Νησιωτική Βιογεωγραφία

Transcript

1 Νησιωτική Βιογεωγραφία Κατερίνα Βαρδινογιάννη Μουσείο Φυσικής Ιστορίας Κρήτης - Πανεπιστήμιο Κρήτης Ηράκλειο 2018

2 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 Αποίκιση και εξαφάνιση σε δυναμική ισορροπία Το μέγεθος του νησιού έχει σχέση με την εξαφάνιση. Η απόσταση του νησιού από την πηγή έχει σχέση με την αποίκηση H αντικατάσταση ειδών Ρυθμός αποίκισης και εξαφάνισης αριθμού ειδών / χρόνο Σημείο ισορροπίας I = E

3 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 Τα υπέρ Νέες προσεγγίσεις για τη ζωή στα νησιά και όχι μόνο η ιστορία Δυνατότητα επαλήθευσης, με μετρήσιμα δεδομένα Προσπαθεί να καλύψει το κενό ανάμεσα σε κλασική ιστορικήβιογεωγραφία και οικολογία Προκάλεσε πλήθος νέων προσεγγίσεων στη νησιωτική και οικολογική βιογεωγραφία και τα προβλήματα οι MacArthur & Wilson αναγνωρίζουν ότι: Ήξεραν λίγα για τις καμπύλες αποίκησης και εξαφάνισης, Η αποίκιση και η εξαφάνιση έχουν απλοποιηθεί στο μοντέλο, και έχει γίνει τεχνητή διάκριση μεταξύ τους, Οι καμπύλες έχουν το ίδιο σχήμα για διαφορετικές πανίδες, διαφορετικά νησιά, και διαφορετική ηλικία των νησιών, Η καμπύλη της εξαφάνισης δεν λαμβάνει υπόψη της τη γενετική δομή ενός πληθυσμού, δηλαδή η σπανιότητα επηρεάζει τη συχνότητα των γονιδίων άρα γενετικοί και οικολογικοί λόγοι δρουν στην εξαφάνιση.

4 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 Κριτική πηγή δεν είναι πάντα μία και μοναδική π.χ. νησιά γέφυρες (stepping stones) στο Αιγαίο ποια είναι η πηγή; (αρχιπέλαγος ανάμεσα σε 2 πηγές) δεν περιλαμβάνεται ο χρόνος που απαιτείται για εποίκιση αποίκιση και εξαφάνιση ο χρόνος εποίκισης μπορεί να είναι πάρα πολύ μεγάλος ή πάρα πολύ μικρός π.χ. Krakatau (πολλές πηγές, μικρός χρόνος) χαρακτηριστικά νησιού ΦΑΙΝΟΜΕΝΟ ΜΙΚΡΟΥ ΝΗΣΙΟΥ και ΦΑΙΝΟΜΕΝΟ ΣΤΟΧΟΥ ιδιαιτερότητες του νησιού (σχήμα και ανάγλυφο) περιβαλλοντικά χαρακτηριστικά νησιού η απομόνωση υπολογίζεται κυρίως από την απόσταση δεν υπολογίζει οικολογικές και γεωλογικές αλλαγές στο νησί, π.χ. Krakatau τα είδη αντιμετωπίζονται πανομοιότυπα: ΦΑΙΝΟΜΕΝΟ ΔΙΑΣΩΣΗΣ ούτε ίδια πιθανότητα εξαφάνισης, ούτε ίδια δυνατότητα μετανάστευσης, ούτε ίδια εξέλιξη δεν περιλαμβάνει τις διαφορές και τις σχέσεις ανάμεσα στα είδη προαπαιτούμενα είδη για εγκατάσταση (έντομο φυτά) ποια είδη μπορούν να συνυπάρχουν ανταγωνισμός δεν υπολογίζει τη σύνθεση των βιοκοινοτήτων σε ένα νησί ΕΓΚΙΒΩΤΙΣΜΟΣ δεν περιλαμβάνει τη διαδικασία της ειδογένεσης τι συμβαίνει με τα είδη που υπάρχουν ήδη στο νησί (λόγω εποίκισης ή βικαριανισμού); αλληλεπίδραση αποίκισης και εξαφάνισης

5 1. Φαινόμενο διάσωσης (rescue effect) 2. Φαινόμενο στόχου (target area effect) 3. Φαινόμενο μικρού νησιού (small island effect) 4. Εγκιβωτισμός (nestedness)

6 1. Φαινόμενο διάσωσης (rescue effect) Ένα είδος μπορεί να διασωθεί σε ένα νησί με εισροή νέων ατόμων από την πηγή ΠΗΓΗ Απόσταση ΝΗΣΙ Πρώτη μελέτη Brown & Brown-Kodric (1977): Αρθρόποδα πάνω σε γαϊδουράγκαθα στην έρημο της Αριζόνας. Μεταπληθυσμός: ο πληθυσμός ενός είδους υποδιαιρείται σε πολλούς επιμέρους πληθυσμούς με ροή ατόμων-γενετικού υλικού, λιγότερο ή περισσότερο περιορισμένη.

7 1. Φαινόμενο διάσωσης (rescue effect) Ένα είδος μπορεί να διασωθεί σε ένα νησί με εισροή νέων ατόμων από την πηγή Brown & Brown-Kodric (1977): Αρθρόποδα (έντομα και αράχνες) πάνω σε γαϊδουράγκαθα (βιοτοπικά νησιά) στην έρημο της Αριζόνας. Αριθμός ατόμων και ειδών αυξανόταν όσο πιο κοντά υπήρχε άλλο φυτό Αυξάνει το μέγεθος του πληθυσμού, εμπλουτίζεται γονιδιακά ο πληθυσμός Άρα το είδος διασώζεται και δεν εξαφανίζεται Λόγω του φαινομένου διάσωσης (συμπληρωματικός αποικισμός) έχουμε μείωση της εξαφάνισης στα κοντινά νησιά και αύξηση της εξαφάνισης στα μακρινά νησιά. Απόσταση ΠΗΓΗ ΝΗΣΙ

8 1. Φαινόμενο διάσωσης (rescue effect) Δυναμική ισορροπία Αριθμός ειδών S F < S N Ρυθμός αντικατάστασης T N > T F Η απόσταση από την πηγή έχει σχέση με την αποίκηση Φαινόμενο διάσωσης Αριθμός ειδών S F < S N Ρυθμός αντικατάστασης T N < T F Τ SN Τ LN Τ SF Τ LF Απόσταση ΠΗΓΗ ΝΗΣΙ

9 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson Φαινόμενο διάσωσης (rescue effect) 2. Φαινόμενο στόχου (target area effect) 3. Φαινόμενο μικρού νησιού (small island effect)

10 2. Φαινόμενο στόχου (target area effect) log (S) = log (c) + z log (A) A = η κάτοψη του νησιού πραγματική επιφάνεια ανάγλυφο σχήμα

11 2. Φαινόμενο στόχου (target area effect) log (S) = log (c) + z log (A) A = η κάτοψη του νησιού Ανάγλυφο Ακτές Επιφάνεια πρόσπτωσης

12 2. Φαινόμενο στόχου (target area effect) log (S) = log (c) + z log (A) A = η κάτοψη του νησιού Ανάγλυφο

13 2. Φαινόμενο στόχου (target area effect) log (S) = log (c) + z log (A) A = η κάτοψη του νησιού Ανάγλυφο: ύψος έκταση έκταση Οικότοποι διαφορετικοί Καλύπτεται από κύματα Διαφορετικοί οργανισμοί μπορούν να φτάσουν, με ανεμόχωρη διασπορά, και διαφορετικοί να επιβιώσουν

14 2. Φαινόμενο στόχου (target area effect) log (S) = log (c) + z log (A) Ανάγλυφο A = η κάτοψη του νησιού Διαφορετικοί οικότοποι άρα διαφορετικοί οργανισμοί να αποικίσουν το νησί

15 2. Φαινόμενο στόχου (target area effect) log (S) = log (c) + z log (A) Ανάγλυφο Ακτές: απότομες ή ήπιες A = η κάτοψη του νησιού Διασπορά Διαφορετικοί οργανισμοί μπορούν να αποικίσουν το νησί μέσω υδρόχωρης διασποράς

16 2. Φαινόμενο στόχου (target area effect) log (S) = log (c) + z log (A) A = η κάτοψη του νησιού επιφάνεια πρόσπτωσης πηγή Το μήκος των ακτών επηρεάζει τους οργανισμούς που καταλήγουν σε ένα νησί (Buckley & Knedlhans, 1986) πηγή

17 2. Φαινόμενο στόχου (target area effect) log (S) = log (c) + z log (A) A = η κάτοψη του νησιού Σχήμα, Ακτές, Υψόμετρο κλπ Αποίκιση Στόχος Η αποίκιση επηρεάζεται και από το μέγεθος όχι μόνο από την απόσταση Διασπορά Ενεργητική ή παθητική οι οργανισμοί βρίσκουν πιο εύκολα τον στόχο

18 2. Φαινόμενο στόχου (target area effect) log (S) = log (c) + z log (A) A = η κάτοψη του νησιού Σχήμα Ακτές Υψόμετρο Επιφάνεια πρόσπτωσης

19 2. Φαινόμενο στόχου (target area effect) log (S) = log (c) + z log (A) A = η κάτοψη του νησιού Σχήμα, Ακτές, Υψόμετρο Διαφορετικά οικοσυστήματα και βιότοποι Διασπορά Οργανισμοί

20 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson Φαινόμενο διάσωσης (rescue effect) 2. Φαινόμενο στόχου (target area effect) 3. Φαινόμενο μικρού νησιού (small island effect)

21 3. Φαινόμενο μικρού νησιού (small island effect SIE) Οι MacArthur & Wilson (1967), με βάση τη μελέτη του Niering (1963) στα νησιά Kapingamarangi της Μικρονησίας, επεσήμαναν ότι οι σχέσεις αριθμού ειδών και έκτασης για πολύ μικρά νησιά μπορεί να είναι «πραγματικά ανώμαλες».

22 3. Φαινόμενο μικρού νησιού (small island effect SIE) Ατόλη Kapingamarangi

23 3. Φαινόμενο μικρού νησιού (small island effect SIE) Ατόλη Kapingamarangi (ωκεάνιο νησί)

24 3. Φαινόμενο μικρού νησιού (small island effect SIE) Οι MacArthur & Wilson (1967), με βάση τη μελέτη του Niering (1963) στα νησιά Kapingamarangi της Μικρονησίας, επεσήμαναν ότι οι σχέσεις αριθμού ειδών και έκτασης για πολύ μικρά νησιά μπορεί να είναι «πραγματικά ανώμαλες». Niering (1963): Σε νησιά μικρότερα από 3.5 εκτάρια ο αριθμός των ειδών δεν άλλαζε με αύξηση της έκτασης.

25 3. Φαινόμενο μικρού νησιού (small island effect SIE) Οι MacArthur & Wilson (1967), με βάση τη μελέτη του Niering (1963) στα νησιά Kapingamarangi της Μικρονησίας, επεσήμαναν ότι οι σχέσεις αριθμού ειδών και έκτασης για πολύ μικρά νησιά μπορεί να είναι «πραγματικά ανώμαλες». Niering (1963): Σε νησιά μικρότερα από 3.5 εκτάρια ο αριθμός των ειδών δεν άλλαζε με αύξηση της έκτασης. Οι Lomolino & Weiser (2001): πιο μεγάλο μεγαλύτερη ποικιλότητα.

26 3. Φαινόμενο μικρού νησιού (small island effect SIE) Στα μεγαλύτερα νησιά ο πλούτος των ειδών αυξάνει μεγαλύτερη ποικιλία οικοτόπων μεγαλύτερη κάλυψη οικοτόπων μεγαλύτερους πληθυσμούς μικρότερο ρυθμό εξαφάνισης μεγαλύτερο ρυθμό αποίκισης Το φαινόμενο του μικρού νησιού οφείλεται σε στοχαστικούς παράγοντες διαφορές στους οικοτόπους ανάμεσα στα νησιά θέση των νησιών καταστροφικά γεγονότα οργανισμό

27 3. Φαινόμενο μικρού νησιού (small island effect SIE) πόσο μικρό; ανάλογα με τους διαθέσιμους πόρους του νησιού ικανότητα διασποράς οργανισμού βαθμό απομόνωσης των οικοτόπων του το ανώτερο όριο του μικρού νησιού αυξάνει για οργανισμούς με υψηλές απαιτήσεις σε πόρους και χαμηλή ικανότητα διασποράς Φυτά Σαύρες

28 3. Φαινόμενο μικρού νησιού (small island effect SIE) το ανώτερο όριο του μικρού νησιού αυξάνει για οργανισμούς με υψηλές απαιτήσεις σε πόρους και χαμηλή ικανότητα διασποράς Διάφορες ομάδες από διαφορετικά αρχιπελάγη (Lomolino & Weiser, 2001)

29 3. Φαινόμενο μικρού νησιού (small island effect SIE) το ανώτερο όριο του μικρού νησιού αυξάνει για οργανισμούς με υψηλές απαιτήσεις σε πόρους και χαμηλή ικανότητα διασποράς Ανάλογα με το αρχιπέλαγος Διάφορες ομάδες από διαφορετικά αρχιπελάγη (Lomolino & Weiser, 2001)

30 3. Φαινόμενο μικρού νησιού (small island effect SIE) Κατώφλι μικρού νησιού (t-1) Ο αριθμός των ειδών μεταβάλλεται ανεξάρτητα από την έκταση Μοντέλο MacArthur & Wilson Ο αριθμός των ειδών αυξάνεται με αύξηση της έκτασης λόγω της δυναμικής αποίκισης εξαφάνισης Ειδογένεση (t-2) Δεν υπάρχουν στοιχεία και αμφισβητείται (π.χ. Williamson 2002, Gentile & Argano 2005) και από τους MacArthur & Wilson που θεωρούν ότι η καμπύλη δεν αλλάζει με την ειδογένεση Lomolino 2000 J. Biogeography

31 3. Φαινόμενο μικρού νησιού (small island effect SIE) Συνεισφορά Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 Οικολογία μεταπληθυσμών Εξελικτική οικολογία Οικολογία Διαχείρισης

32 Σύνθεση βιοκοινοτήτων Κανόνες συγκρότησης (Diamond, 1975) τα είδη που αποτελούν μια βιοκοινότητα επιλέγονται μέσω διάχυτου ανταγωνισμού και συμπροσαρμόζονται ως προς τους θώκους τους και την αφθονία τους ώστε να ταιριάζουν μεταξύ τους αλλά και να αντιστέκονται σε νέους εισβολείς μόνο ορισμένοι συνδυασμοί μπορεί να υπάρξουν στη φύση, οι συνδυασμοί αντιστέκονται στους εισβολείς ανεξάρτητα από το μέγεθος του νησιού ή τον πλούτο των ειδών, ένας συνδυασμός που είναι σταθερός σε μεγάλο ή πλούσιο σε είδη νησί μπορεί να είναι ασταθής σε ένα μικρό ή φτωχό νησί, ορισμένα ζεύγη ειδών δεν συνυπάρχουν ποτέ. Εγκιβωτισμός Κατανομές ειδών

33 4. Εγκιβωτισμός (nestedness) Μία νησιωτική βιοκοινότητα αποτελεί υποσύνολο της πηγής ή της ηπειρωτικής περιοχής

34 4. Εγκιβωτισμός (nestedness) Μία νησιωτική βιοκοινότητα αποτελεί υποσύνολο της πηγής ή της ηπειρωτικής περιοχής 1957: πρώτη φορά από τον Darlington 1986: Patterson & Atmar υποστηρίζουν στατιστικά την ύπαρξη εγκιβωτισμού Σήμερα: περισσότεροι δείκτες Αρχικά υποστήριξαν ότι ο εγκιβωτισμός έχει σχέση με την εξαφάνιση αλλά σήμερα ισχύει ότι και η αποίκιση συμβάλλει. Παλιά ακτογραμμή

35 4. Εγκιβωτισμός (nestedness) Αποίκιση Εξαφάνιση Παλιά ακτογραμμή

36 4. Εγκιβωτισμός (nestedness) Σχέση εγκιβωτισμού και διασποράς (αποίκισης και εξαφάνισης) με μυρμήγκια σε νησιά του Ειρηνικού Οι γραμμές δείχνουν το ανατολικότερο όριο εξάπλωσης των διαφόρων οικογενειών Wilson 1959

37 4. Εγκιβωτισμός (nestedness) Σχέση εγκιβωτισμού και διασποράς (αποίκισης και εξαφάνισης) με πουλιά σε νησιά του Ειρηνικού Οι γραμμές δείχνουν το ανατολικότερο όριο εξάπλωσης των διαφόρων οικογενειών Williamson 1981

38 4. Εγκιβωτισμός (nestedness) Σχέση εγκιβωτισμού, διασποράς και διπλού φίλτρου ανάμεσα σε δύο πηγές για φυτά στο Βερίγγειο Williamson 1981

39 4. Εγκιβωτισμός (nestedness) Τι επηρεάζει τον εγκιβωτισμό; γεωγραφία του νησιού αρχιπελάγους ετερογένεια τοπικές συνθήκες βιολογία του είδους είδη που υπάρχουν στην πηγή και η βιολογία και οικολογία τους Μεγαλύτερος εγκιβωτισμός ηπειρωτικά νησιά > ωκεάνια Wilson 1959

40 76% 32% 28% 16% 24% Ευρωπαϊκά Βαλκανικά 72% 8% 34% 25% 3% 30% 40% 67% 22% 5% 5% 28% Χωρότυποι Mediterranean Balkan Aegean Endemic European Αιγαιακά Ενδημικά 54% 35% 3% 16% 6% 40% Ευρεία κατανομή (Μεσογειακά + Ευρωπαϊκά + Βαλκανικά) 40% 33% 47% 7% 13%

41 Εφαρμοσμένη νησιωτική βιογεωγραφία Θεωρία Νησιωτικής Βιογεωγραφίας MacArthur & Wilson Βιολογικά χαρακτηριστικά των νησιών αριθμός ειδών με έκταση σύνθεση βιοκοινοτήτων Χαρακτηριστικά οργανισμών στα νησιά Απλοποίηση, Δυσαρμονία, Ενδημισμός, Υπολείμματα, Εξαφανίσεις, Οικολογική απελευθέρωση, Βιολογικά χαρακτηριστικά (αλλαγή στην ικανότητα διασπορά, του σωματικού μεγέθους και της αναπαραγωγικής στρατηγικής) Διαχείριση περιοχών

42 Εφαρμοσμένη νησιωτική βιογεωγραφία Διαχείριση περιοχών Καλός Σχεδιασμός προστατευόμενης περιοχής ώστε να μεγιστοποιηθεί η έκταση και να μειωθεί η απόσταση διασποράς να διατηρηθεί το ελάχιστο μέγεθος πληθυσμού ώστε να υπάρχει γενετική ποικιλότητα και να μειωθεί ο κίνδυνος εξαφάνισης να μπορούν να διατηρηθούν ανώτεροι θηρευτές ώστε να διατηρείται η ποικιλότητα στο τροφικό πλέγμα

43 Εφαρμοσμένη νησιωτική βιογεωγραφία Η εξαφάνιση θηλαστικών στα πάρκα της ΒΔ Αμερικής επιβεβαιώσε τις προβλέψεις της νησιωτικής βιογεωγραφίας μικρά νησιά σε απόσταση εισαγωγή ανώτερων θηρευτών επανασχεδιασμός Newmark Conservation Biology 1995: Rate of mammal extinction in western parks.

44 Εφαρμοσμένη νησιωτική βιογεωγραφία Διαχείριση περιοχών Μία μεγάλη ή πολλές μικρές SLOSS SINGLE LARGE OR SEVERAL SMALL

45 Εφαρμοσμένη νησιωτική βιογεωγραφία Μία μεγάλη ή πολλές μικρές SLOSS. Θα πρέπει να λαμβάνει υπόψη της τα: Συγκρότηση βιοκοινότητας Απομόνωση (αύξηση απομόνωσης, μείωση μετανάστευσης από άλλες περιοχές) Έκταση (αύξηση ποικιλότητας και πληθυσμού) Ετερογένεια Τροφικό πλέγμα κ.λπ.

46

47 Εργασίες (25%, υποχρεωτική παρουσίαση) 1. Οι κύκλοι του Milankovitch και οι επιπτώσεις τους στις κατανομές του Πλειστοκαίνου. 2. Σύγκριση βιοποικιλότητας βιοτόπων στην Κρήτη με Tenebrionidae (παραλίες και αμμοθίνες) (επεξεργασία πραγματικών δεδομένων - Τριχάς). 3. Σύγκριση βιοποικιλότητας βιοτόπων στην Κρήτη με Carabidae (υγρότοποι) (επεξεργασία πραγματικών δεδομένων - Τριχάς). 4. Βιογεωγραφικές περιοχές του Ελληνικού χώρου. Σύγκριση φυτογεωγραφικών και ζωογεωγραφικών προσεγγίσεων. 5. Βιογεωγραφικές περιοχές του Ελληνικού χώρου με βάση την πανίδα των γλυκών νερών. 6. Σύγκριση της σχέσης έκτασης και αριθμού ειδών των φυτών και τα ερπετά στο Αιγαίο και στο Ιόνιο. 7. Σχέση έκταση και αριθμού ειδών των χερσαίων σαλιγκαριών σε 2 νησιωτικά συγκροτήματα του Αιγαίου (επεξεργασία πραγματικών δεδομένων - Βαρδινογιάννη). 8. Φυλογεωγραφία των ερπετών στη Μεσόγειο. 9. Φυλογεωγραφία των αμφιβίων στη Μεσόγειο. 10. Φυλογεωγραφία στα Γκαλάπαγκος. 11. Φυλογεωγραφία του γένους Cupressus (κυπαρίσσια) στη Μεσόγειο. 12. Παγετωνικά καταφύγια στη Μεσόγειο. 13. Παγετωνικά καταφύγια στην Ελλάδα.