τους, κατά την διάρκεια της θερµής περιόδου. Ε.1.3 Φως. Πολλές µελέτες έχουν γίνει για την σχέση φωτός και ανάπτυξη της ασθένειας της βερτισιλλίωσης. Αυτή η σχέση έχει µελετηθεί σε πολλά φυτά και ως προς διάφορους παραµέτρους του φωτός. ηλαδή ως προς την ένταση, την ποιότητα, το µήκος κύµατος και τέλος ως προς την διάρκεια του φωτός. Οι µελέτες έχουν δείξει ότι το φως έχει σηµαντική επίδραση στην αύξηση και σπορίωση πολυάριθµων ειδών µυκήτων και συγκεκριµένα του Verticillium dahliae και Verticillium albo-atrum. Έχει παρατηρηθεί ότι αµφότεροι οι κύκλοι σκότους/φωτός και αλλαγές στην θερµοκρασία προκαλούσαν την

34 34 ανάπτυξη ζωνώσεων του διατηρητικού µυκηλίου και των µικροσκληρωτίων του Verticillium albo-atrum και Verticillium dahliae αντίστοιχα, ο συνεχής φωτισµός εµπόδιζε το σχηµατισµό διατηρητικού µυκηλίου στον Verticillium albo-atrum και δεν εµπόδιζε το σχηµατισµό µικροσκληρωτίων στο Verticillium dahliae (Heale & Issac 1965). Tο 1964 όµως ο Brandt παρατήρησε σε πειράµατα που έκανε καθυστέρηση στο σχηµατισµό η καταστολή του σχηµατισµού µικροσκληρωτίων και µελανίνης λόγω έκθεση στο φως αποµονώσεων του Verticillium dahliae. Γενικά η ένταση του φωτός έχει άµεση επίδραση στο σχηµατισµό των µικροσκληρωτίων του V. dahliae (Brandt & Wang 1960) και επηρεάζει το σχηµατισµό µελανινής. Σε υψηλή ένταση φωτισµού παρατηρείται οριστική καταστολή του σχηµατισµού µελανίνης και των µικροσκληρωτίων δηλαδή όσο αυξάνεται η ένταση του φωτός τόσο παράγονται λιγότερα µικροσκληρώτια. Ενώ η µείωση του φωτός µπορεί να συντελεί σε κακή ανάπτυξη των φυτών και να αυξάνει την ευπάθεια τους στις προσβολές διαφόρων µυκήτων (Walker 1957). Μία άλλη παράµετρος του φωτός είναι η διάρκεια του. Η φωτοπερίοδος επιδρά σηµαντικά στην σπορίωση και την εξέλιξη της ασθένειας. Ο Jones και οι συνεργάτες του το 1975 έδειξαν ότι η δηµιουργία συµπτωµάτων και η καταστροφή των φυτών επήλθε πιο γρήγορα σε φωτοπερίοδο 4 ωρών σε ευαίσθητες ποικιλίες τοµάτας παρά σε 8,12,16 ώρες φωτοπερίοδο. Επίσης στην πατάτα και το χρυσάνθεµο παρατηρήθηκε ότι όταν αυξανόταν η φωτοπερίοδος, αυξανόταν η αντοχή των φυτών στην ασθένεια. Γίνεται εύκολα λοιπόν αντιληπτό ότι η µικρή διάρκεια φωτός έχει ως αποτέλεσµα πιο γρήγορη εκδήλωση συµπτωµάτων. Επίσης αναφέρεται από διάφορες µελέτες ότι µερικά είδη µυκήτων δεν παράγουν σπόρια όταν αναπτύσσονται σε συνεχές σκοτάδι, ενώ άλλα απαιτούν βραχεία έκθεση στο φως πριν αρχίσουν να παράγουν σπόρια. Όσο αφορά τώρα την ποιότητα του φωτός επιδρά στην εξέλιξη της βερτισιλλίωσης ενώ δεν επηρεάζει την µορφογένεση των µικροσκληρωτίων. Συγκεκριµένα, στη φύση το πράσινο φως είναι ιδανικό για την ανάπτυξη του µυκηλίου, ενώ ερυθρό και το µαύρο ευνοεί την ανάπτυξη των µικροσκληρωτίων. Σε άλλές εργασίες αναφέρεται ότι το ανοικτό µπλε ευνοεί την παραγωγή των µικροσκληρωτίων αλλά διεγείρει την παραγωγή κονιδίων η οποία ευνοείται από λευκό χρώµα. Επίσης, µία εναλλασσόµενη περίοδος µπλελευκού χρώµατος είναι ιδανική για την παραγωγή µικροσκληρωτίων αλλά αναστέλλεται η παραγωγή κονιδίων, ενώ κοντά στο υπεριώδες αυξάνεται η παραγωγή κονιδίων και αναστέλλεται η δηµιουργία µικροσκληρωτίων. Το µήκος κύµατος του φωτός δεν επηρέασε την αύξηση, σπορίωση ή παθογενετική ικανότητα των σπορίων διαφόρων αποµονώσεων του Verticillium dahliae σε πειράµατα που διατηρήθηκε σταθερή η ενέργεια του ορατού φωτός (Kaiser, 1964). Ε.1.4 Αερισµός. Ερευνητές όπως οι Wilhelm, Green, Menzies και Brinkerhoff και πολλοί άλλοι, αναφέρθηκαν στην σχέση του αερισµού και της ανάπτυξης της ασθένειας. Πολλές µελέτες πάνω σε αυτό το θέµα δεν υπάρχουν. Γενικά αναφέρουµε ότι από αυτές τις µελέτες προκύπτουν τα εξής: πληµµυρισµένο έδαφος, µεγάλο βάθος εδάφους, χαµηλές συγκεντρώσεις οξυγόνου και

35 35 χαµηλότερο διοξείδιο του άνθρακα από εκείνο του αέρα είναι καταστάσεις που ευνοούν τον µικρότερο αποικισµό µικροσκληρωτίων στο έδαφος. Ε.2 Ε ΑΦΙΚΟΙ ΚΑΙ ΒΙΟΤΙΚΟΙ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ. Ε.2.1 Υφή εδάφους. Η κακή δοµή και οι συνθήκες ασφυξίας ευνοούν την ασθένεια. Μετά από πολλές έρευνες ο Rudolph (1933) βρήκε ότι η ασθένεια της βερτισιλλίωσης εµφανίζεται πιο επιζήµια στα αργιλλώδη-αµµοαργιλλώη-ιλυοαργιλλώδη και εδάφη πλούσια σε οργανική ουσία. Την ίδια χρονιά ο Neal έδειξε ότι η ασθένεια αυτή είναι πιο ζηµιογόνος σε ιζηµατογενή και αλουβιακά παρά σε αµµώδη εδάφη. Αυτό ίσως συµβαίνει γιατί το συνεκτικό έδαφος φαίνεται να την ευνοεί διότι συγκρατεί περισσότερη υγρασία αλλά και διότι η θερµοκρασία είναι πιο χαµηλή από αυτή του αµµώδους. Ωστόσο αργότερα στην Οκλαχόµα µολύνθηκαν και αµµώδη εδάφη που καλλιεργούνταν µε βαµβάκι, ενώ σοβαρή προσβολή αναφέρθηκε στην Φλώριδα σε καλλιέργεια τοµάτας και στο Ισραήλ σε καλλιέργειας ζέρµπερας. Η έλλειψη ασβεστίου και καλίου καθιστούν τα φυτά πιο ευαίσθητα. Ε.2.2 ph εδάφους. Αναφέρεται γενικά ότι το υψηλό ph εδάφους ευνοεί την ασθένεια. Η ανάπτυξη του µύκητα Verticillium είναι µικρότερη σε όξινο ph και σε ph 4 σταµατάει εντελώς, ο Ranney όµως βρήκε ότι η ασθένεια ήταν σοβαρή σε καλλιέργεια βαµβακιού που γινόταν σε ουδέτερα προς όξινα εδάφη στο ΕΛΤΑ του Μισισιπή. Ωστόσο στην Φλώριδα σε όξινο αµµώδες έδαφος η ασθένεια εµφανίστηκε σποραδικά σε καλλιέργεια τοµάτας, όµως σε ph πολύ µεγαλύτερο του 7 η ασθένεια µειώθηκε σοβαρά. Ο Verticillium dahliae σε σχέση µε το Verticillium albo-atrum αναπτύσσεται καλύτερα σε χαµηλότερη τιµή ph. Άριστη τιµή ph για την ανάπτυξη του V. dahliae είναι 5,5-7,2, ενώ αντίθετα για το V. albo-atrum είναι 8-8,6. Γενικά η ασθένεια αναπτύσσεται σε ένα µεγάλο εύρος από 4-8 αλλά αναστέλλεται σε ph µεγαλύτερο του 8. Ο Williams και οι συνεργάτες του βρήκαν ότι ο V. dahliae και το V. albo-atrum αναπτυσσόταν στην φύση καλά σε ph από 4 έως 8, ενώ ο Issac ανέφερε ότι σε τεχνητές καλλιέργειες ο V. dahliae αναπτυσσόταν καλύτερα σε ph 5,5 έως 7,2 και το V. albo-atrum σε ph 8 έως 8,6. Ε.2.3 υναµικό του µολύσµατος. Η σχέση του δυναµικού του µολύσµατος και της έντασης της βερτισιλλίωσης έχει παρατηρηθεί σε πολλά φυτά, όπως η πατάτα, µέντα, βαµβάκι. Οι Ashworth & Zimmerman (1976) παρουσίασαν την παρακάτω απλούστερη σχέση του δυναµικού του µολύσµατος και τις βερτισιλλίωσης όπου παρατηρείται ότι όσο αυξάνεται το µόλυσµα αυξάνεται και η προσβολή. Στη φυστικιά, όπου ο µύκητας είναι καταστροφικός, βρέθηκε ότι όταν η πυκνότητα η πυκνότητα µολύσµατος είναι 0.05ms/g εδάφους, συντελούσε σε απώλεια 1%