Κεφάλαιο 11. ΠΡΩΤΕΥΟΝΤΑ IΙ - Μελέτη του Homo και των στενών συγγενών του

Transcript

1 Κεφάλαιο 11. ΠΡΩΤΕΥΟΝΤΑ IΙ - Μελέτη του Homo και των στενών συγγενών του Σύνοψη Η παρούσα άσκηση αποσκοπεί στη μελέτη του γένους Homo καθώς και των πιθανών συγγενικών του μορφών. Η άσκηση έχει στόχο να εξοικειώσει τους φοιτητές με τους ταξινομικούς χαρακτήρες που έχουν χρησιμοποιηθεί για την αναγνώριση και ταυτοποίηση των απολιθωμένων μορφών του γένους. Το υλικό της άσκησης περιλαμβάνει προπλάσματα κρανίων και εικόνες από απολιθωμένες μορφές που βρίσκονται στην εκπαιδευτική ιστοσελίδα Προαπαιτούμενη γνώση Γι αυτό το κεφάλαιο πέραν των προαπαιτούμενων γνώσεων που αναφέρθηκαν στο κεφάλαιο 10, ο εκπαιδευόμενος πρέπει να έχει κατανοήσει τα ταξινομικά γνωρίσματα των αρτίγονων και εξαφανισμένων μορφών των Πρωτευόντων Μελέτη του γένους Homo (Άνθρωποι) Το γένος Homo περιλαμβάνει ένα αρτίγονο είδος (Homo sapiens) που εξαπλώνεται σε ολόκληρο τον πλανήτη, και εμφανίζει κάποια μοναδικά γνωρίσματα σε σχέση με τα υπόλοιπα Hominidae (Ανθρωποειδή). Το πλέον σημαντικό χαρακτηριστικό είναι ο μεγάλος εγκέφαλος σε σύγκριση με όλα τα υπόλοιπα γένη της οικογένειας, αρτίγονα ή απολιθωμένα. Το μέγεθος του εγκεφάλου στους Αυστραλοπιθήκους κυμαίνεται από 390 έως 545 cm 3, ενώ στα είδη του γένους Homo από 509 έως cm 3 (Εικόνα 11.1). Εικόνα Όλοι οι αντιπρόσωποι του γένους Homo έχουν μεγαλύτερο εγκέφαλο αναλογικά και απόλυτα από τα υπόλοιπα πρωτεύοντα. Το γένος Homo επίσης χαρακτηρίζεται από ανατομικά χαρακτηριστικά που διευκολύνουν τη δίποδη βάδιση, όπως εμπρόσθια μετατόπιση του ινιακού τρήματος (Εικόνα 10.56), διπλή ποδική καμάρα, κλίση του μηριαίου ώστε το κέντρο βάρους του σώματος να βρίσκεται κεντρικά και εμπρόσθια, κοντές φάλαγγες ποδιού, πλατιά και κοντή λεκάνη (Εικόνα 11.2). 311

2 Εικόνα 11.2 Σκελετός ανθρώπου (αριστερά) και γορίλα (δεξιά). Βλέπε κείμενο για τις ανατομικές διαφορές. Οι αντιπρόσωποι του γένους Homo δεν διαθέτουν διάστημα (diastema) ανάμεσα στους κυνόδοντες και τους τομείς. Οι κυνόδοντες είναι μικροί, οι γομφίοι καλύπτονται από παχύ στρώμα αδαμαντίνης, τα δόντια είναι τοποθετημένα παραβολικά, ενώ στο κρανίο υπάρχει μαστοειδής απόφυση (Εικόνα 10.57). Θα πρέπει να διευκρινιστεί ότι τα περισσότερα από τα παραπάνω γνωρίσματα που χαρακτηρίζουν το γένος Homo, άρχισαν να κάνουν την εμφάνισή τους πριν από 5 εκατομμύρια χρόνια, ωστόσο η σημαντική αύξηση του μεγέθους του εγκεφάλου σημειώθηκε εντυπωσιακά πριν από 2 εκατομμύρια χρόνια Πρώιμοι αντιπρόσωποι του γένους Homo Οι πρώιμοι αντιπρόσωποι του γένους είναι γνωστοί από αρκετές θέσεις της κεντρικής και νότιας Αφρικής και χρονολογούνται στα 2,5 εκατομμύρια έτη. Τα γνωρίσματα βάσει των οποίων ταξινομούνται αυτές οι μορφές στο γένος Homo, περιλαμβάνουν μικρότερα δόντια, μεγαλύτερο μέγεθος εγκεφάλου, διαφορετικό σχήμα προσώπου και την ταυτόχρονη εμφάνιση λίθινων εργαλείων Homo habilis Τα απολιθώματα (κρανία, μετακρανιακά στοιχεία) των αντιπροσώπων αυτού του είδους χρονολογούνται στο χρονικό διάστημα λίγο πάνω από τα 2 εκατομμύρια έτη έως τα 1,6 εκατομμύρια έτη και πρωτοβρέθηκαν στο φαράγγι Olduvai στην Τανζανία, καθώς και σε θέσεις της ανατολικής και νότιας Αφρικής. Έχουν σφαιρικό θολωτό κρανίο, περιορισμένο προγναθισμό, μεγάλους κοπτήρες και μικρότερους γομφίους και προγομφίους, δεν διαθέτουν βρεγματική ακρολοφία (sagittal crest), έχουν μικρά υπερόφρυα τόξα και η παραβολική σειρά των δοντιών είναι στενότερη σε σχέση με την αντίστοιχη των αυστραλοπιθήκων (Εικόνα 11.3). Γενικά, τα πίσω δόντια είναι μικρότερα από αυτά των Αυστραλοπιθήκων αλλά μεγαλύτερα του σύγχρονου ανθρώπου. Η κρανιακή χωρητικότητα υπολογίζεται στα cm

3 Εικόνα Κρανία ή τμήματα κρανίων του H. habilis. Από αριστερά προς τα δεξιά: KNM-ER 1813 (πρόσθια όψη), KNM-ER 1813 (πλάγια όψη), ΟΗ-24, OH-9, OH-7 (κάτω γνάθος). Συγκρίνετέ τα με τα κρανία των αυστραλοπιθήκων της προηγούμενης άσκησης. Τα μετακρανιακά ευρήματα (Εικόνα 11.4) δείχνουν ελαφρά κυρτές φάλαγγες στα άκρα, ενώ η πυελική ζώνη και τα κάτω άκρα υποδηλώνουν δίποδη βάδιση παρόμοια μ αυτήν των σύγχρονών του αυστραλοπιθήκων, αλλά και δυνατότητα σκαρφαλώματος. Τα αρσενικά άτομα είχαν ύψος περίπου 130 cm και βάρος περίπου 52 kg ενώ το ύψος των θηλυκών ήταν περίπου στα 100 cm και το βάρος στα 32 kg. Εικόνα Μετακρανιακά στοιχεία του H. habilis (OH-8). Αριστερά: ταρσικά και μεταταρσικά οστά, δεξιά: κνήμη Homo rudolfensis Τα απολιθώματα αυτού του taxon χρονολογούνται στα 2,4-1,6 εκατομμύρια χρόνια πριν και βρέθηκαν στην ανατολική Αφρική. Το μοναδικό σχεδόν πλήρες κρανίο (ΚΝΜ-ER 1470) δείχνει έναν ανθρωπογονικό με πλατύ και ρωμαλέο πρόσωπο (Εικόνα 11.5). Οι γομφίοι και προγόμφιοι του H. rudolfensis είναι μεγαλύτεροι από αυτούς του H. habilis, αλλά αναλογικά μικρότεροι λόγω του μεγαλύτερου μεγέθους του κρανίου του H. rudolfensis. Δεν είχε υπερόφρυα τόξα, ενώ διέθετε μικρή βρεγματική τρόπιδα (sagittal keel). Η κρανιακή χωρητικότητα προσδιορίστηκε στα ~750 cm 3, αλλά πρόσφατες μελέτες με την τεχνική της εκμαγείωσης (endocast) υποστηρίζουν ότι το μέγεθος του εγκεφάλου πρέπει να ήταν λίγο μικρότερο (Εικόνα 11.5). Τα λίγα μετακρανιακά στοιχεία δείχνουν ότι τα αρσενικά άτομα είχαν ύψος περίπου 160 cm και βάρος περίπου 60 kg, ενώ το ύψος των θηλυκών ήταν περίπου στα 150 cm και το βάρος στα 51 kg. Η ανατομία της πυέλου φέρνει τον H. rudolfensis πιo κοντά στους μετέπειτα Homo. 313

4 Εικόνα Κρανίο του H.rudolfensis. Από αριστερά προς τα δεξιά: KNM-ER 1470 (πρόσθια όψη), KNM-ER 1470 (πλάγια όψη), εκμαγείο εγκεφάλου. Οι εξελικτικές θέσεις μεταξύ των πρώιμων ειδών του γένους είναι διφορούμενες, όπως διφορούμενη είναι και η καταγωγή του γένους Homo. Πολλοί ερευνητές θεωρούν ότι τα δύο παραπάνω είδη αποτελούν μορφές του H. habilis και αποδίδουν τη διαφορά στο μέγεθος και στη ρωμαλεότητα των σκελετών σε φυλετικό διμορφισμό. Ωστόσο, η πλειονότητα των ερευνητών αποδέχεται πλέον ότι πρόκειται για δύο συγγενικά μεν, αλλά διαφορετικά είδη. Ο H. habilis είχε ανατομία πυελικής ζώνης και κάτω άκρων πιο κοντά στους αυστραλοπιθήκους, τα δόντια του ήταν μικρότερα των αυστραλοπιθήκων και ο εγκέφαλος αναλογικά και απόλυτα μεγαλύτερος του A. sediba. Παρόλο που το μέγεθος των δοντιών του H. rudolfensis ήταν παρόμοιο με των αυστραλοπιθήκων, το μεγαλύτερο μέγεθος του κρανίου τα καθιστά αναλογικά μικρότερα. Ο μεγαλύτερος εγκέφαλος και η μορφολογία της πυελικής ζώνης φέρνουν τον H. rudolfensis πιο κοντά στους μεταγενέστερους Homo. Στην Eικόνα 11.6 παρουσιάζονται οι διαφορές στη μορφολογία του κρανίου ανάμεσα στα δύο είδη. Εικόνα Σύγκριση του κρανίου του H.rudolfensis KNM-ER1470 (αριστερά) με το κρανίο του H.habilis KNM-ER 1813 (δεξιά) Homo naledi Τον Σεπτέμβριο του 2015 δημοσιεύτηκε ένα νέο εύρημα πρώιμου Homo από τη νότια Αφρική, το οποίο αναγνωρίστηκε ως νέο είδος, με το όνομα Homo naledi. Η περιγραφή και γενικότερα πληροφορίες γι αυτό το είδος δίνονται στο Παράρτημα

5 Πλειστοκαινικοί ΗΟΜΟ Πριν από 1,8 με 0,3 εκατομμύρια χρόνια, οι αντιπρόσωποι του γένους Homo έγιναν πιο πολυάριθμοι, πολύπλοκοι και ποικίλοι, και εξαπλώθηκαν στην ανατολική και νότια Αφρική, Ασία και Ευρώπη. Οι αντιπρόσωποι του γένους απέκτησαν πιο «ανθρώπινη όψη», ενώ η μετακίνησή τους στις νέες περιοχές τους μετέβαλε μορφολογικά και πολιτιστικά. Παρά την παρατηρούμενη ποικιλομορφία, η πλειονότητα των ερευνητών θεωρεί ότι οι απολιθωμένες μορφές που εμφανίζονται στο χρονικό διάστημα μεταξύ των 1,8 και 0,5 εκατομμυρίων ετών ανήκουν στο είδος Homo erectus Homo erectus Τα γνωρίσματα που διαφοροποιούν τους αντιπροσώπους του είδους αυτού από όλες τις πρώιμες μορφές ανθρωπογονικών είναι το μεγάλο μέγεθος εγκεφάλου (750 cm 3 έως cm 3 ) (Εικόνα 11.7), τα μικρότερα άνω άκρα αναλογικά με τα κάτω, οι μικρότεροι γομφίοι και προγόμφιοι και ο μικρότερος φυλετικός διμορφισμός. Εικόνα Εκμαγείο εγκεφάλου του H. erectus. Το κρανίο αποτελείται από παχιά και εύρωστα οστά, το μήκος του είναι μεγαλύτερο από το πλάτος, το ύψος είναι χαμηλό, σχηματίζονται γωνίες και έχει πενταγωνική κάτοψη. Τα υπερόφρυα τόξα είναι έντονα, ενώ σε πολλές περιπτώσεις υπάρχει βρεγματική ακρολοφία στην ένωση των βρεγματικών οστών και ένα ινιακό όγκωμα (occipital torus) στο απώτερο σημείο του ινιακού οστού (Εικόνα 11.8). Εικόνα Διαγνωστικοί χαρακτήρες του H. erectus. 315

6 Σε σχέση με τον σύγχρονο άνθρωπο, οι Homo erectus είχαν εντονότερη σύσφιξη πίσω από τις οφθαλμικές κόγχες, μικρότερο μέγεθος εγκεφάλου, έντονα υπερόφρυα τόξα, προγναθισμό, απουσία γενειακoύ επάρματος, παρουσία ινιακού ογκώματος (occipital torus), απουσία κυνοδοντικού βόθρου (canine fossa), χαμηλότερο κρανίο και απουσία μετώπου (Εικόνα 11.9). Ο μετακρανιακός σκελετός μοιάζει μ αυτόν του σύγχρονου ανθρώπου καθώς τα κάτω άκρα είναι μακρύτερα από τα άνω, η μορφολογία του μηριαίου και της λεκάνης υποδηλώνουν δίποδη βάδιση, οι φάλαγγες των δακτύλων στα χέρια δεν έχουν κυρτότητα, οι φάλαγγες των δακτύλων στα πόδια είναι κοντύτερες από τα προγενέστερα είδη, ενώ ο θώρακας είναι φαρδύς και σε σχήμα βαρελιού (Εικόνα 11.10). Το μέσο ύψος προσδιορίζεται στα αρσενικά στα 180 cm και στα θηλυκά στα 160 cm, ενώ το βάρος τους ήταν 66 kg και 51 kg αντίστοιχα. Εικόνα Σύγκριση κρανίων H. erectus (αριστερά) και Η. sapiens (δεξιά). Εικόνα Το «αγόρι της Τουρκάνα», ένας σχεδόν ακέραιος σκελετός H.erectus που βρέθηκε στην Αφρική. 316

7 Αντιπρόσωποι του H.erectus από την Ασία Τα πρώτα απολιθώματα που κατατάχθηκαν στο είδος H. erectus βρέθηκαν το 1891 από τον Ολλανδό γιατρό Eugene DuBois στο νησί της Ιάβας (Εικόνα 11.11). Εικόνα Σχεδιαστική αναπαράσταση των ευρημάτων του Ε. DuBois. Η. erectus (Ιάβα) Τα απολιθώματα (Εικόνα 11.12) χρονολογούνται στα 1,8 με 0,3 εκατομμύρια έτη. Τα κρανία αποτελούνται από εύρωστα οστά, με βρεγματική ακρολοφία, ινιακό όγκωμα, έντονα υπερόφρυα τόξα, πλατιά ρινικά οστά, μεγάλη κάτω γνάθο χωρίς προεξέχον γενειακό έπαρμα και πτυόσχημους (φτυαρόσχημους) κοπτήρες (shovel shaped incisors) (Εικόνα 7.14). Το κρανίο από την περιοχή Mojokerto της Ιάβα χαρακτηρίζεται από τα πολύ έντονα υπερόφρυα τόξα και τη ρωμαλέα εμφάνιση (Εικόνα 11.13). Εικόνα Απολιθώματα (Trinil 2 & 3) H.erectus που ανακάλυψε ο Ε. DuBois. 317

8 Εικόνα Αναπαράσταση κρανίου από την περιοχή Mojokerto. Παρατηρήστε τα έντονα υπερόφρυα τόξα, τις γωνίες στο κρανίο και τους πτυόσχημους κοπτήρες. Η. erectus (Κίνα-Zhoukoudian) Η περιοχή Zhoukoudian στην Κίνα έχει δώσει πολλά απολιθώματα H. erectus (Εικόνα 11.14). Το πλέον γνωστό απολίθωμα είναι ο «άνθρωπος του Πεκίνου» (Peking Man). Η ηλικία των ευρημάτων προσδιορίστηκε στα 0,7 με 0,25 εκατομμύρια έτη. Τα απολιθώματα φέρουν βρεγματική ακρολοφία, ινιακό όγκωμα και διαθέτουν όλα τα τυπικά γνωρίσματα του είδους που αναφέρθηκαν παραπάνω. Εικόνα H. erectus από την περιοχή Zhoukoudian. Από αριστερά προς τα δεξιά: Ανακατασκευή του κρανίου από διάφορα απολιθώματα, πλαγιομετωπική όψη του «ανθρώπου του Πεκίνου», πλάγια όψη του ίδιου κρανίου. Αντιπρόσωποι του H.erectus από την Αφρική Απολιθώματα έχουν βρεθεί στην ανατολική και νότια Αφρική και χρονολογούνται στα 1,9 με 0,6 εκατομμύρια έτη, ενώ τα απολιθώματα από τη βόρεια Αφρική χρονολογούνται στα 0,7 με 0,25 εκατομμύρια έτη. Πολλοί ερευνητές θεωρούν ότι αυτά τα απολιθώματα ανήκουν στο είδος Homo ergaster. Οι βασικές διαφορές (ιδίως των πρώιμων Αφρικανικών μορφών) από τα ευρήματα της Ασίας είναι η έλλειψη βρεγματικής ακρολοφίας, το μικρότερο όγκωμα και η λεπτοκαμωμένη δομή του σκελετού (Εικόνα 11.15). Το μέσο ύψος αυτών των μορφών έχει προσδιοριστεί για τα αρσενικά στα 180 cm και για τα θηλυκά στα 160 cm, ενώ το μέσο βάρος στα 66 kg και στα 56 kg αντίστοιχα. Πρόσφατες έρευνες έδειξαν ότι οι προαναφερθείσες διαφορές δεν είναι μεγαλύτερες από τις διαφορές ανάμεσα στους σημερινούς ανθρώπους που ζουν σε διαφορετικά μέρη της γης. Αυτή η άποψη θα υιοθετηθεί στην παρούσα άσκηση και θα θεωρήσουμε τον H. ergaster συνώνυμο με τον H. erectus. 318

9 Εικόνα Κρανίο H. erectus (= H. ergaster) από την Αφρική. Βλέπε κείμενο για τις διαφορές από τις Ασιατικές μορφές. Το πιο γνωστό απολίθωμα είναι το «αγόρι της Τουρκάνα» (Εικόνα 11.10), ένας σχεδόν ανέπαφος σκελετός που ανήκε σε έφηβο ύψους 160 cm. Ο σκελετός διατηρεί κάποια πρωτόγονα χαρακτηριστικά, όπως η παρουσία έξι οσφυϊκών σπονδύλων (πέντε στον σύγχρονο άνθρωπο), γνώρισμα που βρίσκουμε στον A. africanus, και στενότερο ινιακό τρήμα. Αντιπρόσωποι του H.erectus από την Ευρασία Τα απολιθώματα προέρχονται από μια περιοχή της Γεωργίας που ονομάζεται Dmanisi και χρονολογούνται στα 1,7 εκατομμύρια χρόνια. Τα απολιθώματα αυτά έχουν τη μικρότερη κρανιακή χωρητικότητα από όλες τις μορφές της ομάδας «erectus». Συγκεκριμένα, η κρανιακή χωρητικότητα προσδιορίστηκε στα ~600 cm 3. Στην αρχή τοποθετήθηκαν σε ένα ξεχωριστό είδος, το H. georgicus, αλλά σήμερα θεωρούνται μορφή του H. erectus. Τα κρανία εμφανίζουν πολλές ομοιότητες με τις πρώιμες μορφές της Αφρικής (Εικόνα 11.16), αλλά η μορφολογία των γνάθων και της οδοντοφυΐας είναι πιο κοντά στις Ασιατικές μορφές (Εικόνα 11.17). Εικόνα Κρανίο H. erectus από το Dmanisi της Γεωργίας. Συγκρίνετε με το κρανίο της Εικόνας και δείτε τις ομοιότητες (βλέπε κείμενο). Εικόνα Κάτω γνάθος H. erectus από το Dmanisi της Γεωργίας (αριστερά) και από το Penghu της Ινδονησίας (δεξιά). Παρατηρήστε τις ομοιότητες. 319

10 Η μελέτη των μετακρανιακών στοιχείων δείχνει αναλογίες παρόμοιες με του σύγχρονου ανθρώπου. Το βάρος των ενηλίκων προσδιορίστηκε στα 48 με 50 kg ενώ το ύψος στα 145 με 161 cm Άλλοι «Ευρωπαίοι αντιπρόσωποι» Σε διάφορα μέρη της Ιταλίας και της Ισπανίας έχουν βρεθεί απολιθώματα ηλικίας 0,8 εκατομμυρίων ετών με χαρακτηριστικά ανάμεσα στον H. erectus και μεταγενέστερων μορφών που ανήκουν στους «αρχαϊκούς» (archaic) H. sapiens ή H. heidelbergensis. Κάποιοι ερευνητές θεωρούν αυτές τις μορφές ξεχωριστά είδη, ενώ άλλοι τις τοποθετούν στους «αρχαϊκούς» H. sapiens ή H. heidelbergensis. Εδώ θα θεωρήσουμε ότι αποτελούν ξεχωριστά είδη, για πρακτικούς λόγους Homo antecessor Το είδος αυτό αντιπροσωπεύεται κυρίως από ένα απολιθωμένο μέρος του προσώπου ενός παιδιού που βρέθηκε στην Atapuerca της Ισπανίας και η ηλικία του προσδιορίστηκε στα 0,8 εκατομμύρια χρόνια. Από τη μελέτη όλων των απολιθωμάτων προκύπτει ότι το παραπάνω taxon είχε ένα μοναδικό συνδυασμό γνωρισμάτων σε σχέση με τα υπόλοιπα απολιθώματα του γένους (Εικόνα 11.18). Η παρουσία κυνοδοντικού βόθρου (canine fossa) και η προτεταμένη ρινική περιοχή αποτελούν χαρακτηριστικά που βρίσκουμε στους σύγχρονους αντιπροσώπους του γένους. Το χαμηλό μέτωπο και τα έντονα υπερόφρυα τόξα αποτελούν γνωρίσματα που βρίσκουμε στους Νεάντερταλ και στις Ασιατικές μορφές του H. erectus. Τα μεγάλα δόντια, οι προγόμφιοι με πολλές ρίζες και οι πτυόσχημοι κοπτήρες αποτελούν προγονικά χαρακτηριστικά. Αντίθετα, το μικρό μέγεθος των κοπτήρων και κυνοδόντων αποτελούν παράγωγα χαρακτηριστικά (Εικόνα 11.18). H κρανιακή χωρητικότητα ήταν ~1.000 cm 3, ενώ το ύψος προσδιορίστηκε στα ~172,5 cm. Σύμφωνα με κάποιους ερευνητές, ο H. antecessor αποτελεί μια μορφή πριν το διαχωρισμό του Η. neanderthalensis με τον H. sapiens. Εικόνα Κρανίο και άνω γνάθος H. antecessor από την Ισπανία. Παρατηρήστε το συνδυασμό πρωτόγονων (υπερόφρυα τόξα, πτυόσχημοι κοπτήρες) και παράγωγων (μικροί κυνόδοντες και κοπτήρες) χαρακτηριστικών «Πρώιμοι» Homo sapiens Σε διάφορες τοποθεσίες της Ευρώπης, της Ασίας και της Αφρικής (Εικόνα 11.19) έχουν βρεθεί απολιθώματα που χρονολογούνται με χρόνια πριν και φέρουν χαρακτηριστικά ενδιάμεσα στον H. erectus και τον H. sapiens (Εικόνα 11.20). Πολλοί ερευνητές κατατάσσουν αυτές τις μορφές ως «πρώιμους Homo sapiens». Αρκετοί όμως ανθρωπολόγοι υποστηρίζουν ότι αυτές οι μορφές ανήκουν στο είδος Homo heidelbergensis. Στην παρούσα άσκηση θα ακολουθήσουμε τη δεύτερη άποψη για πρακτικούς λόγους. 320

11 Εικόνα Θέσεις εύρεσης απολιθωμάτων Η. heidelbergensis. Εικόνα Κρανιακά χαρακτηριστικά «αρχαϊκών Η. sapiens» Homo heidelbergensis H κρανιακή χωρητικότητα αυτών των απολιθωμάτων έχει προσδιοριστεί κατά μέση τιμή περίπου στα cm 3 (Εικόνα 11.21). 321

12 Εικόνα Εκμαγείο εγκεφάλου H. heidelbergensis. Το κρανίο τους ήταν πιο σφαιρικό με ελαφρώς ψηλότερο κρανιακό θόλο απ αυτόν του H. erectus, μικρότερα και διαχωρισμένα υπερόφρυα τόξα, λιγότερο προγναθικό (prognathic) πρόσωπο, μεγάλο πρόσωπο χωρίς γενειακό έπαρμα, εύρωστη γνάθο, δόντια πιο λεπτά σε σχέση με τον H. erectus αλλά πιο εύρωστα σε σχέση με τον σύγχρονο άνθρωπο (Εικόνα 11.22). Ο σκελετός ήταν συνολικά πιο λεπτός σε σύγκριση με τον H. erectus, αλλά οι αναλογίες του σκελετού ήταν ίδιες με του σύγχρονου ανθρώπου. Εικόνα Κυριότερες κρανιακές διαφορές ανάμεσα στους: H. erectus (αριστερά), H. heidelbergensis (κέντρο) και H. sapiens (δεξιά). Χαρακτηριστικοί αντιπρόσωποι Κρανιακή χωρητικότητα: Άλλες Παρατηρήσεις: 1. Κρανίο «Bodo» (Εικόνα 11.23) Αιθιοπία, Αφρική 0,6 εκατομμύρια χρόνια ~1.300 cm 3 (σαφώς μεγαλύτερη από του H.erectus) - Ρωμαλέο κρανίο, με ισχυρά και παχιά οστά, και διαχωρισμένα υπερόφρυα τόξα. - Ενδείξεις κανιβαλισμού στο κρανίο. 322

13 Εικόνα Το κρανίο «Bodo». 2. Κρανίο «Kabwe» ή Broken Hill (Εικόνα 11.24) Ροδεσία, Αφρική 0,3 με 0,13 εκατομμύρια χρόνια Κρανιακή χωρητικότητα: ~1.100 cm 3 Άλλες Παρατηρήσεις: - Έντονα και διαχωρισμένα υπερόφρυα τόξα. - Μετωπιαίο και βρεγματικό οστό παρόμοιο με του H.erectus. - Μεγάλο διάστημα ανάμεσα στα μάτια. - Μικρή οπισθοφθαλμική στένωση. - Γομφίοι όμοιοι με του σύγχρονου ανθρώπου. Εικόνα Το κρανίο «Kabwe» ή Broken Hill. 3. Πετραλώνιος άνθρωπος (Εικόνα 11.25) Σπήλαιο Πετραλώνων Χαλκιδικής, Ελλάδα 0,4 0,2 εκατομμύρια χρόνια Κρανιακή χωρητικότητα: ~1.230 cm 3 Άλλες Παρατηρήσεις: - Έντονα υπερόφρυα τόξα και χαμηλό μέτωπο. - Το οπίσθιο μέρος του κρανίου με την παρουσία του ινιακού ογκώματος και το πάχος των οστών παραπέμπουν σε H. erectus. - Τα ιγμόρεια, το αυξημένο ύψος του κρανίου, η βρεγματική περιοχή, το σχετικά μικρό ινιακό όγκωμα και ο διαχωρισμός των υπερόφρυων τόξων δείχνουν συγγένεια με αρχαϊκούς Η. sapiens. - Ομοιότητες με τα αντίστοιχα Αφρικανικά κρανία. 323

14 Εικόνα Το κρανίο των Πετραλώνων. 4. Άνθρωπος από την Atapuerca (Εικόνα 11.26) Sima de Huesos, Αταπουέρκα, Ισπανία 0,5-0,2 εκατομμύρια χρόνια Κρανιακή χωρητικότητα: ~1.200 cm 3 Άλλες Παρατηρήσεις: - Πλατύ πρόσωπο. - Τεράστιο ρινικό άνοιγμα. - Μεγάλα υπερόφρυα τόξα. - Προτεταμένο μέσο πρόσωπο. - Μοιράζεται χαρακτηριστικά των H. neanderthalensis (υπερόφρυα τόξα, ρινικό άνοιγμα, μεγάλο προτεταμένο μέσο πρόσωπο), αλλά και γνωρίσματα που απαντούν στους σύγχρονους ανθρώπους (δομή ζυγωματικών). Εικόνα Κρανίο του ανθρώπου από την Atapuerca. 5. Άνθρωπος του Steinheim (Εικόνα 11.27) Steinheim, Γερμανία 0,25 εκατομμύρια χρόνια Κρανιακή χωρητικότητα: ~1.125 cm 3 Άλλες Παρατηρήσεις: - Σχετικά πλατύ κρανίο. - Πιο λεπτοκαμωμένο σε σχέση με τους υπόλοιπους αντιπροσώπους του είδους. - Επειδή το κρανίο είναι στρογγυλεμένο στο οπίσθιο μέρος και παρουσιάζει μικρή πλάτυνση στο ινιακό οστό, θυμίζει νεαντερτάλειο άνθρωπο. 324

15 Εικόνα Αυθεντικό κρανίο του ανθρώπου του Steinheim. 6. Άνθρωπος του Mauer (Εικόνα 11.28) Mauer, Χαϊδεβέργη, Γερμανία. Αποτελεί τον Ολότυπο του είδους. 0,7-0,4 εκατομμύρια χρόνια Κρανιακή χωρητικότητα: ~1.125 cm 3 Άλλες Παρατηρήσεις: - Μεγάλη και εύρωστη γνάθος. - Γομφίοι μικρότεροι από του H. erectus, αλλά το μέγεθός τους επικαλύπτεται με το αντίστοιχο μέγεθος κάποιων από τους πρώιμους H. sapiens. Εικόνα Γνάθος του Mauer. 325

16 Homo neanderthalensis Σε διάφορα μέρη της Ευρώπης και της Μέσης Ανατολής έχουν βρεθεί απολιθώματα Homo χρονολογούμενα έτη πριν, με κρανιακά και μετακρανιακά χαρακτηριστικά που παρουσιάζουν ιδιαίτερο ενδιαφέρον. Το μέσο μέγεθος εγκεφάλου αυτών ήταν λίγο μεγαλύτερο από του σύγχρονου ανθρώπου (~1.450 cm 3 ). Το κρανίο ήταν μακρύτερο και κοντύτερο απ αυτό του σύγχρονου ανθρώπου, ενώ το οπίσθιο μέρος του ήταν πιο πλατύ σε σχέση με το πρόσθιο, με ένα μεγάλο όγκωμα και έντονα εντυπώματα αυχενικών μυών (Εικόνα 11.29). Εικόνα Οπίσθια όψη κρανίων H. erectus (αριστερά), Η. neanderthalensis (κέντρο) και H. sapiens (δεξιά). Παρατηρήστε την περιοχή του ινιακού οστού. Οι αντιπρόσωποι αυτών των απολιθωμένων μορφών είχαν μεγάλο πρόσωπο, με μεγάλες προεξέχουσες ρινικές κοιλότητες (μεσοπροσωπικός προγναθισμός), υπανάπτυκτο μέτωπο και κενό πίσω από τον τρίτο γομφίο της άνω γνάθου. Οι τομείς ήταν μεγάλοι και πτυόσχημοι, και δεν υπήρχε εμφανές γενειακό έπαρμα (Εικόνα 11.30). Εικόνα Χαρακτηριστικά γνωρίσματα κρανίου του H. neanderthalensis. Από τα μετακρανιακά ευρήματα προκύπτει ότι το μέσο ύψος των αρσενικών ήταν περίπου 169 cm και των θηλυκών 160 cm, ενώ αντίστοιχα το βάρος για τα αρσενικά ήταν 65 kg και για τα θηλυκά 50 kg. 326

17 Είχαν κοντόχοντρο σώμα με κοντό και πλατύ κορμό και κοντά άκρα ενώ τα οστά ήταν πιο ισχυρά και ρωμαλέα από αυτά του σύγχρονου ανθρώπου (Εικόνα 11.31). Εικόνα Αναπαράσταση σκελετού H. neanderthalensis (αριστερά) και H. sapiens (δεξιά). Οι περισσότεροι ερευνητές υποστηρίζουν ότι η πλειονότητα των μορφολογικών χαρακτηριστικών είναι προσαρμογές στα κρύα και σκληρά κλίματα. Επίσης, από τα σημάδια κακουχίας που εντοπίζονται στα οστά φαίνεται ότι οι Νεάντερταλ βίωναν μια επίπονη ζωή. Χαρακτηριστικοί αντιπρόσωποι 1. Κρανίο La Ferrasie 1 (Εικόνα 11.32) Περιοχή La Ferrasie, κοιλάδα Dordogne, Γαλλία. 0,05 εκατομμύρια χρόνια Κρανιακή χωρητικότητα: ~1.300 cm 3 Άλλες Παρατηρήσεις: - Ινιακό όγκωμα. - Υπανάπτυκτο πρόσωπο. - Επίμηκες και χαμηλό κρανίο. - Χοντρά υπερόφρυα τόξα. - Ελάχιστος μεσοπροσωπικός προγναθισμός. - Φθαρμένα πρόσθια δόντια, ιδίως κυνόδοντες. - Σχηματισμός γωνίας από τα υπερόφρυα τόξα. - Πλατύτερο οπίσθιο μέρος κρανίου σε σχέση με το εμπρόσθιο. 327

18 Εικόνα Κρανίο La Ferrasie 1 (Γαλλία). 2. Κρανίο La Chapelle (Εικόνα 11.33) Σπήλαιο La Chapelle-aux-Saints, κοιλάδα Sourdoire, Γαλλία 0,05 εκατομμύρια χρόνια Κρανιακή χωρητικότητα: ~1.625 cm 3 Άλλες Παρατηρήσεις: - Έντονα συνεχόμενα υπερόφρυα τόξα (μεσόφρυο). - Πλατιά ρινική κοιλότητα. - Επίμηκες ωοειδές ινιακό τρήμα. - Μικρή μαστοειδής απόφυση. - Επίμηκες κοντό κρανίο. - Μεγάλες οφθαλμικές κόγχες. Εικόνα Διάφορες όψεις του κρανίου La Chapelle. 3. Κρανίο Amud (Εικόνα 11.34) Wadi Amud, Ισραήλ 0,06-0,045 εκατομμύρια χρόνια Κρανιακή χωρητικότητα: ~ cm 3 Άλλες Παρατηρήσεις: Τα υπερόφρυα τόξα, η ρινική κοιλότητα, οι γνάθοι και το οπίσθιο μέρος του κρανίου είναι λιγότερο εύρωστα σε σχέση με τις αντίστοιχες ευρωπαϊκές μορφές. 328

19 Εικόνα Διάφορες όψεις του κρανίου Amud Homo sapiens Οι σύγχρονοι άνθρωποι είναι οι μόνοι αρτίγονοι δίποδοι αντιπρόσωποι του τελευταίου κοινού προγόνου του ανθρώπου και του χιμπαντζή. Τα παλαιότερα απολιθώματα του είδους χρονολογούνται στα με χρόνια πριν στην Αφρική (Herto Bouri και Tu Kibish, Αιθιοπία). Στην Ευρασία τα αρχαιότερα απολιθώματα χρονολογούνται στα με χρόνια πριν και προέρχονται από το Ισραήλ (περιοχή Skhul). Τα Ευρωπαϊκά κρανία χρονολογούνται στα χρόνια πριν. Οι ανατομικά σύγχρονοι άνθρωποι χαρακτηρίζονται από σχετικά μεγάλο εγκέφαλο, από ψηλό και αποστρογγυλεμένο κρανίο, με το πλατύτερο σημείο στις πλευρές των δύο βρεγματικών, από ψηλό σχεδόν κάθετο μετωπιαίο οστό και μικρά έως ανύπαρκτα υπερόφρυα τόξα. Τα κρανιακά οστά είναι λεπτά ενώ στην κάτω γνάθο φέρουν γενειακό έπαρμα. Το πρόσωπο είναι τραβηγμένο προς τα πίσω και σχεδόν σε ευθεία γραμμή με το μετωπιαίο οστό. Τα δόντια είναι μικρά και φέρουν εμφανή κυνοδοντικό βόθρο, ενώ στην κάτω γνάθο δεν έχουν μεταγομφικό κενό (Εικόνα 11.35). Εικόνα Χαρακτηριστικά γνωρίσματα κρανίου H. sapiens. Παρακάτω αναφέρονται αντιπρόσωποι του είδους από διάφορες περιοχές του κόσμου. 329

20 Αντιπρόσωποι από την Αφρική Άλλες Παρατηρήσεις: 1. Κρανίο από τη θέση Herto Bouri (Εικόνα 11.36) Herto Bouri, Αιθιοπία, ανατολική Αφρική έτη πριν (τα παλαιότερα απολιθώματα που ταξινομήθηκαν ως σύγχρονοι άνθρωποι) - Πιο εύρωστοι σε σχέση με μεταγενέστερες μορφές. - Μέγιστο πλάτος ψηλά στο κρανίο. - Σχετικά στρογγυλό κρανίο. - Εμφανής κυνοδοντικός βόθρος. - Μεγάλα δόντια. - Έντονα υπερόφρυα τόξα. - Μερικοί ερευνητές το θεωρούν ξεχωριστό υποείδος (Homo sapiens idaltu). Εικόνα Το κρανίο από τη θέση Herto Bouri. Άλλες Παρατηρήσεις: 2. Κρανίο από τη θέση Laetoli, Τανζανία, Αφρική (Εικόνα 11.37) Laetoli, Τανζανία, ανατολική Αφρική έτη πριν - Κυνοδοντικός βόθρος. - Μέγιστο πλάτος μεταξύ των δύο βρεγματικών και όχι χαμηλότερα. - Διατήρηση αρχαϊκών χαρακτηριστικών. Εικόνα Το κρανίο από τη θέση Laetoli. 330

21 Αντιπρόσωποι από την Ασία Άλλες Παρατηρήσεις: 3. Κρανίο από τη θέση Qafzeh, Ισραήλ (Εικόνα 11.38) Qafzeh, Γαλιλαία, Ισραήλ έτη πριν - Λεπτά κρανιακά οστά. - Ψηλό και στρογγυλό κρανίο. - Ψηλό μέτωπο. - Παρουσία γενειακού επάρματος. Εικόνα Το κρανίο από τη θέση Qafzeh. Άλλες Παρατηρήσεις: 4. Κρανίο από τη θέση Liujang Κίνα (Εικόνα 11.39) Liujang, βόρεια Κίνα έτη πριν - Ψηλό και όρθιο μέτωπο. - Στρογγυλό κρανίο. Εικόνα Το κρανίο από τη θέση Liujang. 331

22 Αντιπρόσωποι από την Ευρώπη 5. Κρανίο Cro-Magnon 1 (Εικόνα 11.40) Cro-Magnon, Γαλλία χρόνια πριν Κρανιακή χωρητικότητα: cm 3 Άλλες Παρατηρήσεις: - Εμφανές γενειακό έπαρμα. - Όρθιο μέτωπο. - Υποπλασμένο μεσόφρυο. - Μεγάλη μαστοειδής απόφυση. - Επίμηκες και πλατύ οπίσθιο μέρος. - Όχι καλά καθορισμένο όγκωμα στο οπίσθιο μέρος του ινιακού οστού. - Προτεταμένα ρινικά οστά. - Παραβολική άνω γνάθος. - Απουσία μεταγομφικού κενού. Εικόνα Όψεις του κρανίου Cro-Magnon (αριστερά η κάτω γνάθος με εμφανές γενειακό έπαρμα). 6. Κρανίο Cro-Magnon 1 (Εικόνα 11.40) Cro-Magnon, Γαλλία χρόνια πριν Κρανιακή χωρητικότητα: cm 3 Άλλες Παρατηρήσεις: - Εμφανές γενειακό έπαρμα. - Όρθιο μέτωπο. - Υποπλασμένο μεσόφρυο. - Μεγάλη μαστοειδής απόφυση. - Επίμηκες και πλατύ οπίσθιο μέρος. - Όχι καλά καθορισμένο όγκωμα στο οπίσθιο μέρος του ινιακού οστού. - Προτεταμένα ρινικά οστά. - Παραβολική άνω γνάθος. - Απουσία μεταγομφικού κενού. 7. Κρανίο Predmost (Εικόνα 11.41) Predmost, Σλοβενία χρόνια πριν Κρανιακή χωρητικότητα: cm 3 Άλλες Παρατηρήσεις: Ομοιότητες με Cro-Μagnon αλλά πιο εύρωστοι και με πιο πλατύ πρόσωπο. 332

23 Εικόνα Όψεις του κρανίου Predmost. Στον Πίνακα 11.1 γίνεται σύνοψη των χαρακτηριστικών των διαφόρων μορφών του γένους Homo. Πίνακας Σύνοψη χαρακτηριστικών των ειδών του γένους Homo. 333

24 11.2 Πρακτικό Μέρος Υλικά της άσκησης Κρανία διάφορων μορφών του γένους Homo αλλά και συγγενικών μορφών από τους Αυστραλοπιθήκους. Προτείνεται τα κρανία να είναι τοποθετημένα σε «νησίδες» με χρονολογική και χωρική σειρά. Ηλεκτρονικοί υπολογιστές με πρόσβαση στο διαδίκτυο ώστε να είναι δυνατή η επίσκεψη των διαδικτυακών τόπων: και Αυτοί οι ιστότοποι μπορούν να καλύψουν την τυχόν έλλειψη προπλασμάτων. Ηλεκτρονικός Φάκελος στους Η/Υ με φωτογραφίες των κρανίων που δεν υπάρχουν στους παραπάνω ιστότοπους ή στους πάγκους. Πρόγραμμα επεξεργασίας εικόνας. Προτείνεται το ImageJ. Προτεινόμενη εκτέλεση Α. Να αναγνωριστούν τα κρανία των πρώιμων Homo, να καταγραφούν τα χαρακτηριστικά τους, και να συγκριθούν με τα αντίστοιχα κρανία των αντιπροσώπων του γένους Australopithecus. Β. Να αναγνωριστούν τα απολιθωμένα κρανία του γένους Homo και να εντοπιστούν οι χαρακτήρες που τα διαχωρίζουν μεταξύ τους. Γ. Σε όλα τα κρανία να μετρηθούν οι διαστάσεις που είναι απαραίτητες για την εύρεση του μεγέθους της κρανιακής κοιλότητας (Βλέπε άσκηση Πρωτεύοντα Ι). Δ. Να περιγραφούν και να μετρηθούν οι διαστάσεις των γομφίων. Τα παραδοτέα αυτής της άσκησης δίνονται στις ασκήσεις εμπέδωσης ΒΑΣΙΚΟΙ ΟΡΟΙ ΚΑΙ ΕΝΝΟΙΕΣ ΕΛΛΗΝΙΚΑ Ανθρωποειδής Αρχαϊκοί άνθρωποι Βρεγματική ακρολοφία Βρεγματική τρόπιδα Διάστημα Εκμαγείωση Ινιακό όγκωμα Κυνοδοντικός βόθρος Προγναθισμός Πτυόσχημοs κοπτήρας ΑΓΓΛΙΚΑ hominid archaic humans sagittal crest sagittal keel diastema endocast occipital torus canine fossa prognathism shovel shaped incisor 11.4 ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΟΙ ΙΣΤΟΤΟΠΟΙ Αναλυτική παρουσίαση του απολιθωμένου υλικού, ιδίως των Hominidae: Θέματα που αφορούν την εξέλιξη των πρωτευόντων: Ιστότοπος εταιρείας κατασκευής προπλασμάτων όπου δίνονται χρήσιμες πληροφορίες για τα διάφορα είδη: 334

25 Ιστότοπος όπου παρουσιάζεται η εξέλιξη των Hominini καθώς και πληροφορίες για την ανθρωπολογική έρευνα: Ο ιστότοπος του Smithsonian National Museum of Natural History, ο οποίος ασχολείται με την εξέλιξη του ανθρώπου: ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Arsuaga, J.-L., Martínez, Ι., Gracia, A., Carretero, J.-M. & Carbonell, E. (1993). Three new human skulls from the Sima de Los Huesos Middle Peistocene site in Sierra de Atapuerca. Nature 362, Bermúdez de Castro, J.M., Arsuaga, J.-L., Carbonell, E., Rosas, A., Martínez, I. & Mosquera, M. (1997). A hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: Possible ancestor to Neanderthals and modern humans. Science 276, Finlaysen, C. (2004). Neanderthals and Modern Humans: An Ecological and Evolutionary Perspective. Cambridge: Cambridge University Press. Fuentes, A. (2013). Βιολογική Ανθρωπολογία (μετ.). Εκδόσεις UTOPIA (αρχική έκδοση στα αγγλικά: Mc Graw Hill). Lordkipanidze, D., Jashashvili, T., Vekua, A., Ponce de León, M.S., Zollikofer, C.P.E., Rightmire, G.P., Pontzer, H., Ferring, R., Oms, O., Tappen, M., Bukhsianidze, M., Agusti, J., Kahlke, R., Kiladze, G., Martinez-Navarro, B., Mouskhelishvili, A., Nioradze, M. & Rook, L. (2007). Postcranial evidence from early Homo from Dmanisi, Georgia. Nature 44,

26 336

27 Ασκήσεις Εμπέδωσης 11. ΠΡΩΤΕΥΟΝΤΑ ΙΙ 1. Στους παρακάτω σκελετούς (ανθρώπου και γορίλα) εντοπίστε και σημειώστε τις διαφορές. 2. Στα παρακάτω κρανία εντοπίστε και σημειώστε τις διαφορές. Χρησιμοποιήστε διαφορετικό χρώμα για τις ομοιότητες και τις διαφορές. 337

28 3. Αφού αναγνωρίσετε τα παρακάτω κρανία, εντοπίστε και σημειώστε τις διαφορές ανάμεσά τους. 4. Εντοπίστε τις διαφορές ανάμεσα στο κρανίο του H. sapiens (αριστερά) και του H. neanderthalensis (δεξιά). Φωτ. By hairymuseummatt (original photo), Dr Mike Baxter (derivative work) [CC BY-SA 2.0 ( via Wikimedia Commons 338

29 5. Τα παρακάτω κρανία ανήκουν στους: H. sapiens, Homo neanderthalensis και H. erectus. Αφού τα αναγνωρίσετε, αιτιολογήστε την επιλογή σας. 6. Χρησιμοποιώντας τις μετρήσεις σας από όλα τα κρανία που έχετε στη διάθεσή σας, καθώς και τις αντίστοιχες ηλικίες που δίνονται στο φυλλάδιο, συμπληρώστε τον παρακάτω πίνακα. Ακολούθως φτιάξτε ένα διάγραμμα όπου θα φαίνεται η μεταβολή του μεγέθους της κρανιακής χωρητικότητας σε συνάρτηση με τον χρόνο (άξονας Χ). ΕΙΔΟΣ ΗΛΙΚΙΑ ΧΩΡΗΤΙΚΟΤΗΤΑ 339

30 340