ΧΩΡΙΚΗ ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ ΒΕΝΘΙΚΩΝ ΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ ΣΕ ΥΠΟΘΑΛΑΣΣΙΟ ΣΠΗΛΑΙΟ ΤΟΥ ΒΟΡΕΙΟΥ ΑΙΓΑΙΟΥ: ΠΡΟΚΑΤΑΡΚΤΙΚΑ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ

ΧΩΡΙΚΗ ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ ΒΕΝΘΙΚΩΝ ΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ ΣΕ ΥΠΟΘΑΛΑΣΣΙΟ ΣΠΗΛΑΙΟ ΤΟΥ ΒΟΡΕΙΟΥ ΑΙΓΑΙΟΥ: ΠΡΟΚΑΤΑΡΚΤΙΚΑ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Γεροβασιλείου Β. 1, Κουτσούμπας Δ. 2, Χιντήρογλου Χ.Σ. 1, Βουλτσιάδου Ε. 1 1 Τμήμα Βιολογίας, Τομέας Ζωολογίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, 54124, Θεσσαλονίκη, elvoults@bio.auth.gr 2 Τμήμα Επιστημών της Θάλασσας, Πανεπιστήμιο Αιγαίου, Λόφος Πανεπιστημίου, 81100, Μυτιλήνη, Λέσβος, drosos@aegean.gr Περίληψη Στην εργασία αυτή παρουσιάζονται προκαταρκτικά αποτελέσματα μιας ευρύτερης έρευνας των βενθικών κοινοτήτων υποθαλάσσιων σπηλαίων του Βόρειου Αιγαίου. Ένα σπήλαιο στα Φαρά της Λέσβου χαρτογραφήθηκε λεπτομερώς και αποτυπώθηκε η βιολογική ζώνωση με αυτόνομη κατάδυση και μη καταστρεπτικές μεθόδους (φωτογραφικά πλαίσια). Υπολογίστηκε το ποσοστό κάλυψης επιφάνειας των 8 κυρίαρχων ταξινομικών ομάδων σε τρεις θέσεις (δύο τοίχοι και οροφή) και τρεις ζώνες (είσοδος, μέσο και εσωτερικό) του σπηλαίου. Παρατηρήθηκε διαβάθμιση με τη βιολογική κάλυψη να μειώνεται προς το εσωτερικό του σπηλαίου, ενώ διαπιστώθηκε έντονη διαφοροποίηση του ποσοστού κάλυψης των ομάδων στις διάφορες θέσεις και ζώνες που είχε να κάνει κυρίως με την ένταση του φωτισμού. Από την είσοδο του σπηλαίου προς το εσωτερικό τα ροδοφύκη και τα σκληρακτίνια έδωσαν τη θέση τους προοδευτικά στους σπόγγους και τους εδραίους πολύχαιτους. Οι κοινότητες της οροφής εμφανίστηκαν διαφοροποιημένες σε σχέση με τις αντίστοιχες των τοίχων σε όλες τις ζώνες, αναδεικνύοντας την επίδραση της γεωμορφολογίας στη χωρική ετερογένεια. Λέξεις κλειδιά: σκληρό υπόστρωμα, φωτογραφικά πλαίσια, τοπογραφία. SPATIAL VARIABILITY OF BENTHIC COMMUNITIES IN Α MARINE CAVE ΙΝ THE NORTH AEGEAN SEA: PRELIMINARY RESULTS Gerovasileiou V. 1, Koutsoubas D. 2, Chintiroglou C.C. 1, Voultsiadou E. 1 1 Department of Zoology, School of Biology, Aristotle University of Thessaloniki, 54124, Thessaloniki, Greece, elvoults@bio.auth.gr 2 Department of Marine Sciences, University of the Aegean, University Hill, 81100, Mytilene, Greece, drosos@aegean.gr Abstract In the current study, preliminary results from a broader research concerning benthic communities of submarine caves in the North Aegean Sea, are presented. A cave at Fara (Lesvos Island, NE Aegean) was mapped in detail and the biological zoning was surveyed with SCUBA diving and non-destructive methods (photo-quadrats). The coverage percentage of 8 taxonomic groups was calculated for three sites (two walls and ceiling) and three zones (entrance, middle, inner) of the cave. A biological gradient was observed, with coverage decreasing towards the cave interior, while there was considerable variation in the coverage percentage of all groups in different sites and zones, related to light intensity. From the entrance to the inner zone, red algae and scleractinian corals are gradually replaced by sponges and sessile polychaetes. The ceiling s communities were differentiated from the corresponding of the walls in all zones, indicating the influence of geomorphology to spatial heterogeneity. Keywords: hard substrate, photo-quadrats, topography.

1. Εισαγωγή Τα υποθαλάσσια σπήλαια αποτελούν χαρακτηριστικό τύπο ενδιαιτήματος των βραχωδών ακτών της Μεσογείου (Pérès, 1967). Εξαιτίας της μεγάλης οικολογικής τους σημασίας, περιλαμβάνονται στους οικοτόπους που προστατεύονται από την Ευρωπαϊκή νομοθεσία (92/43/EEC). Η ιδιαίτερη γεωμορφολογία τους σε συνδυασμό με τη διαβάθμιση των κύριων αβιοτικών παραμέτρων συμβάλουν στη διαμόρφωση έντονης βιοκοινοτικής ζώνωσης (Sará, 1962; Riedl, 1966). Η έρευνα των Μεσογειακών υποθαλάσσιων σπηλαίων ξεκίνησε στα μέσα του 20ου αιώνα (Pérès & Picard, 1949; Laborel & Vacelet, 1958; 1959) και αρχικά επικεντρώθηκε στη μελέτη της πανίδας τους, με έμφαση στους προσκολλημένους οργανισμούς όπως οι σπόγγοι (Sarà, 1958; Rützler, 1965; Pouliquen, 1972). Οι πρώτες αυτές μελέτες είχαν στην πλειονότητά τους ταξινομικό χαρακτήρα ή αποσκοπούσαν στην ποιοτική περιγραφή των παρατηρούμενων βενθικών βιοκοινοτήτων. Ελάχιστες είναι οι απόπειρες ποσοτικής περιγραφής αυτών των κοινοτήτων (Balduzzi et al., 1985; Pansini & Pronzato, 1986; Harmelin et al., 2003; Martí et al. 2004; Bussotti et al. 2006). Η διεξοδική έρευνα της βιβλιογραφίας έδειξε ότι μόνο μία μελέτη επικεντρώνεται στην ποσοτική περιγραφή της διαφοροποίησης των βενθικών κοινοτήτων σε συνάρτηση με τη γεωμορφολογία των σπηλαίων (Gili et al., 1982). Αξιοσημείωτο είναι, τέλος, ότι η συντριπτική πλειονότητα των μέχρι σήμερα μελετών αφορά σε σπήλαια της Δυτικής Μεσογείου, ενώ αυτά της Ανατολικής Λεκάνης (Αιγαίο και Λεβαντίνη) παραμένουν επί της ουσίας ανεξερεύνητα. Στην εργασία αυτή παρουσιάζονται προκαταρκτικά αποτελέσματα μιας ευρύτερης έρευνας που αποσκοπεί στη μελέτη των βενθικών κοινοτήτων υποθαλάσσιων σπηλαίων του Βόρειου Αιγαίου, με διαφορετικά γεωμορφολογικά χαρακτηριστικά, καθώς και στους κύριους παράγοντες που καθορίζουν τη σύνθεση και τα πρότυπα κατανομής τους. 2. Μεθοδολογία Οι έρευνες πεδίου πραγματοποιήθηκαν κατά τους θερινούς μήνες του 2009 και 2010 με τη βοήθεια αυτόνομης κατάδυσης (SCUBA). Το σπήλαιο που μελετήθηκε βρίσκεται στη δυτική πλευρά νησίδας κοντά στον όρμο των Φαρών, στη ΝΑ Λέσβο. Για τη χαρτογράφηση του σπηλαίου χρησιμοποιήθηκε βαθμονομημένο νήμα, τεντωμένο από την είσοδο μέχρι το εσωτερικό άκρο του σπηλαίου. Αρχικά καταγράφηκαν τα βάθη στα δύο άκρα του νήματος, με καταδυτικό υπολογιστή SUUNTO και ο προσανατολισμός του με μαγνητική πυξίδα. Στη συνέχεια μετρήθηκαν οι αποστάσεις του νήματος από τους δύο τοίχους, τον πυθμένα και την οροφή του σπηλαίου με σταθερό βήμα διαστήματος 5 m και έγιναν ενδιάμεσες μετρήσεις όπου ήταν αναγκαίο. Για τη μέτρηση των αποστάσεων χρησιμοποιήθηκε φορητό ηχοβολιστικό HONDEX PS-7. Οι τρισδιάστατες απεικονίσεις του ανάγλυφου των σπηλαίων έγιναν στην πλατφόρμα MATLAB. Για την ποσοτική απεικόνιση της ζώνωσης των βενθικών κοινοτήτων χρησιμοποιήθηκαν φωτογραφικές, μη καταστρεπτικές μέθοδοι που πλεονεκτούν έναντι των κλασσικών

δειγματοληπτικών μεθόδων, δεδομένης της δυσκολίας πρόσβασης και παρατεταμένης παραμονής στο εν λόγω περιβάλλον. Οι μέθοδοι αυτές, σύμφωνα με τους Bianchi et al. (2004), παρέχουν: i) αντικειμενική εκτίμηση, ii) επαναληψιμότητα, iii) εν δυνάμει σημεία αναφοράς για μελλοντική βιο-παρακολούθηση, iv) δυνατότητα αυτοματοποίησης, v) ταχύτητα στη δειγματοληψία και vi) μεγάλη δειγματοληπτική επιφάνεια. Συγκεκριμένα χρησιμοποιήθηκε φωτογραφικό πλαίσιο (photo-quadrat) επιφάνειας 25 x 25 cm που κατασκευάστηκε από PVC ώστε να εφαρμόζει εύκολα σε κεκλιμένες και οριζόντιες επιφάνειες. Σε κάθε σταθμό δειγματοληψίας, σε διαφορετική απόσταση από την είσοδο, λήφθηκαν 9 φωτογραφικά πλαίσια σε τρεις θέσεις (από 3 στους δύο τοίχους και την οροφή). Στην παρούσα μελέτη παρουσιάζονται αποτελέσματα από την οροφή (C), το δεξιό (R) και αριστερό (L) τοίχο σε τρεις ζώνες του σπηλαίου: την είσοδο (0 m), το μέσο (15 m από την είσοδο) και το εσωτερικό (30 m από την είσοδο). Για κάθε φωτογραφικό πλαίσιο υπολογίστηκε το ποσοστό κάλυψης επιφάνειας των 8 κυρίαρχων φυτικών και ζωικών ομάδων οργανισμών (Chlorophyta, Rhodophyta, Porifera, Scleractinia, Polychaeta, Brachiopoda, Bryozoa και Tunicata), με τη μέθοδο μέτρησης πλέγματος κελιών (Grid cell counts), πλευράς 0,5 cm, που προβάλλεται πάνω στη φωτογραφία (Εικ.1), με χρήση του λογισμικού photoquad (Sini et al., 2011). Εικ. 1: Επεξεργασία φωτογραφικού πλαισίου από το σταθμό 15L με τη μέθοδο μέτρησης πλέγματος κελιών στο photoquad. Για τη στατιστική επεξεργασία και παρουσίαση των αποτελεσμάτων χρησιμοποιήθηκαν τα λογισμικά Microsoft Excel και IBM SPSS Statistics. Οι αναλύσεις της Ιεραρχικής Ομαδοποίησης (Clustering) και Πολυδιάστατης Χωρικής Διάταξης (MDS) έγιναν βάσει του δείκτη Bray-Curtis, με μετασχηματισμό διπλής τετραγωνικής ρίζας και χωρίς κανονικοποίηση στο λογισμικό PRIMER-E (Clarke & Warwick, 1994). 3. Αποτελέσματα Η είσοδος του σπηλαίου βρίσκεται σε βάθος 11-18 m, έχει ΝΔ προσανατολισμό, ύψος 7 m και πλάτος 10 m. Το συνολικό μήκος του σπηλαίου είναι 32 m. Σε απόσταση 20-32 m από την

είσοδο σχηματίζεται θόλος, η οροφή του οποίου ανέρχεται περίπου στα 7 m (Εικ.2). Στο απώτερο άκρο (32 m από την είσοδο) υπάρχει ένα σύστημα από αχαρτογράφητες στενές σήραγγες που επικοινωνεί με ένα δεύτερο σπήλαιο στην ανατολική πλευρά της νησίδας. Εικ. 2: Τρισδιάστατη κάτοψη (Α) και πλευρική όψη (Β) του υποθαλάσσιου σπηλαίου των Φαρών. Στην αριστερή εικόνα εμφανίζεται κλίμακα διαστήματος 5 m. Η μπλε γραμμή στη δεξιά εικόνα αναπαριστά το νήμα κατά μήκος του οποίου πραγματοποιήθηκαν οι μετρήσεις. Σε ό,τι αφορά τις βενθικές κοινότητες των τοιχωμάτων και της οροφής, η μέγιστη κάλυψη του βραχώδους υποστρώματος παρατηρείται στην είσοδο (70,8%), όπου κυριαρχούν τα μακροφύκη (41,1%), οι σπόγγοι (16,2%) και τα σκληρακτίνια (10,9%). Στο μέσο τμήμα του σπηλαίου το ποσοστό κάλυψης μειώνεται (59,6%), τα μακροφύκη εξαφανίζονται και επικρατούν οι σπόγγοι (44,5%), οι πολύχαιτοι (6,4%) και τα σκληρακτίνια (3,8%). Μικρότερο ποσοστό κάλυψης παρατηρείται στο εσωτερικό (23,1%) όπου κυριαρχούν οι σπόγγοι (10,9%) και οι πολύχαιτοι (10,5%) (Εικ. 3). Πιο αναλυτικά, τα κρουστώδη ασβεστοφύκη Corallinaceae (Rhodophyta) είναι η κυρίαρχη ομάδα οργανισμών στους τοίχους της εισόδου (0L και 0R), ενώ στην οροφή (0C) επικρατούν τα σκληρακτίνια Madracis pharensis και Leptopsammia pruvoti που συγκροτούν χαρακτηριστικές φάσεις, ακολουθούμενα από τους σπόγγους και κυρίως το Agelas oroides (Εικ. 4). Οι σπόγγοι κυριαρχούν στους τοίχους του μέσου τμήματος (15L και 15R), με κυρίαρχα είδη τo Spirastrella cunctatrix και πολλά άλλα που σχηματίζουν λεπτές κρούστες. Στην οροφή του μέσου τμήματος (15C) και στο εσωτερικό του σπηλαίου, κυριαρχούν οι πολύχαιτοι Serpulidae, με εξαίρεση το δεξιό τοίχο (30R) όπου επικρατούν και πάλι οι κρουστώδεις σπόγγοι. Στα τοιχώματα αυτής της τελευταίας ζώνης παρατηρούνται ιδιαίτεροι σχηματισμοί από σωλήνες των Serpulidae ενώ στο γυμνό βράχο υπάρχει μαύρο επίχρισμα από οξείδια Mn-Fe. Μικρότερη επιφάνεια καλύπτουν τα Chlorophyta (π.χ. Palmophyllum crassum) και τα ασκίδια (π.χ. Microcosmus sp.) που παρατηρήθηκαν μόνο στην είσοδο, τα βρυόζωα που παρουσιάζουν τη μέγιστη κάλυψη τους στη μέση ζώνη (15C και 15L) και τα βραχιόποδα (π.χ. Novocrania sp.), κυρίως στην οροφή του μέσου και εσωτερικού τμήματος (15C και 30C).

41.1 40.4 44.5 10.9 0.3 Algae Porifera Scleractinia Polychaeta Others Uncovered 29.2 1.5 1.0 10.5 1.3 10.9 16.2 Α 4.9 6.4 3.8 Β 76.9 Γ Εικ. 3: Μέση ποσοστιαία κάλυψη επιφάνειας στη ζώνη εισόδου (Α), στο μέσο (Β) και το εσωτερικό τμήμα (Γ) του σπηλαίου. Με τον όρο Algae έχουν συνυπολογιστεί τα τάξα Chlorophyta και Rhodophyta. Στην κατηγορία Others συμπεριλαμβάνονται τα τάξα Brachiopoda, Bryozoa και Tunicata. Ως Uncovered αναφέρεται η ακάλυπτη επιφάνεια. Coverage (%) 80 75 70 65 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Cave Site Chlorophyta Rhodophyta Porifera Scleractinia Serpulidae Brachiopoda Bryozoa Tunicata 0C 0L 0R 15C 15L 15R 30C 30L 30R Εικ. 4: Μέση ποσοστιαία κάλυψη των φυτικών και ζωικών ομάδων που μελετήθηκαν στην οροφή (C), το δεξιό (R) και τον αριστερό (L) τοίχο, σε απόσταση 0, 15 και 30 m από την είσοδο του σπηλαίου. Οι γραμμές σφάλματος (error bars) δηλώνουν το τυπικό σφάλμα του μέσου όρου των τριών επαναληπτικών φωτογραφικών πλαισίων. Τα σύμβολα των σταθμών δίνονται στη Μεθοδολογία. Η εξέταση της ομοιότητας των θέσεων δειγματοληψίας με βάση τη μέση επιφάνεια κάλυψης για όλες τις ομάδες οργανισμών (Εικ. 5) έδειξε ότι οι σταθμοί της ζώνης εισόδου διαφοροποιούνται σε σχέση με αυτούς των 15 και 30 m που παρουσιάζουν μεταξύ τους ομοιότητα 74,2 %. Σε κάθε περίπτωση οι οροφές φαίνεται να διαφοροποιούνται σε σχέση με τους τοίχους, ενώ η οροφή των 15 m παρουσιάζει μεγαλύτερη ομοιότητα (80,1 %) με τους τοίχους των 30 m.

Εικ. 5: Ανάλυση MDS και Cluster για τη μέση ποσοστιαία κάλυψη όλων των φυτικών και ζωικών ομάδων στις διάφορες θέσεις του σπηλαίου. Τα σύμβολα των σταθμών δίνονται στη Μεθοδολογία. 4. Συζήτηση και Συμπεράσματα Η σημασία των υποθαλάσσιων σπηλαίων ως κρυπτικών ενδιαιτημάτων είναι μεγάλη για πολλές ομάδες προσκολλημένων βενθικών ασπόνδυλων όπως οι σπόγγοι (Pouliquen, 1972), τα βρυόζωα (Harmelin, 1985) και τα βραχιόποδα (Logan et al., 2004). Πρόσφατες έρευνες φέρνουν διαρκώς στο φως νέα είδη για την επιστήμη (π.χ. Pisera & Vacelet, 2011). Σε ότι αφορά τη σύνθεση των κοινοτήτων που αναπτύσσονται στους τοίχους του σπηλαίου που μελετήθηκε, φαίνεται ότι αυτές αντιστοιχούν σε εκείνες που έχουν ήδη περιγραφεί για τα σπήλαια της δυτικής λεκάνης (Pérès & Picard, 1949; Pérès, 1967; Augier, 1982). Η ζώνη εισόδου που κυριαρχείται από κρουστώδη ροδοφύκη, σκιόφιλα είδη σπόγγων και σκληρακτίνια φαίνεται να εντάσσεται στην κοραλλινογενή βιοκοινότητα (C) ή κοινότητα των σκιόφιλων φυκών. Η ζώνη στο μέσο του σπηλαίου όπου κυριαρχούν οι σπόγγοι και άλλα διηθηματοφάγα (βρυόζωα) ή αιωρηματοφάγα βενθικά ασπόνδυλα (εδραίοι πολύχαιτοι, σκληρακτίνια), πιθανότατα ανήκει στην κοινότητα των ημι-σκοτεινών σπηλαίων (GSO). Στα τοιχώματα του εσωτερικού του σπηλαίου, τέλος παρατηρείται η βιοκοινότητα των σκοτεινών σπηλαίων και σηράγγων (GO). Η λεπτομερής περιγραφή των κοινοτήτων αυτών σε σχέση και με τη διαβάθμιση των αβιοτικών παραγόντων στο συγκεκριμένο σπήλαιο θα καταστούν δυνατές μετά την πλήρη επεξεργασία των δεδομένων της έρευνας. Τα χωρικά πρότυπα εξάπλωσης και κυριαρχίας των φυτικών και ζωικών ομάδων καθώς και η τάση μείωσης του ποσοστού κάλυψης προς το σκοτεινό εσωτερικό, βρίσκονται σε συμφωνία με τα αποτελέσματα ερευνών από άλλα Μεσογειακά θαλάσσια σπήλαια (Laborel & Vacelet, 1958; Laborel, 1960; Pérès, 1967; Pouliquen, 1972; Martí et al. 2004; Bussotti et al. 2006). Ωστόσο, τα μοναδικά γεωμορφολογικά χαρακτηριστικά του κάθε σπηλαίου δημιουργούν πρότυπα χωρικής ετερογένειας διαφοροποιώντας τα όρια εξάπλωσης των βιοκοινοτήτων και των επιμέρους φάσεων (Bussotti et al. 2006). Χαρακτηριστικό παράδειγμα χωρικής ετερογένειας εντός του σπηλαίου που μελετήθηκε αποτελεί η ζώνη οροφής, η οποία δεν ακολουθεί τη βιοκοινοτική διαβάθμιση των τοίχων που βρίσκονται σε αντίστοιχη απόσταση από την είσοδο. Πιο συγκεκριμένα, ο υποσταθμός 0C δεν χαρακτηρίζεται από τη φυτική κυριαρχία των τοίχων 0L και 0R, αλλά καλύπτεται από φάσεις των σκληρακτίνιων M. pharensis, L. pruvoti και από σπόγγους. Τα δύο αυτά σκληρακτίνια

έχουν παρατηρηθεί με πυκνούς πληθυσμούς σε οροφές και κοιλότητες τοίχων άλλων σπηλαίων της Μεσογείου (Laborel & Vacelet, 1958; Laborel, 1960), ενώ αντίστοιχη διαφοροποίηση των κοινοτήτων της οροφής έχει καταγραφεί σε σπήλαια των νήσων Medes στην Ισπανία, όπου επίσης παρατηρούνται πυκνοί πληθυσμοί από σκληρακτίνια στη ζώνη της εισόδου (Gili et al., 1982). Προχωρώντας στο μέσο του σπηλαίου, η οροφή (15C) ομαδοποιείται με τη σκοτεινή ζώνη των 30 m και αποτελεί τμήμα της κοινότητας των σκοτεινών σπηλαίων. Και στις δύο παραπάνω περιπτώσεις φαίνεται ότι ο φωτισμός στην οροφή μειώνεται γρηγορότερα σε σύγκριση με τους κατακόρυφους τοίχους, επιδρώντας ανάλογα στη σύνθεση των βιοκοινοτήτων. Έρευνες για τις σκιόφιλες μεγαβενθικές κοινότητες σκληρού υποστρώματος της Μεσογείου έχουν δείξει ότι η κλίση και τα μορφολογικά χαρακτηριστικά του υποστρώματος επηρεάζουν τόσο τη σύνθεση των βιοκοινοτήτων όσο και τα πρότυπα χωροδιάταξης των κύριων ειδών (Antoniadou et al. 2006). Η αύξηση του ποσοστού κάλυψης από Serpulidae στο εσωτερικό υποθαλάσσιων σπηλαίων και ο σχηματισμός σπηλαιοθεμάτων βιογενούς προέλευσης ( ψευδο-σταλακτίτες ή εκκεντρίτες), παρόμοιων με αυτών του υπό μελέτη σπηλαίου, έχει απασχολήσει αρκετούς ερευνητές (Belmonte et al., 2009 και εκεί αναφορές). Το λεπτό μαύρο επίχρισμα από οξείδια Mn-Fe που εναποτίθενται αργά στο βραχώδες υπόστρωμα και τείνει να καλύψει τα νεκρά ασβεστιτικά μέρη οργανισμών, όπως οι εδραίοι πολύχατοι Serpulidae, έχει και παλαιότερα περιγραφεί από σπήλαια και κοιλότητες κοραλλινογενών βυθών (Laborel & Vacelet, 1959; Allouc & Harmelin, 2001), ενώ έχει εντοπιστεί στις κοινότητες των βράχων και των κοραλλιών της βαθύαλης ζώνης ή με τη μορφή κονδύλων σε μεγάλα ωκεάνια βάθη (Pérès, 1967). Για την πληρέστερη κατανόηση της δομής και δυναμικής των βιοκοινοτήτων του ιδιόμορφου οικοσυστήματος των υποθαλάσσιων σπηλαίων έχουν δρομολογηθεί στο πλαίσιο της ερευνάς μας i) διεξοδική αποτύπωση της ζώνωσης τους σε σπήλαια με διαφορετικά φυσικά και γεωμορφολογικά χαρακτηριστικά και ii) συγκρίσεις με παρόμοιες βιοκοινότητες (κοραλλινογενής, βράχοι και κοράλλια της βαθειάς θάλασσας). Επιπρόσθετα, η δημιουργία ηλεκτρονικής βάσης αναφοράς από ψηφιακά φωτογραφικά πλαίσια αποτύπωσης της σημερινής κατάστασης αυτών των οικοσυστημάτων θέτει για πρώτη φορά τα θεμέλια για συγκρίσεις των σπηλαίων του Αιγαίου με εκείνα άλλων περιοχών της Μεσογείου αλλά και για τη μελλοντική βιο-παρακολούθησή τους. Οι δράσεις αυτές αποκτούν ιδιαίτερη σημασία εξαιτίας της έντονης επίδρασης του φαινομένου της κλιματικής αλλαγής στη Μεσόγειο και ειδικά στην ανατολική της λεκάνη κατά τις τελευταίες δεκαετίες. 5. Ευχαριστίες Θερμές ευχαριστίες προς τη Μαρία Σίνη για την ανεκτίμητη βοήθεια στις δειγματοληψίες και το Βασίλη Τρυγόνη για την πολύτιμη συνεισφορά του στο σχεδιασμό των απεικονίσεων του σπηλαίου καθώς και για την ανάπτυξη του λογισμικού photoquad. Η παρούσα εργασία πραγματοποιήθηκε στο πλαίσιο της διδακτορικής διατριβής του Βασίλη Γεροβασιλείου, η οποία κατά το διάστημα 10/2009-12/2010 χρηματοδοτήθηκε με υποτροφία από το Κοινωφελές Ίδρυμα Αλέξανδρος Σ. Ωνάσης και από 01/2011 μέχρι σήμερα με υποτροφία στα πλαίσια του προγράμματος «ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ ΙΙ». H παρούσα έρευνα έχει συγχρηματοδοτηθεί από την

Ευρωπαϊκή Ένωση (Ευρωπαϊκό Κοινωνικό Ταμείο - ΕΚΤ) και από εθνικούς πόρους μέσω του Επιχειρησιακού Προγράμματος «Εκπαίδευση και Δια Βίου Μάθηση» του Εθνικού Στρατηγικού Πλαισίου Αναφοράς (ΕΣΠΑ) Ερευνητικό Χρηματοδοτούμενο Έργο: Ηράκλειτος ΙΙ. Επένδυση στην κοινωνία της γνώσης μέσω του Ευρωπαϊκού Κοινωνικού Ταμείου. 6. Βιβλιογραφικές Αναφορές Allouc, J. & Harmelin, J.G., 2001, Les dépôts d'enduits manganoferrifères en environnement marin littoral. L exemple de grottes sous-marines en Méditerranée nord-occidental, Bulletin de la Société Géologique de France, 172 (6): 765-778. Antoniadou, C., Voultsiadou, E. & Chintiroglou, C., 2006. Sublittoral megabenthos along cliffs of different profile (Aegean Sea, Eastern Mediterranean). Belgian Journal of Zoology. 136: 69-79. AUGIER, H., 1982. Inventory and classification of the marine benthic biocoenoses of the Mediterranean. Council of Europe, Strasbourg, Nature and Environment Series, No 15, 57 pp. Balduzzi, A., Pansini, M. & Pronzato, R., 1985. Estimation par relévements photographiques de la distribution de spongiaires et bryozoaires dans un grotte sous-marine du Golfe de Naples, Rapport du Commission International de la Mer Medittanée, 29: 131-134. Belmonte, G., Ingrosso, G., Poto, M., Quarta, G., D Elia, M., Onorato, R. & Calcagnile, L., 2009. Biogenic stalactites in submarine caves at the Cape of Otranto (SE Italy): dating and hypothesis on their formation. Marine Ecology, 30: 376-382. Bianchi, C.N., Pronzato, R., Cattaneo-Vietti, R., Benedetti-Cecchi, L., Morri, C., Pansini, M., Chemello, R., Milazzo, M., Fraschetti, S., Terlizzi, A., Peirano, A., Salvati, E., Benzoni, F., Calcinai, B., Cerrano, C. & Bavestrello, G., 2004. Mediterranean marine benthos: a manual of methods for its sampling and study. Hard bottoms. Biologia Marina Mediterranea, 11: 185-215. Bussotti, S., Terlizzi, A., Fraschetti, S., Belmonte, G. & Boero, F., 2006. Spatial and temporal variability of sessile benthos in shallow Mediterranean marine caves. Marine Ecology Progress Series, 325: 109-119. Clarke, K.R. & Warwick, R.M., 1994. Change in Marine Communities: an Approach to Statistical Analysis and Interpretation. 1st edition, Plymouth Marine Laboratory, Plymouth, UK, 144 pp. GILI, J. M., OLIVELLA, I., ZABALA, M. & ROS, J. D., 1982. Primera contribución al conocimiento del poblamiento de las cuevas submarinas del litoral Catalán. p.818-836. In: Actas del 1er Simposio ibérico de Estudios del Bentos marino, F.X.Niell & J.D.Ros (Eds), San Sebastián. HARMELIN, J.G., 1985. Bryozoan dominated assemblages in Mediterranean cryptic environments. p.135-143. In: Bryozoan: Ordovician to recent. C.Nielsen & G.P. Larwood (Eds), Olsen & Olsen, Fredensborg. Harmelin, J.G., Boury-Esnault, N., Fichez, R., Vacelet, J. & Zibrowius, H., 2003. Peuplement de la grotte sous-marine de l île de Bagaud (Parc national de Port-Cros, France, Méditerranée). Scientific Reports of Port-Cros national park. 19: 117-134. Laborel, J., 1960. Contribution a l'étude des peuplements benthiques sciaphiles sur substrat rocheux en Méditerranée. Recherche Travaux Station Marine Endoume, 33: 117-173. Laborel, J. & Vacelet, J., 1958. Etude des peuplements d'une grotte sous-marine du golfe de Marseille. Bulletin de L institut océanographique de Monaco, 55 (1120): 1-20. Laborel, J. & Vacelet, J., 1959. Les grottes sous-marines obscures en Méditerranée. Comptes Rendus de l Académie des Sciences, 248 (D): 2619-2621. Logan, A., Bianchi, C.N., Morri, C. & Zibrowius, H., 2004. The present-day Mediterranean brachiopod fauna: diversity, life habits, biogeography and paleobiogeography, Scientia Marina, 68 (1): 163-170. Martí, R, Uriz, M.J., Ballesteros, E. & Turon, X., 2004. Benthic assemblages in two Mediterranean caves: species diversity and coverage as a function of abiotic parameters and geographic distance. Journal of the Marine Biological Association of the UK, 84: 557-572. Pansini, M. & Pronzato, R., 1986. Évaluation critique d une méthodologie photographique sous-marine utilisée pour l étude à longue échéance d une communauté de substrat dur. Rapport du Commission International de la Mer Medittanée,, 30 (2): 263. Pérès, J.M., 1967. Mediterranean Benthos. Oceanography Marine Biology Annual Review, 5: 449-533.

Pérès, J. M. & Picard, J., 1949. Notes sommaires sur le peuplement des grottes sous-marines de la région de Marseille. Comptes Rendus de la Société de Biogéographie, 26 (227): 42-46. Pisera, A. & Vacelet, J. 2011. Lithistid sponges from submarine caves in the Mediterranean: taxonomy and affinities Scientia Marina, 75 (1):17-40. Pouliquen L., 1972. Les spongiaires des grottes sous-marines de la région marseillaise : écologie et systιmatique. Téthys, 3 (4): 717-758. RIEDL, R., 1966. Biologie der Meereshöhlen. Verlag Paul Parey, Hamburg-Berlin, 639 pp. Rützler, K., 1965. Die Poriferen einer sorrentiner Höhle. Zoologischer Anzeiger, 176, 303 319. Sará, M., 1958. Studio sui Poriferi di una grotta di marea del Golfo di Napoli. Archivo Zoologico Italiano, 43: 203-281. Sará, M., 1962. Zonazione dei Poriferi in biotopi litorali. Pubblicazioni della Stazione zoologica di Napoli. 32: 44-57. Sini, M., Trygonis, V., Gerovasileiou, V., Voultsiadou, E., Chintiroglou, C., & Koutsoubas, D., 2011. Ιnvestigating biodiversity of sublittoral sciaphilic communities in the NE Aegean Sea, through the use of a photographic method. Proceedings of the 5th Conference of the International Biogeography Society, Crete, p. 188.