ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑΣ ΦΥΤΩΝ

Transcript

1 ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑΣ ΦΥΤΩΝ ΑΘΗΝΑ 2012

2 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ... 2 ΚΑΝΟΝΙΣΜΟΣ ΛΕIΤΟΥΡΓIΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟΥ... 3 Άσκηση 1η - Το κοινό σύνθετο μικροσκόπιο και το φυτικό κύτταρο... 4 Άσκηση 2 - Θεμελιώδεις και μηχανικοί ιστοί - Αγωγοί ιστοί... 9 Άσκηση 3 - Πρωτογενής ανατομική διάπλαση βλαστού ετήσιου μονοκότυλου φυτού Άσκηση 4 - Πρωτογενής ανατομική διάπλαση βλαστού πολυετούς φυτού Άσκηση 5 - Δευτερογενής ανατομική διάπλαση βλαστού πολυετούς φυτού Άσκηση 6 - Πρωτογενής ανατομική διάπλαση ρίζας Άσκηση 7 - Η επιδερμίδα και τα στόματα Άσκηση 8 - Ανατομική δομή φύλλου δικότυλου φυτού Άσκηση 9 - Ανατομική δομή φύλλου μονοκότυλου φυτού (ανατομία στεφάνης Kranz) Άσκηση 10 - Ο εγγενής πολλαπλασιασμός των αγγειοσπέρμων

3 ΚΑΝΟΝΙΣΜΟΣ ΛΕIΤΟΥΡΓIΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟΥ Το πρόγραμμα των ασκήσεων, καθώς και η κατανομή των φοιτητών σε τμήματα γνωστοποιούνται με ανακοινώσεις του Εργαστηρίου. Παρακολούθηση σε άλλο τμήμα επιτρέπεται μόνο σε περιπτώσεις ανάγκης και μετά από συνεννόηση με τον διδάσκοντα Οι φοιτητές πρέπει να γνωρίζουν από την αρχή ότι η υπέρβαση του προβλεπόμενου ανωτάτου ορίου απουσιών έχει ως συνέπεια τον αποκλεισμό τους από τις εξετάσεις. Ανεξάρτητα όμως από αυτό συνιστάται η ανελλιπής και συστηματική παρακολούθηση των εργαστηριακών ασκήσεων, διότι επαναληπτικές ασκήσεις δεν πραγματοποιούνται και τα αντικείμενα των ασκήσεων είναι τέτοια ώστε να απαιτείται τακτική παρακολούθησή τους για πληρέστερη κατανόηση και οικονομία χρόνου. Για την γρήγορη και σωστή εκτέλεση των ασκήσεων Μορφολογίας ο κάθε φοιτητής πρέπει να χρησιμοποιεί τα εξής αντικείμενα: αντικειμενοφόρους πλάκες, καλυπτρίδες, βελόνες ανατομίας, λαβίδα, χαρτομάντιλα, ξυραφάκια (δίδονται στην αρχή κάθε άσκησης από το Εργαστήριο) και τετράδιο για την πρόχειρη σχεδίαση του αντικειμένου της μικροσκοπικής παρατήρησης. Το πρόχειρο τετράδιο θα πρέπει να το παρουσιάσει στον διδάσκοντα κατά το τέλος της άσκησης. Παράλληλα, ο κάθε φοιτητής πρέπει να έχει και ένα κανονικό τετράδιο ασκήσεων με λευκές σελίδες, όπου θα περιγράφεται η άσκηση που παρακολούθησε, σύμφωνα με τις οδηγίες του διδάσκοντα. Τα σχέδια στο κανονικό τετράδιο γίνονται εκτός εργαστηρίου, με μολύβι και όχι με στυλό διαρκείας και μόνο στη μία σελίδα του τετραδίου (η πίσω σελίδα θα μείνει κενή για τυχόν διορθώσεις). Το κανονικό τετράδιο των ασκήσεων θα παραδίδεται για διόρθωση μετά από κάθε άσκηση και μέσα σε τακτό χρονικό διάστημα το οποίο θα καθορίζεται από πριν με τον διδάσκοντα. Το τετράδιο επιστρέφεται με παρατηρήσεις στους φοιτητές πριν την επόμενη άσκηση. Η παρουσία του φοιτητή στην κάθε άσκηση ολοκληρώνεται με την παράδοση του κανονικού τετραδίου. Η μη παράδοση τετραδίου συνεπάγεται απουσία στη συγκεκριμένη άσκηση. 3

4 Άσκηση 1η - Το κοινό σύνθετο μικροσκόπιο και το φυτικό κύτταρο Α. ΤΟ ΚΟΙΝΟ ΣΥΝΘΕΤΟ ΜΙΚΡΟΣΚΟΠΙΟ Ι. Το μηχανικό μέρος Λαβή. Είναι η χειρολαβή του οργάνου. Για κάθε μετακίνηση του μικροσκοπίου πρέπει να κρατάμε το όργανο μόνο από τη λαβή και όχι από άλλο εξάρτημα. Τράπεζα. Είναι τετράγωνο εξάρτημα στερεωμένο στη βάση της λαβής και φέρει στο μέσο μια κυκλική οπή, για να διέρχονται οι φωτεινές ακτίνες. Σύστημα στερέωσης της αντικειμενοφόρου. Βρίσκεται πάνω στην τράπεζα και αποτελείται από ένα σταθερό μοχλό και ένα κινητό μοχλό με τη βοήθεια ενός ελατηρίου. Χρησιμεύει στη στήριξη και συγκράτηση της αντικειµενοφόρου. Σύστημα μετακίνησης της αντικειμενοφόρου. Βρίσκεται κάτω από την τράπεζα αποτελείται από δύο κατακόρυφους κοχλίες και χρησιμεύει στη μετακίνηση της αντικειµενοφόρου προς διάφορες κατευθύνσεις (εμπρός - πίσω και αριστερά - δεξιά). Μακρομετρικός Κοχλίας ταχείας κίνησης. Βρίσκεται πάνω στη λαβή και χρησιμεύει για τη γρήγορη και χονδρική εστίαση του αντικειμένου. Μικρομετρικός Κοχλίας βραδείας κίνησης. Βρίσκεται και αυτός πάνω στη λαβή και χρησιμεύει' στην ακριβή εστίαση του αντικειμένου. Συνήθως οι δύο κοχλίες είναι σε ομόκεντρη διάταξη. ΙΙ. Το οπτικό μέρος Προσοφθάλμιοι φακοί. Είναι εξάρτημα που βρίσκεται στο πάνω άκρο του μικροσκοπίου κοντά στον οφθαλμό (απ' όπου και το όνομά του) και περιλαμβάνει ένα σύστημα από δύο φακούς. Αντικειμενικοί φακοί. Είναι στερεωμένοι στο περιστροφικό εξάρτημα και «βλέπουν το παρασκεύασμα». Με την περιστροφή του συστήματος επιλέγουμε τον επιθυμητό φακό που θα χρησιμοποιήσουμε για την παρατήρηση. Ο αντικειμενικός φακός με τον οποίο γίνεται η παρατήρηση μια δεδομένη στιγμή λέγεται μετωπικός. Οι αντικειμενικοί φακοί διακρίνονται σε ξηρούς (κοινούς) οι οποίοι χρησιμοποιούνται για τις συνηθισμένες μικροσκοπικές παρατηρήσεις σε μεγεθύνσεις μέχρι 500, και σε καταδυτικούς, οι οποίοι χρησιμοποιούνται για πολύ λεπτομερειακές παρατηρήσεις, με μεγεθύνσεις συνήθως άνω των 800, με την τοποθέτηση μεταξύ αντικειμένου και αντικειμενικού φακού μιας σταγόνας ειδικού υγρού, συνήθως κεδρελαίου, και κατάδυση του φακού μέσα στη σταγόνα αυτή. Στις εργαστηριακές ασκήσεις χρησιμοποιούμε φακούς με μεγέθυνση έως 40x. Συμπυκνωτής. Βρίσκεται κάτω από την τράπεζα, περιλαμβάνει συγκλίνοντα φακό και έχει ως σκοπό την εστίαση των φωτεινών ακτίνων στο αντικείμενο. 4

5 Διάφραγμα ίριδας του συμπυκνωτή. Βρίσκεται κάτω από την τράπεζα και συνήθως πάνω στο συμπυκνωτή. Αποτελείται από ένα ορισμένο αριθμό ελασμάτων τα οποία ανοιγοκλείνουν με τη βοήθεια ενός μοχλού για να επιτυγχάνεται σε κάθε στιγμή ο αποκλεισμός των μη εστιασμένων ακτίνων και όχι η ρύθμιση της έντασης του φωτισμού η οποία γίνεται με το ροοστάτη της φωτεινής πηγής. Η σωστή ρύθμιση της ίριδας του συμπυκνωτή είναι ουσιώδους σημασίας για τη μεγιστοποίηση της διακριτικής ικανότητας του μικροσκοπίου. Φωτεινή πηγή. Είναι το εξάρτημα το οποίο φωτίζει το αντικείμενο. Συνήθως περιλαμβάνει ένα ηλεκτρικό λαμπτήρα που ενεργοποιείται από τον διακόπτη τροφοδοσίας. (Σχήμα 1). Σχήμα 1. Το κοινό σύνθετο μικροσκόπιο ΙΙΙ. Σχηματισμός ειδώλου- μεγέθυνση του μικροσκοπίου Το είδωλο το οποίο παρατηρούμε διαμέσου του σύνθετου μικροσκοπίου είναι μεγαλύτερο και αντεστραμμένο ως προς το αντικείμενο. Μετακινώντας δηλαδή το αντικείμενο δεξιά το είδωλο μετακινείται αριστερά. Πάνω στους προσοφθάλμιους όσο και στους αντικειμενικούς φακούς αναγράφεται πάντοτε η αντίστοιχη μεγέθυνση. Η ολική μεγέθυνση του μικροσκοπίου ισούται με το γινόμενο της μεγέθυνσης του προσοφθάλμιου επί τη μεγέθυνση του αντικειμενικού φακού. 5

6 Έτσι π.χ. αν η μεγέθυνση του προσοφθάλμιου είναι 10x και του αντικειμενικού 40x η ολική μεγέθυνση θα είναι 10x40=400x. IV. Τρόπος χρήσης του μικροσκοπίου 1. Τοποθετούμε την αντικειµενοφόρο στην τράπεζα, την στερεώνουμε και την μετακινούμε κατά τέτοιο τρόπο ώστε το παρασκεύασμα να βρίσκεται περίπου πάνω από την κυκλική οπή της τράπεζας. 2. Με το μικρότερο φακό ως μετωπικό (συνήθως 10x) ανεβάζουμε την τράπεζα με τον μακρομετρικό κοχλία ώστε ο αντικειμενικός φακός να απέχει λίγα χιλιοστά από την αντικειµενοφόρο προσέχοντας να μην ακουμπήσει ο μετωπικός φακός στην αντικειµενοφόρο 3. Ανάβουμε τη φωτεινή πηγή και καθορίζουμε την ένταση του φωτισμού με το ροοστάτη της. 4. Παρατηρούμε μέσα από τους προσοφθάλμιους (σε απόσταση 1cm περίπου από τα μάτια μας) και εστιάζουμε χοντρικά το αντικείμενο με τον μακρομετρικό κοχλία μέχρις ότου δούμε τη σκιά του αντικειμένου. 5. Εστιάζουμε λεπτομερώς και επακριβώς το αντικείμενο με τον μικρομετρικό. 6. Ρυθμίζουμε τον φωτισμό με το ροοστάτη και ανοίγουμε ή κλείνουμε την ίριδα ανάλογα με τη μεγέθυνση του αντικειμενικού φακού. Οι φακοί που δίνουν μικρότερες μεγεθύνσεις χρειάζονται πιο κλειστή ίριδα. 7. Μετακινούμε το παρασκεύασμα, ώστε να εντοπίσουμε την περιοχή που έχουμε την καλύτερη παρατήρηση. 8. Αλλαγή μεγέθυνσης. Για να ελέγξουμε λεπτομερέστερα το παρασκεύασμα θα πρέπει πρώτα να μετακινήσουμε την περιοχή που εξετάζουμε στο κέντρο του οπτικού πεδίου. Μετά βάζουμε τη μεγαλύτερη μεγέθυνση και με τον μικρομετρικό εστιάζουμε σωστά. Όταν η περιοχή που μας ενδιαφέρει δεν φαίνεται στο οπτικό πεδίο αρχίζουμε την παρατήρηση από την αρχή δηλαδή από το Βήμα 1 9. Καθαριότητα. Οι φακοί του προσοφθάλμιου συστήματος, του αντικειμενικού συστήματος και του συμπυκνωτή θα πρέπει να είναι τελείως καθαροί. Τους καθαρίζουμε με ειδικό πολύ μαλακό χαρτί το οποίο δεν αφήνει χνούδι (όχι χαρτί κουζίνας). Παρατήρηση: Σε όλη τη διάρκεια της μικροσκοπικής παρατήρησης θα πρέπει συνεχώς με το ένα χέρι να χειριζόμαστε τον μικρομετρικό για να παρατηρούμε τα διάφορα επίπεδα του παρασκευάσματος και να σχηματίζουμε πλήρη εικόνα της στερεοσκοπικής του υφής Όταν τελειώνουμε την παρατήρηση: 1. μετακινούμε το μικρότερο φακό στη θέση παρατήρησης 2. βγάζουμε το παρασκεύασμα 3. καθαρίζουμε την τράπεζα 6

7 4. σκεπάζουμε το μικροσκόπιο 5. αναφέρουμε στον υπεύθυνο της αίθουσας τυχόν πρόβλημα V. Προετοιμασία μικροσκοπικού παρασκευάσματος. Η μικροσκοπική παρατήρηση με το σύνθετο μικροσκόπιο γίνεται με διερχόμενο φώς. Πρέπει λοιπόν, το παρατηρούμενο αντικείμενο ή μικροσκοπικό παρασκεύασμα να είναι πολύ λεπτό (δέκατα του χιλιοστομέτρου), ώστε να μπορεί το φώς να το διαπεράσει. Η προετοιμασία του παρασκευάσματος γίνεται ως εξής: Παίρνουμε μια τελείως καθαρή αντικειµενοφόρο πλάκα. Τοποθετούμε στο κέντρο της με ένα σταγονόμετρο μια έως δύο σταγόνες από το αντίστοιχο υγρό παρατήρησης (συνήθως νερό) Τοποθετούμε το προς εξέταση αντικείμενο μέσα στο υγρό αυτό. Καλύπτουμε με μια τελείως καθαρή καλυπτρίδα. Για να αποφύγουμε το σχηματισμό φυσαλίδων αέρα μέσα στο παρασκεύασμα πράγμα που δυσχεραίνει πάντοτε την παρατήρηση, τοποθετούμε την καλυπτρίδα κατά τέτοιο τρόπο. ώστε η μια πλευρά της να στηρίζεται πάνω στην αντικειµενοφόρο και η άλλη της να εφάπτεται στο υγρό: Κατόπιν, αφήνουμε να πέσει η καλυπτρίδα πάνω στο αντικείμενο και την πιέζουμε ελαφρά Αν το υγρό δεν είναι αρκετό, ώστε να καλύπτει όλη την επιφάνεια κάτω από την καλυπτρίδα, προσθέτουμε μια σταγόνα υγρού στην περιφέρεια της καλυπτρίδας, οπότε η σταγόνα εισχωρεί στο παρασκεύασμα λόγω δυνάμεων τριχοειδών φαινομένων. Απομακρύνουμε ενδεχομένως την περίσσεια του υγρού με ελαφρό σκούπισμά του με χαρτομάντιλο. Αρχίζουμε την μικροσκοπική παρατήρηση όπως προαναφέρθηκε. Σχεδιασμός του μικροσκοπικού παρασκευάσματος. Το παρατηρούμενο παρασκεύασμα ή αντικείμενο πρέπει να σχεδιάζεται κατά τρόπο όσο το δυνατό αντιπροσωπευτικότερο. Πρέπει, επομένως, να τηρούνται οι σχετικές αναλογίες και διαστάσεις των διαφόρων στοιχείων του αντικειμένου και να αποδίδονται σχολαστικά όλες οι λεπτομέρειες του Τα σχέδια πρέπει να γίνονται με κοινό μαύρο μαλακό μολύβι. Δεν επιτρέπεται η χρήση χρωματιστών μολυβιών ή στυλό διαρκείας Σε κάθε σχέδιο σημειώνουμε: 1. Το λατινικό και το κοινό όνομα του εξεταζόμενου φυτού. 2. Το όνομα της οικογένειας του φυτού. 3. Το όργανο του φυτού, το οποίο αποτελεί το αντικείμενο της παρατήρησης. 4. Τον τρόπο προετοιμασίας και παρατήρησης του αντικειμένου (μέθοδο χρώσης και υγρό παρατήρησης) 5. Υπόμνημα με γραμμές που θα δείχνουν τις διάφορες λεπτομέρειες του σχεδίου που μας ενδιαφέρουν. 7

8 Β. ΤΟ ΦΥΤΙΚΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Το κύτταρο αποτελεί τη μορφολογική και φυσιολογική μονάδα κάθε ζωντανού οργανισμού. Τα φυτικά κύτταρα διακρίνονται σε: α) Μεριστωματικά κύτταρα, τα οποία είναι εμβρυακά κύτταρα που έχουν την ιδιότητα να διαιρούνται (μερίζονται) και να πολλαπλασιάζονται. β) Έμμονα ή μόνιμα κύτταρα, τα οποία έπαυσαν να διαιρούνται και έχουν αποκτήσει το τελικό τους μέγεθος και τέλος, γ) Νεκρά κύτταρα, τα οποία δεν έχουν ζωντανό περιεχόμενο και αποτελούνται μόνο από το εξωτερικό τους περίβλημα. Μια κατηγορία νεκρών κυττάρων, τα αγγεία του ξύλου, είναι λειτουργικά κύτταρα. Ένα τυπικό κύτταρο περιβάλλεται εξωτερικό από το κυτταρικό τοίχωμα το οποίο δεν είναι ζωντανό συστατικό του κυττάρου, μέσα δε σε αυτό βρίσκεται το ζωντανό περιεχόμενο του κυττάρου, ο πρωτοπλάστης Ο πρωτοπλάστης αποτελείται από διάφορα οργανίδια, από τα οποία θα εξετάσουμε: 1. Το θεμελιώδες κυτταρόπλασμα. 2. Ο πυρήνας, που είναι ο κύριος φορέας των κληρονομικών χαρακτηριστικών του οργανισμού και ο οποίος έχει ένα ή περισσότερους πυρηνίσκoυς. 3. Τα πλαστίδια μια μορφή των οποίων είναι οι χλωροπλάστες, τα κύρια δηλαδή οργανίδια της λειτουργίας της φωτοσύνθεσης των φυτών, καθώς και άλλα οργανίδια, μη ορατά με το κοινό μικροσκόπιο χωρίς ειδική χρώση ή επεξεργασία του κυττάρου, όπως είναι π.χ. τα μιτοχόνδρια, τα δικτυοσώματα ή το σύμπλεγμα Golgi κλπ.. Επί πλέον μέσα στο φυτικό κύτταρο υπάρχουν διάφορα μη.ζώντα έγκλειστα, όπως π.χ. τα σφαιρίδια λίπους κλπ, όπως επίσης και ένας ή περισσότεροι χώροι-κοιλότητες γεμάτες με διάλυμα διαφόρων ανόργανων και οργανικών υδατοδιαλυτών συστατικών. Ο χώρος αυτός λέγεται χυμοτόπιο. Παρατήρηση κυττάρων της επάνω επιδερμίδας φυλλιδίου του βολβού του φυτού Allium cepa (Οικ. Lillaceae) κοινώς κρεμμύδι. Να γίνει μικροσκοπικό παρασκεύασμα με αφαίρεση τεμαχίου με την ανατομική βελόνα από την επάνω (εσωτερική) επιδερμίδα ενός φυλλιδίου (χιτώνα) του κρεμμυδιού. Η παρατήρηση να γίνει σε σταγόνα ιωδίου. Να παρατηρηθούν και να σχεδιαστούν κύτταρα στα οποία να σημειωθούν τα παρακάτω κυτταρικά στοιχεία: 1. Κυτταρικό τοίχωμα 2. Πυρήνας 3. Πυρηνίσκος (-οι). 8

9 Άσκηση 2 - Θεμελιώδεις και μηχανικοί ιστοί - Αγωγοί ιστοί Ι. ΘΕΜΕΛIΩΔΕIΣ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΟΙ ΙΣΤΟΙ Α. Παρεγχυματικός ή θεμελιώδης ιστός Είναι ιστός λειτουργικός και επομένως τα κύτταρά του είναι ζωντανά. Ανάλογα με την λειτουργία την οποία επιτελεί διακρίνεται στις εξής βασικές κατηγορίες: Αφομοιωτικό ή χλωροφυλλούχο παρέγχυμα: Τα κύτταρα του είναι γεμάτα χλωροπλάστες, βρίσκεται προς την επιφάνεια του βλαστού ή στα φύλλα και αποτελεί τον βασικό ιστό της φωτοσύνθεσης ή αφομοίωσης. Αποταμιευτικό παρέγχυμα: Μέσα σ' αυτό αποθηκεύονται αποθησαυριστικές ουσίες, όπως άμυλο, σφαιρίδια λίπους, κ.α. Βρίσκεται κατά κανόνα στο εσωτερικό του βλαστού και γενικότερα των φυτικών οργάνων. Πρέπει να σημειωθεί ότι όταν μεταξύ των κυττάρων του παρεγχυματικού ιστού υπάρχουν μεγάλοι κενοί χώροι για την κυκλοφορία του αέρα το παρέγχυμα ονομάζεται αερέγχυμα. Συναντάται σε ορισμένα φυτά και κυρίως στα υδρόβια φυτά. Τα κύτταρα του παρεγχυματικού ή θεμελιώδους ιστού είναι λεπτότοιχα, με μεσοκυττάριους; χώρους μεταξύ τους. Όταν το φυτικό όργανο αυξηθεί σε όγκο, επειδή τα κύτταρα του παρεγχύματος πιέζονται μεταξύ τους λόγω της ύπαρξης των επιδερμικών ιστών, αποκτούν συνήθως σχήμα πολυεδρικό με μικρούς ή χωρίς μεσοκυττάριους χώρους. Με τη μέθοδο της διπλής χρώσης, την οποία θα χρησιμοποιήσουμε στο Εργαστήριο, τα τοιχώματα των παρεγχυματικών κυττάρων χρωματίζονται ερυθρά. Στα σχέδια, τους παρεγχυματικούς ιστούς τους παριστάνουμε με λεπτότοιχα κύτταρα σφαιρικά ή πολυγωνικά, με (ή χωρίς) μεσοκυττάριους χώρους, ανάλογα με την περίπτωση. Β. Μηχανικοί ή στηρικτικοί ιστοί Είναι ιστοί οι οποίοι στηρίζουν νεαρά φυτά ή νεαρά όργανα. Διακρίνονται σε: α. Κολλέγχυμα: Είναι ιστός με κύτταρα ζωντανά, τα οποία είναι δυνατόν να περιέχουν και χλωροπλάστες. Τα τοιχώματα των κυττάρων του είναι παχιά και φέρουν παχύνσεις από αποθέσεις κυρίως ημικυτταρινών και πηκτινών. Ανάλογα με τον τρόπο πάχυνσης των κυτταρικών τοιχωμάτων διακρίνεται σε δύο βασικές κατηγορίες: Γωνιώδες κολλέγχυμα, όταν οι παχύνσεις βρίσκονται στις γωνίες. Πλακώδες κολλέγχυμα, όταν οι παχύνσεις είναι στις πλευρές. Το κολλέγχυμα εξυπηρετεί προσωρινά τις ανάγκες της μηχανικής στήριξης, δεν θεωρείται δε ιστός που προσδίδει μεγάλη στερεότητα στο φυτικό σώμα, αλλά μία ευελιξία και αντοχή στο σχίσιμο. Τα κυτταρικά τοιχώματα των κολλεγχυματικών κυττάρων αποτελούνται από αρκετές ποσότητες νερού (μέχρι και 60% του νωπού βάρους) και από πηκτινικά υλικά και ημικυτταρίνες, είναι δηλαδή μη-ξυλοποιημένα, γι αυτό και χρωματίζονται ερυθρά με το ερυθρό του ρουθηνίου. 9

10 Στα σχέδια. αφού πρώτα σημειώσουμε με ελαφρά γραμμή την θέση του μεσοτοιχίου, κατόπιν σημειώνουμε τις θέσεις της πάχυνσης των κυτταρικών τοιχωμάτων με σκίαση αυτών. Με αυτόν τον τρόπο το κολλέγχυμα παριστάνεται συμβατικά με κύτταρα που έχουν τοιχώματα σκιασμένα χωρίς μεσοκυττάριους χώρους. Το κολλέγχυμα προσδίδει στο φυτικό όργανο σχετική στερεότητα και ελαστικότητα, χωρίς να εμποδίζει την ανάπτυξή του. Το κολλέγχυμα συναντάται σε μέρη του φυτού τα οποία είναι ενεργά από άποψη αύξησης (σε όργανα και φυτά νεαρής ηλικίας που βρίσκονται στο στάδιο της ανάπτυξης) και είναι ο μόνος μηχανικός ιστός ο οποίος σχηματίζεται εκεί. β. Σκληρέγχυμα: Είναι ο μηχανικός ιστός των ώριμων φυτών και αποτελείται από κύτταρα νεκρά ισοδιαμετρικά και χωρίς μεσοκυττάριους χώρους. Τα κυτταρικά τοιχώματα έχουν υποστεί μικρή ή μεγάλη ξυλοποίηση με την εναπόθεση λιγνίνης. Η εναπόθεση του υλικού των κυτταρικών τοιχωμάτων, αντίθετα με το κολλέγχυμα, γίνεται ομοιόμορφα σε όλη την έκταση του τοιχώματος. Το σκληρέγχυμα διακρίνεται βασικά στα παρακάτω είδη: Σκληρεγχυματικές ή ξυλώδεις ίνες: Είναι επιμήκη, οξυκατάληκτα κύτταρα, με παχιά και ξυλοποιημένα τοιχώματα. Σκληρεγχυματικά κύτταρα: Είναι ομάδες σχετικά ισοδιαμετρικών κυττάρων με τοιχώματα πολύ παχιά και πολύ ξυλοποιημένα. Τα κελύφη πολλών ξηρών καρπών αποτελούνται από τέτοια κύτταρα. Με τη διπλή χρώση την οποία χρησιμοποιούμε στο Εργαστήριο το σκληρέγχυμα χρωματίζεται ανάλογα με τον βαθμό ξυλoπoίησης του από πράσινο μέχρι βαθύ κυανό. Στα σχέδια, αφού πρώτα σημειώσουμε τη θέση του μεσοτοιχίου, κατόπιν σημειώνουμε τα τοιχώματα των κυττάρων με μία συνεχή γραμμή. Με αυτόν τον τρόπο, το σκληρέγχυμα παριστάνεται συμβατικά με κύτταρα που έχουν παχιά τοιχώματα χωρίς μεσοκυττάριους χώρους. Το σκληρέγχυμα προσδίδει στο φυτικό όργανο και γενικά στο φυτό πλήρη στήριξη, στερεότητα και αντοχή. ΙΙ. ΑΓΩΓΟΙ ΙΣΤΟΙ Βασικές γνώσεις Οι αγωγοί ιστοί ή στοιχεία μεταφοράς περιλαμβάνουν δύο κατηγορίες ιστών: - τα στοιχεία του ξύλου. και - τα στοιχεία του ηθμού. Στοιχεία ξύλου Τα στοιχεία του ξύλου μεταφέρουν το νερό και τις διαλυμένες σε αυτό ανόργανες κυρίως ουσίες από το έδαφος στο υπέργειο μέρος του φυτού και περιλαμβάνουν: - τις τραχείδες, - τα αγγεία του ξύλου. - τις ξυλώδεις ίνες, και - το ξυλώδες παρέγχυμα. 10

11 Τα δύο πρώτα στοιχεία είναι τα κύρια στοιχεία μεταφοράς, ενώ τα δύο τελευταία είναι περισσότερο στοιχεία στήριξης. Τραχεΐδες. Είναι επιμηκυσμένα, αυτοτελή και οξυκατάληκτα κύτταρα, χωρίς διαλυτοποιήσεις κυτταρικών τοιχωμάτων και με αλωφόρα βοθρία σε όλη την επιφάνεια των τοιχωμάτων τους. Είναι κύτταρα νεκρά, γιατί δεν περιέχουν ζωντανό περιεχόμενο. Τα τοιχώματά τους είναι ξυλοποιημένα και περιέχουν ξυλίνη ή λιγνίνη. Αγγεία του ξύλου. Είναι σωληνίσκοι που σχηματίστηκαν με την τοποθέτηση ξυλοποιημένων κυττάρων το ένα πάνω στο άλλο, μετά από μερική ή ολική διαλυτοποίηση των εγκαρσίων τοιχωμάτων τους. Είναι στοιχεία νεκρά. Ανάλογα με την μορφή και τον βαθμό της ξυλοποίησης των τοιχωμάτων τους διακρίνονται σε: -Αγγεία δακτυλιόγλυπτα, όταν η αποξύλωση έχει την μορφή δακτυλίων, -Αγγεία ελικόγλυπτα, όταν η αποξύλωση έχει την μορφή έλικας, -Αγγεία δικτυόγλυπτα, όταν η αποξύλωση έχει την μορφή δικτύου, -Αγγεία βαθμιδόκτιστα ή κλιμακωτά, όταν η διαλυτοποίηση των εγκαρσίων τοιχωμάτων δεν είναι πλήρης, αλλά παραμένουν υπολείμματα, ενώ η αποξύλωση παρουσιάζει προεξοχές σαν να ήταν σκάλα. -Αγγεία βοθριόγλυπτα, όταν η αποξύλωση είναι πλήρης εκτός από τις θέσεις των βοθρίων. Τα δακτυλιόγλυπτα και ελικόγλυπτα αγγεία υπάρχουν σε νεαρές περιοχές που βρίσκονται στο στάδιο της αύξησης, γιατί οι ξυλοποιημένοι δακτύλιοι ή έλικες δεν εμποδίζουν την αύξηση. Οι υπόλοιπες μορφές βρίσκονται σε περιοχές που έχουν αποκτήσει το κανονικό τους μέγεθος. Ξυλώδεις ίνες. Είναι επιμήκη, στενόπορα κύτταρα με πολύ παχιά και ξυλοποιημένα τοιχώματα. Βοηθούν στην στήριξη των υπολοίπων στοιχείων του ξύλου. Ξυλώδες παρέγχυμα. Είναι παρέγχυμα κυρίως αποταμιευτικό, με κύτταρα πολλές φορές ζωντανά των οποίων τα τοιχώματα έχουν υποστεί μικρή ή μεγάλη αποξύλωση. Χρησιμεύει για τη στήριξη των υπολοίπων στοιχείων του ξύλου. Στοιχεία ηθμού Τα στοιχεία του ηθμού ή φλοίωμα μεταφέρουν τις οργανικές ουσίες από τα φύλλα στα διάφορα μέρη του φυτού. Είναι στοιχεία ζωντανά και περιλαμβάνουν: - τα ηθμώδη κύτταρα, - τους ηθμοσωλήνες, - τα συνοδά κύτταρα, και - το ηθμώδες παρέγχυμα. Ηθμώδη κύτταρα. Είναι ζωντανά κύτταρα, αυτοτελή πολυεδρικά, σχετικά παχύτοιχα, απύρηνα. Τα τοιχώματά τους φέρουν σε διάφορες θέσεις βοθρία μικρής διαμέτρου και πολυάριθμα. Οι θέσεις αυτές ονομάζονται ηθμώδεις περιοχές. Τα ηθμώδη κύτταρα θεωρούνται ως οι πλέον αρχέγονοι τύποι των στοιχείων του ηθμού και βρίσκονται στα γυμνόσπερμα χωρίς σαφώς διαμορφωμένα συνοδά κύτταρα. Το ρόλο συνόδων κυττάρων αναλαμβάνει ένα είδος παρεγχυματικών κυττάρων που ονομάζονται πρωτεινοκύτταρα ή 11

12 αλβουμινοκύτταρα. Ηθμοσωλήνες. Είναι τριχοειδείς σωλήνες, που έχουν σχηματιστεί με την τοποθέτηση κυττάρων το ένα πάνω στο άλλο, χωρίς όμως να έχουν διαλυτoπoιηθεί τα εγκάρσια τοιχώματά τους. Τα κύτταρά τους είναι απύρηνα και ζωντανά. Στα εγκάρσια και πλευρικά τοιχώματά τους και σε διάφορες θέσεις φέρουν βοθρία με σχετικά μεγαλύτερη διάμετρο και είναι λιγότερα σε αριθμό συγκριτικά με τις ηθμώδεις περιοχές των ηθμωδών κυττάρων. Οι θέσεις αυτές ονομάζονται ηθμώδεις πλάκες και είναι ή απλές (μια περιοχή βοθρίων) ή σύνθετες (περισσότερες περιοχές βοθρίων, η μια κοντά στην άλλη). Κατά το φθινόπωρο τα βοθρία των ηθμωδών πλακών φράσσονται με την εναπόθεση της καλλόζης, (ενός πολυσακχαρίτη, πολυμερούς της γλυκόζης με δεσμούς 1-3). Η εναπόθεση της καλλόζης ονομάζεται κάλλωση. Συνοδά κύτταρα. Είναι ζωντανά κύτταρα, επιμήκη με μικρή διάμετρο και πυρήνα, τα οποία συνοδεύουν πάντοτε τους ηθμοσωλήνες και βρίσκονται προσκολλημένα στα πλάγια τοιχώματά τους. Ηθμώδες παρέγχυμα. Είναι ιστός παρεγχυματικός, ο οποίος πολλές φορές περιλαμβάνει και σκληρεγχυματικές ίνες αποξυλωμένες ή όχι. Έχει αποταμιευτικό ρόλο, αλλά και στηρικτικό των υπολοίπων στοιχείων του ηθμού. Τα στοιχεία του ηθμού και του ξύλου οργανώνονται μέσα στο φυτικό σώμα σε ηθμαγγειώδεις δεσμίδες. Μέσα σε κάθε δεσμίδα ο ηθμός και το ξύλο τοποθετούνται το ένα κοντά στο άλλο με διάταξη που χαρακτηρίζει την δεσμίδα. Στα δικότυλα πολυετή φυτά μέσα στην δεσμίδα και μεταξύ της περιοχής του ηθμού και της περιοχής του ξύλου παρεμβάλλεται ένας μεριστωματικός ιστός με δευτερογενή προέλευση, το κάμβιο. Αυτό κατά τη δευτερογενή ανατομική διάπλαση δίνει προς τα έξω στοιχεία ηθμού και προς τα μέσα στοιχεία ξύλου. Οι δεσμίδες που φέρουν κάμβιο λέγονται ανοικτές, γιατί κατά τη δευτερογενή ανάπτυξη μεγαλώνουν με την παρεμβολή νέων στοιχείων ηθμού και ξύλου. Στα μονοκότυλα φυτά μεταξύ του ηθμού και του ξύλου δεν υπάρχει κάμβιο και συνεπώς δεν υπάρχει δυνατότητα μεγέθυνσης της αγωγού δεσμίδας πέρα από την αύξησή της λόγω του προκαμβίου, η οποία τότε λέγεται κλειστή. Όλα τα στοιχεία του ηθμού και του ξύλου μιας αγωγού δεσμίδας στα. μονοκότυλα και στα δικότυλα πριν από την εμφάνιση του καμβίου παράγονται από ένα πρωτογενή μεριστωματικό ιστό, το προκάμβιο, από το οποίο παράγονται τόσο ο ηθμός όσο και το ξύλο. Τα στοιχεία αυτά του ηθμού και του ξύλου λέγονται πρωτογενή και διακρίνονται α) στην περίπτωση τoυ ηθμού, σε πρωτοηθμικά (παράγονται πρώτα) και μεταηθμικά (παράγονται στη συνέχεια), ενώ β) στην περίπτωση του ξύλου σε πρωτοξυλικά (τα αγγεία με μικρή διάμετρο) και μεταξυλικά (τα αγγεία με μεγαλύτερη διάμετρο). Οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες ανάλογα με την σχετική διάταξη του ηθμού και του ξύλου διακρίνονται σε αμφίπλευρες και ετερόπλευρες Στις αμφίπλευρες ηθμαγγειώδεις δεσμίδες ο ηθμός βρίσκεται τόσο στην εξωτερική όσο και 12

13 στην εσωτερική πλευρά της δεσμίδας, ενώ μεταξύ τους παρεμβάλλεται το ξύλο. Αυτός ο τύπος δεσμίδας υπάρχει στα Κολοκυνθοειδή (Cucurbitaceae) και στα Σολανώδη (Solanaceae), αλλά και σε άλλα φυτά. Στις ετερόπλευρες ηθμαγγειώδεις δεσμίδες ο ηθμός βρίσκεται στην εξωτερική πλευρά της δεσμίδας, ενώ το ξύλο στην εσωτερική πλευρά της. Αυτή είναι η τυπική μορφή ηθμαγγειώδους δεσμίδας. Προετοιμασία παρασκευασμάτων (τομών) και χρώση αυτών Για να παρατηρήσουμε στο μικροσκόπιο τους διάφορους φυτικούς ιστούς, πρέπει να κάνουμε μικροσκοπικά παρασκευάσματα (τομές) όσο το δυνατόν πιο λεπτά. Οι τομές είναι ή εγκάρσιες, δηλαδή κάθετες προς τον κύριο άξονα του φυτικού οργάνου, ή επιμήκεις, δηλαδή παράλληλες προς τον κύριο άξονα του φυτικού οργάνου. α. Εκτέλεση των τομών Όταν το φυτικό όργανο έχει σχετική σκληρότητα (π.χ. βλαστός) για να κάνουμε καλή τομή ακολουθούμε τους εξής κανόνες: 1. Κρατάμε με τον δείκτη και τον αντίχειρα του αριστερού χεριού το φυτικό όργανο. 2. Εκτελούμε με το δεξιό χέρι και με τη βοήθεια ενός καινούργιου (κοφτερού) ξυραφιού πολύ λεπτές τομές (εγκάρσιες ή επιμήκεις). 3. Για να επιτύχουμε καλές τομές, οι αγκώνες μας πρέπει να στηρίζονται στον τραπέζι. 4. Η τομή πρέπει να γίνεται από αριστερά προς τα δεξιά με μία συνεχή ο κίνηση και όχι πριονιστά. 5. Προετοιμάζουμε πολλές τομές, τις οποίες συγκεντρώνουμε μέσα σε ένα τρυβλίο Petri με νερό, για να μην αποξηρανθούν και καταστραφούν. 6. Τελικά, διαλέγουμε τις καλύτερες από αυτές για παραπέρα προετοιμασία. Όταν το φυτικό όργανο είναι πολύ μαλακό (π.χ. φύλλο) για να κάνουμε καλές τομές μπορούμε να χρησιμοποιήσουμε ένα κομμάτι πατάτας, στο οποίο κάνουμε μία σχισμή, μέσα στην οποία τοποθετούμε το μαλακό φυτικό όργανο. Κατόπιν κάνουμε τις τομές, όπως περιγράφουμε παραπάνω. β. Χρώση των τομών Στο Εργαστήριο θα χρησιμοποιήσουμε κατά κανόνα την διπλή χρώση με α) ερυθρό του ρουθηνίου και β) κυανό του μεθυλενίου. Το ερυθρό του ρουθηνίου χρωματίζει τα μηξυλοποιημένα κυτταρικά τοιχώματα από ροζ μέχρι ερυθρά. Το κυανό του μεθυλενίου χρωματίζει τα ξυλοποιημένα κυτταρικά τοιχώματα από πράσινα μέχρι και βαθιά κυανό, ανάλογα με τον βαθμό ξυλοποίησης τους. Για την χρώση των τομών ακολουθούμε τους εξής κανόνες: 1. Τοποθετούμε τις τομές πρώτα μέσα στο ερυθρό του ρουθηνίου επί 10 min. 2. Ξεπλένουμε τις τομές με εμβάπτιση τους μέσα σε ένα τρυβλίο Petri με νερό. 3. Τοποθετούμε. τις τομές μέσα στο κυανό του μεθυλενίου επί 5 min. 4. Ξεπλένουμε όπως στο βήμα (2). 13

14 5. Τοποθετούμε την τομή πάνω σε μία αντικειμενοφόρο πλάκα και χρησιμοποιούμε ως υγρό παρατήρησης νερό. Εργαστηριακό μέρος Παρατήρηση ιστών σε εγκάρσια τομή βλαστού κολοκυθιάς (Cucurbita pepo, οικ. Cucurbitaceae) Προετοιμάστε μικροσκοπικό παρασκεύασμα με εγκάρσια τομή βλαστού κολοκυθιάς, χρωματίστε τις τομές με ερυθρό του ρουθηνίου και κυανού του μεθυλενίου και παρατηρείστε μέσα σε σταγόνα νερού. Σχεδιάστε τους ιστούς της τομής και σημειώστε τα επόμενα: 1. Eφυμενίδα, επιδερμίδα, πολυκυτταρικές τρίχες. 2. Γωνιώδες κολλέγχυμα. 3. Θεμελιώδες αφομοιωτικό παρέγχυμα (με χλωροπλάστες). 4. Σκληρέγχυμα. 5. Θεμελιώδες αποταμιευτικό παρέγχυμα. 6. Εξωτερικό ηθμό, με: - Πρωτοηθμικά και μεταηθμικά στοιχεία - Ηθμοσωλήνες - Κάλλωση - Ηθμώδεις πλάκες - Συνοδά κύτταρα - Κύτταρα ηθμώδους παρεγχύματος. 7. Κάμβιο. 8. Περιοχή ξύλου, με: - Μεταξυλικά αγγεία - Πρωτοξυλικά αγγεία - Αποξυλωμένα κύτταρα ξυλώδους παρεγχύματος - Μη-αποξυλωμένα κύτταρα ξυλώδους παρεγχύματος. 9. Προκάμβιο. 10. Εσωτερικό ηθμό. 11. Εντεριώνη. 14

15 Άσκηση 3 - Πρωτογενής ανατομική διάπλαση βλαστού ετήσιου μονοκότυλου φυτού Βασικές γνώσεις Σε ένα νεαρό βλαστό μονοκότυλου φυτού παρατηρούμε εξωτερικά την επιδερμίδα, η οποία συνήθως φέρει στόματα. Κάτω από την επιδερμίδα υπάρχει συνήθως σκληρεγχυματικός δακτύλιος, δηλαδή μια ζώνη στηρικτικού ιστού από σκληρεγχυματικά κύτταρα. Στο εσωτερικό αυτού του σκληρεγχυματικού δακτυλίου και μέχρι το κέντρο του βλαστού υπάρχει θεμελιώδες παρέγχυμα, το οποίο διακρίνεται σε αφομοιωτικό ή χλωροφυλλούχο παρέγχυμα προς την εξωτερική πλευρά και σε αποταμιευτικό παρέγχυμα προς το εσωτερικό του βλαστού. Μέσα σε αυτό το θεμελιώδες παρέγχυμα και μέχρι το κέντρο του βλαστού βρίσκονται οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες τυχαία κατανεμημένες (ατακτοστήλη) σε όλη την έκταση του βλαστού. Μάλιστα αυτές είναι μικρότερες και πυκνότερες προς τα έξω, ενώ είναι μεγαλύτερες και αραιότερες προς το κέντρο. Οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες των μονοκότυλων φυτών είναι κλειστές, δηλαδή μεταξύ του ηθμού και του ξύλου δεν υπάρχουν μεριστωματικά κύτταρα (κάμβιο). Εργαστηριακό μέρος Παρατήρηση πρωτογενούς διάπλασης βλαστού μονοκότυλου φυτού σε εγκάρσια τομή βλαστού καλαμποκιού (Zea mays, Poaceae). Προετοιμάστε μικροσκοπικό παρασκεύασμα με εγκάρσια τομή από το μεσογονάτιο του βλαστού καλαμποκιού, χρωματίστε τις τομές με ερυθρό του ρουθηνίου και κυανό του μεθυλενίου και παρατηρείστε μέσα σε σταγόνα νερού. α) Σχεδιάστε γενική τομή του βλαστού και σημειώστε τα επόμενα: 1. Eφυμενίδα, επιδερμίδα, στόματα. 2. Σκληρεγχυματικό δακτύλιο. 3. Αφομοιωτικό (χλωροφυλλούχο) παρέγχυμα. 4. Αποταμιευτικό παρέγχυμα. 5. Ηθμαγγειώδεις δεσμίδες άτακτα κατανεμημένες (ατακτοστήλη). β) Σχεδιάστε ετερόπλευρη κλειστή ηθμαγγειώδη δεσμίδα και σημειώστε τα επόμενα: 1. Πάνω σκληρεγχυματικό κολεό. 2. Ηθμό (πρωτοηθμικά και μεταηθμικά στοιχεία, ηθμοσωλήνες, ηθμώδεις πλάκες, συνοδά κύτταρα, κύτταρα ηθμώδους παρεγχύματος). 3. Ξύλο (μεταξυλικά και πρωτοξυλικά αγγεία, κύτταρα ξυλώδους παρεγχύματος αποξυλωμένα και μη). 4. Ρηξιγενή χώρο. 5. Κάτω σκληρεγχυματικό κολεό. 15

16 Άσκηση 4 - Πρωτογενής ανατομική διάπλαση βλαστού πολυετούς φυτού Βασικές γνώσεις Όλα τα όργανα του υπέργειου μέρους παράγονται από τη δραστηριότητα του κορυφαίου μεριστώματος και αποτελούν την πρωτογενή ανατομική διάπλαση. Οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες τοποθετούνται κατά ένα ορισμένο τρόπο μέσα στον βλαστό, έτσι ώστε να προκύπτει πάντοτε μία βασική διάταξη που είναι διαφορετική στα μονοκότυλα και στα δικότυλα φυτά. Ι. Δικότυλα φυτά - Κωνοφόρα Τα στοιχεία μεταφοράς, δηλαδή οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες τοποθετούνται σε κύκλο είτε συνεχή είτε διακοπτόμενο με παρεμβολή παρεγχύματος εντεριωνίων ακτίνων. Αυτό διατρέχει το χώρο μεταξύ των αγωγών δεσμίδων και συνδέει το φλοιώδες παρέγχυμα του βλαστού με με την εντεριώνη (ευστήλη). Από τα στοιχεία μεταφοράς καθορίζονται δύο μεγάλες ανατομικές περιοχές του βλαστού: η περιοχή εξωτερικά από τα στοιχεία μεταφοράς, που αποτελεί το φλοιό, και η εσωτερική περιοχή που περιλαμβάνει τους αγωγούς ιστούς και αποτελεί τον κεντρικό κύλινδρο. Τα όρια μεταξύ αυτών των δύο περιοχών δεν είναι σαφή, όπως συμβαίνει στη ρίζα. Όμως, σε μερικούς βλαστούς οι δύο προηγούμενες ανατομικές περιοχές χωρίζονται σαφώς με σχηματισμό μιας ιδιαίτερης στρώσης κυττάρων πλουσίων σε αμυλοκόκκους, η οποία σχηματίζει τον αμυλοφόρο κολεό. Ο φλοιός. Αρχίζει από την επιδερμίδα, η οποία φέρει στόματα και φθάνει μέχρι τον αμυλοφόρο κολεό, και περιλαμβάνει στηρικτικούς ή μηχανικούς ιστούς όπως κολλέγχυμα ή /και σκληρέγχυμα θεμελιώδες παρέγχυμα που ονομάζεται και φλοιώδες παρέγχυμα, που διακρίνεται σε αφομοιωτικό και αποταμιευτικό. Ο κεντρικός κύλινδρος. Περιλαμβάνει τις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες με πρωτογενή ηθμό (δηλαδή με στοιχεία πρωτοηθμικά και μεταηθμικά) και με πρωτογενές ξύλο (δηλαδή με πρωτοξυλικά και μεταξυλικά στοιχεία). Στα πολυετή δικότυλα αμέσως μετά τον ηθμό και προς το εσωτερικό υπάρχει ζώνη από μεριστωματικά κύτταρα τα οποία θα σχηματίσουν κάμβιο κατά τη δευτερογενή ανατομική διάπλαση (ανοικτές ηθμαγγειώδεις δεσμίδες). Ο προσανατολισμός των πρωτογενών στοιχείων του ηθμού είναι τέτοιος ώστε τα πρωτοηθμικά στοιχεία να βρίσκονται προς την περιφέρεια, ενώ τα μεταηθμικά στοιχεία προς το κέντρο του βλαστού. Γι' αυτό λέμε ότι ο ηθμός στον βλαστό είναι κεντρομόλος, δηλαδή αρχίζει από έξω και προχωρεί προς τα μέσα. Αντίθετα, ο προσανατολισμός των πρωτογενών αγγείων του ξύλου είναι τέτοιος ώστε τα πρωτοξυλικά αγγεία να βρίσκονται προς το κέντρο του βλαστού ενώ τα μεταξυλικά αγγεία προς την περιφέρεια. Έτσι λέμε ότι το ξύλο στον βλαστό είναι φυγόκεντρο, δηλαδή αρχίζει από μέσα και προχωρεί προς τα έξω. Στον κεντρικό κύλινδρο ανήκει και η εντεριώνη, η οποία βρίσκεται στο κέντρο του βλαστού 16

17 και συνδέεται με την περιφέρεια του βλαστού με τις εντεριώνιες ακτίνες. Μέσα σε κάθε εντεριώνια ακτίνα και στο ύψος του καμβίου της δεσμίδας υπάρχει παρόμοιος μεριστωματικός ιστός που αποτελεί συνέχεια του καμβίου της δεσμίδας, έτσι ώστε να σχηματίζεται ν ένας συνεχής καμβιακός δακτύλιος στον βλαστό. Για διάκριση ονομάζουμε δεσμικό κάμβιο το κάμβιο που είναι μέσα στην δεσμίδα και μεταξύ ηθμού και ξύλου, και μεσοδεσμικό κάμβιο αυτό που βρίσκεται ανάμεσα στις δεσμίδες και μέσα στην εντεριώνια ακτίνα. ΙΙ. Μονοκότυλα φυτά Σε μια εγκάρσια τομή νεαρού βλαστού μονοκότυλου φυτού και μέσα στο θεμελιώδες παρέγχυμα του μέχρι το κέντρο του βλαστού, οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες κατανέμονται άτακτα σε όλη την έκταση του βλαστού (ατακτοστήλη) και είναι κλειστές (χωρίς κάμβιο). Στην περίπτωση του βλαστού αυτού δεν υπάρχει σαφής διάκριση του φλοιού και του κεντρικού κυλίνδρου. Όμως το θεμελιώδες παρέγχυμα διακρίνεται σαφώς σε αφομοιωτικό και αποταμιευτικό. Εκτός από αυτό, η επιδερμίδα του βλαστού φέρει στόματα και κάτω από αυτή μπορεί να υπάρχει δακτύλιος από σκληρέγχυμα. Εργαστηριακό μέρος Παρατήρηση πρωτογενούς ανατομικής διάπλασης βλαστού αμπελιού (Vitis vinifera, Vitaceae) Προετοιμάστε μικροσκοπικό παρασκεύασμα με εγκάρσια τομή. σε μεσογονάτιο νεαρού βλαστού αμπελιού, χρωματίστε τις τομές με ερυθρό του ρουθηνίου και κυανό του μεθυλενίου και παρατηρείστε μέσα σε σταγόνα νερού. Σχεδιάστε εγκάρσια τομή βλαστού και σημειώστε τα επόμενα: 1. Eφυμενίδα, επιδερμίδα. 2. Φλοιώδες παρέγχυμα (αφομοιωτικό, αποταμιευτικό). 3. Γωνιώδες κολλέγχυμα. 4. Αμυλοφόρο κολεό. 5. Περικυκλικές ίνες από σκληρέγχυμα. 6. Κύτταρα τανίνης. 7. Ηθμό (ηθμοσωλήνες, συνοδά κύτταρα, κύτταρα ηθμώδους παρεγχύματος, κύτταρα τανίνης και λοιπά στοιχεία του ηθμού). 8. Δεσμικό κάμβιο. 9. Μεσοδεσμικό κάμβιο. 10. Δευτερογενή αγγεία υπό κατασκευή. 11. Πρωτογενή (πρωτοξυλικά, μεταξυλικά) αγγεία. 12. Κύτταρα ξυλώδους παρεγχύματος πλήρως ξυλοποιημένα. 13. Κύτταρα ξυλώδους παρεγχύματος ατελώς ξυλοποιημένα. 14. Πρωτογενείς εντεριώνιες ακτίνες με αμυλοκόκκους. 15. Κύτταρα εντεριώνης. 17

18 Άσκηση 5 - Δευτερογενής ανατομική διάπλαση βλαστού πολυετούς φυτού Βασικές γνώσεις Η δευτερογενής ανατομική διάπλαση του βλαστού αφορά γενικά μόνο στην κατά πάχος αύξηση του και συναντάται στα πολυετή δικότυλα φυτά και στα κωνοφόρα. Δεν υπάρχει στα ετήσια φυτά (μονοκότυλα ή δικότυλα). Στα πολυετή μονοκότυλα υπάρχει μια ιδιάζουσα μορφή κατά πάχος αύξησης του βλαστού, η οποία είναι τελείως διαφορετική από την αντίστοιχη δευτερογενή ανάπτυξη των δικότυλων και κωνοφόρων και θυμίζει μάλλον επανάληψη της πρωτογενούς ανατομικής διάπλασής τους. Η δευτερογενής ανατομική διάπλαση του βλαστού είναι αποτέλεσμα της δράσης δύο μεριστωματικών ιστών, του κάμβιου και του φελλοκάμβιου. Από αυτά, το κάμβιο είναι υπεύθυνο για την κατά πάχος αύξηση των αγωγών ιστών και των εντεριωνίων ακτίνων, ενώ το φελλοκάμβιο παράγει νέους προστατευτικούς ιστoύς σε αντικατάσταση της επιδερμίδας, η οποία δεν μπορεί να ακολουθήσει την πάχυνση του βλαστού και σπάει. Φελλοκάμβιο. Είναι δευτερογενές μερίστωμα, το οποίο σχηματίζεται και λειτουργεί περιοδικά κάτω από την επιδερμίδα, μέσα στο φλοιώδες παρέγχυμα. Σε εγκάρσια τομή του βλαστού έχει την μορφή δακτυλίου. Αυτό σχηματίζει τον δευτερογενή προστατευτικό ιστό, το περίδερμα. Το φελλοκάμβιο σχηματίζει προς τα έξω στρώσεις κυττάρων, των οποίων τα τοιχώματα έχουν αποφελλωθεί και αποτελούν τον φελλό ή φέλλωμα. Προς το εσωτερικό, το φελλοκάμβιο δίνει μια ή περισσότερες στρώσεις κυττάρων των οποίων τα τοιχώματα δεν έχουν αποφελλωθεί, είναι ζωντανά και αποτελούν το φελλόδερμα. Επειδή με την αποφέλλωση των κυττάρων του φελλώματος προκαλείται σχετική απομόνωση του εσωτερικού του βλαστού από το εξωτερικό περιβάλλον, γι' αυτό κατά θέσεις υπάρχουν ειδικοί πόροι για την κυκλοφορία των αερίων, τα φακίδια. Οι ιστοί που βρίσκονται εξωτερικά από το φελλοκάμβιο, νεκρώνονται εξαιτίας της απομόνωσής τους από το φέλλωμα και αποτελούν το ρυτίδωμα, το οποίο αποβάλλεται με την μορφή λωρίδων ή δικτύου ή λεπιών. Κάμβιο. Είναι δευτερογενές μερίστωμα, το οποίο σχηματίζεται μεταξύ του ηθμού και του ξύλου και δημιουργεί τα δευτερογενή στοιχεία μεταφοράς. Ειδικότερα, το δεσμικό κάμβιο που σχηματίζεται από κατάλοιπα του προκαμβίου μεταξύ του ηθμού και του ξύλου δίνει προς τα έξω τα στοιχεία του δευτερογενούς ηθμού και προς τα μέσα τα στοιχεία του δευτερογενούς ξύλου καθώς. Επίσης παράγει τις δευτερογενείς εντεριώνιες ακτίνες καθώς και το σκληρέγχυμα που στηρίζει το δευτερογενή ηθμό. Το μεσοδεσμικό κάμβιο, το οποίο έχει σαφώς δευτερογενή προέλευση, σχηματίζεται μεταξύ των ηθμαγγειωδών δεσμίδων και επεκτείνει τις πρωτογενείς εντεριώνιες ακτίνες. Η λειτουργικότητα του καμβίου, όπως και του φελλοκάμβιου, είναι περιοδική. Έχει την μεγαλύτερη δραστηριότητα την άνοιξη (προκείμενου για το δικό μας κλίμα) και σχηματίζει στοιχεία του ξύλου με μεγάλη διάμετρο, καθώς και λίγα στηρικτικά στοιχεία. Μετά από μία παύση κατά το καλοκαίρι, παρουσιάζει μια δεύτερη αλλά 18

19 μικρότερη δραστηριότητα κατά τις αρχές του φθινοπώρου, οπότε σχηματίζει κυρίως στηρικτικά στοιχεία και τραχείδες. Κατά το χειμώνα δεν λειτουργεί κάμβιο. Λόγω αυτής της εναλλαγής και της περιοδικής λειτουργικότητας του καμβίου σχηματίζονται οι ετήσιοι δακτύλιοι στον κορμό των δένδρων. Εργαστηριακό μέρος Παρατήρηση δευτερογενούς ανατομικής διάπλασης βλαστού αμπελιού (Vitis vinifera, Vitaceae) Προετοιμάστε μικροσκοπικό παρασκεύασμα με εγκάρσια τομή σε μεσογονάτιο βλαστό αμπέλου, χρωματίστε τις τομές με ερυθρό του ρουθηνίου και κυανό του μεθυλενίου και παρατηρείστε μέσα σε σταγόνα νερού. Σχεδιάστε εγκάρσια τομή βλαστού και σημειώστε τα εξής: 1. Ρυτίδωμα με τους εξής επιμέρους ιστούς: - Επιδερμίδα - Κολλέγχυμα - Φλοιώδες παρέγχυμα (αφομοιωτικό και αποταμιευτικό) - Αμυλοφόρο κολεό - Περικυκλικές ίνες - Πρωτογενή ηθμό 2. Περίδερμα με τους εξής ιστούς: - Φελλό ή φέλλωμα - Φελλοκάμβιο - Φελλόδερμα 3. Δευτερογενή ηθμό με τα εξής στοιχεία: - Ηθμοσωλήνες - Συνοδά κύτταρα - Βιβλικές ίνες - Κύτταρα ηθμώδους παρεγχύματος 4. Κάμβιο 5. Ξύλο, με τα εξής στοιχεία: - Δευτερογενή αγγεία του ξύλου - Πρωτογενή αγγεία του ξύλου (Μεταξυλικά - Πρωτοξυλικά αγγεία) - Ξυλώδεις ίνες - Ξυλώδες παρέγχυμα 6. Εντεριώνιες ακτίνες, πρωτογενείς και δευτερογενείς 7. Εντεριώνη 19

20 4. 5. Άσκηση 6 - Πρωτογενής ανατομική διάπλαση ρίζας Βασικές γνώσεις Η ρίζα είναι το υπόγειο μέρος του φυτού και χρησιμεύει για την στήριξη του φυτού, τη απορρόφηση νερού και ανόργανων αλάτων από το έδαφος, καθώς και για την αποθήκευση υλικών. Η ρίζα παράγεται από το κορυφαίο μερίστωμα της ρίζας, το οποίο στο άκρο φέρει ένα μεριστωματικό ιστό, το καλυπτρογόνο. Από αυτό παράγεται η καλύπτρα, η οποία καλύπτει το άκρο της ρίζας και την προστατεύει από την τριβή κατά την διείσδυσή της μέσα στο έδαφος. Ι. Δικότυλα φυτά Στα δικότυλα φυτά υπάρχει μια κύρια ρίζα, η οποία εισχωρεί στο έδαφος σαν πάσσαλος και γι αυτό ονομάζεται πασσαλώδης. Αυτή φέρει διακλαδώσεις, τις δευτερεύουσες ή πλάγιες ρίζες, στο άκρο των οποίων υπάρχουν τα ριζικά τριχίδια. Με αυτά γίνεται η απορρόφηση του νερού και των ανόργανων αλάτων. Σε εγκάρσια τομή στην περιοχή των ριζικών τριχιδίων διακρίνονται οι εξής περιοχές από έξω προς τα μέσα: Επιδερμίδα, φλοιώδες παρέγχυμα και κεντρικός κύλινδρος. Επιδερμίδα. περιβάλλει εξωτερικά τη ρίζα και δεν φέρει στόματα. Τα κύτταρά της είναι πεπλατυσμένα και κατά κανόνα δεν έχουν εφυμενίδα. Κατά θέσεις φέρει προεκβολές των κυττάρων, που είναι τα ριζικό τριχίδια. Φλοιώδες παρέγχυμα. Είναι πολύ περισσότερο ανεπτυγμένο από ότι στον βλαστό και αποτελείται από θεμελιώδες (αποταμιευτικό) παρέγχυμα. Η περιοχή του κάτω από την επιδερμίδα ονομάζεται εξωδερμίδα, με μία ή περισσότερες στρώσεις κυττάρων. Η τελευταία προς τα μέσα στρώση των κυττάρων του φλοιώδους παρεγχύματος της ρίζας ονομάζεται ενδοδερμίδα και είναι ιστός με ειδική κατασκευή και βασική φυσιολογική λειτουργία. Τα κύτταρα της ενδοδερμίδας φέρουν ακτινικά χαρακτηριστικές παχύνσεις των τοιχωμάτων τους είναι αποφελλωμένες και σ' αυτές το πρωτόπλασμα είναι τόσο ισχυρά προσκολλημένο, ώστε ακόμη και σε περίπτωση πλασμόλυσης του κυττάρου το πρωτόπλασμα δεν αποκολλάται από την περιοχή αυτή. Έτσι το νερό που κινείται ακτινικά μπορεί να κινείται ελεύθερα μέχρι την ενδοδερμίδα διαμέσου των ελεύθερων χώρων του φλοιώδους παρεγχύματος. Στην περιοχή όμως της ενδοδερμίδας είναι αδύνατη κάθε παθητική κίνηση του νερού μεταξύ των κυτταρικών τοιχωμάτων και του κυτταροπλάσματος, επειδή είναι αποφελλωμένα τα κυτταρικά τοιχώματα σε αυτή την περιοχή. Έτσι το νερό είναι υποχρεωμένο να κινηθεί μέσα από το πρωτόπλασμα, με αποτέλεσμα να ελέγχεται η κυκλοφορία του καθώς και αυτή των ανόργανων ιόντων που περιέχει, από το εξωτερικό περιβάλλον της ρίζας προς το εσωτερικό της. Κεντρικός κύλινδρος. Η πρώτη περιοχή του κεντρικού κυλίνδρου ονομάζεται περικύκλιο. Το περικύκλιο είναι ο ιστός από τον οποίο παράγονται οι πλάγιες ρίζες. Κάτω από το περικύκλιο υπάρχουν τα στοιχεία μεταφοράς, ξύλο και ηθμός, τα οποία όμως τοποθετούνται 20