Νευροφυσιολογία και Αισθήσεις

Transcript

1 Biomedical Imaging & Applied Optics University of Cyprus Νευροφυσιολογία και Αισθήσεις Διάλεξη 12 Ακουστικό και Αιθουσιαίο Σύστημα (Auditory and Vestibular Systems)

2 Εισαγωγή Σύστημα Αισθήσεων Αίσθηση ακοής (hearing, audition) Αντίληψη ήχου Αντίληψη και ερμηνεία τόνων Αίσθηση ισορροπίας Αιθουσιαίο Σύστημα (vestibular system) Θέση της κεφαλής και του σώματος Κινήσεις κεφαλής και σώματος 2

3 Ακοή Ακοή (Hearing) Νευρωνική αίσθηση της ενέργειας του ήχου Δύο διαστάσεις Ταυτοποίηση του ήχου ( Τι; ) Εντοπισμός του ήχου ( Από πού; ) Ήχος Αλλαγές στη πίεση του αέρα ικανές να ακουστούν Εναλλασσόμενες περιοχές συμπίεσης και αραιοποίησης των μορίων του αέρα Συχνότητα Ήχου Κύκλοι/δευτερόλεπτο σε Hertz (Hz) Κύκλος Απόσταση μεταξύ διαδοχικών συμπιέσεων Εύρος 20 Hz ως 20,000 Hz Ένταση (Intensity): Διαφορά πίεσης μεταξύ συμπιεσμένων και αραιοποιημένων περιοχών Region of compression Region of rarefaction 3

4 Ακοή Χαρακτηριστικά του ήχου Τόνος του ήχου (Pitch or tone) Εξαρτάται από τη συχνότητα των κυμάτων του αέρα Ένταση (Intensity or loudness) Εξαρτάται από το πλάτος των κυμάτων του αέρα Χροιά ή Τέμπρο (Timbre or quality) Εξαρτάται από τα υπερτόνια 4

5 Ακουστικό Σύστημα Έξω ους Μέσος ους Έσω ους Οστάρια Ελλειψοειδές Παράθυρο Ακουστικός Φλοιός Έσω Γονατώδης Πυρήνας Ακουστο- Αιθουσίαιο Νεύρο Νευρώνες Στελέχους Κοχλίας Πτερύγιο Ακουστικός Σωλήνας Τυμπανική Μεμβράνη Ακουστικοί Υποδοχείς στον Κοχλία 5

6 Μέσον Ους Ενίσχυση του ήχου από τα οστάρια Η πίεση στη ωοειδή οπή είναι 20x της τυμπανικής μεμβράνης κίνηση υγρού Πίεση: Δύναμη/Εμβαδό Περιοχής Οστάρια Σύστημα μοχλών Σφύρα Άκμονας Αναβολέας Πέλμα του Αναβολέα στο Ελλειψοειδές Παράθυρο Κοχλίας Ευσταχιανή Σάλπιγγα Τύμπανο 6

7 Ανακλαστικό Εξασθένισης (Attenuation Reflex) Ήχος Ψηλής Έντασης σύσπαση των tensor tympani και stapedius Ελαττώνει τις χαμηλές συχνότητες περισσότερο από τις ψηλές Λειτουργία Προστασία (αλλά με καθυστέρηση) Προσαρμόζει το αυτί σε δυνατούς ήχους Καλύτερη κατανόηση της ομιλίας Δεν επιτρέπει στο άτομο να ακούει τη φωνή του Μέσον Ους 7

8 Έσω Ους Μεμβράνη Reissner Καλυπτήρια Μεμβράνη αιθουσαία κοιλότητα μέση κοιλότητα Όργανο του Κόρτι τυμπανική κοιλότητα Ελικοτερματικό Helicoterma Βασική Μεμβράνη Περιλέμφος (Perilymph) Υγρό στη scala vestibuli και scala tympani Παρόμοιο με το ΕΝΥ (CSF): K+=7mM, Na+=140mM Ενδολέμφος (Endolymph) Υγρό στη scala media Ασυνήθιστο υγρό: K+=150mM, Na+=1mM Ενδοκχλιακό Δυναμικό (Endocochlear potential) Το δυναμικό της ενδολέμφου είναι 80 mv πιο θετικό από ότι η περιλέμφος 8

9 Έσω Ους Φυσιολογία του Κοχλία (Cochlea) Πίεση στο Ελλειψοειδές Παράθυρο Η πίεση εξασθενεί Αιθουσιαία Κοιλότητα Ελικοτερματικό Τυμπανική Κοιλότητα Στρογγυλό Παράθυρο (φουσκώνει προς τα έξω) Το ακουόμενο μέρος της ενέργειας του ήχου περνά στη Μέση Κοιλότητα (ή κοχλιακό αγωγό (cochlear duct)) Κύματα στην ενδολέμφο (κοχλιακό υγρό) κινούν τη βασική μεμβράνη Ο ήχος μετατρέπεται σε ηλεκτρικά σήματα από το Όργανο του Κόρτι (Organ of Corti) 9

10 Έσω Ους Η απόκριση της βασικής μεμβράνης στον ήχο Δομικά Χαρακτηριστικά: Πλατιά στη κορυφή, σκληρότητα μειώνεται από τη βάση προς τη κορυφή Η κίνηση της ενδολέμφου κινεί τη βασική μεμβράνη κοντά στη βάση της και το κύμα κινείται προς την κορυφή 10

11 Έσω Ους Όργανο του Κόρτι (Organ of Corti) Τριχωτά Κύτταρα (Hair cells) με ~ 100 στερεοτριχία (sterocilia) το κάθε ένα Έσω τριχωτά κύτταρα (Inner hair cells): σε μια γραμμή Έξω τριχωτά κύτταρα (Outer hair cells): σε τρεις γραμμές Συνάψεις με νευρώνες του ακουστικού νεύρου (auditory nerve) 11

12 Μετατροπή Σήματος Μετατροπή από τα τριχωτά κύτταρα (Hair Cells) Ήχος Βασική Μεμβράνη κινείται προς τα πάνω Πλεγματοειδής υμένας (reticular lamina) κινείται προς τα πάνω Στερεοτριχία (stereocilia) μετακινούνται προς τα έξω 12

13 Μετατροπή Σήματος Μηχανικά ελεγχόμενοι δίαυλοι (Mechanically gated channels) Ανοίγουν και κλείνουν βαθμιδωτά δυναμικά (graded potentials) Ασβέστιο Χημική σύναψη Εννεύρωση των τριχωτών κυττάρων Ένας νευρώνας ελικοειδούς γαγγλίου (spiral ganglion) Ένα έσω τριχωτό κύτταρο (inner hair cell) Πολλοί νευρώνες σε κάθε έσω τριχωτό κύτταρο (inner hair cell) Ένας νευρώνας ελικοειδούς γαγγλίου (spiral ganglion) Πολλά έξω τριχωτά κύτταρα (outter hair cell) 13

14 Μετατροπή Σήματος Ενίσχυση από τα Έξω τριχωτά κύτταρα (Outer Hair Cells) Ανταποκρίνονται αλλάζοντας το μήκος τους Κινητικές πρωτεΐνες (Motor proteins) αλλάζουν το μήκος Ηλεκτροκινητικότητα (electromotility): κίνηση από ηλεκτρισμό (όχι ATP) Τονίζουν την κίνηση της βασικής μεμβράνης (100x) και συντονίζουν (fine tune) την απόκριση Prestin: απαραίτητη για την κίνηση των κυττάρων 14

15 Κεντρικοί Ακουστικοί Μηχανισμοί Ακουστικός Φλοιός Θάλαμος (Μέσος Γονατώδης Πυρήνας) Στέλεχος (Κατώτερος Colliculus) Ακουστική Οδός (Auditory Pathway) Περισσότερες συνάψεις στους πυρήνες του στελέχους (πιο πολλές εναλλακτικές οδοί) Εκτεταμένη ανάδραση (feedback) Στέλεχος (Ανώτερη Olive) Στέλεχος (Κοχλιακός Πυρήνας) Ακουστικό Νεύρο 15 Ελικοειδές γάγγλιο

16 Κεντρικοί Ακουστικοί Μηχανισμοί Χαρακτηριστικά της απόκρισης των νευρώνων στην Ακουστική Οδό (Auditory Pathway) Χαρακτηριστική Συχνότητα (Characteristic frequency) Η συχνότητα στην οποία ο νευρώνας ανταποκρίνεται πιο έντονα Απόκριση Γίνεται πιο πολύπλοκη και ποικιλόμορφη στην κάθοδο προς το Στέλεχος 16

17 Κωδικοποίηση Έντασης και Συχνότητας Κωδικοποίηση της πληροφορίας της έντασης Ρυθμός ΔΕ των νευρώνων Αριθμός ενεργοποιημένων νευρώνων Κωδικοποίηση της συχνότητας Βασική Μεμβράνη Συχνότητα ερεθίσματος (Stimulus Frequency) Ευαισθησία συχνότητας: Ψηλές στη βάση, χαμηλές στη κορυφή Τονοτοπία (Tonotopy) Συστηματοποιημένη οργάνωση χαρακτηριστικών συχνοτήτων μέσα στο ακουστικό σύστημα Σταθερή Φάση (Phase Locking) Οι νευρώνες πυροδοτούν ΔΕ σε φάση με τον ήχο Όχι όμως σε κάθε κύκλο Η φάση είναι τυχαία πάνω από 4 khz Πολλοί νευρώνες Τουλάχιστον ένα ΔΕ ανά κύκλο συχνότητα ίδια με του ήχου 17

18 Κωδικοποίηση Έντασης και Συχνότητας Διάκριση έντασης (Loudness discrimination) Πολύ ευαίσθητο όργανο (κίνηση μικρότερη από το μέγεθος ενός ατόμου Υδρογόνου) πολύ εύκολο να πάθει βλάβη Μεγάλο εύρος (range) Κάθε 10 db = 10x αύξηση στην ένταση Οποιοσδήποτε ήχος > 100 db μπορεί να προκαλέσει μόνιμη ζημιά Sound Rustle of leaves Ticking of watch Hush of Library Normal conversation Loudness in decibels (db) Comparison to faintest audible sound (hearing threshold) 10 db 10 x louder 20 db 100 x 30 db 1000 x 60 db 1 million x Food Blender 90 db 1 billion x Loud rock concert Takeoff of jet plane 120 db 1 trillion x 150 db 1 quadrillion x 18

19 Μηχανισμοί Εντοπισμού του Ήχου Εντοπισμός Οριζόντια (αριστερά-δεξιά) Κάθετα (πάνω-κάτω) Εντοπισμός στο Οριζόντιο επίπεδο Ακρίβεια: 2 μοίρες Ενδοακουστική καθυστέρηση (Interaural time delay) Ο χρόνος για να φτάσει ο ήχος από το ένα αυτί στο άλλο Συνεχείς ήχοι διαφορά φάσης Ενδοακουστική διαφορά έντασης (Interaural intensity difference) Διαφορετική ένταση στο ένα αυτί σκίαση (shadowing) Διμερής (Douplex) θεωρία εντοπισμού του ήχου: Ενδοακουστική καθυστέρηση Hz Ενδοακουστική διαφορά έντασης Hz 19

20 Μηχανισμοί Εντοπισμού του Ήχου Ευαισθησία Διπλοωτικών (Binaural) νευρώνων στον εντοπισμό του ήχου Μονοωτικοί: Ήχος από το ένα αυτί Διπλοωτικοί: Ήχος και από τα δύο αυτιά Στο Στέλεχος (Superior olive): είσοδοι από κοχλιακούς πυρήνες μέγιστη απόκριση σε συγκεκριμένη ενδοακουστική καθυστέρηση Γραμμές Καθυστέρησης (Delay Lines) και νευρωνική ευαισθησία στη ενδοακουστική καθυστέρηση Ήχος από τα αριστερά φτάνει πρώτος Ο ήχος φτάνει από τα δεξιά με καθυστέρηση ΔΕ στο μετασυναπτικό νευρώνα δημιουργείται όπου τα δύο ΔΕ φτάνουν ταυτόχρονα (άθροιση) 20

21 Μηχανισμοί Εντοπισμού του Ήχου Εντοπισμός στο Κάθετο επίπεδο Καμπύλες του πτερυγίου Κάποια ζώα χρησιμοποιούν άλλες τεχνικές Κουκουβάγιες Δεν έχουν πτερύγιο αλλά έχουν τα αυτιά τους σε διαφορετικά επίπεδα Νυχτερίδες Μετάδοση υπερήχων (10 nsec χρόνος καθυστέρησης) 21

22 Ακουστικός Φλοιός Ακουστικός Φλοιός (Α1) Ακουστική Ταινία (Acoustic Radiation) Άξονες από το ΜΓΠ του Θαλάμου μεταβαίνουν στον ακουστικό φλοιό Δομή του A1 και δευτεροταγών ακουστικών περιοχών Παρόμοια με του οπτικού Φλοιού Χαρακτηριστικά απόκρισης των νευρώνων Παρόμοια χαρακτηριστική συχνότητα Ισόσυχνες ζώνες (Isofrequency bands): Παρόμοια χαρακτηριστική συχνότητα, ποικοιλομορφία μεταξύ κυττάρων Τονοτοπία Οργάνωση σε στήλες με παρόμοια διακουστική αλληλεπίδραση Τα αποτελέσματα τραυμάτων ή αποκοπής του Ακουστικού Φλοιού Τραύματα στον Ακουστικό φλοιό φυσιολογική ακοή Τραύματα στον V1 τύφλωση στο ένα οπτικό ημιπεδίο (hemifield) Μονόπλευρο τραύμα πρόβλημα με τον εντοπισμό ή συγκεκριμένες συχνότητες Εξειδικευμένες περιοχές (θα τις δούμε όταν θα μιλήσουμε για τη γλώσσα) 22

23 Το Αιθουσιαίο Σύστημα Σημασία του Αιθουσιαίου Συστήματος (vestibular system) Ισορροπία (Balance, equilibrium), στάση σώματος (posture), κίνηση κεφαλής, σώματος, ματιών Ο Αιθουσιαίος Λαβύρυνθος (Labyrinth) Σωλήνες γεμάτοι υγρό στο έσω ούς (ενδολέμφος) Ημικυκλικοί Σωλήνες (Semicircular canals) Τρεις ημικυκλικοί σωλήνες σε τρία διαφορετικά, κάθετα, επίπεδα Όργανα Ωτολίθων (Otolith organs) Ελλειπτικό κυστίδιο (Utricle) και ασκίδιο (saccule) Δύο εξογκώματα σε κάθετες διευθύνσεις Λειτουργία Αίσθηση αλλαγής στην κίνηση (δηλ. επιτάχυνση) 23

24 Όργανα Ωτολίθων (Otolith Organs) Αίσθηση αλλαγής γραμμικής κίνησης σε οποιανδήποτε κατεύθυνση Βρίσκονται κάθετα το ένα προς το άλλο Παρέχουν σημαντικές πληροφορίες ως προς τι θέση της κεφαλής σε σχέση με τη βαρύτητα Τριχωτά κύτταρα (Hair Cells) Έχουν ένα κινοτριχίο (kinocilium) και πολλά στερεοτριχιά (sterocilia) (μικρολάχνες) Ενσωματωμένα σε ένα πυκτοειδές (gelatinous) υλικό Παράγουν δυναμικό μόνο όταν κινούνται προς το κινοτριχίο Επιπρόσθετα υπάρχουν κρύσταλλοι ανθρακικού ασβεστίου (calcium carbonate), οι ωτόλιθοι (otoliths) ενσωματομένοι στο πυκτοειδές υλικό Αυξάνουν την αδράνεια (inertia) Ευαισθησία στη βαρύτητα Kinocilium Stereocilia Hair cell 24

25 Όργανα Ωτολίθων (Otolith Organs) Μετατροπή σήματος Κυστίδιο (Utricle) Κινηση προς τα μπρος ή προς τα πίσω ή κλίση (tilt) (κίνηση λόγω βαρύτητας) Ασκίδιο (Saccule) κάθετη κίνηση Η ενδολέμφος και το πυκτοειδές υλικό με τους ωτόλιθους κινούνται στην αντίθετη κατεύθυνση Τα τριχία λυγίζουν και ανοίγουν ή κλείνουν δίαυλοι K + Τα τριχωτά κύτταρα εκπολόνωνται ή υπερπολώνονται Η απελευθέρωση νευροδιαβιβαστή από τα κύτταρα αυτά μεταβάλλεται Δημιουργία ΔΕ στο αιθουσιαίο νεύρο μεταβάλλεται επίσης 25

26 Ημικυκλικοί Σωλήνες (Semicircular Canals) Τρεις ημικυκλικοί σωλήνες τποθετημένοι σε κάθετα επίπεδα Αίσθηση περιστροφικής επιτάχυνσης (rotational acceleration) ή επιβράδυνσης (deceleration) σε όλες τις κατευθύνσεις Η ταχύτητα υπολογίζεται με ολοκλήρωση σε κυκλώματα του Στελέχους Τριχωτά Κύτταρα (Hair cells) Σε μια προεξοχή (ridge) στην κύστη (ampulla) Έχουν ένα κινοτριχίο και πολλά στερεοτριχία (μικρολάχνες) Τα κινοτριχία είναι προσανατολισμένα προς την ίδια κατεύθυνση και γι αυτό διεγείρονται ή αναστέλλονται ταυτόχρονα Ενσωματομένα σε πυκτοειδές υλικό (cupula) 26

27 Ημικυκλικοί Σωλήνες (Semicircular Canals) Μετατροπή Σήματος Το κεφάλι περθστρέφεται Δύο σωλήνες περιστρέφονται γύρω από τον άξονα τους σε αντίθετες κατευθύνσεις Η ενδολέμφος κινείται προς την αντίθετη κατεύθυνση (αδράνεια) Κουβούκλιο (Cupula) λυγίζει προς εκείνη την κατεύθυνση Τα τριχία λυγίζουν και οι δίαυλοι K + ανοίγουν ή κλείνουν Τα τριχωτά κύτταρα εκπολόνωνται ή υπερπολώνονται Η απελευθέρωση νευροδιαβιβαστή από τα κύτταρα αυτά μεταβάλλεται Δημιουργία ΔΕ στο αιθουσιαίο νεύρο μεταβάλλεται επίσης Τρεις κάθετοι σωλήνες μπορούν να δουν κίνηση σε όλες τις γωνίες Αντιτιθέμενη Ενεργοποίηση (Push- Pull Activation) Ζεύγη σε αντίθετες πλευρές της κεφαλής Αντιτιθέμενη ενεργοποίηση = διέγερση στη μια πλευρά, αναστολή στην άλλη 27

28 Κεντρικές Αιθουσιαίες Οδοί Αθουσιαίοι πυρήνες (Vestibular nuclei) στο εγκεφαλικό στέλεχος Δέχονται Αιθουσιαία σήματα από την ίδια (Ipsilateral) πλευρά Πληροφορίες από άλλα συστήματα (οπτικό, σωματοαισθητικό, παρεγκεφαλίδα, κλπ) Προβάλλει εξόδους σε πολλές περιοχές Ο φλοιός διατηρεί συνεχώς μια περιγραφή (representation) της θέσης και του προσανατολισμού του σώματος 28

29 Το Αιθουσο-Οπτικό Ανακλαστικό (Vestibulo-Ocular Reflex - VOR) Λειτουργία Διατηρεί οπτική επαφή με ένα στόχο Μηχανισμός Αίσθηση της περιστροφής του κεφαλιού Σήματα για αντισταθμιστικές κινήσεις των ματιών στην αντίθετη κατεύθυνση Διασυνδέσεις Ημικυκλικοί σωλήνες αιθουσιαίοι πυρήνες (vestibular nucleus) πυρήνες κρανιακών νεύρων (cranial nerve nuclei) Διέγερση μυών ματιών (extraocular muscles) 29

30 Προβλήματα με τα Αιθουσιαίο Μετακίνηση ωτολίθων προκαλεί ναυτία (nausea) Κάποια φάρμακα μπορεί να προκαλέσουν ζημιά στο αιθουσιαίο σύστημα Επακόλουθα: Πρόβλημα διατήρησης οπτικής επαφής Δυσκολίες στο περπάτημα και όρθια στάση Ο κόσμος γυρίζει γύρω μου 30

31 Επόμενη Διάλεξη Διάλεξη 13 Σωματοαισθητικό Σύστημα (Somatosensory System) 31