ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΑΠΟΜΑΚΡΥΝΣΗ ΤΟΥ ΑΖΩΤΟΥ: ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΟΥ ΤΥΠΟΥ ΑΠΟΝΙΤΡΟΠΟΙΗΤΙΚΩΝ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΚΑΙ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗ ΑΝΤΙ ΡΑΣΤΗΡΑ SBR Ι ΑΚΤΟΡΙΚΗ ΙΑΤΡΙΒΗ Τµήµα Χηµικών Μηχανικών Πολυτεχνική Σχολή Πανεπιστηµίο Πατρών ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΑ Ε. ΜΑΡΑΖΙΩΤΗ Για την απόκτηση του Τίτλου του ιδάκτορα του Τµήµατος Χηµικών Μηχανικών του Πανεπιστηµίου Πατρών ΠΑΤΡΑ, ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΣ 003
ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΑΠΟΜΑΚΡΥΝΣΗ ΤΟΥ ΑΖΩΤΟΥ: ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΟΥ ΤΥΠΟΥ ΑΠΟΝΙΤΡΟΠΟΙΗΤΙΚΩΝ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΚΑΙ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗ ΑΝΤΙ ΡΑΣΤΗΡΑ SBR Ι ΑΚΤΟΡΙΚΗ ΙΑΤΡΙΒΗ ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΑ Ε. ΜΑΡΑΖΙΩΤΗ ΠΑΤΡΑ, ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΣ 003
Στους γονείς µου, Βαγγέλη και Γωγώ Που µου έδειξαν τον δρόµο... Και στον Λάζαρό µου Που µε βοήθησε να τον περπατήσω µέχρι το τέλος!!!
Πρόλογος ΠΡΟΛΟΓΟΣ Συνήθως όταν χάνουµε κάτι συνειδητοποιούµε το µέγεθος της αξίας του. Έτσι, ολοκληρώνοντας αυτή τη διατριβή καταλαβαίνω πόσο σηµαντική και εποικοδοµητική ήταν αυτή η περίοδος των τεσσάρων χρόνων στο εργαστήριο Βιοχηµικής Μηχανικής και Τεχνολογίας Περιβάλλοντος του Πανεπιστηµίου Πατρών. Η παρούσα ιδακτορική ιατριβή πραγµατοποιήθηκε υπό την επίβλεψη του καθηγητή κ. Γεράσιµου Λυµπεράτου, τον οποίο και ευχαριστώ για τη φιλική διάθεση µε την οποία µε περιέβαλε, την πολύτιµη καθοδήγηση, την ελευθερία να εκφράζω την γνώµη µου, το ακούραστο κέφι, την αγάπη στη λεπτοµέρεια. Ευχαριστώ, επίσης, τον Καθηγητή του Τµήµατος Χηµικών Μηχανικών κ. Σ. Παύλου και τον Επίκουρο Καθηγητή του Τµήµατος Βιολογίας κ. Αργ. Καλιάφα, µέλη της τριµελούς συµβουλευτικής επιτροπής µου. Θα ήθελα να εκφράσω τις ευχαριστίες µου στον Επίκουρο Καθηγητή του Τµήµατος Βιολογίας κ. Κ. Αγγελόπουλο, στον Επίκουρο Καθηγητή του Τµήµατος ιαχείρισης Φυσικών Πόρων, Περ. Αγρινίου κ.. Βαγενά και στον Καθηγητή του Τµήµατος Χηµικών Μηχανικών κ. Κ. Κράβαρη για την πρόθυµη συµµετοχή τους στην εξεταστική επιτροπή. Επιπλέον, θα ήθελα να ευχαριστήσω θερµά τον Λέκτορα κ. Μιχάλη Κορνάρο για την υποστήριξη, την αµέριστη βοήθεια καθώς και τις προοδευτικές ιδέες και πολύτιµες συµβουλές του για την επιτυχή διεκπεραίωση της έρευνάς µου. Τέλος θα ήθελα να ευχαριστήσω και από τη θέση αυτή τους γονείς µου Ευάγγελο και Γεωργία, τα αδέρφια µου Αντωνέλλα και Πέγκυ, καθώς και τον άντρα µου Λάζαρο για την υλική υποστήριξη, αλλά κυρίως για την ψυχολογική συµπαράστασή τους καθ όλη τη διάρκεια της ερευνητικής αυτής προσπάθειας. i
Περίληψη ΠΕΡΙΛΗΨΗ Τα τελευταία χρόνια, προκειµένου να ελεγχθεί η ρύπανση και να αποφευχθεί η περαιτέρω υποβάθµιση των υδάτινων πόρων του πλανήτη, έχουν θεσπιστεί ειδικές νοµοθετικές διατάξεις, που αφορούν στη βιολογική επεξεργασία των υγρών αποβλήτων πριν αυτά διατεθούν στους υδάτινους αποδέκτες. Έτσι η βιολογική αποµάκρυνση τόσο του οργανικού φορτίου όσο και των θρεπτικών συστατικών (κυρίως αζώτου και φωσφόρου) έχει καταστεί πλέον επιτακτική. Η βιολογική αποµάκρυνση του αζώτου αποτελεί συνδυασµό δύο διεργασιών: της νιτροποίησης και της απονιτροποίησης. Η κινητική των διεργασιών αυτών έχει µελετηθεί αρκετά τα τελευταία χρόνια και έχει παρουσιαστεί ένας µεγάλος αριθµός µοντέλων διαφορετικής πολυπλοκότητας. Το πιο ολοκληρωµένο από αυτά τα µοντέλα είναι το ASM (IAWQ, 995), που περιγράφει τις βασικές φυσικοχηµικές και βιολογικές διεργασίες που οδηγούν στην αποµάκρυνση οργανικών και αζώτου στην ενεργό ιλύ. Η ύπαρξη ενός κινητικού µοντέλου προσοµοίωσης της αποµάκρυνσης του αζώτου θα βοηθήσει το µηχανικό-σχεδιαστή να ερευνήσει ένα µεγάλο πλήθος εναλλακτικών διατάξεων ή να προτείνει βέλτιστες στρατηγικές λειτουργίας. Αφού καθοριστούν τα χαρακτηριστικά ενός αποβλήτου προς επεξεργασία, το µαθηµατικό προσοµοίωµα της διεργασίας µπορεί να χρησιµοποιηθεί από τον µηχανικό για την επιλογή της οικονοµικότερης διάταξης. Για το σκοπό αυτό µελετήθηκε λεπτοµερέστερα η περιγραφή της κινητικής των διεργασιών της νιτροποίησης και της απονιτροποίησης σε ένα σύστηµα αποµάκρυνσης αζώτου. Τόσο η σύσταση της βιοµάζας σε µικροοργανισµούς όσο και η περιγραφή των διεργασιών της νιτροποίησης και της απονιτροποίησης µε την παραγωγή ενδιάµεσων προϊόντων αποτελούν σηµαντικές παραµέτρους για την ανάπτυξη αξιόπιστων µαθηµατικών µοντέλων αποµάκρυνσης του αζώτου. Από την παρούσα ερευνητική εργασία αποδείχθηκε η αναµενόµενη διακύµανση στη συµπεριφορά ενός απονιτροποιητικού συστήµατος ανάλογα µε τη σύσταση του µικροβιακού πληθυσµού και αναπτύχθηκε ένα αξιόπιστο κινητικό µοντέλο ικανό νε περιγράφει µε ικανοποιητική ακρίβεια τη συµπεριφορά ενός συστήµατος ενεργού ιλύος για βιολογική αποµάκρυνση του αζώτου σε αντιδραστήρα τύπου SBR. ii
Abstract ABSTRACT In the recent years, in order to control the pollution and to avoid further downgrading of the water resources of the planet, legislation related to the biological treatment of wastewaters before disposal to receiving bodies has been established. Thereby, removal of the organic load and the nutrient content (mostly nitrogen and phosphorus) has become mandatory. Biological nitrogen removal is achieved by the combination of two processes: nitrification and denitrification. The kinetics of these processes have been studied extensively lately and various mathematical models have been proposed. The most complete of these models is the ASM (IAWQ, 995). This model describes the basic physicochemical and biological processes leading to organics and nitrogen removal from activated sludge. A kinetic model for the simulation of nitrogen removal will help the engineer-modeler to investigate and optimize a number of different operating strategies. After characteristics of a wastewater have been determined, the mathematical simulation of the process can be used in order to design the most economic process. The present work focuses on the detailed study of the nitrification-denitrification process kinetics in a system for biological removal of nitrogen. The composition of biomass in terms of microbial populations as well as the detailed description of the nitrificationdenitrification processes with intermediate products, represent important parameters for the development of reliable mathematical models for nitrogen removal. In the present work, the expected variability in the behaviour of the denitrification depending on the microbial composition was investigated. A mathematical model which is able to accurately describe the behaviour of an activated sludge process for biological nitrogen removal in an SBR-system was developed. iii
Περιεχόµενα ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Πρόλογος............................................................ Περίληψη............................................................ Abstract............................................................. Λίστα ιαγραµµάτων................................................... Λίστα Πινάκων....................................................... Λίστα Φωτογραφιών................................................... Σελίδα i ii iii ix xxiii xxiv Κεφάλαιο : Εισαγωγή.................................... Κεφάλαιο : Θεωρητική Επισκόπηση. Ρύπανση Νερού................................................... 7. Αποµάκρυνση Αζώτου.............................................. 0.3 Νιτροποίηση...................................................... 8.3. Μικροβιολογία της Νιτροποίησης................................ 8.3. Βιοχηµεία της Νιτροποίησης.....................................3.3 Στοιχειοµετρία της Νιτροποίησης................................. 6.3.4 Κινητική της Νιτροποίησης..................................... 9.3.5 Παράγοντες που Επιδρούν στην Κινητική της Νιτροποίησης............ 3.3.5. Θερµοκρασία......................................... 3.3.5. Επίδραση του ιαλυµένου Οξυγόνου....................... 34.3.5.3 Επίδραση του ph...................................... 37.3.5.4 Αναχαιτιστικές Ουσίες.................................. 39.4 Απονιτροποίηση................................................... 4.4. Μικροβιολογία της Απονιτροποίησης.............................. 4.4. Βιοχηµεία της Απονιτροποίησης.................................. 46.4.3 Στοιχειοµετρία της Απονιτροποίησης.............................. 48.4.4 Κινητική της Απονιτροποίησης................................... 5.4.5 Παράγοντες που Επιδρούν στην Κινητική της Απονιτροποίησης......... 53.4.5. Θερµοκρασία......................................... 53.4.5. Επίδραση του ιαλυµένου Οξυγόνου....................... 54 iv
Περιεχόµενα.4.5.3 Επίδραση του ph...................................... 57.5 Μικτές Καλλιέργειες Μικροοργανισµών................................ 59.6 Συστήµατα Αποµάκρυνσης Αζώτου................................... 6.6. Συστήµατα Χωριστής Ιλύος (Separate Sludge Systems)................ 63.6. Συστήµατα Συνδυασµένης Οξείδωσης Οργανικού Άνθρακα µε Νιτροποίηση-Απονιτροποίηση Ενιαίας Ιλύος (Single-Sludge Systems).... 64.6.3 Αντιδραστήρας ιαλείποντος Έργου µε Περιοδική Λειτουργία (Sequencing Batch Reactor, SBR).......................................... 7.6.3. Αρχή Λειτουργίας του SBR.............................. 73.7 Μοντέλα Νιτροποίησης-Απονιτροποίησης.............................. 79 Κεφάλαιο 3: Πειραµατική ιάταξη Αναλυτικές Μέθοδοι 3. Πειράµατα σε Αντιδραστήρα ιαλείποντος Έργου (Batch)................. 93 3.. Μικροοργανισµοί............................................. 93 3.. Θρεπτικά Μέσα για Συντήρηση και Ανάπτυξη....................... 97 3..3 Περιγραφή της Πειραµατικής ιάταξης............................ 98 3..4 Τεχνική Εµβολιασµού.......................................... 00 3..5 Αναλυτικές Μέθοδοι........................................... 0 3. Πειράµατα σε Αντιδραστήρα ιαλείποντος Έργου µε Περιοδική Λειτουργία (SBR)........................................................... 08 3.. Περιγραφή της Πειραµατικής ιάταξης............................ 08 3.. Σύσταση Συνθετικού Αποβλήτου................................. 3..3 Εµβολιασµός Αντιδραστήρα..................................... 3 3..4 Πειραµατική ιαδικασία....................................... 4 3..5 Αναλυτικές Μέθοδοι........................................... 4 Κεφάλαιο 4: Μαθηµατικό Μοντέλο Απονιτροποίησης µε Συγκεκριµένη Μικτή Καλλιέργεια Pseudomonas denitrificans και Bacillus subtilis 4. Ανάπτυξη του Ανοξικού Μοντέλου.................................... 7 4. Υπολογισµός Κινητικών Παραµέτρων Ανοξικού Μοντέλου................. 7 4.. Ανοξική Ανάπτυξη της Μικτής Καλλιέργειας µε περιορισµό από τα Νιτρώδη.................................................... 7 v
Περιεχόµενα 4.. Ανοξική Ανάπτυξη της Μικτής Καλλιέργειας µε περιορισµό από τα Νιτρικά 30 4.3 Προβλέψεις του Ανοξικού Μοντέλου................................... 34 4.3. Ανοξική Ανάπτυξη της Μικτής Καλλιέργειας µε περιορισµό από τον Οργανικό Άνθρακα (γλουταµινικό και γλυκόζη) και τελικό αποδέκτη ηλεκτρονίων τα Νιτρώδη....................................... 34 4.3. Ανοξική Ανάπτυξη της Μικτής Καλλιέργειας µε περιορισµό από τη Γλυκόζη και τελικό απόδέκτη ηλεκτρονίων τα Νιτρικά................ 38 4.3.3 Ανοξική Ανάπτυξη της Μικτής Καλλιέργειας µε περιορισµό από το Γλουταµινικό οξύ και τελικό αποδέκτη ηλεκτρονίων τα Νιτρικά......... 40 4.3.4 Ανοξική Ανάπτυξη της Μικτής Καλλιέργειας µε περιορισµό από τον Οργανικό Άνθρακα (γλουταµινικό και γλυκόζη) και τελικό αποδέκτη ηλεκτρονίων τα Νιτρικά........................................ 43 4.4 Ανάπτυξη του Αερόβιου Μοντέλου.................................... 46 4.5 Προβλέψεις του Αερόβιου Μοντέλου................................... 49 4.5. Αερόβια Ανάπτυξη της Μικτής Καλλιέργειας µε περιορισµό από τον Οργανικό Άνθρακα (γλυκόζη).................................... 49 4.5. Αερόβια Ανάπτυξη της Μικτής Καλλιέργειας µε περιορισµό από τον Οργανικό Άνθρακα (γλουταµινικό οξύ)............................ 5 4.6 Πρόβλεψη της συµπεριφοράς της διεργασίας της Απονιτροποίησης χωρίς διάκριση της Καλλιέργειας σε ύο Τύπους Μικροοργανισµών.............. 54 4.6. Ανάπτυξη του Μοντέλου........................................ 54 4.6. Υπολογισµός Κινητικών Παραµέτρων Μοντέλου..................... 57 4.6.3 Προβλέψεις του Μοντέλου...................................... 6 4.7 Πρόβλεψη της διεργασίας της Απονιτροποίησης από Καθαρές Καλλιέργειες Απονιτροποιητικών Βακτηρίων...................................... 7 4.8 Πρόβλεψη της συµπεριφοράς της διεργασίας της Απονιτροποίησης χρησιµοποιώντας το Μαθηµατικό Μοντέλο ASM (IAWQ, 995)........... 89 4.9 Συµπεράσµατα................................................... 98 Κεφάλαιο 5: Μαθηµατικό Μοντέλο Περιγραφής της Συµπεριφοράς Αντιδραστήρα Τύπου SBR για Αποµάκρυνση Αζωτου 5. Ανάπτυξη του Μοντέλου............................................ 0 vi
Περιεχόµενα 5. Υπολογισµός Κινητικών Παραµέτρων Μοντέλου......................... 06 5.. Βιολογική Αποµάκρυνση Αζώτου από Συνθετικό Απόβλητο Υψηλής Οργανικής Φόρτισης και Υψηλής Συγκέντρωσης σε Αµµωνιακό Άζωτο σε Αντιδραστήρα Τύπου SBR.................................... 08 5.3 Προβλέψεις του Μοντέλου.......................................... 4 5.3. Περιγραφή της Συµπεριφοράς ενός συστήµατος SBR για την Βιολογική Αφαίρεση του Αζώτου από τρεις διαφορετικούς τύπους συνθετικού αποβλήτου................................................ 4 5.3. Περιγραφή της Συµπεριφοράς ενός συστήµατος SBR για την Βιολογική Αφαίρεση του Αζώτου µε διαφορετική αρχική ποσότητα βιοµάζας....... 4 5.3.3 Περιγραφή της Συµπεριφοράς ενός συστήµατος SBR για την Βιολογική Αφαίρεση του Αζώτου µε λειτουργικό όγκο l....................... 5 5.3.4 Περιγραφή της Συµπεριφοράς ενός συστήµατος SBR για την Βιολογική Αφαίρεση του Αζώτου µε λειτουργικό όγκο l και διαφορετικά ποσοστά πλήρωσης.................................................. 56 5.4 Προσοµοιώσεις του Μοντέλου....................................... 7 5.4. Προσοµοίωση της Συµπεριφοράς ενός συστήµατος SBR για την Βιολογική Αφαίρεση του Αζώτου από συνθετικό απόβλητο µέσης οργανικής φόρτισης και µέσης συγκέντρωσης σε αµµωνιακό άζωτο...................... 7 5.4. Προσοµοίωση της Συµπεριφοράς ενός συστήµατος SBR για την Βιολογική Αφαίρεση του Αζώτου από συνθετικό απόβλητο υψηλής οργανικής φόρτισης και µέσης συγκέντρωσης σε αµµωνιακό άζωτο.............. 75 5.4.3 Προσοµοίωση της Συµπεριφοράς ενός συστήµατος SBR για την Βιολογική Αφαίρεση του Αζώτου από συνθετικό απόβλητο υψηλής οργανικής φόρτισης και υψηλής συγκέντρωσης σε αµµωνιακό άζωτο............. 78 5.5 Συµπεράσµατα.................................................... 8 Κεφάλαιο 6: Μαθηµατικά Μοντέλα Μικτών Καλλιεργειών για την Αποµάκρυνση του Αζώτου σε Αντιδραστήρα Τύπου SBR 6. Ανάπτυξη του Μοντέλου µε Συγκεκριµένους Μικροοργανισµούς............ 85 6. Προβλέψεις του Μοντέλου.......................................... 90 vii
Περιεχόµενα 6.. Πρόβλεψη της Συµπεριφοράς της συγκεκριµένης µικτής καλλιέργειας σε αντιδραστήρα τύπου SBR για την Βιολογική Αφαίρεση του Αζώτου από συνθετικό απόβλητο υψηλής οργανικής φόρτισης και υψηλής συγκέντρωσης σε αµµωνιακό άζωτο.............................. 90 6.3 Ανάπτυξη του Μοντέλου µε Συγκεκριµένο Οργανικό Υπόστρωµα........... 94 6.4 Προβλέψεις του Μοντέλου.......................................... 96 6.4. Πρόβλεψη της Συµπεριφοράς της συγκεκριµένης µικτής καλλιέργειας σε αντιδραστήρα τύπου SBR για την Βιολογική Αφαίρεση του Αζώτου από συνθετικό απόβλητο υψηλής οργανικής φόρτισης και υψηλής συγκέντρωσης σε αµµωνιακό άζωτο.............................. 96 6.5 Συµπεράσµατα.................................................... 300 Κεφάλαιο 7: Γενικά Συµπεράσµατα και Προτάσεις για Μελλοντική Εργασία............................... 303 Βιβλιογραφία.............................................. 309 viii
Λίστα ιαγραµµάτων ΛΙΣΤΑ ΙΑΓΡΑΜΜΑΤΩΝ Σελίδα Σχήµα. Μετατροπές του αζώτου σε διεργασίες βιολογικής επεξεργασίας......... 6 Σχήµα. Ο κύκλος του Calvin (Madigan, 997).............................. 8 Σχήµα.3 Οξείδωση της αµµωνίας σε νιτρώδη από νιτρωδοποιητικά βακτήρια....... 4 Σχήµα.4 Οξείδωση των νιτρωδών σε νιτρικά από τα νιτρικοποιητικά βακτήρια. (Madigan, 997)............................................... 4 Σχήµα.5 Αντίδραση αντίστροφης ηλεκτρονικής ροής (ATP-driven reversed electron flow). (Prescott, 997)........................................... 5 Σχήµα.6 Εξάρτηση της νιτροποίησης από την θερµοκρασία. (Henze et.al., 995).... 3 Σχήµα.7 Σχέση διαλυµένου οξυγόνου και αποδοτικότητας της νιτροποίησης (Ηenze, 995)........................................................ 34 Σχήµα.8 Επίδραση της θερµοκρασίας στην κατανάλωση οξυγόνου (Henze, 995)... 35 Σχήµα.9 Εξάρτηση του νιτροποίησης από το ph (Grady and Lim, 980).......... 37 Σχήµα.0 Σύγκριση των διεργασιών του καταβολισµού και της αφοµοίωσης των νιτρικών (Madigan, 997)........................................ 45 Σχήµα. Αναγωγή των νιτρικών σε νιτρώδη από το βακτήριο Escherichia coli σε συνθήκες απουσίας διαλυµένου οξυγόνου (Madigan, 997)............. 48 Σχήµα. Ρυθµός απονιτροποίησης σε συνάρτηση µε την πηγή του άνθρακα και την θερµοκρασία (Henze, 996)...................................... 5 Σχήµα.3 Ρυθµός απονιτροποίησης σε συνάρτηση µε το ph (Henze, 996)......... 58 Σχήµα.4 Σχηµατικό διάγραµµα ροής διάταξης δραστικής λάσπης για τη βιολογική αποµάκρυνση του αζώτου από τα υγρά λύµατα. Σύστηµα χωριστών αντιδραστήρων δύο σταδίων (separate sludge system).................. 63 Σχήµα.5 Σχηµατικά διαγράµµατα ροής διατάξεων δραστικής λάσπης για τη βιολογική αποµάκρυνση του αζώτου από τα υγρά λύµατα: (α) τροποποιηµένη διάταξη προαπονιτροποίησης Ludzack & Ettinger από τον Barnard (β) διάταξη Bardenpho τεσσάρων σταδίων.................... 66 Σχήµα.6 Σχηµατικά διαγράµµατα ροής διατάξεων δραστικής λάσπης για τη βιολογική αποµάκρυνση του αζώτου από τα υγρά λύµατα: (α) οξειδωτική τάφρος (oxidation ditch) (β) διάταξη Bio-Denitro..................... 67 Σχήµα.7 Κύκλος λειτουργίας αντιδραστήρα SBR............................. 73 Σχήµα.8 ιάγραµµα των φάσεων λειτουργίας ενός αντιδραστήρα διαλείποντος έργου περιοδικής λειτουργίας (SBR) για βιολογική αποµάκρυνση αζώτου από υγρά απόβλητα................................................. 74 Σχήµα 3. Σχηµατικό διάγραµµα της πειραµατικής διάταξης που χρησιµοποιήθηκε... 99 Σχήµα 3. Καµπύλη βαθµονόµησης για τη βιοµάζα Ps.denitrificans............... 0 Σχήµα 3.3 Καµπύλη βαθµονόµησης για τη βιοµάζα Βacillus subtilis............... 0 Σχήµα 3.4 Μέθοδοι µέτρησης κυττάρων..................................... 03 Σχήµα 3.5 Χρονική µεταβολή της αναλογίας νερού υψηλής καθαρότητας και NaOH 00 mm στον εκλούτη, στη βαθµωτή µέθοδο που χρησιµοποιήθηκε για την Σχήµα 3.6 ανάλυση νιτρικών.............................................. 05 Χρωµατογραφήµατα µε τη µέθοδο ανάλυσης νιτρικών. Πρότυπα διαλύµατα νιτρωδών και νιτρικών: α) µε συγκεντρώσεις.5 mg N/l και mg N/l, αντίστοιχα β) µε συγκεντρώσεις 5 mg N/l και 5 mg N/l, αντίστοιχα....... 06 Σχήµα 3.7 Σχηµατική αναπαράσταση του αντιδραστήρα διαλείποντος έργου µε περιοδική λειτουργία που χρησιµοποιήθηκε στην ερευνητική εργασία..... 0 Σχήµα 3.8 Σύσταση συσσωµατώµατος ενεργού ιλύος........................... 3 ix
Λίστα ιαγραµµάτων Σχήµα 4. Σχήµα 4. Σχήµα 4.3 Σχήµα 4.4 Σχήµα 4.5 Σχήµα 4.6 Σχήµα 4.7 Σχήµα 4.8 Σχήµα 4.9 Πειραµατικές τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας και του νιτρώδους αζώτου κατά την ανοξική ανάπτυξη κυττάρων Ps.denitrificans σε µικτό υπόστρωµα και σε συνθήκες περιορισµού από τα νιτρώδη.............. 0 Πειραµατικές τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας, της γλυκόζης και του γλουταµινικού κατά την ανοξική ανάπτυξη κυττάρων Ps.denitrificans σε µικτό υπόστρωµα και σε συνθήκες περιορισµού από τα νιτρώδη........ 0 Πειραµατικές τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας και του νιτρώδους αζώτου κατά την ανοξική ανάπτυξη κυττάρων Bacillus subtilis σε µικτό υπόστρωµα και σε συνθήκες περιορισµού από τα νιτρώδη.............. Πειραµατικές τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας, της γλυκόζης και του γλουταµινικού κατά την ανοξική ανάπτυξη κυττάρων Bacillus subtilis σε µικτό υπόστρωµα και σε συνθήκες περιορισµού από τα νιτρώδη....... Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας Pseudomonas denitrificans και Bacillus subtilis σε µικτό υπόστρωµα και σε συνθήκες περιορισµού από τα νιτρώδη. Οι µαύρες γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της ολικής βιοµάζας (X tot ), της βιοµάζας της Pseudomonas (X Ps ) και της βιοµάζας του Bacillus (X Bac ), εκφρασµένα σε µονάδες οπτικής πυκνότητας (OD 550nm)................................................... 8 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης των νιτρωδών κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας σε συνθήκες περιορισµού από τα νιτρώδη................................................ 9 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της γλυκόζης και του γλουταµινικού οξέος κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας.................................................. 9 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας Pseudomonas denitrificans και Bacillus subtilis σε µικτό υπόστρωµα και σε συνθήκες περιορισµού από τα νιτρικά. Οι µαύρες γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της ολικής βιοµάζας (X tot ), της βιοµάζας της Pseudomonas (X Ps ) και της βιοµάζας του Bacillus (X Bac ), εκφρασµένα σε µονάδες οπτικής πυκνότητας (OD 550nm)................................................... 3 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης των νιτρωδών και των νιτρικών κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας........ 3 Σχήµα 4.0 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της γλυκόζης και του γλουταµινικού οξέος κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας και σε συνθήκες περιορισµού από τα νιτρικά.............. 3 Σχήµα 4. Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας Pseudomonas denitrificans και Bacillus subtilis σε µικτό υπόστρωµα και σε συνθήκες περιορισµού από τον οργανικό άνθρακα (γλουταµινικό και γλυκόζη). Οι µαύρες γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της ολικής βιοµάζας (X tot ), της βιοµάζας της Pseudomonas (X Ps ) και της βιοµάζας του Bacillus (X Bac ), εκφρασµένα σε µονάδες οπτικής πυκνότητας (OD 550nm).............. 36 Σχήµα 4. Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης των νιτρωδών κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας σε συνθήκες περιορισµού από τον οργανικό άνθρακα....................................... 37 Σχήµα 4.3 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της γλυκόζης και του γλουταµινικού οξέος κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας.................................................. 37 x
Λίστα ιαγραµµάτων Σχήµα 4.4 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας Ps.denitrificans και B.subtilis σε µικτό υπόστρωµα και σε συνθήκες περιορισµού από τη γλυκόζη. Οι µαύρες γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της ολικής βιοµάζας (X tot ), της βιοµάζας της Pseudomonas (X Ps ) και της βιοµάζας του Bacillus (X Bac ), εκφρασµένα σε µονάδες οπτικής πυκνότητας (OD 550nm)................................................... 38 Σχήµα 4.5 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης των νιτρωδών και των νιτρικών κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας........ 39 Σχήµα 4.6 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της γλυκόζης και του γλουταµινικού οξέος κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας.................................................. 40 Σχήµα 4.7 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας Ps.denitrificans και B.subtilis σε µικτό υπόστρωµα και σε συνθήκες περιορισµού από το γλουταµινικό οξύ. Οι µαύρες γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της ολικής βιοµάζας (X tot ), της βιοµάζας της Pseudomonas (X Ps ) και της βιοµάζας του Bacillus (X Bac ), εκφρασµένα σε µονάδες οπτικής πυκνότητας (OD 550nm)......................................... 4 Σχήµα 4.8 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης των νιτρωδών και των νιτρικών κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας........ 4 Σχήµα 4.9 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της γλυκόζης και του γλουταµινικού οξέος κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας.................................................. 4 Σχήµα 4.0 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας Ps.denitrificans και B.subtilis σε µικτό υπόστρωµα και σε συνθήκες περιορισµού από τον οργανικό άνθρακα. Οι µαύρες γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της ολικής βιοµάζας (X tot ), της βιοµάζας της Pseudomonas (X Ps ) και της βιοµάζας του Bacillus (X Bac ), εκφρασµένα σε µονάδες οπτικής πυκνότητας (OD 550nm)......................................... 44 Σχήµα 4. Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης των νιτρωδών και των νιτρικών κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας........ 45 Σχήµα 4. Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της γλυκόζης και του γλουταµινικού οξέος κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας.................................................. 45 Σχήµα 4.3 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά την αερόβια ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας σε µικτό υπόστρωµα και σε συνθήκες περιορισµού από την γλυκόζη. Οι µαύρες γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της ολικής βιοµάζας (X tot ), της βιοµάζας της Pseudomonas (X Ps ) και της βιοµάζας του Bacillus (X Bac )..... 50 Σχήµα 4.4 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της γλυκόζης και του γλουταµινικού οξέος κατά την αερόβια ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας.................................................. 50 Σχήµα 4.5 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά την αερόβια ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας Ps.denitrificans και B.subtilis σε µικτό υπόστρωµα και σε συνθήκες περιορισµού από το γλουταµινικό οξύ. Οι µαύρες γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της ολικής βιοµάζας (X tot ), της βιοµάζας της Pseudomonas (X Ps ) xi
Λίστα ιαγραµµάτων και της βιοµάζας του Bacillus (X Bac ), εκφρασµένα σε µονάδες οπτικής πυκνότητας (OD 550nm)......................................... 5 Σχήµα 4.6 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της γλυκόζης και του γλουταµινικού οξέος κατά την αερόβια ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας.................................................. 53 Σχήµα 4.7 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού σε συνθήκες περιορισµού από τα νιτρώδη................................................ 58 Σχήµα 4.8 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των νιτρωδών κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού σε συνθήκες περιορισµού από τα νιτρώδη. 58 Σχήµα 4.9 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού............. 59 Σχήµα 4.30 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού σε συνθήκες περιορισµού από τα νιτρικά................................................. 60 Σχήµα 4.3 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης των νιτρωδών και των νιτρικών κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού....... 6 Σχήµα 4.3 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού σε συνθήκες περιορισµού από τα νιτρικά....................................... 6 Σχήµα 4.33 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού σε συνθήκες περιορισµού από τον οργανικό άνθρακα....................................... 64 Σχήµα 4.34 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης των νιτρωδών κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού σε συνθήκες περιορισµού από τον οργανικό άνθρακα....................................... 64 Σχήµα 4.35 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού............. 65 Σχήµα 4.36 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού σε συνθήκες περιορισµού από τη γλυκόζη................................................ 66 Σχήµα 4.37 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης των νιτρωδών και των νιτρικών κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού....... 67 Σχήµα 4.38 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού............. 67 Σχήµα 4.39 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού σε συνθήκες περιορισµού από το γλουταµινικό οξύ......................................... 68 Σχήµα 4.40 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης των νιτρωδών και των νιτρικών κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού....... 69 Σχήµα 4.4 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού............. 69 Σχήµα 4.4 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού σε συνθήκες περιορισµού από τον οργανικό άνθρακα....................................... 70 Σχήµα 4.43 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης των νιτρωδών και των νιτρικών κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού....... 7 Σχήµα 4.44 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη του µικροοργανισµού............. 7 xii
Λίστα ιαγραµµάτων Σχήµα 4.45 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας Pseudomonas denitrificans και Bacillus subtilis σε µικτό υπόστρωµα και σε συνθήκες περιορισµού από τα νιτρώδη. Οι µαύρες γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της ολικής βιοµάζας (X tot ), της βιοµάζας της Pseudomonas (X Ps ) και της βιοµάζας του Bacillus (X Bac ), εκφρασµένα σε µονάδες οπτικής πυκνότητας (OD 550nm). Η µπλέ γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της βιοµάζας της Pseudomonas υποθέτοντας ότι είναι ο µοναδικός µικροοργανισµός του συστήµατος, ενώ η κόκκινη γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της βιοµάζας του Bacillus υποθέτοντας ότι είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος................................ 74 Σχήµα 4.46 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης των νιτρωδών κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας. Η µπλέ γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή των νιτρωδών υποθέτοντας ότι η Ps. είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος, ενώ η κόκκινη απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή των νιτρωδών υποθέτοντας ότι ο Bacillus είναι το µοναδικό βακτήριο............................................. 75 Σχήµα 4.47 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας. Η µπλέ γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή του άνθρακα υποθέτοντας ότι η Ps. είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος, ενώ η κόκκινη απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή του άνθρακα υποθέτοντας ότι ο Bacillus είναι το µοναδικό βακτήριο..................................................... 75 Σχήµα 4.48 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας Pseudomonas denitrificans και Bacillus subtilis σε µικτό υπόστρωµα και σε συνθήκες περιορισµού από τον οργανικό άνθρακα. Οι µαύρες γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της ολικής βιοµάζας (X tot ), της βιοµάζας της Pseudomonas (X Ps ) και της βιοµάζας του Bacillus (X Bac ), εκφρασµένα σε µονάδες οπτικής πυκνότητας (OD 550nm). Η µπλέ γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της βιοµάζας της Pseudomonas υποθέτοντας ότι είναι ο µοναδικός µικροοργανισµός του συστήµατος, ενώ η κόκκινη γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της βιοµάζας του Bacillus υποθέτοντας ότι είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος........... 77 Σχήµα 4.49 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης των νιτρωδών κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας. Η µπλέ γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή των νιτρωδών υποθέτοντας ότι η Ps. είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος, ενώ η κόκκινη απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή των νιτρωδών υποθέτοντας ότι ο Bacillus είναι το µοναδικό βακτήριο............................................. 78 Σχήµα 4.50 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας. Η µπλέ γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή του άνθρακα υποθέτοντας ότι η Ps. είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος, ενώ η κόκκινη απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή του άνθρακα υποθέτοντας ότι ο Bacillus είναι το µοναδικό βακτήριο..................................................... 78 Σχήµα 4.5 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας Ps. denitrificans και Bacillus subtilis σε συνθήκες περιορισµού από νιτρικά. Οι µαύρες γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της ολικής βιοµάζας (X tot ), της xiii
Λίστα ιαγραµµάτων βιοµάζας της Ps. (X Ps ) και της βιοµάζας του Bacillus (X Bac ), εκφρασµένα σε µονάδες οπτικής πυκνότητας (OD 550nm). Η µπλέ γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της βιοµάζας της Pseudomonas υποθέτοντας ότι είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος, ενώ η κόκκινη γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της βιοµάζας του Bacillus υποθέτοντας ότι είναι το µοναδικό βακτήριο........................................... 79 Σχήµα 4.5 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης των νιτρωδών και των νιτρικών κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας. Οι µπλέ γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές των νιτρωδών και των νιτρικών, υποθέτοντας ότι η Pseudomonas είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος, ενώ οι κόκκινες γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές των νιτρωδών και των νιτρικών, υποθέτοντας ότι ο Bacillus είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος......................... 80 Σχήµα 4.53 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας. Η µπλέ γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή του άνθρακα υποθέτοντας ότι η Ps. είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος, ενώ η κόκκινη απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή του άνθρακα υποθέτοντας ότι ο Bacillus είναι το µοναδικό βακτήριο..................................................... 8 Σχήµα 4.54 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας Ps. denitrificans και Bacillus subtilis σε συνθήκες περιορισµού από τον οργανικό άνθρακα γλυκόζη και µε τελικό αποδέκτη ηλεκτρονίων τα νιτρικά. Οι µαύρες γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της ολικής βιοµάζας (X tot ), της βιοµάζας της Ps. (X Ps ) και της βιοµάζας του Bacillus (X Bac ), εκφρασµένα σε µονάδες οπτικής πυκνότητας (OD 550nm). Η µπλέ γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της βιοµάζας της Pseudomonas υποθέτοντας ότι είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος, ενώ η κόκκινη γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της βιοµάζας του Bacillus υποθέτοντας ότι είναι το µοναδικό βακτήριο.................. 8 Σχήµα 4.55 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης των νιτρωδών και των νιτρικών. Οι µπλέ γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές των νιτρωδών και των νιτρικών, υποθέτοντας ότι η Ps. είναι το µοναδικό βακτήριο, ενώ οι κόκκινες απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές των νιτρωδών και των νιτρικών, υποθέτοντας ότι ο Bacillus είναι το µοναδικό βακτήριο..................................................... 83 Σχήµα 4.56 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας. Η µπλέ γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή του άνθρακα υποθέτοντας ότι η Ps. είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος, ενώ η κόκκινη απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή του άνθρακα υποθέτοντας ότι ο Bacillus είναι το µοναδικό βακτήριο..................................................... 83 Σχήµα 4.57 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας Ps. denitrificans και Bacillus subtilis σε συνθήκες περιορισµού από το γλουταµινικό. Οι µαύρες γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της ολικής βιοµάζας (X tot ), της βιοµάζας της Ps. (X Ps ) και της βιοµάζας του Bacillus (X Bac ), εκφρασµένα σε µονάδες οπτικής πυκνότητας (OD 550nm). Η µπλέ γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της βιοµάζας της Ps. υποθέτοντας ότι είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος, ενώ η κόκκινη απεικονίζει την xiv
Λίστα ιαγραµµάτων θεωρητική κατανοµή της βιοµάζας του Bacillus υποθέτοντας ότι είναι το µοναδικό βακτήριο............................................. 84 Σχήµα 4.58 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης των νιτρωδών και των νιτρικών. Οι µπλέ γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές των νιτρωδών και των νιτρικών, υποθέτοντας ότι η Pseudomonas είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος, ενώ οι κόκκινες γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές των νιτρωδών και των νιτρικών, υποθέτοντας ότι ο Bacillus είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος................. 85 Σχήµα 4.59 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας. Η µπλέ γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή του άνθρακα υποθέτοντας ότι η Ps. είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος, ενώ η κόκκινη απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή του άνθρακα υποθέτοντας ότι ο Bacillus είναι το µοναδικό βακτήριο..................................................... 86 Σχήµα 4.60 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας Ps. denitrificans και Bacillus subtilis σε συνθήκες περιορισµού από το γλουταµινικό. Οι µαύρες γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της ολικής βιοµάζας (X tot ), της βιοµάζας της Ps. (X Ps ) και της βιοµάζας του Bacillus (X Bac ), εκφρασµένα σε µονάδες οπτικής πυκνότητας (OD 550nm). Η µπλέ γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της βιοµάζας της Ps. υποθέτοντας ότι είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος, ενώ η κόκκινη απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της βιοµάζας του Bacillus υποθέτοντας ότι είναι το µοναδικό βακτήριο............................................. 87 Σχήµα 4.6 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης των νιτρωδών και των νιτρικών. Οι µπλέ γραµµές απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές των νιτρωδών και των νιτρικών, υποθέτοντας ότι η Ps. είναι το µοναδικό βακτήριο, ενώ οι κόκκινες απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές των νιτρωδών και των νιτρικών, υποθέτοντας ότι ο Bacillus είναι το µοναδικό βακτήριο..................................................... 88 Σχήµα 4.6 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη µικτής καλλιέργειας. Η µπλέ γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή του άνθρακα υποθέτοντας ότι η Ps. είναι το µοναδικό βακτήριο του συστήµατος, ενώ η κόκκινη απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή του άνθρακα υποθέτοντας ότι ο Bacillus είναι το µοναδικό βακτήριο..................................................... 88 Σχήµα 4.63 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας, του ολικού αζώτου και του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη ετερότροφων µικροοργανισµών σε συνθήκες περιορισµού από τα νιτρώδη. 9 Σχήµα 4.64 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας, του ολικού αζώτου και του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη ετερότροφων µικροοργανισµών σε συνθήκες περιορισµού από τον οργανικό άνθρακα...................................................... 93 Σχήµα 4.65 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας, του ολικού αζώτου και του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη ετερότροφων µικροοργανισµών σε συνθήκες περιορισµού από τα νιτρικά.. 94 Σχήµα 4.66 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας, του ολικού αζώτου και του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη ετερότροφων µικροοργανισµών σε συνθήκες περιορισµού από τη γλυκόζη. 95 xv
Λίστα ιαγραµµάτων Σχήµα 4.67 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας, του ολικού αζώτου και του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη ετερότροφων µικροοργανισµών σε συνθήκες περιορισµού από το γλουταµινικό οξύ............................................... 96 Σχήµα 4.68 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας, του ολικού αζώτου και του οργανικού άνθρακα κατά την ανοξική ανάπτυξη ετερότροφων µικροοργανισµών σε συνθήκες περιορισµού από τον οργανικό άνθρακα και µε τελικό αποδέκτη ηλεκτρονίων τα νιτρικά............... 97 Σχήµα 5. Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα. Η µαύρη γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της ολικής βιοµάζας (X tot ), ενώ η µπλε, η κόκκινη και η πράσινη απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της βιοµάζας για τους ετερότροφους (X Het ), τους νιτρωδοποιητικούς (X Ns ) και τους νιτρικοποιητικούς (X Nb ) Σχήµα 5. µικροοργανισµούς αντίστοιχα..................................... 0 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του διαλυµένου οξυγόνου Ο κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα Σχήµα 5.3 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων του αµµωνιακού, νιτρώδους και νιτρικού αζώτου κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα.................................... Σχήµα 5.4 Σχήµα 5.5 Σχήµα 5.6 Σχήµα 5.7 Σχήµα 5.8 Σχήµα 5.9 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων του υποξειδίου του αζώτου (Ν Ο) κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα.................................................. Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του οργανικού άνθρακα κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα.... 3 Πειραµατικές τιµές της συγκέντρωσης του άνθρακα, του οξικού οξέος και της γλυκόζης κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα. 3 Πειραµατικές τιµές του ph κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα.................................................. 4 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα. Η µαύρη γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της ολικής βιοµάζας (X tot ), ενώ η µπλε, η κόκκινη και η πράσινη απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της βιοµάζας για τους ετερότροφους (X Het ), τους νιτρωδοποιητικούς (X Ns ) και τους νιτρικοποιητικούς (X Nb ) µικροοργανισµούς αντίστοιχα..................................... 5 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του διαλυµένου οξυγόνου Ο κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα 6 Σχήµα 5.0 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων του αµµωνιακού, νιτρώδους και νιτρικού αζώτου κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα.................................... 7 Σχήµα 5. Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του οργανικού άνθρακα κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα.... 7 Σχήµα 5. Πειραµατικές τιµές της συγκέντρωσης του άνθρακα, του οξικού οξέος και της γλυκόζης κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα. 8 Σχήµα 5.3 Πειραµατικές τιµές του ph κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα................................................. 8 Σχήµα 5.4 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα. Η µαύρη γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της ολικής βιοµάζας (X tot ), xvi
Λίστα ιαγραµµάτων ενώ η µπλε, η κόκκινη και η πράσινη απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της βιοµάζας για τους ετερότροφους (X Het ), τους νιτρωδοποιητικούς (X Ns ) και τους νιτρικοποιητικούς (X Nb ) µικροοργανισµούς αντίστοιχα..................................... 9 Σχήµα 5.5 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του διαλυµένου οξυγόνου Ο κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα 0 Σχήµα 5.6 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων του αµµωνιακού, νιτρώδους και νιτρικού αζώτου κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα.................................... Σχήµα 5.7 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων του υποξειδίου του αζώτου κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας................. Σχήµα 5.8 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του οργανικού άνθρακα κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα.... Σχήµα 5.9 Πειραµατικές τιµές της συγκέντρωσης του άνθρακα, του οξικού οξέος και της γλυκόζης κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα. 3 Σχήµα 5.0 Πειραµατικές τιµές του ph κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα.................................................. 3 Σχήµα 5. Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα σύµφωνα µε την επεξεργασία του πρώτου συνθετικού αποβλήτου (µέση οργανική φόρτιση και µέση συγκέντρωση σε αµµωνιακό άζωτο). Η µαύρη γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της ολικής βιοµάζας (X tot ), ενώ η µπλε, η κόκκινη και η πράσινη απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της βιοµάζας για τους ετερότροφους (X Het ), τους νιτρωδοποιητικούς (X Ns ) και τους νιτρικοποιητικούς (X Nb ) µικροοργανισµούς αντίστοιχα............. 6 Σχήµα 5. Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του διαλυµένου οξυγόνου Ο κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα σύµφωνα µε την επεξεργασία του πρώτου συνθετικού αποβλήτου (µέση οργανική φόρτιση και µέση συγκέντρωση σε αµµωνιακό άζωτο)......... 7 Σχήµα 5.3 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων του αµµωνιακού, νιτρώδους και νιτρικού αζώτου κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα σύµφωνα µε την επεξεργασία του πρώτου συνθετικού αποβλήτου (µέση οργανική φόρτιση και µέση συγκέντρωση σε αµµωνιακό άζωτο).............................................. 8 Σχήµα 5.4 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του οργανικού άνθρακα κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα σύµφωνα µε την επεξεργασία του πρώτου συνθετικού αποβλήτου........ 9 Σχήµα 5.5 Πειραµατικές τιµές της συγκέντρωσης του οργανικού άνθρακα, του οξικού οξέος και της γλυκόζης κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα σύµφωνα µε την επεξεργασία του πρώτου συνθετικού αποβλήτου (µέση οργανική φόρτιση και µέση συγκέντρωση σε αµµωνιακό άζωτο)....................................................... 9 Σχήµα 5.6 Πειραµατικές τιµές του ph κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα σύµφωνα µε την επεξεργασία του πρώτου συνθετικού αποβλήτου.................................................... 30 Σχήµα 5.7 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα σύµφωνα µε την επεξεργασία του δεύτερου συνθετικού αποβλήτου. Η µαύρη γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της ολικής βιοµάζας (X tot ), ενώ η µπλε, η κόκκινη και η πράσινη απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της xvii
Λίστα ιαγραµµάτων βιοµάζας για τους ετερότροφους (X Het ), τους νιτρωδοποιητικούς (X Ns ) και τους νιτρικοποιητικούς (X Nb ) µικροοργανισµούς αντίστοιχα............. 3 Σχήµα 5.8 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του διαλυµένου οξυγόνου Ο κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα σύµφωνα µε την επεξεργασία του δεύτερου συνθετικού αποβλήτου (υψηλή οργανική φόρτιση και µέση συγκέντρωση σε αµµωνιακό άζωτο)......... 3 Σχήµα 5.9 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων του αµµωνιακού, νιτρώδους και νιτρικού αζώτου κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα σύµφωνα µε την επεξεργασία του δεύτερου συνθετικού αποβλήτου (υψηλή οργανική φόρτιση και µέση συγκέντρωση σε αµµωνιακό άζωτο)........................................... 33 Σχήµα 5.30 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του οργανικού άνθρακα κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα σύµφωνα µε την επεξεργασία του δεύτερου συνθετικού αποβλήτου (υψηλή οργανική φόρτιση και µέση συγκέντρωση σε αµµωνιακό άζωτο)......... 34 Σχήµα 5.3 Πειραµατικές τιµές της συγκέντρωσης του οργανικού άνθρακα, του οξικού οξέος και της γλυκόζης κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα σύµφωνα µε την επεξεργασία του δεύτερου αποβλήτου (υψηλή οργανική φόρτιση-µέση συγκέντρωση σε αµµωνιακό άζωτο)...... 35 Σχήµα 5.3 Πειραµατικές τιµές του ph κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα σύµφωνα µε την επεξεργασία του δεύτερου αποβλήτου..... 35 Σχήµα 5.33 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα σύµφωνα µε την επεξεργασία του τρίτου συνθετικού αποβλήτου. Η µαύρη γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της ολικής βιοµάζας (X tot ), ενώ η µπλε, η κόκκινη και η πράσινη απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της βιοµάζας για τους ετερότροφους (X Het ), τους νιτρωδοποιητικούς (X Ns ) και τους νιτρικοποιητικούς (X Nb ) µικροοργανισµούς αντίστοιχα............. 37 Σχήµα 5.34 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του διαλυµένου οξυγόνου Ο κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα σύµφωνα µε την επεξεργασία του τρίτου συνθετικού αποβλήτου......... 38 Σχήµα 5.35 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων του αµµωνιακού, νιτρώδους και νιτρικού αζώτου κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα σύµφωνα µε την επεξεργασία του τρίτου συνθετικού αποβλήτου.......................................... 38 Σχήµα 5.36 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές της συγκέντρωσης του οργανικού άνθρακα κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα σύµφωνα µε την επεξεργασία του τρίτου συνθετικού αποβλήτου (υψηλής οργανικής φόρτισης και υψηλής συγκέντρωσης αµµωνιακού αζώτου)..... 39 Σχήµα 5.37 Πειραµατικές τιµές της συγκέντρωσης του άνθρακα, του οξικού οξέος και της γλυκόζης κατά τη διάρκεια κύκλου για την επεξεργασία του τρίτου συνθετικού αποβλήτου.......................................... 40 Σχήµα 5.38 Πειραµατικές τιµές του ph κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα σύµφωνα µε την επεξεργασία του τρίτου συνθετικού αποβλήτου.................................................... 40 Σχήµα 5.39 Πειραµατικές και προβλεπόµενες τιµές των συγκεντρώσεων της βιοµάζας κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας του αντιδραστήρα. Η µαύρη γραµµή απεικονίζει την θεωρητική κατανοµή της ολικής βιοµάζας (X tot ), ενώ η µπλε, η κόκκινη και η πράσινη απεικονίζουν τις θεωρητικές κατανοµές της βιοµάζας για τους ετερότροφους (X Het ), τους xviii