ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΔΙΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΟ ΔΙΑΤΜΗΜΑΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ (Δ.Π.Μ.Σ.) «ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ»

Transcript

1 ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΔΙΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΟ ΔΙΑΤΜΗΜΑΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ (Δ.Π.Μ.Σ.) «ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ» ΜΑΘΗΜΑ ΚΟΡΜΟΥ «ΥΔΑΤΙΚΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ» ΥΔΑΤΙΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Σημειώσεις Δ. Μαμάης Eπίκουρος Καθηγητής Σχολή Πολιτικών Μηχανικών, Ε.Μ.Π. Ακαδημαϊκό έτος Χειμερινό Εξάμηνο

2 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι περισσότεροι οργανισμοί στον πλανήτη μας επιβιώνουν και εξαπλώνονται ως είδος αναπτύσσοντας μηχανισμούς που τους επιτρέπουν να προσαρμόζονται αποτελεσματικότερα στο φυσικό περιβάλλον. Σε αντίθεση με τους άλλους οργανισμούς ο άνθρωπος στηρίζει την επιβίωσή του ως είδος στην τροποποίηση και διαμόρφωση του περιβάλλοντος ώστε να ικανοποιεί τις ανάγκες του. Ο άνθρωπος άρχισε να πραγματοποιεί συστηματικές μεταβολές στο περιβάλλον από την εποχή που άρχισε να καλλιεργεί την γη, από την βιομηχανική όμως επανάσταση και ιδιαίτερα κατά την εποχή μας πραγματοποιεί με την βοήθεια της Τεχνολογίας ιδιαίτερα ευρείες, βαθιές και επιταχυνόμενες περιβαλλοντικές μεταβολές. Τα ευνοϊκά αποτελέσματα των μεταβολών αυτών στην ευζωϊα του ανθρώπου υπήρξαν εντυπωσιακά αλλά είναι πλέον φανερό ότι οι περιβαλλοντικές επεμβάσεις μπορούν να έχουν δυσμενέστατες συνέπειες όχι μόνο στην ευζωία αλλά και στην ίδια την ύπαρξή του. Για την αντιμετώπιση και τον περιορισμό των δυσμενών αυτών ανθρωπογενών επεμβάσεων στο περιβάλλον και στον ίδιο τον άνθρωπο, οι σύγχρονες κοινωνίες έχουν θεσπίσει περιβαλλοντικούς νόμους που επηρεάζονται από δύο διαφορετικές προσεγγίσεις περί προστασίας του περιβάλλοντος. Η πρώτη Σχολή στοχεύει στην προσπάθεια επαναφοράς του περιβάλλοντος σε κάποια αρχική του μορφή όταν οι ανθρώπινες δραστηριότητες επέφεραν μηδενική αλλοίωση στην ποιότητα του φυσικού περιβάλλοντος. Η θέσπιση τόσο υψηλών περιβαλλοντικών στόχων έχει ιδιαίτερα υψηλό οικονομικό κόστος και είναι πιθανό να αποτελεί σημαντικό εμπόδιο στην υλοποίηση άλλων κοινωνικών και αναπτυξιακών στόχων μιας σύγχρονης κοινωνίας. Η δεύτερη Σχολή ακολουθεί μια καθαρά ανθρωποκεντρική προσέγγιση στοχεύοντας στην προστασία του περιβάλλοντος στον βαθμό που δεν προκαλείται κάποιος μη αποδεκτός κίνδυνος για τον άνθρωπο. Άκριτη υιοθέτηση μιας τέτοιας περιβαλλοντικής πολιτικής είναι πιθανό να οδηγεί στην σταδιακή υποβάθμιση της ποιότητας του περιβάλλοντος όπως για παράδειγμα στην περίπτωση των υδατικών πόρων. Με την τεχνολογική πρόοδο οι δυνατότητες αντιμετώπισης των περιβαλλοντικών προβλημάτων αυξάνονται καθώς βελτιώνονται οι τεχνολογίες απορρύπανσης των υδάτων. Κατά συνέπεια για

3 ορισμένες χρήσεις π.χ. ύδρευση, επέρχεται σημαντικός διαχωρισμός μεταξύ της ποιότητας των φυσικών υδάτων και της ποιότητας των επεξεργασμένων προς ανθρώπινη κατανάλωση υδάτων. Επίσης η εφαρμογή αυτής της ανθρωποκεντρικής προστασίας των υδάτων σε ορισμένες περιπτώσεις δεν επιτυγχάνει την προστασία των οργανισμών των υδατικών οικοσυστημάτων. Γεφύρωση μεταξύ των δύο ανωτέρω περιβαλλοντικών προσεγγίσεων στο τομέα των υδατικών πόρων επιχείρησε η Ευρωπαϊκή Ένωση με την θέσπιση της Οδηγίας Πλαίσιο 2000/60 για τα νερά. Η Οδηγία Πλαίσιο 2000/60 που στοχεύει στη βιώσιμη διαχείριση των υδατικών πόρων εισάγει την έννοια της προστασίας των υδατικών οικοσυστημάτων, αναγνωρίζει την αξία των υδατικών πόρων χωρίς να την εξαρτά από την εκάστοτε χρήση τους και αποσκοπεί στην διατήρηση της ποιότητας των υδάτων σε ένα κατ ελάχιστο καλό επίπεδο. Η κατανόηση της νέας αυτής ευρωπαϊκής περιβαλλοντικής πολιτικής διαχείρισης των υδατικών πόρων απαιτεί την κατανόηση βασικών εννοιών που αφορούν στη λειτουργία και συμπεριφορά ενός υδατικού οικοσυστήματος. Το υδατικό οικοσύστημα μπορεί να οριστεί ως ένα πεπερασμένο σύνολο έμβιων οργανισμών που καταλαμβάνει συγκεκριμένο χώρο και έχει καθορισμένη δομή, ανάμεσα δε σ αυτό και στο φυσικοχημικό περιβάλλον υπάρχουν αλληλεπιδράσεις και ανταλλαγές ύλης και ενέργειας που συντελούν στη δημιουργία μιας οργανωμένης λειτουργικής ενότητας. Στους οργανισμούς περιλαμβάνονται μικροοργανισμοί, φυτά και ζώα. Η έννοια του φυσικοχημικού περιβάλλοντος καλύπτει κάθε ύλη, ανόργανη και οργανική, που δεν είναι ζωντανή και επίσης κάθε φυσικό παράγοντα, όπως είναι οι άνεμοι και οι ακτινοβολίες. Μια λίμνη, ένα δάσος, ένας ωκεανός, αλλά ακόμη και ένα ενυδρείο μπορούν να εξετασθούν ως υδατικά οικοσυστήματα. Είναι φανερό ότι το οικοσύστημα έχει τη διπλή ιδιότητα να αποτελεί μία μονάδα και ταυτόχρονα ένα σύνολο στοιχείων. Τα στοιχεία είναι συνδεδεμένα με σχέσεις ή αλληλεπιδράσεις και η ύπαρξη της αλληλεξάρτησης επιβάλλει τη μη αναγωγή της συμπεριφοράς του οικοσυστήματος σε απλό άθροισμα των ιδιοτήτων των μερών του. Πρόκειται για μια πολύπλοκη έννοια, η κατανόηση και ο χειρισμός της οποίας παρουσιάζουν δυσκολίες και προβλήματα. Η Οδηγία Πλαίσιο για τα Νερά εισάγει για πρώτη φορά σε περιβαλλοντική ευρωπαϊκή νομοθεσία την σημασία της ευζωΐας των οργανισμών ενός υδατικού

4 οικοσυστήματος καθώς εξαρτά την καλή ποιότητα ενός οικοσυστήματος όχι μόνο από το φυσικοχημικό περιβάλλον αλλά και από την παρουσία και την ποικιλία των οργανισμών του οικοσυστήματος. Τα ανωτέρω δείχνουν την ανάγκη να έχουν οι επιστήμονες που ασχολούνται με την διαχείριση των υδατικών πόρων ένα ελάχιστο επίπεδο γνώσεων για την λειτουργία των υδατικών οικοσυστημάτων και τις διαταραχές που προκαλούν στο περιβάλλον οι επεμβάσεις του ανθρώπου. Το παρόν τεύχος σημειώσεων παρουσιάζει ορισμένες βασικές οικολογικές γνώσεις που αφορούν κυρίως στο ρόλο της ροής ενέργειας και της κυκλοφορίας χημικών στοιχείων στη δομή, στην λειτουργία και τη σταθερότητα των οικοσυστημάτων. Οι σημειώσεις αυτές βασίσθηκαν κατά μεγάλο μέρος στο βιβλίο των Κ. Χατζημπίρου και Α. Ανδρεαδάκη Οικολογία για Μηχανικούς» και στο βιβλίο του Κ. Χατζημπίρου «Οικολογία: Οικοσυστήματα και Προστασία του Περιβάλλοντος» που επί σειρά ετών αποτελούν διδακτικά βοηθήματα των φοιτητών της Σχολής Πολιτικών Μηχανικών, Ε.Μ.Π.

5 2. ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΣΤΟ ΕΠΙΠΕΔΟ ΤΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ 2.1 ΚΑΤΗΓΟΡΙΕΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ Κάθε ζωντανός οργανισμός είναι ένα ανοιχτό σύστημα που ανταλλάσσει με το περιβάλλον ύλη και ενέργεια. Ο οργανισμός παίρνει με διάφορους τρόπους από το περιβάλλον όλες τις χημικές ουσίες που χρειάζονται για την σύνθεση του σώματός του και αποβάλλει στο περιβάλλον τις ουσίες που δεν είναι πλέον χρήσιμες για τις λειτουργίες του. Επίσης ο οργανισμός παίρνει από το περιβάλλον ενέργεια σε κατάλληλες μορφές, την οποία χρησιμοποιεί για να πραγματοποιήσει τις χημικές αντιδράσεις της σύνθεσης, για να κινηθεί, να ρυθμίσει την θερμοκρασία του κλπ. και τελικώς αποβάλλει ενέργεια στο περιβάλλον, κυρίως με μορφή θερμότητας. Το σύνολο των φυσικοχημικών διεργασιών που συμβαίνουν στο εσωτερικό ενός οργανισμού και με τις οποίες πραγματοποιείται η δόμηση και η αποδόμηση της κυτταρικής ύλης ονομάζεται μεταβολισμός. Η ύλη που προσλαμβάνεται από τον οργανισμό και χρησιμοποιείται για παρασκευή κυτταρικού υλικού ή για παραγωγή ενέργειας ονομάζεται γενικώς τροφή. Oι διεργασίες του μεταβολισμού είναι θεμελιώδη στοιχεία της λειτουργίας των οικοσυστημάτων και αποτελούν βασικούς συνδετικούς κρίκους του ζωντανού οργανισμού με το περιβάλλον του. Χαρακτηριστικό όλων των οργανισμών είναι ότι αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα, που είτε είναι όμοια μεταξύ τους είτε διαφοροποιημένα και εκτελούν διαφορετικές λειτουργίες. Υπάρχει όμως και ένα είδος ζωντανών όντων, οι ιοί, που δεν αποτελούνται από κύτταρα. Είναι τελείως στοιχειώδεις μορφές ζωής, δε μπορούν να επιτελέσουν με αυτάρκεια τις βασικές βιολογικές λειτουργίες, αλλά είναι μόνο σε θέση να προσβάλουν κύτταρα διαφόρων οργανισμών και να εκμεταλλευτούν τις κυτταρικές λειτουργίες για να πολλαπλασιαστούν. Οι οργανισμοί είναι δυνατόν να καταταγούν σε κατηγορίες, με διάφορα κριτήρια. Με βάση την πολυπλοκότητα της βιολογικής τους οργάνωσης, οι οργανισμοί διακρίνονται σε πρώτιστα και σε ανώτερους οργανισμούς. Από την άποψη της

6 πηγής άνθρακα, που είναι το βασικότερο συστατικό της οργανικής ύλης, οι οργανισμοί χωρίζονται σε αυτοτροφικούς και ετεροτροφικούς. Με κριτήριο την πηγή ενέργειας, οι οργανισμοί κατατάσσονται σε φωτοσυνθετικούς και χημικοσυνθετικούς. Τα πρώτιστα είναι όλοι οι μονοκύτταροι οργανισμοί, καθώς και αυτοί που αποτελούνται από περισσότερα κύτταρα, αλλά χωρίς διαφοροποίηση λειτουργιών. Χαρακτηρίζονται από μικρό βαθμό πολυπλοκότητας και διακρίνονται σε βακτηρίδια, μύκητες, άλγη και πρωτόζωα. Τα βακτηρίδια αποτελούνται από ένα μικρό και σχετικά ατελές κύτταρο και συνιστούν τη στοιχειωδέστερη αυτάρκη βιολογική οντότητα. Οι μύκητες είναι πολυκύτταροι οργανισμοί, ενώ τα άλγη και τα πρωτόζωα μπορεί να είναι μονοκύτταρα ή πολυκύτταρα, αλλά έχουν μεγαλύτερο μέγεθος και τελειότερη οργάνωση από τα βακτηρίδια. Από πλευράς λειτουργίας, τα μεν άλγη μπορούν να χαρακτηριστούν ως πρωτόγονα φυτά, τα δε πρωτόζωα ως πρωτόγονα ζώα. Στους ανώτερους οργανισμούς ανήκουν τα φυτά και τα ζώα. Χαρακτηρίζονται από διαφοροποίηση των κυττάρων τους και σημαντικό βαθμό οργάνωσης και πολυπλοκότητας. Οι αυτοτροφικοί οργανισμοί έχουν την ικανότητα να συνθέτουν οργανική ύλη από ανόργανη. Ειδικότερα, παίρνουν τον απαραίτητο άνθρακα από το CO 2 που βρίσκεται στην ατμόσφαιρα ή είναι διαλυμένο στο νερό. Οι ετεροτροφικοί οργανικές ύλες. οργανισμοί προμηθεύονται τον απαραίτητο άνθρακα από Οι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί παίρνουν την απαιτούμενη ενέργεια ηλιακό φώς, με τη διεργασία της φωτοσύνθεσης. από το Οι χημικοσυνθετικοί οργανισμοί παίρνουν την αναγκαία ενέργεια από τις τροφές, με οξείδωση οργανικών ή ανόργανων ενώσεων.

7 Παρατηρούμε στον πίνακα 2.1 ότι οι περισσότεροι οργανισμοί είναι είτε αυτοτροφικοί-φωτοσυνθετικοί, είτε ετεροτροφικοί-χημικοσυνθετικοί. Σημαντικό ρόλο για την κυκλοφορία ανόργανων ουσιών στα οικοσυστήματα παίζει η ολιγάριθμη κατηγορία των αυτοτροφικών-χημικοσυνθετικών οργανισμών, οι οποίοι προμηθεύονται ενέργεια με την οξειδοαναγωγή ανόργανων ενώσεων (π.χ. οξείδωση ΝΗ 3 σε (ΝΟ - 2 ) και (ΝΟ3 - ). ΠΙΝΑΚΑΣ 2.1: Συνδυασμένη κατάταξη οργανισμών Πηγή ενέργειας Φωτοσυνθετικοί Χημικοσυνθετικοί Πηγή άνθρακα Αυτοτροφικοί Ετεροτροφικοί Φυτά, τα περισ-σότερα άλγη, λίγα βακτηρίδια Λίγα βακτηρίδα, λίγα άλγη Μερικά βακτηρίδια Ζώα, πρωτόζωα, μύκητες, τα περισσότερα βακτηρίδια. 2.2 ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Τα χημικά στοιχεία που απαντώνται σε όλες τις οργανικές ενώσεις είναι τα C, H, O, ενώ και το Ν συμμετέχει σε πάρα πολλές απ αυτές. Άλλα 7 στοιχεία, τα: P, S, Na, Mg, Cl, Ca και K συμμετέχουν στις διεργασίες της ζωής με μικρότερα, αλλά σημαντικά ποσοστά. Υπάρχουν τουλάχιστον άλλα 25 χημικά στοιχεία που συμμετέχουν σε βιολογικές λειτουργίες, αλλά απαιτούνται σε πολύ μικρές ποσότητες. Τα σημαντικότερα απ αυτά τα ιχνοστοιχεία είναι τα: F, Si, V, Cr, Mn, Fe, Co, Cu, Zn, Se, Mo, Sn, I. O E. Deevey έχει προτείνει τον ακόλουθο εμπειρικό τύπο, ο οποίος δίνει τις μέσες συμμετοχές των 6 κυριώτερων στοιχείων στη σύνθεση της ζωντανής ύλης: H 2960 O 1480 C 1480 N 16 P 1.8 S 1 Διευκρινίζεται ότι παρατηρούνται σημαντικές αποκλίσεις από τον τύπο αυτό στην οργανική ύλη των διαφόρων κατηγοριών οργανισμών.

8 2.3 ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ - ΑΝΑΠΝΟΗ ΣΥΝΘΕΣΗ ΠΟΛΥΠΛΟΚΩΝ ΕΝΩΣΕΩΝ Κατά τη φωτοσύνθεση η ηλιακή ενέργεια μετατρέπεται σε χημική, με τη διέγερση των ηλεκτρονίων της χλωροφύλλης από τα φωτόνια της ηλιακής ακτινοβολίας. Ταυτόχρονα, τα φωτόνια προκαλούν ένα δεύτερο φαινόμενο, τη φωτόλυση του νερού και πάλι δια μέσου της χλωροφύλλης. Η διάσπαση του H 2 O δίνει οξυγόνο το οποίο απελευθερώνεται στο περιβάλλον, ενώ το υδρογόνο χρησιμοποιείται για τη σύνθεση οργανικών ενώσεων. Οι αντιδράσεις της πρώτης φάσης της φωτοσύνθεσης καταλήγουν στην παρασκευή γλυκόζης, σύμφωνα με το γενικό σχήμα: 6CO 2 + 6H 2 O + φωτεινή ενέργεια C 6 H 12 O 6 + 6Ο 2 Στη συνέχεια, τα μόρια της γλυκόζης ενώνονται με άζωτο και άλλες ουσίες και έτσι προκύπτουν οι σύνθετες οργανικές ενώσεις. Κατά την χημικοσύνθεση, τα κύτταρα παίρνουν την απαιτούμενη ενέργεια με οξείδωση οργανικών ή ανόργανων ουσιών, μέσω της διαδικασίας της αναπνοής. Η αερόβια αναπνοή παριστάνεται γενικά από το σχήμα: Οργανική ύλη + Ο 2 CO 2 + H 2 O + θερμότητα Ολοι οι ανώτεροι οργανισμοί και τα περισσότερα πρώτιστα αντλούν ενέργεια με την διαδικασία της αερόβιας αναπνοής. Υπάρχουν όμως ορισμένες κατηγορίες βακτηριδίων τα οποία πραγματοποιούν αναερόβια αναπνοή, όπου ως τελικοί αποδέκτες των ατόμων Η χρησιμοποιούνται τα (SO 4 ) = με παραγωγή H 2 S, (ΝΟ 3 ) - με παραγωγή Ν 2, CO 2 με παραγωγή CH 4 κλπ. Τα βακτηρίδια αυτά είναι είτε αυστηρά αναερόβια, δηλαδή εμφανίζονται μόνο υπό συνθήκες ελλείψεως Ο 2, είτε επαμφοτερίζοντα δηλαδή αερόβια όταν υπάρχει παρουσία Ο 2 και αναερόβια με απουσία Ο 2.

9 2.4 ΠΕΡΙΟΡΙΣΤΙΚΗ ΤΡΟΦΗ Ενας οργανισμός χρησιμοποιεί τις διαθέσιμες τροφές σε αναλογίες που καθορίζονται γενικά από τη χημική σύσταση του κυττάρου. Προκύπτει έτσι το συμπέρασμα ότι η ποσότητα της ζωντανής ύλης σε ένα δεδομένο περιβάλλον περιορίζεται από εκείνο το στοιχείο που χαρακτηρίζεται από τη μικρότερη, αναλογικά, διαθεσιμότητα, με την προϋπόθεση ότι δεν παρεμβαίνουν άλλοι παράγοντες αρνητικοί. Η παραπάνω πρόταση φέρει το όνομα "Νόμος ελαχίστου του von Liebig". Στην περίπτωση που περιοριστικός παράγοντας είναι κάποιο στοιχείο των τροφών, αυτό ονομάζεται περιοριστική τροφή. Ως παράδειγμα μπορεί να αναφερθεί το πρωτόπλασμα των αλγών, όπου τα C, N, P συμμετέχουν κατά μέσο όρο σύμφωνα με την αναλογία C:N:P=41:7:1 σε όρους μάζας. Με την προϋπόθεση περίσσειας των λοιπών στοιχείων (οξυγόνο, υδρογόνο, ιχνοστοιχεία κλπ.), της ενέργειας και των άλλων παραγόντων, περιοριστική τροφή είναι εκείνη από τα C, N, P που βρίσκεται στη μικρότερη διαθεσιμότητα ως προς την παραπάνω αναλογία. Μείωση της περιοριστικής τροφής συνεπάγεται αναλογική μείωση της χρησιμοποίησης των υπολοίπων τροφών και περίπου αναλογική μείωση της παραγόμενης βιομάζας. 2.5 ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΚΑΙ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Κάθε ζωντανός οργανισμός αλληλεπιδρά πολλαπλώς με το περιβάλλον του. Τα διάφορα χαρακτηριστικά μεγέθη που υπεισέρχονται στη μελέτη αυτής της αλληλεπίδρασης ονομάζονται παράγοντες του περιβάλλοντος και διακρίνονται παραδοσιακά σε φυσικούς, όπως οι ακτινοβολίες, ο άνεμος, η θερμοκρασία του αέρα ή του νερού, σε χημικούς όπως η συγκέντρωση O 2, CO 2, θρεπτικών αλάτων και σε έμβιους, όπως η παρουσία οργανισμών του ίδιου ή διαφορετικού είδους. Οι φυσικοί και χημικοί παράγοντες διαμορφώνουν το αβιοτικό, ενώ οι έμβιοι παράγοντες το βιοτικό περιβάλλον. Στα υδατικά οικοσυστήματα οι σημαντικότεροι φυσικοί παράγοντες που επιδρούν στην ανάπτυξη των οργανισμών είναι η θερμοκρασία και η ακτινοβολία.

10 Η θερμοκρασία είναι, πιθανώς, ο πιο μετρημένος παράγοντας του φυσικού περιβάλλοντος. Αποτελεί κύριο ρυθμιστικό παράγοντα της ανταλλαγής θερμότητας μεταξύ περιβάλλοντος και οργανισμού. Σχετικά με την ανταπόκριση των οργανισμών στη θερμοκρασία, παρατηρούνται τα ακόλουθα. Για κάθε οργανισμό υπάρχει ένα διάστημα θερμοκρασίας μέσα στο οποίο μπορεί να ζήσει. Για τα φυτά ένα συνηθισμένο μέγιστο είναι οι 45 C και ένα συνηθισμένο ελάχιστο οι -10 C. Υπάρχουν εντούτοις αρκετά φυτά που μπορούν να ζήσουν σε θερμοκρασίες που βρίσκονται έξω από αυτό το διάστημα. Η ταχύτητα φωτοσύνθεσης γενικά αυξάνει με την αύξηση της θερμοκρασίας μέχρι ένα όριο, μετά από το οποίο μειώνεται. Η ακτινοβολία που δέχεται ένας οργανισμός προέρχεται είτε από τον ήλιο είτε από τα διάφορα σώματα του περιβάλλοντος. Η ακτινοβολία που προσπίπτει σ ένα σώμα μπορεί να διέλθει μέσα απ' αυτό, να ανακλασθεί, ή να απορροφηθεί και το καθένα από αυτά τα φαινόμενα μπορεί να συμβεί για ένα μέρος της προσπίπτουσας ακτινοβολίας. Η διέλευση μέσα από το σώμα γίνεται όταν αυτό είναι διαφανές στη συγκεκριμένη ακτινοβολία, όπως π.χ. το νερό στο ορατό φώς ή ένας τοίχος στη ραδιενέργεια γ. Η ανάκλαση συνδέεται με τη μορφή της επιφάνειας και την ύλη του σώματος, π.χ. ανάκλαση σε επιφάνεια λίμνης ή σε χιόνι. Η απορρόφηση συνεπάγεται μετατροπή της ενέργειας της ακτινοβολίας σε θερμότητα ή σε άλλο είδος ενέργειας ή σε διαφορετική ακτινοβολία. Η απορρόφηση μέρους του ηλιακού φωτός από τα φυτά και τα άλγη οδηγεί στο φαινόμενο της φωτοσύνθεσης, που αποτελεί το σημαντικότερο αποτέλεσμα της δράσης της ηλιακής ακτινοβολίας πάνω στους οργανισμούς. Η ηλιακή ακτινοβολία κατά ένα μέρος ανακλάται από την επιφάνεια του νερού ή των σωμάτων που επιπλέουν ή αιωρούνται σε μικρά βάθη. Το υπόλοιπο μέρος εισχωρεί στο νερό, αλλά σταδιακά απορροφάται από τα μόρια Η 2 Ο, τους υδρόβιους οργανισμούς και τις διαλυμένες και αιωρούμενες ουσίες, με αποτέλεσμα η έντασή της να ελαττώνεται γρήγορα με το βάθος. Όταν το νερό είναι θολό (π.χ. λίμνες, παράκτιες περιοχές), η ελάττωση είναι πολύ μεγαλύτερη. Ακόμα και στα πιο διαυγή νερά, το ηλιακό φως είναι πολύ εξασθενημένο σε βάθος μερικών

11 δεκάδων μέτρων. Η ελάττωση είναι εκθετική, δηλαδή η συσχέτιση της έντασης στην επιφάνεια Ι ο και της έντασης I z σε βάθος z δίνεται από τη σχέση: Ι z = Ι ο e -kz όπου z = βάθος από την επιφάνεια (βλ. και κεφ. 10.2). Σε εύκρατους ωκεανούς έχει μετρηθεί k=0,10-0,20 m -1, ενώ, σε παράκτια νερά, ο συντελεστής k μπορεί να φθάσει την τιμή k=1,0 m -1. Σε πολύ θολές λίμνες έχουν μετρηθεί τιμές k μέχρι και 3-4 m -1.

12 3. ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΣΤΟ ΕΠΙΠΕΔΟ ΤΩΝ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ 3.1 ΡΟΗ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΣΤΟ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ Η ροή ενέργειας είναι βασική οικολογική έννοια με ενοποιητικό ρόλο ανάμεσα στις επιμέρους βιολογικές μελέτες φυτών, ζώων, μικροοργανισμών κ.λ.π. Βασίζεται στις τροφικές σχέσεις μεταξύ των διαφόρων οργανισμών και αποτελεί την "κινητήρια δύναμη" για τη λειτουργία του κάθε οικοσυστήματος. Η ροή ενέργειας στα οικοσυστήματα δεν είναι κυκλική (σχήμα 3.1), αλλά έχει πάντα μία μόνο κατεύθυνση, που ορίζεται από τη μετατροπή διαφόρων μορφών ενέργειας (ηλιακή, χημική κ.λ.π.) σε υποβαθμισμένη μορφή ενέργειας (θερμότητα). Η διακοπή της ροής ενέργειας σ' ένα οικοσύστημα συνεπάγεται την άμεση κατάρρευση της οργάνωσής του και την σταδιακή μετατροπή του σε ανόργανη ύλη. Σχήμα 3.1 Ροή ενέργειας και ύλης Μόνη πηγή ενέργειας για τη Βιόσφαιρα, εκτός από ελάχιστα οικοσυστήματα που προμηθεύονται ενέργεια από χημικές ενώσεις χωρίς την ύπαρξη φωτός, είναι η ηλιακή ακτινοβολία. Η δέσμευση και εκμετάλλευση της ηλιακής ενέργειας γίνεται από τα φυτά, τα άλγη, και ορισμένα βακτήρια, με τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Στην επιφάνεια της Γης φθάνει ηλιακή ενέργεια που κυμαίνεται, γενικά, στο διάστημα cal/min/cm 2. Το πιό μεγάλο μέρος αυτής της ενέργειας κινητοποιεί

13 τους μηχανισμούς των ανέμων, των κυμάτων, των ωκεάνειων ρευμάτων, τον υδρολογικό κύκλο και τελικά επιστρέφει στο διάστημα ως υπέρυθρη ακτινοβολία. Υπολογίζεται ότι περίπου το 1-2% από την συνολική προσπίπτουσα ηλιακή ακτινοβολία πάνω στη Γη δεσμεύεται από τη Βιόσφαιρα. Δύο βασικές έννοιες απαραίτητες για την μελέτη της ροής ενέργειας στα οικοσυστήματα είναι η βιομάζα και η παραγωγή. Βιομάζα είναι το περιεχόμενο σε ενέργεια ή σε οργανική ύλη ενός οργανισμού, πληθυσμού ή οικοσυστήματος. Παραγωγή είναι το ποσό κατά το οποίο αυξάνεται η βιομάζα, ενώ παραγωγικότητα είναι η παραγωγή ανά χρονική περίοδο. Η βιομάζα και η παραγωγή μετριούνται κατά κανόνα σε ενεργειακές μονάδες (π.χ. θερμίδες) ή σε μονάδες μάζας (π.χ. γραμμάρια), ενώ η παραγωγικότητα εκφράζεται συνήθως σε μονάδες μάζας ανά μονάδα χρόνου και επιφάνειας. Άλλες χρήσιμες έννοιες γνωστές από τη Βιολογία είναι η κατανάλωση, η αφομοίωση, τα απορρίμματα και η αναπνοή, που μετριούνται με τις ίδιες μονάδες. Έτσι η τροφική σχέση αναλύεται ως εξής: η βιομάζα που αφαιρείται από τον πληθυσμό του θηράματος, δηλαδή από κάποιο κατώτερο τροφικό επίπεδο, χρησιμεύει ως κατανάλωση στον πληθυσμό του θηρευτή, δηλαδή σε κάποιο ανώτερο τροφικό επίπεδο. Ένα μέρος αυτής της βιομάζας χρησιμοποιείται και το υπόλοιπο απορρίπτεται, άρα η ποσότητα που καταναλώθηκε αναλύεται στην αφομοίωση και στα απορρίμματα. Από την ποσότητα της αφομοίωσης, ένα μέρος μετατρέπεται τελικά σε θερμότητα με την αναπνοή, ενώ το υπόλοιπο αποτελεί την παραγωγή του ανώτερου τροφικού επιπέδου. Αυτή με την σειρά της μπορεί να χρησιμεύει ως τροφή σε επόμενο τροφικό επίπεδο. Σύμφωνα με τα παραπάνω, τα ενεργειακά μεγέθη ενός πληθυσμού ή ενός οικοσυστήματος συνδέονται με τις σχέσεις: C = A + W A = R + P όπου P η παραγωγή, C η κατανάλωση, Α η αφομοίωση, W τα απορρίμματα και R η αναπνοή.

14 3.2 ΤΡΟΦΙΚΕΣ ΑΛΥΣΙΔΕΣ ΤΡΟΦΙΚΕΣ ΣΤΑΘΜΕΣ Με βάση την θέση τους στο οικοσύστημα από την πλευρά της ενεργειακής ροής οι οργανισμοί διακρίνονται σε παραγωγούς, καταναλωτές και αποσυνθέτες (ή αποικοδομητές). Παραγωγικοί είναι οι αυτοτροφικοί-φωτοσυνθετικοί οργανισμοί οι οποίοι έχουν την θεμελιώδη ικανότητα να παρασκευάζουν σύνθετη οργανική ύλη χρησιμοποιώντας ανόργανη ύλη και ηλιακή ενέργεια. Οι παραγωγοί στα χερσαία οικοσυστήματα είναι τα φυτά, ενώ στα υδατικά είναι κυρίως τα άλγη. Καταναλωτικοί είναι οι ετεροτροφικοί-χημικοσυνθετικοί οργανισμοί εκτός από τα βακτηρίδια και τους μύκητες. Δεν μπορούν να συνθέσουν οργανική ύλη, παρά μόνο αφού προμηθευτούν άνθρακα και ενέργεια από τους παραγωγούς. Οι αποσυνθετικοί οργανισμοί (βακτηρίδια και μύκητες) είναι βασικά καταναλωτές, αλλά αποτελούν ιδιαίτερη κατηγορία, διότι επιτελούν μία ειδική λειτουργία στα οικοσυστήματα. Ρόλος τους είναι η διάσπαση της νεκρής οργανικής ύλης σε ανόργανες ενώσεις, που γίνονται έτσι ξανά διαθέσιμες για να τραφούν οι παραγωγοί. Μία σειρά ειδών, που το καθένα αποτελεί τροφή για το επόμενο, ονομάζεται τροφική αλυσίδα. Συχνά οι τροφικές αλυσίδες συνδέονται μεταξύ τους, διότι πολλοί οργανισμοί του οικοσυστήματος ανήκουν σε περισσότερες από μία τροφικές αλυσίδες. Ετσι δημιουργούνται τα τροφικά δίκτυα, τα οποία μπορούν να χωριστούν σε τροφικές στάθμες ή τροφικά επίπεδα. Π.χ. η πρώτη τροφική στάθμη περιλαμβάνει τους παραγωγικούς οργανισμούς, φυτά ή άλγη (φυτοπλαγκτόν), του οικοσυστήματος, η δεύτερη τα φυτοφάγα ζώα ή το ζωοπλαγκτόν, η τρίτη τα κατώτερα σαρκοφάγα ζώα, η τέταρτη τα ανώτερα σαρκοφάγα κ.λ.π. Τα παμφάγα ζώα όμως δεν μπορούν να καταταγούν σε μία μόνο τροφική στάθμη. Σύμφωνα με τον 2 ο Νόμο της Θερμοδυναμικής κάθε μετατροπή ενέργειας έχει ενεργειακό κόστος καθώς μόνο ένα ποσοστό της αρχικής ενέργειας μπορεί να

15 χρησιμοποιηθεί για την παραγωγή έργου. Συνεπώς κατά την ροή της ενέργειας από την μία τροφική στάθμη στην επόμενη, η διαθέσιμη ενέργεια ελαττώνεται (σχήμα 3.2). Σε κάθε βήμα ένα μέρος από το εισερχόμενο ενεργειακό ισοδύναμο της τροφής χρησιμοποιείται για τις ενεργειακές ανάγκες της στάθμης και αποβάλλεται με μορφή θερμότητας (αναπνοή) ή ως απορρίμματα, ενώ το υπόλοιπο ενσωματώνεται ως χημική ενέργεια στην παραγόμενη βιομάζα. Η μεταβολή της παραγωγικότητας ενός υδατικού οικοσυστήματος με την αλλαγή της τροφικής στάθμης δίνεται στο σχήμα 3.2. Παραγωγικότητα Τροφικά επίπεδα 3 οι καταναλωτές 2 οι καταναλωτές Ζωοπλαγκτόν Φυτοπλαγκτόν Cals/m 2 /day Σχήμα 3.2 Πυραμίδα παραγωγικότητας σε ένα υδατικό οικοσύστημα Γενικά στη Βιόσφαιρα, η αποδοτικότητα κυμαίνεται κατά μέσο όρο γύρω στο 10%, παρόλο που έχουν παρατηρηθεί και πολύ μεγαλύτερες ή μικρότερες τιμές. Συνεπώς σε πολλές περιπτώσεις, μόνο το 10% περίπου της χημικής ενέργειας που εισέρχεται σε μία τροφική στάθμη είναι διαθέσιμη στη συνέχεια για την επόμενη τροφική στάθμη, ή, με άλλα λόγια, σε κάθε διαδοχικό βήμα χάνεται περίπου το 90% της ενέργειας με τη μορφή θερμότητας ή απορριμμάτων. Οι παραπάνω μεγάλες απώλειες δεν επιτρέπουν τις μακριές τροφικές αλυσσίδες στη φύση, γι αυτό και ο αριθμός των τροφικών επιπέδων δεν ξεπερνά το 5 ή το 6, ανεξάρτητα από το είδος του οικοσυστήματος.

16 3.3 ΕΝΕΡΓΕΙΑΚΟ ΟΜΟΙΩΜΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Η βασική παραγωγική διεργασία η οποία στηρίζει ενεργειακά το σύνολο των οικοσυστημάτων του πλανήτη είναι η φωτοσύνθεση. Μόνο σε πολύ ειδικές περιπτώσεις π.χ. στους βυθούς των ωκεανών, ορισμένα βακτηρίδια παράγουν οργανική ύλη χωρίς φώς. Σχεδόν ολόκληρη λοιπόν η παραγωγή της Βιόσφαιρας, αλλά και όλη η ποσότητα του οξυγόνου της ατμόσφαιρας, όπως εξάλλου και τα ορυκτά καύσιμα, προέρχονται από τη φωτοσυνθετική διεργασία. Αποτέλεσμα της φωτοσύνθεσης είναι η πρωτογενής παραγωγή δηλαδή η παραγωγή παραγωγικών οργανισμών που στη συνέχεια αποτελούν τροφή για τους καταναλωτές και κατά συνέπεια καθορίζουν και την δευτερογενή παραγωγικότητα δηλαδή την παραγωγή των καταναλωτών ή ετερότροφων οργανισμών. Συνεπώς η ικανότητα ενός οικοσυστήματος να δεσμεύει ηλιακή ενέργεια αποτελεί κριτήριο της συνολικής παραγωγικότητας του οικοσυστήματος. Η αναπνοή είναι η βασική διεργασία κατανάλωσης ενέργειας. Χάρη σ' αυτήν, πραγματοποιείται το σύνολο των χημικών αντιδράσεων του μεταβολισμού όλων των αερόβιων οργανισμών του οικοσυστήματος. Η φωτοσύνθεση και η αναπνοή είναι τα βιολογικά φαινόμενα που καθορίζουν τη ροή της ενέργειας, αλλά και την κυκλοφορία του άνθρακα και του οξυγόνου, στη Βιόσφαιρα. Ένας αξιόλογος τρόπος μελέτης και κατανόησης της λειτουργίας των οικοσυστημάτων είναι η ανάλυση των ανταλλαγών ύλης και ενέργειας που πραγματοποιούν με το περιβάλλον τους, καθώς και των ροών ύλης και ενέργειας ανάμεσα στα διάφορα τμήματα του οικοσυστήματος. Χρήσιμα μαθηματικά εργαλεία για την ανάλυση αυτή είναι τα ομοιώματα με διαμερίσματα. Η βασική ιδέα είναι η διαίρεση του συστήματος σε πεπερασμένο αριθμό διαμερισμάτων, τα οποία συνδέονται μεταξύ τους με ποσοτικές ανταλλαγές. Η κατάσταση του συστήματος καθορίζεται από τις τιμές των περιεχομένων όλων των διαμερισμάτων. Η χρονική μεταβολή του συστήματος εξαρτάται από τις τιμές των ροών μεταξύ των διαμερισμάτων. Ζητούμενο της ανάλυσης είναι κυρίως η διερεύνηση της ύπαρξης και της σταθερότητας των σημείων ισορροπίας του συστήματος.

17 R1 R2 R3 H F12 F23 B1 B2 B3 F14 F24 F34 B4 R4 Οικοσύστημα Περιβάλλον Σχήμα 3.3: Ενεργειακό ομοίωμα οικοσυστήματος Το ομοιώματα αυτά έχουν χρησιμοποιηθεί πολύ για τη μελέτη της ενεργειακής κατάστασης των οικοσυστημάτων. Η γενική εικόνα ροής της ενέργειας σ' ένα οποιοδήποτε οικοσύστημα ή και σε ολόκληρη τη Βιόσφαιρα δίνεται από ένα απλό ομοίωμα (σχήμα 3.3), με μεταβλητές: Β1: παραγωγοί (φυτά ή άλγη) Β2: πρωτοβάθμιοι καταναλωτές (φυτοφάγα ζώα, ζωοπλαγκτόν) Β3: δευτεροβάθμιοι καταναλωτές (σαρκοφάγα ζώα) Β4: αποσυνθέτες Η: ακτινοβολία απορροφώμενη με φωτοσύνθεση Rn : αναπνοή διαμερίσματος ν Fnμ: ροή μεταξύ διαμερισμάτων ν και μ Η κατάσταση του οικοσυστήματος καθορίζεται από τα ενεργειακά περιεχόμενα των τεσσάρων διαμερισμάτων, τα οποία μπορούν να εκφραστούν αντίστοιχα και ως βιομάζες: Β 1, Β 2, Β 3, Β 4.

18 Η δυναμική του συστήματος περιγράφεται από τις καταστατικές εξισώσεις: db 1 /dt = H - R 1 - F 12 - F 14 db 2 /dt =F 12 - R 2 - F 23 - F 24 db 3 /dt = F 23 - R 3 - F 34 db 4 /dt = F 14 + F 24 + F 34 - R 4 Η ενεργειακή μεταβολή του οικοσυστήματος είναι: Ε = db 1 /dt + db 2 /dt + db 3 /dt + db 4 /dt Αν τεθεί Β 1 +B 2 +B 3 +Β 4 =Β και δεδομένου ότι με βάση το ανωτέρω ομοίωμα του οικοσυστήματος, το ισοζύγιο ενέργειας είναι: Ε = Η - R 1 - R 2 - R 3 - R 4, προκύπτει ότι η μεταβολή της βιομάζας του οικοσυστήματος είναι ίση με τη διαφορά της φωτοσύνθεσης από τη συνολική αναπνοή: db/dt= Η - R 1 - R 2 - R 3 - R 4 = φωτοσύνθεση - αναπνοή Η ροή λοιπόν της ενέργειας από το οικοσύστημα προς το περιβάλλον και αντίστροφα εξαρτάται κυρίως από τις βασικές χημικές αντιδράσεις φωτοσύνθεσης και αναπνοής: CO 2 +H 2 O+ ακτινοβολία οργανική ύλη + Ο 2 (φωτοσύνθεση) οργανική ύλη + Ο 2 CO 2 + Η 2 Ο + θερμότητα (αναπνοή). Έτσι έχουμε: Αν Ε=0, τότε το οικοσύστημα βρίσκεται σε ενεργειακή ισορροπία με το περιβάλλον του και η συνολική βιομάζα του δε μεταβάλλεται. Οι ποσότητες CO 2 που απορροφώνται και εκπέμπονται από το οικοσύστημα είναι ισοδύναμες και το ίδιο συμβαίνει με τις απορροφώμενες και εκπεμπόμενες ποσότητες Ο 2. Πρόκειται για ένα οικοσύστημα σε ώριμη, σταθερή κατάσταση, όπως είναι π.χ. ένα ώριμο δάσος. Αν Ε>0, τότε το οικοσύστημα είναι παραγωγός Ο 2 και καταναλωτής CO 2. Οι απορροφώμενες ποσότητες CO 2 είναι μεγαλύτερες από τις εκπεμπόμενες, ενώ το αντίστροφο συμβαίνει με το Ο 2. Στην περίπτωση αυτή το οικοσύστημα

19 πραγματοποιεί εισαγωγή ενέργειας και η συνολική βιομάζα του αυξάνεται, επομένως βρίσκεται σε αναπτυξιακή φάση. Αν Ε<0, τότε το οικοσύστημα είναι καταναλωτής Ο 2 και παραγωγός CO 2. Οι απορροφώμενες ποσότητες CO 2 είναι μικρότερες από τις εκπεμπόμενες, ενώ το αντίστροφο συμβαίνει με το Ο 2. Το ενεργειακό ισοζύγιο είναι αρνητικό και η συνολική βιομάζα του μειώνεται. Πρόκειται για οικοσύστημα σε φάση συρρίκνωσης. Από τα ανωτέρω προκύπτει ότι ένα ώριμο οικοσύστημα, δηλαδή ένα οικοσύστημα που δεν αναπτύσσεται πλέον διότι έχει φθάσει σε σταθερή κατάσταση, δεν παράγει Ο 2 ούτε καταναλώνει CO 2. Αντίθετα, οι λειτουργίες αυτές επιτελούνται κυρίως από νέα αναπτυσσόμενα οικοσυστήματα (π.χ. δάσος που εγκαθίσταται σε ακάλυπτη έκταση) ή από οικοσυστήματα που μέρος της παραγωγής τους δεν αποσυντίθεται, αλλά αφαιρείται από τον άνθρωπο (π.χ. καλλιέργειες, δάση υπό εκμετάλλευση κλπ.). 3.4 Η ΠΡΩΤΟΓΕΝΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ Κάθε παράγων που τείνει να μειώσει τη δυνατότητα αύξησης της βιομάζας σ ένα οικοσύστημα λέγεται περιοριστικός παράγων. Η περιοριστική του δυνατότητα μπορεί να έχει σχέση με την ενέργεια, τα θρεπτικά υλικά, τις αβιοτικές συνθήκες ή τη βιοκοινότητα. Η ιδέα ότι οι οργανισμοί μπορεί να ελέγχονται από τον πιο αδύνατο κρίκο της αλυσσίδας των αναγκών τους οφείλεται στον Justus von Liebig (1840), που ήταν πρωτοπόρος στη μελέτη των ανόργανων λιπασμάτων για τις καλλιέργειες, και είναι γνωστή ως «νόμος του ελαχίστου». Σύμφωνα με αυτόν η ποσότητα ζωντανής ύλης σε δεδομένο περιβάλλον περιορίζεται από εκείνο τον παράγοντα που χαρακτηρίζεται από την μικρότερη, αναλογικά, διαθεσιμότητα, υπό την προϋπόθεση ότι δεν παρεμβαίνουν άλλοι παράγοντες αρνητικοί. Έτσι ο περιοριστικός παράγοντας σε μια έρημο, αλλά και σε πολλά χερσαία οικοσυστήματα είναι το νερό. Σε μία λίμνη, αλλά και στα περισσότερα υδατικά οικοσυστήματα, όπου το νερό και το CO 2 είναι διαθέσιμα σε αφθονία, η πρωτογενής παραγωγικότητα περιορίζεται συνήθως από τον διαθέσιμο φωσφόρο ή το άζωτο. Στην περίπτωση μερικών υδατικών πληθυσμών είναι το οξυγόνο. Στον ανοικτό ωκεανό η περιοριστική τροφή μπορεί να είναι ο σίδηρος. Γενικώς, ο περιοριστικός παράγοντας είναι μόνον ένας σε κάθε τμήμα και φάση του

20 οικοσυστήματος και μπορεί να αντικατασταθεί από άλλον, αν οι συνθήκες αλλάξουν. Η ενδεχόμενη απουσία περιοριστικού παράγοντα σε κάποια χρονική στιγμή θα οδηγούσε το αντίστοιχο τμήμα του οικοσυστήματος σε κατάσταση εκθετικής αύξησης. Η απόδοση των παραγωγικών οργανισμών σε υδατικά οικοσυστήματα, δηλαδή η πρωτογενής παραγωγικότητα, εξαρτάται από τους εξής παράγοντες, ένας από τους οποίους μπορεί, κατά περίπτωση, να γίνει ο περιοριστικός παράγων: Η ένταση του φωτός, που είναι συνάρτηση του γεωγραφικού πλάτους, του κλίματος, του αναγλύφου, του προσανατολισμού, του βάθους και της διαφάνειας του νερού κλπ. Είναι χαρακτηριστικό ότι τα άλγη και τα υδρόβια φυτά δεν επιζούν σε βάθος μεγαλύτερο από 200 μέτρα, διότι το φώς δε μπορεί να εισχωρήσει εκεί και η φωτοσύνθεση είναι αδύνατη. Η θερμοκρασία η συγκέντρωση θρεπτικών αλάτων ή ιχνοστοιχείων στο νερό οι δυσμενείς επιδράσεις από τα παράσιτα, τη ρύπανση, τη βόσκηση ή άλλες ανθρωπογενείς επεμβάσεις. Σε χερσαία οικοσυστήματα σημαντικοί παράγοντες είναι επίσης: Η υγρασία Η ποιότητα του εδάφους και η παρουσία θρεπτικών αλάτων ή ιχνοστοιχείων. Έχει μεγάλη σημασία επίσης για τη σωστή λίπανση των γεωργικών καλλιεργειών. Η συνολική ηλιακή ενέργεια που μετατρέπεται σε χημική ενέργεια με τη φωτοσύνθεση, δηλαδή η ακαθάριστη πρωτογενής παραγωγή για ολόκληρη τη Βιόσφαιρα, είναι της τάξεως των Kcal/έτος. Με αφαίρεση της αναπνοής, προκύπτει η συνολική καθαρή πρωτογενής παραγωγή, ίση περίπου με τα 70% της προηγούμενης. Οφείλεται περίπου κατά τα 2/3 στα χερσαία και κατά το 1/3 στα θαλάσσια οικοσυστήματα. Η καθαρή πρωτογενής παραγωγή είναι η διαθέσιμη ενέργεια για τις τροφικές αλυσίδες της Βιόσφαιρας. Για σύγκριση, αναφέρεται ότι είναι 12 φορές μεγαλύτερη από την εμπορική ενέργεια του 1975 (ενέργεια που πουλήθηκε με μορφή καυσίμων, υδραυλικής και πυρηνικής ενέργειας).

21 Γενικά, τα παραγωγικότερα χερσαία οικοσυστήματα βρίσκονται στις περιοχές του Iσημερινού, όπου η ηλιοφάνεια και η υγρασία είναι αυξημένες. Αντίθετα, τα παραγωγικότερα θαλάσσια οικοσυστήματα βρίσκονται μακριά από τον Ισημερινό, σε σημεία όπου συναντιούνται θαλάσσια ρεύματα και γενικότερα όταν υπάρχουν ανοδικές κινήσεις του νερού που φέρνουν τα θρεπτικά άλατα από το βυθό στην επιφάνεια. Στο Σχήμα 3.4 δίνεται η πρωτογενής παραγωγικότητα διαφόρων οικοσυστημάτων όπως τροπικών δασών, εύκρατων δασών, λειμώνων γεωργικής γής, ανοικτών θαλασσών, κλπ. Η συγκριτική εξέταση της πρωτογενούς παραγωγικότητας των φυσικών οικοσυστημάτων του πλανήτη μας δείχνει ότι υπερέχουν τα βροχόφιλα τροπικά δάση, οι κοραλλιογενείς ύφαλοι και μερικοί υγρότοποι. Ακολουθούν τα φυλλοβόλα τροπικά δάση, τα εύκρατα δάση κωνοφόρων ή φυλλοβόλων, τα ψυχρά δάση του βορρά και οι σαβάννες. Στη συνέχεια έρχονται οι θαμνότοποι, οι λίμνες και τα ποτάμια, οι θαλάσσιες περιοχές ανοδικών ρευμάτων και οι παράκτιες ζώνες. Τελευταίες κατατάσσονται η τούνδρα, οι έρημοι, και οι περιοχές των ανοικτών ωκεανών, με έσχατο όριο χαμηλής παραγωγικότητας μερικές ερήμους και τις πολικές περιοχές. Η θέση των γεωργικών καλλιεργειών βρίσκεται κατά μέσο όρο περίπου στη μέση της κλίμακας. Ο κυριότερος λόγος για την σχετικά χαμηλή παραγωγικότητα των γεωργικών εκτάσεων οφείλεται στο γεγονός ότι σε αντίθεση με τα δάση, αυτές συνήθως χαρακτηρίζονται από μονοκαλλιέργειες. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα η παραγωγική περίοδος περιορίζεται σε μερικούς μήνες το χρόνο και κατά συνέπεια η συνολική παραγωγή ανηγμένη σε φυτική μάζα ανά έτος να είναι σημαντικά χαμηλότερη των παραγωγικότερων φυσικών οικοσυστημάτων. Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζει η χαμηλή παραγωγικότητα που εμφανίζουν οι ανοικτές θάλασσες. Η πρωτογενής παραγωγικότητα τους ανέρχεται σε περίπου 57 γρ./m 2 /έτος που αντιστοιχεί σε περίπου το 1/20 της παραγωγικότητας των τροπικών δασών και σε περίπου το 1/6 της παραγωγικότητας της αγροτικής γης. Η χαμηλή αυτή παραγωγικότητα που συναντάται επίσης και σε λίμνες που χαρακτηρίζονται από ιδιαίτερα μεγάλα βάθη δεν μπορεί να αποδοθεί στην έλλειψη ηλιακής ενέργειας, χαμηλής θερμοκρασίας ή χαμηλής υγρασίας. Μάλιστα είναι χαρακτηριστικό όρι πολλά τροπικά δάση γειτονεύουν με θαλάσσιες περιοχές του Ειρηνικού Ωκεανού για παράδειγμα που εμφανίζουν ιδιαίτερα χαμηλή παραγωγικότητα. Επίσης η αφθονία διοξειδίου του άνθρακα στα φυσικά νερά αποκλείει και την πιθανότητα ο άνθρακας να αποτελεί περιοριστικό παράγοντα της ανάπτυξης αλγών. Η επικρατέστερη άποψη

22 είναι ότι η χαμηλή παραγωγικότητα των ανοικτών θαλασσών οφείλεται στην χαμηλή συγκέντρωση θρεπτικών σε συνδυασμό με την αδυναμία των αλγών λόγω του μικρού τους μεγέθους να αποθηκεύσουν στο κυτταρόπλασμά τους σημαντικές ποσότητες θρεπτικών. Μέση πρωτογενής παραγωγικότητα, gc/m2/έτος Σχήμα 3.4: Πρωτογενής παραγωγικότητα ορισμένων χαρακτηριστικών υδατικών και χερσαίων οικοσυστημάτων

23 4. ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ ΧΗΜΙΚΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΤΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 4.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Σε κάθε οικοσύστημα παρατηρείται μια αδιάκοπη κυκλοφορία ύλης, με εναλασσόμενες μορφές ανοργάνων και οργανικών ουσιών. Η ύπαρξη ομάδων οργανισμών με συμπληρωματικές ανάγκες μέσα στο οικοσύστημα επιτρέπει τη σχεδόν ολική ανακύκλωση των βασικών στοιχείων. Οι διάφοροι πληθυσμοί αναζητούν και χρησιμοποιούν διαρκώς τις ουσίες που είναι απαραίτητες για την αύξηση, συντήρηση και αναπαραγωγή τους και απορρίπτουν στο περιβάλλον ανόργανα και οργανικά απορρίμματα. Κατ' αυτό τον τρόπο, πάνω από 35 χημικά στοιχεία απαραίτητα για τη λειτουργία του ζωντανού κυττάρου περνούν διαδοχικά από ανόργανη σε οργανική μορφή και αντιστρόφως. Κατά κανόνα χρησιμοποιούνται πρώτα από τα φυτά με τη μορφή ανοργάνων ιόντων και στη συνέχεια χρησιμοποιούνται από τα ζώα και τους μικροοργανισμούς. Οι τελευταίοι αποσυνθέτουν τα διάφορα απορρίμματα ή νεκρά σώματα και τα μετατρέπουν σε ανόργανες ουσίες, αέριες ή υδατοδιαλυτές, οι οποίες ξαναγυρίζουν στο έδαφος, στα νερά και στην ατμόσφαιρα. Η κυκλοφορία των χημικών ουσιών ξεπερνά κατά κανόνα τα όρια των επιμέρους οικοσυστημάτων. Τα διάφορα οικοσυστήματα δεν είναι κλειστά, αλλά διασυνδέονται και σχηματίζουν ένα γιγάντιο δίκτυο οικοσυστημάτων που αναπτύσσονται στο έδαφος, στα νερά και στα κατώτερα στρώματα της ατμόσφαιρας, γύρω από την επιφάνεια της Γης. Το δίκτυο αυτό αποτελεί τη Βιόσφαιρα, μέσα στην οποία η κυκλοφορία των χημικών ουσιών είναι κλειστή και σχηματίζει τους βιογεωχημικούς κύκλους. Ο όρος αυτός σημαίνει ότι η ανακύκλωση πραγματοποιείται μέσα από το βιοτικό (βιο-) και το αβιοτικό (γεω-) περιβάλλον. Στα υδατικά οικοσυστήματα οι σημαντικότεροι βιογεωχημικοί κύκλοι είναι οι κύκλοι του C, του Ο 2, του Ν 2 και του Ρ. Στη συνέχεια του κεφαλαίου περιγράφονται οι κύκλοι των ανωτέρω στοιχείων.

24 4.2 ΚΥΚΛΟΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΑΚΑ Κύρια χαρακτηριστικά του κύκλου Ο άνθρακας, το πρωταρχικό στοιχείο της ζωής, σχηματίζει τον τελειότερο από τους βιογεωχημικούς κύκλους και κυκλοφορεί με σχετικά μεγάλη ταχύτητα στις βιοκοινωνίες μέσα από τις τροφικές αλυσίδες. Οι κυριότερες ανόργανες μορφές παρουσίας του άνθρακα στη φύση είναι το διοξείδιο του άνθρακα και το ανθρακικό ασβέστιο. Το μέρος του άνθρακα που κυκλοφορεί με φυσικό τρόπο στη Βιόσφαιρα περνά από τις ανταλλαγές μεταξύ ζωντανών οργανισμών και διοξειδίου του άνθρακα. Ολόκληρη η φυτική παραγωγή της ξηράς πραγματοποιείται καταναλώνοντας το διοξείδιο του άνθρακα της ατμόσφαιρας μέσω της φωτοσύνθεσης. Το αέριο αυτό επιστρέφει στην ατμόσφαιρα με την οξείδωση της οργανικής ύλης που συντελείται με τη διαδικασία της αναπνοής. Η θάλασσα περικλείει εν διαλύσει μία ποσότητα διοξειδίου του άνθρακα περίπου 50 φορές μεγαλύτερη απ ότι η ατμόσφαιρα. Το διαλυμένο αέριο με την μορφή κυρίως ΗCO - 3 επιτρέπει τη φωτοσύνθεση στα άλγη και στα θαλασσινά φυτά ενώ ταυτόχρονα αποτελεί μία δεξαμενή που μπορεί να απορροφάει ή να αποδίδει διοξείδιο του άνθρακα στην ατμόσφαιρα παίζοντας έτσι ρυθμιστικό ρόλο στη λειτουργία του όλου συστήματος (Σχήμα 4.1). Το CO 2 που είναι διαλυμένο στα υδατικά οικοσυστήματα βρίσκεται με την μορφή (HCO 3 ) - κατά το μεγαλύτερο μέρος του. Γενικότερα, ο διαλυμένος άνθρακας στο νερό παρουσιάζεται με τις μορφές CO 2, H 2 CO 3, HCO - 3, CO3 = που βρίσκονται μεταξύ τους σε χημική ισορροπία. Το CO 2 του ατμοσφαιρικού αέρα βρίσκεται σε αναλογία περίπου 350 ppm σήμερα, ενώ πριν 100 χρόνια ήταν περίπου 290 ppm.

25 CO 2 Θάλασσα Ατμόσφαιρα Αναπνοή Ασβεστολιθικά Ιζήματα Ηφαίστεια Δραστηριότητα Φωτοσύνθεση Ορυκτά Καύσιμα Καύσεις Αποσύνθεση Παραγωγικοί Οργανισμοί Κατανάλωση Καταναλωτικοί Οργανισμοί Αποσύνθεση Νεκρή Οργανική Ύλη Αποσυνθετικοί Οργανισμοί Σχήμα 4.1 Κύκλος του άνθρακα Η κατά κανόνα γρήγορη κυκλοφορία του άνθρακα μεταξύ οικοσυστημάτων, ατμόσφαιρας και υδρόσφαιρας επιβραδύνεται σε ορισμένες περιπτώσεις. Μια από αυτές είναι η συσσώρευση νεκρών ουσιών στο έδαφος, όπου σχηματίζουν μία σκουρόχρωμη μάζα που ονομάζεται χούμος και παίζει σημαντικό ρόλο στη συγκράτηση του νερού και των θρεπτικών ουσιών. Η μετατροπή του χούμου σε ανόργανα υλικά, με ταυτόχρονη έκλυση διοξειδίου του άνθρακα γίνεται κατά κανόνα με πολύ αργό τρόπο, ιδίως στις εύκρατες και πολικές ζώνες του πλανήτη. Αντίθετα στις τροπικές είναι ταχύτερη, με αποτέλεσμα τα τροπικά εδάφη που δεν προφυλάσσονται από φυσική βλάστηση να είναι άγονα και ευαίσθητα στη διάβρωση. Σημαντικές ποσότητες άνθρακα είναι επίσης αποθηκευμένες στη βιομάζα των ζωντανών οργανισμών, κυρίως στα δέντρα. Τέλος, οι μεγαλύτερες ποσότητες άνθρακα είναι συσσωρευμένες στο έδαφος, δηλαδή στα ορυκτά καύσιμα (κάρβουνο, υδρογονάνθρακες) και προπάντων στα ανθρακικά πετρώματα (κυρίως CaCO 3 ).

26 Οι βασικοί ταμιευτές του κύκλου του άνθρακα και τα υπολογιζόμενα ταμιεύματα είναι τα εξής: Ατμόσφαιρα: 700x10 9 τόννοι Θάλασσα: x10 9 " Οργανισμοί: 470x10 9 " Νεκρή οργανική ύλη: 3.700x10 9 " Ορυκτά καύσιμα: x10 9 " Διαταραχές του κύκλου του άνθρακα Από την αρχή της Τεταρτογενούς περιόδου μέχρι την βιομηχανική εποχή η ανακύκλωση του άνθρακα είναι σχεδόν τέλεια και ο κύκλος του σταθερός. Σε προηγούμενες όμως γεωλογικές περιόδους ο κύκλος του άνθρακα ήταν ατελής. Η φωτοσύνθεση υπερτερούσε της αναπνοής στην Βιόσφαιρα, με αποτέλεσμα το CO 2 στην ατμόσφαιρα να μειώνεται, το Ο 2 να αυξάνεται και ο άνθρακας να αποθηκεύεται στο έδαφος και στα ιζήματα. Η συσσώρευση, κάτω από ειδικές συνθήκες, της οργανικής ύλης σε βαλτώδη εδάφη κατέληξε στην δημιουργία των ορυκτών καυσίμων. Κατ αυτό τον τρόπο σχηματίστηκαν στην διάρκεια των γεωλογικών αιώνων ο λιθάνθρακας, το πετρέλαιο, το φυσικό αέριο κ.τ.λ. Το φαινόμενο αυτό ήταν πολύ έντονο στο μακρυνό παρελθόν, ενώ σήμερα συνεχίζεται μεν, αλλά είναι αμελητέο σε κλίμακα Βιόσφαιρας. Ακόμα μεγαλύτερης κλίμακας ήταν το φαινόμενο της μετατροπής του διαλυμένου στο νερό CO 2 σε CaCO 3 μέσω της χημικής κατακρήμνισης, αλλά ιδίως με την μεσολάβηση διαφόρων θαλασσινών ζώων τα οποία κατασκευάζουν μ' αυτό τον τρόπο τον σκελετό τους. Έτσι δημιουργήθηκαν τεράστια ιζηματογενή στρώματα ανθρακικού ασβεστίου στην διάρκεια των μεγάλων γεωλογικών περιόδων. Η σημασία της σταθερότητας ή των διαταραχών του κύκλου του άνθρακα γίνεται αντιληπτή, αν εξεταστεί η ιστορία της ατμόσφαιρας της Γης. Όταν ο κύκλος του άνθρακα σταθεροποιήθηκε στην αρχή της Τεταρτογενούς περιόδου, η σύνθεση της ατμόσφαιρας ήταν περίπου όμοια με την σημερινή και παρέμεινε έκτοτε σταθερή. Επί εκατομμύρια χρόνια επικράτησε μία ισορροπία κατά την οποία η παραγωγή των φυτών καταναλώνεται σχεδόν εξ ολοκλήρου από την αναπνοή του συνόλου των

27 ζωντανών οργανισμών. Ωστόσο, ήδη από τον 19ο αιώνα, η ισορροπία αυτή ανατράπηκε με την εκτεταμένη αποψίλωση των δασών και την χρήση των ορυκτών καυσίμων που διοχετεύουν στην ατμόσφαιρα μεγάλες ποσότητες άνθρακα, με τη μορφή CO 2, οι οποίες παρέμεναν αποθηκευμένες στην δασική βιομάζα ή στα καύσιμα αντίστοιχα. Σήμερα ο άνθρωπος χρησιμοποιεί εντατικά τα αποθέματα ορυκτών καυσίμων, καταναλώνοντας σ' ένα χρόνο τόσο Ο 2, όσο παρήγαγε η φωτοσύνθεση σε 1000 χρόνια. Ωστόσο αυτή η αντιστροφή των φυσικών διεργασιών δε δημιουργεί κίνδυνο έλλειψης Ο 2, διότι οι ποσότητές του στην ατμόσφαιρα είναι τεράστιες και η κατανάλωσή του αμελητέα σε σχέση μ' αυτές. Δημιουργεί όμως κινδύνους η περίσσεια CO 2 λόγω της συμβολής του στο φαινόμενο του θερμοκηπίου. Πρέπει να σημειωθεί ότι το φαινόμενο αυτό τείνει να επιταχύνεται καθώς η αύξηση της θερμοκρασίας των θαλασσών προκαλεί μείωση της διαλυτότητας του CO 2, με αποτέλεσμα την έκλυση πρόσθετων ποσοτήτων CO 2, που επιβαρύνουν ακόμη περισσότερο τη συσσώρευση CO 2, στην ατμόσφαιρα. Συγκεκριμένα έχει υπολογισθεί ότι αύξηση της μέσης θερμοκρασίας των ωκεανών κατά 0,1 ο C προκαλεί αύξηση της συγκέντρωσης του CO 2 στην ατμόσφαιρα κατά 10 ppm. 4.3 Ο ΚΥΚΛΟΣ ΤΟΥ ΟΞΥΓΟΝΟΥ Το οξυγόνο είναι το πιο άφθονο στοιχείο τόσο στο φλοιό της γης, όσο και στο σύνολο της ζωντανής ύλης. Ο κύκλος του είναι πολύπλοκος, διότι είναι στοιχείο που εμφανίζεται σε πάρα πολλές χημικές ενώσεις. Γι αυτό υπάρχουν διάφορα παραρτήματα του κύκλου του στην υδρόσφαιρα, τη λιθόσφαιρα και την ατμόσφαιρα. Ωστόσο, κατά το μεγαλύτερο μέρος, ο κύκλος του οξυγόνου πραγματοποιείται ανάμεσα στην ατμόσφαιρα και τη Βιόσφαιρα, μέσω της φωτοσύνθεσης που το παράγει και της αναπνοής που το καταναλώνει. Έτσι αποτελεί ουσιαστικά την αντίστροφη εικόνα του κύκλου του άνθρακα, αφού οι κινήσεις του ενός γίνονται αντίθετα από τις κινήσεις του άλλου. Η ανθρώπινη δράση επεμβαίνει στον κύκλο του Ο 2 μέσω της καταστροφής της βλάστησης και της χρησιμοποίησης ορυκτών καυσίμων. Ωστόσο η παρέμβαση αυτή, ενώ επηρεάζει σημαντικά τον κύκλο του άνθρακα, δεν διαταράσσει τον κύκλο του οξυγόνου, διότι βρίσκεται σε αφθονία (21%) στην ατμόσφαιρα, σε αντίθεση με τη χαμηλή συγκέντρωση (350ppm) του διοξειδίου του άνθρακα. Σημαντικές διαταραχές

28 όμως προκαλούνται σε υδατικά οικοσυστήματα όπου η συγκέντρωση του οξυγόνου είναι ιδιαίτερα περιορισμένη λόγω της χαμηλής διαλυτότητας του οξυγόνου στο νερό. Φαινόμενα αποξυγόνωσης παρουσιάζονται συχνά στο υδατικό περιβάλλον με αποτέλεσμα το οξυγόνο να γίνεται περιοριστικός παράγων για ορισμένους πληθυσμούς Ο ΚΥΚΛΟΣ ΤΟΥ ΑΖΩΤΟΥ Το άζωτο είναι απαραίτητο για το σχηματισμό των πρωτεϊνών, αλλά αν και αφθονεί στην ατμόσφαιρα με τη μοριακή του μορφή, είναι χημικά αδρανές και δε μπορεί να διασπαστεί εύκολα από τους οργανισμούς. Οι πλείστοι παραγωγικοί οργανισμοί μπορούν να απορροφήσουν μόνο τις δεσμευμένες μορφές του αμμωνιακού αζώτου ΝΗ + 4 και του νιτρικού αζώτου ΝΟ3 -. Έτσι, αν και το ατμοσφαιρικό Ν2 αποτελεί τεράστιο ταμίευμα, ο κύκλος του Ν 2 και μαζί με αυτόν η διαδικασία της ζωής στον πλανήτη προσδιορίζονται από την ταχύτητα μετατροπής του ατμοσφαιρικού Ν 2 στις χρησιμοποιήσιμες δεσμευμένες μορφές. Ανεξάρτητα από τον τρόπο δέσμευσης, οι παραγωγικοί οργανισμοί ενσωματώνουν το άζωτο στις παρασκευαζόμενες πρωτείνες. Απ' αυτούς εφοδιάζονται με το αναγκαίο οργανικό άζωτο όλοι οι υπόλοιποι οργανισμοί, ενώ διάφοροι ειδικευμένοι αποσυνθέτες διασπούν τις αζωτούχες ενώσεις της νεκρής οργανικής ύλης. Το μεγαλύτερο μέρος απ' αυτό το άζωτο παραμένει στο έδαφος ή στο νερό με τη μορφή νιτρικών ή αμμωνιακών αλάτων και ξαναχρησιμοποιείται από τα φυτά. Ένα μικρότερο μέρος ελευθερώνεται ως αέριο Ν 2 στην ατμόσφαιρα και κλείνει τον κύκλο. Τέλος, υπάρχουν κάποιες ποσότητες Ν 2 που βγαίνουν από τον κύκλο, διότι καταλήγουν ως ιζήματα στο βυθό των ωκεανών, ενώ υπάρχει και εμπλουτισμός της ατμόσφαιρας με άζωτο από την ηφαιστειακή δραστηριότητα. Οι σημαντικότερες γραμμές του κύκλου του αζώτου φαίνονται στο σχήμα 4.2. Οι κύριες γραμμές ροής του Ν 2 είναι η δέσμευση, η αμμωνιοποίηση, η νιτροποίηση και η απονιτροποίηση. Δέσμευση του αζώτου είναι η μετατροπή του μοριακού Ν 2 στις χρησιμοποιήσιμες μορφές, βασικά του αμμωνιακού αζώτου και των νιτρικών. Φυσική δέσμευση πραγματοποιείται στο υδατικό περιβάλλον με

29 βιολογικές διεργασίες από μερικά είδη αλγών που υπάγονται στην κατηγορία των κυανοφυκών. Ν2 Εκπομπές Απονιτροποίηση Βιολογική Δέσμευση Καταναλωτικοί Οργανισμοί ΝΟ Χ - Φυσικοχημική Δέσμευση Βιομηχανική Δέσμευση Σύνθεση Παραγωγικοί Οργανισμοί Βροχή ΝΟ3 Αποσύνθεση Περιττώματα Νιτροποίηση Ηφαίστεια ΝΗ 3 Αμμωνιοποίηση Νεκρή Οργανική Ύλη Σχήμα 4.2 Κύκλος του αζώτου Η τεχνητή δέσμευση, εφεύρεση του 20ου αιώνα, πραγματοποιείται κυρίως με την βιομηχανική παραγωγή τεχνητών λιπασμάτων, η οποία είναι της ίδιας τάξεως μεγέθους με τη βιολογική δέσμευση. Η βιομηχανική δέσμευση Ν 2 ήταν το 1968 ίση με 30x10 6 τόννους, αλλά σήμερα έχει περάσει τους 80x10 6 τόννους. Σημαντική δέσμευση Ν 2 πραγματοποιείται επίσης από τους κινητήρες εσωτερικής καύσης και μερικές βιομηχανικές καύσεις, που εκπέμπουν στην ατμόσφαιρα διάφορα οξείδια του αζώτου (ΝΟ χ ), τα οποία αφ ενός μεν αποτελούν σοβαρό ατμοσφαιρικό ρύπο, αφ ετέρου δε οξειδώνονται σε νιτρικά και καταλήγουν στα νερά ή στο έδαφος. Το άζωτο που ενσωματώνεται στους ζωντανούς οργανισμούς επιστρέφει στο περιβάλλον με ανόργανη μορφή, την αμμωνία, και το προϊόν ιονισμού της ΝΗ + 4, ως αποτέλεσμα της αποσύνθεσης των νεκρών οργανισμών και των περιττωμάτων τους. Το φαινόμενο ονομάζεται αμμωνιοποίηση.

30 Το φαινόμενο της βιολογικής μετατροπής της αμμωνίας σε νιτρικά ονομάζεται νιτροποίηση. Η νιτροποίηση πραγματοποιείται τα αυτοτροφικά χημικοσυνθετικά βακτηρίδια νιτροσομονάδα και νιτροβακτηρίδιο. Είναι αυστηρά αερόβια και παίρνουν την απαιτούμενη ενέργεια οξειδώνοντας την αμμωνία σε νιτρώδη (ΝΟ - 2 ) και νιτρικά (ΝΟ - 3 ), κατά τις αντιδράσεις: ΝΗ 3 + 3/2 Ο 2 ΝΟ Η + + Η 2 Ο + ενέργεια ΝΟ /2Ο2 ΝΟ ενέργεια Η νιτροποίηση είναι παράγοντας αποξυγόνωσης του νερού, εξαιτίας της αερόβιας οξείδωσης. Η απονιτροποίηση είναι η αναγωγή των νιτρικών σε Ν 2 και Ν 2 Ο κατά την αναερόβια οξείδωση της οργανικής ύλης από επαμφοτερίζοντες μικροοργανισμούς. Το Ν 2 Ο ανάγεται σε Ν 2 με περαιτέρω βακτηριακή δράση ή με φωτοχημικές αντιδράσεις στην ατμόσφαιρα. Έτσι, το Ν 2 επιστρέφει στην ατμόσφαιρα. Χωρίς την απονιτροποίηση, όλο το άζωτο της ατμόσφαιρας θα είχε, μέσα στη μακρά ιστορία της Γης, δεσμευθεί στην ξηρά και στη θάλασσα, με τη μορφή νιτρικών. Υπάρχουν επίσης κάποιες κατηγορίες βακτηριδίων που μετατρέπουν τα νιτρικά σε νιτρώδη και τα νιτρώδη σε αμμωνιακό άζωτο. Μία συνέπεια της σοβαρής διαταραχής από τον άνθρωπο του κύκλου του αζώτου είναι η συσσώρευσή του στη Βιόσφαιρα. Αυτό συμβαίνει επειδή η ταχύτητα συνολικής δέσμευσής του είναι σήμερα σημαντικά μεγαλύτερη από την ταχύτητα συνολικής απονιτροποίησης. Έτσι το έδαφος και τα νερά, τουλάχιστον σε τοπική κλίμακα, συγκεντρώνουν κάθε χρόνο ένα περίσσευμα δεσμευμένου αζώτου. Αυτό αποτελεί σοβαρό παράγοντα ρύπανσης, μορφές της οποίας είναι ο ευτροφισμός των υδατικών οικοσυστημάτων που έχουν ως περιοριστικό παράγοντα το άζωτο και η επιβάρυνση υδάτινων σωμάτων (ποτάμια, λίμνες, θάλασσα, υπόγεια νερά) με νιτρικά ή αμμωνία. Η αντιμετώπιση αυτής της διαταραχής απαιτεί την αποκατάσταση μιας ομαλότερης λειτουργίας του κύκλου του αζώτου, δηλαδή τη μείωση της βιομηχανικής δέσμευσης και των εκπομπών οξειδίων του αζώτου στην ατμόσφαιρα, καθώς και την προστασία ή ενίσχυση των διεργασιών απονιτροποίησης.

31 4.5 Ο ΚΥΚΛΟΣ ΤΟΥ ΦΩΣΦΟΡΟΥ Ο φωσφόρος είναι σημαντικό συστατικό της ζωντανής ύλης και η σχετική σπανιότητά του τον κάνει βασικό περιοριστικό παράγοντα για την ανάπτυξη των οργανισμών. Η παραγωγή πολλών υδατικών οικοσυστημάτων ελέγχεται σε μεγάλο βαθμό από το φωσφόρο, γι αυτό και θεωρείται ο μεγάλος ρυθμιστής των άλλων βιογεωχημικών κύκλων. Πολλοί επιστήμονες θεωρούν το φωσφόρο ως το αδύνατο κρίκο στην αλυσίδα της ζωής πάνω στη γη, διότι ο κύκλος του είναι σχετικά ατελής και ανοικτός. Όλο το απόθεμα του φωσφόρου περιέχεται στη λιθόσφαιρα και εισέρχεται στην κυκλοφορία της Βιόσφαιρας με την απόπλυση της επιφάνειας του εδάφους. Μέσω της ροής του νερού φτάνει στα χερσαία και υδατικά οικοσυστήματα, απορροφάται από τα φυτά και στη συνέχεια περνά μέσα από τις τροφικές αλυσσίδες. Όπως και στους άλλους κύκλους, οι διάφοροι αποσυνθέτες στο έδαφος ή στο νερό διασπούν τη νεκρή ύλη και παράγουν ανόργανο φωσφόρο διαθέσιμο για τα φυτά. Χρησιμοποιείται από τους παραγωγικούς οργανισμούς με την μορφή, κατά κανόνα, των διαλυτών ορθοφωσφορικών. Η μετατροπή αδιάλυτων ενώσεων του σε ορθοφωσφορικά πραγματοποιείται από μικροοργανισμούς. Η αποσύνθεση των νεκρών οργανισμών και των περιττωμάτων τους αποδίδει στο περιβάλλον το φωσφόρο με τη μορφή των ορθοφωσφορικών, τα οποία όμως εύκολα σχηματίζουν αδιάλυτες ενώσεις με ιόντα ασβεστίου και αργιλίου, πολύ συνηθισμένα στο έδαφος. Η ανακύκλωση του φωσφόρου είναι σχεδόν πλήρης στα γλυκά νερά ή στις ρηχές θάλασσες, όπου οι αποθέσεις δεσμευμένου φωσφόρου μπορούν σχετικά εύκολα να επανέλθουν στις τροφικές αλυσίδες μέσω της αποσύνθεσης. Αντίθετα στους ωκεανούς, που αντιπροσωπεύουν το 85% της θαλάσσιας επιφάνειας, υπάρχει μία διαρκής απώλεια φωσφόρου που οφείλεται στη συσσώρευση οργανικής ύλης και κυρίως νεκρών σωμάτων, οστών κλπ. στις αβύσσους και γενικά στα μεγάλα βάθη. Τα ανοδικά θαλάσσια ρεύματα που εμπλουτίζουν με θρεπτικά άλατα τα ρηχά νερά των υφαλοκρηπίδων, δε μπορούν να επαναφέρουν αυτές τις αποθέσεις στο βιογεωχημικό κύκλο του φωσφόρου. Έτσι οι φωσφορικές ενώσεις που αποτίθενται στους βυθούς