ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΩΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΡΓΙΟΣ Ε. ΚΟΝΙΔΑΡΗΣ Πτυχιούχος MSc Γεωλόγος ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΙ ΒΙΟΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΩΝ ΠΡΟΒΟΣΚΙΔΩΤΩΝ ΤΟΥ ΝΕΟΓΕΝΟΥΣ ΤΗΣ ΕΛΛΑΔΟΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2013
ΓΕΩΡΓΙΟΣ Ε. ΚΟΝΙΔΑΡΗΣ Πτυχιούχος MSc Γεωλόγος ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΙ ΒΙΟΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΩΝ ΠΡΟΒΟΣΚΙΔΩΤΩΝ ΤΟΥ ΝΕΟΓΕΝΟΥΣ ΤΗΣ ΕΛΛΑΔΟΣ Υποβλήθηκε στο Τμήμα Γεωλογίας Τομέας Γεωλογίας Ημερομηνία Προφορικής Εξέτασης: 14/02/2013 Τριμελής Συμβουλευτική Επιτροπή Καθηγητής Γεώργιος Δ. Κουφός, Επιβλέπων Καθηγητής Γεώργιος Ε. Θεοδώρου, Μέλος Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής Αναπλ. Καθηγητής Γεώργιος Ε. Συρίδης, Μέλος Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής Εξεταστική Επιτροπή Καθηγητής Γεώργιος Δ. Κουφός Καθηγητής Γεώργιος Ε. Θεοδώρου Αναπλ. Καθηγήτρια Ευαγγελία Σ. Τσουκαλά Αναπλ. Καθηγητής Γεώργιος Ε. Συρίδης Αναπλ. Καθηγητής Διονύσιος Ε. Γιουλάτος Επικ. Καθηγητής Δημήτριος Σ. Κωστόπουλος Λέκτορας Σωκράτης Ι. Ρουσιάκης
Αριθμός Παραρτήματος Επιστημονικής επετηρίδας Τμήματος Γεωλογίας Ν 153 Γεώργιος Ε. Κονιδάρης, 2013 Με επιφύλαξη παντός δικαιώματος. All rights reserved. ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΙ ΒΙΟΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΩΝ ΠΡΟΒΟΣΚΙΔΩΤΩΝ ΤΟΥ ΝΕΟΓΕΝΟΥΣ ΤΗΣ ΕΛΛΑΔΟΣ Απαγορεύεται η αντιγραφή, αποθήκευση και διανομή της παρούσας εργασίας, εξ ολοκλήρου ή τμήματος αυτής, για εμπορικό σκοπό. Επιτρέπεται η ανατύπωση, αποθήκευση και διανομή για σκοπό μη κερδοσκοπικό, εκπαιδευτικής ή ερευνητικής φύσης, υπό την προϋπόθεση να αναφέρεται η πηγή προέλευσης και να διατηρείται το παρόν μήνυμα. Ερωτήματα που αφορούν τη χρήση της εργασίας για κερδοσκοπικό σκοπό πρέπει να απευθύνονται προς το συγγραφέα. Οι απόψεις και τα συμπεράσματα που περιέχονται σε αυτό το έγγραφο εκφράζουν το συγγραφέα και δεν πρέπει να ερμηνευτεί ότι εκφράζουν τις επίσημες θέσεις του Α.Π.Θ.
ARISTOTLE UNIVERSITY OF THESSALONIKI SCHOOL OF GEOLOGY DEPARTMENT OF GEOLOGY GEORGE E. KONIDARIS Msc Geologist PALAEONTOLOGICAL AND BIOSTRATIGRAPHICAL STUDY OF THE NEOGENE PROBOSCIDEA FROM GREECE THESIS Submitted for the degree of Doctor of Philosophy to the School of Geology of Aristotle University of Thessaloniki THESSALONIKI 2013
Περιεχόμενα ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1. ΓΕΩΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΑΠΟΛΙΘΩΜΑΤΟΦΟΡΕΣ ΘΕΣΕΙΣ... 1 1.1. ΚΟΙΛΑΔΑ ΑΞΙΟΥ... 2 1.2. ΠΙΚΕΡΜΙ ΚΑΙ ΧΩΜΑΤΕΡΗ... 5 1.3. ΣΑΜΟΣ... 6 1.4. ΝΙΚΗΤΗ... 11 2. ΟΡΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΜΕΤΡΗΣΕΩΝ... 13 3. ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ... 27 3.1. DEINOTHERIUM... 27 3.1.1. Τα δεινοθήρια και τα χαρακτηριστικά τους... 32 3.1.2. Σύγκριση του υλικού μελέτης... 37 3.2. MAMMUT... 44 3.2.1. Οι ζυγόδοντες και τα χαρακτηριστικά τους... 50 3.2.2. Σύγκριση του υλικού μελέτης... 55 3.3. CHOEROLOPHODON... 66 3.3.1. Συστηματική των χοιρολοφοδόντων... 96 3.3.2. Ιστορικά στοιχεία των χοιρολοφοδόντων του Άνω Μειοκαίνου της Ανατολικής Μεσογείου... 100 3.3.3. Διαχωρισμός των χοιρολοφοδόντων του Άνω Μειοκαίνου... 102 3.3.4. Σύγκριση του υλικού μελέτης... 109 3.3.5. Προσδιορισμός του υλικού μελέτης κατά θέση... 144 3.3.6. Κλαδιστική ανάλυση του Choerolophodon... 145 3.4. KONOBELODON... 156 3.4.1. Συστηματική των αμηβελοδόντων ιστορική ανασκόπηση και χαρακτηριστικά του Mastodon grandincisivus... 167 3.4.2. Ιστορική ανασκόπηση των τετραλοφοδόντων του Πικερμίου και της Σάμου και χαρακτηριστικά του Tetralophodon atticus... 171 3.4.3. Σύγκριση του υλικού μελέτης... 174 3.4.4. Συστηματική τοποθέτηση του τετραλοφοδοντικού υλικού... 199 3.5. ANANCUS... 204 3.5.1. Συστηματική και χαρακτηριστικά του Anancus... 207 3.5.2. Σύγκριση του υλικού μελέτης... 209
4. ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΚΑΙ ΒΙΟΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΩΝ ΠΡΟΒΟΣΚΙΔΩΤΩΝ ΤΟΥ ΝΕΟΓΕΝΟΥΣ ΤΗΣ ΕΛΛΑΔΑΣ... 213 4.1. ΓΑΒΑΘΑΣ... 214 4.2. ΘΥΜΙΑΝΑ... 214 4.3. ΚΟΙΛΑΔΑ ΑΞΙΟΥ... 215 4.3.1. Πεντάλοφος... 215 4.3.2. Ξηροχώρι... 218 4.3.3. Ravin de la Pluie και Ravin des Zouaves-1... 219 4.3.4. Ravin des Zouaves-5... 221 4.3.5. Πρόχωμα και Βαθύλακκος-2... 222 4.3.6. Ravin X... 223 4.3.7. Δυτικό-2, 3... 223 4.4. ΝΙΚΗΤΗ-2... 223 4.5. ΣΑΜΟΣ... 224 4.6. ΠΙΚΕΡΜΙ... 225 4.7. ΧΩΜΑΤΕΡΗ... 226 4.8. ΑΛΜΥΡΟΠΟΤΑΜΟΣ... 227 4.9. ΚΕΡΑΣΙΑ... 228 4.10. ΠΕΡΙΒΟΛΑΚΙ... 228 4.11. ΚΡΗΤΗ... 228 4.12. ΜΑΡΑΜΕΝΑ... 229 4.13. ΑΠΟΛΑΚΚΙΑ... 229 4.14. ΜΗΛΙΑ... 229 4.15. ΣΕΣΚΛΟ... 230 4.16. ΒΑΤΕΡΑ... 230 5. ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΚΑΙ ΒΙΟΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΩΝ ΠΡΟΒΟΣΚΙΔΩΤΩΝ ΤΟΥ ΝΕΟΓΕΝΟΥΣ ΣΤΗΝ ΕΥΡΩΠΗ ΚΑΙ ΣΤΗΝ ΕΥΡΥΤΕΡΗ ΠΕΡΙΟΧΗ... 233 5.1. ΑΠΟ ΤΗ «ΧΕΡΣΑΙΑ ΓΕΦΥΡΑ ΤΟΥ GOMPHOTHERIUM» ΜΕΧΡΙ ΤΟ ΠΛΕΙΟΚΑΙΝΟ... 233 5.2. ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΟΥ DEINOTHERIUM... 239 5.3. ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΟΥ MAMMUT... 241 5.4. ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΟΥ CHOEROLOPHODON... 243 5.5. ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΟΥ KONOBELODON... 247 5.6. ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ ΤΟΥ ANANCUS... 252
6. ΠΑΛΑΙΟΟΙΚΟΛΟΓΙΑ... 255 6.1. ΜΙΚΡΟΤΡΙΒΗ ΤΩΝ ΔΟΝΤΙΩΝ ΤΟΥ CHOEROLOPHODON ΑΠΟ ΤΟ ΑΝΩ ΜΕΙΟΚΑΙΝΟ ΤΗΣ ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ... 255 6.2. ΠΑΛΑΙΟΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΠΡΟΒΟΣΚΙΔΩΤΩΝ ΤΟΥ ΝΕΟΓΕΝΟΥΣ... 267 ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ... 279 ΠΕΡΙΛΗΨΗ... 285 ABSTRACT... 289 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ... 293 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΠΙΝΑΚΕΣ ΦΩΤΟΓΡΑΦΙΩΝ
Περίληψη ΠΕΡΙΛΗΨΗ Στην παρούσα διατριβή μελετώνται τα προβοσκιδωτά του Άνω Μειοκαίνου της Ελλάδας. Το υλικό μελέτης περιλαμβάνει δείγματα που προέρχονται από τις απολιθωματοφόρες θέσεις της κοιλάδας του Αξιού (Θεσσαλονίκη), του Πικερμίου και της Χωματερής (Αττική), της Σάμου (Κεντρικό-Ανατολικό Αιγαίο) και της Νικήτης (Χαλκιδική). Τα προβοσκιδωτά του Άνω Μειοκαίνου ανήκουν σε δεινοθήρια, ζυγόδοντες, χοιρολοφόδοντες και τετραλοφοδοντικά γομφοθήρια. Τα δεινοθήρια ανήκουν στο γένος Deinotherium και αντιπροσωπεύονται από δύο είδη, το D. giganteum και το D. gigantissimum. Το πρώτο αναγνωρίζεται στη θέση Ravin de la Pluie (κοιλάδα Αξιού, άνω Βαλλέζιο) και το δεύτερο στο Πικέρμι (μέσο Τουρόλιο) και τη Σάμο (Τουρόλιο). O οδοντικός διαχωρισμός μεταξύ των δύο ειδών βασίζεται στις μεγαλύτερες διαστάσεις του D. gigantissimum. Το D. gigantissimum περιγράφεται για πρώτη φορά από την Ελλάδα. Οι ζυγόδοντες αποδίδονται στο Mammut sp., το οποίο χαρακτηρίζεται από τα καλά εκφρασμένα ζυγοδοντικά γνωρίσματα στην οδοντοστοιχία. Η παρουσία του σημειώνεται στις θέσεις Ravin des Zouaves-5 (κοιλάδα Αξιού, κάτω Τουρόλιο), Μυτιληνιοί-1?Α (Σάμος, μέσο Τουρόλιο) και Πικέρμι. Η μελέτη των χοιρολοφοδόντων της κοιλάδας του Αξιού επέτρεψε την αναγνώριση των εξελικτικών σταδίων του Choerolophodon κατά το Άνω Μειόκαινο της περι-μεσογειακής περιοχής. Το γένος αντιπροσωπεύεται από δύο είδη, το παλαιότερο και πιο πρωτόγονο C. anatolicus και το μεταγενέστερο και πιο εξελιγμένο C. pentelici. Η διάκριση μεταξύ των δύο ειδών βασίζεται σε μορφολογικά γνωρίσματα του κρανίου, της κάτω γνάθου και των δοντιών, καθώς και στις διαστάσεις των νεογιλών δοντιών. Το C. anatolicus βρέθηκε στη θέση Πεντάλοφος (κοιλάδα Αξιού, κάτω Βαλλέζιο) και αποτελεί την πρώτη αναφορά του είδους από την Ελλάδα. Το C. pentelici είναι δυνατό να διακριθεί σε δύο ομάδες, μία πρωτόγονη από το άνω Βαλλέζιο που αναγνωρίζεται στις θέσεις Ξηροχώρι, Ravin de la Pluie και 285
Περίληψη Ravin des Zouaves-1 (κοιλάδα Αξιού) και μία εξελιγμένη του Τουρολίου, γνωστή από τις θέσεις Ravin des Zouaves-5, Πρόχωμα, Βαθύλακκος-2, Δυτικό-2, 3 (κοιλάδα Αξιού), Πικέρμι, Σάμο και Νικήτη-2. Επιπρόσθετα, μελετώνται με κλαδιστική ανάλυση οι σχέσεις των διαφόρων ειδών του Choerolophodon από το Μειόκαινο του Παλαιού Κόσμου. Μεταξύ των αποτελεσμάτων είναι ότι το C. anatolicus αποτελεί αδελφή ομάδα των (C. corrugatus, C. pentelici). Το C. anatolicus και το C. pentelici διακρίνονται σε 11 από τους 26 χαρακτήρες που μελετήθηκαν. Η μελέτη των τετραλοφοδοντικών δειγμάτων του Πικερμίου αποκάλυψε ότι δύο είδη του Άνω Μειοκαίνου, το Tetralophodon atticus και το Mastodon grandincisivus, αποτελούν συνώνυμα. Τα μορφολογικά χαρακτηριστικά των δειγμάτων επιτρέπουν την υπαγωγή του υλικού του Πικερμίου στον αμηβελόδοντα Konobelodon atticus. Το Κ. atticus χαρακτηρίζεται από την τετραλοφοδοντική δομή των ενδιάμεσων γομφίων και τους πολύ μεγάλου μεγέθους κάτω χαυλιόδοντες, οι οποίοι είναι πεπλατυσμένοι και φέρουν στο εσωτερικό τους σωληνοειδή οδοντίνη. Το είδος σημειώνεται επιπλέον στη Σάμο. Στο K. atticus τοποθετούνται όλοι οι τετραλοφοδοντικοί αμηβελόδοντες του Άνω Μειοκαίνου της Ανατολικής Ευρώπης-Δυτικής Ασίας. Αυτή είναι η πρώτη περιγραφή του Konobelodon στην Ευρασία. Τα δείγματα της Χωματερής (Τουρόλιο) αποδίδονται στο Anancus sp. Το γένος περιγράφεται για πρώτη φορά από το Άνω Μειόκαινο της Ελλάδας. Συμπληρωματικά, συζητούνται και σε ορισμένες περιπτώσεις αναθεωρούνται δείγματα και από άλλες απολιθωματοφόρες θέσεις του Νεογενούς της Ελλάδας. Η μελέτη των προβοσκιδωτών του Νεογενούς στην Ελλάδα οδήγησε στη βιοστρωματογραφική καταγραφή τους. Από το Κάτω Μειόκαινο είναι γνωστό το Prodeinotherium bavaricum από τη Λέσβο (ΜΝ 3b), με μία πρωτόγονη μορφή του είδους. Στο Μέσο Μειόκαινο τα προβοσκιδωτά περιλαμβάνουν το Choerolophodon chioticus, το Prodeinotherium bavaricum και το cf. Gomphotherium, η παρουσία των οποίων σημειώνεται στη Χίο (ΜΝ 5). Στο Άνω Μειόκαινο, εξαιτίας της πληθώρας των απολιθωματοφόρων θέσεων, τα προβοσκιδωτά είναι περισσότερο διαδεδομένα, Στο κάτω Βαλλέζιο (ΜΝ 9) σημειώνεται το Choerolophodon anatolicus στον Πεντάλοφο. Στο άνω Βαλλέζιο (ΜΝ 10) αναγνωρίζονται τα Choerolophodon pentelici και Deinotherium giganteum, συνύπαρξη των οποίων σημειώνεται στο Ravin de la Pluie. Από το κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11) είναι γνωστά το C. pentelici και το Mammut sp., τα οποία συνυπήρξαν στην απολιθωματοφόρο θέση Ravin des Zouaves-5. Στο μέσο Τουρόλιο (ΜΝ 12) σημειώνονται τα Deinotherium 286
Περίληψη gigantissimum, Mammut sp., Choerolophodon pentelici και Konobelodon atticus στο Πικέρμι. Η παρουσία τους σημειώνεται επίσης στη Σάμο, χωρίς όμως να υπάρχουν στρωματογραφικά δεδομένα σε όλες τις περιπτώσεις. Από το άνω Τουρόλιο (ΜΝ 13) είναι γνωστό το C. pentelici, το οποίο αναγνωρίζεται στις θέσεις του Δυτικού. Στη Χωματερή αναγνωρίζεται το Anancus, η χρονολόγηση της θέσης ωστόσο είναι αβέβαιη. Κατά τη διάρκεια του Πλειοκαίνου τα προβοσκιδωτά αντιπροσωπεύονται από το Mammut borsoni και το Anancus arvernensis. Η χρονολόγηση των περισσότερων θέσεων εύρεσης αυτών είναι προβληματική, φαίνεται όμως ότι το Mammut επέζησε μέχρι το τέλος του Πλειοκαίνου (ΜΝ 16) και το Anancus μέχρι τις αρχές του Πλειστοκαίνου (ΜΝ 17). Επιπρόσθετα, συζητείται η εξάπλωση των προβοσκιδωτών από την εμφάνιση τους στο ευρωπαϊκό χώρο στις αρχές του Μειοκαίνου μέχρι και το Πλειόκαινο. Η γεωγραφική και βιοστρωματογραφική μελέτη των προβοσκιδωτών του Νεογενούς της Ευρώπης και της ευρύτερης περιοχής υποδεικνύει ότι το Deinotherium giganteum είναι γνωστό από θέσεις της Δυτικής, Κεντρικής, Νότιας και Ανατολικής Ευρώπης που τοποθετούνται από τη ΜΝ 6 έως τη ΜΝ 10. Το D. gigantissimum σημειώνεται στη Δυτική, Κεντρική και Ανατολική Ευρώπη μέχρι το Ιράν και το Αφγανιστάν και καλύπτει όλο το Τουρόλιο (ΜΝ 11-ΜΝ 13). Ωστόσο, είναι πιθανό η πρώτη εμφάνιση του είδους να τοποθετείται στο τέλος του άνω Βαλλεζίου (ΜΝ 10) της Τουρκίας. Το Mammut εμφανίζεται στο κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11) και επέζησε μέχρι το άνω Τουρόλιο (ΜΝ 13). Αναφέρεται από θέσεις της Δυτικής, Κεντρικής και Ανατολικής Ευρώπης. Το M. borsoni είναι γνωστό από το κάτω Ρουσίνιο (ΜΝ 14) μέχρι το τέλος του Πλειοκαίνου (ΜΝ 16). Το C. anatolicus σημειώνεται σε θέσεις της Ελλάδας και της Τουρκίας που χρονολογούνται στο κάτω Βαλλέζιο (ΜΝ 9). Είναι όμως πιθανό το είδος να εξαπλώνεται πιο βόρεια μέχρι τη Μολδαβία. Το C. pentelici επέζησε από το άνω Βαλλέζιο (ΜΝ 10) μέχρι το άνω Τουρόλιο (ΜΝ 13). Αποτελεί τυπικό αντιπρόσωπο της Ελληνο-Ιρανικής Επαρχίας μέχρι πιο βόρεια στη Μολδαβία και στην Ουκρανία. Το Konobelodon atticus σημειώνεται από το κάτω Τουρόλιο (ΜΝ 11) μέχρι το άνω Τουρόλιο (ΜΝ 13) στο χώρο της Ελληνο-Ιρανικής Επαρχίας, καθώς και πιο βόρεια στη Μολδαβία, στην Ουκρανία και στην Ουγγαρία, ενώ είναι πιθανόν να εξαπλώνεται μέχρι και την Κεντρική Ευρώπη. Συζητούνται επιπλέον, η εξέλιξη και οι πιθανές μεταναστεύσεις του Konobelodon. Η εμφάνιση του Anancus τοποθετείται στο Τουρόλιο. Στην Ευρώπη είναι γνωστό από θέσεις της Νοτιοδυτικής, Κεντρικής και Νοτιοανατολικής Ευρώπης. Οι πρώτες εμφανίσεις του γένους 287
Περίληψη σημειώνονται στις βιοζώνες ΜΝ 12-ΜΝ 13. Το A. arvernensis επέζησε από το κάτω Ρουσίνιο (ΜΝ 14) μέχρι το Κάτω Πλειστόκαινο (ΜΝ 17). Η ανάλυση της μικροτριβής των δοντιών του Choerolophodon από τη Μακεδονία υποδεικνύει ότι στη διατροφή του κυριαρχούσαν τα αγροστώδη φυτά. Τα αγροστώδη είναι διαδεδομένα σε ανοιχτά περιβάλλοντα, όπου επικρατεί το γρασίδι. Συγκριτικά με προηγούμενες μελέτες της διατροφής των Deinotherium και Gompotherium από το τέλος του Μέσου Μειοκαίνου έως τις αρχές του Άνω Μειοκαίνου της Κεντρικής Ευρώπης, εντοπίζονται διαφορές, οι οποίες αποδίδονται στις διαφορετικές παλαιοοικολογικές συνθήκες μεταξύ των δύο περιοχών κατά τους συγκεκριμένους χρόνους. Τα αποτελέσματα της μικροτριβής είναι επίσης συμβατά με προηγούμενες παλαιοοικολογικές μελέτες των απολιθωματοφόρων θέσεων της Ελλάδας του Άνω Μειοκαίνου. Τέλος, συζητούνται οι παλαιοοικολογικές συνθήκες του Νεογενούς της Ευρώπης με έμφαση στα προβοσκιδωτά. Η απουσία του Tetralophodon στις αποθέσεις του Βαλλεζίου της κοιλάδας του Αξιού, αλλά και της ευρύτερης περιοχής αποδίδεται στις διαφορετικές παλαιοοικολογικές συνθήκες μεταξύ της Κεντρικής και της Νοτιοανατολικής Ευρώπης. Αντίστοιχα, το Choerolophodon, δεν κατάφερε να μεταναστεύσει προς την Κεντρική Ευρώπη, αλλά παρέμεινε στο χώρο της Ελληνο- Ιρανικής Επαρχίας. Κατά το Τουρόλιο η συνύπαρξη των Deinotherium gigantissimum, Mammut sp., Choerolophodon pentelici και Konobelodon atticus οφείλεται στους διαφορετικούς οικολογικούς θώκους που πιθανόν καταλάμβαναν αυτά τα είδη. Η εμφάνιση του Anancus στο δεύτερο μισό του Τουρολίου συμπίπτει με τη σταδιακή μεταβολή προς ένα πιο κλειστό περιβάλλον και πιο υγρές συνθήκες στο τέλος του Τουρολίου και στο Πλειόκαινο, όπου επικρατεί. 288
Abstract ABSTRACT In the present thesis the Late Miocene proboscideans of Greece are studied. The material includes specimens from the fossiliferous localities of Axios Valley (Thessaloniki), Pikermi and Chomateri (Attica), Samos Island (Central-Eastern Aegean) and Nikiti (Chalkidiki). The Late Miocene proboscideans include deinotheriids, mammutids, choerolophodons and tetralophodont gomphotheres. Deinotheriids belong to the genus Deinotherium and are represented by two species, D. giganteum and D. gigantissimum. The former is recognized at Ravin de la Pluie (Axios Valley, late Vallesian) and the latter at Pikermi (middle Turolian) and Samos (Turolian). The dental distinction between the two species is based on the larger dimensions of D. gigantissimum. Deinotherium gigantissimum is described for the first time from Greece. The mammutids are attributed to Mammut sp., which is characterized by the well-expressed zygodont features on the dentition. Its presence is marked at Ravin des Zouaves-5 (Axios Valley, early Turolian), Mytilinii-1?Α (Samos, middle Turolian) and Pikermi. The study of choerolophodons from Axios Valley allowed the recognition of the evolutionary stages of Choerolophodon from the Late Miocene of the peri- Mediterranean region. The genus is represented by two species; the older and more primitive C. anatolicus and the younger and more advanced C. pentelici. The distinction between the species is based on cranial, mandibular and dental features, as well as on the dimensions of the juvenile teeth. C. anatolicus is traced at Pentalophos (Axios Valley, early Vallesian) and is described for the first time from Greece. Choerolophodon pentelici can be divided into two groups; a primitive one from the late Vallesian, traced at Xirochori, Ravin de la Pluie and Ravin des Zouaves-1 and an advanced one from the Turolian, recognized at Ravin des Zouaves-5, Prochoma, 289
Abstract Vathylakkos-2, Dytiko-2, 3 (Axios Valley), Pikermi, Samos and Nikiti-2. Furthermore, the relationships among the several Choerolophodon species from the Miocene of the Old World are studied with cladistic analysis. The analysis shows, among others, that C. anatolicus consists sister-group of (C. corrugatus, C. pentelici). C. anatolicus is differentiated from C. pentelici in 11 of the 26 characters studied. The study of the tetralophodont specimens from Pikermi revealed that two Late Miocene species, Tetralophodon atticus and Mastodon grandincisivus, are synonymous. The morphological features of the Pikermi specimens allow their attribution to the shovel-tusker Konobelodon atticus. This species is characterized by the tetralophodont structure of the intermediate molars and by the very large-sized lower tusks, which are flattened and exhibit tubular dentine internally. The species is also traced at Samos. It encompasses all Turolian tetralophodont shovel-tuskers from Eastern Europe-Western Asia. Konobelodon is described in Eurasia for the first time. The Chomateri (Turolian) specimens are attributed to Anancus sp. This is the first description of the genus from the Late Miocene of Greece. Additionally, specimens from other Neogene fossiliferous localities of Greece are discussed and in some cases revised. The present study of the Neogene proboscideans of Greece produced several biostratigraphical results. Prodeinotherium bavaricum is known from the early Miocene of Lesvos Island (MN 3b), with a primitive form of the species. During Middle Miocene, proboscideans include Choerolophodon chioticus, Prodeinotherium bavaricum and cf. Gomphotherium, all three present at Chios Island (MN 5). In the early Vallesian (MN 9), Choerolophodon anatolicus is traced at Pentalophos. In the late Vallesian (MN 10), Choerolophodon pentelici and Deinotherium giganteum are recognized at Ravin de la Pluie. C. pentelici and Mammut sp. are known from the early Turolian (MN 11) and coexisted at Ravin des Zouaves-5. In the middle Turolian (MN 12), Deinotherium gigantissimum, Mammut sp., Choerolophodon pentelici and Konobelodon atticus are identified at Pikermi. Their presence is also traced at Samos; however, there are not always stratigraphical data available. From the late Turolian (MN 13) C. pentelici is identified at Dytiko localities. Anancus is recognized at Chomateri, however the dating of the locality is not certain. During the Pliocene, proboscideans are represented by Mammut borsoni and Anancus arvernensis. The dating of most localities is problematic; however, it seems that Mammut survived 290
Abstract until the end of Pliocene (MN 16) and Anancus until the beginning of Pleistocene (MN 17). Additionally, the distribution of proboscideans from their arrival in Europe in the early Miocene until Pliocene is also discussed. The geographical and biostratigraphical study of the Neogene proboscideans from Europe and the wider area indicates that Deinotherium giganteum is known from Western, Central, Southern and Eastern Europe, spanning from MN 6 until MN 10. D. gigantissimum is marked in Western, Central and Eastern Europe and covers the whole Turolian (MN 11-MN 13). However, its first appearance seems to be at the end of the late Vallesian (MN 10) in Turkey. Mammut appears in the early Turolian (MN 11) and survived until the late Turolian (MN 13). It is referred from Western, Central and Eastern Europe. M. borsoni is known from the early Ruscinian (MN 14) until the end of Pliocene (MN 16). C. anatolicus is traced in Greek and Turkish localities, correlated to the early Vallesian (MN 9). Nonetheless, it is possible that the species was present more to the north, to Moldavia. C. pentelici existed from the late Vallesian (MN 10) until the late Turolian (MN 13). It comprises a typical representative of the Greco- Iranian Province, with some more northern occurrences in Moldavia and Ukraine. Konobelodon atticus is marked from the early Turolian (MN 11) until the late Turolian (MN 13) in the Greco-Iranian Province, as well as more to the north, in Moldavia, Ukraine and Hungary. It is possible that it extended as far as Central Europe. The appearance of Anancus is correlated to the Turolian. In Europe, it is known from Southwestern, Central and Southeastern Europe. Its first occurrences are correlated to the biozones MN 12-MN 13. A. arvernensis existed from the early Ruscinian (MN 14) until the Early Pleistocene (MN 17). The dental microwear analysis of Choerolophodon from Macedonia was also studied and indicated that its diet was dominated by graminoids. Graminoids are widespread in open environments, where grass dominates. Differences are detected in comparison with previous studies concerning the feeding habits of Deinotherium and Gomphotherium from the end of Middle Miocene until the beginning of Late Miocene of Central Europe, which are attributed to the different palaeoecological conditions between these regions during the corresponding times. These microwear results are in accordance with previous palaeoecological studies of Late Miocene fossiliferous localities of Greece. 291
Abstract Finally, the palaeoecological conditions during the Neogene of Europe with emphasis on proboscideans, are discussed. The absence of Tetralophodon from the Vallesian deposits of Axios Valley and the wider area, is attributed to the different palaeoecological conditions between Central and Southeastern Europe. Respectively, Choerolophodon did not succeed to migrate to Central Europe; rather it was constrained in the Greco-Iranian Province. During the Turolian, the coexistence of Deinotherium gigantissimum, Mammut sp. Choerolophodon pentelici and Konobelodon atticus is probably attributed to the different ecological niches that they occupied. The appearance of Anancus in the second half of the Turolian coincides with the gradual transition to a more closed environment and more humid conditions towards the end of Turolian and in the Pliocene, when it dominates. 292