Μελετη της εαρινης δυναμικης και παραγωγικοτητας του φυτοπλαγκτου σε σχέση με φυσικοχημικους παραγοντες σε ενα παρακτιο ολιγοτροφικο οικοσυστημα

Transcript

1 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 647 Μελετη της εαρινης δυναμικης και παραγωγικοτητας του φυτοπλαγκτου σε σχέση με φυσικοχημικους παραγοντες σε ενα παρακτιο ολιγοτροφικο οικοσυστημα Ι. Πεσματζόγλου 1, Σ. Ψαρρά 2, Α. Τσελεπίδης 2 1 Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Κρήτης 2 Ινστιτούτο Ωκεανογραφίας, Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών Κρήτης (ΕΛ.ΚΕ.ΘΕ. Κρήτης) Περιληψη Στην παρούσα εργασία εξετάζεται η απόκριση της δομής, της αφθονίας και της παραγωγικότητας του φυτοπλαγκτού στις έντονες υδρογραφικές μεταβολές που σημειώνονται κατά την εαρινή περίοδο σε ένα παράκτιο ολιγοτροφικό μεσογειακό οικοσύστημα. Για το σκοπό αυτό διενεργήθηκε μια σειρά δειγματοληψιών από το Φεβρουάριο έως τον Ιούνιο 2005 σε παράκτιο σταθμό στον Κόλπο του Ηρακλείου (Κρητικό Πέλαγος), που περιλάμβαναν την καταγραφή βασικών φυσικοχημικών και βιολογικών παραμέτρων, βιοκοινοτικές αναλύσεις καθώς και επιτόπια πειράματα μέτρησης της πρωτογενούς παραγωγικότητας σε διάφορα βάθη της ανώτερης εύφωτης ζώνης. Παρατηρήθηκε η αναμενόμενη για την εποχή προοδευτική διαμόρφωση του εποχικού θερμοκλινούς, συνοδευόμενη από μια σαφή (αν και με ενδιάμεσες διακυμάνσεις) πτωτική τάση της χλωροφύλλης και της παραγωγικότητας και μια δραματική και ταχεία μείωση στα επίπεδα των θρεπτικών (DIN, DIP). Λιγότερο ξεκάθαρη είναι η εικόνα που αποτυπώθηκε σε βιοκοινοτικό επίπεδο, αφού την αρχική (αναμενόμενη πληθυσμιακή έξαρση των διατόμων αρχές-μέσα Μάρτη) ακολούθησε μια όψιμη και μάλιστα εντονότερη δεύτερη σε συνθήκες προχωρημένης στρωματοποίησης της στήλης και εξάντλησης των θρεπτικών (μέσα Ιούνη). Το γεγονός αυτό καταδεικνύει την έντονη μεταβλητότητα του παράκτιου περιβάλλοντος ακόμα και απουσία εμφανών χερσογενών επιρροών ή άλλων διαταραχών. Abstract In this study we examined the response of phytoplankton abundance, structure and productivity to the intense hydrographic changes, which take place in spring in a coastal oligotrophic Mediterranean ecosystem. For this purpose, we performed a series of samplings in a coastal site in the Gulf of Heraklion from February to June Each sampling involved measurements of basic physicochemical and biological parameters, analysis of phytoplankton community structure and in situ primary productivity measurements at standard depths in the upper euphotic zone. As expected, we observed the progressive formation of the seasonal thermocline, together with an explicit (despite some intermediate fluctuations) decline in chlorophyll and productivity and a sharp decrease in nutrients (DIN, DIP). On the other hand, the behavior of phytoplankton at the community level was not so clear; the expected initial diatom bloom (early-mid March) was followed by a second, even greater increase of diatoms in mid-june, despite the advanced stratification of the water column and the depletion of nutrients. This fact indicates the strong variability of this coastal environment, even in the absence of obvious effects from land or other external disturbances. Key Words: phytoplankton dynamics, community structure, primary productivity, bloom, coastal environment

2 648 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι εποχικοί κύκλοι της δομής και αφθονίας του φυτοπλαγκτού έχουν μελετηθεί εκτεταμένα, με καρπό τη λεπτομερή περιγραφή συγκεκριμένων και επαναλαμβανόμενων προτύπων οικολογικής διαδοχής που εξελίσσονται σε σχετικά μικρή χρονική κλίμακα. Παρά το γεγονός αυτό, η σχετική σημασία των οικολογικών παραγόντων και διεργασιών που φαίνεται ότι επηρεάζουν τη δυναμική των φυτοπλαγκτονικών βιοκοινωνιών παραμένει στο επίκεντρο μιας μακρόχρονης επιστημονικής διαμάχης (Harris, 1986). Σε γενικές γραμμές, έχει προταθεί ότι μια σειρά αβιοτικών παραγόντων που διαμορφώνουν τη φυσικοχημική κατάσταση της υδάτινης στήλης (επιφανειακή ανάμειξη, κατακόρυφα προφίλ θερμοκρασίας, αλατότητας και πυκνότητας, διαθεσιμότητα φωτός και ανόργανων θρεπτικών), αλληλεπιδρούν με τα βιολογικά χαρακτηριστικά των επιμέρους ειδών και καθορίζουν σε μεγάλο βαθμό και κατά ιεραρχικό τρόπο τη χωροχρονική κατανομή και διαδοχή του φυτοπλαγκτού (Levasseur et al., 1984). Τα παράκτια οικοσυστήματα της Ανατολικής Μεσογείου προσφέρονται ιδιαίτερα (εφόσον βέβαια δεν υπόκεινται σε καθοριστικές για τον οικολογικό τους χαρακτήρα ανθρωπογενείς διαταραχές) για μελέτη της σχέσης της δυναμικής του φυτοπλαγκτού με τις μεταβολές βασικών φυσικοχημικών παραμέτρων λόγω: α) της ισχυρής εποχικής διακύμανσης των υδρογραφικών και βιολογικών τους χαρακτηριστικών, β) του συνδυασμού παραγόντων που εξασφαλίζουν υψηλά επίπεδα ηλιακής ακτινοβολίας στο ανώτερο στρώμα (γεωγραφικό πλάτος, παρατεταμένη ηλιοφάνεια, διαύγεια νερών) με έντονα ολιγοτροφικά χαρακτηριστικά και γ) της επιπρόσθετης μεταβλητότητας που υπεισέρχεται στο επιφανειακό στρώμα σε σύγκριση με αντίστοιχα πελαγικά συστήματα εξαιτίας του χαμηλότερου βάθους και των μεγαλύτερων εξωγενών (χερσογενών) επιδράσεων. Σκοπός της παρούσας εργασίας είναι η διερεύνηση των αποκρίσεων του φυτοπλαγκτού σε βιοκοινοτικό (δομή, αφθονία) και λειτουργικό (παραγωγικότητα) επίπεδο, στο χρόνο αλλά και στο χώρο (κατακόρυφη κατανομή στην ανώτερη εύφωτη ζώνη) στις σημαντικές υδρογραφικές μεταβολές που σημειώνονται κατά την εαρινή περίοδο σ ένα παράκτιο ολιγοτροφικό οικοσύστημα της Ανατολικής Μεσογείου. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ Πραγματοποιήθηκαν συνολικά 8 δειγματοληψίες με ειδικά εξοπλισμένη εξωλέμβιο στο διάστημα Φεβρουάριος Ιούνιος 2005 (Πίνακας 1) σε παράκτιο σταθμό στο Κρητικό Πέλαγος (Κόλπος Ηρακλείου, ακρωτήρι Παναγίτσα) (Εικόνα 1). Κάθε δειγματοληψία περιλάμβανε την καταγραφή βασικών φυσικοχημικών παραμέτρων της στήλης (θερμοκρασία, αλατότητα, φθορισμός, προσπίπτουσα και διερχόμενη ακτινοβολία-par) με σύστημα CTD (SBE-19, SeaBird Electronics) και τη συλλογή δειγμάτων νερού με φιάλες Niskin, 5 l από 5 διαφορετικά βάθη (2, 5, 10, 20 & 40m) της ανώτερης εύφωτης ζώνης για χημικές και βιοκοινοτικές αναλύσεις. Συγκεκριμένα οι παράμετροι που εξετάστηκαν ήταν η χλωροφύλλη α και οι φαιοχρωστικές (Yentsch & Menzel, 1963), τα ανόργανα θρεπτικά ΝΗ 4, 35 o 23 N, 25 o 02 E 60m depth test τηε 1 τηε 2 τηε 3 τηε 4 τηε 5 τηε 6 τηε 7 24/2/05 6/3/05 20/3/05 27/3/05 9/4/05 24/4/05 14/5/05 18/6/05 Πίνακας 1:Ημερομηνίες και κωδικές ονομασίες των δειγματοληψιών.

3 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 649 Εικόνα 1 Περιοχή μελέτης και σταθμός των δειγματοληψιών (κόκκινο σημάδι). ΝΟ 3, ΝΟ 2, ΡΟ 4, SiO 2 (Strickland & Parsons, 1972) και η αφθονία και ταξινομική του φυτοπλαγκτού μεγέθους > 5μm (ανάστροφη μικροσκοπία). Παράλληλα διενεργήθηκαν επιτόπια (in situ) πειράματα μέτρησης της πρωτογενούς παραγωγικότητας με τη μέθοδο του ραδιοϊσοτόπου 14 C (Steemann Nielsen, 1952). Στις μετρήσεις χλωροφύλλης και πρωτογενούς παραγωγικότητας χρησιμοποιήθηκαν φίλτρα διαφορετικών μεγεθών (0.2, 2.0 και 10.0 μm) για τον υπολογισμό της συνεισφοράς των επιμέρους φυτοπλαγκτονικών κλασμάτων (size fractionation). Τέλος, οι μικροσκοπικές αναλύσεις επικεντρώθηκαν αποκλειστικά στις ομάδες των διατόμων, των δινομαστιγωτών και των κοκκο- d e p t h ( m ) Depth (m) TEST TEST THE1 THE1 THE2 THE2 THE3 THE3 THE4 THE4 THE5 THE5 Temperature contours Time ti (days) me (days) THE6 THE6 THE7 THE Εικόνα 2: Διακύμανση της θερμοκρασίας στο χρόνο και στο χώρο (0-40m βάθος). Ως μέρα 0 στον οριζόντιο άξονα ορίστηκε η ημερομηνία της δειγματοληψίας ΤΗΕ1 (SURFER software, Kriging method).

4 650 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας λιθοφόρων. Εξαιρέθηκαν τα κύτταρα των υπολοίπων ομάδων μαστιγωτών που, αν και πολυάριθμα σε ορισμένες περιπτώσεις, ήταν αδύνατο να ποσοτικοποιηθούν με ακρίβεια λόγω μεγέθους (στη συντριπτική τους πλειοψηφία <10μ). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ Κατά τη διάρκεια της δειγματοληπτικής περιόδου αποτυπώθηκε η προοδευτική θέρμανση της υδάτινης στήλης, η οποία όμως παρέμεινε πλήρως ομογενοποιημένη μέχρι και αρχές Μαϊου, οπότε και άρχισε να διαμορφώνεται το εποχικό θερμοκλινές μετά το βάθος των 20 m (Εικόνα 2). Αντίθετα η αλατότητα παρέμεινε σταθερή (~39 psu) τόσο στο χρόνο όσο και στα επιμέρους κατακόρυφα προφίλ. Πίνακας 2: Eύρη τιμών για το σύνολο των δειγματοληψιών. Chla (μg l -1 ) PP (mg C m -3 h -1 ) PO 4 (μμ) NO 3 (μμ) NH 4 (μμ) sio 2 (μμ) 0,07 0,36 0,06 0,70 0,00 0,16 0,03 1,80 0,02 0,49 0,8 2,22 Οι τιμές χλωροφύλλης α (chl a), πρωτογενούς παραγωγικότητας (ΡΡ) και ανόργανων θρεπτικών κυμάνθηκαν σε ιδιαίτερα χαμηλά επίπεδα (Πίνακας 2), γεγονός που επιβεβαίωσε τον ολιγοτροφικό χαρακτήρα του συστήματος. Είναι αξιοσημείωτο ότι τα εύρη τιμών που καταγράφηκαν στον εν λόγω παράκτιο σταθμό είναι παραπλήσια εκείνων που βρέθηκαν σε προηγούμενες μελέτες στα ανοικτά του Κόλπου του Ηρακλείου (Psarra et al., 2000) και σε πελαγικούς σταθμούς της ευρύτερης περιοχής του Κρητικού Πελάγους και των στενών του Κρητικού τόξου (Gotsis-Skretas et al., 1999). Σε όλες τις παραμέτρους, οι μέγιστες τιμές σημειώθηκαν στην αρχή της δειγματοληπτικής περιόδου και ακολούθησε μια σαφής πτωτική πορεία, η οποία μάλιστα προηγήθηκε σημαντικά της στρωματοποίησης της στήλης (Εικόνα 3α, β). Χαρακτηριστικά κατακόρυφα πρότυπα παρατηρήθηκαν μόνο στην παραγωγικότητα, με συστηματική εμφάνιση της αναμενόμενης επιφανειακής φωτοαναστολής, του υποεπιφανειακού μέγιστου ( 10m) καθώς και του φωτοπεριορισμού σε μεγαλύτερο βάθος. Η δυναμική της συνολικής αφθονίας και των επιμέρους βιοκοινοτικών χαρακτηριστικών του φυτοπλαγκτού (Εικόνα 3γ) συνοψίζεται σε δύο ισχυρές πληθυσμιακές εξάρσεις της ομάδας των διατόμων: η πρώτη από αρχές έως τέλη Μαρτίου, οφειλόμενη σχεδόν αποκλειστικά στο γένος Chaetoceros, και η δεύτερη στα μέσα Ιουνίου με κυρίαρχο και πάλι το ίδιο γένος αλλά και με σημαντική συνεισφορά των γενών Pseudonitzschia, Thalassionema και Leptoculindrus. Μεταξύ αυτών των εξάρσεων μεσολάβησε μια παροδική αλλά έντονη υποχώρηση της συνολικής αφθονίας, κατά την οποία αναδείχθηκε ως επικρατέστερη ομάδα αυτή των μικρών δινομαστιγωτών (κυρίως Gymnodinium < 20μm). Με μια απλή εποπτική εξέταση των βιοκοινοτικών μεταβολών του φυτοπλαγκτού σε αντιπαραβολή με εκείνες των υπολοίπων παραμέτρων, παρατηρείται μια ιδιότυπη δυναμική συμπεριφορά, η οποία φαίνεται να αποκλίνει από τα κλασσικά πρότυπα εαρινής διαδοχής που έχουν περιγραφεί στα εύκρατα ολιγοτροφικά οικοσυστήματα (Ignatiades, 1976). Η όψιμη δεύτερη άνθιση των διατόμων σε συνθήκες προχωρημένης στρωμάτωσης και έλλειψης θρεπτικών, δε θα μπορούσε παρά να είναι επεισοδιακού χαρακτήρα. Πιο συγκεκριμένα, πιθανότατα πρόκειται για απόκριση σε κάποιο νέο, εξωγενή παλμό θρεπτικών, το φορτίο του οποίου εξαντλήθηκε ταχύτατα χωρίς να γίνει δυνατή η καταγραφή του με τη δεδομένη συχνότητα δειγματοληψιών, δίνοντας εκ νέου ώθηση στα πλέον οπορτουνιστικά στοιχεία της φυτοπλαγκτονικής

5 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 651 1,80 1,60 1,40 Nutrients (mean 0-40 m) NO3 Si(OH)4 PO4 NH4 0,300 0,250 NO3, SiO2 (μμ) 1,20 1,00 0,80 0,60 0,200 0,150 0,100 ΝΗ4, PO4 (μμ) α 0,40 0,20 0,00 1-Μ αρ 1-Απρ 1-Μ αϊ 1-Ιουν 0,050 0,000 PP - Chla (mean 0-40 m) 0,60 0,50 0,40 0,30 Chla PP 0,20 0,10 β 0,00 1/3 1/4 1/5 1/6 γ cells/l phytoplankton abundance per group (mea n 0-40m) /2 6/3 20/3 27/3 9/4 24/4 14/5 18/6 COCCO DIA T DINO FL TOTAL Εικόνα 3: Χρονική διακύμανση μέσων τιμών (0 40 m) θρεπτικών αλάτων (α), chl a και PP (β), και αφθονίας του φυτοπλαγκτού ανά ομάδα (γ). βιοκοινωνίας, όπως τα διάτομα. Ο εξαιρετικά δυναμικός και ευμετάβλητος χαρακτήρας του συστήματος αποκαλύπτεται και στη γρήγορη χρονική εξέλιξη των βιοκοινοτικών αλλαγών στην αρχική φάση της μελέτης μας. Σε αντίθεση με την κλασσική θεώρηση περί του μηχανισμού εξασθένησης της εαρινής άνθισης, παρατηρούμε ότι η αρχική άνθιση των διατόμων, η εξάντληση των θρεπτικών και η συνακόλουθη κυριαρχία των μικρών δινομαστιγωτών προηγούνται κατά πολύ της στρωματοποίησης της στήλης. Φαίνεται λοιπόν ότι οικολογικές διεργασίες ιδιαίτερα μικρής χρονικής κλίμακας παίζουν πρωτεύοντα

6 652 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας ρόλο στη διαμόρφωση της συμπεριφοράς του συστήματος σε βιοκοινοτικό επίπεδο. Ένα επιπρόσθετο ενδιαφέρον στοιχείο είναι ο ετεροχρονισμός των μεγίστων της αφθονίας με εκείνα της παραγωγικότητας και της χλωροφύλλης, φαινόμενο που έχει παρατηρηθεί και σε προγενέστερη εποχική μελέτη στην ευρύτερη περιοχή, ιδίως σε ότι αφορά στη χλωροφύλλη (Psarra et al., 2000). Τέτοιου είδους χρονικές αποκλίσεις ερμηνεύονται ως ένα βαθμό στην περίπτωση της παραγωγικότητας, η οποία ως αμιγώς λειτουργική παράμετρος εμφανίζει ιδιαίτερη ευαισθησία σε μια πληθώρα περιβαλλοντικών παραγόντων (π.χ. φως) που επηρεάζουν τη δυνατότητα και ικανότητα του κυττάρου να φωτοσυνθέσει. Από την άλλη πλευρά, οι όποιες εγγενείς αδυναμίες της χλωροφύλλης ως δείκτη βιομάζας, δεν αρκούν για να δικαιολογήσουν το βαθμό ασυμφωνίας που προέκυψε στη συγκεκριμένη μελέτη μεταξύ των χρονικών μεταβολών της αφθονίας και της χλωροφύλλης. Πειστικότερες απαντήσεις ως προς το ζήτημα αυτό θα δώσει ενδεχομένως η αναλυτική εξέταση των τιμών της χλωροφύλλης ανά κλάση μεγέθους του φυτοπλαγκτού. Οι παραπάνω εκτιμήσεις και επισημάνσεις είναι αποτέλεσμα μιας πρώτης συνολικής θεώρησης και εμπειρικής προσέγγισης των δεδομένων. Σε επόμενο στάδιο, τα δεδομένα αυτά θα υποβληθούν σε αναλυτική στατιστική επεξεργασία, προκειμένου να ελεγχθεί αν στοιχειοθετούνται στατιστικά σημαντικά πρότυπα αλληλεπίδρασης των υπό μελέτη φυσικοχημικών παραμέτρων με τις βιοκοινοτικές μεταβολές του φυτοπλαγκτού. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ GOTSIS-SKRETAS, O., PAGOU, K., MORAI- TOU-APOSTOLOPOULOU, M. and IGNA- TIADES, L., Seasonal horizontal and vertical variability in primary production and standing stocks of phytoplankton and zooplankton in the Cretan Sea and the Straits of the Cretan Arc (March January 1995). Progress in Oceanography, 44: HARRIS, G.P., Phytoplankton Ecology. Structure, Function and Fluctuation. London, Chapman and Hall, 384p. IGNATIADES, L., The standing stock of diatoms and dinoflagellates in the oligotrophic waters of Southern Aegean Sea. Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie, 61, LEVASSEUR, M., THERRIAULT, J.-C. and LEGENDRE, L., Hierarchical control of phytoplankton succession by physical factors. Marine Ecology Progress Series, 19: PSARRA, S., TSELEPIDIS, A. & IGNATIA- DES, L., Primary productivity in the oligotrophic Cretan Sea (NE Mediterranean): seasonal and interannual variability. Progress in Oceanography, 46: STEEMANN-NIELSEN, E., The use of radioactive carbon ( 14 C) for measuring organic production in the sea. Journal du Conseil Permanent International pour l Exploration de la Mer, 18: STRICKLAND, J.D.H. and PARSONS, T.R., A practical handbook of seawater analysis. Bulletin of the Fisheries Research Board of Canada, 167, 310p. YENTSCH, C.S and MENZEL, D.H., A method for the determination of plankton chlorophyll and phaeophytin by fluorescence. Deep-Sea Research, 10: