Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης Δοµή της µεµβράνης (µοντέλο του ρευστού µωσαϊκού) ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Πρόσληψη και µεταφορά του νερού στα φυτά» Ορεστιάδα 2015 Ο ρόλος του νερού στο φυτό Το νερό αποτελεί: τη βασικότερη ουσία για τη σύνθεση των οργανικών συστατικών το µέσο διασποράς των κολλοειδών ουσιών του πρωτοπλάσµατος το µέσο δια του οποίου διαλυµένες ουσίες κινούνται από κύτταρο σε κύτταρο πηγή της σπαργής στα κύτταρα τον κύριο θερµορυθµιστικό παράγοντα Μεταφορά ουσιών µέσω µεµβρανών Α) Διάχυση (Παθητική µεταφορά) Το φαινόµενο κατά το οποίο τα µόρια µιας ουσίας µέσα σε ένα διαλυτικό µέσο έχουν την τάση να καταλάβουν ολόκληρο το διαθέσιµο σε αυτά χώρο* Διακίνηση νερού και θρεπτικών ουσιών στο φυτικό κύτταρο Μεταφορά ουσιών παθητική ενεργητική 1
Ταχύτητα διαπερατότητας V= σταθ. Κ (Ca Ci)/ Μ Από τη σχέση προκύπτει ότι η ταχύτητα διαπερατότητας είναι: i) αντιστρόφως ανάλογη της τετραγωνικής ρίζας του ΜΒ (Μ) της ουσίας ii) ανάλογη της διαφοράς της συγκέντρωσης (Ca Ci) ανάµεσα στην ενδοκυττάρια (Ci Ci) και εξωκυττάρια (Ca) συγκέντρωση των µορίων της ουσίας iii) ανάλογη της λιποδιαλυτότητας της ουσίας (Κ) Β) Ώσµωση Διάχυση του νερού δια µέσου ηµιδιαπερατών µεµβρανών* Ωσµωτική πίεση του διαλύµατος * Απλή διάχυση Η κινούσα δύναµη της µεταφοράς των µορίων είναι η διαφορά συγκέντρωσης της ουσίας µεταξύ των χώρων που διαχωρίζονται από τη µεµβράνη (βαθµίδωση της συγκέντρωσης) Όσµωση: κίνηση νερού δια µέσου µεµβράνης διάχυση νερού η µεγαλύτερη ροή νερού γίνεται µέσω των υδατοπορινών Διευκολυνόµενη διάχυση* Για µερικές ουσίες δεν αρκεί να υπάρχει διαφορά συγκέντρωσης µεταξύ των χώρων που διαχωρίζονται από τη µεµβράνη, αλλά χρειάζεται και ένας φορέας για τη µεταφορά τους, χωρίς όµως να απαιτείται κατανάλωση ενέργειας υδρόφιλο υδρόφοβο υδρόφιλο διπλή φωσφολιπιδική στοιβάδα κυτόπλασµα µεταφερόµενο µόριο πρωτεϊνικός πόρος πρωτεΐνη φορέας αντλία διπλή στοιβάδα λιπιδίων υψηλό Ωσµώµετρο ιαβάθµιση ηλεκτροχηµικού δυναµικού απλή διάχυση διευκολυνόµενη διάχυση ενέργεια χαµηλό Παθητική µεταφορά Ενεργητική µεταφορά http://www.accessscience.com 2
Υπέρτονα Υπότονα Ισότονα διαλύµατα Φορείς Β) Μεταφορά µε µεσολάβηση φορέων (Ενεργός µεταφορά) Μόρια πρωτεϊνών της µεµβράνης που συνήθως καταλαµβάνουν ολόκληρο το πάχος της & χαρακτηρίζονται ως περµεάσες ή τρανσλοκάσες Αποτελέσµατα της ωσµωτικής πίεσης 1) Σπαργή κυττάρων Πίεση σπαργής (σπαργή) = πίεση που ασκεί ένα φυτικό κύτταρο προς τα κυτταρικά τοιχώµατα ως αποτέλεσµα της ώσµωσης Α= Ω Π Α: απορροφητική δύναµη κυττάρου Ω: ωσµωτική πίεση κυττάρου Π: πίεση κυτ. τοιχώµατος Περιπτώσεις µεταφοράς ουσιών µε τη βοήθεια φορέων Α. Διευκολυνόµενη διάχυση* Μεταφορά ουσιών µέσα από τη µεµβράνη µε τη βοήθεια φορέων προς την κατεύθυνση της διαβάθµισης της συγκέντρωσης, χωρίς κατανάλωση ενέργειας 2) Πλασµόλυση* Φυτικό κύτταρο που βρίσκεται σε σπαργή τοποθετείται σε υπέρτονο διάλυµα, τότε αρχίζει να βγαίνει νερό από το χυµοτόπιο προς το διάλυµα µέχρι να εξισωθούν οι ωσµωτικές τους πιέσεις. Συρρικνώνονται ο πρωτοπλάστης και το χυµοτόπιο, αναγκάζοντας το πλασµαλήµµα να αποµακρυνθεί από το κ.τ. Αποπλασµόλυση 3
Β. Ενεργητική ή ενεργός µεταφορά* Ενδοκύττωση Μεταφορά ουσιών µέσα από τη µεµβράνη αντίθετα προς τη διαβάθµιση της συγκέντρωσης, µε κατανάλωση ενέργειας απλή µεταφορά ταυτόχρονη µεταφορά # συµµεταφορά (Na + - σάκχαρα) # αντιµεταφορά (Na + - K + ) Η διαδικασία πρόσληψης εξωκυτταρικών ουσιών µέσα σε εγκολπώσεις του πλασµαλήµµατος, οι οποίες τελικά αποκόπτονται και ελευθερώνονται στο κυτόπλασµα µε το περιεχόµενό τους Πρόσληψη υγρών = πινοκύτωση Πρόσληψη στερεών = φαγοκύτωση χαµηλό ιαβάθµιση ηλεκτροχηµικού δυναµικού του υποστρώµατος Α υψηλό συµµεταφορά Εξωτ. πλευρά Εσωτ. πλευρά αντιµεταφορά υψηλό ιαβάθµιση ηλεκτροχηµικού δυναµικού του υποστρώµατος Β χαµηλό http://www.accessscience.com Αντλίες µεταφοράς ιόντων Κυτόπλασµα Εξωκυτταρικός χώρος 4
Διακίνηση του νερού και των θρεπτικών αλάτων στο φυτό Πρόσληψη νερού από τις ρίζες Απορροφητική δύναµη εδάφους τριχοειδείς δυνάµεις δυνάµεις προσρόφησης Απορροφητική δύναµη κυττάρων ρίζας Για µικρές αποστάσεις το νερό µέσα στο φυτό κινείται µέσω: Ριζική πίεση Α) του αποπλάστη (κυτ. τοιχώµατα) Β) του συµπλάστη (από πρωτόπλασµα σε πρωτόπλασµα µέσω πλασµοδεσµών) Γ) συνδυασµό των παραπάνω Διαπνοή Διαπνοή Η διαδικασία απώλειας υδρατµών από τα φύλλα Ρεύµα διαπνοής 5
Είδη διαπνοής Α) Διαπνοή εφυµενίδας Υµενίνη Παθητική διαδικασία Β) Στοµατική διαπνοή Αναπνευστικές κοιλότητες (15-40% συνολικού όγκου φύλλων)* Στόµατα έξοδος υδρατµών, είσοδος CO 2 εφυµενίδα κολλέγχυµα άνω επιδερµίδα δρυφακτοειδές παρέγχυµα σπογγώδες παρέγχυµα καταφρακτικά κύτταρα ξύλωµα φλοίωµα Στoµάτιο Αγωγό σύστηµα κάτω επιδερµίδα εφυµενίδα Μέτρηση διαπνοής Ποτόµετρο* Δυνάµεις συνοχής & συνάφειας Φυσιολογική σηµασία διαπνοής 1. Απαραίτητη για την ανταλλαγή αερίων 2. Μετακίνηση νερού από τις ρίζες στα φύλλα 3. Μετακίνηση θρεπτικών στοιχείων από τις ρίζες στα φύλλα 4. Ελάττωση της θερµοκρασίας των φύλλων 6
ΙΣΟΖΥΓΙΟ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ Συνήθως κατά τη διάρκεια της µάρανσης των φυτών συµβαίνει: τα κύτταρα έχουν χάσει τη σπαργή τους συστροφή των φύλλων κλείσιµο στοµάτων περιορισµός φσν περιορισµός σχηµατισµού αναβολικών ουσιών (άµυλο) επιτάχυνση αναβολικών διεργασιών (αναπνοή) Σταγονόρροια Προσωρινή µάρανση κολοκυθιάς Η απώλεια νερού στα φυτά µε µορφή σταγόνων κάτω από ειδικές συνθήκες (χαµηλή θ, άφθονο εδαφικό νερό, αυξηµένη ατµοσφ. υγρασία, σκοτάδι, κ.ά.) http://www.food-from-the-garden.com Σταγονόρροια - Υδατώδη 7