ΗΜΕΡΗΣΙΑ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΑΒΓΩΝ ΚΑΙ ΕΝ ΙΑΙΤΗΜΑ ΩΟΤΟΚΙΑΣ ΤΟΥ ΓΑΥΡΟΥ, Engraulis encrasicolus (Linnaeus, 1758), ΣΤΟ ΒΑ ΑΙΓΑΙΟ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Μεταπτυχιακό Πρόγραµµα Σπουδών «Οικολογία, ιαχείριση και Προστασία Φυσικού Περιβάλλοντος» ιπλωµατική εργασία ΗΜΕΡΗΣΙΑ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΑΒΓΩΝ ΚΑΙ ΕΝ ΙΑΙΤΗΜΑ ΩΟΤΟΚΙΑΣ ΤΟΥ ΓΑΥΡΟΥ, Engraulis encrasicolus (Linnaeus, 1758), ΣΤΟ ΒΑ ΑΙΓΑΙΟ Ευδοξία Σχισµένου A.M. 299 ΠΑΤΡΑ 25

ΠΡΟΛΟΓΟΣ Για την παρούσα εργασία θα ήθελα αρχικά να ευχαριστήσω το λέκτορα Στέλιο Σωµαράκη που µου εµπιστεύθηκε το θέµα και µου έδωσε την ευκαιρία να ασχοληθώ µε ένα τόσο ενδιαφέρον αντικείµενο. Το ειλικρινές ενδιαφέρον του και ο ενθουσιασµός του ήταν πολύ σηµαντικά για την πραγµατοποίηση αυτής της εργασίας. Θα ήθελα επίσης, να ευχαριστήσω τον αναπληρωτή καθηγητή Κωνσταντίνο Κουτσικόπουλο και την επίκουρη καθηγήτρια Νίνα Φραγκοπούλου που δέχτηκαν να είναι µέλη της τριµελούς επιτροπής. Η εργασία αυτή πραγµατοποιήθηκε στα πλαίσια του Εθνικού Προγράµµατος Συλλογής Αλιευτικών εδοµένων 22-26, σε συνεργασία µε το Ινστιτούτο Θαλάσσιων Βιολογικών Πόρων του Ελληνικού Κέντρου Θαλασσίων Ερευνών (ΕΛΚΕΘΕ) και το Ινστιτούτο Αλιευτικής Έρευνας του Εθνικού Ινστιτούτου Αγροτικής Έρευνας (ΕΘΙΑΓΕ). Η εργασία αυτή αποτελεί προϊόν δουλειάς πολλών ανθρώπων, καθώς το δικό µου κοµµάτι της εργασίας αφορά στην ανάλυση των δειγµάτων ιχθυοπλαγκτού, στην παρατήρηση και ανάλυση των ιστολογικών τοµών του 24 και στην ανάλυση των δεδοµένων. Κατ αρχάς θα ήθελα να ευχαριστήσω τους υπεύθυνους του προγράµµατος Αθανάσιο Μαχιά και Αργύρη Καλλιανιώτη. Στις δειγµατοληψίες συµµετείχαν οι Αθανάσιος Μαχιάς, Στέλιος Σωµαράκης, Μαριάννα Γιαννουλάκη και Απόστολος Σιαπάτης τους οποίους ευχαριστώ, όπως και το υπόλοιπο προσωπικό του ΙΘΑΒΙΠ και του ΙΝΑΛΕ. Ο Michele Torre πραγµατοποίησε τις δειγµατοληψίες των ενηλίκων ατόµων γαύρου στα γρι-γρι καθώς και την εργαστηριακή ανάλυση τους και την προετοιµασία των ιστολογικών τοµών. Η Χαρά Σταµατάκη πραγµατοποίησε την εργαστηριακή ανάλυση των ενηλίκων ατόµων που προέρχονταν από την πειραµατική αλιεία και την προετοιµασία των ιστολογικών τοµών σε συνεργασία µε την Α. Αναστασοπούλου. Ο Στέλιος Σωµαράκης επιπλέον πραγµατοποίησε την ανάλυση του ιχθυοπλαγκτού και των ιστολογικών τοµών του 23. Στο χώρο όπου πραγµατοποιήθηκε αυτή η εργασία, όλοι ήταν κάτι παραπάνω από πρόθυµα να απαντήσουν σε κάθε µου ερώτηση και να µε βοηθήσουν: ο Σωτήρης Κυπαρίσσης, η Ειρήνη Μαντζούνη, η Σπυριδούλα Ζόµπολα, ο Γιάννης ήµου, ο ηµήτρης Μουτόπουλος. Ιδιαίτερα, θα ήθελα να ευχαριστήσω τη Ματίνα Ίσαρη που µε βοήθησε στο εργαστηριακό τµήµα της εκτίµησης της ξηρής βιοµάζας του ζωοπλαγκτού το 24, το Χρήστο Θεοδωρόπουλο για την εκτίµηση της ξηρής βιοµάζας του ζωοπλαγκτού το 23, τον Αλέξη Ράµφο που τον απασχόλησα συχνά-πυκνά µε απορίες πάνω στα υδρολογικά και το Νίκο Νικολιουδάκη, ο οποίος µιας και είχε την «τύχη» να κάθεται δίπλα µου, έλυνε κάθε πρόβληµα που µου δηµιούργησε ο υπολογιστής και επιπλέον άκουγε τους καθηµερινούς «προβληµατισµούς» µου. Ο Βαγγέλης Τζανάτος υποµένει στωικά τον πανικό των τελευταίων ηµερών πριν παρουσιάσω αυτή την εργασία και µε βοηθά µε όποιο τρόπο µπορεί. εν έχω λόγια να τον ευχαριστήσω. Ο αδερφός µου και οι γονείς µου µε στηρίζουν πάντα, συναισθηµατικά και οικονοµικά, στις επιλογές µου ακόµα και αν αυτές συνεχίζουν να µε κρατούν µακριά τους. Ένα ευχαριστώ δεν είναι αρκετό.

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 1.ΕΙΣΑΓΩΓΗ...2 Ο ευρωπαϊκός γαύρος (Engraulis encrasicolus Linnaeus, 1758)...2 Κατανοµή και σηµασία του γαύρου...2 Βιολογία και αναπαραγωγή...3 Πεδία ωοτοκίας του γαύρου...4 Η περιοχή µελέτης...4 Σκοπός της εργασίας...6 2.ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ...1 Το µοντέλο της Ηµερήσιας Παραγωγής Αβγών και εκτίµηση της βιοµάζας...1 ειγµατοληψία ιχθυοπλαγκτού...11 ειγµατοληψία ενήλικων ατόµων...12 Εργαστηριακή ανάλυση δειγµάτων ιχθυοπλαγκτού...15 Εργαστηριακή ανάλυση δειγµάτων ενηλίκων...15 Εκτίµηση ηµερήσιας παραγωγής αβγών και θνησιµότητας εµβρύων...17 Εκτίµηση παραµέτρων των ενήλικων ατόµων...19 Χαρακτηρισµός του ενδιαιτήµατος ωοτοκίας...21 3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ...22 Υδρογραφία- Περιβαλλοντικές παράµετροι...22 Κατανοµή και αφθονία των αβγών - αναπαραγωγικό ενδιαίτηµα...32 Ηµερήσια παραγωγή αβγών...37 Ιστολογική ανάλυση ωοθηκών...37 Στάδια ανάπτυξης ωοκυττάρων...38 Στάδια ατρητικών λεκιθικών ωοθυλακίων...4 Κενά ωοθυλάκια-κλάσεις γεννητόρων...42 Συχνότητες κλάσεων γεννητόρων σε σχέση µε την ώρα της ηµέρας και την αναλογία φύλου...44 Γονιµότητα...46 Εκτιµήσεις παραµέτρων των ενηλίκων...47 Εκτίµηση αναπαραγόµενης βιοµάζας...49 4. ΣΥΖΗΤΗΣΗ...51 Υδρολογία - Αναπαραγωγικό ενδιαίτηµα του γαύρου...51 Ιστολογική ανάλυση κλάσεις γεννητόρων...53 Εκτίµηση παραµέτρων των ενηλίκων...55 Σύγκριση µεταξύ πειραµατικής και επαγγελµατικής αλιείας...55 Σύγκριση µεταξύ ετών...55 Εκτίµηση της αναπαραγόµενης βιοµάζας...57 5. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ...58 6. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ...6 ΠΕΡΙΛΗΨΗ...64 ABSTRACT...66

2 1.Εισαγωγή Ο ευρωπαϊκός γαύρος (Engraulis encrasicolus Linnaeus, 1758) Κατανοµή και σηµασία του γαύρου γαύρος είναι ένα πελαγικό είδος µε µικρή διάρκεια ζωής, το οποίο αποτελεί ένα από τα σηµαντικότερα αποθέµατα σε αρκετές περιοχές της Μεσογείου (Regner 1996, Stergiou 199). Η κατανοµή του κατά µήκος των Μεσογειακών ακτών δεν είναι συνεχής αλλά αποτελείται από ανεξάρτητους πληθυσµούς, που συγκεντρώνονται σε συγκεκριµένες περιοχές της δυτικής και της ανατολικής Μεσογείου (Garcia Lafuente et al. 22). Τα µεγαλύτερα αποθέµατα γαύρου στη Μεσόγειο βρίσκονται στη βορειοδυτική Μεσόγειο, στην Αδριατική και στο Αιγαίο. ύο επιπλέον σηµαντικά αποθέµατα στις ευρωπαϊκές ακτές, εκτός Μεσογείου, είναι αυτά του Βισκαϊκού Κόλπου και της Μαύρης Θάλασσας. (t) Συλλήψεις 4 35 3 25 2 15 1 5 Σαρδέλα Γαύρος Συνολικές συλλήψεις 1961 1971 1981 1991 21 Έτη Εικόνα 1.1: Συλλήψεις σε τόνους (t) γαύρου και σαρδέλας στις ελληνικές θάλασσες από το 1961 έως το 21. (Στοιχεία της Εθνικής Στατιστικής Υπηρεσίας) Στην Ελλάδα πληθυσµοί του γαύρου απαντούν στο Β. Αιγαίο, στο Β. Ευβοϊκό, στο Σαρωνικό και στο Ιόνιο Πέλαγος. Μαζί µε τη σαρδέλα αποτελούν τα κυρίαρχα είδη της ελληνικής αλιευτικής παραγωγής (Stergiou et al. 1997). Είναι βασικό αλίευµα στο βόρειο Αιγαίο και αλιεύεται κυρίως από το στόλο των γρι-γρι. Οι συλλήψεις του γαύρου εµφανίζουν ένα σαφές εποχικό πρότυπο και µία αυξητική τάση τα χρόνια µετά το198 (Εικ. 1.1). Προς το τέλος της δεκαετίας του 197 η αύξηση της τιµής του οδήγησε το στόλο των γρι-γρι, τόσο στην Ελλάδα, όσο και σε άλλες περιοχές της Μεσογείου, να στραφούν περισσότερο στην αλιεία του γαύρου παρά της σαρδέλας (Stergiou 1992, Garcia & Palomera 1996). Μετά από µία

3 αυξητική τάση, τόσο οι συλλήψεις του γαύρου, όσο και οι συνολικές συλλήψεις γαύρου-σαρδέλας, παρουσιάζουν από το 1996 και έπειτα, καθοδική τάση (Εικ. 1.1). Βιολογία και αναπαραγωγή Έρευνες έχουν δείξει ότι ο γαύρος στη Μαύρη Θάλασσα και στην ανατολική Μεσόγειο έχει µία ιδιαίτερη γενετική δοµή (Magoulas et al. 1996). Τα αποτελέσµατα της ανάλυσης του µιτοχονδριακού DNA δείχνουν ότι τα αποθέµατα του γαύρου δε σχηµατίζουν έναν οµοιογενή γενετικά πληθυσµό. Φραγµοί στη ροή γονιδίων φαίνεται να υπάρχουν ανάµεσα στο Βόρειο και Νότιο Αιγαίο και ανάµεσα στην Αδριατική και το Ιόνιο Πέλαγος. Στην Ελλάδα διακρίνονται δύο διαφορετικοί γενετικά πληθυσµοί: το απόθεµα του Βόρειου Αιγαίου (µε αυξηµένη συχνότητα µιτοτύπων τύπου Μαύρης Θάλασσας) και το απόθεµα του Ιονίου. Ο γαύρος είναι ένα είδος µε µικρή διάρκεια ζωής, περίπου τρία χρόνια. Ωριµάζει αναπαραγωγικά µε τη συµπλήρωση του πρώτου χρόνου και σε µήκος περίπου 11cm (Millan 1999, Uriarte et al. 1996). Η περίοδος της αναπαραγωγής ξεκινά από την Άνοιξη και διαρκεί µέχρι τα µέσα Φθινοπώρου (Motos et al. 1996). Η άνοδος της θερµοκρασίας των επιφανειακών υδάτων φαίνεται να επηρεάζει την έναρξη της αναπαραγωγικής περιόδου (Garcia & Palomera 1996, Motos et al. 1996, Regner 1996). Το µέγιστο της ωοτοκίας παρατηρείται κατά τα τέλη της Άνοιξης µε αρχές Καλοκαιριού (Μάιο-Ιούνιο), περίοδο που παρατηρούνται οι πιο σηµαντικές περιβαλλοντικές αλλαγές (Koutsikopoulos & Le Cann 1996). Εικόνα 1.2: Τα σηµαντικότερα πεδία αναπαραγωγής του γαύρου στη Μεσόγειο (προσαρµοσµένο από Agostini & Bakun 22). Η αναπαραγωγική προσπάθεια του γαύρου φαίνεται να σχετίζεται µε την αφθονία θηραµάτων (µεσοζωοπλαγκτό) των ενήλικων ατόµων, γεγονός που υποδηλώνει ότι η ενέργεια που διατίθεται για την αναπαραγωγή προέρχεται κυρίως από τη λήψη τροφής. Η κατηγορία αυτή των πλαγκτονοφάγων, µικρών πελαγικών ειδών µε µικρή διάρκεια ζωής (όπως είναι ο γαύρος) χαρακτηρίζεται από µία

4 αναπαραγωγική στρατηγική να παράγουν αβγά αµέσως όταν η ενέργεια για την παραγωγή τους γίνει διαθέσιµη (income breeders) (Somarakis, 24). Ως αποτέλεσµα, παρουσιάζουν σηµαντικές διακυµάνσεις στη γονιµότητα, τη συχνότητα ωοτοκίας και πιθανώς το µέγεθος των αβγών, ανάλογα µε τη διαθέσιµη τροφή (Somarakis, 24). Πεδία ωοτοκίας του γαύρου Η επιλογή του πεδίου ωοτοκίας, σχετίζεται µε καλές τροφικές συνθήκες για τα ενήλικα άτοµα, ενώ η έκταση των αναπαραγωγικών πεδίων συνδέεται µε το µέγεθος της υφαλοκρηπίδας και τις υδρογραφικές διαδικασίες που προκαλούν αύξηση της παραγωγικότητας (αναβλύσεις, µέτωπα αλατότητας) (Garcia & Palomera 1996). Σύµφωνα µε τα παραπάνω, αβγά γαύρου εµφανίζονται µέσα στα όρια της ηπειρωτικής υφαλοκρηπίδας, σε περιοχές µε υψηλή πρωτογενή και δευτερογενή παραγωγικότητα. Τα κυριότερα πεδία ωοτοκίας του γαύρου στη Μεσόγειο (Εικ. 1.2) βρίσκονται στον κόλπο των Λεόντων και τις παρακείµενες καταλανικές ακτές, στην Αδριατική, και στο Βόρειο Αιγαίο, όπου και υπάρχουν τα µεγαλύτερα, από άποψη βιοµάζας, αποθέµατα. Οι συγκεκριµένες περιοχές παρουσιάζουν χαρακτηριστικές φυσικές διαδικασίες εµπλουτισµού, συγκέντρωσης και κατακράτησης (enrichment, concentration, retention), ο συνδυασµός των οποίων δηµιουργεί ευνοϊκό αναπαραγωγικό ενδιαίτηµα για παράκτια πελαγικά είδη όπως ο γαύρος (Agostini & Bakun 22). Στην Ελλάδα πεδία αναπαραγωγής του γαύρου έχουν βρεθεί στο Βόρειο, στο Κεντρικό και στο Βορειοδυτικό Αιγαίο, καθώς και στο Κεντρικό Ιόνιο. Στο Αιγαίο τα κύρια αναπαραγωγικά πεδία του γαύρου εντοπίζονται σε περιοχές που χαρακτηρίζονται από εκτεταµένη υφαλοκρηπίδα και διαδικασίες εµπλουτισµού που σχετίζονται µε τις εκροές µεγάλων ποταµών ή το νερό της Μαύρης Θάλασσας (Somarakis et al. 22α, Ράµφος et al. 2). Σύµφωνα µε τα παραπάνω, αυξηµένες πυκνότητες αβγών και ιχθυονυµφών γαύρου στην Ελλάδα παρατηρούνται πάνω στην υφαλοκρηπίδα του Βόρειου Αιγαίου. Η περιοχή µελέτης Η περιοχή του Αιγαίου γενικά αποτελεί ένα ιδιαίτερο σύστηµα στην Ανατολική Μεσόγειο λόγω της γεωγραφικής της θέσης ανάµεσα στη Μαύρη Θάλασσα και στις υπόλοιπες θάλασσες (Ιόνιο Πέλαγος, Θάλασσα της Λεβαντίνης) της ανατολικής λεκάνης (Siokou-Frangou et al. 22). Ειδικά, όµως, το βορειοανατολικό Αιγαίο αποτελεί περιοχή µε ιδιαίτερα χαρακτηριστικά καθώς εκεί το κρύο, υφάλµυρο (S 29) και σχετικά πλούσιο σε

5 θρεπτικά νερό της Μαύρης Θάλασσας εισέρχεται στη Μεσόγειο, προκαλώντας στην περιοχή τεράστια υδρολογική και βιολογική πολυπλοκότητα. Το Βορειοανατολικό Αιγαίο (υπό την επίδραση κυρίως του νερού της Μαύρης Θάλασσας-Black Sea Water, BSW) εµφανίζει εύτροφα χαρακτηριστικά σε σχέση µε την υπόλοιπη ανατολική Μεσόγειο: αυξηµένη συγκέντρωση θρεπτικών, υψηλές τιµές πρωτογενούς και δευτερογενούς παραγωγής (Siokou-Frangou et al. 22). Το γεγονός αυτό δικαιολογεί και την αυξηµένη πυκνότητα µικρών πελαγικών ειδών στην περιοχή σε σχέση µε το Νότιο Αιγαίο και το Ιόνιο (Stergiou et al. 1997). Η περιοχή µελέτης (Θρακικό Πέλαγος, Στρυµωνικός Κόλπος, Κόλπος Καβάλας, Λήµνος) χαρακτηρίζεται από έντονη βαθυµετρική ετερογένεια µε τις υφαλοκρηπίδες του Θρακικού Πελάγους και της Λήµνου να χωρίζονται από τη χαράδρα του Άθου η οποία έχει µέγιστο βάθος 1m. Στην περιοχή παρατηρείται επίσης, έντονη εκροή γλυκών υδάτων µέσω τριών µεγάλων ποταµών (Στρύµωνας, Έβρος και Νέστος) (Poulos et al. 1997). 41 m m 4 24 25 26 Εικόνα 1.3: Γενική απεικόνιση της κυκλοφορίας του νερού της Μαύρης Θάλασσας στο Βορειοανατολικό Αιγαίο κατά την περίοδο του Ιουνίου (Somarakis et al. 22α). Το Αιγαίο Πέλαγος στο βορειοανατολικό του τµήµα ανταλλάσσει υδάτινες µάζες µε τη Θάλασσα του Μαρµαρά. Η τελευταία λειτουργεί ως αγωγός ανάµεσα στο Αιγαίο και τη Μαύρη Θάλασσα, µέσω του στενού του Βοσπόρου προς τη µεριά της Μαύρης Θάλασσας και των αρδανελίων προς τη πλευρά του Αιγαίου. Η ροή του νερού της Μαύρης Θάλασσας προς το Αιγαίο κυµαίνεται µεταξύ 18-2 km 3 yr -1, µε ένα µέγιστο 7 km 3 yr -1 την περίοδο Απρίλη-Οκτώβρη, περίοδος κατά την οποία αυξάνονται οι εκροές των ποταµών και των κατακρηµνισµάτων στη Μαύρη Θάλασσα (Stergiou et al. 1997).

6 Κατά την έξοδο του BSW από τα αρδανέλια δηµιουργείται στο πλατώ της Λήµνου ένα έντονο µέτωπο (frontal zone), µεταξύ του BSW µε χαµηλότερη θερµοκρασία και αλατότητα και του θερµότερου και υψηλότερης αλατότητας νερού του νότιου Αιγαίου (Lykousis et al. 22, Zervakis et al. 2, Zodiatis & Balopoulos 1993). Η κυκλοφορία στο Βορειοανατολικό Αιγαίο (Εικ. 1.3) επηρεάζεται κατά κύριο λόγο από την ποσότητα του BSW που εξέρχεται από τα αρδανέλια και την αλληλεπίδρασή του µε το υψηλότερης αλατότητας και πυκνότητας νερό του Αιγαίου. Καθώς το BSW εισέρχεται στο Αιγαίο διακλαδίζεται στην περιοχή της Λήµνου ακολουθώντας βόρεια και νότια κατεύθυνση (Zodiatis 1994). Από την βορειοδυτική ροή προκύπτει στην περιοχή του Θρακικού Πελάγους ο σχετικά µόνιµος αντικυκλώνας της Σαµοθράκης, ο οποίος είναι υπεύθυνος για την παρατεταµένη παρουσία του BSW στην περιοχή (Zervakis & Georgopoulos 22). Όταν οι βόρειοι άνεµοι είναι ασθενείς, ο κύριος όγκος του BSW κατευθύνεται βόρεια της Λήµνου και παγιδεύεται στον αντικυκλώνα της Σαµοθράκης. Ένα τµήµα του συνεχίζει σε δυτική πορεία νοτίως της Θάσου για να στραφεί στη συνέχεια νότια µε κυκλωνική κίνηση (Εικ. 1.3). Σκοπός της εργασίας Σκοπός της παρούσας εργασίας ήταν η εκτίµηση του αναπαραγόµενου αποθέµατος γαύρου στο βορειοανατολικό Αιγαίο τον Ιούνιο του 23 και 24. Η βιοµάζα του αναπαραγόµενου αποθέµατος ενός υπό εκµετάλλευση είδους είναι µία πολύ σηµαντική παράµετρος για την αλιευτική διαχείριση (Somarakis et al. 24). Για την εκτίµηση του αποθέµατος χρησιµοποιήθηκε η Μέθοδος της Ηµερήσιας Παραγωγής Αβγών (Daily Egg Production Method, DEPM), µία ιχθυοπλαγκτονική µέθοδος εκτίµησης αποθεµάτων. Η µέθοδος βασίζεται στην εξίσωση (Parker 1985): B = P F R όπου P: η ηµερήσια παραγωγή αβγών, F: η ειδική ηµερήσια γονιµότητα R: η αναλογία των θηλυκών στον πληθυσµό. Η DEPM εφαρµόζεται σε είδη που απελευθερώνουν αβγά περισσότερες από µία φορές το χρόνο (πολλαπλούς αποθέτες), µε µη καθορισµένη ετήσια γονιµότητα (ασύγχρονα είδη). Με τη µέθοδο αυτή όλες οι απαραίτητες παράµετροι µπορούν να εκτιµηθούν σε ένα ερευνητικό ταξίδι, ενώ επιπλέον, η εκτίµηση της βιοµάζας είναι ανεξάρτητη από την αλιεία (Jennings et al. 21, Lasker 1985).

7 Για την εφαρµογή της DEPM είναι απαραίτητο να είναι προσβάσιµο ολόκληρο το απόθεµα και το ερευνητικό ταξίδι να καλύπτει το σύνολο του πεδίου αναπαραγωγής κατά τη χρονική περίοδο που παρατηρείται η µέγιστη παραγωγή αβγών (Alheit 1993). 41 (a) 4 Dardanelles 1 1 Lemnos island 1.1 NRTH AEGEAN SEA 22 23 24 25 26 39 (b) 1 1 1.1 CENTRAL AEGEAN 38 INIAN SEA 2 21 22 23 24 25 Εικόνα 1.4: Αφθονίες αβγών γαύρου από εφαρµογές στο βόρειο Αιγαίο (a) και στο κεντρικό Ιόνιο και κεντρικό Αιγαίο (b) (Somarakis 24, Somarakis et al. 22β). Στη Ελλάδα, µέχρι σήµερα, η DEPM, για την εκτίµηση της βιοµάζας του γαύρου, έχει εφαρµοστεί τον Ιούνιο του 1993 και τον Ιούνιο του 1995 στο Βόρειο Αιγαίο και τον Ιούνιο του 1999 στο Κεντρικό Ιόνιο και Κεντρικό Αιγαίο (Εικ. 1.4). Daily egg production (P, eggs/m 2 ) 6 5 4 3 2 1 Η DEPM, εκτός από την εκτίµηση της βιοµάζας παρέχει και πλήθος άλλων P = 1.8 DSF.99 r 2 =.611 2 4 6 8 1 12 Daily specific fecundity (DSF, eggs/g) Mediterranean anchovy Bay of Biscay anchovy South African anchovy Northern anchovy Peruvian anchovy Εικόνα 1.5: ιάγραµµα της ηµερήσιας παραγωγής αβγών και της ηµερήσιας ειδικής γονιµότητας πληθυσµών γαύρου από διάφορες περιοχές του κόσµου (από Somarakis et al. 24). πληροφοριών. Κατά την δειγµατοληψία του ιχθυοπλαγκτού γίνεται παράλληλα συλλογή και καταγραφή περιβαλλοντικών (υδρολογικών και βιολογικών) δεδοµένων. Στην παρούσα εργασία έγινε µία προσπάθεια να χρησιµοποιηθούν αυτά τα δεδοµένα για το χαρακτηρισµό του αναπαραγωγικού ενδιαιτήµατος του γαύρου στην περιοχή του Βορειανατολικού Αιγαίου. Επιπλέον, η DEPM µπορεί να προσφέρει πληροφορίες που

8 οδηγούν στη βελτίωση της γνώσης σχετικά µε την αναπαραγωγική βιολογία του είδους και παρέχει εκτιµήσεις σηµαντικών αναπαραγωγικών παραµέτρων. Στην παρούσα εργασία εξετάστηκαν διεξοδικά οι γονάδες των ώριµων θηλυκών ατόµων µέσω ιστολογικής ανάλυσης (στάδια ανάπτυξης των ωοκυττάρων, διάρκεια της αποδιοργάνωσης των κενών ωοθυλακίων, φαινόµενα ατρησίας). Από την παραπάνω ανάλυση εξάχθηκαν συµπεράσµατα που αφορούσαν στη συχνότητα ωοτοκίας, στο χρόνο ωοτοκίας και στη σύσταση των αναπαραγωγικών κοπαδιών κατά τη διάρκεια της ωοτοκίας ενώ επιπλέον εξετάστηκαν και χαρακτηριστικά της γονιµότητας. Σήµερα, εικοσιπέντε χρόνια µετά την πρώτη εφαρµογή της µεθόδου, είναι διαθέσιµες αρκετές εκτιµήσεις παραγωγής αβγών για µερικά από τα εντονότερα αλιευόµενα αποθέµατα πελαγικών ειδών (Jennings et al. 21). Οι εκτιµήσεις αυτές αποκτούν ολοένα και µεγαλύτερο ενδιαφέρον στην αλιευτική έρευνα και τη διαχείριση των ιχθυοπληθυσµών καθώς, εκτός από την εκτίµηση της βιοµάζας, προσφέρουν πληροφορίες σχετικά µε τη φυσική ιστορία του είδους υπό εξέταση. Επιπλέον, η εφαρµογή της DEPM παρέχει πρόσθετες πληροφορίες και για την επίδραση των περιβαλλοντικών παραγόντων στην αναπαραγωγική επιτυχία καθώς και στο µέγεθος του πληθυσµού. Mean batch fecundity (F, eggs 1 3 ) 8 7 6 5 4 3 2 1 F =.364 W r 2 =.98 Iberian sardine Mediterranean sardine Californian sardine Australian sardine Χάρη στην πολυετή εφαρµογή της DEPM, έχουν αποκτηθεί χρονοσειρές δεδοµένων που αφορούν σε πολλές βιολογικές παραµέτρους των αποθεµάτων, οι οποίες προσφέρουν καλύτερη κατανόηση.3 της βιολογίας αναπαραγωγής, ιδιαίτερα όταν αυτές οι τιµές Spawning frequency (S).2.1 συγκριθούν ανάµεσα στα είδη, τα αποθέµατα και τα διαφορετικά ενδιαιτήµατα (Alheit 1993, Hunter & Lo 1993).. 5 1 15 2 25 Mean weight of mature female (W, g) Εικόνα 1.6: ιαγράµµατα της µέσης γονιµότητας και της συχνότητας ωοτοκίας µε τη µέσο βάρος ώριµου θηλυκού διαφορετικών πληθυσµών σαρδέλας (από Somarakis et al. in press). Τέτοια παραδείγµατα µετα-ανάλυσης υπάρχουν για το γαύρο (Εικ. 1.5) και τη σαρδέλα (Εικ. 1.6). Από τη σύγκριση πληθυσµών από διάφορες περιοχές του κόσµου, παρατηρήθηκε µία ισχυρή

9 ισοµετρική σχέση ανάµεσα στην ηµερήσια παραγωγή αβγών και την ειδική ηµερήσια γονιµότητα, DSF, για το γαύρο στα ευρωπαϊκά νερά (Somarakis et al. 24). Η σύγκριση πληθυσµών διαφορετικών γενών και ειδών σαρδέλας έδειξε ότι υπάρχει µια γραµµική σχέση ανάµεσα στη µέση γονιµότητα και το µέσο βάρος του ώριµου θηλυκού, για όλα τα αποθέµατα σαρδέλας του κόσµου (Somarakis et al. in press). Τέτοιες σχέσεις που προκύπτουν µε τη συγκριτική µέθοδο είναι ιδιαίτερης σηµασίας για την κατανόηση της επίδρασης των περιβαλλοντικών αλλαγών στην αναπαραγωγική επιτυχία ειδών µε διαφορετικές στρατηγικές αναπαραγωγής.

1 2.Μεθοδολογία Το µοντέλο της Ηµερήσιας Παραγωγής Αβγών και εκτίµηση της βιοµάζας Η εκτίµηση της αναπαραγόµενης βιοµάζας ενός ιχθυοαποθέµατος µε τη Μέθοδο της Ηµερήσιας Παραγωγής Αβγών (Daily Egg Production Method, DEPM) στηρίζεται στο εξής απλό µοντέλο (Parker 1985): B = P A k / όπου Β: η αναπαραγόµενη βιοµάζα σε τόνους, ( W ) ( R F S ) P: η ηµερήσια παραγωγή αβγών, αριθµός αβγών ανά m 2 ανά ηµέρα που παράγονται από το απόθεµα, W: το µέσο βάρος του ώριµου θηλυκού (g), R: η αναλογία φύλου (κλάσµα ώριµων θηλυκών στον πληθυσµό) κατά βάρος F: η γονιµότητα οµάδας (batch fecundity) S: το κλάσµα των ώριµων θηλυκών που ωοτοκούν ανά ηµέρα Α: η συνολική έκταση της περιοχής έρευνας σε m 2 k: συντελεστής µετατροπής από γραµµάρια σε τόνους 1985): Η διακύµανση της εκτίµησης δίνεται προσεγγιστικά από τον τύπο (Parker 2 2 2 2 ( CV ( P) + CV ( W ) + CV ( F ) + CV ( S ) + CVS) 2 VarB B ) 2 όπου CV= οι συντελεστές µεταβλητότητας (coefficients of variation) και CVS είναι άθροισµα όρων που περιέχουν συνδιακυµάνσεις (CV = συνδιακύµανση, [covariance]): CVS CV CV + CV = CV ( PW )/ PW CV ( PR) / PR CV ( PF ) ( PS) / PS CV ( WR) / WR CV ( WF )/ WF ( WS) / WS + CV ( RF )/ RF + CV ( RS )/ RS ( SF )SF / PF Η εφαρµογή του µοντέλου απαιτεί δύο ταυτόχρονες δειγµατοληψίες: α) δειγµατοληψία ιχθυοπλαγκτού για την εκτίµηση του Ρ και β) δειγµατοληψία ενηλίκων για την εκτίµηση των W, R, F και S.

11 ειγµατοληψία ιχθυοπλαγκτού Η συλλογή δειγµάτων ιχθυοπλαγκτού γαύρου πραγµατοποιήθηκε κατά τη διάρκεια δύο ωκεανογραφικών ταξιδιών τον Ιούνιο του 23 και 24 επί του ερευνητικού σκάφους «ΦΙΛΙΑ» στο Βορειοανατολικό Αιγαίο και συγκεκριµένα στην περιοχή νότια της Λήµνου και µέχρι το Στρυµωνικό Κόλπο. Εικόνα 2.1: Το δίχτυ WP2. Τα δείγµατα που συλλέχθηκαν και τις δύο χρονιές προέρχονταν από κάθετες σύρσεις διχτυού WP2, µε άνοιγµα µατιού 2µm, διάµετρο στεφάνης 57cm (Εικόνα 2.1). Η δειγµατοληψία ήταν συστηµατική και βασίστηκε σε δίκτυο σταθµών τοποθετηµένων σε απόσταση πέντε ναυτικών µιλίων µεταξύ τους (Εικόνα 2.2). Τα δείγµατα πλαγκτού µονιµοποιήθηκαν σε 1% ρυθµιστικό διάλυµα φορµόλης (βόρακας, ph: 8.5-9) (Σωµαράκης 1999). Παράλληλα µε την δειγµατοληψία του ιχθυοπλαγκτού πραγµατοποιήθηκε λήψη κατακόρυφων διατοµών υδρογραφικών παραµέτρων µε τη χρήση θερµοσαλινογράφου συνεχούς καταγραφής (CTD) εφοδιασµένου µε φθορισίµετρο για µετρήσεις φθορισµού (στο κείµενο στο εξής θα αναφέρεται ως χλωροφύλλη-α και οι µονάδες της είναι σχετικές, καθώς οι µετρήσεις εκφράστηκαν ως ποσοστό της µέγιστης τιµής που παρατηρήθηκε κάθε χρονιά). Οι σταθµοί δειγµατοληψίας του CTD απείχαν µεταξύ τους δέκα ναυτικά µίλια και τις δύο χρονιές. m 41 ιατοµή 2 ιατοµή 2 ιατοµή 1 m ιατοµή 1 m 4 24 25 26 Εικόνα 2.2: Περιοχή δειγµατοληψίας για το 23 (αριστερά) και το 24 (δεξιά). + σταθµοί WP2, σταθµοί πελαγικής τράτας, σταθµοί γρι-γρι.

12 ειγµατοληψία ενήλικων ατόµων Κατά την περίοδο της δειγµατοληψίας του ιχθυοπλαγκτού, πραγµατοποιήθηκε ταυτόχρονη δειγµατοληψία ενηλίκων για την εκτίµηση του αποθέµατος γαύρου µε τη Μέθοδο της Ηµερήσιας Παραγωγής Αβγών (Somarakis & Tsimenides 1997). Τα δείγµατα των ενηλίκων συλλέχθηκαν (α) επί του εµπορικού στόλου γρι-γρι της Καβάλας και της Αλεξανδρούπολης και (β) επί του ερευνητικού σκάφους «ΦΙΛΙΑ» µε τη χρησιµοποίηση µικρής πελαγικής τράτας (άνοιγµα 1m, µάτι διχτυού σάκου 1mm) ενώ ένα δείγµα ενηλίκων συλλέχθηκε µε τράτα βυθού (Εικόνα 2.2). Συνολικά στη µελέτη χρησιµοποιήθηκε ένα σύνολο 2 δειγµάτων πειραµατικής αλιείας (19 µε πελαγική τράτα, 1 µε τράτα βυθού) και 2 δείγµατα επαγγελµατικής αλιείας (Πίνακας 2.1 και 2.2). Σε κάθε σταθµό, ένα τυχαίο δείγµα 5 περίπου ατόµων, τοποθετήθηκε σε πλαστικό δοχείο των 15 λίτρων και µονιµοποιήθηκε σε φορµόλη (1% phosphate buffered formalin) είτε µετά από διάνοιξη της σωµατικής κοιλότητας των ψαριών µε ψαλίδι (πειραµατική αλιεία) (Hunter 1985), είτε χωρίς διάνοιξη (επαγγελµατική αλιεία). Με τον τρόπο αυτό η µονιµοποίηση των γονάδων ήταν γρήγορη και η ποιότητα των µετέπειτα ιστολογικών παρασκευασµάτων πολύ καλή.

13 Πίνακας 2.1: Ιούνιος 23. είγµατα ενηλίκων, δεδοµένα παραµέτρων των ενηλίκων (W, S, R, F) και κλάσµα των θηλυκών µε γονάδες διαφορετικών ιστολογικών σταδίων (ΕΑ: επαγγελµατική αλιεία, ΠΑ: πειραµατική αλιεία, ΓΓ: γρι-γρι, ΠΤ: πελαγική τράτα, m i : αριθµός θηλυκών ατόµων που χρησιµοποιήθηκαν για την εκτίµηση των παραµέτρων). είγµα A1 A2 Ηµερ/νία Τύπος αλιείας Αλιευτικό εργαλείο Ώρα m i W S R F Αριθµός Κλάσµα των άτοµων ιστολογίας Ενυδατωµένων Ωοτοκούντων PF- PF-1 15/6/23 ΕΑ ΓΓ 4:1 29 15.17.4.59 394.41 2...4.4 14/6/23 ΕΑ ΓΓ 4:3 38 14.76.17.77 386.5 21...29.14 A3 13/6/23 ΕΑ ΓΓ 4:55 32 15.18.31.66 3912.96 2...55.2 A4 12/6/23 ΕΑ ΓΓ 4:3 32 14.69.35.66 3771.15 2...15.45 K1 17/6/23 ΕΑ ΓΓ 4: 28 15..57 3866.4 K2 17/6/23 ΕΑ ΓΓ 4:55 34 14.44.35.69 3714.16 2...35.35 K3 17/6/23 ΕΑ ΓΓ 5:15 32 14.62.42.65 376.7 2...45.4 K4 17/6/23 ΕΑ ΓΓ 4:3 4 14.97.37.81 3854.95 19...37.37 K5 17/6/23 ΕΑ ΓΓ 3:55 33 14.7.35.68 3788.45 25...4.32 K6 16/6/23 ΕΑ ΓΓ 4:45 32 14.59.43.65 3751.74 2...4.45 K7 16/6/23 ΕΑ ΓΓ 5: 26 15.19..54 3914.7 K8 16/6/23 ΕΑ ΓΓ 5:3 27 15.3..56 387.22 K9 16/6/23 ΕΑ ΓΓ 4:1 3 14.78..62 381.27 T3 4/6/23 ΠΑ ΠΤ 21:32 2 22.99.33 1. 5828.61 2....5 T6 6/6/23 ΠΑ ΠΤ 22:21 2 2.68.36.4 5271.53 2.3...4 T7 7/6/23 ΠΑ ΠΤ :19 15 22.45.35.71 5748.24 15.7.7..47 T9 8/6/23 ΠΑ ΠΤ 21:47 19 13.6.18.53 341.12 18.22.22.6.11 T1 9/6/23 ΠΑ ΠΤ 21:5 28 13.29.25.54 3352.2 2.3.2.5.15 T11 9/6/23 ΠΑ ΠΤ 23:3 42 12.74.44.88 3261.21 29..7.7.69 T12 14/6/23 ΠΑ ΠΤ 21:37 36 17.24.38.72 4343.12 19.47.11..26 T13 14/6/23 ΠΑ ΠΤ 21:8 41 16.43.29.83 4195.5 17.12.12.18.24 T14 15/6/23 ΠΑ ΠΤ 21:41 25 17.57.31.51 453.55 22....45 T15 15/6/23 ΠΑ ΠΤ 23:4 35 15.94.8.68 454.63 19.5.11.21.5

14 Πίνακας 2.2: Ιούνιος 24 είγµατα ενηλίκων, δεδοµένα παραµέτρων των ενηλίκων (W, S, R, F) και κλάσµα των θηλυκών µε γονάδες διαφορετικών ιστολογικών σταδίων (ΕΑ: επαγγελµατική αλιεία, ΠΑ: πειραµατική αλιεία, ΓΓ: γρι-γρι, ΠΤ: πελαγική τράτα, m i : αριθµός θηλυκών ατόµων που χρησιµοποιήθηκαν για την εκτίµηση των παραµέτρων). είγµα BT1 PT2 Ηµερ/νία Τύπος αλιείας Αλιευτικό εργαλείο Ώρα m i W S R F Αριθµός Κλάσµα των ατόµων ιστολογίας Ενυδατωµένων Ωοτοκούντων PF- PF-1 7/6/24 ΠΑ ΒΤ 6:57 2 16.36.37.43 6167.4 2...4.35 6/6/24 ΠΑ ΠΤ 21:42 37 16.65.47.63 6121.5 2.45.5..45 PT3 6/6/24 ΠΑ ΠΤ 23:15 29 14.1.19.57 5263.75 19.5.5..21 PT4 7/6/24 ΠΑ ΠΤ 22:23 36 18.27.45.76 6752.39 17.24.6.6.53 PT5 8/6/24 ΠΑ ΠΤ 22:18 34 21.79.41.7 798.7 2.25.5.2.35 PT6 9/6/24 ΠΑ ΠΤ 21:33 37 14.86.32.78 5512.14 21.19...38 PT7 9/6/24 ΠΑ ΠΤ 23:35 34 17.66.43.86 6569.61 2.1.5.2.5 PT8 1/6/24 ΠΑ ΠΤ 1:29 32 17.53.47.79 6572.98 2.5..5.4 PT9 1/6/24 ΠΑ ΠΤ 3:58 37 23.96.43.8 894.45 2...4.45 PT13 14/6/24 ΠΑ ΠΤ 2:3 33 18.66.48.56 6892.46 23.5.5.74.48 PSMAR1 8/6/24 ΕΑ ΓΓ 23:3 25 17.9.5.51 641.7 19...37.16 PSMAR2 12/6/24 ΕΑ ΓΓ 1:3 35 21.6.48.75 895.17 19...47.58 PSMAR3 13/6/24 ΕΑ ΓΓ 1: 37 2.6.5.77 7734.29 19...65.53 PSMAR4 14/6/24 ΕΑ ΓΓ 1: 23 24.72.5.51 9237.15 2...2.35 PSMAR5 16/6/24 ΕΑ ΓΓ 4: 31 19.62.5.65 7351.19 2...75.8 PSMAR6 2/6/24 ΕΑ ΓΓ 4:3 3 2.2.5.6 7619.49 4...4.25 PSMAR7 17/6/24 ΕΑ ΓΓ 4: 34 18.77.5.71 772.3 2.48...6

15 Εργαστηριακή ανάλυση δειγµάτων ιχθυοπλαγκτού Στο εργαστήριο το ιχθυοπλαγκτόν του γαύρου διαχωρίστηκε από το υπόλοιπο πλαγκτό µε τη χρήση στερεοσκοπίου. Τα αβγά του γαύρου χωρίστηκαν σε στάδια εµβρυονικής ανάπτυξης, σύµφωνα µε τους Moser & Ahlstrom (1985). Ο χωρισµός των αβγών σε 11 στάδια βασίζεται σε µορφολογικά κριτήρια από την ακολουθία των αλλαγών που λαµβάνουν χώρα κατά την εµβρυογένεση. Οι λεκιθοφόρες ιχθυονύµφες (yolk-sac) ταξινοµήθηκαν σε ιχθυονύµφες µε αχρωµάτιστα µάτια (YSI) και σε ιχθυονύµφες µε ίχνη καφέ χρωστικών στο µάτι ή καφέ µατιών (YSII) (Somarakis et al. 22β). Οι υπόλοιπες ιχθυονύµφες του γαύρου χωρίστηκαν σε τρία στάδια (preflexion, flexion και postflexion) ανάλογα µε το βαθµό κύρτωσης (flexion) του τελικού άκρου της νωτοχορδής κατά το σχηµατισµό του ουραίου πτερυγίου (Σωµαράκης 1999). Εργαστηριακή ανάλυση δειγµάτων ενηλίκων Στο εργαστήριο πραγµατοποιήθηκαν µετρήσεις ολικού µήκους (µε ακρίβεια mm), ολικού βάρους (µε ακρίβεια.1g), βάρους χωρίς τα εντόσθια καθορίστηκε το φύλο των ενηλίκων ατόµων. Οι γονάδες, αφού ζυγίστηκαν (µε ακρίβεια.1mg), παρέµειναν σε φορµόλη για µετέπειτα ιστολογική ανάλυση και εκτίµηση της γονιµότητας. Συνολικά, εξετάστηκαν ιστολογικά οι γονάδες 2 τυχαίων θηλυκών/σταθµό κι επιπλέον, οι γονάδες που µακροσκοπικά φαινόταν να περιέχουν ώριµα αβγά (ενυδατωµένα) (Ηunter et al. 1985). Το βάρος των ψαριών αυξάνεται κατά τη συντήρηση στη φορµόλη. Για το λόγο αυτό τα βάρη διορθώθηκαν χρησιµοποιώντας εξισώσεις για το είδος Εngraulis mordax (Hunter 1985). Για τα ψάρια που µονιµοποιήθηκαν χωρίς διάνοιξη της σωµατικής τους κοιλότητας θεωρήθηκε µία αύξηση βάρους της τάξης του 7% και έγινε η ανάλογη διόρθωση, µε βάση υπάρχοντα δεδοµένα για τη σαρδέλα (Γκάνιας, 23). Η µικροσκοπική ανάλυση και ταξινόµηση των ιστολογικών τοµών των ωοθηκών περιελάµβανε την καταγραφή: α) του αναπτυξιακού σταδίου της πιο προηγµένης οµάδας υγιών ωοκυττάρων, β) της ύπαρξης, του σταδίου και της ποσότητας των ατρητικών ωοθυλακίων και γ) της ύπαρξης και του βαθµού απορρόφησης των κενών ωοθυλακίων (postovulatory follicles). Σε είδη µε ασύγχρονη ανάπτυξη ωοκυττάρων (µε συνεχή de novo λεκιθογένεση και πολλαπλή ωοτοκία κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου), η µόνη δυνατή µέτρηση γονιµότητας είναι η «γονιµότητα οµάδας» (batch fecundity). Η γονιµότητα οµάδας είναι ο αριθµός αβγών που ελευθερώνονται από το θηλυκό σε ένα συγκεκριµένο συµβάν ωοτοκίας (Ηunter et al. 1985). Επειδή η γονιµότητα οµάδας καθώς και η συχνότητα ωοτοκίας είναι µεγέθη τα οποία και

16 µεταβάλλονται τόσο εποχικά, όσο και µεταξύ ετών, η εκτίµηση τους κατά την εφαρµογή της DEPM θα πρέπει να πραγµατοποιείται πάντα και κατά το δυνατό ταυτόχρονα µε την εκτίµηση της ηµερήσιας παραγωγής αβγών. Η µέθοδος των ενυδατωµένων ωοκυττάρων (hydrated oocyte method) είναι η απλούστερη, λιγότερο χρονοβόρος και περισσότερο ασφαλής µέθοδος εκτίµησης της γονιµότητας οµάδας (Hunter et al. 1985). Στα Engraulidae η ενυδάτωση είναι µια σύντοµη διαδικασία η οποία αρχίζει µερικές ώρες πριν την ώρα ωοτοκίας και ακολουθείται σχεδόν αµέσως από την ωορρηξία (ovulation). Για την εφαρµογή της µεθόδου των ενυδατωµένων ωοκυττάρων, απαιτείται η χρησιµοποίηση ατόµων µε ενυδατωµένες (hydrated) γονάδες, αλλά όχι σε κατάσταση ωορρηξίας (ovulated). Είναι δηλαδή απαραίτητη η ιστολογική εξέταση των γονάδων (Hunter et al. 1985). Στον ευρωπαϊκό γαύρο, πιθανότερη ώρα εµφάνισης ατόµων σε κατάσταση ενυδάτωσης είναι οι τελευταίες απογευµατινές και πρώτες βραδινές ώρες (Σωµαράκης 1999). Η συχνότητα ωοτοκίας, ή αλλιώς το κλάσµα των ωρίµων θηλυκών που ωοτοκούν ανά ηµέρα, εκτιµήθηκε µε τη µέθοδο των κενών ωοθυλακίων (postovulatory follicles) (Hunter & Macewicz 1985). Σε περιοχές αναβλύσεων, βάσει του βαθµού αποδιοργάνωσής τους, δηλαδή της µορφολογίας τους σε ιστολογικά παρασκευάσµατα, τα ωοθυλάκια µπορούν να καταταχθούν σε τρεις τύπους: (α) Ωοθυλάκια τύπου µηδέν (PFs-), που αντιστοιχούν σε άτοµα τα οποία έχουν ελευθερώσει τα αβγά τους πρόσφατα δηλ. το βράδυ της δειγµατοληψίας και χαρακτηρίζονται από έλλειψη χαρακτηριστικών αποδιοργάνωσης, (β) Ωοθυλάκια τύπου 1 (PFs-1), µε εµφανή χαρακτηριστικά αποδιοργάνωσης, που αντιστοιχούν σε θηλυκά που ελευθέρωσαν τα αβγά τους το προηγούµενο βράδυ και (γ) Ωοθυλάκια τύπου 2+ (PFs-2+), που βρίσκονται σε πολύ προχωρηµένη απορρόφηση και αντιστοιχούν σε άτοµα που ελευθέρωσαν τα αβγά τους τουλάχιστον το προπροηγούµενο βράδυ από τη δειγµατοληψία. Συνήθως, η συχνότητα ωοτοκίας εκτιµάται απ το ποσοστό θηλυκών µε PFs- 1 (Picquelle & Stauffer 1985). Εντούτοις, επειδή κάποια από τα δείγµατα συλλέχθηκαν µε γρι-γρι κατά τις πρώτες πρωινές ώρες (µετά τις 4:), υπήρχε αυξηµένη πιθανότητα σύγχυσης των PFs- και PFs-1: Στο E.mordax τα νέα PFs αρχίζουν να αποδιοργανώνονται περίπου 6 ώρες µετά την ωοτοκία στους 13-19 ο C (Hunter & Macewicz 1985). Ο χρόνος αυτός ίσως είναι µικρότερος στο E. encrasicolus γιατί κατά τη διάρκεια της νύχτας βρίσκεται σε πολύ θερµότερα επιφανειακά νερά (Hunter & Macewicz 1985). Στην παρούσα µελέτη εξετάστηκε µε λεπτοµέρεια η µορφολογία και ο βαθµός αποδιοργάνωσης των PFs σε σχέση µε την ώρα της ηµέρας για να διαπιστωθεί εάν ο ρυθµός απορρόφησης των PFs διαφέρει από αυτόν στις περιοχές αναβλύσεων.

17 Τα δείγµατα που συλλέγονται κατά τη περίοδο ενυδάτωσης και ωοτοκίας είναι πιθανό να µην είναι κατάλληλα για την εκτίµηση της συχνότητας ωοτοκίας γιατί τα αναπαραγωγικώς ενεργά θηλυκά τείνουν να υπεραλιεύονται τις ώρες αυτές (Picquelle & Stauffer 1985, Alheit 1993), δηλαδή είναι περισσότερο ευάλωτα στη σύλληψη. Προκειµένου να αντιµετωπιστεί ενδεχόµενο πρόβληµα υπερεκτίµησης των PFs-, ο αριθµός των ατόµων µε PFs- (m i ) αντικαταστάθηκε από τον αριθµό των ατόµων µε PFs-1 (m i 1 ), ώστε ο αριθµός τους να είναι ο ίδιος. Έτσι, ο συνολικός αριθµός των ατόµων του δείγµατος, m i αντικαθιστάται από: i 1 2 2m ` m i i m = + όπου m i * : ο συνολικός αριθµός των ατόµων του δείγµατος, m i 2 : ο αριθµός των ατόµων του δείγµατος εκτός από τα άτοµα µε PFs- και PFs-1. Η µέση τιµή του m i * που προκύπτει θα είναι µικρότερη από το µέσο m i και η εκτίµηση της συχνότητας ωοτοκίας που βασίζεται στα άτοµα µε PFs-1 θα είναι µεγαλύτερη ώστε να αντισταθµίζει το σφάλµα στη δειγµατοληψία των ατόµων µε PFs-. Εκτίµηση ηµερήσιας παραγωγής αβγών και θνησιµότητας εµβρύων Η απόδοση ηλικίας στα αβγά (ageing) είναι απαραίτητη για την εκτίµηση της θνησιµότητας. Η διαδικασία απαιτεί γνώση του ηµερήσιου κύκλου ωοτοκίας και της επίδρασης της θερµοκρασίας στο ρυθµό ανάπτυξης (Stauffer & Picquelle 1985). Η ηλικία των αβγών υπολογίστηκε µε βάση ένα θερµο-εξαρτώµενο µοντέλο του αναπτυξιακού ρυθµού του ευρωπαϊκού γαύρου (Regner 1985). Για την εφαρµογή του µοντέλου είναι επιπλέον απαραίτητες πληροφορίες που αφορούν στην ώρα µέγιστης ωοτοκίας, στη θερµοκρασία επώασης και στην ώρα που συλλέχθηκε το δείγµα. Ως ώρα µέγιστης ωοτοκίας, ή θεωρούµενη ώρα έναρξης της εµβρυονικής ανάπτυξης, ορίστηκαν τα µεσάνυχτα (:) (Σωµαράκης, 1999). Συγκεκριµένα, η ώρα µέγιστης ωοτοκίας καθορίζεται από την ώρα της ηµέρας που εµφανίζονται τα προσφάτως γονιµοποιηµένα αβγά στο πλαγκτό και από παρατηρήσεις της αναπαραγωγικής συµπεριφοράς και ιστολογικής εµφάνισης των γονάδων των ενηλίκων (ώρες εµφάνισης θηλυκών µε γονάδες σε κατάσταση ενυδάτωσης ή µε νέα κενά ωοθυλάκια). Ως θερµοκρασία επώασης θεωρήθηκε η επιφανειακή θερµοκρασία (5m) γιατί τα έµβρυα του γαύρου κατανέµονται κατά κανόνα πάνω από το θερµοκλινές (Somarakis et al. 22β). Στην περίπτωση που η ωοτοκία λαµβάνει χώρα

18 συγκεκριµένη ώρα (ή σε στενό χρονικό διάστηµα στη διάρκεια του εικοσιτετραώρου), όπως στην περίπτωση του γαύρου και των άλλων κλουπεοειδών, η κατανοµή των αβγών ενός δείγµατος σε διαφορετικά στάδια εµβρυονικής ανάπτυξης, χαρακτηρίζεται από διακριτές οµάδες γειτονικών σταδίων, που αντιστοιχούν σε ωοτοκίες διαφορετικών ηµερών (Σωµαράκης, 1999). Επιπλέον, επειδή η επιφανειακή θερµοκρασία ήταν σχετικά υψηλή και τις δύο χρονιές δειγµατοληψίας στους περισσότερους σταθµούς, η διάρκεια του κάθε σταδίου ήταν γενικά µικρή. Το τελευταίο συνέβαλε στην οµαδοποίηση των αβγών σε «νύχτες ωοτοκίας» (Somarakis et al. 22β), καθώς η κατανοµή τους σε διαφορετικά αναπτυξιακά στάδια σχηµάτιζε διακριτές οµάδες (µία ή δύο) µε τα στάδια που δεν εµφανίζονταν να χωρίζουν τις οµάδες µεταξύ τους. Το γεγονός, όµως, ότι κάθε στάδιο διαρκεί µικρό χρονικό διάστηµα, λόγω υψηλής θερµοκρασίας, δυσχεραίνει την εκτίµηση της θνησιµότητας (Hunter & Lo 1997, Somarakis & Tsimenides 1997). Έτσι, για τη βελτίωση των εκτιµήσεων θνησιµότητας συµπεριλήφθηκαν και τα δεδοµένα των λεκιθοφόρων ιχθυονυµφών, τα οποία ενοποιήθηκαν µε αυτά των αβγών και εκτιµήθηκε η συνολική εµβρυϊκή θνησιµότητα. Οι λεκιθοφόρες ιχθυονύµφες εξαρτώνται από τα λεκιθικά τους αποθέµατα, χαρακτηρίζονται από µειωµένη κινητικότητα και η θνησιµότητά τους εξαρτάται από παράγοντες όµοιους µε αυτούς των αβγών (Lo 1985, Somarakis et al. 1998). Η εκτίµηση της θνησιµότητας των εµβρύων βασίστηκε στη µεθοδολογία της Μεθόδου Ηµερήσιας Παραγωγής Αβγών και συγκεκριµένα στην εκτίµηση του εκθετικού µοντέλου θνησιµότητας (Picquelle & Stauffer 1985): P ij = Pe ( Ztij ) + ε ij όπου P ij : η αφθονία εµβρύων στην ηλικιακή κατηγορία (κοόρτη) ηµέρα j από το σταθµό i, t ij : η ηλικία της κοόρτης j σε ηµέρες, υπολογίζεται βάσει του χρόνου που µεσολάβησε µεταξύ της ώρας που έχει οριστεί ως αρχή της επώασης (το µέγιστο της αναπαραγωγής, t =:) και της ώρας που πραγµατοποιήθηκε η δειγµατοληψία στον σταθµό i, Z: ο στιγµιαίος ηµερήσιος ρυθµός θνησιµότητας, ε ij : ο προσθετικός όρος σφάλµατος (additive error term). Οι παράµετροι P και Ζ εκτιµήθηκαν µε µη γραµµική παλινδρόµηση ελάχιστων τετραγώνων (non-linear least-squares regression) από τα δεδοµένα αφθονίας των εµβρύων και της ηλικίας τους σε κάθε σταθµό. Για να αποφευχθούν λανθασµένες

19 εκτιµήσεις οφειλόµενες σε µη ολοκληρωµένη στρατολόγηση µίας νέας ηλικιακής κλάσης στο πλαγκτό ή στην υποεκτίµηση του αριθµού µίας όψιµης κλάσης (λόγω του ότι ένα ποσοστό της έχει προχωρήσει σε στάδιο που δε χρησιµοποιείται στην εκτίµηση της θνησιµότητας) αποκλείστηκαν από τους υπολογισµούς αβγά µε ηλικία µικρότερη από 4 ώρες και αβγά µε ηλικία µεγαλύτερη από το 9% το αναµενόµενου χρόνου εκκόλαψης (Somarakis et al. 22β). Επειδή η περιοχή ωοτοκίας ήταν µικρότερη από την περιοχή δειγµατοληψίας και τα δύο έτη, οι σταθµοί µετά-στρωµατοποιήθηκαν σε θετικό και αρνητικό στρώµα προκειµένου να ελαττωθεί η επίδραση των αρνητικών παρατηρήσεων στην ακρίβεια της Ρ (Picquelle & Stauffer 1985). Το θετικό στρώµα περιελάµβανε τη γεωγραφική περιοχή που οριζόταν από την παρουσία εµβρύων γαύρου (αβγά και λεκιθοφόρες προνύµφες) συµπεριλαµβανοµένων και των αρνητικών σταθµών που βρίσκονταν εντός αυτής της περιοχής. Η στρωµατοποιηµένη εκτίµηση της Ρ υπολογίστηκε ως ο σταθµισµένος µέσος όρος των Ρ 1 και Ρ, όπου το Ρ ήταν εξ ορισµού και το Ρ 1 υπολογίστηκε από ανάλυση παλινδρόµησης, ενώ τα βάρη ήταν τα σχετικά εµβαδά των δύο στρωµάτων: A P + A A 1 = P1 P και ( ) = + 1 Var P 1 Var( P1 ) + Var( P ) A 1 A n A A A όπου Α 1 και Α : το εµβαδόν του θετικού και του αρνητικού στρώµατος αντίστοιχα Α: Α 1 + Α n: ο συνολικός αριθµός των σταθµών Var(P 1 ) και Var(P ): η διακύµανση της Ρ 1 και της Ρ (που είναι εξ ορισµού) αντίστοιχα. Εκτίµηση παραµέτρων των ενήλικων ατόµων Οι παράµετροι των ενηλίκων (W= µέσο βάρος ώριµου θηλυκού, R = κατά βάρος αναλογία ώριµων θηλυκών στον πληθυσµό, F = µέση απόλυτη γονιµότητα ωρίµου θηλυκού και S =κλάσµα θηλυκών µε PFs-1) πραγµατοποιήθηκαν σύµφωνα µε τους Picquelle & Stauffer (1985): y n i = = 1 n i= 1 my i m i i (1) και Var ( y) = n i= 1 n i= 1 m ( y y) 2 2 i i mi n 2 nn ( 1) όπου, y : η εκτίµηση του µέσου του πληθυσµού

2 n: ο αριθµός των δειγµάτων y i = m i j= 1 y ij m i : η µέση τιµή στο δείγµα i m i : ο αριθµός των ατόµων στο δείγµα i. Η γονιµότητα οµάδας µπορεί να υπολογιστεί άµεσα µόνο για τα θηλυκά τα οποία περιέχουν στις γονάδες τους ενυδατωµένα ωοκύτταρα. Τα άτοµα αυτά χρησιµοποιούνται για την εκτίµηση της σχέσης µεταξύ γονιµότητας και σωµατικού βάρους. Η τελευταία µπορεί να χρησιµοποιηθεί στη συνέχεια για τον υπολογισµό της γονιµότητας όλων των θηλυκών του δείγµατος. Για κάθε ένα από τα ενυδατωµένα θηλυκά υπολογίστηκε η γονιµότητα, δηλαδή ο αριθµός των αβγών που * ελευθερώνονται ανά συµβάν ωοτοκίας (F ij ) και τα δεδοµένα F ij και W ij (σωµατικό βάρος χωρίς τη γονάδα) χρησιµοποιήθηκαν για την προσαρµογή της παλινδρόµησης: * F = a+ bw +. ij ij ij Η απλή γραµµική παλινδρόµηση (και µάλιστα µε a = ) περιέγραφε τα δεδοµένα εξίσου ικανοποιητικά (όσον αφορά στην κατανοµή των σφαλµάτων και την εξήγηση της µεταβλητότητας) µε τα µη-γραµµικά µοντέλα. Στα απλά γραµµικά µοντέλα µε α=, η κλίση (slope) ισούται µε τη σχετική γονιµότητα (γονιµότητα ανά g θηλυκού) ποσότητα πολύ χρήσιµη για συγκριτικές µελέτες (Αlheit 1993). Από την εξίσωση παλινδρόµησης, υπολογίστηκε η γονιµότητα όλων των θηλυκών στα δείγµατα και στη συνέχεια χρησιµοποιήθηκε η εξίσωση (1) για την εκτίµηση της µέσης γονιµότητας (y ij σ αυτήν την περίπτωση είναι οι εκτιµήσεις ). Ωστόσο, υπάρχει µία επιπλέον πηγή διακύµανσης η οποία έπρεπε να συµπεριληφθεί: Τα F ij δεν παρατηρούνται άµεσα, αλλά είναι εκτιµήσεις µε τη δική τους επιπρόσθετη διακύµανση. Σ αυτή την περίπτωση η διακύµανση της γονιµότητας µπορεί να εκτιµηθεί ως εξής (Picquelle & Stauffer 1985): i= 1 Var( F) = n m F F 2 ( i ) i n 1 s h * * + + ( Wi W h) Var( b) nh 2 2 n i= 1 2 mi n n F ij όπου F : η εκτίµηση της γονιµότητας ανά οµάδα για ολόκληρο τον πληθυσµό των ωρίµων θηλυκών, F : η µέση γονιµότητα ανά οµάδα του δείγµατος i, i

21 mi F i : F / m όπου F ij η εκτιµούµενη γονιµότητα για το θηλυκό j στο j= 1 δείγµα i, ij i 2 s h : η υπολoιπόµενη διακύµανση (residual variance) της παλινδρόµησης, n : ο αριθµός των ενυδατωµένων θηλυκών που χρησιµοποιήθηκαν για την h προσαρµογή του µοντέλου παλινδρόµησης, * W i : το µέσο βάρος (χωρίς γονάδες) θηλυκού στο δείγµα i, * h W : το µέσο βάρος (χωρίς γονάδες) των n ενυδατωµένων θηλυκών, και Var ( b) : η διακύµανση της κλίσης της παλινδρόµησης. Χαρακτηρισµός του ενδιαιτήµατος ωοτοκίας Για το χαρακτηρισµό του αναπαραγωγικού ενδιαιτήµατος του γαύρου εφαρµόστηκε µία απλή ανάλυση πηλίκου (quotient rule analysis) (van der Lingen et al. 21). Κάθε περιβαλλοντική παράµετρος χωρίστηκε σε ένα αριθµό κατηγοριών (στις περισσότερες περιπτώσεις πάνω από δέκα κατηγορίες (categories, c)), προκειµένου να εξασφαλιστεί ότι το µέγιστο πλήθος εµφανίσεων σε κάθε κατηγορία δε θα ξεπερνούσε το 2% του συνόλου των παρατηρήσεων) και υπολογίστηκαν τα ποσοστά συχνότητας εµφάνισης (% της περιβαλλοντικής παραµέτρου), καθώς και τα ποσοστά του ολικού αριθµού των αβγών (% των αβγών) µέσα σε κάθε κατηγορία. Οι τιµές του πηλίκου (Q) υπολογίστηκαν για κάθε κατηγορία της µεταβλητής ως εξής: % αβγών Q c = % περιβαλλοντικήςπαραµ έτρου Οι τιµές του πηλίκου εξοµαλύνθηκαν χρησιµοποιώντας έναν κυλιόµενο µέσο (running mean) τριών ή πέντε σηµείων και στη συνέχεια οι καµπύλες πηλίκου προέκυψαν από τις νέες τιµές πηλίκου. Οι τιµές πηλίκου µεγαλύτερες από τη µονάδα (>1) µπορεί να θεωρηθεί ότι δείχνουν θετική επιλογή ενώ οι τιµές πηλίκου µικρότερες της µονάδας (<1) υποδεικνύουν αποφυγή αυτών των περιβαλλοντικών τιµών από τους γεννήτορες (van der Lingen et al. 21). Ένα µη-παραµετρικό τεστ Kolmogorov-Smirnov (Zar 1999) χρησιµοποιήθηκε για να συγκριθούν οι αθροιστικές κατανοµές συχνότητας των αβγών ανά κατηγορία περιβαλλοντικής παραµέτρου µε τις καµπύλες κατανοµής αυτής της περιβαλλοντικής παραµέτρου. Ως µηδενική υπόθεση (Η ) τέθηκε ότι δεν υπάρχει σηµαντική διαφορά ανάµεσα τους (δηλ. η παρατηρούµενη κατανοµή των αβγών ήταν τυχαία όσον αφορά στη συγκεκριµένη περιβαλλοντική παράµετρο). Οι παράµετροι που εξετάστηκαν ήταν: θερµοκρασία, αλατότητα, πυκνότητα, χλωροφύλλη-α και ζωοπλαγκτό. h

22 3. Αποτελέσµατα Υδρογραφία- Περιβαλλοντικές παράµετροι Οι µέσες τιµές της επιφανειακής θερµοκρασίας και αλατότητας, αλλά και της χλωροφύλλης-α και της βιοµάζας του ζωοπλαγκτού παρουσιάζονται στους Πίνακες 3.1 και 3.2 µαζί µε τα αποτελέσµατα της σύγκρισης των δύο ετών µετά από στατιστική ανάλυση (ANVA). Για την καλύτερη επεξεργασία των δεδοµένων των περιβαλλοντικών παραµέτρων η περιοχή µελέτης χωρίστηκε σε 4 υποπεριοχές: το Θρακικό Πέλαγος, την περιοχή γύρω από τη Λήµνο, το Στρυµωνικό Κόλπο µαζί µε τον Κόλπο της Καβάλας και τέλος την περιοχή µε τους σταθµούς που είχαν βάθος µεγαλύτερο από 2m. Το 23 η επιφανειακή θερµοκρασία (5m) κυµάνθηκε µεταξύ 15.97 και 25.16 ο C, µε τη µικρότερη τιµή να παρατηρείται στη Λήµνο και τη µεγαλύτερη στο Στρυµωνικό Κόλπο. Γενικά, παρατηρήθηκε µία σταδιακή αύξηση της θερµοκρασίας από τα νότια (Λήµνος, δίκτυο σταθµών µε βάθος >2m) προς τα βόρεια (Στρυµωνικός Κόλπος, Θρακικό Πέλαγος) (Εικόνα 3.1). Το 24 η επιφανειακή θερµοκρασία (5m) κυµάνθηκε σε χαµηλότερα επίπεδα σε σχέση µε το 23. Συγκεκριµένα, στις περιοχές του Θρακικού πελάγους, της Λήµνου, των σταθµών µε βάθος >2m αλλά και στη συνολική περιοχή, η επιφανειακή θερµοκρασία ήταν σηµαντικά χαµηλότερη. Το πρότυπο της οριζόντιας κατανοµής της θερµοκρασίας ήταν παρόµοιο και για τα δύο έτη. Το 24 η επιφανειακή αλατότητα (5m) ήταν υψηλότερη σε σχέση µε το 23 και διέφερε σηµαντικά σε όλες τις υποπεριοχές. Από τις οριζόντιες κατανοµές (Εικόνα 3.2) και των δύο ετών µπορεί κανείς να παρατηρήσει τις διαφορετικής προέλευσης υδάτινες µάζες: το χαµηλότερης αλατότητας (<34) νερό της Μαύρης Θάλασσας και το υψηλότερης αλατότητας νερό του Αιγαίου, καθώς και το έντονο µέτωπο που βρίσκεται νοτιοανατολικά και βορειοανατολικά της Λήµνου το 23 και το 24 αντίστοιχα. Η επίδραση του νερού της Μαύρης Θάλασσας ήταν εµφανώς µεγαλύτερη το 23 σε σχέση µε το 24. Η επιφανειακή πυκνότητα ακολούθησε την οριζόντια κατανοµή της αλατότητας (Εικόνα 3.3). Η πρωτογενής παραγωγικότητα εµφανίστηκε ιδιαίτερα αυξηµένη το 23 και διέφερε σηµαντικά σε σχέση µε το 24, τόσο στο επιφανειακό στρώµα (εκτός από το Θρακικό Πέλαγος) όσο και στο στρώµα -5m (integrated: αθροισµένες τιµές χλωροφύλλης-α) (εκτός από το Στρυµωνικό Κόλπο και το Θρακικό Πέλαγος). Από τις οριζόντιες κατανοµές της χλωροφύλλης-α (Εικόνα 3.4) είναι φανερό ότι αυξηµένη πρωτογενής παραγωγικότητα παρατηρήθηκε στην περιοχή που βρίσκονταν υπό την επίδραση του νερού της Μαύρης Θάλασσας.

23 Η δευτερογενής παραγωγικότητα, εκφρασµένη ως ξηρή βιοµάζα (mg) ανά κυβικό µέτρο, δε διέφερε σηµαντικά ανάµεσα στα δύο έτη (εκτός από τις περιοχές του Στρυµωνικού και της Λήµνου). Οι οριζόντιες κατανοµές (Εικόνα 3.5) δείχνουν και σε αυτήν την περίπτωση την εξάρτηση της αυξηµένης δευτερογενούς παραγωγής από το νερό της Μαύρης Θάλασσας. Από τις µέσες κατακόρυφες κατανοµές της θερµοκρασίας (Εικόνα 3.6) µπορεί κανείς και πάλι να παρατηρήσει τις υψηλότερες θερµοκρασίες του 23 στην επιφάνεια. Τα καλά σχηµατισµένα θερµοκλινή στο Στρυµωνικό και στο Θρακικό (και σε µικρότερο βαθµό στις υπόλοιπες περιοχές) σε σχέση µε τα λιγότερο ισχυρά θερµοκλινή του 24 δείχνουν την εντονότερη στρωµατοποίηση των υδάτων το 23. Οι χαµηλότερες τιµές αλατότητας το 23 όπως παρουσιάζονται στις µέσες κατακόρυφες κατανοµές (Εικόνα 3.7) υποδηλώνουν µεγαλύτερη εισροή του νερού της Μαύρης Θάλασσας σε σχέση µε το 24. Οι κατακόρυφες κατανοµές της χλωροφύλλης-α (Εικόνα 3.8) επαληθεύουν τις παρατηρήσεις για αυξηµένη πρωτογενή παραγωγικότητα το 23. Στην περιοχή της Λήµνου παρατηρείται το βαθύ µέγιστο της χλωροφύλλης-α (Deep chlorophyll maximum, DCM) σε βάθος 7m, ενώ ένα ακόµα µέγιστο χλωροφύλλης-α παρατηρείται στο Θρακικό πέλαγος στα 4m και στις δύο περιπτώσεις εντονότερα το 23. Στις Εικόνες 3.9 και 3.1 παρουσιάζονται οι κατακόρυφες κατανοµές της θερµοκρασίας, της αλατότητας και της χλωροφύλλης-α κατά µήκος δύο διαφορετικών διατοµών (Εικ. 2.2): τη διατοµή 1 στον Κόλπο της Καβάλας και πάνω από τη χερσόνησο του Άθου και τη διατοµή 2 στο Θρακικό Πέλαγος, πάνω από τη Λήµνο. Το 23 οι κατανοµές της θερµοκρασίας και της αλατότητας (διατοµή 1) υποδηλώνουν την ύπαρξη ενός κυκλωνικού συστήµατος στην περιοχή νοτιοδυτικά της Θάσου. Στην περιοχή αυτή η χλωροφύλλη-α εµφανίζει ένα µέγιστο σε βάθος 2-3m, στα 1 ναυτικά µίλια από την ακτή. Στη διατοµή 2 οι κατανοµές της θερµοκρασίας και της αλατότητας δείχνουν την ύπαρξη του αντικυκλώνα της Σαµοθράκης που καταβυθίζει ύδατα. Στην κατανοµή της αλατότητας µπορεί κανείς να παρατηρήσει και το έντονο µέτωπο βόρεια της Λήµνου. Η χλωροφύλλη-α εµφανίζει µέγιστο στο στρώµα 2-6m στην περιοχή του αντικυκλώνα. Το 24 οι κατανοµές της θερµοκρασίας και της αλατότητας δείχνουν πάλι την ύπαρξη ενός συστήµατος κυκλώνα-αντικυκλώνα στην περιοχή δυτικά της Θάσου. Το µέγιστο της χλωροφύλλης-α ξεκινά από τα 5m αλλά φτάνει βαθύτερα σε σχέση µε το 23. Όσον αφορά στη δεύτερη διατοµή, οι κατανοµές της θερµοκρασίας και της αλατότητας υποδηλώνουν ότι ο κυκλώνας της Σαµοθράκης είναι µετατοπισµένος βορειότερα σε σχέση µε το 23. Η χλωροφύλλη-α, εµφανίζει και πάλι αυξηµένες τιµές στο στρώµα 2-6m στην περιοχή του αντικυκλώνα.

24 Πίνακας 3.1: Μέση θερµοκρασία (Τ) και µέση αλατότητα (S) στα 5m βάθος, ανά έτος και υποπεριοχή (σε παρένθεση η ελάχιστη και µέγιστη τιµή). Παρουσιάζονται και τα αποτελέσµατα της σύγκρισης ανάµεσα στα δύο έτη: *P<.5, **P<.1. Τ ( o C) S Περιοχή 5m 5m P P 23 24 23 24 Στρυµωνικός κόλπος 21.78 2.75 33.27 34.15 * (19.35-25.16) (17.29-22.7) (31.84-34.67) (32.18-36.25) Θρακικό πέλαγος 21.44 18.75 ** 32.36 34.5 ** (19.7-23.37) (17.58-19.39) (3.65-33.18) (32.24-37.58) Λήµνος 18.44 17.89 * 37.49 38.63 ** (15.97-19.79) (16.65-18.61) (31.25-39.2) (34.38-39.21) >2m 19.65 18.1 * 34.73 36.44 * (17.7-25.12) (15.48-22.44) (38.9-38.18) (31.4-39.15) Συνολικά 2.19 18.78 ** 34.66 35.95 ** (15.97-25.16) (15.48-22.44) (3.65-39.2) (31.4-39.21) Πίνακας 3.2 (συνέχεια): Xλωροφύλλη-α (Chl-α) στα 5m και αθροισµένη (integrated) στα - 5m, βιοµάζα ζωοπλαγκτού (Ζ) ανά έτος και υποπεριοχή (σε παρένθεση η ελάχιστη και µέγιστη τιµή). Παρουσιάζονται και τα αποτελέσµατα της σύγκρισης ανάµεσα στα δύο έτη: *P<.5, **P<.1. Chl-α Z (mg/m 3 ) Περιοχή 5m integrated -5m P P P 23 24 23 24 23 24 Στρυµωνικός κόλπος.3.13 * 17.62 13.2 8.57 12.37 * (.4-.68) (.1-.71) (3.25-54.28) (.39-24.35) (2.17-17.2) (2.31-29.48) Θρακικό πέλαγος.29.3 2.82 18.79 12.4 11.14 (.9-.71) (.1-.79) (6.58-35.26) (1.63-32.21) (4.21-26.82) (3.36-18.56) Λήµνος.25.21 * 1.91 5.18 ** 6.84 4.95 * (.-.67) (.-1.) (3.9-21.85) (.8-21.26) (1.2-16.1) (1.82-11.16) >2m.29.1 ** 17.48 5.85 ** 3.76 3.59 (.11-.78) (.-.45) (7.57-35.55) (.28-31.8) (.45-6.38) (2.1-6.47) Συνολικά.28.2 * 16.32 1.84 ** 7.86 7.99 (.-.78) (.-1.) (3.25-54.28) (.8-32.21) (.45-26.82) (1.82-29.48)

25 26 25 24 41 23 41 22 21 2 19 18 4 23 24 25 26 17 16 15 4 24 24 25 26 Εικόνα 3.1: Οριζόντια κατανοµή της επιφανειακής θερµοκρασίας (5m) τον Ιούνιο του 23 και 24. 41 41 4 23 24 25 26 4 24 24 25 26 Εικόνα 3.2: Οριζόντια κατανοµή της επιφανειακής αλατότητας (5m) τον Ιούνιο του 23 και 24.

26 29 28 41 27 41 26 25 24 4 23 24 25 26 Εικόνα 3.3: Οριζόντια κατανοµή της επιφανειακής πυκνότητας (5m) τον Ιούνιο του 23 και 24. 23 22 21 4 24 24 25

27 5 45 41 4 35 41 3 25 2 15 4 23 24 25 26 1 5 4 24 24 25 26 Εικόνα 3.4: Οριζόντια κατανοµή της χλωροφύλλης-α στα -5m τον Ιούνιο του 23 και 24. 28 41 24 2 41 16 12 8 4 23 4 4 24 24 25 26 24 25 26 Εικόνα 3.5: Οριζόντια κατανοµή της ξηρής βιοµάζας του ζωοπλαγκτού (mg/m 3 ) τον Ιούνιο του 23 και 24.

28 Στρυµωνικός κόλπος 1 15 2 25 Θρακικό πέλαγος 1 15 2 25 2 2 Βάθος (m) 4 6 4 6 8 1 Λήµνος 1 15 2 25 8 1 >2m 1 15 2 25 2 2 Βάθος (m) 4 6 4 6 8 8 1 1 23 24 Εικόνα 3.6: Μέσες κατακόρυφες κατανοµές θερµοκρασίας ( ο C). Στρυµωνικός κόλπος 3 32 34 36 38 4 Θρακικό πέλαγος 3 32 34 36 38 4 2 2 Βάθος (m) 4 6 4 6 8 8 1 Λήµνος 3 32 34 36 38 4 1 >2m 3 32 34 36 38 4 2 2 Βάθος (m) 4 6 4 6 8 8 1 1 23 24 Εικόνα 3.7: Μέσες κατακόρυφες κατανοµές αλατότητας.

29 Στρυµωνικός κόλπος 1 2 3 Θρακικό πέλαγος 1 2 3 2 2 Βάθος (m) 4 6 4 6 8 8 1 Λήµνος 1 2 3 1 >2m 1 2 3 2 2 Βάθος (m) 4 6 4 6 8 8 1 1 23 24 Εικόνα 3.8: Μέσες κατακόρυφες κατανοµές χλωροφύλλης-α.

3 ιατοµή 1 ιατοµή 2-2 -2 24.5-4 -4 2.5-6 Τ -6 16.5-8 -8-1 1 2 3 4 5-1 1 2 3 4 5 12.5 4-2 -2 Βάθος (m) -4-6 S -4-6 35-8 -8-1 1 2 3 4 5-1 1 2 3 4 5 3-2 -2 3.2-4 -4-6 F -6 1.6-8 -8-1 1 2 3 4 5 Απόσταση (nm) -1 1 2 3 4 5 Απόσταση (nm) Εικόνα 3.9: ιατοµές θερµοκρασίας (Τ), αλατότητας (S) και χλωροφύλλης-α (F) στον Κόλπο της Καβάλας ( ιατοµή 1) και στο Θρακικό Πέλαγος ( ιατοµή 2) το 23.

31 ιατοµή 1 ιατοµή 2 24.5-2 -2-4 -4 2.5-6 Τ -6 16.5-8 -8-1 1 2 3 4 5-1 1 2 3 4 5 12.5-2 -2 4 Βάθος (m) -4-6 S -4-6 37 34-8 -8-1 1 2 3 4 5-1 1 2 3 4 5 31.2-2 -2-4 -4-6 F -6.1-8 -8-1 1 2 3 4 5-1 1 2 3 4 5 Απόσταση (nm) Απόσταση (nm) Εικόνα 3.1: ιατοµές θερµοκρασίας (Τ), αλατότητας (S) και χλωροφύλλης-α (F) στον Κόλπο της Καβάλας ( ιατοµή 1) και στο Θρακικό Πέλαγος ( ιατοµή 2) το 24.