ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΚΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΩΝ ΤΩΝ ΦΥΛΛΩΝ ΟΞΙΑΣ ΤΗΣ ΡΟΔΟΠΗΣ

ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΚΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΩΝ ΤΩΝ ΦΥΛΛΩΝ ΟΞΙΑΣ ΤΗΣ ΡΟΔΟΠΗΣ Στέφανος Μπούτσιος 1, Ιωάννης Τσιριπίδης 2, Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου 1, Σπυρίδων Γαλατσίδας 3 (1) Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης, Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων, Πανταζίδου 193, 682 Ορεστιάδα (apapage@fmenr.duth.gr) (2) Αριστοτέλειο πανεπιστήμιο Θεσαλονίκης, Τμήμα Βιολογίας, 46 Θεσσαλονίκη (tsiripid@bio.auth.gr) (3) ΤΕΙ Καβάλας, Τμήμα Δασοπονίας Δράμα, 661 Δράμα (spyros@forst.uni-freiburg.de) ΠΕΡΙΛΗΨΗ Η οροσειρά της Ροδόπης παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον, αφού μπορεί να θεωρηθεί ενδεχόμενα σημείο συνάντησης της δασικής (F.sylvatica ssp.sylvatica) και ανατολικής (F.sylvatica ssp. orientalis (Lipsky)Popl.) οξιάς. Επίσης, η αποδοχή ή μη ενός ακόμη είδους ή υποείδους, της μοισιακής οξιάς (F. sylvatica ssp. moesiaca (K. Malý) Szafer) δίνει πρόσθετο ενδιαφέρον στην ταξινόμηση του είδους. Σημαντική είναι επιπλέον η μελέτη του τρόπου μετάβασης από το ένα (υπο-) είδος στο άλλο. Σκοπός της εργασίας αυτής είναι η διερεύνηση της ποικιλότητας μορφολογικών χαρακτήρων των φύλλων της οξιάς της Ροδόπης. Χρησιμοποιήθηκαν δείγματα από πέντε αντιπροσωπευτικούς πληθυσμούς της Ροδόπης από το δυτικότερο ως το ανατολικότερο τμήμα της. Μετρήθηκαν πέντε μορφολογικά χαρακτηριστικά των φύλλων. Τα συμπεράσματα τα οποία συναγάγαμε είναι πως υπάρχει διακριτή γεωγραφική ποικιλότητα για την οξιά στην περιοχή της έρευνας με πιθανή συνάντηση της δυτικής (Fagus sylvatica ssp. sylvatica) και της ανατολικής οξιάς (F. sylvatica ssp. orientalis) στην περιοχή της Ξάνθης. Επίσης διαπιστώσαμε επιπλέον πως η ποικιλότητα στους ανατολικούς πληθυσμούς είναι μεγαλύτερη αυτής των δυτικών πληθυσμών. Λέξεις κλειδιά: Ροδόπη, οξιά, ποικιλότητα μορφολογικών χαρακτήρων, υβριδισμός. 1.ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η οροσειρά της Ροδόπης είναι πολύ εκτεταμένη, με μήκος που φτάνει σχεδόν τα 1 χλμ. Εκτείνεται μέσα στα όρια των νομών Δράμας, Ξάνθης, Ροδόπης και Έβρου. Αποτελεί ένα από τα πιο ενδιαφέροντα, από οικολογική άποψη, ορεινά συμπλέγματα της Ελλάδας. Ένα από τα σημαντικότερα δασοπονικά είδη που συναντώνται στην Ροδόπη είναι η οξιά, η οποία έχει ξεχωριστό δασοπονικό και βοτανικό ενδιαφέρον. Η διάκριση των ειδών του γένους Fagus δεν είναι απόλυτα αποσαφηνισμένη μέχρι σήμερα, ιδιαίτερα για την Ελλάδα και την ευρύτερη περιοχή των Βαλκανίων. Υπάρχουν διάφορες προσεγγίσεις σχετικά με το ζήτημα από διάφορους ερευνητές σύμφωνα με τη σύγχρονη αλλά και παλιότερη βιβλιογραφία (π.χ. Ντάφης, 1992, Fukarek, 194; Mišić, 197). Παλιότερα τουλάχιστον οι περισσότεροι ερευνητές δέχονταν την ύπαρξη δύο ή και τριών ειδών: της Fagus sylvatica, της Fagus orientalis και της Fagus moesiaca (Αθανασιάδης, 1986, Βολιώτης και Αθανασιάδης, 1971, Μουλόπουλος, 196). Πρόσφατες έρευνες όμως για την οξιά εμφανίζουν την παραδοχή ενός είδους, της Fagus sylvatica με διάκριση μέσα σε αυτό διαφόρων υποειδών (Denk et al., 22)). Για την οροσειρά της Ροδόπης, είναι σχεδόν αδύνατο να συμπεράνει κανείς ποιο είδος ή υποείδος κυριαρχεί (Μουλόπουλος, 196, Eleftheriadou and Raus (1996), Gamisans and Hebrard (198. Οι πρώτες παρατηρήσεις αναφέρουν τη συνύπαρξη δύο ειδών ή υποειδών ή ποικιλιών, με χαρακτηριστικά που μοιάζουν περισσότερο με τη Fagus sylvatica στα δυτικά και με τη Fagus orientalis στα ανατολικά (Tsiripidis and Athanasiadis, 23). Τα χαρακτηριστικά των φύλλων των δύο βασικών υποειδών της δασικής οξιάς είναι για την μεν ssp sylvatica: φύλλα ωοειδώς ελλειψοειδή, μήκους 4-1εκ. και πλάτους 2,-7 εκ. αμβλέως οξυκόρυφα. Το μέγιστο πλάτος του φύλλου βρίσκεται στο μέσο ή στο κάτω μέρος. Ο αριθμός των νεύρων είναι μεταξύ 1-18. Για την ssp. orientalis: τα φύλλα είναι επιμήκη ελλειψοειδή ως αντίστροφα ωοειδή, μήκους -1 εκ. και πλάτους 2,-8 εκ. πολύ ή λίγο οξυκόρυφα. Το μέγιστο πλάτος συνήθως βρίσκεται στο πάνω μέρος του φύλλου. Ο αριθμός των νεύρων είναι 1-3 (Αθανασιάδης, 1986).

Σκοπός της εργασίας αυτής είναι η διερεύνηση της ποικιλότητας των μορφολογικών χαρακτήρων των φύλλων της οξιάς της Ροδόπης και η περιγραφή όσο αυτό είναι δυνατό της σύστασης των πληθυσμών της Ροδόπης σε είδη οξιάς. 2.ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ Για τις ανάγκες της παρούσας έρευνας πραγματοποιήσαμε δειγματοληψίες σε προεπιλεγμένες περιοχές. Τα δείγματα συλλέχθηκαν από πέντε πληθυσμούς οξιάς της οροσειράς της Ροδόπης. Τα κριτήρια επιλογής των συγκεκριμένων πληθυσμών ήταν η γεωγραφική κατανομή που σχηματίζουν όλοι μαζί και τα ιδιαίτερα σταθμολογικά χαρακτηριστικά. Οι πληθυσμοί από δυτικά προς τα ανατολικά είναι οι εξής: Ελατιά, Χαϊντού, Εχίνος, Παπίκιο, Τρεις Βρύσες. Εικόνα 2.1. Χάρτης των περιοχών δειγματοληψίας στη Ροδόπη Οι δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν στα τέλη του Μαϊου και στις αρχές Σεπτεμβρίου του 23. Η λήψη δειγμάτων έγινε από πέντε () διαφορετικούς πληθυσμούς, Σε κάθε περιοχή πήραμε δείγμα εικοσιπέντε (2) ατόμων. Από κάθε άτομο ελήφθησαν οχτώ (8) κλαδίσκοι ως εξής: δύο(2) καρποφόρα κλαδιά με φωτόφυλλα, δύο (2) στείρα κλαδιά με φωτόφυλλα, δύο (2) καρποφόρα κλαδιά με σκιόφυλλα και τέλος δύο (2) στείρα κλαδιά με σκιόφυλλα. Από κάθε κλαδί μετρήθηκαν πέντε() φύλλα. Ο διαχωρισμός αυτός των δειγμάτων κάθε δέντρου σε τέσσερις κατηγορίες έγινε για να αποφευχθούν τυχόν σφάλματα κατά τη στατιστική ανάλυση των μετρήσεων, που να οφείλονται στην επίδραση του φωτός ή της παραγωγικότητας του κάθε κλαδιού. Ειδικά για το φως και τους ενδοσυσταδικούς παράγοντες γενικότερα, οι Denk et al. (22) αναφέρει ότι επηρεάζουν σημαντικά τα στοιχεία των φύλλων. Στη συνέχεια, τα δείγματα μετρήθηκαν στο εργαστήριο. Οι μετρήσεις που πραγματοποιήσαμε αφορούσαν τα εξής πέντε μορφολογικά χαρακτηριστικά: 1. Το μήκος του ελάσματος. 2. Το πλάτος του ελάσματος. 3. Τη θέση του μέγιστου πλάτους του ελάσματος ως προς το μήκος αυτού. 4. Τον αριθμό των πλευρικών νεύρων.. Το μήκος του μίσχου. Τα αποτελέσματα που προέκυψαν εξετάστηκαν στατιστικά μέσω της ανάλυσης διακύμανσης και του τεστ Duncan. Χρησιμοποιήθηκε το στατιστικό πακέτο SPSS. 3.ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Τα αποτελέσματα των μέσων όρων ανά πληθυσμό για τα χαρακτηριστικά των φύλλων δείχνουν μια αυξητική τάση από τα δυτικά προς τα ανατολικά για βαθμιαία μετάβαση των χαρακτήρων των φύλλων από δασική οξιά σε ανατολική. Περισσότερο φανερή είναι αυτή η μετάβαση στη σύγκριση συγκεκριμένων χαρακτηριστικών όπως το μήκος και το πλάτος του ελάσματος, η θέση του μέγιστου πλάτους του ελάσματος ως προς το μήκος αυτού και ο αριθμός νεύρων (Γράφημα 3.1). Διαπιστώνεται

ότι η περιοχή Εχίνος στο νομό Ξάνθης είναι πιθανόν το σημείο συνάντησης των δύο υποειδών (ή ειδών κατά άλλους επιστήμονες της συστηματικής βοτανικής). 1 Μ.Ο. Μήκους, 4, 4 M.O. Πλάτους 1 Μ.Ο. Ύψους Μέγιστου Πλάτους Ελατιά Χαϊντού Εχίνος Παπ ίκιο Δαδιά 2 2 1 1 Μ.Ο. Αριθμού Νεύρων,9,8,8,7,7 Μ.Ο. Μήκους Μίσχου Γράφημα 3.1. Σύγκριση μέσων όρων των χαρακτηριστικών που μετρήθηκαν Αντίστοιχα, εξετάζοντας την ποικιλότητα με τη βοήθεια του συντελεστή παραλλακτικότητας (CV) παρατηρούμε πως η ποικιλότητα για το μήκος, το πλάτος του ελάσματος και τη θέση του μέγιστου πλάτους του ελάσματος ως προς το μήκος αυτού (ύψος μέγιστου πλάτους) αυξάνει όσο ανατολικότερα βρίσκεται η κάθε περιοχή δειγματοληψίας. Εξαίρεση σε αυτό αποτελεί ο αριθμός των πλευρικών νεύρων των φύλλων. Η μεγαλύτερη ποικιλότητα παρουσιάζεται στις τιμές του μήκους του μίσχου, στοιχείο το οποίο δεν θεωρούμε διαγνωστικό για τα δύο (υπο-)είδη. (γράφημα 3.2)

CV Μήκους CV Πλάτους 2 2 1 1 2 2 1 1 CV Ύψους μέγιστου πλάτους CV Αριθμού νεύρων 2 2 1 1 2 1 1 CV μήκους μίσχου 6 4 2 Γράφημα 3.2 Πίνακες σύγκρισης των συντελεστών παραλλακτικότητας(cv) των πληθυσμών Σύμφωνα με τη μέθοδο Duncan για την ομαδοποίηση πληθυσμών, για το μήκος και το πλάτος του ελάσματος παρατηρούμε δύο ομάδες: Ελατιά -Χαϊντού και Εχίνος Παπίκιο Δαδιά (Τρείς Βρύσες). Για το ύψος του μέγιστου πλάτους η ομαδοποίηση έχει ως εξής: α) Ελατιά - Χαϊντού, β) Εχίνος - Παπίκιο και γ) Δαδιά. Στην ομαδοποίηση κατά πλήθος νεύρων εμφανίζονται τέσσερις ομάδες, ήτοι Ελατιά, Χαϊντού, Εχίνος - Δαδιά και Παπίκιο. Τέλος, η ομαδοποίηση κατά το μήκος του μίσχου είναι πολύ πιο σύνθετη όπως φαίνεται και στο γράφημα 3.3. 4.ΣΥΖΗΤΗΣΗ Βασιζόμενοι στα αποτελέσματα που παρουσιάστηκαν στο προηγούμενο κεφάλαιο συμπεραίνουμε πως έχουμε πληθυσμούς οξιάς που διαφοροποιούνται, λιγότερο ή περισσότερο, μεταξύ τους στα μορφολογικά χαρακτηριστικά του φύλλου. Η διαφοροποίηση αυτή μάλιστα με τον τρόπο που εμφανίζεται μας δίνει την δυνατότητα να μιλάμε για διαχωρισμό των πληθυσμών που μελετήσαμε σε δύο κύριες ενότητες. Η πρώτη (δυτικά) αποτελείται από την Ελατιά και τη Χαϊντού ενώ στη δεύτερη (ανατολικά) ανήκουν ο Εχίνος, το Παπίκιο και οι Τρείς Βρύσες. Η υπόσταση του διαχωρισμού αυτού στοιχειοθετείται τόσο από τα διαγράμματα των μέσων όρων όσο και από τα τεστ Duncan. Η πρώτη ενότητα είναι αυτή που περιέχει τους πληθυσμούς οι οποίοι διαθέτουν χαρακτηριστικά που πλησιάζουν τα χαρακτηριστικά της τυπικής δασικής οξιάς. Η δεύτερη ενότητα από την άλλη εμφανίζει χαρακτηριστικά που προσομοιάζουν περισσότερο στα χαρακτηριστικά της τυπικής μορφής της ανατολικής οξιάς. Φαίνεται δηλαδή πως υπάρχει μια σαφής τάση μετάβασης στο χώρο της έρευνας μας από τη δασική οξιά (Fagus sylvatica ssp. sylvatica) στη ανατολική (F.sylvatica ssp. orientalis).

Γράφημα 3.3 Ομαδοποίηση πληθυσμών κατά Duncan Τα αποτελέσματα αυτά συμφωνούν με τις παρατηρήσεις προηγούμενων ερευνητών, αν και αυτές έγιναν συστηματικά σε όλο το μήκος της Ροδόπης (Tsiripidis and Athanasiadis, 23, Μουλόπουλος, 196), Eleftheriadou and Raus (1996), Gamisans and Hebrard (198), αλλά έρχονται σε αντίθεση με την άποψη των Gömöry et al (1999), οι οποίοι ισχυρίζονται ότι στη Ροδόπη και γενικότερα στη Βαλκανική υπάρχει μόνο η F. moesiaca. Η ποικιλότητα στους μορφολογικούς χαρακτήρες των φύλλων της οξιάς αυξάνεται όσο πιο ανατολικά στη Ροδόπη βρίσκεται ο πληθυσμός. Αυτό ισχύει σχεδόν για όλα τα χαρακτηριστικά που μετρήθηκαν και είναι ενδεικτικό είτε του αυξανόμενου βαθμού μίξης ειδών και φυλλών οξιάς στα ανατολικά, ή της μεγάλης ποικιλότητας που εμφανίζει η ανατολική οξιά έναντι της δυτικής. Αυτή η τάση στην ποικιλότητα εντός πληθυσμών συμφωνεί με παρατηρήσεις που έγιναν τόσο σε ισοένζυμα στη Βαλκανική γενικότερα (Gömöry et al (1999), όσο και σε μοριακούς δείκτες στους ίδιους πληθυσμούς στη Ροδόπη (Βιδάλη, 24). Περισσότερες γενετικές έρευνες με τη χρήση μορφολογικών χαρακτηριστικών ακι μοριακών δεικτών είναι απαραίτητες, προκειμένου να αναζητηθούν τα αίτια της διαφοροποίησης και της ποικιλότητας των πληθυσμών της οξιάς στη Ροδόπη..ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Ευχαριστούμε τους καθηγητές, τους εργαζόμενους και τους φοιτητές του Τμήματος Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων του Δ.Π.Θ. για τη σημαντική συμπαράστασή τους στην ολοκλήρωση της εργασίας αυτής. Ειδικότερα ευχαριστούμε τον κ. Δ. Κασιμιάδη για τη συμβολή του στις δειγματοληψίες και τις εθελόντριες φοιτήτριες και εθελοντές φοιτητές που βοήθησαν στις εργαστηριακές μετρήσεις και πιο συγκεκριμένα αξίζει να αναφέρουμε τους Α. Φερεντίνου, Α. Καυκαλέτου-Ντιέζ, Κ. Σαρβάνη και Α. Κουκουβίνου.

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ [1] Αθανασιάδης, Ν. 1986. Δασική Βοτανική (Δέντρα και θάμνοι των δασών της Ελλάδας) (Μέρος ΙΙ). Θεσσαλονίκη. Εκδόσεις Γιαχούδη-Γιαπούλη. [2] Βιδάλη, Α. (24), Γενετικές αναλύσεις της οξιάς στη Ροδόπη με τη χρήση μοριακών δεικτών, Πτυχιακή διατριβή, Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων, Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης, Ορεστιάδα. [3] Βολιώτης, Δ., Αθανασιάδης, Ν. (1971), Δέντρα και θάμνοι, ΑΠΘ, Θεσσαλονίκη. [4] Μουλόπουλος, Χ. (196). Τα δάση της οξυάς της Ελλάδος Ά Μέρος Τα είδη της οξυάς και η εξάπλωσις αυτών εν Ελλάδι. ΑΠΘ, Επετηρίς της Γεωπονικής και Δασολογικής Σχολής, Θεσσαλονίκη. [] Ντάφης, Σ. (1992), Δασική Οικολογία, Γιαχούδης Γιαπούλης, Θεσσαλονίκη. [6] Denk, T., Grimm, G., Stögerer, K., Langer, M. and Hemleben, V. (22), The evolutionary history of Fagus in western Eurasia: Evidence from genes, morphology and the fossil record, Plant Systematics and Evolution, 232: 213-236. [7] Eleftheriadou, E. and Raus, Th. (1996), The vascular flora of the nature reserve Frakto Virgin Forest of Nomos Dramas (E Makedonia, Greece), Willdenowia 2, 4-48. [8] Fukarek, P. (194), Neki osnovni podaci u vezi sa pitanjem bukve u Bosni i Hercegovini, Narodni Šumar 7-8, 1-2. [9] Gamisans, J. and Hebrard, J.-P. (198), A propos de la végétation des forêts en Grèce du nord-est (Macédoine orientale & Thrace occidentale) Doc. Phytosoc., ser. 2, 243-289. [1] Gömöry, D. et al. (1999), Genetic differentiation and phylogeny of beech on the Balkan peninsula, J. Evol. B iol. 12, 746-74. [11] Mišić, V. (197), Varijabilitet i ekologija bukve u Jugoslaviji, Biol. Inst. N. R. Srbije, Beograd [12] Tsiripidis, I. and Athanasiadis, N. (23), Contribution to the knowledge of the vascular flora of NE Greece: Floristic composition of the beech (Fagus sylvatica L.) forests in the Greek Rodopi, Willdenowia 33, 1-2.

DIVERSITY OF BEECH LEAVES MORPHOLOGICAL TRAITS IN RODOPI Stefanos Boutsios (1), Ioannis Tsiripidis (2), Aristotelis Ch. Papageorgiou (1), Spiridon Galatsidas (3) (1) Democritus University of Thrace, Department of Forestry & Management of Environment & Natural Sources, Pantazidou St. 193,GR- 682 Orestiada (apapage@fmenr.duth.gr) (2) Aristotle University of Thessaloniki, Biology Department, GR-46 Thessaloniki (tsiripid@bio.auth.gr) (3) Institution of Technical Education of Kavala, Department of Forestry Drama, (spyros@forst.uni-freiburg.de) SUMMARY The Rodopi mountain is considered to be a possible meeting point of F.sylvatica ssp.sylvatica and F.sylvatica ssp. orientalis (Lipsky)Popl. Another possible subspecies that is considered to exist in the broader Balkan region, F. sylvatica ssp. moesiaca (Mr Maly') Szafer gives additional interest in the taxonomy of the species. Moreover, the study of introgression between these subspecies is of great importance. The aim of this work is to investigate the diversity of morphological traits measured on Fagus leaves in natural populations in Rodopi. Five representative populations, from the western most to the eastern most edge of Rodopi were sampled. Five morphological leave traits have been measured. Our results indicate a distinguishable geographic diversity for the beech in the region with a possible meeting point of Fagus sylvatica ssp. sylvatica and F. sylvatica ssp. orientalis in the region of Xanthi. The diversity in the eastern populations was found larger than the one in the western populations. Key words: Rodopi, beech, diversity of morphological traits, hybridization.