Χρηµατοδότηση: Ε.Ε., ΚΕΟΣΟΕ (Γ.Γ.Ε.Τ. ΠΕΝΕΔ 2001)



Σχετικά έγγραφα
ΑΣΦΑΛΕΙΑ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΓΕΦΥΡΑ Γ3 ΤΗΣ ΕΓΝΑΤΙΑΣ Ο ΟΥ, ΤΟΠΟΘΕΣΙΑ ΚΗΠΟΥΡΙΟ ΓΡΕΒΕΝΩΝ

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΟ Ι ΡΥΜΑ ΚΡΗΤΗΣ ΣΧΟΛΗ ΙΟΙΚΗΣΗΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑΣ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ

ΓΥΝΑΙΚΕΙΟΙ ΑΓΡΟΤΟΥΡΙΣΤΙΚΟΙ ΣΥΝΕΤΑΙΡΙΣΜΟΙ ΣΤΗΝ ΕΛΛΑ Α

Ευρώπη: Μια κοινότητα αξιών

Η ΦΙΛΙΑ..!!! Η ΑΞΙΑ ΤΗΣ ΦΙΛΙΑΣ

Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ο ΤΟ ΜΕΛΛΟΝ ΤΗΣ ΕΥΡΩΠΑΪΚΗΣ ΕΝΩΣΗΣ. 3.1 Εισαγωγή

ΘΕΜΑΤΑ ΚΑΝΟΝΙΣΜΩΝ ΒΙΒΛΙΟ ΠΕΡΙΠΤΩΣΕΩΝ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ

1. Τα Ιατρικά Έξοδα που µπορεί να καταβάλει η Επιτροπή Ασθενειών που προκαλούνται από Πνευµονοκονίαση:

ΠΕΡΙΛΗΨΗ Γ ΠΡΟΚΗΡΥΞΗΣ ΤΩΝ ΕΝΙΣΧΥΣΕΩΝ ΤΩΝ ΜΙΚΡΟΜΕΣΑΙΩΝ ΜΕΤΑΠΟΙΗΤΙΚΩΝ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ ΣΤΟ ΠΛΑΙΣΙΟ ΤΩΝ ΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑΚΩΝ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΙΑΚΩΝ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΩΝ

ΕΚΤΕΛΕΣΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ ΦΙΛΕΛΛΗΝΩΝ & ΨΥΛΛΑ ΑΘΗΝΑ Τηλ Fax adedy@adedy.gr, adedy1@adedy.gr

ΕΘΝΙΚΟ ΠΛΑΙΣΙΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΩΝ ΔΡΑΣΕΩΝ

Κίνδυνοι στα σπήλαια

ΕΡΓΟ : Ελαιοχρωµατισµοί 4 ου & 50 ου ηµοτικών ΤΙΜΟΛΟΓΙΟ ΜΕΛΕΤΗΣ

Εργατικά ατυχήµατα στο δρόµο

323 Φυτικής Παραγωγής Γεωπονικού Παν. Αθήνας

Αναλυτικό Πρόγραµµα Σπουδών του Μαθήµατος. Α Τάξη 1 ου Κύκλου Τ.Ε.Ε. 3 ώρες /εβδοµάδα. Αθήνα, Απρίλιος 2001

KATATAΞH APΘPΩN. 6. Αρχές της προσφοράς και προμήθειας, ανθρώπινων ιστών και/ ή κυττάρων

ΦΥΣΙΚΟΣ ΑΕΡΙΣΜΟΣ - ΡΟΣΙΣΜΟΣ

237 Χημικών Μηχανικών Θεσσαλονίκης

ΕΠΙΤΡΟΠΗ ΤΩΝ ΕΥΡΩΠΑΪΚΩΝ ΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ ΠΕΜΠΤΗ ΑΝΑΚΟΙΝΩΣΗ ΤΗΣ ΕΠΙΤΡΟΠΗΣ ΠΡΟΣ ΤΟ ΣΥΜΒΟΥΛΙΟ ΚΑΙ ΤΟ ΕΥΡΩΠΑΪΚΟ ΚΟΙΝΟΒΟΥΛΙΟ

Επιµορφωτικό Πρόγραµµα Ο.ΜΕ Ιανουαρίου 2006 Ν Α Υ Π Λ Ι Ο «Η ΕΞΕΛΙΞΗ ΣΤΙΣ ΕΥΡΩΠΑΪΚΕΣ ΕΡΓΑΣΙΑΚΕΣ ΣΧΕΣΕΙΣ - Ο ΡΟΛΟΣ ΤΟΥ ΚΟΙΝΩΝΙΚΟΥ ΙΑΛΟΓΟΥ»

ΑΠΟΣΥΝΤΟΝΙΣΜΟΣ16/12 ΡΙΖΟΣΠΑΣΤΙΚΗ ΚΙΝΗΣΗ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΣΥΛΛΟΓΟΥ ΥΠΑΙΘΡΟΥ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΕΝΗΜΕΡΩΤΙΚΟ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΚΟ ΠΡΟΒΟΛΗΣ ΑΠΟΨΕΩΝ

Θεµατικές ενότητες: παρεµβάσεις και ενδεικτικές υποθέσεις. 1. Οικονοµική πολιτική. Παρεµβάσεις οικονοµικού χαρακτήρα

Φασίστες και αφεντικά στου πηγαδιού τον πάτο, ζήτω το παγκόσμιο προλεταριάτο.

ραστηριότητες για προθέρµανση

Ι ΡΥΜΑ ΚΡΗΤΗΣ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ

Ειδικότητα: Ύφασµα Ένδυση

Νάουσα Εισαγωγή. Κλωστοϋφαντουργία

Ε&A: Μεταρρύθµιση όσον αφορά το προσωπικό

Εισαγωγή: ακαδηµαϊκά αδικήµατα και κυρώσεις

/ΝΣΗ ΤΕΧΝΙΚΩΝ ΥΠΗΡΕΣΙΩΝ

Αντωνία Αθανασοπούλου

Προδημοσιεύτηκαν τα τέσσερις πρώτα προγράμματα του νέου ΕΣΠΑ που αφορούν

03-00: Βιομάζα για παραγωγή ενέργειας Γενικά ζητήματα εφοδιαστικών αλυσίδων

Με την ασφάλιση αυτή καλύπτεται ζηµία στα ασφαλισµένα αντικείµενα αµέσως προερχόµενη από πρόσκρουση

Σχέδιο επιχορήγησης µέρους του κόστους της δαπάνης για τη δηµιουργία, αναβάθµιση ΑΡΙΘΜΟΣ ΠΡΟΚΗΡΥΞΗΣ: 1/2014

Θέσεις της Α..Ε..Υ. «Νοµοσχέδιο για την Ηλεκτρονική ιακυβέρνηση»

ΕΛΤΙΟ Ε ΟΜΕΝΩΝ ΑΣΦΑΛΕΙΑΣ

Θεσμικό Πλαίσιο Παιδαγωγικές Δράσεις. Υποστηρικτικό Περιβάλλον στα Προγράμματα Αγωγής Υγείας. Παραδείγματα και Προτάσεις Ορθών Πρακτικών

Αναλυτικό Πρόγραµµα Σπουδών του Μαθήµατος. Α Τάξη 1 ου Κύκλου Τ.Ε.Ε. 2 ώρες /εβδοµάδα. Αθήνα, Απρίλιος 2001

Έχοντας υπόψη: τη συνθήκη για την ίδρυση της Ευρωπαϊκής Κοινότητας, και ιδίως το άρθρο 175 παράγραφος 1, την πρόταση της Επιτροπής ( 1 ),

Αρµοδιότητες Αυτοτελούς Τµήµατος Δηµοτικής Αστυνοµίας

ΑΠΟΚΑΤΑΣΤΑΣΗ ΚΑΙ ΕΠΑΝΑΧΡΗΣΗ ΤΟΥ ΧΩΡΟΥ ΤΟΥ ΧΑΝΙΟΥ ΤΟΥ ΙΜΠΡΑΗΜ ΚΩΔΙΚΟΣ ΔΙΑΓΩΝΙΖΟΜΕΝΟΥ: 12234

ΤΙΜΟΛΟΓΙΟ ΜΕΛΕΤΗΣ Τιµαριθµική 2012Γ

ΤΟ ΑΡΧΙΤΕΚΤΟΝΙΚΟ ΙΔΙΩΜΑ ΤΩΝ ΝΕΟΤΕΡΩΝ ΝΑΩΝ ΤΗΣ ΚΑΠΠΑΔΟΚΙΑΣ (18ος-20ός ΑΙΩΝΑΣ)

Ο ΙΑΜΑΤΙΚΟΣ ΤΟΥΡΙΣΜΟΣ & Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΟΥ ΣΤΗΝ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ ΤΗΣ ΣΑΝΤΟΡΙΝΗΣ

2014

πρωτοβάθµιας & δευτεροβάθµιας εκπαίδευσης που

ΑΠΟΦΑΣΗ 32 ου ΣΥΝΕΔΡΙΟΥ Π.Ο.Σ.Ε.Υ.ΠΕ.ΧΩ.Δ.Ε. Καλαμπάκα, 4 & 5 Μαΐου 2014

ΕΛΑΦΡΙΕΣ ΜΕΤΑΛΛΙΚΕΣ ΚΑΤΑΣΚΕΥΕΣ ΣΥΝΤΑΚΤΗΣ: ΝΑΝΣΥ ΣΑΚΚΑ

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ& ΚΟΙΝΩΝΙΚΗΣ ΑΣΦΑΛΙΣΗΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΣ ΑΠΑΣΧΟΛΗΣΗΣ ΕΡΓΑΤΙΚΟΥ ΥΝΑΜΙΚΟΥ

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΟ Ι ΡΥΜΑ ΚΡΗΤΗΣ ΣΧΟΛΗ ΙΟΙΚΗΣΗΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΛΟΓΙΣΤΙΚΗΣ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΑΝΑΛΥΣΗ ΧΡΗΜΑΤΟΟΙΚΟΝΟΜΙΚΩΝ ΚΑΤΑΣΤΑΣΕΩΝ

ΝΑΙ ΣΤΗΝ ΕΥΡΩΠΗ - ΟΧΙ ΣΤΗ ΣΥΝΘΗΚΗ ΤΟΥ ΑΜΣΤΕΡΝΤΑΜ

Σεμινάριο με θέμα : Εθελοντισμός & Δικαιώματα Παιδιού

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ

ΕΠΙΤΡΟΠΗ ΤΩΝ ΕΥΡΩΠΑΪΚΩΝ ΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ ΑΝΑΚΟΙΝΩΣΗ ΤΗΣ ΕΠΙΤΡΟΠΗΣ

Επίσηµη Εφηµερίδα της Ευρωπαϊκής Ένωσης. (Νομοθετικές πράξεις) ΑΠΟΦΑΣΕΙΣ

ΕΝΤΟΛΕΑΣ: ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟΣ ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ:

Όλα όσα πρέπει να γνωρίζουν οι απόφοιτοι των ΕΠΑΛ για τις πανελλαδικές εξετάσεις

ΥΠΟΣΤΗΡΙΞΗ ΑΝΑΣΚΑΦΙΚΟΥ ΕΡΓΟΥ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ - ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΟΧΙΚΗ ΓΡΙΠΗ

Επίσηµη Εφηµερίδα αριθ. C 372 της 09/12/1997 σ

ΠΡΟΤΑΣΗ ΓΙΑ ΤΟΝ ΕΚΣΥΓΧΡΟΝΙΣΜΟ ΤΟΥ ΘΕΣΜΙΚΟΥ ΠΛΑΙΣΙΟΥ ΑΣΚΗΣΗΣ ΤΟΥ ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΟΣ ΤΟΥ ΜΗΧΑΝΙΚΟΥ

Πρακτικό εργαλείο. για την ταυτοποίηση πρώτου επιπέδου των θυμάτων παράνομης διακίνησης και εμπορίας. τη σεξουαλική εκμετάλλευση

(Πράξη κατάθεσης Υπουργείου Απασχόλησης και Κοινωνικής Προστασίας:ΠΚ 69/ )

Έκθεση της Επιτροπής Κοινωνικής Πρόνοιας της Βουλής των Γερόντων για το. θέµα «Η οικονοµική κρίση, εξάλειψη της φτώχειας και κοινωνικός.

ΠΡΑΚΤΙΚΑ ΙΗΜΕΡΙ ΑΣ-NATURA ΣΠΕΡΧΕΙΟΥ ΜΑΛΙΑΚΟΥ -04 ΘΕΜΑ: «ΕΜΠΕΙΡΙΑ ΚΑΙ ΠΡΟΟΠΤΙΚΗ ΣΤΗΝ NATURA ΣΠΕΡΧΕΙΟΥ ΜΑΛΙΑΚΟΥ»

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ FREDERICK

ΣΧΕΔΙΟ. ΝΟΜΟΣ. Δηµόσιες υπεραστικές οδικές µεταφορές επιβατών. Κεφ. Α - ΓΕΝΙΚΕΣ ΔΙΑΤΑΞΕΙΣ. Άρθρο 1 Σκοπός πεδίο εφαρµογής

Όταν το μάθημα της πληροφορικής γίνεται ανθρωποκεντρικό μπορεί να αφορά και την εφηβεία.

ΙΕΘΝΗΣ ΣΥΜΒΑΣΗ ΕΡΓΑΣΙΑΣ 183 «για την αναθεώρηση της (αναθεωρηµένης) σύµβασης για την προστασία της µητρότητας,»

, νηπιαγωγός

Δρ.ΠΟΛΥΚΑΡΠΟΣ ΕΥΡΙΠΙΔΟΥ

ΟΣΤΑ & ΣΚΕΛΕΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 7 ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΚΑΙ ΠΡΟΤΑΣΕΙΣ

Κατασκηνωτικές Σκέψεις

ΗΛΙΟΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΑΥΤΟΣΚΙΑΣΜΟΣ ΤΟΥ ΚΤΗΡΙΑΚΟΥ ΚΕΛΥΦΟΥΣ

Συνωμοσία Πυρήνων της Φωτιάς - Πυρήνας Αντάρτικου Πόλης

«ΣΒΒΕ Eurobank βιοµηχανία 2020: Περιφερειακή ανάπτυξη, καινοτοµία και εξωστρέφεια». Αρχική Τοποθέτηση επί της Εισήγησης

ΤΕΙ ΗΠΕΙΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΛΟΓΙΣΤΙΚΗΣ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ

ΓΕΩΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΕΣ ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΩΝ ΠΥΡΚΑΓΙΩΝ ΣΤΟΝ ΕΥΡΥΤΕΡΟ ΧΩΡΟ ΤΗΣ ΑΡΧΑΙΑΣ ΟΛΥΜΠΙΑΣ, ΚΡΟΝΙΟΣ ΛΟΦΟΣ ΠΡΟΤΑΣΕΙΣ ΜΕΤΡΩΝ

Τοποθέτηση Δημάρχου Γ. Πατούλη. για τεχνικό πρόγραμμα 2010

Οµιλία. του Γενικού ιευθυντή & Μέλους.Σ. ιονύση Νικολάου. «Η βελτίωση του επιχειρηµατικού κλίµατος, βασική προϋπόθεση

ΟΙ ΜΙΚΡΟΜΕΣΑΙΕΣ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΙΣ ΣΤΗΝ ΕΛΛΑΔΑ ΚΑΙ Ο ΚΛΑΔΟΣ ΤΗΣ ΥΠΟΔΗΣΗΣ

ΤΜΗΜΑ ΛΟΓΙΣΤΙΚΗΣ ΚΑΙ ΧΡΗΜΑΤΟΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ ΣΤΗΝ ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗ ΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΚΑΙ ΕΛΕΓΚΤΙΚΗ. ιπλωµατική Εργασία.


Μεταπτυχιακό στη Χρηµατοοικονοµική και Τραπεζική ιοικητική. ιπλωµατική Εργασία. Τίτλος. ιακυµάνσεις των τιµών πετρελαίου & συναλλαγµατικές ισοτιµίες

7. ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΕΛΛΗΝΙΚΗΣ ΝΟΗΜΑΤΙΚΗΣ ΓΛΩΣΣΑΣ ΤΗΣ ΠΡΩΤΗΣ ΤΑΞΗΣ ΤΟΥ ΔΗΜΟΤΙΚΟΥ ΣΧΟΛΕΙΟΥ

Η εξέλιξη της επιστηµονικής σκέψης και του πειραµατισµού στην Ελληνιστική

4 5 6 Δεκεμβρίου 2015 Στάδιο Ειρήνης και Φιλίας

Θέμα: Πρόσκληση εκδήλωσης ενδιαφέροντος για την παροχή «Υπηρεσιών Καθαριότητας» Ο Φορέας Διαχείρισης Εθνικού Δρυμού Παρνασσού

ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΛΥΣΗ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΩΝ ΕΠΙΠΤΩΣΕΩΝ Α.Π.Ε ΜΕ ΈΜΦΑΣΗ ΣΤΑ ΑΙΟΛΙΚΑ ΚΑΙ ΦΩΤΟΒΟΛΤΑΪΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΠΑΠΑ ΟΓΙΑΝΝΑΚΗΣ ΜΙΧΑΛΗΣ ΧΑΝΙΑ ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΣ 2009

Σοφία Γιουρούκου, Ψυχολόγος Συνθετική Ψυχοθεραπεύτρια

Οι ιοί και οι ιογενείς λοιμώξεις του αναπνευστικού συστήματος στα παιδιά

«ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΟΣ ΤΟΥΡΙΣΜΟΣ»

Εβδοµαδιαίο ελτίο Οικονοµικών Εξελίξεων ιεύθυνση Οικονοµικών Μελετών Παρασκευή 2 Οκτωβρίου Ελληνική Οικονοµία

Ασυντήρητες και επικίνδυνες οικοδομές

ΔΕΛΤΙΟ ΤΥΠΟΥ. Ακολουθεί ολόκληρη η τοποθέτηση - παρέμβαση του Υπουργού Δ.Μ.&Η.Δ.

ΑΤΛΑΝΤΙΣ ΣΥΜΒΟΥΛΕΥΤΙΚΗ Α.Ε.

Transcript:

Χρηµατοδότηση: Ε.Ε., ΚΕΟΣΟΕ (Γ.Γ.Ε.Τ. ΠΕΝΕΔ 2001) Συµµετέχοντες ερευνητικοί φορείς: Πανεπιστήµιο Θεσσαλίας (Τµήµα Βιοχηµείας & Βιοτεχνολογίας), Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών, Εθνικό και Καποδιστριακό Πανεπιστήµιο Αθηνών (Τµήµα Φαρµακευτικής), Εθνικό Ίδρυµα Ερευνών (Ινστιτούτο Βιολογικών Ερευνών & Βιοτεχνολογίας) Αντικείµενο Προγράµµατος: i. Η ποιοτική και ποσοτική καταγραφή των βιολογικά δραστικών συστατικών που περιέχονται σε ελληνικούς οίνους, καθώς και στις αντίστοιχες ποικιλίες σταφυλιού ii. H αξιολόγηση της βιολογικής δράσης των δραστικών συστατικών iii. H ανάπτυξη µεθοδολογίας για την ταχεία ανίχνευση των βιολογικά δραστικά ουσιών του κρασιού και η µελέτη της επίδρασης της αµπελοκοµικής τεχνικής και της οινοποίησης στα βιολογικά χαρακτηριστικά των κρασιών

Τα τελευταία χρόνια έχει δοθεί ιδιαίτερη σηµασία στις χηµειοπροστατευτικές ιδιότητες των σταφυλιών και του κρασιού Η κατανάλωση κρασιού είναι ένας από τους παράγοντες που εξηγούν το γαλλικό παράδοξο (Renaud και de Lorgeril Lancet 1992 339:1523-1526) Επιδηµιολογικές µελέτες έχουν δείξει ότι η µέτρια κατανάλωση κρασιού ίσως συνδέεται µε προστασία από κάποιες µορφές καρκίνου Η σηµαντικότερη κατηγορία χηµικών ενώσεων που συναντάται στα σταφύλια και το κρασί όσον αφορά τη βιολογική τους δράση είναι οι φυτικές πολυφαινόλες Η πιο σηµαντική ιδιότητα των φυτικών πολυφαινολών όσον αφορά την επίδρασή τους στην ανθρώπινη υγεία θεωρείται η αντιοξειδωτική τους δράση, δηλαδή η ικανότητά τους να αναστέλλουν το σχηµατισµό ή να εξουδετερώνουν τις ελεύθερες ρίζες Οι µηχανισµοί µέσω των οποίων ασκείται η χηµειοπροστατευτική δράση των εκχυλισµάτων των σταφυλιών δεν έχουν πλήρως διευκρινιστεί και η µελέτη τους θεωρείται ιδιαίτερα σηµαντική

Ελεύθερες ρίζες Ελεύθερη ρίζα είναι κάθε άτοµο ή µόριο στοιχείου ή χηµικής ένωσης το οποίο περιέχει ένα ή περισσότερα µη ζευγαρωµένα ηλεκτρόνια Η πιο απλή ελεύθερη ρίζα είναι το άτοµο του υδρογόνου + Οι σηµαντικότερες ελεύθερες ρίζες που παράγονται στο εσωτερικό των κυττάρων είναι: O2, OH, RO, ROO, NO Υπάρχουν ενώσεις που δεν είναι ελεύθερες ρίζες αλλά παίζουν σηµαντικό ρόλο στο σχηµατισµό τους π.χ. H 2 O 2, ONOO-

Αντιοξειδωτικό Ελεύθερες ρίζες

Σχηµατισµός ελευθέρων ριζών Ιονίζουσα ακτινοβολία Κάπνισµα Μεταβολισµός Μιτοχόνδριο Βλάβες στο DNA Φλεγµονή Ατµοσφαιρική ρύπανση Φαγοκύτταρα

Οξειδωτικό στρες Μείωση των αντιοξειδωτικών µηχανισµών Σχηµατισµός ελευθέρων ριζών Σχηµατισµός ελευθέρων ριζών & οξειδωτική βλάβη Αντιοξειδωτικοί µηχανισµοί

Μηχανισµοί αντιοξειδωτικής δράσης φυτικών πολυφαινολών: i. Δεσµεύουν και εξουδετερώνουν τις ελεύθερες ρίζες. ii. iii. Aναστέλλουν τη δράση ενζύµων που προκαλούν το σχηµατισµό ελευθέρων ριζών Επάγουν αντιοξειδωτικά ένζυµα iv. Επιδρούν στο στοιχείο της Aντιοξειδωτικές απόκρισης (antioxidant response element ή ARE). Το ARE βρίσκεται στην περιοχή του υποκινητή των γονιδίων αρκετών αντιοξειδωτικών ενζύµων και παίζει σηµαντικό ρόλο στη ρύθµιση της έκφρασής τους.

Σκοπός µελέτης Εξετάστηκαν τα εξής: Eκχυλίσµατα (µεθανολικά και υδατικά) από τις ελληνικές ποικιλίες αµπέλου Ασσύρτικο Σαντορίνης και Μανδηλαριά Σαντορίνης Μανδηλαριά Σαντορίνης Ασσύρτικο Σαντορίνης

καφεϊκό οξύ φερουλικό οξύ κουµαρικό οξύ γαλλικό οξύ πρωτοκατεχοϊκό οξύ

(+)-κατεχίνη (-)-επικατεχίνη κερκετίνη ρουτίνη trans-ρεσβερατρόλη

Οι εξής βιολογικές ιδιότητες µελετήθηκαν: 1) Προσδιορισµός της αντιοξειδωτικής δράσης µε τη µέθοδο του DPPH 2) Η επίδραση των εξεταζόµενων ουσιών σε µεταλλάξεις που προκαλούνται στο DNA από οξειδωτικούς παράγοντες i) επαγωγή θραύσεων σε πλασµιδιακό DNA από τον οξειδωτικό παράγοντα µιτοµυκίνη C ii) πρόκληση µεταλλάξεων σε βακτηριακά κύτταρα (S. typhimurium TA102) από τις µεταλλαξιγόνες ουσίες µπλεοµυκίνη και Η 2 Ο 2 iii) πρόκληση κυτταρογενετικών βλαβών σε καλλιέργειες ανθρώπινων λεµφοκυττάρων από τη µεταλλαξιγόνο ουσία µιτοµυκίνη C 3) Η επίδραση των εξεταζόµενων ουσιών στην προκαλούµενη από το όζον οξείδωση της πρωτεΐνης SP-A του επιφανειοδραστικού παράγοντα του πνεύµονα 4) Η επίδραση των εξεταζόµενων ουσιών στη δράση του ενζύµου τοποϊσοµεράση Ι

Μέθοδος Προσδιορισµός της αντιοξειδωτικής δράσης µε τη µέθοδο του DPPH Η µέθοδος στηρίζεται στην απορρόφηση της ρίζας 1,1 διφαινυλ-2-πικρυλυδραζύλιο (DPPH) το οποίο έχει µπλε χρώµα στα 517nm. Όταν στο διάλυµα προστεθεί µία ουσία µε αντιοξειδωτική δράση τότε η ρίζα DPPH ανάγεται µε πρόσληψη ενός ατόµου υδρογόνου και µετατρέπεται σε 1,1-διφαινυλ-2-πικρυλυδραζίνη, η οποία έχει κίτρινο χρώµα, µε αποτέλεσµα να ελαττώνεται η οπτική απορρόφηση. 1,1 διφαινυλ-2-πικρυλυδραζύλιο 1,1-διφαινυλ-2-πικρυλυδραζίνη

Αποτελέσµατα της µεθόδου DPPH

Αποτελέσματα της μεθόδου DPPH Στα 50 µμ η αναστολή του φερουλικού οξέος ήταν 32% Στα 50 µμ η αναστολή της trans-ρεσβερατρόλης ήταν 25% Το κουµαρικό οξύ δεν παρουσίασε αναστολή σε καµία συγκέντρωση

Συµπεράσµατα από τον προσδιορισµό της αντιοξειδωτικής δράσης µε τη µέθοδο του DPPH Η σειρά της αντιοξειδωτικής δραστικότητας των εκχυλισµάτων δεν ήταν σύµφωνη µε την περιεκτικότητά τους σε µονοµερείς πολυφαινόλες Το µεθανολικό κλάσµα από το µεθανολικό εκχύλισµα είχε µικρότερη αντιοξειδωτική δράση από το µεθανολικό εκχύλισµα από το οποίο αποµονώθηκε Άρα: H αντιοξειδωτική δράση των εκχυλισµάτων δεν οφείλεται µόνο στις µονοµερείς πολυφαινόλες που περιέχουν αλλά και σε άλλες ουσίες ή σε µια συνεργική δράση των πολυφαινολών µε άλλες ουσίες των εκχυλισµάτων

Επίδραση των εξεταζόµενων ουσιών στη µεταλλαξιγόνο δράση οξειδωτικών παραγόντων Οι µεταλλάξεις που προκαλούνται στο DNA από οξειδωτικούς παράγοντες θεωρούνται ένα σηµαντικό στάδιο κατά την καρκινογένεση, καθώς και σε άλλες εκφυλιστικές διαδικασίες όπως είναι οι καρδιοπάθειες, οι νευροεκφυλιστικές ασθένειες (π.χ. Αλτσχάιµερ, Πάρκινσον) και η πρόωρη γήρανση Εξετάστηκε η αντιµεταλλαξιγόνος δράση των εκχυλισµάτων των σταφυλιών και των φυτικών πολυφαινολών έναντι µεταλλαξιγόνων ουσιών που δρουν µέσω της παραγωγής ελευθέρων ριζών, ως ένας µηχανισµός χηµειοπροστατευτικής δράσης

Επαγωγή θραύσεων σε πλασµιδιακό DNA µε τη χρήση µιτοµυκίνης C Υπερελικωµένη Χαλαρωµένη 1 2 3 4 5 Χαλ Υπερ pgem-3z + + + + + µιτοµυκίνη C - + + + + Μεθ. εκχ. κοκ. σταφ. - - 600 400 200 (µg/ml)

Αποτελέσµατα Επαγωγή θραύσεων σε πλασµιδιακό DNA µε τη χρήση MMC Μεθανολικό άσπρα σταφ. Υδατικό άσπρα σταφ. 6% *36% *47% 7% 15% *30% Μεθανολικό κόκκινα σταφ *19% 12% Υδατικό κόκκινα σταφ. *38% 3% 5% %6

Τεστ του Ames Χρησιµοποιήθηκαν τα κύτταρα Salmonella typhimurium TA102 Η µπλεοµυκίνη (BLM) και το Η 2 Ο 2 χρησιµοποιήθηκε ως µεταλλαξιγόνοι παράγοντες αντιµεταλλαξιγόνο + µεταλλαξιγόνο µάρτυρας µεταλλαξιγόνο

Τεστ του Ames Αποτελέσµατα (µπλεοµυκίνη) Μεθανολικό κόκκινα σταφ. Υδατικό κόκκινα σταφ. 42%* 60%* 69%* 66%* 75%* 18% Μεθανολικό άσπρα σταφ. 75%* 57%* 4% Υδατικό άσπρα σταφ. 35%* 17% 12%

Τεστ του Ames Αποτελέσµατα (µπλεοµυκίνη) *21% *32% *48% *61%

Τεστ του Ames Αποτελέσµατα (Η 2 Ο 2 ) 69%* 28% 37% 34%* -1% -8% 67%* 82%* 39%

Επίδραση εκχυλισµάτων αµπέλου και φυτικών πολυφαινολών στη µεταλλαξιγόνο δράση οξειδωτικών παραγόντων Συµπεράσµατα Τα εκχυλίσµατα και των δύο ποικιλιών αµπέλου ανέστειλαν σε µικρές συγκεντρώσεις: i) τις επαγόµενες από τη µιτοµυκίνη C θραύσεις του πλασµιδιακού DNA ii) τη µεταλλαξιγόνο δράση της µπλεοµυκίνης και του Η 2 Ο 2 στα βακτηριακά κύτταρα Άρα: Η ανασταλτική δράση των εκχυλισµάτων αµπέλου έναντι των βλαβών που προκαλούνται στο DNA από οξειδωτικούς παράγοντες ίσως να είναι ένας από τους µηχανισµούς στους οποίους οφείλεται η χηµειοπροστατευτική τους δράση

Χρωµατιδιακές ανταλλαγές (Sister Cromatid Exchanges ή SCEs) Οι χρωµατιδιακές ανταλλαγές είναι η ανταλλαγή γενετικού υλικού µεταξύ απόλυτα οµόλογων θέσεων των δύο αδελφών χρωµατίδων του χρωµοσώµατος Αποτελούν ένα φυσικό φαινόµενο που συµβαίνει κατά τη διάρκεια του διπλασιασµού του DNA στη φάση S του κυτταρικού κύκλου πριν οι χρωµατίδες ξεχωρίσουν σε δύο αυτοτελή χρωµοσώµατα Σε υγιή άτοµα ο αριθµός των SCEs είναι 8-9 ανά κύτταρο. Προϋπόθεση για τη δηµιουργία των SCEs είναι η ρήξη των αλυσίδων του DNA και η επανασύνδεσή τους

Χρωµατιδιακές ανταλλαγές (Sister Cromatid Exchanges ή SCEs) H µιτοµυκίνη C χρησιµοποιήθηκε ως µεταλλαξιγόνος ουσία, η οποία προκαλεί αύξηση των SCEs µέσω παραγωγής ελευθέρων ριζών

SCEs Αποτελέσµατα (εκχυλίσµατα) *28% *56% -3%

SCEs Αποτελέσµατα (κλάσµατα)

SCEs Αποτελέσµατα (πολυφαινόλες) * 70% * 78% 16%

Τα εκχυλίσµατα ενίσχυσαν την αύξηση των SCEs που προκαλούσε η µιτοµυκίνη C σε ανθρώπινα λεµφοκύτταρα Tα εκχυλίσµατα από µόνα τους δεν παρουσίασαν µεταλλαξιγόνο δράση αλλά µόνο παρουσία των µεταλλαξιγόνων παραγόντων Άρα: H προ-οξειδωτική δράση των εκχυλισµάτων ίσως ήταν εκλεκτική αφού δεν παρουσιάστηκε σε φυσιολογικά κύτταρα, αλλά µόνο σε κύτταρα που βρίσκονται κάτω από την επίδραση µεταλλαξιγόνων παραγόντων Αρκετές µελέτες έχουν δείξει ότι η εκλεκτική προ -οξειδωτική δράση φυτοχηµικών συστατικών ίσως είναι ένας σηµαντικός µηχανισµός χηµειοπροστασίας, ο οποίος οδηγεί τα κύτταρα σε απόπτωση

ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΦΥΤΙΚΩΝ ΠΟΛΥΦΑΙΝΟΛΩΝ ΣΤΗΝ ΕΠΑΓΟΜΕΝΗ ΑΠΟ ΤΟ ΟΖΟΝ ΟΞΕΙΔΩΣΗ ΤΗΣ SP-A ΠΡΩΤΕΪΝΗΣ Prof. Ioanna Floros

ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΦΥΤΙΚΩΝ ΠΟΛΥΦΑΙΝΟΛΩΝ ΣΤΗΝ ΕΠΑΓΟΜΕΝΗ ΑΠΟ ΤΟ ΟΖΟΝ ΟΞΕΙΔΩΣΗ ΤΗΣ SP-A ΠΡΩΤΕΪΝΗΣ Η πιο διεξοδικά µελετηµένη πρωτεΐνη του επιφανειοδραστικού παράγοντα και αυτή που βρίσκεται σε µεγαλύτερη συγκέντρωση είναι η SP-A Μία από τις βασικότερες λειτουργίες του επιφανειοδραστικού παράγοντα είναι η εξασφάλιση της βέλτιστης ανταλλαγής Ο 2 και CO 2 H SP-A παίζει σηµαντικό ρόλο στη φυσιολογία, στο µεταβολισµό και τη δοµή του επιφανειοδραστικού παράγοντα καθώς επίσης στη φυσική ανοσία στον πνεύµονα Το Ο 3 προκαλεί βλάβες στους πνεύµονες που χαρακτηρίζονται κυρίως από παθολογικές αλλαγές και από αποδόµηση του επιφανειοδραστικού παράγοντα Μελετήθηκαν οι επιδράσεις φυτικών πολυφαινολών που περιέχονται στα σταφύλια στην προκαλούµενη από το Ο 3 οξείδωση της SP-A, ως ένας µηχανισµός προστασίας φυτικών αντιοξειδωτικών από ρυπαντές της ατµόσφαιρας

Μέθοδος SP-A αποµονώθηκε από βρογχοκυψελιδικό έκπλυµα (BAL) ασθενών µε κυψελιδική πρωτεΐνωση Διαλύµατα που περιείχαν την πρωτεΐνη SP-A σε συγκέντρωση 50µg/ml εκτέθηκαν σε Ο3 1ppm για 4 ώρες Προσδιορισµός του βαθµού οξείδωσης της SP-A Προσδιορισµός των καρβονυλικών οµάδων (C=O) AP1 AP2 AP3 AP4 AP5 AP6

Τα φλαβονοειδή έδειξαν δοσοεξαρτώµενη αναστολή Μεταξύ των τριών φλαβονοειδών µεγαλύτερη ανασταλτική δράση παρουσίασε η (-) -επικατεχίνη Τα υδροξυβενζοϊκά οξέα ανέστειλαν δοσοεξαρτώµενα την οξείδωση της SP-A, αλλά ήταν λιγότερο δραστικά από τα φλαβονοειδή και η δράση τους έφτασε σε πλατό στα 50µΜ Στα υδροξυκινναµικά οξέα η µέγιστη ανασταλτική δράση τους εµφανίστηκε σε µεσαίες συγκεντρώσεις ενώ στις χαµηλότερες και τις υψηλότερες δεν υπήρξε στατιστικά σηµαντική αναστολή Πιθανόν τα υδροξυκινναµικά οξέα σε µικρές συγκεντρώσεις δεν µπορούν να αναστείλουν την οξείδωση, ενώ σε µεγαλύτερες συγκεντρώσεις αυτο -οξειδώνονται µε αποτέλεσµα να καταργείται η αντιοξειδωτική τους δράση

ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑ Oι φυτικές πολυφαινόλες µπορούν να αναστείλουν την επαγόµενη από το όζον οξείδωση της SP-A, µίας πρωτεΐνης που παίζει σηµαντικό ρόλο στη φυσιολογική λειτουργία και στη φυσική ανοσία του πνεύµονα Άρα: Πολυφαινόλες που βρίσκονται σε φυτικές τροφές θα µπορούσαν να προστατεύσουν από τις δυσµενείς επιδράσεις ρυπαντών της ατµόσφαιρας στους πνεύµονες

ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΕΚΧΥΛΙΣΜΑΤΩΝ ΑΠΟ ΕΛΛΗΝΙΚΕΣ ΠΟΙΚΙΛΙΕΣ ΑΜΠΕΛΟΥ ΚΑΙ ΦΥΤΙΚΩΝ ΠΟΛΥΦΑΙΝΟΛΩΝ ΣΤΗ ΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΕΝΖΥΜΟΥ ΤΟΠΟΪΣΟΜΕΡΑΣΗ Ι Οι τοποϊσοµεράσες είναι ένζυµα που χρειάζονται για την αντιγραφή, τη µεταγραφή και τον ανασυνδυασµό του DNA καθώς επίσης παίζουν σηµαντικό ρόλο στη δοµή των χρωµοσωµάτων, τη συσπείρωση και αποσυσπείρωσή τους και το διαχωρισµό τους µετά την κυτταρική διαίρεση Επειδή οι τοποϊσοµεράσες ρυθµίζουν σηµαντικές κυτταρικές λειτουργίες αποτελούν στόχο αντικαρκινικών και αντιµικροβιακών φαρµάκων Σε αυτό το πειραµατικό µέρος εξετάστηκε η επίδραση εκχυλισµάτων και πολυφαινολών από τις ελληνικές ποικιλίες αµπέλου στην: Eυκαρυωτική τοποϊσοµεράση Ι

ΜΕΘΟΔΟΣ Μέθοδος χαλάρωσης του υπερελικωµένου DNA (DNA relaxation assay) SC R[ 1 2 3 4 5 6 7 pbr322 + + + + + + + topoi - + + + + + + Μεθ. εκχ. κοκκ. σταφ. - - 800 400 200 100 50 (µg/ml)

Ευκαρυωτική topoi Ευκαρυωτική topoi

ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ Τα εκχυλίσµατα και από τις δύο ποικιλίες ανέστειλαν τη δράση της ευκαρυωτικής τοποϊσοµεράσης Ι Άρα: H αναστολή της τοποϊσοµεράσης Ι είναι ίσως ένας από τους µηχανισµούς στους οποίους οφείλεται η αντικαρκινική δράση εκχυλισµάτων από σταφύλια που έχει παρατηρηθεί σε άλλες µελέτες Το µεθανολικό κλάσµα του µεθανολικού εκχυλίσµατος καθώς και το µεθανολικό κλάσµα του υδατικού εκχυλίσµατος ήταν λιγότερα δραστικά από τα εκχυλίσµατα από τα οποία προήλθαν. Άρα: H ανασταλτική δράση των εκχυλισµάτων έναντι των τοποϊσοµερασών Ι οφείλεται όχι µόνο στις πολυφαινόλες αλλά και σε άλλα συστατικά τους.

ΓΕΝΙΚΑ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ Η προστατευτική δράση των φυτικών εκχυλισµάτων δεν οφείλεται πιθανώς µόνο στη δράση των πολυφαινολών, αλλά στην αλληλεπίδραση και τη συνεργική δράση πολλών φυτοχηµικών συστατικών, η συνολική δράση των οποίων πιθανά οδηγεί σε οφέλη για την ανθρώπινη υγεία Μόνο δύο από τις εξεταζόµενες πολυφαινόλες ανέστειλαν τις προκαλούµενες από τις ελεύθερες ρίζες βλάβες στο DNA Τρεις πολυφαινόλες ήταν αναστολείς του ενζύµου τοποϊσοµεράση Ι και επτά πολυφαινόλες ανέστειλαν την επαγόµενη από το όζον οξείδωση της SP-A Άρα: Oι χηµειοπροστατευτικές ιδιότητες των πολυφαινολών ίσως να µην οφείλονται µόνο στις αντιοξειδωτικές τους ιδιότητες, αλλά κυρίως στην αλληλεπίδρασή τους µε πρωτεΐνες και ένζυµα που παρουσιάζουν σηµαντικό φυσιολογικό ρόλο

Stagos D, Kouris S, Kouretas D. Plant phenolics protect from bleomycin-induced oxidative stress and mutagenicity in Salmonella typhimurium TA102. Anticancer Research (2004) 24:743-745. Stagos D, Karaberis E, Kouretas D. Assessment of antioxidant / anticarcinogenic activity of plant extracts by a combination of molecular methods. In Vivo (2005) 19:741-747. Stagos D, Kazantzoglou G, Magiatis P, Mitaku S, Anagnostopoulos K, Kouretas D. Effects of plant phenolics and grape extracts from Greek varieties of Vitis vinifera on Mitomycin C and topoisomerase I-induced nicking of DNA. International Journal of Molecular Medicine (2005) 15:1013-1022.

Stagos D, Kazantzoglou G, Theofanidou D, Kakalopoulou G, Magiatis P, Mitaku S, Kouretas D. Activity of grape extracts from Greek varieties of Vitis vinifera against mutagenicity induced by bleomycin and hydrogen peroxide in Salmonella typhimurium TA102. Mutation Research (2006) 609:165-175. Stagos D, Umstead TM, Phelps DS, Skaltsounis L, Charoutounian S, Floros J, Kouretas D. Inhibition of ozone-induced SP-A oxidation by plant polyphenols. Free Radical Research (in press). Stagos D, Spanou C, Margariti M, Stathopoulos C, Mamuris Z, Kazantzoglou G, Magiatis P, Kouretas D. Cytogenetic effects of grape extracts and plant polylhenols on MMC-induced SCEs in human blood lymphocytes. Cancer Letters (submitted)

European Environmental Mutagen Society 35 th Annual Meeting, 3-7 July 2005, Kos Effects of grape extracts from Greek varieties of V. vinifera and plant polyphenols on mutagenicity caused by reactive oxygen species in Salmonella typhimurium TA102 cells. Stagos D, Theofanidou D, Kakalopoulou G, Kazantzoglou G, Magiatis P, Mitakou S, Kouretas D Cytogenetic effects of grape extracts from Greek varieties of Vitis vinifera and plant polyphenols on mitomycin C-induced genotoxicity in cultured human lymphocytes. Stagos D, Margariti M, Spanou C, Kazantzoglou G, Magiatis P, Mitakou S, Kouretas D

ΕΥΧΑΡΙΣΤΩ