ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΩΝ

ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΩΝ Μάθημα 4ο: η Κατάκτηση του Υδάτινου Περιβάλλοντος Η Γή στον Παλαιοζωϊκό αιώνα Δόντια και Σκελετοί Σπονδυλωτά «Αγναθοι» Ιχθύες Γναθοστόματα Πλακόδερμοι Ιχθύες, Χονδιχθύες, Οστεϊχθύες από τη θάλασσα στη χέρσο

ΠΑΛΑΙΟΖΩΙΚΟΣ ΑΙΩΝΑΣ 541-250 My Ξεκινά με την έκρηξη του Καμβρίου και τελειώνει με τη Μαζική Εξαφάνιση του Περμίου Υποδιαιρείται σε: ΠΕΡΜΙΟ ΛΙΘΑΝΘΡΑΚΟΦΟΡΟ ΔΕΒΟΝΙΟ ΣΙΛΟΥΡΙΟ ΟΡΔΟΒΙΣΙΟ ΚΑΜΒΡΙΟ ΜΑΖΙΚΕΣ ΕΞΑΦΑΝΙΣΕΙΣ

Λιθανθρακοφόρο Δεβόνιο Rhynia ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΧΕΡΣΑΙΑΣ ΧΛΩΡΙΔΑΣ Ανω Σιλούριο Cooksonia

1 4 2 5 3 6 ΠΑΓΓΑΙΑ

Urochordata Cephalochordata Craniata Haikouichthys, 530 Haikouella, 525 Pikaia, 505 CHORDATA Yunnanozoon, 525

Craniata 1. Το νευρικό σύστημα εκτείνεται μπροστά δημιουργώντας τριμερή εγκέφαλο 2. Τα αισθητήρια όργανα μεγεθύνονται 3. Μία αρχικά χόνδρινη κάψα προστατεύει τον εγκέφαλο και τα αισθ. όργανα 4. Μυϊκές κινήσεις σπρώχνουν το νερό μέσω φάρυγγα- βράγχια v

Aγναθοι Ιχθύες Gnathostomata Οστακόδερμοι Ιχθύες γνάθος συζυγή θωρακικά πτερύγια με μυικό Anatolepis / Sacabambaspis (500-480) πλάκες και λέπια Vertebrata CRANIATA κρανίο-εγκέφαλος

Σύγχρονοι «Αγναθοι»: Μυξίνες και Λάμπραινες

Vertebrata 1. Σπόνδυλοι 2. Μυομερή 3. Τουλάχιστον 2 ημικυκλικοί αγωγοί στο εσωτερικό αυτί 4. Πτερύγια με συνδεδεμένο μυϊκό σύστημα 5. Ανάπτυξη πλακών λεπίων - εξωσκελετού

Δοντια & Σκελετοί Υδροξυαπατίτης >500 My Κωνόδοντα 450 Οστρακόδερμοι Ιχθύες Λάμπραινα ΚΩΝΟΔΟΝΤΑ Το όστρακο των Οστρακόδερμων έχει δομή δοντιού

Εξωτερική στοιβάδα δέρματος Εσωτερική στοιβάδα δέρματος

Κωνόδοντα Ανω Κάμβριο-Τριαδικό 4 cm Clydagnathus Καλοί βιοστρωματογραφικοί δείκτες Γνωστά από 1856 αλλά προβληματικά Προσδιορίστηκαν το 1993 ως ιχθύες με την ανακάλυψη του Clydagnathus το 1983 Στοματική σκευή

ΟΣΤΡΑΚΟΔΕΡΜΟΙ ΙΧΘΥΕΣ Παραφυλετική ομάδα που περιλαμβάνει διάφορες τάξεις άγναθων ιχθύων (όπως Anaspida, Heterostraci, Galeaspida, Osteostraci) Ορδοβίσιο-Δεβόνιο Θαλάσσια ή γλυκών νερών Μήκος < 30cm Χρησιμοποιούν τα βράγχια μόνο για αναπνοή Χαρακτηρίζονται από ισχυρή κρανιακή ασπίδα που αποτελείται από μία ή περισσότερες πλάκες Στις εξελιγμένες μορφές απαντώνται πτερύγια

Πρώτοι Οστρακόδερμοι Ιχθύες Anatolepis Aνω Κάμβριο (500My) Sacabambaspis- Ορδοβίσιο (480-440My) Arandaspis- Μέσο Ορδοβίσιο (460My)

Οστρακόδερμοι Ιχθύες: Ετερόστρακοι-Γαλεάσπιδα Α. Ορδοβίσιο-Κ. Δεβόνιο (500-410) / Σιλούριο-Δεβόνιο (440-410) 1 κοινό εξωτερικό βραγχιακό άνοιγμα Οξύληκτο ρύγχος 1 ραχιαία κεφαλική ασπίδα >= 1πλευρικές Πολλαπλές κοιλιακές Anglaspis

Οστρακόδερμοι Ιχθύες: Ετερόστρακοι-Γαλεάσπιδα Α. Ορδοβίσιο-Κ. Δεβόνιο (500-410) / Σιλούριο-Δεβόνιο (440-410) Φαρδυές ραχιαία Κεφ. ασπίδες Ποικίλες προεξοχές Επιπλέον ραχιαίο άνοιγμα Shuyu, Σιλούριο-Κίνα (2011)

Οστρακόδερμοι Ιχθύες: Οστεόστρακοι-Κεφαλάσπιδα Ορδοβίσιο- Κ. Δεβόνιο Cephalaspis V Ισχυρά θωρακισμένο κρανίο-1 ασπίδα πεπλατυσμένο πεταλοειδές Συζυγή πτερύγια

Aγναθοι Ιχθύες Gnathostomata Οστακόδερμοι Ιχθύες ή γνάθος συζυγή θωρακικά πτερύγια με μυικό Anatolepis / Sacabambaspis (500-480) πλάκες και λέπια Vertebrata CRANIATA κρανίο-εγκέφαλος

Τα πλεονεκτήματα της γνάθου προσφέρει στα γναθοστόματα πολλαπλές διατροφικές οικολογικές επιλογές ανοίγοντας νέους δρόμους στην εξέλιξη διευκολύνει στην καλύτερη ρύθμιση της οξυγόνωσης ανάλογα με την συμπεριφορά (ηρεμία/δράση)

Φτιάχνοντας γνάθους Η αρθρωτή γνάθος προέκυψε από τα εμπρόσθια βραγχιακά τόξα

Γναθοστόματα Περιλαμβάνει όλους τους οργανισμούς με αρθρωτή γνάθο που αποτελεί τροποποίηση των εμπρόσθιων βραγχιακών τόξων και συνδυάζεται με δόντια Ελεγχος του σώματος σε 3 διαστάσεις από συζυγή πτερύγια με εσωτερικό σκελετό και μύες Ζεύγος ρινικών ανοιγμάτων Εσω ούς με 3 ημικυκλικούς αγωγούς (καλύτερη ισορροπία) 5 βραγχιακές σχισμές

Neopterygii Osteichthyes Teleostomi (operculum) GNATHOSTOMATA

Placodermi-Δεβόνιο (415-360 My) Ανάπτυξη γνάθου Παρουσία θωρακικών και κοιλιακών πτερυγίων Ανάπτυξη ακανθωδών πτερυγίων κατά μήκος ράχης και κοιλίας Ετερόκερκο (ασύμμετρο) ουραίο πτερύγιο Κρανίο και θώρακας καλύπτονται από οπλισμένες αρθρωτές πλάκες και το υπόλοιπο σώμα από λέπια ή γυμνό Dunkleosteus- 6μέτρα Αυχενική άρθρωση Συνήθως μικροί Γενούν μικρά!!! V

Chondrichthyes (καρχαριές και σελάχια) Δεβόνιο-Σήμερα Πλακοειδή λέπια/ σκληρό δέρμα (tooth-like scales) Χόνδρινος σκελετός με πρισματική ασβεστοποίηση Απουσία πλευρών Ετερόκερκο ουραίο πτερύγιο Akmonistion, Λιθανθρακοφόρο Cladoselache 375My Doliodus 409My

Neopterygii Osteichthyes Teleostomi GNATHOSTOMATA Τελεόστομοι Περιλαμβάνουν ιχθείς με οστέινο σκελετό (ή μέρη) Οι βραγχιακές σχισμές καλύπτονται από operculum (φωτο άνω αριστερά)

Τα Acanthodii αποτελούν μία πρωτόγονη ομάδα με Χόνδρινο σκελετό αλλά πτερύγια που υποστηρίζονται από ισχυρά αγκάθια με οστέινη βάση και οδοντινη άκρη Α. Ορδοβίσιο?-Πέρμιο

Οστειχθύες: Ακτινοπτερύγια & Σαρκοπτερύγια 29.000 σύγχρονα είδη Εμφανίζονται στο Α. Σιλούριο και γρήγορα εξαπλώνονται και διαφοροποιούνται Πλήρως οστεοποιημένος σκελετός Δόντια (με ρίζα) και γνάθοι σχηματίζουν σταθερές δομές Φέρουν αερόσακο, ο οποίος μετασχηματίζεται σε νηκτική κύστη σε εξελιγμένες μορφές Οστέινα λέπια σε αλληλεπικαλυπτόμενες σειρές Ακτινοπτερύγιος Σαρκοπτερύγιος

Guiyu, Aνω Σιλούριο-419 My Πρώτος Οστειχθύς Αλλά και πρώτος Σαρκοπτερύγιος

Ακτινοπτερύγιοι Ιχθύες Cheirolepis: Μ. Δεβόνιο 25 cm Σαρκοφάγο Γανοειδή λέπια Μεγάλα τριγωνικά πτερύγια Ετερόκερκη ουρά Ισχυρό ευκίνητο κρανίο Μεγάλο άνοιγμα γνάθου Μεγάλη εξάπλωση και ποικιλία μετά το Λιθανθρακοφόρο

Σαρκοπτερύγιοι Ιχθύες 410 My A. Σιλούριο Σήμερα Συζυγή πτερύγια με εσωτερικό σκελετό Λέπια καλυμένα με κοσμίνη Αδαμαντίνη στα δόντια Ζούν σε ρηχά νερά Θωρακικό πτερύγιο Sarcopterygii OSTEICHTHYES

Actinistia (ή Κοιλάκανθα) Εμφανίζονται στο Μ. Δεβόνιο ή και πριν (Eoactinistia, Αυστραλία) Θεωρούνταν εξαφανισμένα από Κρητιδικό αλλά το 1938 ψαρεύτηκε ένα στην Ν. Αφρική: Latimeria και το 1999 από Ινδονησία Miguashaia, Δεβόνιο Λετονία

Dipnoi Εμφανίζονται στο Δεβόνιο Φέρουν πνεύμονες και αναπνέουν και αέρα σε περιόδους ξηρασίας - Διατρέφονται με μαλάκια και καρκινοειδή Αρχικά θαλάσσια αλλά τα σημερινά γλυκών υδάτων Επιζούν τρία γένη Protopterus Dipterus, Δεβόνιο Neoceratodus

Βράγχια ή πνευμόνια? ΝΗΚΤΙΚΗ ΚΥΣΤΗ Sarcopterygii?Π OSTEICHTHYES Ορισμένοι θεωρούν ότι ο πρόγονος όλων των οστεϊχθύων αναπνέει αέρα και ότι κάποιες σύγχρονες ομάδες όπως τα ακτινίστια και οι περισσότεροι ακτινοπτερύγιοι έχασαν αυτή την ιδιότητα. Η νηκτική κύστη αερόσακος ίσως αποτελεί το υπόλειμμα

Osteolepiformes (Οστεολεπίμορφα) ή Τετραποδόμορφα Εμφανίζονται στο Δεβόνιο Ζούν σε ρηχά νερά (θαλάσσια ή γλυκά) Αεροδυναμικό σώμα με ισχυρά πτερύγια που σε ορισμένες εξελιγμένες ομάδες αρθρώνονται με σπονδ. στήλη Επίμηκες ρύγχος με δυνατότητα ανύψωσης της άνω γνάθου Ορισμένα αναπτύσσουν ρουθούνια και χοάνηαναπνέουν αέρα Σε πιο εξελιγμένες μορφές χάνονται τα ραχιαία και εδρικό πτερύγιο,το κρανίο πλαταίνει και ενισχύονται οι πλευρές

Η Γη στο Δεβόνιο 440-408 Siberia Euramerica Gondwana Archaeopteris

Osteolepis, M. Δεβόνιο Eusthenopteron, A. Δεβόνιο 1 2 2+ 4+

Panderichthys, τέλος Δεβόνιου

Χρονικό Ανακαλύψεων Πρώιμα Tetrapoda 881 1941 1987 2004 Acanthostega-365 Eusthenopteron 1932 1984 Tiktaalik-375 Panderichthys-390 1971 Tulerpeton Ichthyostega-360 Pederpes-350 Osteolepiformes

Η αναζητηση του Tiktaalik Σε πετρώματα ηλικίας http://tiktaalik.uchicago.edu 390-380 Ma βρέθηκαν απολιθώματα σαρκοπτερύγιων τα πρώτα απολιθώματα τετράποδων πριν 363 Ma Επομένως, η μεταβατική μορφή πρέπει να αναζητηθεί μεταξυ 380 με 365 Ma

Το Tiktaalik είχε λέπια που κάλυπταν όλο το σώμα

Είχε πτερύγια, που τα χρησιμοποιούσε για να κολυμπήσει

είχε βράγχια

Είχε λαιμό, ώστε να κινεί το κεφάλι του ανεξάρτητα από το υπόλοιπο σώμα [Στα ψάρια το κεφάλι και οι ώμοι συνδέονται ]

Είχε πλευρές που το βοηθουσαν να αναπνέει αέρα και να υποστηρίζει το σώμα του και πιθανώς πνευμόνια

Τα πτερύγια δείχνουν ότι διέθετε υποτυπώδεις αρθρώσεις και αγκώνες που το βοηθούσαν να ανασηκωθεί kalliopi monoyios

Πιθανόν είχε ακουστικούς πόρους

Το κεφάλι του ήταν επίπεδο (κορκοδειλόμορφο) Τα μάτια ήταν τοποθετημένα στην κορυφή του κεφαλιού πεπλατυσμένο κορμό

Σταδιακή εξέλιξη σε όλο και πιο χερσαία διαβίωση

Γιατί τα τετραποδόμορφα (οστεολεπίμορφα) γρήγοροι θηρευτές των ρηχών νερών- να εξελιχθούν στα τετράποδα? «Ραχάτι & Ηλιοθεραπεία»!(Basking): η προσαρμογή στα ρηχά νερά οδήγησε σε ολοένα αυξανόμενη έκθεση στον ήλιο με αποτέλεσμα αύξηση του μεταβολισμό, το ρυθμό ανάπτυξης, της ενεργητικότητας και της αναπαραγωγικής ικανότητας. Επιπλέον η στατική αναμονή (όπως οι κροκόδειλοι σήμερα) επιβάλει ενίσχυση των εμπρόσθιων άκρων για υποστήριξη σώματος. Τα πίσω άκρα επίσης ενισχύονται καθώς χρησιμοποιούνται ως προωθητήρες στην ώθηση του σώματος για την αρπαγή της λείας Τα πίσω «Παιδικοί Σταθμοί!»: η γέννηση αυγών όχι απευθείας στην θάλασσα αλλά στις μικρές-θερμές παράκτιες λαγούνες θα προμήθευε στα νεογνά ικανοποιητική τροφή και ασφάλεια από άλλους θηρευτές

Tetrapoda-Τετραποδα Η νωτοχορδή δεν αποτελεί μέρος του εγκεφάλου Δημιουργούνται ινιακοί κόνδυλοι Πέντε ή λιγότερα δάκτυλα στα άκρα Tulerpeton 397 D Ichthyostega-360 D-C Acanthostega-365 D-C Πρώιμα Tetrapoda Οστεολεπίμορφοι Ιχθύες

Η Γη στο Τέλος του Παλαιοζωϊκού αιώνα 350- Λιθανθρακοφόρο (360-300) 250- Πέρμιο (300-250)

Eucritta melanolimnetes 345Ma, Σκωτία Lissamphibia Casineria Temnospondyli Λιθ/φόρο-Κρητιδικό Ichthyostega TETRAPODA Diadectes Eryops Seymouria Proterogyrinus B R ΛΙΘΑΝΘΡΑΚΟΦΟΡΟ B Batrachomorpha Tulerpeton R Reptiliomorpha Acanthostega

Amphibia-Αμφίβια (=Βατραχόμορφα) Ψυχρόαιμα Εμπρόσθιο άκρο χάνει προοδευτικά 1 δάκτυλο Εξω-ινιακά συνδεδεμένα με κρανιακή οροφή Αναπνέουν με πνεύμονες Αναπνέουν με βράγχια Στάδιο Μεταμόρφωσης

Συγχρονα Lissamphibia Anura Urodela Gumnophiona Temnospondyli Λιθαν/φόρο-Κρητιδικό Οι Τεμνοσπόνδυλοι επικρατούν στο Λιθανθρακοφόρο. Έχουν μικρό ως τεράστιο μέγεθος και προσαρμόζονται σε διάφορα περιβάλλοντα Χαρακτηριστικό το φαρδύ κρανίο με στρογγυλεμένη όψη και η ακουστική δομή Temnospondyli Λιθαν/φόρο-Κρητιδικό 40 οικογένειες-160 Γένη B Dendrerpeton, Α. Λιθαν/φόρο 10cm

Lissamphibia Anura Urodela Gumnophiona Πέρμιο Ιουρασικό Ιουρασικό Temnospondyli Λιθαν/φόρο-Κρητιδικό Οι Τεμνοσπόνδυλοι επικρατούν στο Λιθανθρακοφόρο. Έχουν μικρό ως τεράστιο μέγεθος και προσαρμόζονται σε διάφορα περιβάλλοντα Χαρακτηριστικό το φαρδύ κρανίο με στρογγυλεμένη όψη και η ακουστική δομή Eryops Temnospondyli Λιθαν/φόρο-Κρητιδικό 40 οικογένειες-160 Γένη B Eryops, K. Πέρμιο 2m σαρκοφάγο

Σύνοψη Η «έκρηξη» του Καμβρίου (540-490) θα οδηγήσει μεταξύ άλλων στη δημιουργία μίας ομάδας πρωτόγονων άγναθων ιχθύων από την οποία θα προκύψουν σύντομα μορφές με δόντια και εξωσκελετό. Στο τέλος Σιλούριου με Δεβόνιο η ανάπτυξη της γνάθου ως συλληπτικής, συλλεκτικής και μασητικής συσκευής θα προωθήσει τη γρήγορη εξέλιξη των ιχθύων με τους Πλακόδερμους και Χονδριχθύες αλλά και τους Οστειχθύες. Στο Δεβόνιο (415-360) οι Οστεϊχθύες θα διαφοροποιηθούν σε δύο βασικές ομάδες: τους Ακτινοπτυρύγιους που κυριαρχούν από το Μεσοζωϊκό ως σήμερα και τους Σαρκοπτερύγιους Στο Μ. Δεβόνιο (390) μία ομάδα σαρκοφάγων Σαρκοπτερύγιων που καταλαμβάνει ρηχά γλυκά νερά θα παρουσιάσει διαδοχικά εξελικτικά στάδια προσαρμογής με ανάπτυξη πνευμονορινικού συστήματος και αρθρωτών άκρων και παράλληλη απώλεια των ραχιαίων πτερυγίων. Στο Ανω Δεβόνιο κάποιες μορφές θα προσαρμοστούν σταδιακά σε ένα χερσαίο τρόπο διαβίωσης δημιουργώντας τα πρώτα Τετράποδα