ΣΤΕΦΑΝΟΣ ΝΤΑΙΛΙΑΝΗΣ ΕΠΙΚΟΥΡΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΠΑΤΡΑ 2014

Transcript

1 ΡΥΠΟΓΟΝΕΣ ΟΥΣΙΕΣ ΤΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΚΑΙ ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΟΥΣ ΣΤΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΑΠΟΤΟΞΙΚΟΠΟΙΗΣΗΣ ΠΑΡΑΚΟΛΟΥΘΗΣΗ ΤΗΣ ΡΥΠΑΝΣΗΣ ΤΟΥ ΘΑΛΑΣΣΙΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΣΤΕΦΑΝΟΣ ΝΤΑΙΛΙΑΝΗΣ ΕΠΙΚΟΥΡΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΠΑΤΡΑ 2014

2 ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΗ ΤΟΥ ΓΝΩΣΤΙΚΟΥ AΝΤΙΚΕΙΜΕΝΟΥ Α. ΚΥΡΙΑ ΕΙΔΗ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ B. ΕΙΣΟΔΟΣ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΤΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Γ. ΑΡΧΕΣ ΤΟΞΙΚΟΛΟΓΙΑΣ ΟΙΚΟΤΟΞΙΚΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ ΤΟΞΙΚΟΤΗΤΑΣ. Δ. ΤΟΞΙΚΗ ΔΡΑΣΗ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ. Ε. ΒΙΟΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΚΑΙ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΑΠΟΚΡΙΣΕΙΣ ΤΩΝ ΡΥΠΩΝ- ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΡΥΠΩΝ. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΡΥΠΩΝ: ΣΕ ΜΟΡΙΑΚΟ ΚΑΙ ΒΙΟΧΗΜΙΚΟ ΕΠΙΠΕΔΟ. Ζ. ΣΕ ΚΥΤΤΑΡΙΚΟ ΕΠΙΠΕΔΟ. Η. ΣΕ ΟΛΟΚΛΗΡΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ. Θ. ΣΤΗ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ - ΑΛΛΑΓΕΣ ΣΕ ΒΙΟΚΟΙΝΩΝΙΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ. Ι. ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΟΥ ΚΙΝΔΥΝΟΥ (ECOLOGICAL RISK ASSESSMENT). K. ΧΡΗΣΗ ΒΙΟΜΑΡΤΥΡΩΝ ΚΑΙ ΒΙΟΕΝΔΕΙΚΤΩΝ ΓΙΑ ΤΗΝ ΜΕΛΕΤΗ ΚΑΙ ΤΗΝ ΠΑΡΑΚΟΛΟΥΘΗΣΗ ΤΩΝ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ.

3 ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΗ ΤΟΥ ΓΝΩΣΤΙΚΟΥ AΝΤΙΚΕΙΜΕΝΟΥ Α. ΚΥΡΙΑ ΕΙΔΗ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ B. ΕΙΣΟΔΟΣ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΤΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Γ. ΑΡΧΕΣ ΤΟΞΙΚΟΛΟΓΙΑΣ ΟΙΚΟΤΟΞΙΚΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ ΤΟΞΙΚΟΤΗΤΑΣ. Δ. ΤΟΞΙΚΗ ΔΡΑΣΗ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ. Ε. ΒΙΟΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΚΑΙ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΑΠΟΚΡΙΣΕΙΣ ΤΩΝ ΡΥΠΩΝ- ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΡΥΠΩΝ. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΡΥΠΩΝ: ΣΕ ΜΟΡΙΑΚΟ ΚΑΙ ΒΙΟΧΗΜΙΚΟ ΕΠΙΠΕΔΟ. Ζ. ΣΕ ΚΥΤΤΑΡΙΚΟ ΕΠΙΠΕΔΟ. Η. ΣΕ ΟΛΟΚΛΗΡΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ. Θ. ΣΤΗ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ - ΑΛΛΑΓΕΣ ΣΕ ΒΙΟΚΟΙΝΩΝΙΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ.

4 Η τοξική δράση των ρυπογόνων ουσιών καθορίζεται κυρίως από: - Τα φυσικοχημικά χαρακτηριστικά της ουσίας. - Την εξειδίκευση της δράσης της έναντι σε βιοχημικούς και μοριακούς στόχους. Μια ρυπογόνος ουσία μπορεί να δράσει: Α. Ως σηματοδοτικό μόριο, συνδεόμενο σε πρωτεϊνες σύνδεσης της κυτταρικής μεμβράνης Β. Ενδοκυτταρικά ασκώντας τοξική δράση σε οργανίδια, κυτταρικές διαδικασίες και σε λειτουργίες μακρομορίων του κυττάρου.

5 1.1 Νευροτοξική δράση ρυπογόνων ουσιών. Οργανοφωσφορικά Οργανοχλωριομένα Καρβαμικά Πυρεθροειδή εντομοκτόνα Έντονη νευροτοξική δράση, παρόμοια με αυτή των φυσικών νευροτοξινών. Οι φυσικές νευροτοξίνες των οργανισμών δρουν ως νευροδηλητήρια στη φύση για την αντιμετώπιση διαφόρων προκλήσεων. Φυσικές νευροτοξίνες: Τετραδοτοξίνες του ψαριού puffer fish. Οι βοτουλινο-τοξίνες του αναερόβιου βακτηρίου Clostridium betulinum. Οι ατροπίνες (διάφορα φυτά π.χ. μπελλαντόνα). Η νικοτίνη (φυσικό εντομοκτόνο). Η πυρεθρίνη (στα άνθη του φυτού Chrysanthemum sp.).

6 1.1 Νευροτοξική δράση ρυπογόνων ουσιών. Οργανοφωσφορικά Οργανοχλωριομένα Καρβαμικά Πυρεθροειδή εντομοκτόνα Τεχνικές νευροτοξίνες: Έντονη νευροτοξική δράση, παρόμοια με αυτή των φυσικών νευροτοξινών. Νευροτοξίνη DDT Dieldrin Στόχος Κανάλια Na νευρικών αξόνων Προ- και μετα- συναπτική μεμβράνη νευρικών αξόνων Μπορεί να διαταράξουν: την κανονική μεταβίβαση του δυναμικού δράσης κατά μήκος του νεύρου και/ή διαμέσου των συνάψεων, μεταβάλλοντας τη ροή των ιόντων Νa + κατά μήκος της κυτταρικής μεμβράνης (π.χ. DDT). τη λειτουργία των καναλιών Cl - (GABA υποδοχείς), (π.χ. Διελδρίνη). των υποδοχέων της ακετυλχολίνης, ασκώντας έντονη νευροτοξική δράση (π.χ. Διελδρίνη).

7 1.2 Τοξική δράση έναντι μιτοχονδριακών συστημάτων. Βιοσίδια π.χ., 2,4-δινιτροφαινόλη, ροτενόνη, ιόντα κυανιδίου. Αναστέλλουν τη λειτουργία των μιτοχονδριακών συστημάτων 1.3 Ανταγωνιστές βιταμινών. Γουαρφαρίνη (παρασιτοκτόνο) Φλοκουμαφένιο (τρωκτικοκτόνο) Αναστολή της δράσης της βιταμίνης Κ (βασικός παράγοντας σύνθεσης πρωτεϊνών πήξης του αίματος που πραγματοποιείται στο ήπαρ). 1.4 Ανταγωνιστές ορμονών. 3,3-4,4 τετραχλωροδιφαινύλιο (3,3-4,4-TCB)/ υδροξυλιωμένος μεταβολίτης του PCB). 4 -υδρόξυ-3,3-4,5 τετραχλωροφιφαινύλιο. Αναστολή της δράσης και της έκκρισης των ορμονών, π.χ. της ορμόνης θυροξίνης (Τ 4 ). Τα επίπεδα της T4 αντανακλούν την παραγωγική δραστηριότητα του θυρεοειδούς. Eίναι αυξημένα στην πλειοψηφία των υπερθυρεοειδικών ατόμων και ελαττωμένα στους περισσότερους υποθυρεοειδικούς.

8 1.5 Αναστολή της δράσης ενζυμικών συστημάτων. Χαρακτηριστικό το παράδειγμα των ΑΤΡασων. ΑΤΡασες (αδενοτριφωσφατάσες). Σημαντική οικογένεια ενζύμων που παίζουν σημαντικό ρόλο: - στην μεταφορά ιόντων Na + & K + (Na-K-ATPases & Ca +2 -ATPases). - στη διαδικασία της οσμωρύθμισης. - στη διατήρηση των επιπέδων αλάτων στο σώμα. Οργανοχλωρίνες, όπως του p-dde (επικρατών και δραστικότερος μεταβολίτης του DDT). Αναστολή των ΑΤΡασων, π.χ., Ca +2 - ATPασης, η οποία συμβάλλει στη μεταφορά ιόντων ασβεστίου.

9 1.6 Περιβαλλοντικά οιστρογόνα και ανδρογόνα. Ονομάζονται και ψευδο-οιστρογόνα. Είναι φυσικά και χημικά οιστρογόνα τα οποία επηρεάζουν τη φυσιολογική ανάπτυξη των φυλετικών χαρακτηριστικών των οργανισμών, εμφανίζοντας οιστρογόνο ή αντι-οιστρογόνο δράση (π.χ., ΤΒΤ, TCDO). Προκαλούν: διέγερση μεταγραφικών διεργασιών. αναστολή της δράσης των υποδοχέων και κατεπέκταση των οιστρογονικών διεργασιών. «αδρανοποίηση» του οργανισμού.

10 1.6 Περιβαλλοντικά οιστρογόνα και ανδρογόνα. Ψευδο-οιστρογόνα Φυσικά οιστρογόνα 17β-οιστραδιόλη Κουμεστρόλη (cumestrol) Διαιθυλοστιλβεστρόλη Φυτοφάρμακα (π.χ., chlordecone, o,p-ddt, PCBs, Atrazine, Diuron, Simazine, Endrin, Bisphenol A). Διοξίνες και Endosulfan (αντι-οιστρογονική δράση). Συνθετικά οιστρογόνα Arochlor 1254, διθειοκαρβαμιδικές ενώσεις, διθειάνθρακας, εστέρες του φθαλικού οξέος και χρώματα ανιλίνης. Μέταλλα (π.χ., Cd, Hg, Cu). Τριβουτυλοκασσίτερος (Tributyltin, TBT). Αλκυλοφαινόλες (π.χ., νονυφαινόλες ή εννεανοφαινόλες) και πεντυλοφαινόλες. Απόβλητα υπονόμων, πλούσια σε οιστρογόνα και στεροειδή ανθρωπογενούς προέλευσης.

11 1.7 Αντιδράσεις με σουλφυδρυλικές ομάδες ( SH) πρωτεϊνών. Οι σουλφυδρυλικές ομάδες παίζουν σημαντικό ρόλο τόσο στη δομική και λειτουργική αρτιότητα των πρωτεϊνών, όσο και στην ενζυμική δραστικότητα ορισμένων από αυτών. Ιόντα Hg +2 και Cd +2 Αντιδρούν με ομάδες SH ενζύμων και πρωτεϊνών που παίζουν σημαντικό ρόλο στην εύρυθμη λειτουργία των οργανισμών. Επίδραση μικρομοριακών συγκεντρώσεων Cd στην γλουταθειονυλίωση (-SH ομάδες γλουταθειόνης) της ακτίνης, σε αιμοκύτταρα μυδιών (Dailianis et al. 2009).

12 1.7 Αντιδράσεις με σουλφυδρυλικές ομάδες ( SH) πρωτεϊνών. nmol GSH/mg protein A 4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 GSH ab ab ab B nmol GSSG/mg protein GSSG ab ab ab Arbitrary units C 0,25 0,2 0,15 0,1 0, Control Acet Ph An PAHs mix GSH/GSSG Control Acet Ph An PAHs mix nmoles SH/mg protein D Control Acet Ph An PAHs mix Protein free thiols (PSH) ab ab ab Control Acet Ph An PAHs mix Μείωση των επιπέδων της γλουταθειόνης (GSH), λόγω οξείδωσής της (GSSG), και μείωση των ελευθέρων θειολών στις πρωτεϊνες (PSH) σε βράγχια μυδιού, μετά από έκθεσή τους σε PAHs (φαινανθρένιο/ph και ανθρακένιο/an, αλλά και μίγμα τους/pah mix), λόγω αύξησης των ελεύθερων ριζών οξυγόνου (Grintzalis et al., Marine Environmental Research, 81, 26-34).

13 1.8 Διαταραχή φωτοσυνθετικού μηχανισμού και ανάπτυξης των φυτών. Φυτοκτόνα π.χ., τριαζίνες και η υποκατεστημένη ουρία. Εμποδίζουν τη ροή ηλεκτρονίων στα συστήματα των φωτο-εξαρτώμενων αντιδράσεων της φωτοσύνθεσης, π.χ., διάσπαση νερού για την απελευθέρωση μοριακού οξυγόνου. Φυτοκτόνα π.χ., MCPA, 2,4-D, CMPP και 2,4-DB. Προκαλούν την παραγωγή αιθυλενίου στα φυτά, το οποίο ρυθμίζει την ανάπτυξη των φυτών.

14 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Ελεύθερες ρίζες Άτομα ή μόρια που περιέχουν ένα ή περισσότερα ασύζευκτα ηλεκτρόνια. άτομο του υδρογόνου (Η): ένα ασύζευκτο ηλεκτρόνιο. μόριο οξυγόνου (Ο 2 ): 2 ασύζευκτα ηλεκτρόνια. οξείδιο του αζώτου (ΝΟ): ένα ασύζευκτο ηλεκτρόνιο. μεταβατικά μέταλλα, όπως ο σίδηρος (Fe +3 & Fe +2 ): 5 και 4 ασύζευκτα ηλεκτρόνια αντίστοιχα. χαλκός (Cu +2 ): ένα ασύζευκτο ηλεκτρόνιο. Τα ασύζευκτα ηλεκτρόνια προσδίδουν στις ελεύθερες ρίζες μεγάλη χημική δραστικότητα και συμβολίζονται με μια τελεία στο επάνω δεξιό μέρος της ρίζας (Ρ. ).

15 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Δημιουργία ελεύθερων ριζών: Μη-ρίζες Αντιπαράλληλο spin συζευγμένων ηλεκτρονίων σε μοριακό τροχιακό: Ελεύθερες ρίζες Παράλληλο spin ενός ή περισσότερων ασύζευκτων ηλεκτρονίων σε ένα ή περισσότερα μοριακά τροχιακά:

16 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Δημιουργία ελεύθερων ριζών: Οι ελεύθερες ρίζες μπορεί να σχηματιστούν με ομολυτική διάσπαση των ομοιοπολικών δεσμών και με οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις. Ομολυτική διάσπαση Ένας ομοιοπολικός δεσμός, ο οποίος αποτελείται από ένα ζεύγος ηλεκτρονίων μεταξύ 2 ατόμων διασπάται, με αποτέλεσμα το ζεύγος των ηλεκτρονίων: α) να παραμένει στο ένα από τα δύο άτομα του αρχικού μορίου και να σχηματίζονται ιόντα. Α:Β Α + + Β - (ετερολυτική διάσπαση) β) να διαχωριστεί σε κάθε άτομο και να παραχθούν 2 ελεύθερες ρίζες. Α:Β Α. + Β. (ομολυτική διάσπαση)

17 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Δημιουργία ελεύθερων ριζών: Οι ελεύθερες ρίζες μπορεί να σχηματιστούν με ομολυτική διάσπαση των ομοιοπολικών δεσμών και με οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις. Ομολυτική διάσπαση - Απαιτεί μεγάλη ποσότητα ενέργειας για να πραγματοποιηθεί. - Συνήθως ακτινοβολίες ιοντισμού, UV και θερμότητα μπορεί να αποδώσουν την απαραίτητη ενέργεια και να προκαλέσουν τη διάσπαση ενός ομοιοπολικού δεσμού. - Η πρόσπτωση ακτινοβολιών ιοντισμού σε βιολογικά υγρά μπορεί να προκαλέσει την ομολυτική διάσπαση του νερού και την παραγωγή ελεύθερων ριζών ΟΗ. και Η.. - Οι ρίζες μπορούν να αντιδράσουν εύκολα με γειτονικά μόρια και να προκαλέσουν το σχηματισμό νέων ριζών.

18 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Δημιουργία ελεύθερων ριζών: Οι ελεύθερες ρίζες μπορεί να σχηματιστούν με ομολυτική διάσπαση των ομοιοπολικών δεσμών και με οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις. Οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις Περιλαμβάνει είτε την προσθήκη ενός ηλεκτρονίου σε ένα κανονικό μόριο (αναγωγή), είτε την αφαίρεση ενός ηλεκτρονίου από κάποιο μόριο (οξείδωση). Α + e - A. - (αναγωγή) Α - e - A. + (οξείδωση) Στα βιολογικά συστήματα, η παραγωγή ελεύθερων ριζών γίνεται κυρίως μέσω οξειδοαναγωγικών αντιδράσεων.

19 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Ιδιότητες ελεύθερων ριζών (free radicals). Είναι συνήθως χημικά δραστικές ουσίες, λόγω της τάσης τους να ζευγαρώσουν το ασύζευκτο ηλεκτρόνιό τους. Μπορεί να έχουν θετικό, αρνητικό ή ουδέτερο φορτίο και μπορούν να προκαλέσουν διάφορες αντιδράσεις, όπως: α) να δώσουν ένα ηλεκτρόνιο: β) να δεχθούν ένα ηλεκτρόνιο: γ) να αφαιρέσουν υδρογόνο από οργανικές ενώσεις: δ) να προκαλέσουν αντιδράσεις προσθήκης: ε) να εξουδετερωθούν μεταξύ τους: στ) να σχηματίσουν δυσανάλογα προϊόντα: CΟ O 2 CO 2 + Ο - 2 ΟΗ + RS - OH - + RS CCl 3 + RH CHCl3 + R CCl 3 + CH2 =CH 2 CCl 3 - CH 2 - CH 2 CCl 3 + CCl3 CCl3 - CCl 3 CH 3 CH 2 + CH3 CH 2 CH2 =CH 2 + CH 3 CH 3

20 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Δραστικές μορφές οξυγόνου (Reactive oxygen species/ros) Περιλαμβάνονται: οι ενώσεις που παράγονται από το μοριακό οξυγόνο με αναγωγή ενός, δύο, ή τριών ηλεκτρονίων. οι ρίζες οξυγόνου ή οργανικών ενώσεων και υπεροξειδίων, οι οποίες παράγονται από ενώσεις που έχουν αντιδράσει με ρίζες οξυγόνου. H ρίζα του ανιόντος του σουπεροξειδίου (Ο 2. - ), το υπεροξείδιο του υδρογόνου (Η 2 Ο 2 ) και η υδροξυλική ρίζα μπορεί να θεωρηθούν ROS, επειδή παράγονται με αναγωγή του μοριακού οξυγόνου με ένα, δύο και τρία ηλεκτρόνια αντίστοιχα. Nindl G., 2004

21 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Δραστικές μορφές οξυγόνου (Reactive oxygen species/ros) Στα βιολογικά συστήματα μπορεί να σχηματιστούν και άλλες ρίζες, εκτός από τις ρίζες οξυγόνου. Eνώσεις που περιέχουν θειολικές ομάδες (-SH) μπορεί να οξειδωθούν με την παρουσία μεταβατικών μετάλλων και να δώσουν θειϊλικές ρίζες (R-S. ) που έχουν στο κέντρο τους θείο: R-SH + Cu +2 RS + Cu +2 +H + Oρισμένες ενώσεις του αζώτου, όπως το ΝΟ. και το ΝΟ 2. αποτελούν ελεύθερες ρίζες και ονομάζονται ελεύθερες ρίζες του αζώτου (reactive nitrogen species, RNS).

22 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Δραστικές μορφές οξυγόνου (Reactive oxygen species/ros) Ρίζες Ο - 2 HΟ 2 OH. ROO RO NO Ονομασία Ανιόν του σουπεροξειδίου (superoxide anion) Υδροϋπεροξειδική ρίζα (hydroperoxyl radical) Υδροξυλική ρίζα ( hydroxyl radical) Υπεροξειδική ρίζα (peroxyl radical) Αλκοξειδική ρίζα (alcoxyl radical) Οξείδιο του αζώτου (nitric oxide) Μη ρίζες Η 2 Ο 2 Υπεροξείδιο του υδρογόνου (hydrogen peroxide) 1 Ο 2 Μονήρες οξυγόνο (singlet oxygen) Ο 3 HOCl ROOH Όζον (ozon) Υποχλωριώδες οξύ (hypoclorus acid) Οργανικά υδροϋπεροξείδια (organic hydroxyperoxides)

23 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Δραστικές μορφές οξυγόνου (Reactive oxygen species/ros) Δραστικές μορφές οξυγόνου παράγονται συνεχώς μέσα στα κύτταρα και εξουδετερώνονται με τη μεσολάβηση κατάλληλων αντιοξειδωτικών μηχανισμών, έτσι ώστε να διατηρείται μια ισορροπία. Η διαταραχή της ισορροπίας σε βάρος των αντιοξειδωτικών μηχανισμών αποτελεί το οξειδωτικό stress και μπορεί να αποδοθεί: Α) στην υπέρμετρη παραγωγή ROS. Β) στην παρουσία τοξικών ουσιών, όπως οργανικών ρύπων και βαρέων μετάλλων. Γ) σε υπερβολική ενεργοποίηση των συστημάτων παραγωγής ROS, όπως της φαγοκυτταρικής διαδικασίας. Δ) σε ανεπάρκεια αντιοξειδωτικών μηχανισμών.

24 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Δραστικές μορφές οξυγόνου (Reactive oxygen species/ros) Μείωση αντιοξειδωτικής άμυνας μυδιών (Total antioxidant capacity/tac), μετά από έκθεσή τους σε διαφορετικές συγκεντρώσεις βαρέων μετάλλων και οργανικών ρύπων (Kaloyianni et al., 2009).

25 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Δραστικές μορφές οξυγόνου (Reactive oxygen species/ros) A 40 GST B 9 CAT Units/mg protein C a b a b a b Control Acet Ph An PAHs mix SOD a b Units/mg protein D a b a b a b Control Acet Ph An PAHs mix GR a b, * Αλλαγές στον αντιοξειδωτικό μηχανισμό σε βράγχια μυδιού, μετά από έκθεσή τους σε PAHs (φαινανθρένιο/ph και ανθρακένιο/an, αλλά και μίγμα τους/pah mix), λόγω αύξησης των ελεύθερων ριζών οξυγόνου (Grintzalis et al., 2011, in progress). Units/mg protein a b Units/mg protein a b * Control Acet Ph An PAHs mix 0 Control Acet Ph An PAHs mix E Units/mg protein GPx ab ab * * Control Acet Ph An PAHs mix

26 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Δραστικές μορφές οξυγόνου (Reactive oxygen species/ros) Οι ROS προκαλούν: υπεροξείδωση των λιπιδίων της κυτταρικής μεμβράνης και άλλων μεμβρανικών δομών του κυττάρου. μετουσίωση πρωτεϊνών. αδρανοποίηση ενζύμων. αλλοίωση της γενετικής σύστασης, μέσω της οξείδωσης νουκλεϊκών οξέων και πυριμιδίνων στο εσωτερικό του πυρήνα. πρόκληση κυτταρικών βλαβών και ογκογενέσεων. επαγωγή αποπτωτικών φαινομένων. αναστολή των επιδιορθωτικών ενζύμων που είναι υπεύθυνα για την ακεραιότητα του γενετικού υλικού στον πυρήνα των κυττάρων.

27 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Δραστικές μορφές οξυγόνου (Reactive oxygen species/ros) ΕΛΕΥΘΕΡΕΣ ΡΙΖΕΣ Τροποποίηση υδατανθράκων Μετουσίωση πρωτεϊνών Υπεροξείδωση λιπιδίων Τροποποίηση DNA (μεταλλάξεις)

28 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Δραστικές μορφές οξυγόνου (Reactive oxygen species/ros) Οι ελεύθερες ρίζες που ξεφεύγουν από την αντιοξειδωτική άμυνα των κυττάρων μπορεί να προκαλέσουν σημαντικές βλάβες σε όλες τις τάξεις των βιομορίων, όπως πρωτεϊνες, λιπίδια, υδατάνθρακες και DNA. Δοσο-εξαρτώμενη αύξηση σουπεροξειδικών ανιόντων σε αιμοκύτταρα μυδιών, μετά από έκθεση σε διαφορετικές συγκεντρώσεις CdCl 2 (Dailianis, 2009). Αυξημένη επίπεδα βλάβης του DNA σε αιμοκύτταρα μυδιών, μετά από έκθεση σε διαφορετικές συγκεντρώσεις CdCl 2 (Dailianis et al., 2005).

29 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Δραστικές μορφές οξυγόνου (Reactive oxygen species/ros) Αιμοκύτταρα Αιμοκύτταρα Βράγχια Αύξηση βλαβών του DNA και της λιπιδικής υπεροξείδωσης στις μεμβράνες των αιμοκυττάρων και των βραγχίων μυδιών, μετά από έκθεση σε απόβλητο ελαιοτριβείων (Danellakis et al., Aquatic Toxicology, 101, )

30 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Δραστικές μορφές οξυγόνου (Reactive oxygen species/ros). O 2 - radical content 120 Cell viability test 2,8 a b a b a b % viability a b a b a b OD 620 nm/mg protein 2,4 2 1,6 1,2 0,8 20 0,4 0 Control Acet PH AN PAH mix 0 Control Acet PH AN PAH mix Μείωση του ποσοστού βιωσιμότητας των αιμοκυττάρων μυδιού, μετά από έκθεσή τους σε PAHs (φαινανθρένιο/ph και ανθρακένιο/an, αλλά και μίγμα τους/pah mix), λόγω αύξησης των ελεύθερων ριζών οξυγόνου (Giannapas et al., Comparative Biochemistry and Physiology part C, 155, ).

31 1.9 Δημιουργία ελεύθερων ριζών και επαγωγή φαινομένων οξειδωτικού stress Δραστικές μορφές οξυγόνου (Reactive oxygen species/ros) Αποδιοργάνωση DNA- Βλάβη DNA Υψηλές συγκεντρώσεις ROS G1 /S, G 2 /M Χαμηλές συγκεντρώσεις ROS Απόπτωση Οξειδωτική βλάβη D NA Αναστολή επιδιορθωτικών μηχανισμών, πρόκληση ανεπανόρθωτων βλαβών του DNA Επιδ ιόρθωση βλαβών Κυτταρική διαίρεση Επίδραση των ROS στην εξέλιξη του κυτταρικού κύκλου, μετά από επίδραση ρυπογόνων παραγόντων (Νταϊλιάνης, 2005).

32 Ζ. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΕ ΚΥΤΤΑΡΙΚΟ ΕΠΙΠΕΔΟ. ΠΡΟΣΛΗΨΗ ΞΕΝΟΒΙΟΤΙΚΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΑΠΟ ΤΑ ΚΥΤΤΑΡΑ Ενδοκύττωση Ενεργή μεταφορά Παθητική διάχυση

33 Ζ. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΕ ΚΥΤΤΑΡΙΚΟ ΕΠΙΠΕΔΟ. Η είσοδος μιας ξενοβιοτικής ουσίας στο εσωτερικό των κυττάρων προκαλεί: διεύρυνση των μεσοκυττάριων χώρων. αλλαγές στο σχήμα και στο μέγεθος των μιτοχονδρίων. αύξηση των στοιχείων του λυσοσωμικού συστήματος (αποσταθεροποίηση λυσοσωμικών μεμβρανών). εμφάνιση νεοπλασιών. αύξηση στις προσβολές των κυττάρων από βακτήρια και ιούς. αλλαγές στην αναλογία των κυτταρικών τύπων. εμφάνιση κοκκιόδων αιμοκυττάρων.

34 Η. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΕ ΟΛΟΚΛΗΡΟ ΤΟΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟ. 1. ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ. Κύριες ομάδες εντομοκτόνων: - Οργανοχλωριομένες ενώσεις. - Οργανοφωσφορικές. - Καρβαμικές. Έντονη νευροτοξική δράση, επηρεάζοντας υποδοχείς του ΚΝΣ και του περιφερικού νευρικού συστήματος. - Πυρεθροειδείς. Αντιχολινεστεράσες (π.χ., οργανοφωσφορικά και καρβαμιδικά φυτοκτόνα). Τρόπος δράσης αντιχολινεστερασών (Δημητριάδης και συν. 2006). Αναστέλλουν τη δραστικότητα του ενζύμου ακετυλ-χολινεστεράση στις χολινεργικές συνδέσεις, διακόπτοντας τη συναπτική μεταβίβαση.

35 Η. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΕ ΟΛΟΚΛΗΡΟ ΤΟΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟ. 1. ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ. Τρόπος δράσης αντιχολινεστερασών (Δημητριάδης και συν. 2006).

36 Η. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΕ ΟΛΟΚΛΗΡΟ ΤΟΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟ. 1. ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ. A ALP Units/mg protein 1,2 1 0,8 0,6 0,4 ab ab ab Αναστολή της δραστικότητας της AChE και της δραστικότητας της αλκαλικής φωσφατάσης σε βράγχια μυδιού, μετά από έκθεσή τους σε PAHs (φαινανθρένιο/ph και ανθρακένιο/an, αλλά και μίγμα τους/pah mix), λόγω αύξησης των ελεύθερων ριζών οξυγόνου (Grintzalis et al., Marine Environmental Research 81, 26-34). 0,2 0 Control Acet Ph An PAHs mix B AChE Units/mg protein a b * a b * a b Control Acet Ph An PAHs mix

37 Η. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΕ ΟΛΟΚΛΗΡΟ ΤΟΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟ. 1. ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ. A AChE activity (nmol/min/mg protein) Gills * * Αναστολή της δραστικότητας της AChE στα βράγχια και τον πεπτικό αδένα του είδους Mytilus galloprovincialis μετά από έκθεση σε υπο-θανατογόνες συγκεντρώσεις στραγγίσματος (Tsarpali and Dailianis, Aquatic Toxicology , 58-65). leachate (% v/v) B Digestive gland 2500 AChE activity (nmol/min/mg protein) * * leachate (% v/v)

38 Η. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΕ ΟΛΟΚΛΗΡΟ ΤΟΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟ. 1. ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ. Αιμόλεμφος Βράγχια Αναστολή της δραστικότητας της AChE στην αιμόλεμφο και τα βράγχια μυδιών, μετά από έκθεση σε απόβλητο ελαιοτριβείων (Danellakis et al., Aquatic Toxicology 101, ).

39 Η. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΕ ΟΛΟΚΛΗΡΟ ΤΟΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟ. 1. ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ. Κύριες επιπτώσεις: Αδυναμία κίνησης. Μείωση τροφοληπτικής ικανότητας. Μείωση του ρυθμού ανάπτυξης των οργανισμών. Εμφάνιση νευρολογικών διαταραχών σε ανώτερους οργανισμούς, όπως ο άνθρωπος.

40 Η. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΕ ΟΛΟΚΛΗΡΟ ΤΟΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟ. 2. ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΣΤΗ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ. Η ανάπτυξη και η αναπαραγωγή των οργανισμών σχετίζονται σε μεγάλο βαθμό με την ικανότητά τους να αναζητούν και να βρίσκουν εύκολα την τροφή τους. Οι επιδράσεις της ρύπανσης στη συμπεριφορά έχουν ως αποτέλεσμα το χαμηλό ρυθμό ανάπτυξης και την αυξημένη θνησιμότητα των οργανισμών Stress on stress response LT50 (days) Μετατραυματικό stress και θνησιμότητα σε άτομα του είδους M. galloprovincialis, μετά από έκθεσή τους σε οργανικούς ρύπους (Giannapas et al., Comparative Biochemistry and Physiology part C 155, ) Control Acet PH AN PAH mix

41 Η. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΕ ΟΛΟΚΛΗΡΟ ΤΟΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟ. 3. ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΣΤΗΝ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΕΝΔΟΚΡΙΝΙΚΟΙ ΑΠΟΔΙΟΡΓΑΝΩΤΕΣ/ΔΙΑΤΑΡΑΚΤΕΣ. Ενδοκρινικοί αποδιοργανωτές/διαταράκτες: Χημικές ουσίες με δομή ανάλογη των ορμονών. Μπορεί να προκαλέσουν είτε τοξική δράση είτε υπερβολική έκκριση των φυσιολογικών ορμονών του οργανισμού. Διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στην αναπαραγωγή και τη σεξουαλική ανάπτυξη. Μπορεί να δεσμευτούν σε ορμονικούς υποδοχείς και να μιμηθούν τη δράση της φυσιολογικής ορμόνης, προκαλώντας: την υπερβολική ή άστοχη ενεργοποίηση της φυσιολογικής ενδογενούς διαδικασίας, π.χ. ΤΒΤ. τη λέπτυνση του κελύφους και το σπάσιμο των αυγών, π.χ. DDE (ενεργός μεταβολίτης του DDT). καταστροφή του τοιχώματος της μήτρας στα θηλαστικά, π.χ. οργανοχλωριομένες ενώσεις. διαταραχή της βιτελογενίνης, ουσίας που είναι πρόδρομος του κρόκου των αυγών, η σύνθεση του οποίου επάγεται από τις γοναδοτροπίνες στα θηλυκά άτομα.

42 Η. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΕ ΟΛΟΚΛΗΡΟ ΤΟΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟ. 3. ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΣΤΗΝ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΕΝΔΟΚΡΙΝΙΚΟΙ ΑΠΟΔΙΟΡΓΑΝΩΤΕΣ/ΔΙΑΤΑΡΑΚΤΕΣ. Αλλαγή στο οικοσύστημα Επιδράσεις στο οικοσύστημα Η αναπαραγωγική απόδοση πέφτει κάτω από το κρίσιμο επίπεδο που απαιτείται για τη διατήρηση της επιβίωσης του πληθυσμού. Επίδραση στον πληθυσμό Μηχανισμοί με τους οποίους οι ενδοκρινικοί αποδιοργανωτές επιδρούν στην αναπαραγωγή και την επιβίωση (Campell και Hutchinson, 1998). Αποτυχία της αναπαραγωγικής απόδοσης σε μεμονωμένα ζώα (μειωμένη γονιμότητα, μειωμένη βιοσιμότητα εμβρύων ακι προνυμφών κ.λ.π.). Αναπαραγωγικές επιδράσεις στα άτομα Μείωση της ποιότητας των γαμετών, αλλαγές στα δευτερογενή χαρακτηριστικά που επηρεάζουν τη συμπεριφορά του ζευγαρώματος. Ανοσοκαταστολή. Μειωμένη ανάπτυξη και επιβίωση, καθυστέρηση στη μεταμόρφωση ή στη σεξουαλική ωρίμανση. Δευτερογενείς επιδράσεις στη συμπεριφορά και τη μορφολογία Αλλαγές στη σύνθεση VTG και στα επίπεδα ορμονών στο αίμα. Αλλαγές στο νευροενδοκρινές σύστημα (π.χ. Παραγωγή κορτικοστεροειδών). Αποτυχία σύνθεσης απαραίτητων ενζύμων και ορμονών. Πρωτογενείς βιοχημικές και μορφολογικές επιδράσεις Εξωγενείς αποδιοργανωτές γεννητικών ορμονών (π.χ. Οιστρογόνα). Φυσικοί ενδοκρινικοί αποδιοργανωτές (π.χ. Περιβαλλοντικό stress) Μη-ενδοκρινικοί αποδιοργανωτές (π.χ. Διατροφικές ανεπάρκειες). Έκθεση σε ενδεχόμενους περιβαλλοντικους παράγοντες

43 Η. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΕ ΟΛΟΚΛΗΡΟ ΤΟΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟ. 4. ΕΝΕΡΓΕΙΑΚΟ ΚΟΣΤΟΣ ΤΩΝ ΑΛΛΑΓΩΝ ΤΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ. Η μηχανισμοί αποτοξικοποίησης καταναλώνουν ενέργεια, οδηγώντας σε απώλειες στις παραγωγικές διεργασίες του οργανισμού. Η επίδραση της ρύπανσης στις παραγωγικές διεργασίες συνήθως υπολογίζεται με την επίδρασή της στη «δυνητική αύξηση» (Scope for Growth SFG) που ορίζεται ως η διαφορά μεταξύ της προσλαμβανόμενης ενέργειας και των συνολικών απωλειών. Αυξημένη συσσώρευση ρυπογόνων παραγόντων σχετίζεται με: Αυξημένες ενεργειακές απαιτήσεις των μηχανισμών αποτοξικοποίησης. Μείωση του παράγοντα SFG. Μείωση της αύξησης και ανάπτυξης των οργανισμών.

44 Θ. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΤΗ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ. ΑΛΛΑΓΕΣ ΣΕ ΒΙΟΚΟΙΝΩΝΙΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ. Πληθυσμός: ομάδα ατόμων του ίδιου είδους που καταλαμβάνουν ορισμένο χώρο σε μια συγκεκριμένη στιγμή. Σταθεροποίηση πληθυσμού. Μείωση του μεγέθους του πληθυσμού, λόγω έλλειψης ανθεκτικότητας των ατόμων στον ρυπογόνο παράγοντα. Ρύπανση Αύξηση του μεγέθους του πληθυσμού, λόγω ανθεκτικότητας των ατόμων στον ρυπογόνο παράγοντα. Μείωση της ροής γονιδίων μεταξύ των ατόμων του πληθυσμού, λόγω γενετικών αλλαγών.

45 Θ. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΤΗ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ. ΑΛΛΑΓΕΣ ΣΕ ΒΙΟΚΟΙΝΩΝΙΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ. Βιοκοινότητα: διαφορετικοί πληθυσμοί που ζουν σε ένα βιότοπο και βρίσκονται σε άμεση αλληλεξάρτηση τόσο μεταξύ τους όσο και με το περιβάλλον τους. Διαταραχή οικοσυστήματος από ρύπους (εκφύλιση ή υποτροπή). Επικράτηση ανθεκτικών πληθυσμών εις βάρος ευαίσθητων. Ρύπανση Διαταραχή της ισορροπίας του οικοσυστήματος και των ενεργειακών πόρων/τροφικών αλυσίδων. Αλλαγή στο «προφίλ» του βιοτόπου με κίνδυνο ερημοποίησης.

46 Θ. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΤΗ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ. ΑΛΛΑΓΕΣ ΣΕ ΒΙΟΚΟΙΝΩΝΙΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ. Οικοσύστημα και ευστάθεια. Η επίδραση ρυπογόνων ουσιών μπορεί να διαταράξει την ποικιλότητα των οικοσυστημάτων, η οποία αποτελεί βασικό παράγοντα της ευστάθειας. Ευστάθεια οικοσυστήματος: Η δυνατότητα επαναφοράς του οικοσυστήματος στην αρχική κατάσταση ισορροπίας του, μετά από την επίδραση εξωτερικής διαταραχής που επηρέασε το μέγεθος ή/και τη σύνθεση των πληθυσμών του. Η επίδραση της ρύπανσης μπορεί να οδηγήσει σε κατάρρευση οικοσυστημάτων που χαρακτηρίζονται από μικρή ευστάθεια.

47 Θ. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΡΥΠΟΓΟΝΩΝ ΟΥΣΙΩΝ ΣΤΗ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ. ΑΛΛΑΓΕΣ ΣΕ ΒΙΟΚΟΙΝΩΝΙΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ. Προβλεπόμενες αλλαγές στα οικοσυστήματα, λόγω τις επίδρασης τοξικών ουσιών σε βιοκοινωνίες (Newman and Unger, 2003). Ιδιότητα Ενέργεια Προβλεπόμενη αλλαγή Αύξηση της αναπνοής τις κοινωνίας. Ανισορροπία του λόγου παραγωγής (Ρ)/αναπνοής (P/R<1 ή P/R>1) Αύξηση της παραγωγής/βιομάζας/βιομάζας και αναπνοής/βιομάζας Αύξηση της πρωτογενούς παραγωγής Θρεπτικά Δομή της κοινωνίας Οικοσύστημα Αύξηση του κύκλου των θρεπτικών Μείωση της ανακύκλωσης των θρεπτικών Αύξηση της απώλειας θρεπτικών, λόγω των παραπάνω αλλαγών Αύξηση του ποσοστού των ειδών με r-στρατηγική Μείωση του μεγέθους των οργανισμών Μείωση της διάρκειας ζωής των οργανισμών Λιγότεροι κρίκοι στις τροφικές αλυσίδες Μείωση της ποικιλότητας των ειδών με αύξηση της επικράτειας κάποιων από αυτά Μείωση της εσωτερικής ανακύκλωσης και αύξηση της εισόδου και εξόδου από εξωτερικές πηγές Επαναφορά σε προηγούμενα εξελικτικά στάδια Οι λειτουργικές αλλαγές (π.χ., μεταβολισμός) είναι λιγότερες από τις δομικές (αφθονία ειδών) Μείωση των θετικών αλληλεπιδράσεων (π.χ., συμβίωση) και αύξηση των αρνητικών (π.χ., ασθένεια ή παρασιτισμός)

48 -Κύρια είδη ρυπογόνων ουσιών Τέλος διάλεξης