ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΑΣΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΟΜΕΑΣ ΑΣΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ-ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΑΣΩΝ-ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΓΕΩΡΓΙΟΥ Α. ΒΑΚΟΥΦΤΣΗ Πτυχιούχου Γεωπόνου ΜΕΛΕΤΗ ΤΟΥ ΒΛΑΣΤΙΚΟΥ ΠΟΛΛΑΠΛΑΣΙΑΣΜΟΥ ΤΩΝ ΑΣΙΚΩΝ ΚΑΛΛΩΠΙΣΤΙΚΩΝ ΦΥΤΩΝ CUPRESSUS MACROCARPA VAR. GOLDCREST ΚΑΙ CUPRESSOCYPARIS LEYLANDII VAR. CASTLEWELLAN GOLD Ι ΑΚΤΟΡΙΚΗ ΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ

2 ΓΕΩΡΓΙΟΥ Α. ΒΑΚΟΥΦΤΣΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΟΥ ΒΛΑΣΤΙΚΟΥ ΠΟΛΛΑΠΛΑΣΙΑΣΜΟΥ ΤΩΝ ΑΣΙΚΩΝ ΚΑΛΛΩΠΙΣΤΙΚΩΝ ΦΥΤΩΝ CUPRESSUS MACROCARPA VAR. GOLDCREST ΚΑΙ CUPRESSOCYPARIS LEYLANDII VAR. CASTLEWELLAN GOLD Ι ΑΚΤΟΡΙΚΗ ΙΑΤΡΙΒΗ Υποβλήθηκε στο Τµήµα ασολογίας και Φυσικού Περιβάλλοντος, Τοµέας ασικής Παραγωγής-Προστασίας ασών-φυσικού περιβάλλοντος Ηµεροµηνία Προφορικής Εξέτασης: 28 Φεβρουαρίου 2006 Εξεταστική Επιτροπή Αναπληρωτής Καθηγητής Απόστολος Σκαλτσογιάννης, Επιβλέπων Καθηγητής Αθανάσιος Χατζηστάθης, Μέλος Τριµελούς Συµβουλευτικής Επιτροπής Καθηγητής Αθανάσιος Οικονόµου, Μέλος Τριµελούς Συµβουλευτικής Επιτροπής Καθηγητής Παύλος Σµύρης, Εξεταστής Καθηγήτρια Κορτέσσα ηµάση-θεριού, Εξεταστής Αναπληρωτής Καθηγητής Αχιλλέας Γερασιµίδης, Εξεταστής Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Θέκλα Τσιτσώνη, Εξεταστής Λέκτορας Παρθένα Τσουλφά, Εξεταστής 2

3 Πρόλογος Στην παρούσα εργασία µε τίτλο «Μελέτη του βλαστικού πολλαπλασιασµού των δασικών καλλωπιστικών φυτών Cupressus macrocarpa var. Goldcrest και Cupressocyparis leylandii var. Castlewellan Gold» µελετήθηκε ο αγενής πολλαπλασιασµός µε µοσχεύµατα των καλλωπιστικών φυτών κυπαρισσοκυπάρισσου [X Cupressocyparis leylandii (Dall. & Jacks.) Dall. (Cupressus macrocarpa x Chamaecyparis nootkatensis)] και λεµονοκυπάρισσου [Cupressus macrocarpa Hartweg ex Gordon. (C. reinwardtii Beissn.; C. lambertiana Carr.; C. hartwegii Carr.)] µε σκοπό την επιτυχή αναπαραγωγή τους για περιορισµό των εισαγωγών τους από άλλες χώρες και τη διευκόλυνση της εξάπλωσή τους. Για τις ανάγκες των πειραµάτων που πραγµατοποιήθηκαν στις εγκαταστάσεις του Εργαστηρίου Ανθοκοµίας στο Αγρόκτηµα του Α.Π.Θ. έγινε προµήθεια φυτών κυπαρισσοκυπάρισσου και λεµονοκυπάρισσου από το εµπόριο. Παράλληλα έγινε και επιλογή φυτών κυπαρισσοκυπάρισσου και λεµονοκυπάρισσου από φυτά που ήταν ήδη εγκατεστηµένα σε διάφορες θέσεις στην περιοχή της Θεσσαλονίκης. Τα φυτά αυτά χρησιµοποιήθηκαν ως µητρικά φυτά για τη λήψη µοσχευµάτων για τις ανάγκες των πειραµάτων. Η παρούσα διατριβή έγινε υπό τη συνεχή και αµέριστη καθοδήγηση και συµπαράσταση του επιβλέπων Αν. Καθηγητή κ. Απόστολου Σκαλτσογιάννη. Ευχαριστώ επίσης θερµά τα µέλη της τριµελούς συµβουλευτικής επιτροπής, Καθηγητές κ. Αθανάσιο Χατζηστάθη και κ. Αθανάσιο Οικονόµου για τη συνεχή καθοδήγηση και συνεργασία καθώς και για τον πολύτιµο χρόνο που αφιέρωσαν καθόλη τη διάρκεια εκπόνησης της παρούσας διατριβής. Ευχαριστώ επίσης θερµά τον Καθηγητή κ. Παύλο Σµύρη, την Καθηγήτρια, κ. Κορτέσσα ηµάση-θεριού, τον Αναπληρωτή Καθηγητή κ. Αχιλλέα Γερασιµίδη, την Αναπληρώτρια Καθηγήτρια κ. Θέκλα Τσιτσώνη και την Λέκτορα κ. Παρθένα Τσουλφά, µέλη της επταµελούς εξεταστικής επιτροπής για την κριτική ανάγνωση του κειµένου, τις παρατηρήσεις, υποδείξεις και διορθώσεις τους. Ευχαριστώ θερµά όλους τους συναδέλφους του Εργαστηρίου Ανθοκοµίας για τη συνεργασία και όλους όσους βοήθησαν στην παρούσα εργασία. Τέλος θα ήθελα να ευχαριστήσω τη γυναίκα µου και τα παιδιά µου για την αµέριστη υποµονή και συµπαράστασή τους. 3

4 Γεώργιος Α. Βακουφτσής Α.Π.Θ. Μελέτη του βλαστικού πολλαπλασιασµού των δασικών καλλωπιστικών φυτών Cupressus macrocarpa var. Goldcrest και Cupressocyparis leylandii var. Castlewellan gold ISBN «H έγκριση της παρούσης ιδακτορικής ιατριβής από το Τµήµα ασολογίας και Φυσικού Περιβάλλοντος του Αριστοτελείου Πανεπιστηµίου Θεσσαλονίκης δεν υποδηλώνει αποδοχή των γνωµών του συγγραφέως» (Ν. 5343/1932, άρθρο 202, παρ. 2) 4

5 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Σελίδα 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Πειραµατικό υλικό Κυπαρισσοκυπάρισσος Λεµονοκυπάρισσος Αγενής πολλαπλασιασµός µε µοσχεύµατα Παράγοντες που επιδρούν στη ριζοβολία των µοσχευµάτων πριν από 8 την κοπή τους από το µητρικό φυτό Γενότυπος Νεανικότητα Θερµοκρασία Υδατικές σχέσεις των µητρικών φυτών Επίδραση του φωτός Θρεπτική κατάσταση των µητρικών φυτών Υδατάνθρακες ιοξείδιο του άνθρακα ακτυλίωση Παράγοντες που επιδρούν στη ριζοβολία κατά την κοπή των 18 µοσχευµάτων Τύπος µοσχεύµατος Επιλογή µοσχεύµατος από την κόµη του φυτού Εποχή λήψης των µοσχευµάτων Παράγοντες που επιδρούν στη ριζοβολία µετά την κοπή των 24 µοσχευµάτων Αποθήκευση των µοσχευµάτων Επίδραση φυτικών ρυθµιστών Τραυµατισµός Υπόστρωµα ριζοβολίας Σύστηµα ριζοβολίας Θερµοκρασία Φως Θρεπτικά στοιχεία Σκοπός ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟ ΟΙ Φυτικό υλικό Φυτικό υλικό Προετοιµασία φυτικού υλικού ιαλύµατα φυτικών ρυθµιστών Συστήµατα ριζοβολίας Υδρονέφωση (intermittent mist) Σύστηµα οµίχλης (fog system) Σύστηµα θερµαινόµενης βάσης (bottom heat) Σύστηµα ψυχρού τούνελ (cold tunnel) 38 1

6 2.1.5 Υποστρώµατα ριζοβολίας Κιβώτια ριζοβολίας Αξιολόγηση της ριζοβολίας - Στατιστική ανάλυση δεδοµένων Πειράµατα ριζοβολίας κυπαρισσοκυπάρισσου Φυτικός ρυθµιστής και γενότυποι Φυτικός ρυθµιστής και εποχή λήψης µοσχευµάτων Τύπος µοσχεύµατος και σύστηµα ριζοβολίας Σύστηµα ριζοβολίας και γενότυποι Τραυµατισµός και γενότυποι Υπόστρωµα και εποχή λήψης µοσχευµάτων Υποστρώµατα και γενότυποι Τύπος φωτισµού και σύστηµα ριζοβολίας Πειράµατα ριζοβολίας λεµονοκυπάρισσου Φυτικός ρυθµιστής και γενότυποι Φυτικός ρυθµιστής και εποχή λήψης µοσχευµάτων Τύπος µοσχεύµατος και σύστηµα ριζοβολίας Σύστηµα ριζοβολίας και γενότυποι Τραυµατισµός και γενότυποι Υπόστρωµα και εποχή λήψης µοσχευµάτων Υποστρώµατα και γενότυποι Τύπος φωτισµού και σύστηµα ριζοβολίας ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Πειράµατα ριζοβολίας κυπαρισσοκυπάρισσου Φυτικός ρυθµιστής και γενότυποι Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ στο γενότυπο Κ Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ στο γενότυπο Κ Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ στο γενότυπο Κ Φυτικός ρυθµιστής και εποχή λήψης µοσχευµάτων Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ το Χειµώνα στην 59 υδρονέφωση Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ την Άνοιξη στην 61 υδρονέφωση Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ το Καλοκαίρι στην 63 υδρονέφωση Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ το Φθινόπωρο στην 65 υδρονέφωση Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ το Χειµώνα στην οµίχλη Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ την Άνοιξη στην οµίχλη Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ το Καλοκαίρι στην οµίχλη Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ το Φθινόπωρο στην οµίχλη Τύπος µοσχεύµατος και σύστηµα ριζοβολίας Επίδραση του τύπου του µοσχεύµατος στο σύστηµα της 77 υδρονέφωσης Επίδραση του τύπου του µοσχεύµατος στο σύστηµα της οµίχλης Σύστηµα ριζοβολίας και γενότυποι Επίδραση του συστήµατος ριζοβολίας στο γενότυπο Κ Επίδραση του συστήµατος ριζοβολίας στο γενότυπο Κ Επίδραση του συστήµατος ριζοβολίας στο γενότυπο Κ Τραυµατισµός και γενότυποι 89 2

7 Επίδραση του τραυµατισµού στο γενότυπο Κ Επίδραση του τραυµατισµού στο γενότυπο Κ Επίδραση του τραυµατισµού στο γενότυπο Κ Υπόστρωµα και εποχή λήψης µοσχευµάτων Επίδραση του υποστρώµατος στην υδρονέφωση το Χειµώνα Επίδραση του υποστρώµατος στην υδρονέφωση την Άνοιξη Επίδραση του υποστρώµατος στην υδρονέφωση το Καλοκαίρι Επίδραση του υποστρώµατος στην υδρονέφωση το Φθινόπωρο Επίδραση του υποστρώµατος στην οµίχλη το Χειµώνα Επίδραση του υποστρώµατος στην οµίχλη την Άνοιξη Επίδραση του υποστρώµατος στην οµίχλη το Καλοκαίρι Επίδραση του υποστρώµατος στην οµίχλη το Φθινόπωρο Υποστρώµατα και γενότυποι Επίδραση του υποστρώµατος στο γενότυπο Κ Επίδραση του υποστρώµατος στο γενότυπο Κ Επίδραση του υποστρώµατος στο γενότυπο Κ Τύπος φωτισµού και σύστηµα ριζοβολίας Επίδραση του τύπου του φωτισµού στο σύστηµα της υδρονέφωσης Επίδραση του τύπου του φωτισµού στο σύστηµα της οµίχλης Πειράµατα ριζοβολίας λεµονοκυπάρισσου Φυτικός ρυθµιστής και γενότυποι Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ στο γενότυπο Λ Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ στο γενότυπο Λ Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ στο γενότυπο Λ Φυτικός ρυθµιστής και εποχή λήψης µοσχευµάτων Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ το Χειµώνα στην 133 υδρονέφωση Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ την Άνοιξη στην 135 υδρονέφωση Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ το Καλοκαίρι στην 137 υδρονέφωση Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ το Φθινόπωρο στην 139 υδρονέφωση Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ το Χειµώνα στην οµίχλη Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ την Άνοιξη στην οµίχλη Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ το Καλοκαίρι στην οµίχλη Επίδραση της συγκέντρωσης του ΙΒΑ το Φθινόπωρο στην οµίχλη Τύπος µοσχεύµατος και σύστηµα ριζοβολίας Επίδραση του τύπου του µοσχεύµατος στο σύστηµα της 151 υδρονέφωσης Επίδραση του τύπου του µοσχεύµατος στο σύστηµα της οµίχλης Σύστηµα ριζοβολίας και γενότυποι Επίδραση του συστήµατος ριζοβολίας στο γενότυπο Λ Επίδραση του συστήµατος ριζοβολίας στο γενότυπο Λ Επίδραση του συστήµατος ριζοβολίας στο γενότυπο Λ Τραυµατισµός και γενότυποι Επίδραση του τραυµατισµού στο γενότυπο Λ Επίδραση του τραυµατισµού στο γενότυπο Λ Επίδραση του τραυµατισµού στο γενότυπο Λ

8 3.2.6 Υπόστρωµα και εποχή λήψης µοσχευµάτων Επίδραση του υποστρώµατος στην υδρονέφωση το Χειµώνα Επίδραση του υποστρώµατος στην υδρονέφωση την Άνοιξη Επίδραση του υποστρώµατος στην υδρονέφωση το Καλοκαίρι Επίδραση του υποστρώµατος στην υδρονέφωση το Φθινόπωρο Επίδραση του υποστρώµατος στην οµίχλη το Χειµώνα Επίδραση του υποστρώµατος στην οµίχλη την Άνοιξη Επίδραση του υποστρώµατος στην οµίχλη το Καλοκαίρι Επίδραση του υποστρώµατος στην οµίχλη το Φθινόπωρο Υποστρώµατα και γενότυποι Επίδραση του υποστρώµατος στο γενότυπο Λ Επίδραση του υποστρώµατος στο γενότυπο Λ Επίδραση του υποστρώµατος στο γενότυπο Λ Τύπος φωτισµού και σύστηµα ριζοβολίας Επίδραση του τύπου του φωτισµού στο σύστηµα της υδρονέφωσης Επίδραση του τύπου του φωτισµού στο σύστηµα της οµίχλης ΣΥΖΗΤΗΣΗ Φυτικός ρυθµιστής Εποχή λήψης µοσχευµάτων Τύπος µοσχεύµατος Σύστηµα ριζοβολίας Τραυµατισµός Υπόστρωµα ριζοβολίας Τύπος φωτισµού ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ Συµπεράσµατα για τον κυπαρισσοκυπάρισσο Συµπεράσµατα για τον λεµονοκυπάρισσο Πρωτόκολλο ριζοβολίας Κυπαρισσοκυπάρισσος Λεµονοκυπάρισσος ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 222 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ I - Φωτογραφίες 233 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ II ηµοσιεύσεις (ανακοινώσεις) 242 4

9 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Πειραµατικό υλικό Κυπαρισσοκυπάρισσος X Cupressocyparis leylandii (Dall. & Jacks.) Dall. (Cupressus macrocarpa x Chamaecyparis nootkatensis). Είναι δένδρο µε ύψος 30 µέτρα ή περισσότερο, µε πυκνή κόµη, σχήµα κωνικό έως κιονοειδές, όπως η κιονοειδής µορφή του Cupressus macrocarpa, µε φύλλα παρόµοιας µορφής, µεγέθους και διάταξης µε εκείνα του Chamaecyparis nootkatensis, αλλά µε κλαδιά λεπτότερα και µακρύτερα και λεπτότερους κώνους διαµέτρου 2 εκατ. οι περισσότεροι µε 8 διαβαθµίσεις, µε 5 σπόρους κάτω από κάθε διαβάθµιση. Προήλθε από σπόρους που ελήφθησαν από από τον J. M. Naylor (στο Leighton Hall, Welshpool, Αγγλία, 1911) από το Cupressus macrocarpa που αναπτύσσονταν κοντά σε Chamaecyparis nootkatensis. Το 1888, ο C. J. Leyland, ένας γαµπρός του J. M. Naylor ξεχώρισε ένα παρόµοιο υβρίδιο από την αίθουσα Leighton, αλλά αυτή προήλθε από σπόρο Chamaecyparis nootkatensis. Η επιλογή 'Castlewellan Gold' είναι πολύ ισχυρό φυτό, αλλά πιο αργό στην ανάπτυξη από το X C. leylandii. Το φύλλωµα του στους νεαρούς βλαστούς έχει ένα ελκυστικό χρυσοκίτρινο χρωµατισµό, διακλαδώσεις πιο όρθιες και πιο πυκνές.. Είναι πιθανότητα σπορόφυτο του X C. leylandii που επιλέχθηκε στο Castlewellan orest Park στην Αγγλία από τον ιευθυντή του Πάρκου John Keown, και αρχικά ονοµάστηκε Cupressus macrocarpa Keownii (1963). Άρχισε να πολλαπλασιάζεται ευρύτατα µετά το Είναι φυτό αρκετά ισχυρό, ανεκτικό στον αέρα, την ρύπανση και τον αέρα της θάλασσας. εν αναφέρεται να έχει κάποια ιδιαίτερη προτίµηση όσο αφορά το έδαφος και τις συνθήκες καλλιέργειας (Dirr 1998). X Cupressocyparis leylandii, 'Castlewellan Gold' 5

10 1.1.2 Λεµονοκυπάρισσος Cupressus macrocarpa Hartweg ex Gordon. (= C. reinwardtii Beissn.; C. lambertiana Carr.; C. hartwegii Carr.) - Monterey Cypress. Είναι δέντρο ύψους µέτρων, µε κορυφή ευρέως κωνική. Τα κλαδιά του ανέρχονται διαγωνίως, και στα παλαιότερα δέντρα εξαπλώνονται ελαφρώς και γέρνουν. Ο φλοιός του είναι αρχικά κόκκινου καφέ χρωµατισµού ενώ στη συνέχεια γίνεται ανοικτό γκρι. Είναι φολιδωτός, σκισµένος και παχύς στους παλαιότερους κορµούς. Οι βλαστοί του είναι κυκλικοί και αναπτύσσονται αιωρούµενοι όχι σε ένα επίπεδο, ενώ όταν πιεστούν εκλύουν άρωµα λεµονιού. Τα φύλλα του είναι 1,5 χιλ µήκους, ελλειψοειδή-ροµβικά και διατάσσονται σε τέσσερις τάξεις γύρω από το βλαστό που είναι πράσινος, ελαφρώς αιχµηρός, µε έναν δυσδιάκριτο αδένα. Οι κώνοι του είναι σφαιροειδείς, διαµέτρου εκατ. µονήρεις ή ανά 2 µαζί, µε έναν κοντό και παχύ µίσχο. Φέρουν 8-14 κλίµακες, περίπου κυκλικά ή ακανόνιστα διατασσόµενα µε apophysis κυρτή ή κοίλη µε ένα κεντρικό κοντό mucro. Οι σπόροι, 140 περίπου σε κάθε κώνο, στενά συνδεδεµένοι, µε µήκος 5-6 χιλ. µακρύς, µε µικρές φουσκάλες ρητίνης και στις δύο επιφάνειες. Το είδος αυτό είναι περιορισµένο σε δύο µικρές περιοχές στην ακτή της Καλιφόρνιας (κόλπος Monterey). Είναι ταχέως αναπτυσσόµενο είδος, που απαιτεί υψηλή ατµοσφαιρική υγρασία, ανέχεται τη σκιά, την οµίχλη και τον αέρα και µια µικρή περίοδο ξηρασίας ενώ είναι ευαίσθητο στο κρύο. Μία από τις σηµαντικότερες ποικιλίες για καλλωπιστική χρήση είναι το Goldcrest. Έχει τέλεια κωνική µορφή και, µοναδικό για κυπαρίσσι, χρυσοκίτρινο χρωµατισµό. Το ύψος του φθάνει τα 3,5-4,0 µέτρα. Αναπτύσσεται καλύτερα στη ζώνη των εσπεριδοειδών. Χαρακτηρίζεται από ταχεία ανάπτυξη (Dirr 1998). Cupressus macrocarpa, Goldcrest 6

11 1.2 Αγενής πολλαπλασιασµός µε µοσχεύµατα Ο αγενής πολλαπλασιασµός είναι ο τρόπος µε τον οποίο µπορούν να αναπαραχθούν φυτά που παρουσιάζουν ιδιαίτερα επιθυµητά χαρακτηριστικά, όπως για παράδειγµα όµορφο σχήµα και εντυπωσιακή ανθοφορία, αντοχή σε αντίξοες συνθήκες του περιβάλλοντος, εποχή ανθοφορίας, περιεκτικότητα σε φαρµακευτικές ουσίες και ειδικότερα όταν θέλουµε να διατηρήσουµε τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά των µητρικών φυτών. Από τους διάφορους τρόπους αγενούς πολλαπλασιασµού ο πιο προσφιλής, εύκολος και οικονοµικός είναι ο πολλαπλασιασµός µε µοσχεύµατα. Mε τη λέξη µόσχευµα εννοείται οποιοδήποτε τµήµα του φυτού, εκτός από τα αναπαραγωγικά όργανα, το οποίο τοποθετείται σε κατάλληλο περιβάλλον για να σχηµατίσει επίκτητες ρίζες ή και οφθαλµούς. Ο επίκτητος αυτός σχηµατισµός φυτικών οργάνων εξαρτάται από την ικανότητα των κυττάρων να επαναδιαφοροποιηθούν και να αναπτυχθούν σε ρίζες ή οφθαλµούς. Περιλαµβάνει στην περίπτωση των µοσχευµάτων βλαστού (σχηµατισµός µόνο επίκτητων ριζών) τα εξής στάδια. Το πρώτο είναι η επαναδιαφοροποίηση ορισµένων κυττάρων ήδη διαφοροποιηµένων (συνήθως παρεγχυµατικών). Στη συνέχεια, τα κύτταρα αυτά διαιρούνται και σχηµατίζουν µάζες κυττάρων οι οποίες ονοµάζονται root initials. Τα τελευταία οργανώνονται, µε διαιρέσεις ως προς έναν άξονα, και σχηµατίζουν τις καταβολές των ριζών root primordia. Το τελευταίο στάδιο περιλαµβάνει τη σύνδεση των ριζικών καταβολών µε το αγωγό σύστηµα του φυτού και την επιµήκυνσή τους και τελικά έξοδό τους από τη ρίζα διαµέσου των ιστών (Hartmann κ.ά. 2002). Σε όλη αυτή τη διαδικασία επιδρούν πολλοί παράγοντες. Οι παράγοντες αυτοί µπορούν να χωριστούν σε τρεις κατηγορίες. Η πρώτη κατηγορία περιλαµβάνει παράγοντες που επιδρούν στη ριζοβολία των µοσχευµάτων πριν από την κοπή τους από το µητρικό φυτό και τέτοιοι είναι ο γενότυπος, η νεανικότητα των µητρικών φυτών και το περιβάλλον του µητρικού φυτού. Η δεύτερη κατηγορία παραγόντων σχετίζεται µε την ίδια την κοπή των µοσχευµάτων (τρόπο, χρόνο, τόπο). Η τρίτη κατηγορία έχει σχέση µε τους παράγοντες που επιδρούν µετά την κοπή των µοσχευµάτων από το µητρικό φυτό και σχετίζονται µε τις µεταχειρίσεις των µοσχευµάτων και το περιβάλλον ριζοβολίας. Όλοι αυτοί οι παράγοντες αναλύονται παρακάτω ο καθένας χωριστά. 7

12 1.2.1 Παράγοντες που επιδρούν στη ριζοβολία των µοσχευµάτων πριν από την κοπή τους από το µητρικό φυτό Γενότυπος Υπάρχουν στοιχεία που αποδεικνύουν ότι η ριζοβολία των µοσχευµάτων υπόκειται σε έλεγχο των γονιδίων (Haissig, 1986). Η βιβλιογραφία είναι γεµάτη από αναφορές για τη διαφορετική συµπεριφορά στη ριζοβολία των µοσχευµάτων µεταξύ των ειδών, µεταξύ κλώνων ενός είδους αλλά και µεταξύ των σποροφύτων ενός συγκεκριµένου φυτού (Knox και Hamilton 1982, Constanzi κ.ά. 1988, Eccher 1988, Henry κ.ά. 1992, Carpenter και Cornell 1992, Schneck 1996, Tsakaldimi κ.ά. 2005). Το γεγονός και µόνο ότι σε ορισµένα είδη οι βλαστοί τους σχηµατίζουν ριζικές καταβολές, χωρίς να µεσολαβήσει η κοπή τους από το µητρικό φυτό, δείχνει το µέγεθος της διαφοροποίησης. Αλλά ο σχηµατισµός των καταβολών αυτών δεν είναι απαραίτητη προϋπόθεση για την καλή ριζοβολία. Κάποια είδη ριζοβολούν εύκολα ενώ δεν σχηµατίζουν τέτοιες καταβολές. Υπάρχουν µεγάλες διαφορές µεταξύ των φυτών στην ικανότητα ριζοβολίας των µοσχευµάτων τους. Εξάλλου είναι γνωστό ότι άλλα φυτά πολλαπλασιάζονται εύκολα και άλλα δύσκολα. Οι βλαστοί ορισµένων φυτών, όπως για παράδειγµα ο τηλέγραφος (Tradescandia sp) εκπτύσσουν εύκολα ρίζες αν τοποθετηθούν σε ένα ποτήρι µε νερό. Η ευκολία στον πολλαπλασιασµό είναι ένας από τους βασικότερους λόγους που ορισµένα φυτά είναι ιδιαίτερα διαδεδοµένα στις αυλές και τα µπαλκόνια των κατοικιών. Η ευκολία στον πολλαπλασιασµό, είναι φανερό ότι αποτελεί και ένα τρόπο επιλογής και επικράτησης ορισµένων ποικιλιών. Ποικιλίες που ριζοβολούν δύσκολα, τείνουν να εκλείψουν από την αγορά ακόµη και αν παρουσιάζουν άλλα ιδιαίτερα επιθυµητά χαρακτηριστικά. Παρόλη την πρόοδο που έχει επιτευχθεί, παραµένει άγνωστο ποιά γονίδια εµπλέκονται, ποια είναι τα προϊόντα αυτών των γονιδίων και τί διαφορές στον µεταβολισµό µεταξύ των κλώνων υπάρχουν, που κάνουν τον ένα κλώνο να ριζοβολεί και τον άλλο όχι. Το γεγονός ότι οι διαφορές µεταξύ των γονιδίων µεταφράζονται σε διαφορές στο µεταβολισµό, είναι και ένας από τους λόγους που πολλοί ερευνητές επικεντρώνουν το ενδιαφέρον τους σε αυτόν ως αντικείµενο µελέτης και πειραµατισµού Νεανικότητα Η ανάπτυξη ενός φυτού περιλαµβάνει κατά γενική οµολογία τέσσερα στάδια και αυτά είναι το στάδιο του εµβρύου, το στάδιο της νεανικότητας, το µεταβατικό στάδιο και 8

13 το στάδιο της ωριµότητας ή αναπαραγωγικής ικανότητας. Η ικανότητα για ριζοβολία είναι ένα χαρακτηριστικό, το οποίο µεταβάλλεται µεταξύ των σταδίων ανάπτυξης των φυτών και ο βαθµός ύπαρξης του χαρακτηριστικού αυτού εµπεριέχεται συχνά στον ορισµό των σταδίων αυτών. Το στάδιο της νεανικότητας είναι το στάδιο το οποίο χαρακτηρίζεται από τη µεγιστοποίηση της ικανότητας ριζοβολίας (µέσα στα όρια που καθορίζει ο γενότυπος). Η διαφορά στη ριζοβολία των µοσχευµάτων µεταξύ νεανικών και ώριµων φυτών είναι εντονότερη στα φυτά που ριζοβολούν δύσκολα [για παράδειγµα Acer griseum (Dirr και Heuser, 1987)] καθώς και στα φυτά, που τα δύο στάδια συνοδεύονται και από διαφορετικά µορφολογικά χαρακτηριστικά των φύλλων, όπως είναι ο κισσός και ο ευκάλυπτος. Επιπλέον, στον κισσό καθώς και στο φυτό icus pumila το στάδιο της νεανικότητας χαρακτηρίζεται από το σχηµατισµό εναέριων ριζών. Οι διαφορές στη ριζοβολία µεταξύ µοσχευµάτων από νεανικά και ώριµα µητρικά φυτά αποδόθηκε κατά καιρούς σε διάφορες αιτίες. Αρχικά, είχε υποτεθεί ότι µε την ωριµότητα µειώνεται η συγκέντρωση ενδογενούς αυξίνης, ωστόσο, το γεγονός ότι η χορήγηση της τελευταίας εξωγενώς δεν έχει επίδραση σε µοσχεύµατα από ώριµα φυτά σηµαίνει, ότι δεν είναι αυτή ο περιοριστικός παράγοντας (Porlingis και Therios, 1976). ιαφορές στη συγκέντρωση ενδογενών ουσιών, που προάγουν ή αναστέλλουν τη ριζοβολία, έχουν βρεθεί µεταξύ νεανικών και ώριµων µοσχευµάτων αλλά δεν συσχετίστηκαν µε την ικανότητα για ριζοβολία (Lanphear και Meahl, 1963). Μόνο στον ευκάλυπτο βρέθηκε ότι, µε την αύξηση της ηλικίας αυξάνει η συγκέντρωση ενός αναστολέα της ριζοβολίας και ότι η συγκέντρωσή του σχετίζεται άµεσα µε τη ριζοβολία των µοσχευµάτων. Τέλος, ο Hackett (1988) εξέφρασε τη θεωρία ότι σε κάποιες περιπτώσεις υπάρχουν σοβαρές ενδείξεις ότι κάποιος µη µεταφερόµενος παράγοντας εµπλέκεται στη ριζοβολία. Αυτό σηµαίνει ότι η ικανότητα για ριζοβολία νεανικών και ώριµων ιστών είναι χαρακτηριστικό των κυττάρων που υπάρχουν στις θέσεις σχηµατισµού των ριζικών καταβολών. Η ανανέωση (rejuvenation) των φυτών, ώστε από το στάδιο της ωριµότητας να επανέλθουν στο στάδιο της νεανικότητας ή στο µεταβατικό στάδιο µε την αυξηµένη ικανότητα ριζοβολίας ή ακόµη να κρατηθούν σε νεανικότητα, είναι µια µεταχείριση που εφαρµόζεται στην πράξη για να ξεπεραστεί το πρόβληµα. Έρχεται όµως ως ένα βαθµό σε αντίθεση µε το γεγονός, ότι στην αγορά αυτό που εκτιµάται στα φυτά είναι κατά βάση τα χαρακτηριστικά τους κατά την ωριµότητα (σχήµα, ικανότητα για ανθοφορία και καρποφορία κ.ά.). Γίνεται προσπάθεια επαναφοράς των φυτών σε νεανικότητα, µε σκοπό τον ευκολότερο πολλαπλασιασµό τους, όταν από την άλλη είναι επιθυµητή η γρήγορη 9

14 είσοδός τους σε καρποφορία. Οι Hackett και Murray (1992), σε µια ανασκόπηση του θέµατος της ωριµότητας και νεανικότητας διατύπωσαν την άποψη ότι τα χαρακτηριστικά που συνδέονται µε την ωριµότητα δεν µεταβάλλονται όλα µε τον ίδιο βαθµό, δηλαδή η είσοδος στην ωριµότητα γίνεται σταδιακά για κάθε ένα χαρακτηριστικό και εποµένως θα πρέπει να µελετηθεί η ικανότητα ρύθµισης της εµφάνισης κάθε χαρακτηριστικού χωριστά. Έτσι, θα µπορούσαµε να επαναφέρουµε την ικανότητα για ριζοβολία στα µητρικά φυτά µεταφέροντας παράλληλα στα φυτά που θα προκύψουν την ικανότητα για άνθηση. Τεχνικές που χρησιµοποιούνται για την ανανέωση των φυτών και την επάνοδο της ικανότητας ριζοβολίας είναι το πολύ αυστηρό κλάδεµα των φυτών, ο εµβολιασµός ώριµων εµβολίων σε νεανικά υποκείµενα, η προαγωγή σχηµατισµού επίκτητων βλαστών που παρουσιάζουν νεανικά χαρακτηριστικά, ο ψεκασµός µε φυτορρυθµιστικές ουσίες και ο πολλαπλασιασµός in vitro των επιθυµητών κλώνων (Σκαλτσογιάννης 1988) Θερµοκρασία Η επίδραση της θερµοκρασίας στην οποία αναπτύσσονται τα µητρικά φυτά δεν έχει διερευνηθεί επαρκώς. Είναι γνωστό ότι η θερµοκρασία επιδρά στην αύξηση των φυτών και υψηλότερες θερµοκρασίες κατά την αύξηση των βλαστών προάγουν την παραγωγή λεπτών βλαστών, τα µοσχεύµατα των οποίων έχει δειχθεί ότι ριζοβολούν καλύτερα (Howard 1988). Εδώ συναντάται ένα βασικό πρόβληµα των πειραµάτων που σχετίζονται µε την επίδραση της θερµοκρασίας στα µητρικά φυτά. Σε τέτοιου είδους πειράµατα, βλαστοί αναπτύσσονται σε διαφορετικές θερµοκρασίες για ορισµένο χρονικό διάστηµα (συνήθως σύντοµο). Στο τέλος του χρονικού διαστήµατος, οι βλαστοί αυτοί κόβονται για να γίνουν µοσχεύµατα. Λόγω της επίδρασης της θερµοκρασίας στην ανάπτυξη των βλαστών, τα µοσχεύµατα τελικά, θα προέρχονται είτε από βλαστούς της ίδιας ηλικίας αλλά διαφορετικού σταδίου ανάπτυξης είτε από βλαστούς στο ίδιο στάδιο ανάπτυξης αλλά διαφορετικής ηλικίας (Andersen, 1986). Ένα άλλο πρόβληµα που προκύπτει είναι η διαφορά µεταξύ της θερµοκρασίας των φύλλων και της θερµοκρασίας του περιβάλλοντος. Όταν σε ένα πείραµα µελετώνται διαφορετικά επίπεδα φωτός, τότε είναι δυνατό η θερµοκρασία του περιβάλλοντος χώρου να διατηρείται σταθερή. Η θερµοκρασία των φύλλων, όµως, που αναπτύσσονται στις υψηλότερες εντάσεις φωτός είναι πιθανό να ανέλθει αρκετούς βαθµούς πάνω από τη θερµοκρασία των φύλλων που αναπτύσσονται στις χαµηλότερες εντάσεις φωτός. Έτσι, η διαφορετική συµπεριφορά στη ριζοβολία δεν µπορεί εύκολα να αποδοθεί στο διαφορετικό επίπεδο φωτός, γιατί τα 10

15 µητρικά φυτά αναπτύχθηκαν σε διαφορετικά επίπεδα θερµοκρασιών. Η αλληλεπίδραση εποµένως της θερµοκρασίας µε την ακτινοβολία αλλά και µε το υδατικό δυναµικό περιπλέκει την κατάσταση. Επίσης, µια πιθανή αλληλεπίδραση της θερµοκρασίας, στην οποία αναπτύσσονται τα µητρικά φυτά, µε τη θερµοκρασία κατά τη ριζοβολία των µοσχευµάτων θα περιπλέξει ακόµη περισσότερο την κατάσταση. Σε γενικές γραµµές, θερµοκρασίες του περιβάλλοντος χώρου των µητρικών φυτών που δεν ακραίες (15-25 ο C) φαίνεται ότι παίζουν µικρό ρόλο στη ριζοβολία των µοσχευµάτων Υδατικές σχέσεις των µητρικών φυτών Επίδραση στη ριζοβολία των φυτών έχει τόσο η περίσσεια όσο και η έλλειψη νερού. Η περίσσεια νερού, µε τη µορφή της κατάκλισης του εδάφους, είναι µια από τις αιτίες σχηµατισµού επίκτητων ριζών σε ορισµένα φυτά (Kawase,1965). Ωστόσο, η επίδραση της κατάκλισης στο σχηµατισµό ριζών σε µοσχεύµατα δεν έχει µελετηθεί. Από την άλλη, η έλλειψη νερού στα µητρικά φυτά µελετήθηκε αρκετά από τον Andersen και τους συνεργάτες του (Pajagopal και Andersen 1980a και b, Rasmussen και Andersen 1980). Οι ερευνητές αυτοί, για να πετύχουν διαφορετικά επίπεδα υδατικής καταπόνησης των µητρικών φυτών, χρησιµοποίησαν διαλύµατα πολυαιθυλενογλυκόλης (ΡΕ 6000). Εκθέτοντας το ριζικό σύστηµα των µητρικών φυτών στην επίδραση των διαλυµάτων αυτών, για διαφορετική χρονική διάρκεια, πέτυχαν διαφορετικά επίπεδα υδατικής καταπόνησης των φυτών αυτών. Από τα φυτά που εκτέθηκαν στα διαφορετικά επίπεδα υδατικής καταπόνησης, συνέλεξαν µοσχεύµατα και µελέτησαν τη ριζοβολία τους. Βρήκαν ότι µια µικρή καταπόνηση των φυτών είχε θετική επίδραση στον αριθµό των ριζών που σχηµάτισαν τα µοσχεύµατα αλλά µόνο όταν τα µητρικά φυτά αναπτύχθηκαν στην υψηλότερη ένταση φωτός από τις δύο που χρησιµοποίησαν (38 W. m -2 ). Η χαµηλή ένταση του φωτός (16 W. m -2 )προκάλεσε µείωση του αριθµού των ριζών. Η διαφορετική αυτή αντίδραση αποδόθηκε, εν µέρει τουλάχιστο σε διαφορές της περιεκτικότητας των ιστών σε αµπσιζικό οξύ (ΑΒΑ). Σε τέτοιες µελέτες, ένα πρόβληµα που παρουσιάζεται και δυσχεραίνει την ερµηνεία των αποτελεσµάτων, είναι η επίδραση της έντασης του φωτός στο υδατικό δυναµικό των φυτών. Και τα δύο επιδρούν στη µετέπειτα ριζοβολία και εποµένως, σε παρόµοια πειράµατα η επίδραση αυτή θα πρέπει να λαµβάνεται υπόψη κατά την ερµηνεία των αποτελεσµάτων ή το σχεδιασµό των πειραµάτων Επίδραση του φωτός 11

16 Το φως όπως είναι γνωστό επιδρά µε τρεις τρόπους στα φυτά και αυτοί είναι η ένταση, η διάρκεια και το µήκος κύµατος. Μέρος της εποχιακής διακύµανσης στη ριζοβολία των µοσχευµάτων έχει αποδοθεί στις αλλαγές που υφίστανται τα τρία αυτά χαρακτηριστικά του φυσικού φωτός κατά τη διάρκεια του έτους. Τα αποτελέσµατα των πειραµάτων που σχετίζονται µε τη διαφορετική ένταση του φωτός, στο οποίο αναπτύσσονται τα µητρικά φυτά, και τη µετέπειτα ριζοβολία των µοσχευµάτων τους δεν είναι ξεκάθαρα (Andersen 1986). Ένας λόγος που παρατηρείται το φαινόµενο αυτό είναι ο τρόπος µε τον οποίο δηµιουργούνται τα διαφορετικά επίπεδα του φωτός. Σε ορισµένα πειράµατα, η φυσική ένταση του φωτός µειώνεται µε σκίαση των µητρικών φυτών (το καλοκαίρι), σε άλλα µε εφαρµογή συµπληρωµατικού φωτισµού (το χειµώνα) ενώ σε άλλα τα επίπεδα του φωτός δηµιουργούνται εντελώς τεχνητά µέσα σε θαλάµους ανάπτυξης φυτών. Τέλος, σε µια οµάδα πειραµάτων, τα φυτά αναπτύσσονται στο φως ή σε πλήρη απουσία αυτού (πειράµατα εκχλοίωσης) για κάποιο χρονικό διάστηµα. Τρεις οµάδες φυτών παρατηρούνται σε σχέση µε την αντίδραση στο επίπεδο ακτινοβολίας των µητρικών φυτών (Moe και Andersen 1988). Στην πρώτη οµάδα περιλαµβάνονται φυτά, όπως το µπιζέλι, των οποίων η ριζοβολία µειώνεται µε αύξηση της έντασης του φωτός (Hansen και Eriksen 1974, ischer και Hansen 1977). Στη δεύτερη οµάδα περιλαµβάνονται φυτά, όπως το χρυσάνθεµο (Borowski κ.ά. 1981) και η καµπανούλα (Moe 1977), που η αυξηµένη ένταση φωτός κατά τη διατήρηση των µητρικών φυτών βελτιώνει τη ριζοβολία των µοσχευµάτων, ενώ στην τρίτη οµάδα ανήκουν φυτά (ντάλια, µηλιά) που δεν φαίνεται να επηρεάζονται από την ένταση του φωτός στο οποίο αναπτύσσονται τα µητρικά φυτά (Biran και Halevy 1973, Christensen κ.ά. 1980). Το µεγαλύτερο ποσοστό των φυτών από όσα µελετήθηκαν ανήκει στην πρώτη κατηγορία. Ακραίες τιµές έντασης του φωτός, δηλαδή πολύ υψηλές ή πολύ µικρές εντάσεις φωτός, οδηγούν σε µειωµένη ριζοβολία και αυτό σχετίζεται µε την ικανοποίηση των ενεργειακών απαιτήσεων της ριζοβολίας αλλά και τη σύνθεση και φωτοδιάσπαση της αυξίνης. Πρέπει να ληφθεί υπόψη και η αλληλεπίδραση της έντασης του φωτός µε άλλες παραµέτρους και παράγοντες. Μια αύξηση της έντασης του φωτός αυξάνει τη θερµοκρασία των φύλλων, επιδρά στο υδατικό δυναµικό του φυτού, τη φωτοσύνθεση, την ορµονική ισορροπία και τη λιγνιτοποίηση. Επιπλέον, από ότι µπορούµε να συµπεράνουµε, υπάρχει και αλληλεπίδραση της έντασης του φωτός στο οποίο αναπτύσσονται τα µητρικά φυτά µε την ένταση του φωτός στο οποίο τοποθετούνται τα µοσχεύµατα για να ριζοβολήσουν (Bertram και Veierskov 1989). Μοσχεύµατα από µητρικά φυτά που αναπτύσσονται σε υψηλότερες 12

17 εντάσεις φωτός παρουσιάζουν αυξηµένο επίπεδο κορεσµού της φωτοσύνθεσης και αυξηµένη αναπνοή. Το άριστο επίπεδο ακτινοβολίας των µητρικών φυτών εξαρτάται και από το γενότυπο (παρατηρούνται διαφορές ακόµη και µεταξύ ποικιλιών του ίδιου είδους) αλλά και από την αλληλεπίδραση αυτού µε κάποιους από τους παράγοντες που αναφέρθηκαν νωρίτερα (θερµοκρασία, υδατικό δυναµικό). Η τελευταία οµάδα πειραµάτων, που σχετίζονται µε τα επίπεδα ακτινοβολίας των µητρικών φυτών, αφορά την ανάπτυξη τµηµάτων ή και ολόκληρων των µητρικών φυτών σε πλήρες ή σχεδόν πλήρες σκοτάδι. Με τη µεταχείριση αυτή, οι βλαστοί των φυτών εκχλοιώνονται. Μετά από ένα µικρό διάστηµα οι βλαστοί λαµβάνονται ως µοσχεύµατα. Σε µεγάλο αριθµό φυτών, οι βλαστοί αυτοί παρουσιάζουν αρκετά αυξηµένο ποσοστό ριζοβολίας, το οποίο δεν µπορεί να δικαιολογηθεί µε τις ανατοµικές µόνο διαφορές, οι οποίες παρατηρούνται µεταξύ των εκλοιωµένων και των κανονικών µοσχευµάτων. Η θετική επίδραση της εκχλοίωσης των βλαστών φαίνεται να σχετίζεται µε αυξηµένη ευαισθησία των εκχλοιωµένων βλαστών στην µεταχείριση µε αυξίνη (Maynard και Bassuk 1992), µε καλύτερη αναλογία φυλλικής επιφάνειας προς µάζας βλαστού (Howard και Ridout 1992) αλλά και µε αυξηµένη δράση των πολυφαινολοξειδασών και µειωµένη δράση της ΙΑΑ-οξειδάσης (Al Barazi και Schwabe 1984). Εκτός από την ένταση του φωτός και η φωτοπερίοδος, στην οποία αναπτύσσονται τα µητρικά φυτά, επιδρά στη µετέπειτα ριζοβολία των µοσχευµάτων. Η επίδραση αυτή φαίνεται να σχετίζεται µε τη γενικότερη επίδραση της φωτοπεριόδου στη ρύθµιση της βλάστησης και ανάπτυξης των φυτών. Είναι γνωστό ότι η φωτοπερίοδος ρυθµίζει την είσοδο σε λήθαργο των φυτών το φθινόπωρο καθώς και την ανθοφορία. Μικρή φωτοπερίοδος, η οποία εισάγει ορισµένα είδη σε λήθαργο, φαίνεται να έχει αρνητική επίδραση στη ριζοβολία των µοσχευµάτων τους (Anand και Heberlein 1975, Roberts και uchigami 1973). Επίσης, µικρή φωτοπερίοδος η οποία προάγει την άνθηση των φυτών µικρής ηµέρας έχει αρνητική επίδραση στη ριζοβολία των µοσχευµάτων των φυτών αυτών λόγω του ανταγωνισµού της ριζοβολίας µε την άνθηση. Στο χρυσάνθεµο, η διατήρηση των µητρικών φυτών σε µεγάλη φωτοπερίοδο, που δεν επιτρέπει τη διαφοροποίηση ανθοφόρων οφθαλµών, προάγει τη ριζοβολία (Heins κ.ά. 1980). Επίσης στη ντάλια, οι Biran και Halevy (1973) βρήκαν ότι η ύπαρξη ανθοφόρων οφθαλµών περιόρισε σηµαντικά τη ριζοβολία των µοσχευµάτων και το ίδιο αναφέρεται και για το ροδόδενδρο. Αλλά και η µεγάλη διάρκεια ηµέρας, η οποία εισάγει σε άνθηση ορισµένα είδη φυτών, βρέθηκε ότι περιορίζει τη ριζοβολία µοσχευµάτων των φυτών αυτών (Moe 1977). Όµως, η µεγάλη 13

18 διάρκεια ηµέρας φαίνεται ότι προάγει τη ριζοβολία φυτών όπως η τριανταφυλλιά, που δεν είναι φωτοπεριοδικό φυτό, λόγω της µεγαλύτερης φωτοσύνθεσης (ποσοτική επίδραση) (Moe 1973). Το φως, όµως, επιδρά και µέσα από την ποιότητά του (µήκος κύµατος) και υπεύθυνος γι αυτό είναι ο µηχανισµός του φυτοχρώµατος. Ο Stoutmeyer (1947, αναφερόµενος από Moe και Andersen 1988) εκθέτοντας τα µητρικά φυτά για έξι εβδοµάδες σε διαφορετική πηγή φωτός βρήκε ότι το µπλε φως είχε τα καλύτερα αποτελέσµατα στη ριζοβολία των µοσχευµάτων. Αλλά και η αναλογία του κόκκινου (R) µε το βαθύ κόκκινο φως (R) φαίνεται ότι παίζει ρόλο, τουλάχιστο όταν εφαρµόζεται στα µοσχεύµατα. Η καλύτερη ριζοβολία µοσχευµάτων από το κατώτερο µέρος της κόµης των φυτών (στα περισσότερα τουλάχιστον είδη) σχετίζεται µε ευνοϊκότερη αναλογία R / R καθώς το κόκκινο φως φιλτράρεται από τα φύλλα (Poulsen and Andersen 1980, Leakey 1983, Hansen 1986). Ωστόσο, δεν πρέπει να παραβλέπουµε στην περίπτωση αυτή την επίδραση της ίδιας της σκίασης αλλά και ότι µοσχεύµατα από το κατώτερο µέρος της κόµης είναι περισσότερο νεανικά από ότι µοσχεύµατα από το ανώτερο µέρος. Η µελέτη της επίδρασης του φωτός στη ριζοβολία των µοσχευµάτων οδήγησε στη διάδοση της χρήσης του συµπληρωµατικού φωτισµού (το χειµώνα) στον πολλαπλασιασµό πολλών φυτών, κυρίως στις βόρειες χώρες. Φυτά που παρουσιάζουν θετική ανταπόκριση στη ριζοβολία από αύξηση της έντασης του προσπίπτοντος φωτός στα µητρικά φυτά είναι το χρυσάνθεµο (Moe 1985, Borowski κ.ά.1981), η βεγόνια (Moe 1985, Bertram κ.ά. 1989), η καµπανούλα (Moe 1977), το πελαργόνιο (Nielsen 1976) και η ποϊνσέτια (Moe 1985). Αύξηση της έντασης του φωτός, µε χρήση συµπληρωµατικού φωτισµού που προσπίπτει στα µητρικά φυτά, οδηγεί σε αύξηση της παραγωγής βλαστών που θα χρησιµοποιηθούν ως µοσχεύµατα αλλά και καλύτερη ριζοβολία των µοσχευµάτων (Moe και Andersen 1988) Θρεπτική κατάσταση των µητρικών φυτών Ο εφοδιασµός των µητρικών φυτών µε ανόργανα θρεπτικά στοιχεία παίζει σηµαντικό ρόλο στη ριζοβολία των µοσχευµάτων, που λαµβάνονται από τα φυτά αυτά. Και πώς άλλωστε να µην είναι έτσι, όταν τα θρεπτικά στοιχεία σχετίζονται µε την αύξηση και ανάπτυξη των φυτών. Αυτό δεν σηµαίνει, όµως, ότι η άριστη συγκέντρωση τους για τη βλαστική αύξηση είναι και η καλύτερη για τη ριζοβολία των µοσχευµάτων. Από τα αποτελέσµατα της επίδρασης των θρεπτικών στοιχείων στη ριζοβολία προκύπτει ότι το 14

19 άζωτο έχει τη µεγαλύτερη επίδραση. Όπως είναι γνωστό, το άζωτο είναι απαραίτητο στοιχείο στη σύνθεση των νουκλεϊκών οξέων και των πρωτεϊνών. Η σηµασία του προέκυψε τόσο από πειράµατα θρέψης των µητρικών φυτών όσο και από πειράµατα µελέτης της ανακατανοµής των θρεπτικών στοιχείων στο µόσχευµα κατά τη διάρκεια της ριζοβολίας. Από τα επίπεδα αζώτου, που χρησιµοποιήθηκαν σε πειράµατα σε πελαργόνιο, άµπελο και ροδόδεντρο, το χαµηλότερο επίπεδο οδήγησε σε υψηλότερα ποσοστά ριζοβολίας (Blazich 1988). Επίσης µοσχεύµατα Ilex ριζοβόλησαν καλύτερα όταν τα µητρικά φυτά λιπαίνονταν κάτω από το άριστο για την αύξηση των βλαστών (Rein κ.ά. 1991). Χαµηλό επίπεδο λίπανσης οδήγησε σε µειωµένη ζωηρότητα ενώ υψηλό επίπεδο λίπανσης οδήγησε σε υπερβολική αύξηση των βλαστών, γεγονός που δεν ευνοεί τη ριζοβολία. Σηµαντική επίδραση στο σχηµατισµό ριζικών καταβολών παίζει και ο ψευδάργυρος, µέσω της εµπλοκής του στο σχηµατισµό της τρυπτοφάνης, από την οποία παράγεται η αυξίνη. Σε πειράµατα στην άµπελο, παρατηρήθηκε µειωµένη ριζοβολία µοσχευµάτων από µητρικά φυτά που παρουσίαζαν συµπτώµατα έλλειψης ψευδαργύρου (Blazich 1988). Κρίσιµες συγκεντρώσεις όµως ψευδαργύρου δεν έχουν καθοριστεί. Μία µελέτη, που πραγµατοποιήθηκε στο αβοκάντο, εξήρε τη σηµαντική επίδραση του µαγγανίου στο σχηµατισµό των ριζικών καταβολών. Βρέθηκαν υψηλά επίπεδα µαγγανίου σε ποικιλίες αβοκάντο που ριζοβολούν δύσκολα ενώ το αντίθετο παρατηρήθηκε σε ποικιλίες που ριζοβολούν εύκολα (Reuveni και Raviv 1981). Εκτός από τα στοιχεία για τα οποία έγινε αναφορά παραπάνω, για τα υπόλοιπα ιχνοστοιχεία και µακροστοιχεία δεν είναι ξεκάθαρη η επίδρασή τους στο σχηµατισµό των ριζικών καταβολών. Έµµεσα, από την επίδραση των στοιχείων αυτών σε συγκεκριµένες διεργασίες του φυτού, προκύπτει η σπουδαιότητά τους και στη ριζοβολία ωστόσο, τα αποτελέσµατα των πειραµάτων απέτυχαν να αποδείξουν ξεκάθαρη σχέση Υδατάνθρακες Οι υδατάνθρακες παίζουν σηµαντικό ρόλο στο µεταβολισµό του φυτού γιατί είναι πηγή ενέργειας, αποτελούν δοµικό στοιχείο των κυττάρων και συµµετέχουν στο σχηµατισµό µεγάλων µακροµορίων (Haissig 1986). Τα αποτελέσµατα των ερευνών για τη σχέση τους µε τη ριζοβολία των µοσχευµάτων είναι αντικρουόµενα. Κάποιοι από τους λόγους, που συµβάλλουν στη µπερδεµένη κατάσταση, είναι ότι πολλές φορές στις αναλύσεις δεν λαµβάνονται υπόψη οι διαφορετικοί υδατάνθρακες, που µπορεί να επιδρούν 15

20 διαφορετικά δεν λαµβάνονται υπόψη και επίσης ούτε µετριούνται οι µορφές που υπάρχουν µέσα στο φυτό. Επίσης, δεν λαµβάνεται υπόψη, ότι διαφορετικές µπορεί να είναι οι συγκεντρώσεις, οι µορφές αλλά και οι απαιτήσεις σε υδατάνθρακες σε κάθε ένα διαφορετικό στάδιο της ριζοβολίας. Ακόµη, οι µετρήσεις των συγκεντρώσεων των υδατανθράκων στους ιστούς των φυτών γίνονται συνήθως στη βάση του µοσχεύµατος και όχι στα σηµεία σχηµατισµού των ριζικών καταβολών. Τέλος, διαφορετικές είναι οι απαιτήσεις σε υδατάνθρακες για µεγιστοποίηση της ριζοβολίας µεταξύ των φυτών αλλά και των τύπων του µοσχεύµατος (Veierskov 1986). Ένα µόσχευµα σκληρού ξύλου φυλλοβόλου φυτού, που δεν φωτοσυνθέτει και αργεί να σχηµατίσει ρίζες, πρέπει να έχει αποθηκευµένους υδατάνθρακες για να επιζήσει και να ριζοβολήσει. Ένα µόσχευµα µαλακού ξύλου, που έχει φύλλα και ριζοβολεί εντός λίγων ηµερών, έχει πολύ µικρότερες απαιτήσεις σε συγκέντρωση υδατανθράκων. Φαίνεται ότι οι υδατάνθρακες ναι µεν παίζουν θετικό ρόλο στη ριζοβολία αλλά ο ρόλος αυτός δεν είναι ρυθµιστικός (Henry κ.ά. 1992, Hambrick κ.ά. 1991). Όταν από την ανάλυση των στοιχείων ενός πειράµατος, προκύπτει θετική συσχέτιση της περιεκτικότητας των µοσχευµάτων σε υδατάνθρακες µε τη ριζοβολία, αυτό σηµαίνει ότι στα µοσχεύµατα χαµηλής περιεκτικότητας σε υδατάνθρακες, η παραγωγή προϊόντων της φωτοσύνθεσης κατά τη ριζοβολία δεν είναι επαρκής για να τη στηρίξει. Από τις πρώτες υποθέσεις που έγιναν σχετικά µε τους υδατάνθρακες, ήταν ότι η αναλογία µεταξύ αυτών του άνθρακα (C) και του αζώτου (N) παίζει ρυθµιστικό ρόλο στη ριζοβολία. Υψηλή αναλογία C/N στον ιστό των βλαστών προάγει τη ριζοβολία αλλά δεν µπορεί να προβλέψει το ποσοστό της. Το πιθανότερο είναι ότι σηµαντικότερο ρόλο παίζει η συγκέντρωση του αζώτου και όχι των υδατανθράκων. Μείωση της συγκέντρωσης του αζώτου αυξάνει το λόγο C/N, που σηµαίνει ότι µεγάλη συσχέτιση του λόγου αυτού µε τη ριζοβολία πιθανόν οφείλεται στη χαµηλή συγκέντρωση του αζώτου (Hambrick κ.ά. 1991) ιοξείδιο του άνθρακα Εµπλουτισµός της ατµόσφαιρας που περιβάλλει τα µητρικά φυτά µε CO 2 συνήθως οδηγεί στο σχηµατισµό περισσότερων βλαστών, κατάλληλων να χρησιµοποιηθούν ως µοσχεύµατα, και µεγαλύτερο αριθµό ριζών. Ο εµπλουτισµός µε CO 2 οδηγεί σε αυξηµένους ρυθµούς φωτοσύνθεσης (Ehleringer 1979), αυξηµένη βλαστική αύξηση και έκπτυξη πλάγιων οφθαλµών στα µητρικά φυτά. Μοσχεύµατα από µητρικά φυτά, που αναπτύχθηκαν σε εµπλουτισµένη µε CO 2 ατµόσφαιρα, έχουν αυξηµένη συγκέντρωση υδατανθράκων και µεγαλύτερο ξηρό βάρος (Haaland 1976). ιαφορές υπάρχουν µεταξύ 16

21 των ειδών σχετικά µε την αντίδραση στον εµπλουτισµό αυτό (Moe και Andersen 1988). Ένας από τους λόγους της µη σταθερής ανταπόκρισης είναι και η αλληλεπίδραση µε άλλους παράγοντες που επιδρούν στη ριζοβολία των µοσχευµάτων, όπως η θερµοκρασία, η ένταση του φωτός, η σχετική υγρασία και οι υδατικές σχέσεις του φυτού (Moe 1977). Ο εµπλουτισµός της ατµόσφαιρας µε CO 2 εφαρµόζεται σε θερµοκηπιακές καλλιέργειες, κυρίως στις βόρειες χώρες, στις οποίες το χειµώνα η συγκέντρωση του CO 2 είναι σε χαµηλά επίπεδα λόγω των κλειστών παραθύρων. Πρέπει όµως να συνδυάζεται µε χρήση συµπληρωµατικού φωτισµού γιατί, διαφορετικά, η χαµηλή ένταση του φωτός λειτουργεί περιοριστικά και ο εµπλουτισµός µε CO 2 είναι αναποτελεσµατικός ακτυλίωση Η τεχνική αυτή συνίσταται στην αφαίρεση ενός δακτύλιου φλοιού από το βλαστό ο οποίος θα κοπεί αργότερα ως µόσχευµα. Η δακτυλίωση αυτή µπλοκάρει την κίνηση προς τα κάτω ορµονικών ουσιών, υδατανθράκων και άλλων ουσιών που εµπλέκονται στη ριζοβολία µε αποτέλεσµα να συγκεντρώνονται στη ζώνη ακριβώς πάνω από το σηµείο αφαίρεσης του φλοιού (Hartmann κ.ά. 2002). Η συγκέντρωση αυτή έχει θετικά αποτελέσµατα στη ριζοβολία είτε πάνω στο µητρικό φυτό είτε όταν ο βλαστός κοπεί στο σηµείο δακτυλίωσης και τοποθετηθεί στην υδρονέφωση για ριζοβολία. Με την τεχνική αυτή, έχουν πολλαπλασιαστεί φυτά που ριζοβολούν δύσκολα όπως πεύκα και βελανιδιές καρυδιά, αγριοκερασιά (σύσφιξη).. Είναι χρονοβόρα διαδικασία αλλά χρήσιµη για τον πολλαπλασιασµό άγριων κλώνων που παρουσιάζουν επιθυµητά χαρακτηριστικά (Dirr 1987). 17

22 Παράγοντες που επιδρούν στη ριζοβολία κατά την κοπή των µοσχευµάτων Τύπος µοσχεύµατος Τα µοσχεύµατα ανάλογα µε το τµήµα του φυτού από το οποίο προέρχονται χωρίζονται σε µοσχεύµατα βλαστού, µοσχεύµατα φύλλου, µοσχεύµατα φύλλου-οφθαλµού (ενός γονάτου) και µοσχεύµατα ριζών. Τα µοσχεύµατα βλαστού χωρίζονται παραπέρα, ανάλογα µε την κατάσταση των ιστών, σε µοσχεύµατα σκληρού ξύλου, ηµίσκληρου ξύλου, µαλακού ξύλου και ποώδη µοσχεύµατα (Hartmann κ.ά. 2002). Τρόποι για να καθοριστεί η κατάσταση του µοσχεύµατος είναι το χρώµα των φύλλων, η σταθερότητα του ξύλου και ο χρόνος σχηµατισµού ακραίου οφθαλµού (Dirr 1987). Ο τύπος µοσχεύµατος που θα χρησιµοποιηθεί για τον πολλαπλασιασµό εξαρτάται από παράγοντες που έχουν να κάνουν µε τις διαθέσιµες εγκαταστάσεις, τις απαιτήσεις της αγοράς και το κόστος παραγωγής. Πολύ σηµαντικό ρόλο παίζει ο γενότυπος (είδος και ποικιλία). Υπάρχουν είδη που µπορούν να πολλαπλασιαστούν εξίσου ικανοποιητικά µε µοσχεύµατα µαλακού ξύλου, ηµίσκληρου ξύλου και σκληρού ξύλου, όπως η φορσύθια, η µπουτλέια και άλλα είδη των οποίων η ριζοβολία περιορίζεται στο στενό χρονικό πλαίσιο των λίγων εβδοµάδων οπότε οι βλαστοί βρίσκονται στο στάδιο της ταχείας αύξησης (µοσχεύµατα µαλακού ξύλου) και τέτοιο φυτό είναι η πασχαλιά (Howard 1996). Ανεξάρτητα από τον τύπο, τα µοσχεύµατα πρέπει να λαµβάνονται από µητρικά φυτά απαλλαγµένα από εχθρούς και ασθένειες, εξακριβωµένης ποικιλίας και δεν υποφέρουν από έλλειψη ή περίσσεια νερού και θρεπτικών στοιχείων. Επίσης, η βλάστησή τους δεν πρέπει να είναι υπερβολικά ζωηρή (Dirr 1987). Χρονικά, τα µοσχεύµατα σκληρού ξύλου αντιπροσωπεύουν τη χειµερινή περίοδο µετά την είσοδο των φυτών σε λήθαργο. Στα φυλλοβόλα φυτά έχουν πέσει τα φύλλα και οι βλαστοί έχουν σκληρύνει πολύ. Τα µοσχεύµατα λαµβάνονται από τέτοιους ώριµους βλαστούς αποφεύγοντας συνήθως το κορυφαίο τµήµα, που πιθανόν να είναι ανώριµο και περιέχει λιγότερες αποθηκευµένες ουσίες. Ο τύπος αυτός του µοσχεύµατος είναι η πιο οικονοµική µέθοδος πολλαπλασιασµού. εν απαιτεί ιδιαίτερες εγκαταστάσεις και η ριζοβολία µπορεί να γίνει ακόµη και σε έδαφος στο ύπαιθρο. Είναι ο τρόπος µε τον οποίο γίνεται ο πολλαπλασιασµός των υποκειµένων τριανταφυλλιάς, τα οποία αργότερα θα εµβολιαστούν µε τις κατάλληλες ποικιλίες. Τέσσερις τρόποι χειρισµού των φυλλοβόλων µοσχευµάτων σκληρού ξύλου χρησιµοποιούνται. Ο πρώτος αφορά την απευθείας τοποθέτησή τους στο έδαφος το φθινόπωρο. Η µέθοδος αυτή χρησιµοποιείται σε περιοχές 18

23 µε ήπιους χειµώνες. Η ριζοβολία λαµβάνει χώρα κατά τη περίοδο του ληθάργου των οφθαλµών ή την άνοιξη ταυτόχρονα µε την έκπτυξη των οφθαλµών. Η δεύτερη µέθοδος αφορά την τοποθέτηση των µοσχευµάτων σε υγρό και θερµό περιβάλλον πριν από τη φύτευση στο χωράφι. Η µεταχείριση αυτή αποσκοπεί στο σχηµατισµό ριζικών καταβολών και την επιτάχυνση της ριζοβολίας όταν τα µοσχεύµατα φυτευθούν στο χωράφι. Μετά την κοπή τους τα µοσχεύµατα µεταχειρίζονται µε διάλυµα αυξίνης και αποθηκεύονται σε υγρές συνθήκες σε θερµοκρασίες σχετικά υψηλές (18-21 ο C) για 3-5 εβδοµάδες. Στη συνέχεια είτε φυτεύονται απευθείας στο χωράφι είτε αποθηκεύονται σε ψυγείο µέχρι την άνοιξη. Έχει βρεθεί ότι η επίδραση αυτής της προµεταχείρισης στη ριζοβολία εξαρτάται από το φυτικό είδος. Στο φυτό Acer palmatum Atropurpureum, τα καλύτερα αποτελέσµατα επιτεύχθηκαν µε διατήρηση των µοσχευµάτων αρχικά στους 13 ο C για 3 εβδοµάδες και στη συνέχεια στους 2 ο C για 6 εβδοµάδες ενώ στη φορσύθια, τα καλύτερα αποτελέσµατα επιτεύχθηκαν µε διατήρηση των µοσχευµάτων στους 17 ο C για 1 εβδοµάδα (Markinkowski 1988). Η τρίτη µέθοδος περιλαµβάνει την τοποθέτηση των µοσχευµάτων σε σύστηµα υπεδάφιας θέρµανσης, στο οποίο οι βάσεις των µοσχευµάτων θερµαίνονται στους ο C είτε µε ηλεκτρική αντίσταση είτε µε κυκλοφορία ζεστού νερού. Οι κορυφές των µοσχευµάτων διατηρούνται σε χαµηλές θερµοκρασίες (φυσικές χειµερινές συνθήκες) που δεν επιτρέπουν την έκπτυξη των οφθαλµών. Μόλις εµφανιστούν οι ρίζες, τα µοσχεύµατα φυτεύονται στο χωράφι. Η τέταρτη και τελευταία µέθοδος χειρισµού των µοσχευµάτων σκληρού ξύλου φυλλοβόλων φυτών αφορά την απευθείας φύτευσή τους στο χωράφι την άνοιξη. Τα µοσχεύµατα λαµβάνονται την περίοδο του ληθάργου και αποθηκεύονται µε τον κατάλληλο τρόπο σε ψυγείο µέχρι την άνοιξη. Τότε κόβονται στο κατάλληλο µήκος και φυτεύονται. Μοσχεύµατα σκληρού ξύλου, όµως, υπάρχουν και στα αειθαλή πλατύφυλλα και στα κωνοφόρα. Και πάλι η κατηγορία αυτή µοσχευµάτων αφορά την περίοδο του ληθάργου, µόνο που τα µοσχεύµατα έχουν φύλλα και πρέπει η µεταχείρισή τους να γίνει µε τέτοιο τρόπο ώστε να αποφευχθεί η αφυδάτωσή τους. Συνήθως η ριζοβολία γίνεται σε σύστηµα υδρονέφωσης ή µε κάλυψη µε φύλλο πολυαιθυλενίου. Φυτικοί ρυθµιστές χρησιµοποιούνται και σε αυτή την κατηγορία µοσχευµάτων και η θέρµανση της βάσης τους προάγει τη ριζοβολία. Το επόµενο στάδιο, µετά το στάδιο του µαλακού ξύλου, είναι το στάδιο του ηµίσκληρου ξύλου (µοσχεύµατα ηµίσκληρου ξύλου). Χρονικά καλύπτει την περίοδο από τον Ιούλιο ως τα µέσα του Σεπτεµβρίου. Η επιµήκυνση της βλάστησης σταµατά, το ξύλο 19

24 σκληραίνει και τα φύλλα, σχεδόν όλα, έχουν το ίδιο µέγεθος. Λόγω της σκλήρυνσης των ιστών τα µοσχεύµατα αυτά δεν είναι τόσο ευαίσθητα στην απώλεια υγρασίας και επιπλέον µπορεί να τα µεταχειριστεί κανείς ευκολότερα. Η κατηγορία αυτή περιλαµβάνει µοσχεύµατα τόσο φυλλοβόλων όσο και αειθαλών φυτών. Ως µοσχεύµατα µαλακού ξύλου, χαρακτηρίζονται τα µοσχεύµατα που παίρνονται από βλαστούς την άνοιξη και νωρίς το καλοκαίρι όταν αυτοί αναπτύσσονται. Τα φύλλα κατά µήκος τέτοιων βλαστών δεν έχουν το ίδιο µέγεθος και οι ίδιοι οι βλαστοί σπάζουν αν προσπαθήσουµε να τους λυγίσουµε. Η τάση να µαραίνονται αµέσως µετά την κοπή είναι πάρα πολύ µεγάλη και ιδιαίτερη προσοχή απαιτείται για την αποφυγή ξήρανσής τους. Υπερβολικά τρυφεροί βλαστοί σαπίζουν στη βάση τους κατά τη ριζοβολία. Ο χρόνος που απαιτείται για να ριζοβολήσει ένα µόσχευµα µαλακού ξύλου κυµαίνεται από λίγες ηµέρες ως 4-5 εβδοµάδες. Η χρονική διάρκεια που οι βλαστοί των φυτών βρίσκονται στην κατάσταση αυτή εξαρτάται από το είδος του φυτού και το περιβάλλον στο οποίο αναπτύσσεται. Ποώδη είναι τα µοσχεύµατα φυτών που λαµβάνονται από σαρκώδεις βλαστούς µη ξυλοποιηµένων φυτών όπως το πελαργόνιο, το χρυσάνθεµο και η γαρυφαλλιά (Hartmann κ.ά. 2002). Συνήθως έχουν µήκος 8 ως 13cm και ο χειρισµός τους είναι ανάλογος των µοσχευµάτων µαλακού ξύλου. Η µεταχείριση µε φυτικό ρυθµιστή, παρόλο που συχνά δεν είναι απαραίτητη, βοηθά στην οµοιόµορφη και πιο πλούσια ριζοβολία των µοσχευµάτων αυτών. Επίσης, θετική επίδραση έχει και η θέρµανση της βάσης τους. Στην περίπτωση ορισµένων φυτών, όπως το πελαργόνιο και τα παχύφυτα, τα µοσχεύµατα αφήνονται για µια εβδοµάδα σε κλειστό χώρο για να σχηµατίσουν προστατευτικό ιστό οι τοµές και µετά τοποθετούνται στο υπόστρωµα ριζοβολίας (Hartmann κ.ά. 2002). Η πρακτική αυτή φαίνεται να µειώνει τις προσβολές από µικροοργανισµούς. Στα µοσχεύµατα φύλλου, το έλασµα του φύλλου ή το έλασµα και ο µίσχος χρησιµοποιούνται για την παραγωγή νέων φυτών. Σε σχέση µε τα µοσχεύµατα των βλαστών, τα µοσχεύµατα αυτά πρέπει να σχηµατίσουν εκτός από ρίζες και επίκτητους βλαστούς και οφθαλµούς. Λίγα είναι τα φυτά που µπορούν να πολλαπλασιαστούν µε τον τρόπο αυτό. Η σανσεβέρια, η αφρικανική βιολέτα, η πεπερόµοια και η βιγόνια είναι φυτά που µπορούν να πολλαπλασιαστούν µε µοσχεύµατα φύλλου. Τα µοσχεύµατα αυτά τοποθετούνται στην υδρονέφωση και συχνά εφαρµόζονται κυτοκινίνες για την προαγωγή του σχηµατισµού επίκτητων βλαστοφόρων οφθαλµών. 20

25 Υπάρχουν όµως και µοσχεύµατα φύλλου µε οφθαλµό (ενός γονάτου). Τα µοσχεύµατα αυτά δεν χρησιµοποιούνται ευρέως, παρά µόνο για τον πολλαπλασιασµό της κληµατίδας, του Acer rubrum και λίγων ακόµη φυτών (Dirr 1987). Ο τύπος αυτός έχει αποδειχθεί χρήσιµος όταν δεν υπάρχει επαρκής ποσότητα υλικού για µοσχεύµατα, οπότε σχεδόν διπλασιάζεται ο αριθµός των φυτών που µπορούν αν παραχθούν. Τα µοσχεύµατα αυτά αποτελούνται από ένα φύλλο και τον οφθαλµό που υπάρχει στη βάση του µίσχου µε το βλαστό. Με µοσχεύµατα ριζών δεν µπορούν να πολλαπλασιαστούν όλα τα φυτά. Πολλαπλασιάζονται είδη που έχουν την ικανότητα σχηµατισµού επίκτητων οφθαλµών και βλαστών, καθώς αυτός είναι ο περιοριστικός παράγοντας. Συνήθως, είδη που έχουν την τάση να σχηµατίζουν παραφυάδες πολλαπλασιάζονται επιτυχώς. Η δυσκολία συνίσταται στο να βρεθεί υλικό για τον πολλαπλασιασµό. Μοσχεύµατα από νεαρές ρίζες είναι προτιµότερα και πρέπει να δοθεί προσοχή στην πολικότητα του βλαστού. εν πρέπει να τοποθετηθεί ανάποδα. Η συγκοµιδή των ριζών για την κοπή των µοσχευµάτων πρέπει να γίνεται την περίοδο του ληθάργου όσο ακόµη υπάρχουν αποθηκευµένες ουσίες στις ρίζες π.χ αγριοκερασιά Επιλογή µοσχεύµατος από την κόµη του φυτού Η θέση του µοσχεύµατος πάνω στο µητρικό βλαστό παίζει σηµαντικό ρόλο στη ριζοβολία του. Το φαινόµενο αυτό είναι εντονότερο στα µεγαλύτερης ηλικίας φυτά που η διαβάθµιση της νεανικότητας µεταξύ των βλαστών της κόµης είναι µεγαλύτερη. Μοσχεύµατα, που βρίσκονται πλησιέστερα προς τη βάση των κατώτερων βλαστών και τη ρίζα, παρουσιάζουν καλύτερη ριζοβολία από µοσχεύµατα βλαστών της κορυφής (Hackett 1985). Βλαστοί από το κατώτερο µέρος της κόµης παρουσιάζουν σε ορισµένα φυτά πλαγιοτροπική ανάπτυξη µετά τη ριζοβολία και παρόλο που σχηµατίζουν περισσότερες ρίζες (Wise κ.ά. 1985) δεν θα πρέπει να προτιµώνται για µοσχεύµατα. Ο πλαγιοτροπισµός είναι ιδιαίτερα εµφανής σε ορισµένα κωνοφόρα και απαιτείται µεγάλη προσοχή στην επιλογή των µοσχευµάτων. Το φυτό Taxus cuspidata αποτελεί χαρακτηριστικό παράδειγµα. Μοσχεύµατα που προέρχονται από πλάγιους βλαστούς ακολουθούν την ανάπτυξη των βλαστών αυτών και πρέπει να αποφεύγεται η χρήση τους γιατί παράγονται φυτά που δεν είναι συµµετρικά και δεν έχουν το χαρακτηριστικό σχήµα της ποικιλίας. Σε πολλές όµως περιπτώσεις και όταν δεν τίθεται θέµα πλαγιοτροπισµού, µοσχεύµατα από πλάγιους βλαστούς ριζοβολούν καλύτερα. Οι ακραίοι βλαστοί συνήθως αυξάνουν γρήγορα 21