ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ Εμπλοκή του γονιδίου wiser στον προσδιορισμό του ραχιοκοιλιακού άξονα του φτερού και στον κυτταρικό πολλαπλασιασμό στη Drosophila melanogaster ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΔΙΠΛΩΜΑ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ Παπαδημητρόπουλος Ματθαίος-Εμμανουήλ Βιολόγος ΠΑΤΡΑ, Ιούλιος 2009

2 Εμπλοκή του γονιδίου wiser στον προσδιορισμό του ραχιοκοιλιακού άξονα του φτερού και στον κυτταρικό πολλαπλασιασμό στη Drosophila melanogaster Τα μέλη της Τριμελούς Εξεταστικής Επιτροπής Γιαννόπουλος Γεώργιος Καθηγητής Κίλιας Γεώργιος Αναπληρωτής Καθηγητής Σταμάτης Νικόλαος Επίκουρος Καθηγητής Ο Επιβλέπων Καθηγητής Γιαννόπουλος Γεώργιος Καθηγητής Η έγκριση της διατριβής για την απόκτηση Μεταπτυχιακού Διπλώματος Ειδίκευσης από το Τμήμα Βιολογίας του Πανεπιστημίου Πατρών δεν υποδηλώνει την αποδοχή των γνωμών του συγγραφέα. Ν. 5343/1392, άρθρο 202.

3 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Η παρούσα διπλωματική εργασία εκπονήθηκε στο εργαστήριο Γενετικής του τομέα Γενετικής, Βιολογίας κυττάρου και ανάπτυξης του τμήματος Βιολογίας του Πανεπιστημίου Πατρών, κατά τα ακαδημαϊκά έτη και στα πλαίσια του Μεταπτυχιακού Διπλώματος Ειδίκευσης και αποτελεί τμήμα της έρευνας που πραγματοποιείται στο εργαστήριο αυτό. Θα ήθελα να ευχαριστήσω θερμά τον επιβλέποντα μου, καθηγητή κ. Γιαννόπουλο Γεώργιο για την ευκαιρία που μου έδωσε να ασχοληθώ με κάτι που με ενδιαφέρει πραγματικά αλλά και για όσα με δίδαξε. Επίσης ευχαριστώ τους καθηγητές κ.κ Κίλια Γεώργιο και Σταμάτη Νικόλαο για τις συμβουλές τους και τη συμμετοχή τους στην τριμελή εξεταστική επιτροπή. Ευχαριστώ την κα Ηλιάννα-Γεωργία Ρούσσου και τους φοιτητές που εκπόνησαν τη διπλωματική τους εργασία στο εργαστήριο την ίδια χρονική περίοδο με εμένα για την άψογη συνεργασία και ευχάριστο κλίμα που είχαμε. Τέλος ευχαριστώ τους κυρίους Χ. Δελιδάκη, K. Irvine, K VijayRaghavan και Α. Vincent καθώς και το Bloomington Drosophila Stock Center για τα στελέχη Drosophila melanogaster που μας παρείχαν. Πάτρα, Ιούνιος 2009 Παπαδημητρόπουλος Ματθαίος-Εμμανουήλ 1

4 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΡΟΛΟΓΟΣ...1 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ...2 ΠΕΡΙΛΗΨΗ...4 ABSTRACT ΕΙΣΑΓΩΓΗ H Drosophila melanogaster ως οργανισμός μοντέλο Η ανάπτυξη της Drosophila melanogaster...8 Προνυμφική ανάπτυξη- εμβρυικοί δίσκοι Η ανάπτυξη του φτερού της Drosophila melanogaster Προσδιορισμός του ραχιοκοιλιακού άξονα του φτερού...13 To γονίδιο apterous καθορίζει το ραχιαίο τμήμα του εμβρυικού δίσκου φτερού...13 Το μονοπάτι σηματοδότησης Notch καθορίζει το ραχιοκοιλιακό άξονα του φτερού...15 Η δράση των γονιδίων wg, cut, vg και sd (scalloped) σταθεροποιεί τον ραχιοκοιλιακό άξονα του φτερού Το γονίδιο wiser (CG32711) Τα Ρ στοιχεία ως εργαλεία γενετικής και μοριακής ανάλυσης Σκοπός της εργασίας ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ Βιολογικό υλικό Μέθοδος καλλιέργειας Στελέχη Χρώση X-gal για ανίχνευση β-γαλακτοσιδάσης σε εμβρυικούς δίσκους προνυμφών 3 ου σταδίου in situ υβριδοποίηση σε πολυταινικά χρωμοσώματα σιελογόνων αδένων προνυμφών 3 ου σταδίου...30 Παρασκευή χρωμοσωματικών παρασκευασμάτων...30 Σήμανση DNA ανιχνευτή με βιοτίνη με τη μέθοδο των τυχαίων εκκινητών...30 Αποδιάταξη των χρωμοσωμάτων...31 Υβριδοποίηση...31 Ανίχνευση του σήματος και χρώση

5 2.6 Το σύστημα εκτοπικής έκφρασης Gal4-UAS Πρόκληση μιτωτικών κλώνων με το σύστημα FLP-FRT Διαλύματα ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΤΑ Αλληλεπίδραση του γονιδίου wiser με τα γονίδια Bx και Ser Η μετάλλαξη wiser tsl επηρεάζει το πρότυπο έκφρασης των fng-lacz, wg-lacz, mβ-lacz, m8-lacz, Dll -lacz και vg-lacz Εκτοπική έκφραση του UAS-wiser με οδηγό το ap-gal4 διασώζει μερικώς τον φαινότυπο apterous Εκτοπική έκφραση του UAS-wiser με οδηγό το dpp-gal4 επηρεάζει την έκφραση του wg-lacz και δεν επηρεάζει την έκφραση των ap-lacz, fng-lacz, mβlacz, m8-lacz, Dll-lacZ και vg-lacz Το γονίδιο wiser εμπλέκεται στον κυτταρικό πολλαπλασιασμό ΣΥΖΗΤΗΣΗ-ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

6 ΠΕΡΙΛΗΨΗ Η μελέτη της φυλοσύνδετης μετάλλαξης wiser tsl (1-21.7, 7E) της Drosophila melanogaster αποκάλυψε ότι υπεύθυνο για τους φαινότυπους φαγωμένα/τσιμπημένα φτερά, ελαφρώς ανώμαλα μάτια και τη θερμοευαισθησία είναι το γονίδιο CG32711, που ονομάσαμε wiser (wings scalloped- eyes rough). Το γονίδιο wiser είναι απαραίτητο για τη σωστή ανάπτυξη της Drosophila melanogaster. Η μετάλλαξη wiser tsl χαρτογραφείται στη 5 ρυθμιστική περιοχή του γονιδίου wiser. Στην ίδια περιοχή χαρτογραφείται και η θανατογόνος μετάλλαξη wiser PL26. Παραπέρα μελέτη του γονιδίου wiser με τη χρήση αυτών των δυο μεταλλάξεων και του διαγονιδίου UAS-wiser αποκάλυψε ότι: α) Οι μεταλλάξεις wiser tsl και wiser PL26 ενισχύουν το φαινότυπο των μεταλλάξεων Beadex 1 και Serrate 1. Το γονίδιο wiser αλληλεπιδρά με τα γονίδια Beadex και Serrate, τα οποία εμπλέκονται στην ενεργοποίηση του Notch μονοπατιού σηματοδότησης κατά μήκος του ραχιοκοιλιακού άξονα του φτερού. Η παρατήρηση αυτή δείχνει, ότι το wiser εμπλέκεται στον προσδιορισμό του ραχιοκοιλιακού άξονα. β) Η μετάλλαξη wiser tsl σε ομοζυγωτία μειώνει σημαντικά την έκφραση των διαγονιδίων fringe-lacz, m8-lacz, wingless-lacz, vestigial-lacz και Distalless-lacZ, αλλάζει το πρότυπο έκφρασης του mβ-lacz και δεν επηρεάζει την έκφραση του apterous-lacz στους εμβρυικούς δίσκους του φτερού προνυμφών 3 ου σταδίου. Τα αποτελέσματα αυτά έδειξαν, ότι το γονίδιο wiser δρα μετά το γονίδιο apterous και πριν το γονίδιο fringe, που είναι τροποποιητής του υποδοχέα Notch. Επομένως, η δράση του Notch εξαρτάται και από το wiser. γ) Εκτοπική έκφραση του διαγονιδίου UAS-wiser με οδηγό το ap-gal4, έδειξε ότι διασώζει μερικώς το φαινότυπο apterous - αλλά όχι το φαινότυπο Serrate 1. δ) Εκτοπική έκφραση του UASwiser με οδηγό το dpp-gal4, επηρεάζει την έκφραση του wingless-lacz αλλά όχι των apterous, fringe, mβ, m8, vestigial και Distalless στους εμβρυικούς δίσκους φτερού. ε) Η δημιουργία μιτωτικών κλώνων με το σύστημα FRT/FLP, σε θηλυκά άτομα wiser PL26 / οδήγησε στη δημιουργία κλώνων / και wiser PL26 /wiser PL26 διαφορετικού μέγεθος στους εμβρυικούς δίσκους του φτερού. Οι πρώτοι (/), έχουν σημαντικά μεγαλύτερο μέγεθος από τους δεύτερους όταν συμβαίνουν στη περιοχή του εμβρυικού δίσκου που θα δώσει το φτερό του ακμαίου ατόμου. Στα ακμαία θηλυκά οι σωματικοί κλώνοι εκδηλώνονται με το φαινότυπο φαγωμένα φτερά. Σωματικοί κλώνοι παρατηρήθηκαν και στα μάτια των ακμαίων. Τα 4

7 αποτελέσματα των μιτωτικών κλώνων δείχνουν ότι το γονίδιο wiser εμπλέκεται στον πολλαπλασιασμό των κυττάρων. Όλα τα παραπάνω αποτελέσματα, δείχνουν ότι το γονίδιο wiser είναι απαραίτητο για την ανάπτυξη του φτερού, καθώς εμπλέκεται στο σχηματισμό του ραχιοκοιλιακού άξονα και επηρεάζει τον πολλαπλασιασμό των κυττάρων. 5

8 ABSTRACT The analysis of the X-linked wiser tsl (1-21.7, 7E) mutation in Drosophila melanogaster has shown that responsible for the scalloped phenotype and the temperature sensitivity is the CG32711 gene, which we name wiser (wings scallopedeyes rough). The gene wiser is essential for Drosophila development. The wiser tsl mutation is mapped at the 5 regulatory region of the gene CG The wiser PL26 lethal mutation is mapped in the same region. Using these two mutations and a UASwiser transgene we have shown that: a) The wiser tsl and wiser PL26 mutations increase the wing scalloping (phenotype) of the mutations Beadex 1 and Serrate 1. The genes Beadex and Serrate are implicated in the activation of Notch signaling pathway along the dorsal-ventral axis of the wing. This observation indicates that the wiser gene is involved in determination of dorsal-ventral axis. b) The wiser tsl mutation in homozygous condition reduces substantially the expression of fringe-lacz, m8-lacz, wingless-lacz, vestigial-lacz and Distalless-lacZ transgenes, alters the expression pattern of mβ-lacz and does not affect the expression of apterous-lacz transgene in the wing imaginal disc. This indicates that the expression of fringe (a modifier of Notch receptor) is regulated by wiser too. c) Ectopic expression of UAS-wiser by the ap-gal4 driver partially rescues apterous - but not Serrate 1 phenotype. d) Ectopic expression of UAS-wiser by the dpp-gal4 driver affects the expression of wingless and does not affects the expression of apterous, fringe, mβ, m8, vestigial and Distalless in the wing imaginal disc (revealed by the corresponding -lacz strains). e) Induction of somatic clones with the FRT/FLP system in wiser PL26 / mutants led to mitotic / and wiser PL26 /wiser PL26 clones of different sizes. The first clones were much larger than the second ones in the territory of wing pouch. Adult females with scalloped wings were also produced. These results indicate that the wiser gene is involved in cell proliferation. All the above findings suggest that the wiser gene is essential for wing development and cell proliferation. 6

9 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1 H Drosophila melanogaster ως οργανισμός μοντέλο. Η συνεισφορά της Drosophila melanogaster στην έρευνα ως οργανισμός μοντέλο είναι ακόμα πιο εμφανής σήμερα απ ότι ήταν ποτέ στο παρελθόν. Η πρόοδος στη γενομική σε συνδυασμό με τους ευρείς γενετικούς χειρισμούς που είναι εφικτοί στη Drosophila melanogaster, επιτρέπουν στους ερευνητές να προσεγγίσουν πολύπλοκα βιολογικά προβλήματα τα οποία στο παρελθόν ήταν ανέφικτα. Από το 1906 ο Thomas Hunt Morgan άρχισε να χρησιμοποιεί τη Drosophila melanogaster για έρευνες στη γενετική, γιατί η καλλιέργεια της είναι εύκολη, οικονομική και δεν απαιτεί μεγάλο χώρο. Επίσης η Drosophila melanogaster έχει μικρό κύκλο ζωής και δίνει μεγάλο αριθμό απογόνων με αποτέλεσμα να θεωρείται ιδανικό πειραματόζωο για έρευνα στη γενετική. Τα προσόντα της Drosophila melanogaster σύντομα εκτιμήθηκαν και από άλλους ερευνητές. Έτσι μέσα σε λίγα χρόνια μελετήθηκε η γενετική της δομή (Bridges, 1914; Bridges, 1916; Bridges, 1921; Sturtevant, 1917; Sturtevant, 1921), βρέθηκε μεγάλος αριθμός μεταλλάξεων (Morgan, 1911a; Morgan, 1911b), χρησιμοποιήθηκε για να προσδιοριστούν οι επιπτώσεις της ιονίζουσας ακτινοβολίας στο γενετικό υλικό (Muller, 1928) και η έρευνα με αυτή συντέλεσε στη τεκμηρίωση της Χρωμοσωμικής θεωρίας της κληρονομικότητας (Morgan et al., 1915). Τα επόμενα χρόνια η έρευνα στη Drosophila melanogaster συνεχίστηκε και χαρακτηρίστηκαν περίπου 5000 γονίδια. Πλέον γνωρίζουμε ότι Drosophila melanogaster και άνθρωπος, αν και απέχουν από εξελικτική σκοπιά εκατομμύρια χρόνια, μοιράζονται πολλά κοινά βιολογικά χαρακτηριστικά. Επίσης, μετά την αλληλούχιση του γονιδιώματος των δυο οργανισμών (Adams et al., 2000; Lander et al., 2001) έγινε γνωστό ότι περίπου το 60% των γονιδίων του ανθρώπου έχουν ορθόλογα στη Drosophila melanogaster. Το ποσοστό ορθολόγων γονιδίων ανεβαίνει και ξεπερνάει το 70%, αν υπολογίσουμε μόνο τα γονίδια του ανθρώπου που σχετίζονται με κληρονομήσιμες ασθένειες (Reiter et al., 2001). Τα παραπάνω έχουν ως αποτέλεσμα στις μέρες μας, η Drosophila melanogaster να χρησιμοποιείται ως οργανισμός μοντέλο προκειμένου να αποκωδικοποιηθούν τα μυστικά της ζωής και κυρίως τα μυστικά του ανθρώπινου οργανισμού. Έτσι η 7

10 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ανάπτυξη καρκινικών όγκων (Jang et al., 2007) και παθήσεις όπως οι Alzheimer (Sang and Jackson, 2005) και Parkinson (Whitworth et al., 2006), μελετούνται έμμεσα με πειραματόζωο την Drosophila melanogaster. 1.2 Η ανάπτυξη της Drosophila melanogaster Η Drosophila melanogaster είναι έντομο δίπτερο ολομετάβολο. Τα θηλυκά άτομα γεννούν αβγά. Τα γονιμοποιημένα αβγά περνούν τα δεκαεπτά στάδια της εμβρυικής ανάπτυξης και εκκολάπτονται σε προνύμφες 1 ου σταδίου. Στη συνέχεια με έκδυση, οι προνύμφες 1 ου σταδίου μεταπίπτουν σε προνύμφες 2 ου σταδίου και στη συνέχεια με δεύτερη έκδυση σε προνύμφες 3 ου σταδίου. Στο τέλος του 3 ου προνυμφικού σταδίου τα άτομα βομβυκιώνονται και μετατρέπονται σε νύμφες. Κατά το στάδιο της νύμφης συμβαίνει η μεταμόρφωση του ατόμου. Έτσι, στο τέλος του σταδίου της νύμφης εκκολάπτεται το ακμαίο-ενήλικο άτομο (Εικόνα 1.1). Η διάρκεια του βιολογικού κύκλου των ατόμων επηρεάζεται από τη θερμοκρασία. Στους 19 ο C ολοκληρώνεται σε περίπου 20 ημέρες, στους 25 ο C σε ημέρες και στους 29 ο C σε 8-10 ημέρες. Εικόνα 1.1: Ο κύκλος ζωής της Drosophila melanogaster. 8

11 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Προνυμφική ανάπτυξη- εμβρυικοί δίσκοι Το αβγό της Drosophila εκκολάπτεται σε προνύμφη η οποία δεν μοιάζει καθόλου με το ακμαίο άτομο. Το ακμαίο άτομο (μύγα) είναι ιδιαίτερα κινητικό, καθώς έχει καλά ανεπτυγμένα φτερά και πόδια. Αντίθετα, η προνύμφη είναι σκωληκόμορφη, χωρίς πόδια ή φτερά και περνάει τον περισσότερο χρόνο της μέσα στην τροφή. Τα άκρα και η επιδερμίδα του ακμαίου ατόμου προκύπτουν από πρόδρομες δομές που αναπτύσσονται κατά τα προνυμφικά στάδια. Μόλις αυτές οι πρόδρομες δομές διαμορφωθούν ακολουθούν συγκεκριμένο αναπτυξιακό πρόγραμμα. Σχεδόν όλες οι επιδερμικές δομές του ακμαίου εντόμου προκύπτουν από προνυμφικούς ιστούς με σχήμα ασκού που λέγονται εμβρυικοί δίσκοι (imaginal discs). Η μία πλευρά του ασκού αποτελείται από πλακώδες επιθήλιο (squamous, peripodial epithelium) και η άλλη από κυλινδροειδές (columnar) με σπειρώσεις, με αποτέλεσμα οι εμβρυικοί δίσκοι να είναι σχεδόν επίπεδοι. Οι εμβρυικοί δίσκοι προέρχονται από κύτταρα του εμβρυικού εξωδέρματος, καθένας έχει συγκεκριμένη μορφή και οργάνωση και θα δώσει συγκεκριμένο όργανο του ακμαίου ατόμου καθώς και τα αισθητήρια όργανα του συγκεκριμένου οργάνου (Εικόνα 1.2). Συνολικά υπάρχουν εννέα ζευγάρια εμβρυικοί δίσκοι: χειλοφαρυγγικοί (clypeolabral), χειλικοί (labial), ματιού-κεραίας (eye-antenna), φτερού (wing), τρία ζεύγη δίσκοι ποδιών (leg), προθωρακικοί (prothoracic/humeral), αλτήρα (haltere) και ο γεννητικός εμβρυικός δίσκος (genital). Κατά την βομβυκίωση οι εμβρυικοί δίσκοι θα αναδιπλωθούν, με αποτέλεσμα το κεντρικό τμήμα κάθε εμβρυικού δίσκου να σχηματίσει το κύριο τμήμα των άκρων (Cohen, 1993). Το μόνο τμήμα της επιδερμίδας του ακμαίου εντόμου που δεν προέρχεται από εμβρυικούς δίσκους, είναι η επιδερμίδα της κοιλιάς που δημιουργείται από περίπου 50 ιστοβλάστες (Fristrom and Fristrom, 1993). Η προνυμφική επιδερμίδα αποτελείται από δυο στοιβάδες: την εξωτερική (larval cuticle, pupal case) που θα σχηματίσει το βομβύκιο, και την εσωτερική στοιβάδα (larval epidermis) που αποδιοργανώνεται στο στάδιο της νύμφης (Fristrom and Fristrom, 1993). 9

12 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Εικόνα 1.2: Οι εμβρυικοί δίσκοι προνύμφης 3 ου σταδίου και οι δομές που θα σχηματίσουν στο ακμαίο άτομο, 1 χειλικοί (labial), 2 χειλοφαρυγγικοί (clypeolabral), 3 προθωρακικοί (humeral), 4 ματιού-κεραίας (eye-antenna), 5-7 τρία ζεύγη δίσκοι ποδιών (leg), 8 φτερού (wing), 9 αλτήρα (haltere), 10 γεννητικός (genital) και h ιστοβλάστες (Held, 2002). 1.3 Η ανάπτυξη του φτερού της Drosophila melanogaster Όπως αναφέρθηκε παραπάνω το ζεύγος φτερών του ακμαίου ατόμου σχηματίζεται από το αντίστοιχο ζεύγος εμβρυικών δίσκων. Κατά την ραχιαία συρραφή της εμβρυικής ανάπτυξης, μια ομάδα κυττάρων εξωδέρματος εγκολπώνεται 10

13 ΕΙΣΑΓΩΓΗ και σχηματίζει έναν επιθηλιακό σάκο κάτω από την εμβρυική επιδερμίδα. Αυτά τα κύτταρα, αρχικά βρίσκονται στην κοιλιακή περιοχή του εμβρύου (σε επαφή με κύτταρα που θα σχηματίσουν δίσκους ποδιών) και εκφράζουν τον μεταγραφικό παράγοντα Distalless (Dll). Στη συνέχεια, σταματούν να εκφράζουν τον Dll και αρχίζουν να εκφράζουν τον μεταγραφικό παράγοντα vestigial (vg), μεταναστεύουν ραχιαία όπου τελικά εγκολπώνονται και σχηματίζουν τους επιθηλιακούς σάκους (Cohen et al., 1993). Μετά την εκκόλαψη της προνύμφης, οι εμβρυικοί δίσκοι φτερού συνεχίζουν να αναπτύσσονται ανεξάρτητα από τους υπόλοιπους ιστούς. Κατά το 1 ο και 2 ο προνυμφικό στάδιο, για την ανάπτυξη και διαφοροποίηση τους είναι απαραίτητη η δράση των μονοπατιών σηματοδότησης EGF (epidermal growth factor) (Wang et al., 2000), Wingless (wg) (Ng et al., 1996) και Decapentaplegic (dpp) (Burke and Basler, 1996) καθώς και των μεταγραφικών παραγόντων apterous (ap) (Cohen et al., 1992), snail (sna) (Fuse et al., 1996), escargot (esg) (Fuse et al., 1996) και vg (Delanoue et al., 2002). Αν κάποιο από τα παραπάνω σηματοδοτικά μονοπάτια ή μεταγραφικός παράγοντας δεν λειτουργεί, τότε οι εμβρυικοί δίσκοι φτερού δεν αναπτύσσονται με αποτέλεσμα το ακμαίο άτομο να έχει ατροφικά ή καθόλου φτερά. Αρχές του 2 ου εμβρυικού σταδίου αρχίζει η διαμερισματοποίηση του εμβρυικού δίσκου. Δηλαδή, ο εμβρυικός δίσκος φτερού, χωρίζεται σε διακριτά τμήματα που θα σχηματίσουν τις αντίστοιχες δομές του ακμαίου ατόμου. Οι ακραίες περιοχές του εμβρυικού δίσκου θα σχηματίσουν τα ραχιαία και πλευρικά τμήματα του θώρακα. Οι πιο εσωτερικές περιοχές θα σχηματίσουν το ραχιαίο και το κοιλιακό τμήμα της άρθρωσης, ενώ οι κεντρικές περιοχές του εμβρυικού δίσκου θα σχηματίσουν το ραχιαίο, το κοιλιακό τμήμα καθώς και την περιφέρεια του φτερού (Cohen, 1993; Held, 2002). Περίπου 2 ώρες μετά την έναρξη της βομβυκίωσης, σταματά ο πολλαπλασιασμός των κυττάρων του εμβρυικού δίσκου φτερού και ξεκινά η αναδίπλωση του κατά μήκος του ραχιοκοιλιακού άξονα και η προοδευτική μεταμόρφωσή του σε φτερό (Fristrom and Fristrom, 1993). 11

14 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Α Β Εικόνα 1.3: Διαμερίσματα των εμβρυικών δίσκων φτερού κατά το 3 ο προνυμφικό στάδιο (Α) και οι δομές που σχηματίζουν στο ακμαίο άτομο (Β) (Cohen, 1993). Η άσπρη γραμμή στον εμβρυικό δίσκο και το φτερό αντιστοιχεί στον εμπροσθοπίσθιο άξονα. Στο ανεπτυγμένο φτερό της μύγας η επιφάνεια του φτερού που βλέπουμε κοιτάζοντας τη μύγα από πάνω (Εικόνα 1.1) είναι η ραχιαία και η από κάτω, δηλαδή προς την πλευρά του σώματος, είναι η κοιλιακή. 12

15 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.4 Προσδιορισμός του ραχιοκοιλιακού άξονα του φτερού Την ανάπτυξη του εμβρυικού δίσκου του φτερού της Drosophila melanogaster την καθορίζουν ο ραχιοκοιλιακός και ο προσθοπίσθιος άξονας. Ο πρώτος χωρίζει τον εμβρυικό δίσκο στο ραχιαίο και το κοιλιακό διαμέρισμα, ενώ ο δεύτερος άξονας στο εμπρόσθιο και το οπίσθιο διαμέρισμα (Held, 2002). Στο αναπτυγμένο φτερό ο ραχιοκοιλιακός άξονας δίνει την παρυφή του φτερού (Εικόνα1.3) (Couso et al., 1994). Μεταξύ των διαμερισμάτων που καθορίζονται από τους παραπάνω άξονες, δεν συμβαίνει μετακίνηση των κυττάρων, δηλαδή κάθε διαμέρισμα έχει τη δική του αναπτυξιακή ταυτότητα. Το γεγονός αυτό είναι απαραίτητο για τη σωστή ανάπτυξη του φτερού. Μεταλλάξεις οι οποίες δεν επιτρέπουν την ανάπτυξη των αξόνων οδηγούν σε ανωμαλίες στα φτερά (Baker, 2007; Giraldez and Cohen, 2003). To γονίδιο apterous καθορίζει το ραχιαίο τμήμα του εμβρυικού δίσκου φτερού Κατά το 2 ο και 3 ο προνυμφικό στάδιο στο ραχιαίο τμήμα του εμβρυικού δίσκου φτερού εκφράζεται το γονίδιο apterous(ap) που κωδικοποιεί μεταγραφικό παράγοντα. Η πρωτεΐνη Ap φέρει μια ομοιοπεριοχή η οποία προσδένεται στο DNA και έχει τη δομή έλικα-στροφή-έλικα και δυο περιοχές LIM που αποτελούνται από δυο δακτυλίους ψευδαργύρου που ενώνονται από δυο υδροφοβικά αμινοξέα (Cohen et al., 1992). O μεταγραφικός παράγοντας Ap ενεργοποιεί γονίδια στόχους μόνο ως σύμπλοκο με το μεταγραφικό παράγοντα Chip που φέρει αλληλουχίες LID (LIM Interaction Domain: πρωτεϊνική περιοχή που αλληλεπιδρά με την LIM) (Morcillo et al., 1997). Συγκεκριμένα, δυο μόρια Apterous μαζί με 2 μόρια Chip σχηματίζουν ένα ετεροτετραμερές της μορφής Ap-(Chip-Chip)-Ap. Στο τετραμερές αυτό τα δυο μόρια Chip αλληλεπιδρούν μεταξύ τους μέσω περιοχών διμερισμού που φέρουν. Κάθε μόριο Apterous προσδένεται στο αρχικό διμερές (Chip-Chip) μέσω αλληλεπίδρασης των περιοχών LIM και LID. Οι ομοιοπεριοχές των δυο μορίων Apterous του συμπλόκου παραμένουν ελεύθερες και προσδένονται στο DNA των ρυθμιστικών περιοχών των γονιδίων στόχων που ελέγχουν (Fernández-Fúnez et al., 1998). Για τη σωστή έκφραση των γονιδίων στόχων του Ap σημαντικό ρόλο παίζουν οι συγκεντρώσεις των πρωτεϊνών Ap και Chip. Και αυτό, γιατί αν η συγκέντρωση του Ap μειωθεί, μειώνεται και ο αριθμός των τετραμερών. Αντίθετα, αν η συγκέντρωση 13

16 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Ap αυξηθεί δεν αλλάζει ο αριθμός των ενεργών τετραμερών, καθώς τα επιπλέον μόρια Ap δεν συμμετέχουν στο σύμπλοκο που έχει τη δομή Ap-(Chip-Chip)-Ap, με την προϋπόθεση βέβαια ότι η συγκέντρωση του Chip είναι σταθερή. Όσον αφορά τη συγκέντρωση του Chip και η μείωση και η αύξηση οδηγούν σε μείωση των ενεργών τετραμερών, λόγω της δομής τους. (Milan and Cohen, 1999). Όμως, η δράση του μεταγραφικού παράγοντα Ap επηρεάζεται από το γονίδιο Beadex/dLMO. Το Beadex/dLMO(Bx) κωδικοποιεί μια πρωτεΐνη που έχει LIM περιοχές, αλλά όχι ομοιοπεριοχή. Η πρωτεΐνη dlmo έχει την δυνατότητα να προσδένεται στην Chip όπως και η Ap, αλλά τα τετραμερή dlmo-(chip-chip)- dlmo και dlmo-(chip-chip)-ap δεν επάγουν μεταγραφή κάποιου γονίδιου στόχου (Milan et al., 1998). Κατά συνέπεια η dlmo ανταγωνίζεται την Ap, και η μεταγραφή των γονιδίων στόχων της τελευταίας εξαρτάται και από την συγκέντρωση της dlmo. Αύξηση της συγκέντρωσης της dlmo οδηγεί σε μείωση των τετραμερών Ap-(Chip- Chip)-Ap. Στις αρχές του 3 ου προνυμφικού σταδίου η έκφραση του Bx ελέγχεται από το σύμπλοκο Ap-(Chip-Chip)-Ap, ενώ στα τέλη του 3 ου σταδίου είναι ανεξάρτητη του Ap, αλλά εξαρτάται από το Chip (Milan et al., 2004). Το γιατί ο μεταγραφικός παράγοντας Ap επάγει την έκφραση του ανταγωνιστή του dlmo είναι παράδοξο και παραμένει άγνωστο. Ωστόσο, έχει προταθεί ότι στα αρχικά στάδια της ανάπτυξης του εμβρυικού δίσκου φτερού απαιτείται υψηλή δραστικότητα Apterous για να προσδιοριστεί η ραχιαία περιοχή, ενώ στο 3 ο προνυμφικό στάδιο η δραστικότητα του μεταγραφικού παράγοντα Ap πρέπει να μειωθεί για να δράσουν άλλα γονίδια (Milan and Cohen, 2000). Το γονίδιο apterous μέσω των γονιδίων που ελέγχει, είναι υπεύθυνο για τον προσδιορισμό της ραχιαίας επιφάνειας του φτερού, την σύνδεση ανάμεσα στη ραχιαία και την κοιλιακή επιφάνεια κατά την αναδίπλωση του φτερού και τον σχηματισμό του ραχιαίο-κοιλιακού άξονα του φτερού. Ο μεταγραφικός παράγοντας Ap επάγει την έκφραση του μεταγραφικού παράγοντα muscle segment homeobox (msh) στη ραχιαία περιοχή του φτερού. Η απουσία του msh έχει ως αποτέλεσμα την μετατροπή των ραχιαίων δομών του φτερού σε κοιλιακές, κατά συνέπεια το msh δρα καθοδικά του ap για να προσδώσει ραχιαία ταυτότητα (Milán et al., 2001). Επίσης, ο μεταγραφικός παράγοντας Ap επάγει την έκφραση των διαμεμβρανικών πρωτεϊνών Capricious και Tartan (Milan et al., 2001), που είναι απαραίτητες για τη διατήρηση του ορίου ανάμεσα στη ραχιαία και τη κοιλιακή πλευρά (Milan et al., 2002). 14

17 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι ενσωματίνες (integrins) είναι διαμεμβρανικά μόρια που αποτελούνται από δυο υπομονάδες (α και β) και συμμετέχουν στην πρόσφυση τον κυττάρων στην εξωκυττάρια ύλη και στη μεταγωγή σημάτων. Στους εμβρυικούς δίσκους των φτερών της Drosophila melanogaster εκφράζεται η ενσωματίνη του τύπου αps1-βps στην ραχιαία περιοχή και η αps2-βps στη κοιλιακή περιοχή. Ο μεταγραφικός παράγοντας Ap επάγει την μεταγραφή της αps1 υπομονάδας και καταστέλλει την μεταγραφή της αps2 υπομονάδας (Blair et al., 1994), αυτή η διαφορά στην έκφραση των δυο υπομονάδων είναι απαραίτητη για την σύνδεση της ραχιαίας με την κοιλιακή επιφάνεια του φτερού (O Keefe and Thomas, 2001). Τέλος, ο μεταγραφικός παράγοντας Ap ελέγχει την έκφραση των Serrate (Ser) (Yan et al., 2004) και fringe(fng) (Kim et al., 1998) που δρουν ως προσδέτης και ρυθμιστής αντίστοιχα, στη ενεργοποίηση του υποδοχέα Notch. Η ενεργοποίηση του μονοπατιού σηματοδότησης Notch είναι απαραίτητη για το καθορισμό του ραχιοκοιλιακού άξονα του φτερού και όχι μόνο. Το μονοπάτι σηματοδότησης Ν εμπλέκεται σε σημαντικές αναπτυξιακές πορείες, όχι μόνο στη Drosophila αλλά στα μετάζωα γενικότερα μέσω του καθορισμού του αναπτυξιακού προορισμού των κυττάρων (Artavanis-Tsakonas et al., 1999). Το μονοπάτι σηματοδότησης Notch καθορίζει το ραχιοκοιλιακό άξονα του φτερού Στο 2 ο προνυμφικό στάδιο και στις αρχές του 3 ου, στην ραχιαία περιοχή του εμβρυικού δίσκου εκφράζεται το γονίδιο Ser, που κωδικοποιεί το Ser προσδέτη (ligand) του Notch, και το fng που κωδικοποιεί το Fng που δρα ως διαμορφωτής του υποδοχέα Notch, που δεν του επιτρέπει να προσδεθεί στο δεσμευτή Ser. Το Delta (Dl), ο δεύτερος δεσμευτής του υποδοχέα Notch, εκφράζεται στο κοιλιακό διαμέρισμα του εμβρυικού δίσκου κατά το ίδιο αναπτυξιακό στάδιο. Dl (Fehon et al., 1990) αλλά και Ser (Fleming et al., 1990) είναι διαμεμβρανικές πρωτεΐνες, ενώ το Fng δρα στο σύμπλεγμα Golgi του κυττάρου που δέχεται το σήμα (Moloney et al., 2000). Ο υποδοχέας Notch αποτελείται από τρεις περιοχές. Την εξωκυττάρια στην οποία δεσμεύονται οι προσδέτες του, την διαμεμβρανική και την ενδοκυττάρια. Όταν ένας προσδέτης δεσμεύεται στην εξωκυττάρια περιοχή, η ενδοκυττάρια αποκόπτεται και εισχωρεί στον πυρήνα (Hing et al., 1994), όπου ενεργοποιεί τα γονίδια στόχους (Struhl and Adachi, 1998). 15

18 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι δυο βασικοί προσδέτες του Notch είναι το Ser και το Dl. Το ποιος από τους δυο θα δεσμευτεί στον υποδοχέα Notch εξαρτάται από την πρωτεΐνη Fng. Αυτή γλυκοζυλιώνει την εξωκυττάρια περιοχή του Notch (Moloney et al., 2000), με αποτέλεσμα να εμποδίζεται η πρόσδεση του Ser στο Notch (Fleming et al., 1997) και να προσδένεται το Dl (Brückner et al., 2000). Κατά συνέπεια, η συνδυασμένη δράση των γονιδίων Ser, Dl και fng έχει ως αποτέλεσμα το μονοπάτι σηματοδότησης Notch, να ενεργοποιείται μόνο σε μια λωρίδα δυο κυττάρων κατά μήκος του ορίου ανάμεσα στην ραχιαία και την κοιλιακή περιοχή του εμβρυικού δίσκου φτερού. Τα κύτταρα στα οποία ενεργοποιείται το Notch αντιστοιχούν στον ραχιοκοιλιακό άξονα. Τα γονίδια στόχοι του Notch μονοπατιού σηματοδότησης στο ραχιοκοιλιακό άξονα του εμβρυικού δίσκου του φτερού είναι τα: Enhancer of Split complex E(spl)-C (Bailey and Posakony, 1995). Το σύμπλοκο E(spl) κωδικοποιεί δώδεκα διαφορετικές πρωτεΐνες, από τις οποίες εφτά δρουν ως μεταγραφικοί παράγοντες (Delidakis and Artavanis-Tsakonas, 1992) wg (de Celis et al., 1996) vg (Kim et al., 1996) cut (Neumann and Cohen, 1996) Η δράση των γονιδίων wg, cut, vg και sd (scalloped) σταθεροποιεί τον ραχιοκοιλιακό άξονα του φτερού Το γονίδιο wg κωδικοποιεί ένα μορφογόνο που διαχέεται σε μεγάλες αποστάσεις (σχεδόν σε όλο τον εμβρυικό δίσκο). Απουσία Wg, το μοριακό σύμπλοκο Axin, Apc-like και Zeste-white3 φωσφορυλιώνει το μεταγραφικό παράγοντα Armadillo με αποτέλεσμα ο τελευταίος να διασπάται. Όταν το Wg προσδεθεί στον υποδοχέα του, Frizzled, στρατολογείται το Dishevelled που αναστέλλει τη δράση του συμπλόκου Axin, Apc-like και Zeste-white3. Αυτό έχει σαν αποτέλεσμα το Armadillo να μη διασπάται και να μεταφέρεται στον πυρήνα όπου αλληλεπιδρά με το μεταγραφικό παράγοντα Pangolin και επάγει τη μεταγραφή των γονιδίων στόχων του μονοπατιού σηματοδότησης Wg (Seto and Bellen, 2004). Η διαβάθμιση στη συγκέντρωση του Wg στον εμβρυικό δίσκο φτερού έχει σαν αποτέλεσμα κάθε κύτταρο να «γνωρίζει» σε ποια θέση του δίσκου βρίσκεται. Σε υψηλές συγκεντρώσεις Wg επάγεται η έκφραση των Dl και Ser, με αποτέλεσμα στα μέσα του 3 ου προνυμφικού σταδίου το πρότυπο έκφρασης των Ser και Dl να αλλάζει 16

19 ΕΙΣΑΓΩΓΗ και να εκφράζονται σε δυο λωρίδες εκατέρωθεν των κυττάρων του ραχιοκοιλιακού άξονα (de Celis and Bray, 1997; Micchelli et al., 1997). Στα κύτταρα του ραχιοκοιλιακού άξονα τα Dl και Ser δεν εκφράζονται γιατί εμποδίζονται από το μεταγραφικό παράγοντα Cut (de Celis and Bray, 1997). Η αναστολή αυτή, των Ser και Dl, είναι αναγκαία για να μην μπλοκάρουν την μεταγραφή του γονιδίου Notch (de Celis and Bray, 1997). Ο μεταγραφικός παράγοντας Cut συμβάλλει και στη διατήρηση της μεταγραφής του wg (Micchelli et al., 1997). Η σταθερότητα του ραχιοκοιλιακού άξονα εξαρτάται και από τα γονίδια sd και vg (Paumard-Rigal et al., 1998; Varadarajan and VijayRaghavan, 1999), τα οποία κωδικοποιούν μεταγραφικούς παράγοντες που είναι απαραίτητοι για τη διατήρηση της έκφρασης του wg (Liu et al., 2000). Εν κατακλείδι, ο προσδιορισμός των κυττάρων του ραχιοκοιλιακού άξονα εξαρτάται από την ενεργοποίηση του μονοπατιού σηματοδότησης Νotch. Το μονοπάτι ενεργοποιείται στα τέλη του 2 ου προνυμφικού σταδίου ως αποτέλεσμα της συνδιασμένης δράσης των γονιδίων ap, Chip, Ser, Dl και fng. Στο 3 ο προνυμφικό στάδιο ο ραχιοκοιλιακός άξονας του εμβρυικού δίσκου του φτερού σταθεροποιείται από ένα κύκλο θετικής ανατροφοδότησης ανάμεσα στο Ν και τους στόχους του wg, cut και vg και έναν αρνητικής ανατροφοδότησης ανάμεσα στο Ν και το cut. 1.5 Το γονίδιο wiser (CG32711) Η φυλοσύνδετη μετάλλαξη wiser tsl (Μελά, 2005; Mela et al., 2008) απομονώθηκε, μερικά χρόνια πριν, από μια hobo δυσγενική διασταύρωση με το στέλεχος 23.5 MRF hobo. Η μετάλλαξη είναι υποτελής θερμοευαίσθητη. Στην επιτρεπτική θερμοκρασία των 19 ο C συμπεριφέρεται ως υποτελής ορατή και επηρεάζει τα φτερά (φαγωμένα στην περιφέρεια και συχνότερα στην πίσω πλευρά, Εικόνα 1.4Α ) και τα μάτια (κάπως μικρότερα και σκουρότερα από τα κανονικά και με ελαφρώς αδρή επιφάνεια). Στους 29 ο C η μετάλλαξη συμπεριφέρεται ως υποτελής θανατογόνος. Πρόκειται δηλαδή, για μια ορατή θερμοευαίσθητη θανατογόνο μετάλλαξη. Για το λόγο αυτό ονομάστηκε wiser tsl (wings scalloped eyes rough, temperature sensitive lethal) (Mela et al., 2009; Μελά, 2005). 17

20 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η μετάλλαξη wiser tsl χαρτογραφείται γενετικά στη θέση 21.7 cm του γενετικού χάρτη και κυτταρογενετικά στην περιοχή 7Ε. Πρόκειται για μετάλλαξη ένθεσης του P μεταθέσιμου γενετικού στοιχείου. Η Ρ ένθεση χαρτογραφείται στην περιοχή 7E6-7 και απέχει 490 bp από το σημείο έναρξης της μεταγραφής του προβλεπόμενου γονιδίου CG Επομένως, το στοιχείο 7Ε Ρ δεν είναι ενσωματωμένο στην κωδική περιοχή, αλλά στην 5 ρυθμιστική περιοχή του γονιδίου CG32711, που ονομάζουμε wiser. Η κωδική περιοχή του CG32711 στο στέλεχος wiser tsl δεν φέρει καμία μετάλλαξη (Mela et al., 2009). Στην ίδια περιοχή 7Ε χαρτογραφούνται και οι υποτελείς θανατογόνες μεταλλάξεις PL26 και PL28 (Εικόνα 1.4Β) που οφείλονται σε ένθεση τεχνητού Ρ στοιχείου P{lacw}(Bourbon et al., 2002) στην 7Ε περιοχή. Η μετάλλαξη PL26 χαρτογραφείται 394bp ανοδικά του σημείου έναρξης της μεταγραφής του γονιδίου wiser (CG32711), βρίσκεται δηλαδή 96 bp καθοδικά της ένθεσης 7Ε Ρ. Αντίθετα, η PL28 χαρτογραφείται 10379bp ανοδικά του γονιδίου wiser και μόλις ~400 bp ανοδικά του σημείου έναρξης της μεταγραφής του γονιδίου trf2. Οι μεταλλάξεις PL26 και PL28 δεν δείχνουν συμπληρωματικότητα με τη μετάλλαξη wiser tsl στους 29 ο C που σημαίνει ότι πρέπει είναι αλληλόμορφα του ιδίου γονιδίου. Όμως, ενώ η εκτοπική έκφραση του τεχνητού στοιχείου UAS-EGFP/CDSCG32711 διασώζει το θανατογόνο φαινότυπο του PL26 δεν διασώζει εκείνον του PL28 (Mela et al., 2009; Μελά, 2005). Tο γονίδιο wiser (CG32711) έχει μέγεθος 2089bp, αποτελείται από 4 εξώνια και 3 εσώνια και μεταγράφεται σε δυο mrna, το προβλεπόμενο μεγέθους 1070nt και ένα άλλο 1330nt. Το μικρότερο προκύπτει από τη συρραφή των τεσσάρων εξωνίων (όπως προβλέπεται από τη FlyBase). Το μεγαλύτερο μετάγραφο προέρχεται από τη μη χρησιμοποίηση της πρώτης θέσης συρραφής, αλλά μιας δεύτερης που υπάρχει μέσα στο 1 ο εσώνιο και περιέχει επιπλέον τις 260 πρώτες βάσεις του πρώτου εσωνίου (Εικόνα 1.4Γ και 1.5Β). Και τα δυο μετάγραφα κωδικοποιούν μια πρωτεΐνη 73 αμινοξέων, διότι η μεταφραζόμενη περιοχή του CG32711 εντοπίζεται στο πρώτο εξώνιο που είναι ίδιο και στα δυο ώριμα μετάγραφα. Η προβλεπόμενη πρωτεΐνη έχει μέγεθος 8 kda, όμως στους ιστούς Drosophila ανιχνεύεται και μια δεύτερη ισομορφή μεγέθους 9 kda. Η μεγαλύτερη ισομορφή μάλλον προκύπτει από γλυκοζυλίωση ή/και φωσφορυλίωση του πολυπεπτιδίου διότι στην αμινοξική αλληλουχία του πολυπεπτιδίου που κωδικοποιεί το CG32711 υπάρχουν προβλεπόμενες θέσεις γλυκοζιλίωσης και φωσφορυλίωσης (Mela et al., 2009; Μελά, 2005). 18

21 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Β wiser tsl Γ Εικόνα 1.4 Α1-Α3: Φτερά από άτομα ομόζυγα για τη μετάλλαξη wiser tsl, ταξινομημένα από τον πιο ασθενή προς τον πιο έντονο φαινότυπο Β: Θέση των ενθέσεων wiser tsl, PL26 και PL28 σε σχέση με το γονίδιο CG32711 Γ: Δομή του CG32711, φαίνονται τα δυο μετάγραφα που προκύπτουν, τα εσώνια και εξώνια, τα κωδικά έναρξης και λήξης της μετάφρασης και η θέση εναλλακτικού ματίσματος (a.s.) (Mela et al., 2009; Μελά, 2005). Το γονίδιο wiser εκφράζεται σε όλα τα αναπτυξιακά στάδια, αλλά το επίπεδο έκφρασης μεταβάλλεται ανάλογα με το αναπτυξιακό στάδιο. To wiser κατά την εμβρυική ανάπτυξη αρχικά εκφράζεται σε όλο το έμβρυο (στάδιο 5), κάτι που υποδηλώνει ότι πρόκειται για μητρικής προέλευσης mrna. Στη συνέχεια αρχίζει η εμβρυϊκή έκφραση κυρίως στο μεσόδερμα (στάδιο 6) και στα πολικά κύτταρα. Κατά τα στάδια 8-10, το γονίδιο μεταγράφεται στο πεπτικό σύστημα, στα τραχειακά κοιλώματα και στις περιοχές προέλευσης των αιμοκυττάρων. Εκφράζεται επίσης στο νευρικό σύστημα και πιο συγκεκριμένα στην κοιλιακή νευρική χορδή και το περιφερικό νευρικό σύστημα (στάδια 11-12). Στα εμβρυϊκά στάδια το γονίδιο 19

22 ΕΙΣΑΓΩΓΗ εκφράζεται στα αιμοκύτταρα και στο νευρικό σύστημα κυρίως στα γλοία κύτταρα της κοιλιακής νευρικής χορδής (Mela et al., 2009; Μελά, 2005). Στο 3 ο προνυμφικό στάδιο εκφράζεται στους εμβρυικούς δίσκους φτερού, σχηματίζοντας ένα δακτύλιο γύρω από την περιοχή που θα σχηματίσει το φτερό. Η έκφραση είναι εντονότερη στο οπίσθιο τμήμα του φτερού. Επίσης το wiser, εκφράζεται στα τμήματα του εμβρυικού δίσκου φτερού που θα σχηματίσουν το ραχιαίο και το πλευρικό τμήμα του θώρακα. Στο ίδιο αναπτυξιακό στάδιο το wiser εκφράζεται στους εμβρυικούς δίσκους των ποδιών, των ματιών-κεραιών, στο ακραίο τμήμα του κοιλιακού νευρικού γαγγλίου και στο λιπαρό σωμάτιο. Στο ενήλικο άτομο το wiser εκφράζεται στα βοηθητικά κύτταρα των σταδίων της ωογένεσης καθώς και στο επιθηλιακό περίβλημα της ωοθήκης, επίσης εκφράζεται στο ορθό έντερο και συγκεκριμένα στις τέσσερις θηλές του ορθού εντέρου. Στα άτομα που είναι ομόζυγα για τη μετάλλαξη wiser tsl η έκφραση του wiser είναι μειωμένη σε σύγκριση με κανονικά άτομα (Mela et al., 2009; Μελά, 2005). Τα παραπάνω στοιχεία, δείχνουν ότι το γονίδιο wiser εμπλέκεται σε πλειάδα λειτουργιών, όπως η ανάπτυξη των εμβρυικών δίσκων, του νευρικού συστήματος, των αιμοκυττάρων, του τραχειακού συστήματος και των γονάδων. Πειράματα με το σύστημα δύο υβριδίων της ζύμης (yeast two-hybrid system) έδειξαν, ότι η πρωτεΐνη Wiser μπορεί να αλληλεπιδρά με τις πρωτεΐνες που κωδικοποιούν τα γονίδια sala, CG6163, CG15771, CG11505, Mob1, gcm2 (glial cells missing 2) και dsx (double-sex lethal) (Giot et al., 2003). Η λειτουργία των τεσσάρων πρώτων δεν έχει μελετηθεί, το Mob1 συμμετέχει στην ανάπτυξη του νευρικού συστήματος, το γονίδιο gcm2 εμπλέκεται στη γλοιογένεση και στην ανάπτυξη των αιμοκυττάρων, ενώ το dsx σε πλειάδα λειτουργιών όπως είναι η νευρογένεση, η ανάπτυξη των εμβρυϊκών δίσκων και ο καθορισμός του φύλου. Η αλληλεπίδραση της Wiser με τις παραπάνω πρωτεΐνες είναι εξαιρετικά πιθανή καθώς εμπλέκονται σε κοινές αναπτυξιακές διαδικασίες. Η πρωτεΐνη Wiser έχει εντοπιστεί σε πυρήνες μεμονωμένων κύτταρών του νευρικού συστήματος των εμβρύων (Mela et al., 2009; Μελά, 2005). Μια πρόσφατη έρευνα έδειξε ότι η πρωτεΐνη Wiser/Lawc εντοπίζεται σε ζώνες πολυταινικών χρωμοσωμάτων σιελογόνων αδένων προνυμφών 3 ου σταδίου και συνεντοπίζεται με την RNA πολυμεράση (Pol IIo) και με το ρυθμιστή του πυρηνικού πρωτεασώματος dregγ μετά τον πρώτο κύκλο μεταγραφής. Πειράματα με το σύστημα δύο υβριδίων 20

23 ΕΙΣΑΓΩΓΗ της ζύμης έδειξαν ότι αλληλεπιδρά με το ρυθμιστή του πυρηνικού πρωτεασώματος dregγ (Brandt and Corces, 2008). 1.6 Τα Ρ στοιχεία ως εργαλεία γενετικής και μοριακής ανάλυσης Τα μεταθέσιμα γενετικά στοιχεία (ΜΓΣ) είναι αυτόνομες αλληλουχίες DNA, οι οποίες μπορούν να μετατίθενται σε διάφορες θέσεις του γονιδιώματος, χωρίς να χρειάζεται να υπάρχει ομολογία ανάμεσα σε αυτά και τη θέση ένθεσης. Τα μεταθέσιμα γενετικά στοιχεία διακρίνονται σε δύο κατηγορίες με βάση τη δομή και το μηχανισμό μετάθεσής τους. Στην πρώτη κατηγορία ανήκουν τα RNA μεταθέσιμα γενετικά στοιχεία, που μετατίθενται με τη βοήθεια αντίστροφης μεταγραφάσης που κωδικοποιούν (μηχανισμός DNA-RNA-DNA). Στη δεύτερη κατηγορία ανήκουν τα DNA μεταθέσιμα γενετικά στοιχεία, που μετατίθενται απευθείας από DNA σε DNA μέσω των τρανσποζασών που κωδικοποιούν, με το μηχανισμό «αποκοπή και επικόλληση» ( cut and paste ) και φέρουν ακραίες ανεστραμμένες επαναλήψεις (inverted repeats, IRs) ποικίλου μεγέθους που είναι απαραίτητες για τη μετάθεση τους. Τα καλύτερα μελετημένα DNA ΜΓΣ στη Drosophila melanogaster είναι τα Ρ (Εικόνα 1.5) και τα hobo τα οποία προκαλούν το φαινόμενο της δυσγενεσίας υβριδίου (Engels, 1996; Louis and Yannopoulos, 1988; Rubin et al., 1982; Yannopoulos et al., 1987). Τα πιο χρήσιμα όμως αποδείχθηκαν τα Ρ στοιχεία. Η δημιουργία διαγονιδιακών ατόμων με τη βοήθεια των Ρ στοιχείων στη Drosophila melanogaster από τους Rubin και Spradling (Rubin and Spradling, 1982; Spradling and Rubin, 1982), συνέβαλε τα μέγιστα στη γενετική και μοριακή ανάλυση της. Αξιοποιώντας τη δυνατότητα αυτή, έχει δημιουργηθεί πλειάδα τροποποιημένων Ρ στοιχείων (τεχνητά Ρ στοιχεία constructs) τα οποία χρησιμοποιούνται ευρέως σε πειράματα γενετικής και μοριακής ανάλυσης στη Drosophila melanogaster. Τα τροποποιημένα Ρ στοιχεία φέρουν ανέπαφες τις IRs, όμως το γονίδιο της τρανσποζάσης έχει αντικατασταθεί από άλλα γονίδια ή οποιεσδήποτε αλληλουχίες DNA με αποτέλεσμα την αδυναμία αυτόνομης μετάθεσης τους. Έτσι οι ενθέσεις αυτές είναι σταθερές. Η μετακίνησή τους όμως είναι δυνατή παρουσία ενεργής Ρ 21

24 ΕΙΣΑΓΩΓΗ τρανσποζάσης. Οι κατασκευές αυτές χρησιμοποιούνται στο μετασχηματισμό ατόμων Drosophila, που επιτυγχάνεται με την ένθεσή τους στο γονιδίωμα. Για το σκοπό αυτό γίνεται ένεσή τους στον οπίσθιο πόλο προβλαστοδερμικών εμβρύων κατάλληλων στελεχών (Rubin and Spradling, 1982). Η ένθεσή τους στο γονιδίωμα γίνεται με την αποκοπή τους από το πλασμίδιο-φορέα στο οποίο βρίσκονται, και την μετάθεση τους σε κάποιο χρωμόσωμα των πολικών κυττάρων τα οποία θα δώσουν τους γαμέτες. Ως πηγή Ρ τρανσποζάσης χρησιμοποιείται ένα πλασμίδιο βοηθός (helper plasmid) που φέρει ένα Ρ στοιχείο, το οποίο παράγει Ρ τρανσποζάση αλλά δεν μπορεί να μετατεθεί γιατί του λείπουν οι IRs. Το πλασμίδιο αυτό μαζί με εκείνο που φέρει το τεχνητό Ρ στοιχείο εισάγονται ταυτόχρονα με ένεση σε έμβρυα του επιθυμητού γενοτύπου. Εναλλακτικά ως πηγή Ρ τρανσποζάσης, μπορεί να χρησιμοποιηθεί το τροποποιημένο P[Δ2-3] στοιχείο (Robertson et al., 1988) το οποίο, είναι ενσωματωμένο στη θέση 99Β του ισορροπημένου Sb 3 ου χρωμοσώματος. Το P[Δ2-3] στοιχείο δε φέρει το εσώνιο 2-3, με αποτέλεσμα να παράγεται ενεργή τρανσποζάση και στα γεννητικά και στα σωματικά κύτταρα. Το ίδιο όμως δεν μπορεί να μετατεθεί λόγω κάποιας μετάλλαξης στο 3 άκρο. Η δομή του πλήρους Ρ στοιχείου και του Ρ[Δ2-3] δίνονται στην Εικόνα 1.5. Τα τεχνητά Ρ στοιχεία φέρουν γονίδια ανιχνευτές που βοηθούν στην ανίχνευση τους στα μετασχηματισμένα άτομα. Το κυριότερο γονίδιο ανιχνευτής είναι το miniwhite (mini-w ), ένα τροποποιημένο κανονικό αλληλόμορφο του γονιδίου white. Το mini-w ανάλογα με τη θέση ένθεσης στο γονιδίωμα μπορεί να δώσει άτομα με χρώμα ματιών από ανοιχτό πορτοκαλί μέχρι σκούρο κεραμιδί, λόγω του φαινομένου του αποτελέσματος θέσης (position effect). Τα τεχνητά Ρ στοιχεία μπορεί να φέρουν, ανάλογα με τη χρήση τους, γονίδια αναφοράς που χρησιμοποιούνται για την μελέτη του προτύπου έκφρασης των γονιδίων που επηρεάζει η ένθεση τους. Ως γονίδια αναφοράς χρησιμοποιούνται η β-γαλακτοσιδάση του βακτηρίου Escherichia coli (O'Kane and Gehring, 1987), ο μεταγραφικός παράγοντας Gal4 της ζύμης Saccharomyces cerevisiae (Brand and Perrimon, 1993), η πράσινη φθορίζουσα πρωτεΐνη (GFP) της μέδουσας Aequorea victoria (Yeh et al., 1995) και η λουσιφεράση της πυγολαμπίδας Photinus pyralis (Belvin et al., 1999). 22

25 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Εικόνα 1.5 Πάνω: Μοριακή δομή του πλήρους Ρ στοιχείου, Κάτω: Μοριακή δομή του Ρ[Δ2-3] στοιχείου. Τα τεχνητά Ρ στοιχεία ανάλογα με τη δομή τους, χρησιμοποιούνται για την πρόκληση μεταλλάξεων ένθεσης, χρωμοσωματικών μεταλλάξεων, την παγίδευση ενισχυτών, γονιδίων και πρωτεϊνών, την εκτοπική έκφραση γονιδίων με το σύστημα Gal4-UAS, τη δημιουργία σωματικών κλώνων με το σύστημα FLP-FRT, την καταστροφή συγκεκριμένων γονιδίων (knock out) και την έκφραση δίκλωνων μορίων RNA για αποσιώπηση γονιδίων μέσω της RNA παρεμβολής (RNAi) (Ryder and Russell, 2003). 23

26 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.7 Σκοπός της εργασίας Σκοπός της παρούσας εργασίας ήταν να μελετηθεί περεταίρω η λειτουργία του γονιδίου wiser. Επειδή η μετάλλαξη wiser tsl επηρεάζει το φαινότυπο των φτερών, ερευνήσαμε αν το γονίδιο wiser εμπλέκεται στην ανάπτυξη του φτερού μέσω του προσδιορισμού του ραχιοκοιλιακού άξονα του εμβρυικού δίσκου του φτερού. Για το λόγο αυτό μελετήσαμε αν το γονίδιο wiser αλληλεπιδρά με τα γονίδια ap, Bx, fng, Ser, mβ, m8, wg, Dll και vg. 24

27 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 2 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 2.1 Βιολογικό υλικό Η Drosophila melanogaster (γνωστή και ως μύγα του ξυδιού), αποτελεί έναν από τους πιο καλά μελετημένους οργανισμούς «μοντέλα» σε γενετικό, γονιδιωματικό και αναπτυξιακό επίπεδο. Βασικοί λόγοι που οδήγησαν στην ευρεία χρήση της ως πειραματόζωο είναι ο σύντομος κύκλος ζωής, η ευκολία στη διατήρηση διαφορετικών στελεχών σε μικρό χώρο, με λίγες απαιτήσεις και μικρό κόστος, ο μεγάλος αριθμός απογόνων και η διαθεσιμότητα πολλών και ποικίλων μεταλλάξεων. Η αποκωδικοποίηση του πλήρους γονιδιώματός της (Adams et al., 2000), έδωσε τη δυνατότητα πληρέστερης μελέτης των γονιδίων σε μοριακό και λειτουργικό επίπεδο και κατ επέκταση των αλληλεπιδράσεων τους που συμβάλλουν στην σωστή ανάπτυξη του οργανισμού. Η Drosophila melanogaster είναι ένα δίπτερο ολομετάβολο έντομο που ανήκει στην Υποοικογένεια Drosophilanae της Οικογένειας Drosophillidae. Η συστηματική της κατάταξη είναι: Ομοταξία : Έντομα Ανθυπόταξη : Κυκλόρραφα Υφομοταξία : Πτερυγωτά Οικογένεια : Drosophilidae Ανθυφομοταξία : Νεόπτερα Υποοικογένεια : Drosophilanae Υπέρταξη : Ολομετάβολα Γένος : Drosophila Τάξη : Δίπτερα Είδος : D. melanogaster Υπόταξη : Βραχύκερα Το γένος Drosophila περιλαμβάνει περίπου 100 είδη. Η διάρκεια του βιολογικού κύκλου των ατόμων επηρεάζεται από τη θερμοκρασία. Στους 25 ο C ολοκληρώνεται σε ημέρες, στους 29 ο C σε 8-10 ημέρες και στους 19 ο C σε περίπου 20 ημέρες. Ο κύκλος ζωής του ατόμου περιλαμβάνει τα εξής στάδια: Εμβρυϊκό (διαρκεί περίπου ώρες ανάλογα με τη θερμοκρασία): αρχίζει με τη γονιμοποίηση του ωαρίου και τελειώνει με την εκκόλαψη της προνύμφης. Μετεμβυϊκό: αρχίζει με την εκκόλαψη της προνύμφης και τελειώνει με την εκκόλαψη του ακμαίου ατόμου. Περιλαμβάνει: στάδιο προνύμφης (larva) που διακρίνεται σε: προνύμφη 1 ου σταδίου (first instar larva), 2 ου σταδίου (second instar larva) και 3 ου σταδίου (third instar larva) 25

28 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ στάδιο νύμφης (pupa) που διακρίνεται σε: νύμφη 1 ου σταδίου (white pupa first instar pupa), 2 ου σταδίου (second instar pupa) και 3 ου σταδίου (third instar pupa). Ακμαίο: αρχίζει με την εκκόλαψη του ακμαίου ενηλίκου ατόμου. Η Drosophila melanogaster έχει 4 ζεύγη χρωμοσωμάτων : το ζεύγος των φυλετικών (ΧΧ στα θηλυκά, ΧΥ στα αρσενικά άτομα), και 3 ζεύγη αυτοσωμικών (2 ο, 3 ο, 4 ο ). Το Υ και το 4 ο χρωμόσωμα είναι μικρά και αποτελούνται κυρίως από ετεροχρωματίνη, έτσι μελετώνται κυρίως τα γονίδια στα χρωμοσώματα Χ, 2 ο και 3 ο. Μια ειδική κατηγορία χρωμοσωμάτων, είναι τα πολυταινικά χρωμοσώματα που απαντώνται σε ορισμένους ιστούς (όπως είναι οι σιελογόνοι αδένες των προνυμφών 3 ου σταδίου) και εμφανίζουν χαρακτηριστική ζώνωση. Προκύπτουν από διαδοχικό διπλασιασμό και μη αποχωρισμό των ομολόγων χρωμοσωμάτων. Οι συνεχείς διπλασιασμοί δεν συνοδεύονται και από κυτταρική ή πυρηνική διαίρεση, με αποτέλεσμα την αύξηση του γονιδιακού προϊόντος, χωρίς αύξηση του αριθμού των κυττάρων. Τα πολυταινικά χρωμοσώματα αποτελούν σημαντικό εργαλείο για την κυτταρογενετική και χρησιμοποιούνται για τον εντοπισμό και προσδιορισμό των χρωμοσωμικών μεταλλάξεων και την κυτταρολογική χαρτογράφηση των γονιδιακών μεταλλάξεων. Με βάση τη χαρακτηριστική ζώνωση των πολυταινικών χρωμοσωμάτων, το γονιδίωμα της Drosophila διακρίνεται κυτταρολογικά στις παρακάτω περιοχές : Χ χρωμόσωμα : ο χρωμόσωμα : (2L : και 2R : 41 60) 3 ο χρωμόσωμα : (3L : και 3R : ) 4 ο χρωμόσωμα : Κάθε περιοχή διακρίνεται σε 6 επιμέρους ζώνες (A F) και κάθε ζώνη σε 13 τμήματα (1 13). Έτσι μπορεί να προσδιοριστεί η θέση ενός γονιδίου (π.χ. το γονίδιο CG32711 βρίσκεται στη θέση 7Ε6-7). 2.2 Μέθοδος καλλιέργειας Η Drosophila melanogaster καλλιεργήθηκε σε μικρούς πλαστικούς διαφανείς σωλήνες με θρεπτικό υλικό δύο ειδών : 26

29 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ Κοινό θρεπτικό μέσο (άσπρη τροφή): περιέχει καλαμποκάλευρο, άγαρ, ζάχαρη, νερό, προπιονικό οξύ (παρασιτοκτόνος δράση) και όταν πήξει, μια σταγόνα νωπής ζύμης στην επιφάνεια (προσέλκυση για ωοαπόθεση). Πλούσιο θρεπτικό μέσο (μαύρη τροφή): περιέχει μέσα στο κοινό θρεπτικό μέσο, ξηρή ζύμη (εμπλουτισμένη τροφή). Χρησιμοποιείται για την ανάπτυξη προνυμφών, για την κατασκευή παρασκευασμάτων πολυταινικών χρωμοσωμάτων. Τα στελέχη και οι διασταυρώσεις διατηρούνται σε επωαστικούς θαλάμους θερμοκρασιών 19 ο C και 25 ο C ανάλογα με το σκοπό των πειραμάτων. Οι διασταυρώσεις στις οποίες συμμετείχαν άτομα από τα στελέχη wiser tsl και y 1 w 1118 PL26/FM7c έγιναν στους 19 ο C. Οι υπόλοιπες έγιναν στους 25 ο C. Στις διασταυρώσεις που ακολουθήθηκαν, τα θηλυκά άτομα επιλέγονταν να είναι πολύ νεαρά (παρθένα), έτσι ώστε να αποφευχθούν λανθασμένα αποτελέσματα που μπορεί να προκύψουν, λόγω της ύπαρξης σπερματοκύστης στα θηλυκά άτομα. 2.3 Στελέχη Canton-S Εργαστηριακό κανονικό στέλεχος χωρίς P ή hobo στοιχεία στο γονιδίωμά του. wiser tsl Στέλεχος που φέρει σε ομοζυγωτία (ημιζυγωτία για τα αρσενικά) την θερμοευαίσθητη μετάλλαξη wiser tsl (1-21.7, 7E) που οφείλεται σε ένθεση του Ρ μεταθέσιμου γενετικού στοιχείου στην περιοχή 7Ε του Χ χρωμοσώματος Bx 1 (15) Στέλεχος που φέρει σε ομοζυγωτία (ημιζυγωτία για τα αρσενικά) την μετάλλαξη Bx 1 (1-59.4, 17C) στο Χ χρωμόσωμα. w; wg Sp-1 /CyO; P{GAL4-dpp.blk1}40C.6/TM6B, Tb 1 (1553) Στο κείμενο αναφέρεται ως w; wg Sp-1 /CyO; dpp-gal4/tm6b, Tb O μεταγραφικός παράγοντας της ζύμης Gal4 εκφράζεται στο πρότυπο του dpp (2-4.0, 22F). Η ένθεση P{GAL4-dpp.blk1} βρίσκεται στο 3 ο χρωμόσωμα. w 1118 P{neoFRT}18A (1578) στο κείμενο αναφέρεται ως w FRT18A. Φέρει την ένθεση P{neoFRT} στη ζώνη 18A του Χ χρωμοσώματος. Ser 1 /In(3R)C, sprd 1 l 3 e 1 (1674) Στέλεχος που φέρει σε ετεροζυγωτία την μετάλλαξη Ser 1 (3-91.9, 97Ε) στο 3 ο χρωμόσωμα. 27

30 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ y 1 w 1118 ; P{GawB}ap md544 /CyO (3041) στο κείμενο αναφέρεται ως ap-gal4/cyo. O μεταγραφικός παράγοντας της ζύμης Gal4 εκφράζεται στο πρότυπο του ap (2-55.2, 41F). P{PZ}ap rk568 /CyO (5374) στο κείμενο αναφέρεται ως ap-lacz/cyo. Η β- γαλακτοσιδάση εκφράζεται στο πρότυπο του γονιδίου ap (2-55.2, 41F). P{PZ}Dll cn 1 /CyO; ry 506 (10981) στο κείμενο αναφέρεται ως Dll-lacZ/CyO. H β- γαλακτοσιδάση εκφράζεται στο πρότυπο του Dll ( , 60E). P{PZ}wg cn 1 /CyO; ry 506 (11205) στο κείμενο αναφέρεται ως wg-lacz/cyo. H β- γαλακτοσιδάση εκφράζεται στο πρότυπο του wg (2-21.9, 27F). P{PZ}fng rg554 ry 506 /TM3, Sb 1 (12109) στο κείμενο αναφέρεται ως fng-lacz/tm3. H β-γαλακτοσιδάση εκφράζεται στο πρότυπο του fng (3-47, 78A). w; P{mβ1.5-lacZ} στο κείμενο αναφέρεται ως: mβ-lacz. H β-γαλακτοσιδάση εκφράζεται στο πρότυπο του mβ (3-89.1, 96F). Η ένθεση P{mβ1.5-lacZ} βρίσκεται στο 2 ο χρωμόσωμα. w; P{m8-lacZ} στο κείμενο αναφέρεται ως: m8-lacz. H β-γαλακτοσιδάση εκφράζεται στο πρότυπο του m8 (3-89.1, 96F). Η ένθεση P{m8-lacZ} βρίσκεται στο 2 ο χρωμόσωμα. w; P{vg(D/V)-lacZ} στο κείμενο αναφέρεται ως: vg-lacz. H β-γαλακτοσιδάση εκφράζεται στο πρότυπο του ενισχυτή του δευτέρου ιντρονίου ή ενισχυτή των συνόρων (BE, Boundary Enhancer) του vg (2-67, 49Ε) Η ένθεση P{vg(D/V)-lacZ} βρίσκεται στο 2 ο χρωμόσωμα. y 1 w 1118 ; 2P{UAS-EGFP/CDS CG32711}; P{UAS-EGFP/CDS CG32711} στο κείμενο αναφέρεται και ως y w; ΑΜ1. Φέρει ενθέσεις P{UAS-EGFP/CDS CG32711} στις περιοχές 22D, 28C του 2 ου και 88Β και 3 ου χρωμοσώματος. Οι ενθέσεις αυτές για συντομία ονομάζονται UAS-wiser. y 1 w 1118 ; P{GawB}ap md544 /CyO; UAS-wiser στο κείμενο αναφέρεται ως: ap- Gal4/CyO; UAS-wiser. Tο UAS-wiser εκφράζεται εκτοπικά με οδηγό το ap-gal4. y 1 w 1118 ; 2P{UAS-EGFP/CDS CG32711}; P{GAL4-dpp.blk1}40C.6/TM6B, Tb 1 Στο κείμενο αναφέρεται ως: dpp-gal4/tm6b, Tb; UAS-wiser Tο UAS-wiser εκφράζεται εκτοπικά με οδηγό το dpp-gal4 y 1 w 1118 PL26*/FM7c Στέλεχος που φέρει την θανατογόνο μετάλλαξη PL26 στην περιοχή 7Ε του Χ χρωμοσώματος. Η μετάλλαξη οφείλεται σε ένθεση του P{lacw}. Η β-γαλακτοσιδάση εκφράζεται σχεδόν ομοιόμορφα στους εμβρυικούς δίσκους φτερών 28

31 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ προνυμφών 3 ου σταδίου. *Παρακάτω επειδή είναι αλληλόμορφο του wiser αναφέρεται ως wiser PL26. y 1 w 1118 PL26 Ρ{neoFRT}18Α/FM7c Στο κείμενο αναφέρεται ως: wiser PL26 FRT18A. Όπως το παραπάνω, αλλά φέρει επιπλέον την ένθεση Ρ{neoFRT} στην περιοχή 18Α του Χ χρωμοσώματος. w P{hs-πMyc}, P{neoFRT}18A; P{hs-FLP}, Sb 1 /TM6B, Tb 1 Φέρει την ένθεση P{neoFRT} στη ζώνη 18A και την ένθεση P{hs-πMyc} στις ζώνες 5A και 10D του Χ χρωμοσώματος. Επίσης φέρει την ένθεση P{hs-FLP} στο 3 ο χρωμόσωμα. Τα στελέχη 3 έως 11 αγοράσθηκαν από το Bloomington Stock Center και μέσα σε παρένθεση δίνεται ο αριθμός στελέχους. Τα στελέχη 12 και 13 ήταν ευγενική προσφορά του κυρίου Χ. Δελιδάκη. Το στέλεχος 14 ήταν ευγενική προσφορά του κυρίου K VijayRaghavan. Τα στελέχη 15 και 16 δημιουργήθηκαν από την κυρία Α. Μελά (Μελά, 2005). Το στέλεχος 18 ήταν ευγενική προσφορά του κυρίου Α. Vincent. Το στέλεχος 20 ήταν ευγενική προσφορά του κυρίου K. Irvine. 2.4 Χρώση X-gal για ανίχνευση β-γαλακτοσιδάσης σε εμβρυικούς δίσκους προνυμφών 3 ου σταδίου 1. Ανατομία των προνυμφών σε 1x PBS. 2. Μονιμοποίηση των ιστών σε διάλυμα 0,75% γλουταραλδεΰδης σε 1x PBS για 5-20 λεπτά σε θερμοκρασία δωματίου. 3. Τρεις γρήγορες πλύσεις με 1x PBS. 4. Επώαση σε διάλυμα χρώσης X-gal. Η επώαση γίνεται στους 37 o C και διαρκεί χρόνο ανάλογο με το στέλεχος (από 5 λεπτά έως 7 ώρες). 5. Η αντίδραση σταματά με τρεις γρήγορες πλύσεις με 1x PBS, ακολουθεί ανατομία των αναπτυξιακών δίσκων σε διάλυμα 80% γλυκερόλης σε 1x PBS, τοποθέτηση σε αντικειμενοφόρο και μικροσκοπία. 29

32 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 2.5 in situ υβριδοποίηση σε πολυταινικά χρωμοσώματα σιελογόνων αδένων προνυμφών 3 ου σταδίου Παρασκευή χρωμοσωματικών παρασκευασμάτων Τα πολυταινικά χρωμοσώματα απομονώνονται από τους σιελογόνους αδένες προνυμφών 3 ου σταδίου οι οποίες αναπτύσσονται στους 20 ο C σε πλούσιο θρεπτικό μέσο. Η ανατομία για την αφαίρεση των σιελογόνων αδένων γίνεται σε φυσιολογικό ορό σε ειδική αντικειμενοφόρο με κοίλωμα. Έπειτα, μεταφέρονται σε διάλυμα μονιμοποίησης Α, όπου αφήνονται για περίπου 1 min και στη συνέχεια μεταφέρονται σε μια σταγόνα διαλύματος μονιμοποίησης Β σε καθαρή σιλικοναρισμένη καλυπτρίδα, όπου παραμένουν για 4-5 min. Μετά η καλυπτρίδα καλύπτεται με καθαρή αντικειμενοφόρο και ασκείται πίεση ώστε να σπάσουν οι πυρηνικές μεμβράνες και να ανοίξουν τα χρωμοσώματα. Τα παρασκευάσματα τοποθετούνται στους -20 ο C όπου μπορούν να διατηρηθούν μέχρι την απομάκρυνση της καλυπτρίδας. Το παρασκεύασμα εμβαπτίζεται σε υγρό άζωτο, αφαιρείται η καλυπτρίδα με ξυράφι και στη συνέχεια αφυδατώνεται σε αλκοόλη 95% για 30 min. Αφού στεγνώσουν, τα παρασκευάσματα μπορούν να διατηρηθούν σε θερμοκρασία δωματίου για αρκετό διάστημα. Σήμανση DNA ανιχνευτή με βιοτίνη με τη μέθοδο των τυχαίων εκκινητών Η μέθοδος στηρίζεται στη δράση του ενζύμου Klenow DNA πολυμεράση, η οποία χρησιμοποιεί ως μήτρα τις αλυσίδες αποδιαταγμένων μορίων DNA, ως εκκινητές τα 3 -ΟΗ άκρα τυχαίων εξανουκλεοτίδιων και συνθέτει νέες αλυσίδες ενσωματώνοντας νουκλεοτίδια, μεταξύ των οποίων και σημασμένα. Στην περίπτωση αυτή χρησιμοποιήθηκε dutp σημασμένο με βιοτίνη, η οποία στη συνέχεια αναγνωρίζεται από την γλυκοπρωτεΐνη αβιδίνη συνδεδεμένη με υπεροξειδάση (HRP). Τελικά η ανίχνευση του σήματος γίνεται μέσω της αντίδρασης της υπεροξειδάσης με την ουσία DAB η οποία δίνει μαύρο χρώμα. 1. Σε σωληνάκι eppendorf τοποθετείται ποσότητα DNA 50ng - 1μg διαλυμένη σε διάλυμα ΤΕ ph 7.4 μέχρι 5 μl. 30

Η μεταμόρφωση στη Drosophila. Δίσκοι ενηλίκου

Η μεταμόρφωση στη Drosophila. Δίσκοι ενηλίκου Η μεταμόρφωση στη Drosophila Δίσκοι ενηλίκου Ο κύκλος ζωής της Drosophila Νευροεκκριτικά κύτταρα Προθωρακικοτρόπος ορμόνη Προθωρακικός αδένας Εκδυσόνη Μεταμόρφωση Έκδυση Μεταμόρφωση Έκδυση Νεανική ορμόνη

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ Αλληλεπίδραση του γονιδίου wiser με άλλα γονίδια που εμπλέκονται στην ανάπτυξη των φτερών

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ. Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA και οι εφαρμογές της...

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ. Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA και οι εφαρμογές της... ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA και οι εφαρμογές της... Γενετική Μηχανική o Περιλαμβάνει όλες τις τεχνικές με τις οποίες μπορούμε να επεμβαίνουμε στο γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. α Α4. δ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 123 124 σχολ. βιβλίου: «Η διαδικασία που ακολουθείται παράγουν το ένζυμο ADA». Β2. Σελ. 133 σχολ.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ Τρίτη 18 Ιουνίου 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ. (Ενδεικτικές Απαντήσεις)

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ Τρίτη 18 Ιουνίου 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ. (Ενδεικτικές Απαντήσεις) ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ Τρίτη 18 Ιουνίου 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (Ενδεικτικές Απαντήσεις) ΘΕΜΑ Α Α1. α Α2. β Α3. γ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1. 1-ζ 2-στ

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο Α. 1 - Γ 2 - Β 3-4 - Γ 5 - Β. 1 - Σ 2 - Λ 3 - Λ 4 - Λ 5 - Σ ΘΕΜΑ 2 ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ 1. Κάθε είδος αντισώµατος που αναγνωρίζει έναν αντιγονικό καθοριστή παράγεται

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΙΟΥΝΙΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο 1. Με ποιο μηχανισμό αντιγράφεται το DNA σύμφωνα με τους Watson και Crick; 2. Ένα κύτταρο που περιέχει ένα μόνο χρωμόσωμα τοποθετείται σε θρεπτικό υλικό που περιέχει ραδιενεργό

Διαβάστε περισσότερα

Γ1. Το γνώρισμα για το μέγεθος των φτερών ελέγχεται από αυτοσωμικό γονίδιο.

Γ1. Το γνώρισμα για το μέγεθος των φτερών ελέγχεται από αυτοσωμικό γονίδιο. ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2013 AΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1.γ Α2.β Α3.α Α4.δ Α5.α ΘΕΜΑ Β Β1. Η γονιδιακή θεραπεία εφαρμόστηκε για πρώτη φορά το 1990 σε ένα κορίτσι που έπασχε από έλλειψη της απαμινάσης

Διαβάστε περισσότερα

3. Σχ. Βιβλίο σελ «το βακτήριο Αgrobacterium.ξένο γονίδιο» Και σελ 133 «το βακτήριο Bacillus.Βt».

3. Σχ. Βιβλίο σελ «το βακτήριο Αgrobacterium.ξένο γονίδιο» Και σελ 133 «το βακτήριο Bacillus.Βt». 2 ο Διαγώνισμα Βιολογίας Γ Λυκείου Θέμα Α 1. Α 2. Β 3. Β 4. Α 5. C Θέμα Β 1. Σελ 40 «τα ριβοσώματα μπορούν..πρωτεινών» Και σελ 39 «ο γενετικός κώδικας είναι σχεδόν καθολικός πρωτείνη». 2. Σελ 98 «η φαινυλκετονουρία.φαινυλαλανίνης»

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ B

Βιολογία ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ B Βιολογία προσανατολισμού Α. 1. β 2. γ 3. δ 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ Α B1. 4,1,2,6,8,3,5,7 ΘΕΜΑ B B2. Σχολικό βιβλίο σελ. 103 Η γενετική καθοδήγηση είναι.υγιών απογόνων. Σχολικό βιβλίο σελ. 103 Παρ ότι γενετική καθοδήγηση

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2015

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2015 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2015 ΘΕΜΑ Α Α1. β, Α2. γ, Α3. α, Α4. δ, Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1-Α, 2-Β, 3-Β, 4-Α, 5-Α, 6-Α, 7-Β, 8-Β Β2. Το σύμπλοκο που δημιουργείται μετά την πρόσδεση

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Β Α2. Γ Α3. Α Α4. Α5. Γ ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ B1. Α (Σωµατικά κύτταρα στην αρχή της µεσόφασης): 1, 4, 5, 6 Β (Γαµέτες): 2, 3, 7, 8 Β2. (Κάθε

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. β 3. α 4. α 5. β

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. β 3. α 4. α 5. β ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. β 3. α 4. α 5. β 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΡΙΤΗ 21 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: BΙΟΛΟΓΙΑ (ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ)

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2.

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2. ΘΕΜΑ Α Α1. γ (το πριμόσωμα) Α2. γ (οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες κάθε γονιδίου) Α3. α (μεταφέρει ένα συγκεκριμένο αμινοξύ στο ριβόσωμα) Α4. β (αποδιάταξη των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων)

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επαναληπτικό διαγώνισμα ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1-9 ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ 1/3/2015 ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Σημείωση: η διπλή αρίθμηση στις σελίδες αφορά την παλιά και τη νέα έκδοση του σχολικού βιβλίου

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΟΤΗΤΑ 14: Ο ΦΟΡΕΑΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (DNA) 14.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ

ΕΝΟΤΗΤΑ 14: Ο ΦΟΡΕΑΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (DNA) 14.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1 ΕΝΟΤΗΤΑ 14: Ο ΦΟΡΕΑΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (DNA) 14.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι δύο πολυνουκλεοτιδικές αλυσίδες του DNA αποτελούνται από νουκλεοτίδια τα οποία ενώνονται με φωσφοδιεστερικούς δεσμούς. Πιο συγκεκριμένα

Διαβάστε περισσότερα

Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014

Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014 Θέμα Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β Θέμα Β ΑΓ.ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΟΥ 11 -- ΠΕΙΡΑΙΑΣ -- 18532 -- ΤΗΛ. 210-4224752, 4223687 Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014 Β1. 4 2 1 6 3 5 Β2. α. DNA πολυμεράση

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α A1. α Α2. β Α3. γ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1. ζ στ α

Διαβάστε περισσότερα

1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; ΘΩΜΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΗ. 2. Ποιες είναι οι κατηγορίες γονιδίων με κριτήριο το προϊόν της μεταγραφής τους;

1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; ΘΩΜΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΗ. 2. Ποιες είναι οι κατηγορίες γονιδίων με κριτήριο το προϊόν της μεταγραφής τους; Βιολογία Γ Ενιαίου Λυκείου / Θετική Κατεύθυνση κεφαλαιο 2ο: αντιγραφη, εκφραση και ρυθμιση τησ ΓενετικηΣ ΠληροφοριαΣ 1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; Ευκαρυωτικά κύτταρα: στον πυρήνα,

Διαβάστε περισσότερα

ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ

ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ 1. Ο γενετικός κώδικας είναι ένας κώδικας αντιστοίχισης των κωδικονίων του mrna με αμινοξέα στην πολυπεπτιδική αλυσίδα. Σύμφωνα με αυτόν η 3 μετάφραση όλων των mrna αρχίζει

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1 α Α2 β Α3 γ Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β Β1. 1 ζ 2 στ 3

Διαβάστε περισσότερα

Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 2/12/2016 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ: ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΝΟΤΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ - ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΔΡΟΣΟΦΙΛΑΣ

ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ - ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΔΡΟΣΟΦΙΛΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΜΑΘΗΜΑ IV Μαρία Αλεξίου Χατζάκη Αναπλ. Καθηγήτρια ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ - ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΔΡΟΣΟΦΙΛΑΣ Αλεξανδρούπολη ΤΜΒΓ, Δημοκρίτειο Παν/μιο Θράκης Μαρία Αλεξίου Χατζάκη Αναπλ. Καθηγήτρια Αλεξανδρούπολη ΤΜΒΓ,

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση:

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση: Κανάρη 36, Δάφνη Τηλ. 210 9713934 & 210 9769376 ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΘΕΜΑ Α Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση: Α1. Το βακτήριο Agrobacterium tumefaciens

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 4: Ανασυνδυασμένο DNA

Κεφάλαιο 4: Ανασυνδυασμένο DNA Κεφάλαιο 4: Ανασυνδυασμένο DNA 1. Η ανάπτυξη της γενετικής μηχανικής επέτρεψε: α. την κατανόηση των μηχανισμών αντιγραφής του γενετικού υλικού β. την απομόνωση των πλασμιδίων από τα βακτήρια γ. την πραγματοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1 γ Α2 β Α3 α Α4 δ Α5 α ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 123-124: «Η διαδικασία που ακολουθείται με ενδοφλέβια ένεση στον οργανισμό». Β2. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 133: «Διαγονιδιακά

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 9 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

Α1. Οι περιοχές του DNA που μεταφράζονται σε αμινοξέα ονομάζονται α. εσώνια β. εξώνια γ. υποκινητές δ. 5 αμετάφραστες περιοχές.

Α1. Οι περιοχές του DNA που μεταφράζονται σε αμινοξέα ονομάζονται α. εσώνια β. εξώνια γ. υποκινητές δ. 5 αμετάφραστες περιοχές. ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμίας

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25) ΤΣΙΜΙΣΚΗ &ΚΑΡΟΛΟΥ ΝΤΗΛ ΓΩΝΙΑ THΛ: 270727 222594 ΑΡΤΑΚΗΣ 12 - Κ. ΤΟΥΜΠΑ THΛ: 919113 949422 ΕΠΩΝΥΜΟ:... ΟΝΟΜΑ:... ΤΜΗΜΑ:... ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ:... ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 o 1 Β 2 3 Γ 4 5 Β. ΘΕΜΑ 2 o ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α. Όπως στο σχολικό, σελίδα 20: «Κάθε φυσιολογικό µεταφασικό ως προς τη θέση του κεντροµεριδίου» και σελίδα «Κατά

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 5 ΣΕΛΙΔΕΣ

ΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 5 ΣΕΛΙΔΕΣ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ(ΟΜΑΔΑ Β ) ΣΑΒΒΑΤΟ 28 ΝΟΕΜΒΡΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΓΕΝΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΓΕΝΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΓΕΝΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ 19-6-2019 ΘΕΜΑ Α Α1. - α Α2. β Α3. γ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1. α1 αντιθρυψίνη-εμφύσημα Πρωτεΐνη επιθηλικών κυττάρων κυστική ίνωση Απαμινάση της αδενοσίνης Ανοσολογική

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη φράση που συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ 27 Μαΐου 2016 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλαδικών Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων (Νέο & Παλιό Σύστημα) ΘΕΜΑ Γ Γ.1 Ο χαρακτήρας της ομάδας αίματος στον άνθρωπο

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2014

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2014 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2014 ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1. Η σειρά των βημάτων που οδηγούν στην κατασκευή καρυότυπου είναι: 4, 2, 1, 6, 3, 5 Β2. α.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση:

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση: Κανάρη 36, Δάφνη Τηλ. 210 9713934 & 210 9769376 ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΘΕΜΑ Α Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση: Α1. Στη μεταγραφή δεν χρειάζονται:

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία. Γ ΚΥΚΛΟΣ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΤΙΚΩΝ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΩΝ ΣΥΓΧΡΟΝΟ Προτεινόμενα Θέματα Γ ΓΕΛ. Ιανουάριος προσανατολισμού ΘΕΜΑ Α

Βιολογία. Γ ΚΥΚΛΟΣ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΤΙΚΩΝ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΩΝ ΣΥΓΧΡΟΝΟ Προτεινόμενα Θέματα Γ ΓΕΛ. Ιανουάριος προσανατολισμού ΘΕΜΑ Α Βιολογία προσανατολισμού ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση. Α1. Αν μια ασθένεια καθορίζεται από επικρατές φυλοσύνδετο γονίδιο θα εμφανίζεται: α. Σε όλους τους απογόνους εφόσον ο ένας γονέας έχει την

Διαβάστε περισσότερα

ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ

ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ Καθώς η επιστημονική γνώση και κατανόηση αναπτύσσονται, ο μελλοντικός σχεδιασμός βιοτεχνολογικών προϊόντων περιορίζεται μόνο από τη φαντασία μας Βιοτεχνολογία

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 24 Μαΐου 2013. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 24 Μαΐου 2013. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 24 Μαΐου 2013 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α Α1. Βασική μονάδα οργάνωσης αποτελεί το Γ. νουκλεόσωμα

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ

ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ ΘΕΜΑ B B1. Η συχνότητα των ετερόζυγων ατόμων με δρεπανοκυτταρική αναιμία ή β- θαλασσαιμία είναι αυξημένη σε περιοχές όπως οι χώρες της Μεσογείου, της Δυτικής και Ανατολικής

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 19/06/2018 ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 19/06/2018 ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 19/06/2018 ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. β Α3. α Α4. α Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1 1-γ 2-β 3-γ 4-α 5-γ 6-γ 7-β Β2 Μικροοργανισμός Β σχολικό βιβλίο σελ. 112 "Το PH επηρεάζει...σε

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Απαντήσεις στα θέματα των Εισαγωγικών Εξετάσεων τέκνων Ελλήνων του Εξωτερικού και τέκνων Ελλήνων Υπαλλήλων στο εξωτερικό 2013 ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. δ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Β Β1.

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΙ ΛΥΣΕΙΣ ΤΩΝ ΘΕΜΑΤΩΝ ΑΠΟ ΤΟΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗ κύριο ΤΡΙΓΚΑ ΓΕΩΡΓΙΟ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ www.orion.edu.gr ΘΕΜΑ A A1. γ A2. β A3.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ Α Θετικής κατεύθυνσης Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1. Η σωστή σειρά είναι: 4 2 1 6 3 5 Β2. α. DNA πολυμεράση β. πριμόσωμα γ. DNA δεσμάση δ. DNA ελικάσες ε. RNA πολυμεράση Β3. Σχολικό

Διαβάστε περισσότερα

ΚΡΙΤΗΡΙΟ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΤΗ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1, 2, 4, 5 και 6

ΚΡΙΤΗΡΙΟ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΤΗ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1, 2, 4, 5 και 6 ΚΡΙΤΗΡΙΟ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΤΗ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1, 2, 4, 5 και 6 ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ: ΚΟΡΥΦΑΙΟ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 20 / 02 / 2016 ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟΥ:. ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΙ ΛΥΣΕΙΣ ΤΩΝ ΘΕΜΑΤΩΝ ΑΠΟ ΤΟΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗ κύριο ΤΡΙΓΚΑ ΓΕΩΡΓΙΟ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ www.orion.edu.gr ΘΕΜΑ A A1. δ A2. γ A3.

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. α Α3. α Α4. γ Α5. β. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1. Γ 2. Β 3. Ε 4. Α 5. Δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. α Α3. α Α4. γ Α5. β. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1. Γ 2. Β 3. Ε 4. Α 5. Δ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. α Α3. α Α4. γ Α5. β ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΡΙΤΗ 7 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης.

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης. ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1o 1. δ 2. β 3. β 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2o 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Β Β1. 4 2 1 6 3 5 Β2. α. DNA πολυμεράση β. πριμόσωμα γ. DNA δεσμάση δ. DNA ελκάση ε. RNA πολυμεράση Β3. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 98: «Η διάγνωση των

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα& Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα& Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα& Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. μαθητικό φροντιστήριο 1. 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 50.27.990 50.20.990 2. 25ης Μαρτίου 74 Π. ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗΣ 50.50.658 50.60.845 3. Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΧΡΗΣΤΟΣ ΚΑΚΑΒΑΣ 1 ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΟΣ Μ.Δ.Ε

ΧΡΗΣΤΟΣ ΚΑΚΑΒΑΣ 1 ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΟΣ Μ.Δ.Ε ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ον. ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ ΚΑΙ ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΤΙ ΠΡΕΠΕΙ ΝΑ ΞΕΡΩ. 1. Τη δομή της δίκλωνης έλικας πάρα πολύ καλά. 2. Τους δεσμούς υδρογόνου μεταξύ των συμπληρωματικών βάσεων και την επίπτωσή

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμίας από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το

Διαβάστε περισσότερα

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα στο γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Ο.Π. Θετικών Σπουδών Γ' Λυκείου

Βιολογία Ο.Π. Θετικών Σπουδών Γ' Λυκείου Βιολογία Ο.Π. Θετικών Σπουδών Γ' Λυκείου ΘΕΜΑ Α Α1. Η αναλογία Α+G/T+C στο γενετικό υλικό ενός ιού είναι ίση με 2/3. Ο ιός μπορεί να είναι: α. ο φάγος λ. β. ο ιός της πολιομυελίτιδας. γ. φορέας κλωνοποίησης

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά;

Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά; ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΑΝΘΡΩΠΟΛΟΓΙΑ 12 26/10/2016 Κεφάλαιο 3 Α μέρος Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά; Ποια είναι η δομή

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. β Α4. δ Α5. α ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ:

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Θέμα Α. Α.1. δ Α.2. γ Α.3. β Α.4. γ Α.5. β Θέμα Β. Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: Β.1. 4 2 1-6 3-5 B.2. α.) DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΛΥΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΛΥΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΛΥΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α. 1. β 2. β 3. γ 4. β Β. Ζύμωση: Διαδικασία ανάπτυξης μικροοργανισμών σε υγρό θρεπτικό υλικό κάτω από οποιεσδήποτε συνθήκες Υβριδοποίηση:

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2016 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2016 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2016 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΜΑ Α Α1. Β, Α2. Β, Α3. Δ, Α4. Γ, Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1 Α, 2 Γ, 3 Α,4 Β, 5 Α, 6 Α, 7 Γ Β2. Βλ. σχολικό βιβλίο, σελ.24(έκδοση 2014-15)

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 ΘΕΜΑ Α Α1.δ Α2.γ Α3.β Α4.γ Α5.β ΘΕΜΑ Β Β1. 4,2,1,6,3,5 Β2. α. DNA πολυμεράση β. πριμόσωμα γ.

Διαβάστε περισσότερα

Ενδεικτικές απαντήσεις στα Θέματα Βιολογίας Προσανατολισμού

Ενδεικτικές απαντήσεις στα Θέματα Βιολογίας Προσανατολισμού Ενδεικτικές απαντήσεις στα Θέματα Βιολογίας Προσανατολισμού Θέμα Α Α1) γ Α2) γ Α3) δ Α4) β Α5) β Θέμα Β Β1. Α = υδροξύλιο, Β = πρωταρχικό τμήμα, Γ = θέση έναρξης αντιγραφής, Δ = φωσφορική ομάδα, Ε = τμήμα

Διαβάστε περισσότερα

Προτεινόμενες λύσεις ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016

Προτεινόμενες λύσεις ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 Πανελλήνιες 2016 Προτεινόμενες λύσεις ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΘΕΜΑ Α Α1- β Α2- β Α3- δ Α4- γ Α- γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1- Α 2- Γ 3- Α 4- Β - Α 6- Α 7- Γ Β2. Ορισμός καρυότυπου (σελ. 24):

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. α 2. γ 3. δ 4. γ 5. β 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό βιβλίο,

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 2019

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 2019 ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 2019 Θέμα Α Α1-α, Α2-β, Α3-γ, Α4-γ, Α5-β Θέμα Β Β1. 1-ζ, 2-στ, 3-α, 4-ε, 5-β, 6-δ Περισσεύει το γ-β θαλασσαιμία Β2. Τα κύρια ένζυμα που συμμετέχουν

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2008 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2008 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2008 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. δ 3. β 4. δ 5. β ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014

Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014 Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. β Α4. β Α5. β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ B B1. Ο όρος γονιδιακή έκφραση αναφέρεται συνήθως σε όλη τη διαδικασία με την οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2017 B ΦΑΣΗ

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2017 B ΦΑΣΗ ΤΑΞΗ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΣ: ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Σάββατο 22 Απριλίου 2017 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΘΕΜΑ Α Α1 β, Α2 β, Α3 δ, Α4 γ, Α5 γ ΘΕΜΑ Β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Β1. Αναφορά

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ Απαντήσεις Βιολογίας κατεύθυνσης (ΕΠΑΝΑΛΛΗΠΤΙΚΕΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟ)

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ Απαντήσεις Βιολογίας κατεύθυνσης (ΕΠΑΝΑΛΛΗΠΤΙΚΕΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟ) ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ 2016 Απαντήσεις Βιολογίας κατεύθυνσης (ΕΠΑΝΑΛΛΗΠΤΙΚΕΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟ) Μιχάλης Χαλικιόπουλος ΘΕΜΑ Α Α1 β Α2 γ Α3 γ Α4 α Α5 δ ΘΕΜΑ Β Β1. Το βακτήριο Agrobacterium tumefaciens, το οποίο ζει στο έδαφος,

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ Θέμα 1 ο : Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: 1. Το σύμπλοκο έναρξης της πρωτεϊνοσύνθεσης δεν περιλαμβάνει α. το mrna β. τη μεγάλη ριβοσωμική υπομονάδα γ.

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β') ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Ε Ν Δ Ε Ι Κ Τ Ι Κ Ε Σ Α Π Α Ν Τ Η Σ Ε Ι Σ Θ Ε Μ Α Τ

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÍÅÏ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÍÅÏ ΘΕΜΑ Α Α1: γ Α2: β Α3: α Α4: δ Α5: α ΘΕΜΑ B ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Β1. Η γονιδιακή θεραπεία εφαρµόστηκε για πρώτη φορά το Σεπτέµβριο του 1990 σε ένα τετράχρονο

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ στα ΘΕΜΑΤΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ στα ΘΕΜΑΤΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ στα ΘΕΜΑΤΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1: γ Α2: β Α3: α Α4: δ Α5: α ΘΕΜΑ Β Β1: σελ. 123 από: «Η διαδικασία που ακολουθείται. Εισάγονται πάλι σ αυτόν». Β2: σελ. 133 από:

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 22 Μαΐου 2015. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 22 Μαΐου 2015. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 22 Μαΐου 2015 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. β A2. γ A3. α A4. δ Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1. Στην πλειονότητά

Διαβάστε περισσότερα

Η Επιτροπή Παιδείας της ΠΕΒ. Αθήνα, 4/6/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ

Η Επιτροπή Παιδείας της ΠΕΒ. Αθήνα, 4/6/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Αθήνα, 4/6/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδα Β ).

Διαβάστε περισσότερα

Για το χρώµα σπέρµατος επικρατής είναι η ιδιότητα κίτρινο και η υπολειπόµενη το πράσινο. Συµβολίζουµε: Κ:Κίτρινο κ: Πράσινο Κ>κ

Για το χρώµα σπέρµατος επικρατής είναι η ιδιότητα κίτρινο και η υπολειπόµενη το πράσινο. Συµβολίζουµε: Κ:Κίτρινο κ: Πράσινο Κ>κ Απαντήσεις Βιολογία Κατεύθυνσης 2011 ΘΕΜΑ Α Α1 α Α2 δ Α3 γ Α4 β Α5 β ΘΕΜΑ Β Β1 Σελ. 13 «Το 1928 γίνεται αυτό» Β2 Σελ 101 «βλάβες στους επιδιορθωτικά ένζυµα» (Χωρίς να απαιτείται θα θεωρηθεί σωστό να γίνει

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα, που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Ανασυνδυασμένο DNA. Γονίδια και Γονιδιώματα Μία Συνοπτική Παρουσίαση. Richard M. Myers Jan A. Witkowski. James D. Watson Amy A.

Ανασυνδυασμένο DNA. Γονίδια και Γονιδιώματα Μία Συνοπτική Παρουσίαση. Richard M. Myers Jan A. Witkowski. James D. Watson Amy A. Ανασυνδυασμένο DNA Γονίδια και Γονιδιώματα Μία Συνοπτική Παρουσίαση James D. Watson Amy A. Caudy Richard M. Myers Jan A. Witkowski Κεφάλαιο 8 Επιγενετικές τροποποιήσεις του γονιδιώματος 2 Το πρόβλημα της

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΠ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 22/01/2017 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ: ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Από

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ www.romvos.edu.gr ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α 1.Β 2.Γ 3.Α 4.Δ 5.Γ ΘΕΜΑ Β Β1) 1.Α 2.Β 3.Β 4.Α 5.Α 6.Α 7.Β 8.Β Β2) Σελ. 40 σχολικού βιβλίου : Κατά την έναρξη

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ «ΕΝΑ» ΓΙΟΜΠΛΙΑΚΗΣ ΛΑΖΑΡΟΣ ΠΕΤΡΟΜΕΛΙΔΗΣ ΒΑΣΙΛΗΣ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ «ΕΝΑ» ΓΙΟΜΠΛΙΑΚΗΣ ΛΑΖΑΡΟΣ ΠΕΤΡΟΜΕΛΙΔΗΣ ΒΑΣΙΛΗΣ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ «ΕΝΑ» ΓΙΟΜΠΛΙΑΚΗΣ ΛΑΖΑΡΟΣ ΠΕΤΡΟΜΕΛΙΔΗΣ ΒΑΣΙΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Ο µέγιστος αριθµός διαφορετικών

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ Β. Α1. Η α Α2. Η γ Α3. Η α Α4. Η δ Α5. Η γ Β1. 1 Α 2 Β 3 Β 4 Α 5 Α 6 Α 7 Β 8 Β

ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ Β. Α1. Η α Α2. Η γ Α3. Η α Α4. Η δ Α5. Η γ Β1. 1 Α 2 Β 3 Β 4 Α 5 Α 6 Α 7 Β 8 Β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΙΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΙΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Η α Α2. Η

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο 1 γ 2 δ 3 β 4 α 5 γ ΘΕΜΑ 2 ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Μονάδες 25 (5Χ5) Α. ιαγονιδιακά ζώα ονοµάζονται εκείνα στα οποία το γενετικό τους υλικό έχει τροποποιηθεί µε την

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2010 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. α Α4. δ Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1 Α 2 Β 3 Β 4 Α 5 Α 6 Α 7 Β 8 Β Β2. Σελίδα 40 σχολικού βιβλίου (έκδοση 2014-2015) Η παράγραφος «Έναρξη

Διαβάστε περισσότερα

Απαντήσεις Θεμάτων Πανελληνίων Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων

Απαντήσεις Θεμάτων Πανελληνίων Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων 4 Ιουνίου 2014 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Απαντήσεις Θεμάτων Πανελληνίων Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων ΘΕΜΑ Α Α.1δ Α.2 γ Α.3 β Α.4 γ Α.5 β ΘΕΜΑ Β B.1 4 2 1 6 3 5 B.2 α. DNAπολυμεράση β. πριμόσωμα

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014. Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014. Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 Θέµα Α Α1. δ Α2. γ Α3. β A4. γ A5. β Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β Β1. Η σειρά των βημάτων που οδηγούν στην κατασκευή καρυοτύπου

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ:ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ:ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019 ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ:ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019 ΘΕΜΑ 1 ο A1. α Α2. β Α3. γ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ 2 ο Β1. 1-ζ 2-στ 3-α 4-ε 5-β 6-δ Β2. Απάντηση: Σύνθεση DNA θα πραγματοποιηθεί στο μοριο

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ. 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 o

ΒΙΟΛΟΓΙΑ. 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 o ΘΕΜΑ 1 o Γ ΛΥΚΕΙΟΥ-ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Α. Γιατί τα βακτήρια μπορούν να χρησιμοποιηθούν σαν «εργοστάσια παραγωγής ανθρώπινων πρωτεϊνών»; Β. Σε ένα βακτήριο εισάγεται με τη μέθοδο του ανασυνδυασμένου

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Ο.Π. Θετικών Σπουδών Γ' Λυκείου

Βιολογία Ο.Π. Θετικών Σπουδών Γ' Λυκείου Βιολογία Ο.Π. Θετικών Σπουδών Γ' Λυκείου ΘΕΜΑ Α Α1. Στα χρωμοσώματα ενός ανθρώπινου σωματικού κυττάρου στο στάδιο της μετάφασης της μίτωσης υπάρχουν: Α. 23 μόρια DNA Β. 92 μόρια DNA Γ. 46 μόρια DNA Δ.

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣH ΣΩΜΑΤΙΟ BARR ΧΟΝΔΡΟΥ ΒΑΣΙΛΙΚΗ. MSc, Υποψήφια διδάκτωρ

ΑΣΚΗΣH ΣΩΜΑΤΙΟ BARR ΧΟΝΔΡΟΥ ΒΑΣΙΛΙΚΗ. MSc, Υποψήφια διδάκτωρ ΑΣΚΗΣH ΣΩΜΑΤΙΟ BARR ΧΟΝΔΡΟΥ ΒΑΣΙΛΙΚΗ MSc, Υποψήφια διδάκτωρ Μάϊος, 2017 ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ Σύγκριση των επιθηλιακών κυττάρων της παρειάς μεταξύ θηλυκών κι αρσενικών ατόμων ανθρώπου-μικροσκοπική παρατήρηση

Διαβάστε περισσότερα

Εξέλιξη και ανθρώπινος πολιτισμός: Η ρύθμιση του γονιδίου της λακτάσης

Εξέλιξη και ανθρώπινος πολιτισμός: Η ρύθμιση του γονιδίου της λακτάσης Εξέλιξη και ανθρώπινος πολιτισμός: Η ρύθμιση του γονιδίου της λακτάσης Η διατήρηση του ενζύμου της λακτάσης στους ενήλικες είναι ένα παράδειγμα πρόσφατης εξέλιξης στον άνθρωπο. Μας δείχνει επίσης πώς μεταλλαγές

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα του το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Το

Διαβάστε περισσότερα