U zaštiti bilja značaj ove tematike leţi u sledećim prostim činjenicama: - štete (ili korist) od insekata u biljnoj proizvodnji uvek su u direktnoj

Transcript

1 DINAMIKA POPULACIJE Prethodno razmatranje dinamike uzrasne strukture populacije dovodi nas do kraja izdvojenog razmatranja osnovnih populacionih osobina. Videli smo da svaka od njih, na svoj specifičan način i kroz specifičnu dinamiku u vremenu, daje svoj kvantitativni doprinos ukupnom brojnom stanju i strukturi populacije kako u nekom trenutku, tako i u duţem vremenskom periodu. Celoviti pristup ovim promenama u populaciji je sa jedne strane vrlo kompleksan i zahtevan zadatak u svakom konkretnom slučaju, ali je zbog svog velikog praktičnog značaja i trajna tema proučavanja nauke i struke.

2 U zaštiti bilja značaj ove tematike leţi u sledećim prostim činjenicama: - štete (ili korist) od insekata u biljnoj proizvodnji uvek su u direktnoj proporciji sa brojnošću njihovih populacija; - agroekosistemi pruţaju pogodne uslove za brz razvoj fitofagnih insekata, do prenamnoţenja u smislu štetnosti za čoveka; - poznavanje populacione dinamike pojedinih vrsta je vaţan preduslov osmišljenog delovanja čoveka na izbegavanju ili smanjenju šteta, kao i povećanju koristi od insekata u b. proizvodnji.

3 RAST POPULACIJE Dinamika uzrasne strukture populacije je nešto vrlo specifično za datu vrstu i date uslove sredine. U tom smislu je i dinamika te strukture u duţem vremenu slična svake godine. U većoj meri promeni je podloţna upravo brojnost (veličina, gustina) populacije, i posebnu paţnju u istraţivanju privlačilo je upravo rasvetljavanje zakonomernosti na kojima počiva ta promena veličine populacije u toku vremena, tzv. rast populacije. Rast sugeriše povećanje, ali se ovde misli i na povećanje (+ rast) i smanjenje (-rast) populacije

4 Kada se gleda uticaj pojedinih osobina populacije na njenu veličinu, vidi se da neki deluju pozitivno, u smislu doprinosa povećanju broja, a neki negativno, u smislu opadanja. (Termini pozitivno ili negativno mogu imati i drugačije značenje, u smislu da je nešto dobro ili loše za populacije) - natalitet (fertilitet ţ), što veći utoliko više novih i obrnuto; To je glavni izvor novih jedinki za p. - Seksualni indeks: manje muţjaka = više ţ. - mortalitet je redovni i najčešće glavni izvor smanjenja postojeće brojnosti p.

5 - broj generacija godišnje, pozitivno deluje što je više generacija - tip preţivljavanja: ako preţivljava malo odraslih, obično je veći fertilitet ţenki ali i smrtnost mladih, i obrnuto, ako preţivljava puno (%) odraslih, obično je manji fertilitet ali i smrtnost mladih. - imigracija/emigracija, za jednu + za drugu - - duţina ţivota, različito što je kraći veća je smrtnost, ali je često veći i broj generacija;... Ovo je sve na nivou teorije. U stvarnosti su za svaku vrstu i date uslove sve te osobine na specifičan način usaglašene, meďuzavisne, pa razne kombinacije mogu dati isti rezultat.

6 BIOTIČKI POTENCIJAL I OTPOR SREDINE Da bi se ova dosta komplikovana kombinatorika uprostila na neki nivo razumljiv i za laika, Čapman je još uveo u pop. ekologiju ova dva pojma: Biotički potencijal je skup, sinteza svih činilaca koji pozitivno* deluju na rast populacije. Njegovi osnovni elementi su potencijal razmnoţavanja i potencijal preţivljavanja. Oni su tokom evolucije za svaku vrstu tako usaglašeni, da se kao neki samopodesivi mehanizam mogu suprotstaviti otporu sredine, i omogućiti opstanak, trajanje populacije.

7 Otpor sredine je skup, sinteza svih činilaca koji negativno deluju na rast populacije. Pomoću ova dva pojma moţe se izvući zajednički princip za bilo čiju populacionu dinamiku: Biotički potencijal (BP) omogućava eksponencijalan, teorijski neograničen rast populacije, tako da bi svaka vrsta za relativno kratko vreme mogla da ispuni čitavu biosferu. Otpor sredine uvek postoji, i obuzdava BP manje ili više, ali uvek uspešno u smislu sprečavanja beskonačnog uvećanja broja jedinki. Ova problematika vezana je i za širu biološku temu prirodne selekcije, a u ekologiji i za strategiju preţivljavanja.

8 STRATEGIJA PREŢIVLJAVANJA (r i K SELEKCIJA) Po Darvinovoj teoriji evolucije i postanka vrsta, uslovi sredine, naročito oni nepovoljni, deluju na jedinke populacija iste vrste ali i raznih vrsta tako da više umiru one slabije prilagoďene datim uslovima, a češće preţivljavaju i postepeno genetski preovlaďuju u prirodi oni koji bolje podnose loše uslove. Selekcija (ili odabiranje) je, u tom smislu, eliminacija slabije prilagoďenih, a opstanak, preţivljavanje onih bolje prilagoďenih jedinki.

9 Selekcioni pritisak je pojam koji ocenjuje jačinu kojom otpor sredine utiče na eliminaciju neprilagoďenih, a preţivljavanje prilagoďenih. r selekcija je odabiranje u uslovima pogodnim organizmima sa visokim reproduktivnim potencijalom. (Simbol r je inače oznaka za stopu rasta populacije. Maksimalno r je stopa kojom bi u optimalnim uslovima rast populacije bio eksponencijalan. Ta vrednost (r m ) je karakteristična za vrstu.) Takvi organizmi imaju obično i još neke osobine, koje zajedno sa RP povećavaju prilagoďenost uslovima r selekcije.

10 Taj skup osobina čini r strategiju preţivljavanja, a to je sposobnost brzog pronalaţenja, kolonizacije i eksploatacije staništa koje je često bogato hranom, ali je kratkotrajno, nestabilno u smislu uslova za ţivot, i izloţeno jakoj interspecijskoj konkurenciji. Glavno 'oruţje' ovakvih vrsta za kompeticiju je upravo njihova sposobnost brzog povećanja broja, inače se u stabilnijim uslovima i sa ozbiljnijim konkurentima pokazuju kao slabi kompetitori. uz visok RP kao osnovu osobinu, tu dolaze, takoďe u funkciji brzog povećanja broja, i sitne jedinke, kratkog veka ali više generacija. Tipični predstavnici bakterije, razne mušice, neke nem.

11 Jedan od pokazatelja meďuodnosa biotičkog potencijala i otpora sredine je tzv. kapacitet sredine (K), koji predstavlja maksimalnu gustinu populacije koju datoj vrsti dozvoljava dati prostor. brojnost populacije (N) A kapacitet sredine (K) B tok vremena Graf. 1 - Teorijske krive pozitivnog rasta populacije. A u neograničenoj povoljnoj sredini, B u ograničenoj sredini (Clarke, 1954)

12 K selekcija je odabiranje bolje prilagoďenih u uslovima pogodnim vrstama sa niskim RP, koji je kao takav prilagoďen njihovom dugotrajnom prisustvu u stabilnim uslovima okruţenja. Takve vrste imaju K strategiju preţivljavanja, nazvanu tako što im je RP mali upravo da bi lakše trajali na nivou populacije koji dozvoljava kapacitet sredine, a da ne prave problem sa sopstvenim prenamnoţavanjam. Uz mali RP, ovu strategiju čine i krupne jedinke dugog veka, sa malobrojnim potomstvom koje malo uginjava (ispupčena kriva preţivljavanja). Često kod kičmenjaka, ali i raznih beskičmenjaka. Kao stabilno društvo sa prostom reprodukcijom.

13 Jednostavni pokazatelji populacionog rasta su N broj jedinki tokom vremena; Brzina (tempo) rasta populacije predstavlja se - promenom broja jedinki u nekom periodu, ΔN/ Δt prosečna stopa promene broja u jed. vr.

14 ΔN/ Δt prosečna stopa promene broja u jed. vr. Ova stopa je direktno proporcionalna sa N, brojem jedinki, tj. veličinom populacije. U hipotetičkom jednostavnom slučaju da su uslovi neograničeno povoljni, mortalitet minimalan, natalitet maksimalan i oba su konstantni; kao i da nema emigracije ni imigracije, tu proporciju daje faktor proporcionalnosti izmeďu ΔN/ Δt i N je r. Zove se specifična stopa (sposobnost) rasta populacije, i predstavlja razliku izmeďu trenutnih specifičnih stopa nataliteta (b) i mortaliteta (d), i

15 specifična stopa (sposobnost) rasta populacije (r), je karakteristična za vrstu i pokazuje maksimalnu mogućnost rasta populacije, ponajviše kao izraz njenog reproduktivnog kapaciteta, ispoljenog kroz b, ali ograničenog otporom sredine, ispoljenim kroz d. pa je.. r = b d, a... ΔN/ Δt = r N r ostvareno u realnim uslovima je tzv. aktuelna ili ekološka stopa rasta. Njena maksimalna vrednost, koja odgovara teorijskom eksponencijalnom rastu, je potencijalna stopa rasta populacije, r m.

16 ΔN/ Δt = r N se moţe prikazati i drugačije N t = N 0 e r t pa se iz ovog izraza moţe izračunati r: r = Ln (N t /N 0 ) : t specifična stopa rasta populacije r se obično još transformiše (antilogaritmovanjem) u konačnu stopu rasta populacije λ. Ovi brojčani pokazatelji populacionog rasta deluju dosta apstraktno i nerazumljivo, ali su u stvari korisne informacije, čije značenje bolje ilustruje primer:

17 Ako neka populacija poveća svoju brojnost 10 x svake 2 nedelje, r = Ln (N t /N 0 ) : t r = ln (10/1) : 2 = ln 10 : 2 = za r = , λ = anti ln r; λ = 3.16 Konačna stope rasta pop., λ, pokazuje da se populacija povećava 3.16 x po ţenki nedeljno. Na kraju druge nedelje povećanje će iznositi = 10, na kraju treće nedelje = 31.6, na kraju četvrte = 99.9, pete 316,...

18 B R O J J E D I N K I GRAFIČKI PRIKAZANO, TO IZGLEDA OVAKO Series N E D E LJ E

19 OBLICI POPULACIONOG RASTA U prirodnim uslovima rast populacije se javlja u nekoliko osnovnih oblika. Većina njih javlja se tipično kod svake populacije, u jednoj sukcesiji, sledu, koji odlikuje proces trajanja, ţivota populacije, od njenog nastanka, roďenja do iščezavanja, smrti. Ti osnovni oblici su: - pozitivni rast (lagan, brz, linearan, eksponencijalan); - stacionarni rast; - kolebanja (oscilacije i fluktuacije) - negativni rast, ograničeno ili do iščezavanja p.

20 Ovde se mogu videti neki karakteristični oblici rasta populacije: lagani + r., exponencijalni r., stagnacija, sigmoidni r. brojnost populacije (N) A kapacitet sredine (K) B tok vremena Graf. 1 - Teorijske krive pozitivnog rasta populacije. A u neograničenoj povoljnoj sredini, B u ograničenoj sredini (Clarke, 1954)

21 Pozitivni rast, lagani ili brz, linearan ili exp., javlja se u prirodi redovno kada populacija nastaje u povoljnim uslovima, ali ima ograničeno trajanje. brojnost populacije (N) A kapacitet sredine (K) B brz eksponencijalni rast lagani pozitivan rast tok vremena Graf. 1 - Teorijske krive pozitivnog rasta populacije. A u neograničenoj povoljnoj sredini, B u ograničenoj sredini (Clarke, 1954)

22 To je zato jer je a)prostorni kapacitet staništa ograničen; b) resursi (hrana i sl.) takoďe, c) vremenom povećanje same populacije do veličine bliske kapacitetu sredine postaje ograničavajući faktor daljeg rasta. brojnost populacije (N) A kapacitet sredine (K) B tok vremena Graf. 1 - Teorijske krive pozitivnog rasta populacije. A u neograničenoj povoljnoj sredini, B u ograničenoj sredini (Clarke, 1954)

23 brojnost populacije (N) Zbog toga u prirodi posle početnog perioda brzog + rasta sledi meďufaza laganog + rasta, koji prelazi u stacionarni rast, stabilno stanje, zapravo bez rasta. Tako nastaje čest oblik tzv. sigmoidne krive rasta pop. A kapacitet sredine (K) B tok vremena Graf. 1 - Teorijske krive pozitivnog rasta populacije. A u neograničenoj povoljnoj sredini, B u ograničenoj sredini (Clarke, 1954)

24 Stacionarno rastenje, tokom koga brojnost stagnira, niti raste niti se smanjuje, traje onoliko koliko su stabilni i uslovi u okruţenju. Pošto ti uslovi u prirodi nisu nikada dugo vremena stabilni, to je i stacionarni rast, bar na duţe vreme, više teorijska kategorija, slično kao i neograničeni rast. Faktički se moţe sresti u laboratorijama, nekada u skladištima... Posle početne stacionarne faze nastaje period kolebanja brojnosti. To je u prirodi najprisutniji vid populacionog rasta, pa je i njegovo poznavanje i razumevanje od velikog značaja.

25 Kolebanje veličine populacije znači da se u toku vremena prirodno smenjuju periodi + i rasta. Oscilacije su tip kolebanja sa +- pravilnim periodičnim smenjivanjem + i rasta.trajanje perioda moţe biti vrlo raznoliko, zavisno od vrste i uslova, od nekoliko nedelja do nekoliko godina. To su ciklične osc. Na pr. kod muve Lucilia cuprina, to je na oko 7 nedelja.

26 Sezonske oscilacije su vrlo čest tip kolebanja u prirodi, svuda gde se javlja godišnja smena sezonski različitih uslova. U umerenom klimatu godišnji sezonski ciklus ima dva glavna perioda: nepovoljan period zimskog mirovanja vegetacije i povoljan vegetacioni period

27 Gustina populacije Sezonske oscilacije sa letnjim maksimumom i zimskim minimumom D J F M A M J J A S O N D J F M godišnji tok

28 gustina populacije Sezonske oscilacije sa dva maksimuma i dva minimuma glavni, zimski minimum glavni, prolećni maksimum sekundarni letnji minimum D J F M A M J J A S O N D J F M godišnji tok sekundarni, jesenji maksimum glavni, zimski minimum

29 Fluktuacije su kolebanja bez pravilne periodičnosti (neperiodična kolebanja). Od velikog su značaja, i za nas, jer su česta upravo kod insekata, a nekada i drugih štetočina u biljnoj p. (glodari...) Retko (na pr. metlica 1931, 1975), ili povremeno (na pr. gubar , , ), doďe do naglog rasta i prenamnoţenja, koje kod insekata obično traje par do nekoliko godina. Kada doďe do ovakvih masovnih pojava, to su upravo pojave fitofagnih insekata, i češće se javljaju u jednostavnijim (po tipu biljnog pokrivača) ekosistemima: stepama, šumama,..

30 ali i agroekosistemima. Tada njih redovno prate i znatne štete u poljorivredi i šumarstvu. Zbog tih velikih šteta, a uz to neredovnosti pojave, kod ove vrste zaštitarskih problema naglašeno je vaţno praćenje populacije i blagovremena najava početka. Ovakvo masovno pojavljivanje se zove gradacija. Gradacije imaju 3 osnovne faze i oblika rasta p.: - progradacija: period brzog pozitivnog rasta, nekada eksponencijalnog, - kulminacija: usporavanje i prestanak + rasta - retrogradacija (regresija): opadanje, - rast p.

31 Nekada, u predelima sa velikim prostranstvima šuma i/ili poljorivrednih površina, gradacije su autohtone. Odvijaju se, ali i začinju baš na tom prostoru, obično iz jednog ili više 'ţarišta'. Kod nas su gradacije gubara ili potkornjaka u šumarstvu i poljoprivredi autohtone. Počinju u šumama a mogu se prema stepenu gradacije širiti na okolne površine voćnjake... U drugim situacijama, populacija se iz ţarišta seli, širi, na geografski nova područja. To su alohtone gradacije. Kod nas su primeri alohtonih gradacija nekadašnje najezde metlice (iz Rusije), skakavaca (iz Afrike), glogovca (iz MaĎarske)...

32 Za vrste za koje se već zna da su povremeno autohtono gradogene, obično se znaju ţarišta. Praćenjem nivoa populacije u tim ţarištima, moţe se blagovremeno i najaviti početak gradacije, a i intervenisati prema mogućnostima tretiranjem ţarišta da se umanji početni rast. Za razliku od normalne, sigmoidne dinamike rasta pop., sa stacionarnom fazom koju odlikuju samo blaga kolebanja, kod gradacija se radi o jakom povremenom opadanju otpora sredine, i privremenom povećanju K, kapaciteta sredine. U toku kulminacije dolazi do preokreta situacije, otpor sredine se povećava, posebno po osnovi opadanja resursa (hrane), + nepriatelja, prenamnoţenje samih gradogena.

33 Zato i ovde vaţi: Ko visoko leti (populacija mu) nisko pada. Negativni rast (opadanje brojnosti populacije). Iz sličnih razloga, generalizovano, porasta otpora sredine, negativan rast je zapravo redovna pojava u prirodi, samo obično sa manjim amplitudama nego kod gradacija. Iščezavanje populacija (i vrsta) Iako su, za razliku od organizama, jedinki, populacije i vrste teorijski besmrtne, iščezavanje, 'smrt', je neprekidna realnost i populacija i vrsta. I na njoj, kao sastavnom delu mehanizma prirodne selekcije i evolucije, počiva diverzitet ţivog sveta i danas i bilo kada.

34 Za svaku kategoriju ţ.b. postoji neka minimalna gustina p., kod koje je opstanak populacije ugroţan, i ako to potraje ona izumire. U takvim sitiuacijama, kada je čitava vrsta već 'na taknom ledu', moţe biti dovoljan i još samo jedan, moţda naizgled i ne tako vaţan negativan faktor, pa da čitava vrsta iščezne sa lica Zemlje (primer pacova na Galapagosu).

35 U novije vreme, dosta i zbog negativnog delovanja ljudi, pojava nestajanja populacija i izumiranja vrsta na našoj planeti u očitom je porastu!

36 FAKTORI RASTA INSEKATSKIH POPULACIJA Klimatski f. su jako vaţni. Uticaj svakog od njih veoma zavisi od konkretnih valenci vrste. One sa širokim osnovnim valencama se javljaju redovno, u visokoj brojnosti i u proizvodnji izazivaju štete, pa se moraju i redovno suzbijati (k. zlatica, lisne vaši..) Neke se javljaju u povišenoj brojnosti povremeno, samo u godinama kada su povoljni sezonski uslovi (buvači suva proleća, repina pipa, k. palmenac...) Neke vrste posle izrazito nepovoljnih godina ostaju u maloj brojnosti i nekoliko sledećih godina (hladne, vlaţne godine, duge jake zime..

37 Neke su redovno malobrojne, a samo im ponekad u vrlo povoljnim godinama brojnost poraste. Od biotičkih faktora na rast populacija posebno utiču kompeticija i prirodni neprijatelji. Kompeticija: - za hranu kada je deficitarna. - nekada nije hrana ograničavajuća već prenaseljenost, nedostatak prostora (K). Tada se i abiotski uslovi objektivno pogoršavaju. dolazi do fizioloških promena i u ponašanju. Jači istiskuju a nekad i jedu slabije opada RP. Prevagu u kompeticiji mogu doneti i relativno male razlike u temperaturi ili vlaţnosti,...

38 prenamnoţene larve usled kompeticije postaju neuhranjene i većina ne uspe da završi razviće do imaga. Zato naglo opada broj novih imaga, pa sa njim i broj poloţenih jaja i uopšte natalitet, a brojnost populacije privremeno znatno opada.

39 K za malog brašnara je oko 44 jedinke u g brašna. Već pre toga prenamnoţene larve, pored brašna, intenzivno proţdiru i sopstvena jaja i lutke, pa opet dolazi do periodičnog opadanja brojnosti nove generacije i cele populacije. Tribolium confusum

40 larve Rhyzopertha dominica ţive u zrnima ţita, i bukvalno se bore za mesto, pa jači istisnu ili i ubiju slabije.

41 Kod interspec. kompeticije nekad osim prostora i količine hrane vaţan uticaj na jačinu i ishod kompeticije imaju drugi spoljni uslovi. Vrsta hrane: izmeďu Oryzaephilus surinamensis Tribolium confusum prvi je jači u zrnatom ţitu, a drugi u brašnu. Tribolium confusum Orzyaephilus surinamensis

42 Prirodni neprijatelji su jako vaţan faktor rasta populacije. Razni predatori i paraziti deluju operativno raznim tehnikama, ali je rezultat u osnovi isti: smrtnost se povećava, a natalitet i veličina populacije se smanjuju

43 POPULACIONE TEORIJE Rečeno je ranije da je pojam otpora sredine i biotičkog potencijala uveden i prihvaćen u ekologiji kao jedno uprošćeno tumačenje pojava koje su u suštini znatno sloţenije. Zato je i čitava problematika dinamike populacije bila i ostala polje za različite teorije i tumačenja. Neko centralno pitanje u tim tumačenjima je: koji su to mehanizmi koji kontrolišu ili regulišu dinamiku populacije, posebno promene njene brojnosti? 3 grupe teorija: - FIZIČKE, - BIOTIČKE, - SINTETIČKE

44 Fizičke teorije (Uvarov, Bodenhajmer...) naglašavaju uticaj klime. Glavni argument je, na osnovu eksperimenata, da mnogo veći udeo u ukupnoj smrtnosti imaju (nepovoljni) klimatski f., nego prirodni neprijatelji. Efekat neprijatelja značajan je samo u uslovima visoke brojnosti domaćina/plena. Zamerka da klima redukuje, a ne reguliše broj. Biotičke terorije (Nikolson...) naglašavaju uticaj b.f., naročito kompeticije i prirodnih neprijatelja, kao faktora koji zavise od gustine, i u tom smislu deluju kao mehanizam regulacije.

45 Upravo zbog te regulacije normalno je stanje kolebanje brojnosti (vatrogasci dolaze kad izbije poţar). Najveća teţina kod BT se daje kompeticiji, kako intraspecijskoj, za deficitarne resurse, koja aktivira i populacione mehanizme smanjenja RP, a takoďe i kompeticije meďu samim prirodnim neprijateljima.

46 Sintetičke teorije (Tompson, Solomon...) pokušavaju da prevaziďu pristrasnost F i BT, Nihova suštinska pozicija je da su populacija i sredina, i abiotska i biotska, aktivni činioci dinamičnih meďuodnosa, koji sve njih drţe u jedinstvu.

47 NEKE PRAKTIČNE KORISTI OD POZNAVANJA POPULACIONE DINAMIKE PRAGOVI ŠTETNOSTI Poznavanje populacione dinamike, u okviru ukupnog poznavanja tzv. biologije redovno ili povremeno štetnih vrsta, ima veliki značaj za zemlje i regije u kojima je biljna proizvodnja ekonomski značajna grana i poljoprivrede i privrede uopšte. Vrmenom se takvo znanje sublimiše u nekakve rutinske stručne poslove, od kojih je posebno značajno (u)poznavanje donjih kritičnih gustina populacije, tzv. pragova štetnosti, iznad kojih treba i planirati i sprovoditi namenske mere suzbijanja.

48 ProizvoĎači su i te kako upoznati sa značajem i pravilnog ocenjivanja brojnosti na terenu, i koristi od pravovremeno obavljenih mera zaštite, ali i šteta ako su mere sprovedene neblagovremeno, kasno, ili uopšte nisu sprovedene. Ovde nećemo ulaziti u taj deo problematike koji se odnosi na prognozu i signalizaciju pojave štetočina, već samo dajemo ilustraciju šarolikosti pragova štetnosti za neke vrste insekata štetne u Srbiji.

49 STRNA ŢITA vrsta i stadijum faza ocene ekonomski prag št. E. integriceps - zimujuća imaga bokorenje 1.5 st. / m 2, u suvim god 0.5 st. / m 2 - larve početak nalivanja 10 L / m 2 mlečna zrelost 2 L na semenskoj, 5-6 na merkant./ m 2

50 STRNA ŢITA vrsta i stadijum faza ocene ekonomski prag Z. tenebrioides - larve na ozimoj pš. klijanci 3 4 L1 ili 0.5 L3 / m 2 bokorenje (u jesen) 3 6 L2 ili L3 / m 2 štete od ţitnog bauljara u netretiranom delu